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Tema 7 Potencial de reposo 7.1 Potencial de membrana Hodgkin y Hukley fueron los primeros en estudiar el potencial de reposo.

Pudieron determinar el potencial de reposo en un axn de calamar. El hecho de que fuese tan grande, les permiti mantener un fragmento vivo en un ambiente equivalente al del interior del calamar, pusieron un microelectrodo dentro del axn y otro fuera. Estos dos electrodos los conectaron a un voltmetro. El V marc -65/-70 mV. Es decir, haba diferencias elctricas entre el interior y el exterior, de manera que el interior era negativo respecto al exterior. Tendremos cargas negativas y positivas tanto en el interior como en el exterior. Por tanto, el potencial de membrana ser la diferencia elctrica entre el interior y el exterior. El valor del potencial de membrana vara con el estado fisiolgico de la neurona. Cuando una neurona no recibe ni transmite informacin relevante se llama potencial de reposo, y puede oscilar desde -20mV a -90mV. La mayora tiene un potencial de reposo entre -65mV y -70mV, as que lo cogeremos como referencia. Todas las clulas tienen un potencial de membrana de reposo pero solo conocemos su significado en las clulas excitables. Las clulas excitables son las que responden a un estmulo con cambios en su potencial de membrana, concretamente las neuronas. Cuando les apliquemos un estmulo potente la neurona invertir su potencial de reposo a +30mV/+40mV y volver a recuperar su potencial de reposo, esto se conoce pomo potencial de accin (PDA).En las clulas musculares en lugar de PDA se llama POT de placa, que permitir la contaccin. Otras sern las clulas secretoras, que les permitir segregar las hormonas. El estmulo puede ser qumico, mecnico, fotnico, elctrico, sonido, tacto, presin, dolor 7.2 Distribuciones inicas El interior va a ser negativo respecto al exterior porque vamos a tener una membrana que delimita la neurona, y vamos a tener unas distribuciones de iones distintas a los dos lados de la membrana. Tanto el medio externo como interno son muy ricos en agua. Si por ejemplo echamos una molcula de sal, la va a disociar en iones, por tanto la mayora de sustancias son iones con carga elctrica. La neurona necesita intercambiar sustancias continuamente con el exterior. Para que un ion pueda entrar y salir de la neurona hay que tener en cuenta: la permeabilidad de la membrana, diferencias o gradientes de concentracin del ion, caractersticas elctricas del ion y el potencial de membrana. Permeabilidad de la membrana: Es selectiva. El intercambio de molculas se puede dar a travs de la bicapa lipdica, solo en casos de molculas muy pequeas sin carga elctrica o que tengan especial afinidad por los lpidos. Las molculas con carga elctrica o de mayor tamao han de pasar con protenas transmembrana transportadoras. Tenemos dos tipos de protenas transportadoras: 1. Protenas de canal o canales: formada de 5 o 6 unidades de polipptidos, de manera que su interior va a ser un espacio acuoso. Estn especializados en el transporte pasivo de iones (espontneamente, sin consumir energa). Los canales inicos son muy selectivos, normalmente un canal solo deja pasar un ion, algunos dos, mximo tres. Solo permiten pasar iones que tengan un tamao y una carga elctrica. Tenemos dos grandes grupos de canales inicos: a) Los no regulados: aquel que siempre est abierto. Se suelen llamar canales de fuga, y vamos a tener sobretodo para el potasio (K+), el cloro (Cl-), y menos para el sodio(Na+) b) Los regulados: aquellos que pueden estar abiertos o cerrados, algo lo regula. Los dos tipos: Con ligando, se une a ellos para travesar el canal y suele ser un neurotransmisor, que se une a la parte receptora del canal y lo abre. Para el Na+,K+,Cl+ y Ca2+.

Por voltaje: a determinados mV se abre, y a determinados mV se cierra. Para el Na+, K+ y Ca2+. En general los canales regulados son muy importantes porque van a permitir cambios en la permeabilidad para un ion. 2. Bombas: Son muy especficas. Especializadas en transporte activo, en contra de sus gradientes. Necesitan ATP. a) Bomba Na+/K+: Usa un ATP para transportar contra gradiente. Entran 2K+ y salen 3 Na+ b) Bomba Ca2+ Si el gradiente es de concentracin o qumico, es que hay diferencias de iones entre una parte y otra de la membrana. Los iones en un medio acuoso tienden a distribuirse de forma homognea en el medio. A esto se le llama ir a favor de gradiente de concentracin. Los gradiente de concentracin de la membrana ms importantes son: [K+]in>[K+]ext [Na+]in<[Na+]ext [Cl-]in<[Cl-]ext [Ca2+]in<[Ca2+]ext Adems en el interior de la membrana existen grandes molculas de carga negativa que se llaman aniones, que en su mayora son protenas sintetizadas por las neuronas, que estn dentro y son demasiado grandes para poder salir por ningn canal. Para que un ion se desplace la membrana ha de ser permeable, haya canales, que una energa los empuje, en este caso un gradiente de concentracin. Cuando se igualan las concentraciones ya no hay fuerza que empuje a salir o entrar, pero es que adems de permeabilidad y concentracin, estamos hablando de iones, que tienen carga elctrica y potencial de membrana. Caractersticas elctricas del ion y potencial de membrana: En el potencial de reposo el interior es negativo respecto al exterior. Tendr un dipolo, en el interior ctodo y en el exterior nodo. Y el principio bsico de la electricidad es que las cargas del mismo signo se repelen y las del diferente se atraen. El polo positivo est en el exterior, por tanto har fuerza para que salgan los aniones con carga negativa y repelar con fuerza los cationes. La membrana de la neurona separa las cargas elctricas, por lo que habr una diferencia de cargas, de voltaje, potencial de membrana. Cuando las cargas elctricas se desplacen generarn electricidad. Podemos medir la intensidad de la corriente mediante la Ley de Ohm: I (medida en Amperios) que generar un ion al desplazarse a travs de la membrana = g (conductancia, estimacin del nmero de canales abiertos para ese ion, lo permeable que sea la membrana al paso de ese ion) * V : I=gV Potenciales de equilibrio inico: La situacin real de la neurona: tenemos un voltaje de -65/-70mV, de manera que el interior es negativo respecto al exterior. Tengo unos gradientes de concentracin y una serie de canales abiertos y cerrados. Tengo grandes aniones dentro de la neurona, la mayora protenas sintetizadas por la neurona y de tamao demasiado grande para abandonar la neurona por ningn canal. Se sintetizan dentro y no pueden salir, debido a su carga negativa son grandes responsables de que en potencial de reposo el interior sea negativo respecto el exterior. El sodio tiene un gradiente de concentracin muy superior en el exterior respecto al interior. La fuerza de su concentracin le obliga a entrar. Por gradiente elctrico tambin tiende a entrar, tiene carga positiva y se siente atrado los lo negativo. En el potencial de reposo apenas hay canales abiertos de fuga para el sodio. La mayora de canales para el sodio eran regulados por ligando o por voltaje. El sodio esta esperando, empujando, hasta que llegue la seal y abra canales. La situacin con el Ca2+ es idntica a la del Na+. Est mas concentrado fuera que dentro. El potasio, la concentracin es muy superior en el interior neuronal respecto al exterior, por gradiente de concentracin tender a salir. Su carga es positiva, por gradiente elctrico tender a entrar. Su entrada o salida depende del gradiente con ms fuerza. El gradiente de concentracin tiene un poco mas de fuerza. Para el K+ hay muchos canales de fuga por lo que se fugar un poco del

interior al exterior, ser una fuga corta en distancia. El que este lejos de la membrana si se desplaza un poco no alcanzar los canales de fuga, en cambio los que estn cerca de la salida, un pequeo empujn si que les har salir. Por tanto habr una fuga pero muy pequea, solo de los que estn muy cerca de la membrana, pero se quedarn cerca de la cara exterior de la membrana. La cara interna me quedar con un exceso de cargas negativas y la exterior de positivas. La membrana ser suficientemente delgada para que exista atraccin electrosttica (entre cargas y +). A los dos lados de la membrana me generar un dipolo. Por tanto la fuga de K+ es importante para explicar porque durante el potencial de reposo el interior es negativo respecto al exterior. El Cl-, la concentracin es elevada fuera y baja dentro, por gradiente de concentracin entrara. Por gradiente elctrico es negativo as que tender a salir. Cuando combinados los dos gradientes hablamos de gradiente electroqumico. Hay canales de fuga para el cloro, har un paseo corto, porque la neurona est viva, por tanto su potencial de membrana no es estable, oscila alrededor de 65mV. En el Cl- los dos gradientes son bastante equivalentes. Solo que entren unos cuantos por gradiente de concentracin harn que aumente la carga elctrica y vuelvan a salir. El potencial de membrana de reposo es el resultado del efecto de cada uno de los iones. Para conocer como contribuye cada ion se puede calcular el potencial de equilibrio inico. Se calcula para cada ion, es un valor terico calculado en una situacin idlica que no existe en la realidad (el pensar que la membrana solo es permeable a ese ion). Calcula para cada ion en que valor de potencial de membrana ese ion estara en equilibrio (ni entrara ni saldra). Busca el valor del potencial de membrana que iguala el gradiente de concentracin. A -80mV ya no se fugara el k+ porque los dos gradientes se equilibraran. En el caso del Na+ ha de ser positivo: +62mV. Durante el potencial de reposo el valor del potencial de membrana es 70mV, pero cuando K+ produzca un potencial de accin el interior se har ms positivo respecto al exterior y se volver a recuperar. El potencial de reposo se asemeja ms al potencial de equilibrio inico de K+ -> durante el potencial de reposo la membrana es especialmente permeable al K+ y solo un poco al Na+. 7.3 Mantenimiento del potencial de membrana en reposo En primer lugar, tenemos la barrera hematoenceflica que me va a mantener el SNC con un medio en iones (sobre todo Na+ y K+) bastante estable, independientemente de los cambios transitorios en la sangre. Tenemos los astrocitos que hacan de tampones, sobre todo con el K+. Tenemos los grandes aniones que no pueden salir Tenemos la fuga de K+. Tenemos la bomba de Na+/K+. Las neuronas consumen hasta el 70% de ATP en la bomba. Hace transporte activo, el Na+ lo saca y entra el K+. Cada vez que funciona gasta un ATP, entra dos K+ y saca 3 Na+. Por tanto me genera y me mantiene tres gradientes. Me va a generar y mantener el gradiente de concentracin del Na+ y K+, pero adems tambin genera y mantiene el gradiente elctrico o potencial de membrana, saca 3+ y solo mete 2+, haciendo que el interior sea ms negativo cada vez que funciona En el potencial de accin har lo contrario. Tema 8 Potencial de accin 8.1 Generacin del potencial de accin El potencial de accin ser una inversin del potencial de reposo que es rpida pero breve. Durante uno o dos segundos el interior se vuelve positivo respecto al exterior y rpidamente vuelve al potencial de reposo. Por eso se llama punto o descarga. Solo se puede producir en la membrana que va del cono axnico, axn y colaterales. No se puede producir ni en la zona receptora ni botones terminales, porque se necesita que en la membrana haya

un tipo especial de canales: regulados por voltaje para el Na+ y K+ y esta zona es muy rica en este tipo de canales. En la membrana de la zona receptora prcticamente no hay canales regulados por voltaje, casi todos son regulados por ligando. El estmulo ms tpico ser la llegada de un neurotransmisor. En esta membrana el neurotransmisor producir cambios distintos, sern potenciales locales/graduales/postsinpticos. Postsinpticos porque se producen despus de la sinapsis. En los botones terminales cuando el potencial de accin llegue se producir la liberacin del neurotransmisor: Potenciales postsinpticos: en esta zona receptora va a tener canales por ligando(cuando tienen neurotransmisor se abren). Al abrirse producir cambios en la permeabilidad de la neurona: o Potenciales postsinpticos excitatorios (PEPs): Tiene lugar cuando llega un neurotransmisor que abre canales para el Na+ y Ca2+ (en reposo estos canales estaban cerrados). Estos iones entrarn. Me producir una despolarizacin de la membrana. Cualquier disminucin entre los dos polos es una despolarizacin. Se despolarizar de forma local, por eso son potenciales locales. Son graduados porque pueden tener distinta intensidad, aunque siempre suele ser pequea. En general, si el estmulo es intenso, la neurona presinptica liberar ms neurotransmisor y se abrirn ms canales generando ms PEPs o PIPs. o Potenciales postsinpticos inhibitorios (PIPs): abre canales regulados por ligando para el K+ que sale o el Cl- que entra. El interior se va a hacer ms negativo respecto al exterior. Si aumentamos la diferencia entre los dos polos se hiperpolarizar, alejndola de que pueda hacer un potencial de accin inhibitorio. El efectos de los PEPs o PIPs se va a transmitir pasivamente hacia el cono axnico, por lo que pierde intensidad con la distancia, es decir, si empieza con 6mV puede que llegue al cono con 2mV. Aunque hayan perdido intensidad se integrarn todos. Si al llegar al cono la integracin de todos los PEPs hace que se despolarice, se conseguir un PDA. 8.2 Fases del PDA y periodos refractarios El valor de despolarizacin que se necesita es el valor umbral o nivel de descarga, situado en alrededor de -45mV. Este valor es el potencial de membrana al cual abren los canales de Na+ regulados por voltaje, que me va a producir cambios en la permeabilidad de la neurona, me van a producir cambios en el potencial de membrana y cambios elctricos. Etapas: Fase ascendente: del valor del potencial de reposo a 0mV. Se produce la despolarizacin de la membrana. Fase de supradescarga o sobreexcitacin: Primero se invierte el potencial de membrana, el interior se hace positivo respecto al exterior y vuelve a 0mV. Fase descendente: De los 0mV al valor de PDR. Durante el cual se restablece la polaridad de la membrana (repolarizacin). Fase infradescarga: El interior se hara ms negativo (Hiperpolarizacin). A nivel qumico esto ocurre porque: Tenemos una primera etapa que hay una despolarizacin ms lenta. Esta despolarizacin en el PDA se debera al Na+ que ha entrado por los canales regulados por ligando y ha difundido hasta el cono (PEPs). Si se alcanza el valor umbral se abren los canales de Na+ regulados por voltaje. El Na+ va a entrar y me explicara toda la fase que va desde el valor umbral hasta el valor mximo de supradescarga. A este nivel se cierran estos canales regulados por voltaje. Los canales de Na+ regulados por voltaje tienen dos caractersticas: son muy rpidos, casi instantneos en su apertura o cierre, y a cambio de eso pagan un precio (2 caracterstica), tienen tres estados: cerrados, abiertos e inactivos. Si est cerrado y se abre, despus pasar por un periodo de inactivacin. Durante ese periodo ningn estimulo lo puede abrir, necesita recuperarse por abrirse tan pronto. Un poquito antes de alcanzar el nivel mximo de supradesacarga se alcanza el nivel de

voltaje, es la seal de que se abren los canales de K+ regulados por voltaje. Los de potasio son muy lentos en su apertura y cierre, as que realmente hasta llegar al mximo de supradescarga no estar abierto. El potasio va a salir tanto por concentracin como por voltaje, y a medida que va saliendo el potencial de membrana disminuye. La salida de K+ me explica hasta la hiperpolarizacin. Sobre el nivel umbral se alcanzan los mV para que estos canales se cierren, pero como son muy lentos se produce la hiperpolarizacin, ya que seguir saliendo potasio hasta el mnimo de infradescarga. A cambio estos canales no tienen estado inactivo. Ahora tengo el K+ fuera, y el Na+ dentro, y el interior ms negativo de lo normal. As que la bomba de Na+/K+ va a actuar y los astrocitos van a absorber el K+. El PDM ser muy similar al potencial de equilibrio inico del Na+(+62mV), en ese momento la membrana es muy permeable al Na+ y menos al K+. Una vez se ha producido en un punto de la membrana un PDA, va a pasar por dos periodos refractarios. En primer lugar va a pasar por un periodo refractario absoluto, que coincide con la inactivacin de los canales de sodio regulados por voltaje, ese punto de la membrana podr volver a generar potencial de accin, por fuerte que sea el estimulo. Inmediatamente despus pasara por un periodo refractario relativo, que va a coincidir con el retraso del cierre de los canales de potasio regulados por voltaje (coincide con la salida del potasio que me est hiperpolarizando la membrana). Para que se de un medio de PDA tiene que despolarizarse con la entrada de Na+ a travs de los canales de voltaje. Durante el periodo relativo se puede producir un nuevo PDA pero solo con estmulos supraumbral (ms intensos de los que normalmente necesitan para alcanzar el umbral). Cuando la neurona est en reposo es ms estable, por tanto si entra Na seguro que se despolariza. Sin embargo aqu, el nono es estable, se est hiperpolarizando porque sale K+. Por tanto si quiero que se despolarice necesito que entre ms sodio, el suficiente para contrarrestar la salida de potasio y encima generar una despolarizacin . 8.3 Caractersticas del PDA Es muy distinto a un PEP o un PIP: Una neurona sigue un cdigo binario, que es el siguiente: si se alcanza el nivel de descarga se produce un PDA, sino no. Es ms, para una misma neurona siempre se produce el mismo PDA, independientemente dela intensidad del estmulo. Estos valores van a determinar las caractersticas de la neurona, si una neurona tiene el potendial de reposo muy cerca del descarga ser muy fcil, si estn muy separados ser difcil, por lo que el estmulo tendr que ser muy intenso. Ser idntico tanto si nos rozamos con una chincheta como si nos clavamos una chincheta, nosotros notamos la intensidad del estmulo mediante un cdigo de frecuencias, es decir, si el estmulo no alcanza el nivel de descarga no pasa nada, si es flojo har el PDA, y si es ms intenso hare ms PDA por unidad de tiempo. Esto se mide mediante He (hercios), el mximo es de 1000He. El PDA se va a transmitir a lo largo de toda la membrana del axn de forma activa. En cada punto se autogenra. Por tanto no va a perder intensidad con la distancia, es decir, llegar a la membrana de los botones exactamente con la misma intensidad que se ha generado en el cono. Se transmite puntito a puntito. 8.4 Conduccin del PDA El estmulo se va a transmitir unidireccionalmente del cono a los botones (propagacin ortodrmica). Cuando en un punto de la membrana entra sodio a travs de los regulados por voltaje el sodio se difunde a los lados de la membrana. Este sodio que entrar, que difundir, en la parte posterior de la membrana ser capaz de generar una despolarizacin suficiente para que se abran los canales de voltaje para el sodio de la parte posterior de la membrana. En el primer PDA que se da al cono.

La membrana del soma y las dendritas no tiene canales por voltaje, solo abrir los posteriores. A partir del segundo PDA el Na+ tambin difundir adelante y atrs pero solo abriendo los posteriores porque los anteriores estn en el periodo refractario absoluto. En condiciones de laboratorio yo estimulo el axn en su mitad, ese potencial se propagar en las dos direcciones: ortodrmica (hacia botones) y antidrmica (cono). De esta manera podemos conducir el PDA a una velocidad entre 1 y 100 metros por segundo. Una de las maneras de conseguir que la velocidad de conduccin sea mayor es incrementando el dimetro del axn, es decir, las neuronas que tienen axones ms gruesos conducen el impulso nervioso a ms velocidad que las que tienen axones delgados. Este mecanismo para incrementar est muy limitado, porque si todas las neuronas tuviesen el axn muy grueso incrementaramos el tamao de nuestro SN a un lmite insostenible, de manera que evolutivamente se ha diseado otro mecanismo: la presencia de vaina de mielina. Las neuronas mielnicas conducen el impulso nervioso ms rpido que las amielnicas. Adems estos dos elementos los podemos combinar. Los ms rpidos los usamos para informacin motora. Algunos muy lentos para transmitir dolor endgeno (dolor de odos, muelas). Adems tienen distinta sensibilidad a agentes fsicos y qumicos (Ej: los analgsicos tienen mayor efecto en los delgados). Los ms gruesos son ms sensibles a la presin y el alcohol. Un axn funcionara como un cable elctrico, por tanto a mayor dimetro menor rozamiento, mayor rapidez.. La vaina de mielina incrementa la velocidad de transmisin porque solo se pueden producir PDA en los ndulos de Ranvier. En los interndulos hay clulas gliales que envuelven al axn, por tanto no se puede producir intercambio de K+ y Na+ con el medio externo. Este intercambio solo se puede producir en los sitios sin ? Ni mielina. La mielina acta como aislante elctrico. Cuando en el ndulo entre Na+ se desplazar hasta el siguiente ndulo. Dentro del interndulo hay una disminucin de la intensidad de la seal. Ser decreciente pero llegar a la suficiente intensidad para llegar al siguiente ndulo y alcanzar el nivel de descarga. Como el PDA se autogenera (es siempre igual) la intensidad perdida se recupera en el siguiente PDA. Evolutivamente se han diseado los ndulos para que su distancia sea adecuada y alcance y la mielina acelera la conduccin. La velocidad entre ndulos es instantnea. A esta conduccin se le llama saltatoria porque el PDA salta de ndulo a ndulo. Los axones con mielina adems de incrementar la velocidad de conduccin permiten el ahorro energtico de la neurona, porque si solo se producen PDA en los ndulos la bomba solo actuar en los ndulos. A pesar de que es una velocidad que no est mal, es una velocidad muy discreta comparada con la velocidad de la luz y del sonido, por eso aunque el momento que gastaremos ms tiempo es durante la sinapsis, es por eso que somos lentos pensando y aprendiendo.