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La sustancia blanca: Cada divisin del SNC se comunica entre s o con otras divisiones mediante las vas formadas

por las agrupaciones de axones. Estas agrupaciones forman a su vez estructuras que reciben distintas denominaciones; tractos, haces, fascculos, comisuras como veremos a continuacin.

El Tubo que Alberga una Mariposa: Estructuras de la Mdula Espinal


Cuando se realizan secciones transversales en la mdula espinal se observa que esta estructura alberga una mariposa. Esta mariposa es la sustancia gris formando dos extensiones a cada lado de la lnea media. Cada extensin est unida por una zona central denominada comisura gris, por la que desciende el conducto o canal central del sistema ventricular. A cada lado de la lnea media, la sustancia gris est parcelada en tres zonas: 1. Asta Dorsal (posterior) 2. Zona Intermedia o de transicin 2. Asta Ventral (anterior) Las neuronas de la mdula espinal son de dos tipos: 1. Interneuronas: son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma mdula espinal. Se distinguen entre: >Segmentales y Comisurales; sus axones no salen del segmento en el que se localiza el cuerpo neuronal. >Propioespinales; envan sus axones a otros segmentos. Estn distribuidas por las tres zonas de la sustancia gris donde reciben las seales de la raz dorsal de los nervios espinales y actan como eslabones intermedios entre sta y las neuronas de proyeccin. 2. Neuronas de Proyeccin: son de gran importancia ya que envan sus axones fuera de la mdula espinal. Pueden ser: >De proyeccin central; si los envan al encfalo. Su funcin es sensorial (somtica o visceral) y se ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia. Las seales que les llegan del SNP por fibras aferentes, somticas y viscerales, proceden del tronco y las extremidades, muchas de ellas mediadas por interneuronas. Sus axones son los encargados de enviar esta informacin al encfalo. >De proyeccin perifrica; si los envan fuera del SNC. Su funcin es motora y dependiendo de si son: Somticas se localizan en el asta ventral. Como respuesta a las rdenes descendentes de encfalo ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesqueltico a travs de los axones que envan por la raz ventral de los nervios espinales. Muchas de estas seales las reciben a travs de interneuronas y adems, tambin reciben seales desde el SNP que no precisan intervencin enceflica.

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Viscerales se localizan en la parte lateral de la zona intermedia. Son las neuronas motoras del SN autnomo y envan sus axones al SNP por la raz ventral de los nervios espinales, para controlar los rganos internos. La sustancia blanca est formada por los axones largos de sus neuronas sensoriales, las fibras de las neuronas sensoriales de los ganglios (conjunto de neuronas del SNP) espinales y los descendientes del encfalo. Los millones de axones y fibras que la integran se agrupan formando tractos (vas) y fascculos (agrupaciones de axones que pueden dirigirse a distintos destinos) que se denominan con los nombres de su sitio de origen y terminacin. A travs de: -Tractos Ascendentes se transmite al encfalo informacin procedente del SNP y del propio funcionamiento medular -Tractos Descendentes el encfalo transmite sus rdenes a la mdula espinal. -Tractos Propioespinales, formados por los axones de las interneuronas con el mismo nombre comunican mediante fibras, ascendentes y descendentes, los distintos segmentos medulares. Estos tractos y fascculos forman tres columnas -Columna Blanca Dorsal: formada por los fascculos que se dirigen al encfalo; >Delgado Donde se agrupan las fibras aferentes somticas >Cuneado -Columna Blanca Lateral y Blanca Ventral: formadas por los >Tractos ascendentes que se originan en la propia mdula espinal >Tractos descendentes que se originan en el encfalo

Trepando por el Tronco del Encfalo


Caractersticas Generales 1. El tronco del encfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrculo y el canal central. En relacin a esto se establecen tres zonas >Techo es la zona ms dorsal a las cavidades del sistema ventricular >Tegmento corresponde a la zona ventral a las cavidades ventriculares >Base es la zona ms ventral del tronco del encfalo 2. La sustancia gris se ubica en el centro pero est muy parcelada por lo que forma numerosos ncleos. Cada divisin del tronco enceflico tiene sus ncleos caractersticos o ncleos propios 3. La sustancia gris de las tres divisiones del tronco enceflico tiene dos componentes comunes: >Los ncleos de los nervios craneales >La formacin reticular donde el trmino reticular hace referencia a una red neuronal (por retcula) 4. La sustancia blanca no slo bordea la sustancia gris sino que tambin est entremezclada con ella. Los Ncleos Propios y los Tractos Principales de cada Divisin

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El bulbo raqudeo

SECCIN DEL BULBO RAQUDEO

El Techo est formado por: -El IV ventrculo -Las columnas blancas dorsales y sus respectivos fascculos -Los ncleos de dichas columnas; el delgado y el cuneado. El Tegmento: se puede distinguir entre: Visto desde la cara ventral -La sustancia blanca su estructura ms destacable, el lemnisco medial; un tracto que se origina en los ncleos de las columnas dorsales y transmite informacin somtica del tronco y las extremidades al diencfalo. -La sustancia gris destaca un ncleo denominado oliva inferior que recibe informacin sensorial y motora para transmitirla al cerebelo. La Base la constituyen las ya conocidas pirmides, estructuras de sustancia blanca formadas por agrupaciones de tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la mdula espinal. El Puente
SECCIN DEL PUENTE A NIVEL DEL ISTMO

El Techo no est formado por estructuras propias, sino que lo conforman el: -El IV ventrculo -El Cerebelo El Tegmento se caracteriza por: Visto desde la cara ventral -Los pendculos cerebelosos -Lemnisco lateral, un tracto de sustancia blanca que forma parte de las vas auditivas -Istmo se encuentra en el lmite con el mesencfalo y convierte el puente en la parte ms estrecha del tronco. A este nivel se localizan: >Ncleos parabranquiales que reciben informacin visceral y gustativa >Locus coeruleus, un ncleo cuyas clulas se unen en la formacin reticular adyacente, como veremos ms adelante. La Base: se localizan los ncleos pontinos que reciben muchas seales que descienden de la corteza cerebral y a travs de sus axones las envan al cerebelo. El Mesencfalo
SECCIN DEL MESENCFALO

El Techo: Est formado por los colculos: >Inferiores; sus clulas estn organizadas en lminas superpuestas (como una cebolla) y procesan la informacin auditiva que les Visto desde la cara ventral llega a travs del lemnisco lateral. >Superiores; los forman capas alternas de somas y axones donde reciben diferentes tipos de informacin sensorial. 111

El Tegmento: Se localizan varios ncleos propios del mesencfalo: >La sustancia gris periacueductal. Esta estructura bordea el acueducto cerebral y sus axones forman parte del circuito para el control del dolor. >El ncleo rojo. Sus axones forman un tracto descendente que interviene en el control motor >La sustancia negra. Ocupa la parte ventral y est formada por dos partes; Zona compacta; su gran nmero de neuronas tienen un pigmento oscuro que le da nombre a esta estructura. Zona reticulada; est menos poblada de neuronas pero se caracteriza porque sus dendritas se entrelazan con las de la zona compacta formando una red. >rea tegmental ventral se localiza medial a la sustancia negra. La Base: Est formada por la agrupacin de los tractos de sustancia blanca que descienden de los hemisferios cerebrales. La base y el tegmento forman los pendculos cerebrales. Componentes Comunes del Tronco del Encfalo Los diez ncleos de los nervios craneales se extienden por las tres divisiones del tronco del encfalo, distribuyndose por el techo y el tegmento. Forman: -Columnas longitudinales. Hay seis columnas en total, tres: >De ncleos sensoriales (somticos y viscerales), que reciben los aferentes sensoriales de los nervios craneales y se localizan en la zona lateral dorsal. Reciben a travs de los nervios craneales; Del SNP la informacin visceral de los rganos internos del tronco. Informacin sensorial (somtica y visceral) de las estructuras craneales. >De ncleos motores (somticos y viscerales), que originan los eferentes motores de los nervios craneales y se sitan en la zona medial ventral. Llevan a cabo la inervacin motora (somtica y visceral) de la cabeza y el control motor visceral de los rganos internos del tronco. La formacin reticular se distribuye longitudinalmente por el tegmento. Los ncleos de neuronas reticulares tambin se organizan en columnas longitudinales
SECCIN DEL BULBO RAQUDEO

En rojo y azul los ncleos de nervios craneales; azul sensoriales, rojo motores. En color verde los ncleos reticulares

-Las neuronas reticulares son morfolgica y funcionalmente similares a las interneuronas de la mdula espinal; >Las de axn corto: forman circuitos locales en el tronco enceflico 112

o intervienen como eslabn en las denominadas >Vas polisinpticas formadas por neuronas de axn largo. Cuyo axn se bifurca en dos ramas; Ascendente =>formando vas ascendentes Descendente=>formando vas descendentes Cuyas dendritas, muy largas y ramificadas, se extienden para cubrir el mayor espacio posible y captar cualquier tipo de mensaje. -Ncleos relacionados: Son ncleos que estn tan relacionados con la formacin reticular que a veces se consideran parte de ella. >Ncleos del Rafe Se distribuyen por las tres divisiones longitudinalmente formando la: Columna de sustancia gris que se localiza en la lnea medial del tronco enceflico. >El locus coeruleus, cuya funcin se tratar ms adelante.

El Diencfalo
El Hipotlamo Est formado por un gran nmero de ncleos y reas que se organizan en tres regiones -Regin anterior preptica se extiende rostralmente a la lmina terminal y hasta el extremo posterior del quiasma ptico. -Regin tuberal media en cuya superficie ventral pende la hipfisis -Regin posterior donde se encuentran los ncleos mamilares. En cada una de estas regiones se distinguen tres zonas que se denominan de acuerdo con su proximidad al III ventrculo: -Zona periventricular: bordea la pared del III ventrculo -Zona medial: donde se acumulan muchos de los ncleos hipotalmicos. -Zona lateral es la ms alejada del III ventrculo, contiene menos ncleos y est atravesada por numerosas fibras. Por esta zona pasa el: >Tracto prosenceflico medial que atraviesa el hipotlamo lateral y conecta bidireccionalmente el encfalo anterior, el hipotlamo y el tronco enceflico. El hipotlamo integra multitud de seales que le llegan desde muy distintas procedencias, y esta integracin hace que sea un centro fundamental para la coordinacin de los sistemas efectores. El Tlamo Los ncleos del tlamo estn organizados alrededor de la lmina medular interna; una estrecha banda de sustancia blanca que forma como una Y dividiendo el tlamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. Por tanto, los ncleos talmicos se clasifican: 1. De acuerdo con su localizacin respecto a esta lmina, en siete grandes 113

grupos nucleares: 1) anterior; 2) medial; 3) lateral; 4) ventral; 5) reticular; 6) intralaminal; 7) de la lnea media. 2. Segn su funcin: -Ncleos talmicos de relevo: son estaciones intermedias de procesamiento y relevo en el trnsito de la informacin (en su gran mayora sensorial pero tambin motora) hasta la corteza cerebral y llevan sus seales a zonas corticales concretas. A esta categora pertenecen los grupos ventral, anterior y medial. Los de; >Relevo sensorial intervienen, cada uno, en el procesamiento de una modalidad diferente (el tacto, el gusto, la vista) de modo que cada modalidad sensorial tiene un grupo de relevo a excepcin del olfato, cuya informacin tambin puede acceder directamente a la corteza cerebral >Relevo motor sirven de relevo a las seales del hipotlamo. -Ncleos de proyeccin difusa: reciben informacin muy variada desde distintas estructuras y la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral sin respetar los lmites de las reas corticales. A esta categora pertenecen los grupos intralaminal y de lnea media y un ncleo de suma importancia denominado: >Ncleo reticular: Interviene en el control de las seales que llegan al nivel cortical. Epitlamo Entre sus estructuras destaca la glndula pineal por su clara localizacin, por tratarse excepcionalmente de una estructura impar y por ser considerada una autntica glndula endocrina que segrega hormonas. La funcin de la habnula constituye una estacin intermedia por la que el hipotlamo influye en la regulacin de los procesos emocionales. Subtlamo Se localiza el ncleo subtalmico que forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos.

La Organizacin Sensoriomotora es Similar en la Mdula Espinal, el Tronco Enceflico y el Diencfalo


La mdula espinal, las principales divisiones del diencfalo y el tronco del encfalo tienen un patrn de organizacin similar en su localizacin de las estructuras: -Sensoriales: Dorsal -Motoras: ventral Adems, en la tabla 7.1 se muestran algunas equivalencias relevantes entre la mdula espinal y el tronco enceflico;

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Existe un error en la tabla referente al Asta lateral; donde pone neuronas motoras viscerales debe decir neuronas motoras somticas.

Dos Estructuras con Corteza: El Cerebelo y los Hemisferios Cerebrales


El rbol de la Vida: el Cerebelo
La corteza cerebelosa est formada por la sustancia gris del cerebelo que envuelve la sustancia blanca, la cual se ramifica aportando al cerebelo su forma arbrea interna tan caracterstica. Esta corteza es una estructura laminada constituida por tres capas horizontales, de la ms interna a la ms superficial; -Capa Granular en la que hay un gran nmero de interneuronas: >Clulas granulares que son muy pequeas y muy numerosas. Sus axones son muy finos y se denominan fibras paralelas porque despus de ascender a la capa ms superficial se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues. >Clulas de Golgi. -Capa de clulas de Purkinje es la capa intermedia y est formada por los somas de las clulas de Purkinje que forman filas perpendiculares a las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus dendritas. Estas clulas son las nicas clulas de proyeccin de la corteza cerebelosa y sus axones se dirigen, formando parte de la sustancia blanca, hasta los ncleos profundos del cerebelo. -Capa Molecular es la ms superficial. Es, por lo tanto, donde se bifurcan las fibras paralelas y donde stas hacen sinapsis con las clulas de Purkinje. En esta capa, adems, se localizan otro tipo de interneuronas: 115

>Clulas estrelladas. >Clulas en cesto. Los ncleos profundos del cerebelo reciben las seales que llegan de la corteza cerebelosa. Constituyen una pequea parte de la sustancia gris e, inmersos en la sustancia blanca, se localizan prximos al techo del IV ventrculo Su ventrculo. situacin es equivalente a la de las tres zonas longitudinales de la corteza cerebelosa: -Zona medial se halla el ncleo fastigio -Zona intermedia se localizan los ncleos interpuestos Zona -Zona lateral se sita el ncleo dentado Desde cada una de estas tres zonas, los axones de las clulas de Purkinje convergen sobre sus correspondientes ncleos profundos y en stos se originan las seales que salen de las distintas zonas del cerebelo, formndose as tres unidades funcionales que modulan el control motor motor: -Zona Lateral-cerebrocerebelo las seales; cerebrocerebelo: >Se dirigen mediante el tlamo a la corteza cerebral. >Se reciben de los ncleos pontinos del tronco enceflico -Zona Intermedia-medial medial-espinocerebelo: Las seales de las zonas intermedia y medial: >Terminan en los ncleos del tronco enceflico, s los cuales envan proyecciones que descienden a la mdula espinal. >Se reciben tambin desde la mdula espinal -Lbulo Floculonodular-vestibulocerebelo: vestibulocerebelo: Los axones del lbulo floculonodular (del cerebelo) se dirigen a los ncleos vestibulares ipsilaterales (ncleos profundos de este lbulo) de los que reciben numerosas seales que envan al tronco enceflico.

La Nuez ms Seleccionada: Hemisferios Cerebrales.

Organizacin

Interna

de

los

La corteza cerebral est formada por el manto de sustancia gris que constituye la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Por debajo de cerebrales. la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca y, embebida en la profundidad de sta, se hallan las estructuras subcorticales es. Estructuras Subcorticales Se organizan alrededor de los ventrculos laterales y bordeando el diencfalo. Las principales son: El cuerpo estriado; situado en el centro de los hemisferios laterales, lateral ; al ventrculo lateral, agrupa tres grandes ncleos subcorticales: 1. El Putamen, el mayor de ellos, se localiza lateralmente bajo el lbulo de la , nsula. Una cpsula interna lo separa del; 2. Ncleo Caudado, que junto al putamen forma el neoestriado , neoestriado.

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Estructuras Subcorticales representadas en relacin al Tlamo

3. Glbulo Plido se localiza adyacente al putamen. Unas delgadas lminas lo parcelan en dos segmentos: >Lateral Con gran importancia funcional, ya que cada uno SECCIN CORONAL DE LOS >Medial tiene su propia conectividad.
HEMISFERIOS CEREBRALES

Tiene una gran relacin anatomofuncional con los denominados: -Ganglios basales que establecen circuitos neurales entre ellos y entre stos y la corteza cerebral a travs del tlamo, los cuales resultan fundamentales para el control de los movimientos. Los ganglios basales estn formados por: >La sustancia negra=>mesencfalo >Ncleo subtalmico=>diencfalo Ncleos basales del encfalo anterior se sitan en la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras dienceflicas. El ms destacado es el denominado: -Ncleo basal de Meynert, debido a sus neuronas de proyeccin que se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral. Su degeneracin est relacionada con la enfermedad de Alzheimer. Ncleo de la estra terminal; Se localiza en la zona ventral del ventrculo lateral y est atravesado por la comisura anterior. Queda separado del globo plido por la cpsula interna. Ncleos septales se encuentran en la cara medial del ventrculo lateral, adyacentes al frnix. La Amgdala se encuentra en la profundidad del lbulo temporal, situada bajo la corteza olfatoria. Junto a los ncleos septales y los de la estra terminal, forma parte de los circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas. La Sustancia Blanca

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Est formada por una inmensa cantidad de axones agrupados en grandes tractos. Segn su funcin se distinguen tres tipos: 1. Las Comisuras Interhemisfricas: formadas por axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios. Los principales son: >Comisura anterior que interconecta de un hemisferio al otro: Bulbos olfatorios Las regiones inferiores del Lbulo Temporal >Cuerpo calloso interconecta ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y por encima de los ventrculos laterales. Es tan importante que al seccionarlo se impide la transferencia de informacin de un hemisferio a otro. 2. Tractos o fibras de Proyeccin: Los mayores son: >Corona radiada, cuyos axones se distribuyen por la parte superior de los hemisferios cerebrales en forma de abanico. >Cpsula interna, cuyos axones se adentran en los pendculos cerebrales para llegar al mesencfalo. >Frnix que conecta la formacin hipocampal con: Ncleos subcorticales => los septales Con el hipotlamo=>los mamilares 3. Fibras de Asociacin: formadas por axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio. >Fibras cortas o en U conectan regiones de circunvoluciones adyacentes >Fibras largas representan las comunicaciones ms distantes dentro del mismo hemisferio al conectar diferentes lbulos. En la figura aparecen como fascculos. La Corteza Cerebral Forma la superficie externa de los hemisferios consecuencia del plegamiento, queda escondida en las cisuras y pliegues. Se distinguen dos tipos de corteza cerebral. 1. Allocorteza: se trata de la corteza filogenticamente ms antigua y est formada por: -La corteza olfatoria=>paleocorteza -La corteza del lbulo lmbico=>arquicorteza Se organiza en un nmero variable de capas dependiendo de la zona a la que se atienda. Veamos como ejemplo de zona la: -Formacin Hipocampal: se encuentra en la cara medial del lbulo temporal >Cuya estructura incluye: Hipocampo Giro dentado 118
HIPOCAMPO

cerebrales

pero,

Subculo Corteza Entorrinal >Cuyas clulas piramidales se organizan en tres capas: 1) Capa molecular=>donde se encuentran las dendritas de las clulas piramidales y se producen las sinapsis 2) Capa piramidal=>donde se hallan los somas de estas clulas 3) Capa polimrfica=>donde se extienden sus axones para agruparse en el: >frnix que su tracto principal de proyeccin. La formacin hipocampal es un componente fundamental de los circuitos neurales que intervienen en los procesos de aprendizaje y la memoria. 2. Neocorteza constituye el 90% de la corteza cerebral humana por lo que forma la superficie externa de la mayor parte de los hemisferios cerebrales. -Est organizada en seis capas que se determinan segn la afluencia de neuronas que la habitan: I Capa molecular II Capa granular externa III Capa piramidal externa IV Capa granular interna V Capa piramidal interna VI Capa polimrfica -Las clulas que la componen son: >Clulas de proyeccin=>piramidales >Interneuronas: Clulas estrelladas o granulares Clulas fusiformes Clulas de Martinotti Clulas horizontales de Cajal-Retzius -Las aferencias se reciben en las capas I, II y IV -Las eferencias se originan en las capas II, III, IV y VI Caractersticas Fundamentales de la Organizacin Cortical La Interaccin Horizontal y vertical: Los colaterales axnicos de las neuronas piramidales y los axones de las interneuronas, que se disponen en distintas orientaciones, permiten que se produzca una gran interaccin vertical y horizontal entre las neuronas corticales. As, a pesar de que las aferencias se segreguen por capas, las redes densas y enmaraadas que forman las prolongaciones de sus axones y dendritas permiten que la activacin se propague en zonas adyacentes. Organizacin Columnar: Las clulas corticales tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente, formando pequeos cilindros o columnas cuyas propiedades funcionales son distintas de las columnas adyacentes. La Diversidad de la Neocorteza: Aunque la neocorteza se organiza en seis capas, existen diferencias en el grosor y en la estructura de las capas entre las diferentes zonas. reas de la Neocorteza 119

Estas diferencias en el grosor y en la estructura de sus capas han permitido parcelarla en diferentes reas que adems coinciden con caractersticas funcionales concretas; reas sensoriales: Se localizan en el lbulo occipital y se caracterizan citoarquitectnicamente por tener una capa IV muy prominente y una capa V muy delgada. Puede distinguirse entre: -reas sensoriales primarias: Son las que reciben la mayora de sus aferencias sensoriales directamente desde los ncleos de relevo sensorial del tlamo, teniendo cada sentido su propia rea sensorial primaria. -reas sensoriales secundarias: Son las que reciben la mayora de sus aferencias desde las reas primarias correspondientes o desde las propias reas secundarias pertenecientes al mismo sentido, ocupndose de aspectos elaborados del procesamiento de dicha informacin. rea motora: Se localizan en el lbulo frontal y se caracterizan citoarquitectnicamente por tener una capa IV muy reducida y una capa V muy gruesa. Puede distinguirse entre: -rea motora primaria: Elabora rdenes que enva por vas motoras descendentes hasta las motoneuronas para que stas ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo. -reas premotoras: Tambin originan proyecciones motoras descendentes o las envan al rea motora primaria, pero adems intervienen en la planificacin de los movimientos. reas de asociacin corticales: de localizacin diversa, se caracterizan porque tienen muy pocas clulas en las capas IV-V y una gran densidad celular en las capas II y III que son las que, fundamentalmente, reciben y envan sus axones a otras zonas de la corteza.

Un Viaje Rpido por los Sistemas Neurales: Funciones del SNC


Los microcircuitos que se establecen entre las clulas de cualquier estructura nerviosa y los sistemas o circuitos neurales formados por estructuras y vas de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en constante interaccin, son los sustratos neurales que gobiernan las conductas de los organismos.

Circuitos Locales
En la mdula y en el tronco del encfalo hay circuitos locales que controlan una parte importante de las funciones somticas y viscerales. En la mdula espinal: La informacin que prcticamente no precisa de intervencin enceflica se procesa localmente en circuitos medulares, en los que intervienen: -Aferentes sensoriales de la raz dorsal -Interneuronas, que actan como eslabones intermedios modulando la actividad de las: -Motoneuronas, que pueden ser somticas o viscerales, procedentes de la mdula espinal 120

As, la mdula espinal puede ejecutar con bastante independencia del encfalo; -Respuestas motoras automticas (reflejos), que son muy eficaces para resolver situaciones que requieren de una respuesta inmediata. -rdenes que descienden del encfalo, integrndose el funcionamiento del circuito local en circuitos ms amplios que controlan aspectos ms elaborados del comportamiento. -Control automtico de los rganos internos En el tronco enceflico tampoco se canaliza hacia el encfalo anterior o el cerebelo toda la informacin sensorial que recibe, sino que parte de ella se procesa en circuitos locales, constituidos por: -los ncleos sensoriales somticos o viscerales de los nervios craneales -neuronas de la formacin reticular que actan como relevos hasta los -ncleos motores somticos o viscerales de los nervios craneales. Estos circuitos son la base anatmica de muchos movimientos reflejos que se producen: -en las estructuras craneales -en los rganos internos que se gobiernan a ese nivel. Al igual que en la mdula espinal, tambin pueden intervenir en circuitos neurales ms amplios integrando en su funcionamiento las rdenes descendientes de niveles superiores.

Sistema Ascendente de Activacin: la formacin Reticular y otros Ncleos Relacionados


El sistema ascendente de activacin es un circuito neural que se origina en la formacin reticular del tronco del encfalo y en los ncleos relacionados, cuya funcin es mantener y modular el estado de activacin basal de la corteza cerebral y, en general, del encfalo. La formacin reticular recibe informacin procedente de la mdula espinal, los ncleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo, mediante los -Ncleos reticulares localizados en la; >Columna Lateral, que la transmiten a la: >Columna medial, donde las numerosas neuronas de axn largo emiten las ramas ascendentes que constituyen el sistema ascendente de la formacin reticular. Estas ramas forman vas paralelas mediante las cuales la formacin reticular interviene en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encfalo. Estas vas pueden ser directas, o indirectas; Vas polisinpticas en las que intervienen varios relevos sinpticos.

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Este sistema llega masivamente al: -Tlamo, donde los ncleos de proyeccin difusa; >Intralaminares transmiten la informacin recibida a diversas reas corticales, actuando sobre su excitabilidad. Tambin llegan al cuerpo estriado influyendo en el control de la vigilia y el sueo. >Reticular del tlamo recibe seales fundamentales para controlar las que llegan a la corteza cerebral. Por tanto, no tiene funcin activadora puesto que no enva proyecciones a sta, sino que acta a modo de compuerta por la que el intercambio de axones entre la corteza cerebral y el tlamo debe pasar, controlando as el acceso. Ncleos relacionados tambin originan el sistema de activacin mediante; -Los ncleos del rafe Envan proyecciones de neuronas ascendentes a la corteza cerebral que liberan serotonina, por lo que estn relacionados con el control de los ciclos sueo-vigilia y en las conductas emocionales. -El locus coeruleus Dada la amplitud de sus proyecciones de noradrenalina influye en gran parte del encfalo, siendo fundamental para la activacin de la corteza cerebral Otros ncleos del tronco del encfalo tambin originan vas con caractersticas similares; -La sustancia negra enva proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales -El rea tegmental ventral enva proyecciones al encfalo anterior y al sistema lmbico.

Sistemas de Regulacin Interna: El Hipotlamo como Centro Regulador


El hipotlamo recibe gran parte de; La informacin visceral procedente de los rganos internos del organismo. Esta informacin se transmite directamente hasta l mediante las aferencias del SN autnomo recogidas por; -La mdula espinal=>axones de las neuronas sensoriales viscerales -Tronco del encfalo=>ncleos viscerales La informacin endocrina a travs de la circulacin sangunea, procedente de diversas zonas del organismo. Mediante estas seales, el hipotlamo origina tres bloques de proyeccin fundamentales: 1. Vas que dirige a la Hipfisis: mediante las cuales controla el sistema endocrino, del que depende el mantenimiento de un medio interno estable. 2. Vas que descienden al tronco enceflico y a la mdula espinal para dirigirse a: 122

-las neuronas motoras del SN autnomo. -o a la formacin reticular del tronco enceflico y as influir sobre sus vas somticas regulando comportamientos motivacionales y emocionales, como la conducta sexual o la ingesta de alimentos. 3. Vas que se dirigen al tlamo: A travs de los grupos anterior y medial del tlamo, la mltiple informacin convergente en el hipotlamo tiene tambin acceso a la corteza cerebral. Esta va permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia o se impongan sobre aspectos ms racionales. Adems, el hipotlamo recibe seales directas desde la retina (tema 13) e informacin olfatoria.

Sistema (Circuito) Emocional: el Sistema Lmbico y las Vas Olfatorias


En los hemisferios cerebrales se forman grandes circuitos (sistemas) neurales que relacionan la corteza cerebral con estructuras subcorticales o estructuras de otras divisiones. La Allocorteza: -Sistema olfatorio Las aferencias olfatorias siguen dos vas que se originan en el bulbo olfatorio: 1. Llega hasta la corteza olfatoria primaria, desde la cual se logra la percepcin consciente de los olores 2. Finaliza en el hipotlamo medial para controlar las conductas emocionales y motivadas como, por ejemplo, las conductas reproductoras. -Sistema lmbico En este sistema se generan los procesos emocionales y motivacionales. De modo que diversas estructuras olfatorias pertenecen al sistema lmbico, ambos sistemas estn ntimamente relacionados. >James W. Papez propuso como sistema lmbico un circuito que una la formacin hipocampal, los ncleos mamilares y la corteza del cngulo a travs del ncleo anterior del tlamo. >P. MacLean ampli posteriormente el circuito aadiendo: los ncleos septales, la amgdala y la corteza arbitaria. >El hipotlamo y la amgdala se han propuesto como los centros de integracin de este sistema que, a travs de su accin sobre los sistemas efectores (msculos y glndulas): autnomo Fundamentalmente el hipotlamo, integran las endocrino emociones y motivaciones en el comportamiento, somtico como hemos visto en el apartado anterior

Sistemas Sensoriales, Motores y de Asociacin: la Corteza Cerebral como Centro Superior del Procesamiento Neural
La Neocorteza Los Circuitos Sensoriales del SNC -Se originan en las divisiones que reciben la informacin sensorial desde el SNP; >La Mdula espinal Reciben aferencias somticas >El Tronco enceflico >El Diencfalo=>Recibe la informacin visual directamente de la retina 123

>Los hemisferios cerebrales=>Reciben las seales olfatorias en los lbulos olfatorios. -Desde estas estructuras las vas sensoriales discurren hasta sus correspondientes ncleos de relevo sensorial >Situados en el grupo ventral del Tlamo >Desde los que se alcanza la primera experiencia sensorial consciente -Desde ellos se transmite las seales a las reas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza; >Formadas por las reas corticales situadas en los lbulos: parietal, occipital, temporal y de la nsula. >Donde cada hemisferio recibe la informacin sensorial del lado opuesto del cuerpo, lo que se denomina cruce en las vas >Donde se realiza un procesamiento superior de la informacin. >Que no estn abiertas a todas las seales de la periferia: El ncleo reticular del tlamo en el sistema de activacin ascendente, las regula. Las mismas reas devuelven seales recibidas a los ncleos de relevo sensorial del tlamo que las enviaron, creando una reciprocidad de conexiones que las regula. Las vas de modulacin sensorial se originan en varias estructuras del encfalo. Su regulacin consiste en la existencia de mecanismos situados en dustintos puntos de los circuitos que, en ltimo trmino, protegen a la corteza de una estimulacin excesiva. Los Circuitos Motores: Estos circuitos, incluyendo los circuitos locales (reflejos) estn distribuidos por distintas divisiones del encfalo y en la mdula espinal. Los circuitos ms complejos son los que intervienen en el control voluntario del sistema musculo-esqueltico y -Se originan en: >La Corteza motora donde descienden varias vas motoras que finalizan: En las neuronas motoras de los ncleos de los nervios craneales. En la mdula espinal las vas cuyos axones son ms largos y mielinizados. En los ncleos de: >El Tronco enceflico, que a su vez originan vas motoras que descienden en el tracto corticoespinal directamente hasta la mdula. -Tienen en comn con los circuitos sensoriales: >Se produce un cruce de vas en su recorrido, de modo que cada lado de la corteza cerebral controla el lado opuesto del cuerpo. >Existe modulacin de su actividad llevada a cabo por; El Cerebelo en las vas descendentes del tronco enceflico Los Ganglios basales, junto con el cerebelo, en la actividad cortical mediante bucles de retroalimentacin con la corteza motora, a travs del tlamo. >En ambas se da procesamiento en paralelo. Esto significa que mientras unas vas realizan; Procesamiento en serie=>mediante relevos secuenciales desde su origen hasta su destino en los que la informacin se procesa en niveles sucesivos del SNC, otras paralelas ejecutan el: Procesamiento directo=>ya que transmiten seales de la misma naturaleza directamente hasta su destino, como por ejemplo: 124

motores: desde la corteza motora hasta la mdula espinal mediante axones largos muy mielinizados sensoriales: como algunas seales olfativas que van desde el bulbo olfatorio hasta la corteza olfatoria primaria Caracterstica fundamental del procesamiento cortical: Esta caracterstica consiste en que la informacin sensorial que llega a la corteza se procesa en paralelo; Parte de estas seales realizan un: -Procesamiento en serie; se procesan secuencialmente primero en la: 1) Corteza sensorial primaria, despus en la 2) Corteza sensorial secundaria y, finalmente, en la 3) Corteza de asociacin. -Procesamiento directo, en el cual la informacin se salta algn paso. Como por ejemplo, en la; >Corteza sensorial secundaria, donde la seal procedente de los ncleos de relevo talmicos llega directamente a ella (0=>2) >Corteza de asociacin, donde la informacin procedente de la corteza sensorial primaria llega directamente a ella (1=>3) Caractersticas de la corteza de asociacin: Sobre esta corteza se produce una gran convergencia de seales. Por ello, se parcela en tres grandes reas a las que se le atribuyen diversas funciones: 1. Integrar la multitud de seales procedentes de >Los sistemas sensoriales: principalmente desde la corteza sensorial secundaria >Otras reas de asociacin: Las conexiones; Entre la corteza de asociacin del mismo hemisferio se establecen por las fibras de asociacin cortical Entre las zonas de asociacin de un hemisferio y las zonas, correspondientes o no, del hemisferio contralateral se realizan a travs de las comisuras interhemisfricas. 2. Servir de nexo entre las reas sensoriales y las motoras de la corteza cerebral Las tres reas de asociacin tambin cumplen funciones individuales: -Corteza de asociacin prefrontal: es esencial para el razonamiento y la toma de decisiones. -Corteza de asociacin parietal: es fundamental para atender a estmulos complejos, internos y externos. -Corteza de asociacin temporal: se ha relacionado con procesos de atencin, con el procesamiento superior de seales visuales y auditivas y esta implicada en el lenguaje.

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