Invertebrado Se denomina invertebrados a todos aquellos animales (reino Animalia) que no se encuadran dentro del subfilo de los vertebrados

del filo cordados (Chordata). El nombre alude a que, a diferencia de estos ltimos, carecen de columna vertebral o notocorda y de esqueleto interno articulado. Agrupa al 95% de todas las especies animales.1 Dentro de la paleozoologa y la paleobiologia, invertebrados grandes y pequeos son estudiados mediante fsiles; esta disciplina es llamada paleontologa de invertebrados. Clasificacin El trmino invertebrados fue introducido por Lamarck, al que se considera fundador de la zoologa de invertebrados. En la clasificacin de Carlos Linneo los animales no vertebrados se repartan en insectos y gusanos (refirindose respectivamente a los artrpodos y los anlidos). En 1794, Lamarck subdividi a los que desde entonces se denomin "invertebrados" en moluscos, insectos, gusanos, equinodermos y plipos. En 1809, consider ya diez clases: moluscos, cirrpedos, anlidos, cangrejos, araas, insectos, gusanos, equinodermos, plipos e infusorios. Entre 1815 y 1822 Lamarck public, en siete volmenes, la Historia natural de los animales invertebrados, con descripciones de las especies entonces conocidas y que fue obra de referencia durante mucho tiempo. Aunque muchos de los nombres anteriores siguen utilizndose, sus lmites han cambiado. Uso En la prctica profesional de la zoologa, y en su enseanza, la distincin entre vertebrados e invertebrados sigue ocupando un lugar, siendo comunes los departamentos universitarios, revistas cientficas o manuales de zoologa dedicados a los invertebrados, como el libro de Brusca y Brusca;2 y el de Hickmann, aunque esto debe interpretarse como efecto de una tradicin, y no como el reconocimiento de validez o utilidad cientfica del concepto. En el tratamiento acadmico de la diversidad de los invertebrados se ha seguido utilizando extensamente la distincin de dos categoras: los artrpodos y los no artrpodos. Pero el problema que presentan estos ltimos es anlogo al indicado ms arriba para el concepto de invertebrados. Algunos filos y ejemplos

(Artrpodos) - arcnidos, insectos, miripodos, crustceos (Moluscos) - almejas, calamares, pulpos, caracoles.

(Porferos) - esponjas. (Celenterados) - medusas, corales, plipos. (Equinodermos) - estrellas de mar y erizos de mar (Platelmintos) - gusanos planos y parsitos. (Nematodos) - gusanos cilndricos. (Anlidos) - lombrices de tierra, sanguijuelas.

Macroinvertebrados En el lenguaje de la ecologa acutica, el trmino macroinvertebrado se utiliza tradicionalmente para referirse a los invertebrados de agua dulce, incluyendo los insectos (sobre todo larvas y ninfas), crustceos, anlidos, moluscos (caracoles acuticos y bivalvos) y planarias (platelmintos) que habitan en cauces de ros, charcas, lagos, etc. Histricamente, su abundancia y diversidad se han utilizado como indicadores (bioindicadores) de la salud del ecosistema y de la biodiversidad local. Son un componente imprescindible en la cadena alimenticia y la trasformacin de la materia orgnica.

Vertebrados Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vrtebras. Incluye casi 62 000 especies actuales1 y muchos fsiles. Los vertebrados han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los ms difciles e inhspitos. Aunque proceden inicialmente del medio

dulceacucola, han conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre, el cual dominan en la actualidad. El trmino vertebrata, usado en sentido amplio, es sinnimo de "Craniata", e incluye los mixinos, que no poseen autnticas vrtebras; si se usa Vertebrata en sentido estricto (solo los cordados con vrtebras), debe excluirse dicho grupo. Sin embargo, hay evidencia que los mixinos deben ser incluidos.2 Caractersticas Los vertebrados tienen simetra bilateral y estn provistos de un crneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u seo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Segn los autores, se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales.3 1 Los vertebrados tpicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres regiones: cabeza, tronco y cola; el tronco est a su vez subdivido en trax y abdomen. Del tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares en el resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de embrin, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza est bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayora de rganos sensoriales y nerviosos. La estructura craneal de los vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual ha sido fundamental para conocer su evolucin. Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser seo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones cutneas esquelticas. Anatoma Tegumento El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los mltiples papeles que desempea, y puede presentar variadas diferenciaciones crneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glndulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloracin del tegumento es debida sobre todo a los cromatforos o clulas pigmentarias ramificadas de la piel. La piel origina dos formaciones importantes, epidrmicas y drmicas:

Formaciones epidrmicas: Son glndulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por

ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebceas, sudorparas y mamarias en los mamferos. Las faneras consisten en tejidos o apndices crneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y mamferos; garras y uas; plumas y picos de las aves; pelos, crines y pezuas de determinados mamferos, y tambin determinados cuernos de mamferos, como los de los rinocerontes, etc.

Formaciones drmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas seas de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las dursimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

Aparato locomotor El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su funcin inicial (la natacin), a otras mltiples que permiten movimientos complejos segn las condiciones registradas por los rganos sensitivos. Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparicin de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufriran posteriormente adaptaciones especficas, tales como las manos prensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentacin area de las aves. Aparato circulatorio En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxgeno y nutrientes a los distintos tejidos y clulas (presentan glbulos rojos que transportan el oxgeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguneo y sistema linftico. Est dotado de un corazn dividido en cmaras, arterias, arteriolas, venas, vnulas y capilares. En los peces hay un circuito sistmico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguneo es doble (circulacin mayor o general, y circulacin menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazn de los peces presenta dos cmaras, una aurcula y un ventrculo (dos aurculas y un ventrculo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamferos es tetracameral (dos aurculas y dos ventrculos), y con una serie de vlvulas cardacas. En los vertebrados existe adems un sistema linftico, encargado de recoger el lquido intersticial. parato respiratorio El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuticos (ciclstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los acuticos y tambin los anfibios que tienen dos tipos de respiracin: la pulmonar y a travs de la piel.