…Citoesqueleto Celular

(el Citoesqueleto Celular no está completo)

El citoesqueleto es el responsable de la morfología celular, así como

de la organización de los orgánulos citoplasmáticos y del movimiento
celular.

El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos, dos de

ellos más abundantes; los microtúbulos y los microfilamentos de
actina, y un tercero, menos común, llamado filamento intermedio.

Los filamentos intermedios, de naturaleza proteica, reciben este

nombre porque el diámetro es intermedio entre los filamentos de
actina y los microtúbulos.

Su estructura está formada por fibras enrolladas entre sí (con aspecto

de cuerda), cada una de estas fibras enrolladas está formada por
proteínas fibrosas asociadas. Estas proteínas serán de un tipo o de
otro dependiendo del tipo de célula y de su función.

La función que realizan es siempre estructural.

Un ejemplo de filamentos intermedios son la Queratina (del tejido

epitelial), la Vimentina (del tejido conjuntivo y muscular) y los
Neurofilamentos en el tejido nervioso.

<!--[if !supportLists]-->1. <!--[endif]-->Centrosoma.

El centrosoma es una estructura que únicamente se encuentra en

células animales.

Está, normalmente, próximo al núcleo.

Estructura del Centrosoma:

El Centrosoma está formado por el llamado Material Pericentriolar.

Es el centro organizador de Micro Túbulos, y estos parten radialmente:

 [El Diplosóma son dos centriolos perpendiculares]

<!--[if !supportLists]-->1.1 <!--[endif]-->Centriolos:

Los centriolos son dos cilindros que aparecen en el interior

del centrosoma, constituidos cada uno por nueve tripletes de
microtúbulos. El microtúbulo más interno de cada triplete es
completo, mientras que los otros dos son incompletos. Los
distintos tripletes adyacentes se unen mediante una
proteína, la nexina; la unión se establece entre el
microtúbulo interno de un triplete (A) y el más externo del
siguiente (C). Se forma así una especie de rueda de carro.

Función (Del centrosoma):

Es el centro organizador de los microtúbulos. De él deriban

todas las estructuras formadas por microtúbulos (cilios,
flagelos, huso acromático)

<!--[if !supportLists]-->2. <!--[endif]-->Cilios y Flagelos

Son apéndices externos, responsables de la motilidad de las células

eucarioticas, que presentan una estructura común, (salvo porque los
Cilios son cortos y abundantes, y los Flagelos son largos y escasos) y
constan de los siguientes partes:

Axonema o Tallo: Parte interna del tallo de un cilio o un flagelo que

está formada por nueve pares de microtúbulos, dispuestos alrededor
de un par de microtúbulos centrales (estructura 9+2). Asociada a los
microtúbulos se encuentra una serie de proteínas, las más
importantes de las cuales son la dineína y la nexina. Esta estructura
se halla rodeada por una extensión de la membrana plasmática de la
célula.

Zona de Transición: Situada entre el Axonema y el corpúsculo

basal, se observa en ella una placa basal formada por un material
denso a los electrones. Además se forma por 9 pares de Microtúbulos,
y no hay doblete central.
 Corpúsculo Basal: Se encuentra en la base del axonema y está
compuesto por nueve tripletes de microtúbulos periféricos unidos
radialmente a un eje central (estructura 9 + 0). Esta estructura es
idéntica a la de los centriolos. Del extremo inferior del corpúsculo
basal nacen unas fibras denominadas raíces ciliares, que son
microfilamentos con función contráctil.

<!--[if !supportLists]-->3. <!--[endif]-->Ribosomas:

Los ribosomas son orgánulos intracitoplásmaticos compuestos por

ARN (ribosómico) y proteínas que participan en la síntesis proteica
(ribosomales).

Estos orgánulos se hallan integrados por dos subunidades: una

subunidad grande, con 2-3 moléculas de ARN y proteínas, y una
subunidad pequeña, con un solo tipo de ARN asociado a proteínas.
Ambas subunidades forman un surco, al que se asocia la proteína que
se está sintetizando, y un segundo surco, en el que se aloja el ARN
mensajero.

La función de los ribosomas es intervenir en la síntesis de proteínas

ensamblando los aminoácidos según el orden predeterminado por la
secuencia de bases del ARN mensajero.

<!--[if !supportLists]-->4. <!--[endif]-->Retículo endoplasmático.

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas,

compuesto por sáculos y túbulos aplanados conectados entre sí que
delimitan un espacio interno denominado lumen.

El retículo endoplasmatico se comunica a su vez con el complejo

de Golgi, como se verá más adelante, y con la membrana nuclear
externa. Su función se relaciona fundamentalmente con la síntesis de
proteínas y lípidos para la secreción y/o para la renovación de las
estructuras celulares.

Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos

tipos de retículos endoplasmático: el retículo endoplasmático
rugoso (Alias: RER) y el retículo endoplasmático liso (Alias:
REL)
 Retículo endoplasmático rugoso:

El retículo endoplasmático rugoso está constituido por un sistema

de cisternas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su
membrana. La membrana del RER presenta un espesor algo menor
que el de la membrana plasmática de la célula y es más fluida que
aquélla (porque contiene menos colesterol y glucolípidos)

Funciones del RER:

- Síntesis y almacenamiento de proteínas: Las proteínas

sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de la membrana del
RER se almacenan en el retículo y son transportadas por él hacia
otros orgánulos. A medida que se sintetizan, no obstante, las
proteínas pueden pasar al lumen intermembranoso o quedarse en la
membrana.

- Glucosilación de proteínas: La mayor parte de las proteínas son

glucosiladas y transformadas en glucoproteínas.

Retículo endoplasmático liso:

El retículo endoplasmático liso no contiene ribosomas asociados y

forma un sistema de túbulos membranosos interconectados en sí y
con el RER.

Funciones del REL:

- Síntesis de lípidos: En la cara citoplasmática del REL se sintetizan

prácticamente todos los lípidos de la célula (Fosfolípidos, colesterol, y
la mayoría de los lípidos de las membranas celulares) excepto los
ácidos grasos y ciertos lípidos mitocondriales.

- Contracción muscular: El REL es muy abundante en el músculo

estriado (donde se denomina retículo sarcoplasmático). Su función en
las células musculares consiste en acumular Ca2+ en su interior y
liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos, para permitir así la
contracción muscular.

- Detoxificación: Elimina sustancias tóxicas para el organismo.

 - Transporte de proteínas al Aparato de Golgi (vesículas)

<!--[if !supportLists]-->5. <!--[endif]-->Complejo de Golgi

El complejo de Golgi (también llamado Aparato de Golgi) está

formado por los dictiosomas, un conjunto de sáculos o cisternas
apilados y relacionados entre sí, que aparecen rodeados de pequeñas
vesículas membranosas.

[Dictiosoma: Agrupación en paralelo de sáculos aplanados y de

extremos dilatados. Uno o varios dictiosomas por célula]

El complejo de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas

se diferencian dos caras con distinta estructura y función:

La cara de formación (Cara Cis): Por lo general está más próxima

al núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conectadas
con el retículo endoplasmático rugoso (de hecho, su composición
química es muy semejante a la de este)

La cara de maduración (cara trans): Está orientada hacia la

membrana plasmática (a la que asemeja en su composición química)
y en la cual las cisternas presentan un grosor mayor; a partir de estas
cisternas se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción.

Entre una cara y otra cara se dispone un número variable de

vesículas de transición.

Funciones del complejo de Golgi:

- Mecanismo de transporte golgiano: Las proteínas exportadas

por el RER se fosforilan y van desplazándose de una cisterna a otra
mediante vacuolas. Actúa como centro director del tráfico de las
moléculas en la célula: Las proteínas clasificadas en la cara trans y
agrupada según su destino final que puede ser:

- Reciclaje de la membrana plasmática

- Lisosomas

-Secreción (Neurotransmisor, Hormona)

 - Glucosilación de lípidos y proteínas: Forma los glucolípidos y
glucoproteínas. Finalización, por tanto, de la glucosilación de las
proteínas iniciadas en el RER.

OTRAS FUNCIONES: Participación en la formación de la pared celular vegetal, y del

glicocáliz en la animal. Interviene en la génesis de lisosomas. Forma los Fragmoplastos
(de la división celular)…

Corte transversal de un cilio

Corte transversal de un cilio a la

altura del axonema.

<!--[if !supportLists]-->6. <!--[endif]-->Lisosomas

Definimos los lisosomas como pequeñas vesículas que

contienen una gran variedad de enzimas hidrológicos implicados en
los procesos de digestión celular. Son vesículas procedentes del
aparato de Golgi que contienen en su interior enzimas hidrolíticas
(Enzimas que realizan hidrólisis)
 Las enzimas lisosómicas (Las enzimas que contienen los
lisosomas) son hidrolasas, cuya actividad tiene lugar a pH ácido
(alrededor de pH 5).

Se distinguen dos tipos de lisosomas:

Lisosomas primarios: De reciente formación, proceden del

complejo de Golgi y contienen diversas enzimas hidrolíticas.

Lisosomas secundarios: En ellos tienen lugar procesos

activos de digestión celular. Presentan un contenido heterogéneo que
depende del tipo de nutrición de la célula.

Función: Digieren material procedente de la endocitosis, la

fagocitosis y la autofagia.

Los lisosomas participan activamente en los procesos de

digestión celular. Dependiendo de la función que desempeñen en
dichos procesos, se clasifican en fagolisosomas, autofagolisosomas y
cuerpos multivesiculares.

Fagolisosomas: (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Se

trata de orgánulos formados a partir de la unión de un lisosoma
primario con una vacuola fagocítica, que contienen partículas
alimenticias de naturaleza muy variada según el tipo de célula. Son
abundantes en las amebas, que experimentan procesos de
fagocitosis, los cuales constituyen el mecanismo fundamental de
nutrición en estos protozoos, y son esenciales en las células
implicadas en la defensa del organismocomo los macrófagos
(leucocitos especializados en la fagocitosis de microorganismos)

Autofagolisosomas: En este caso, los lisosomas se fusionan

con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos celulares, como
orgánulos dañados por sustancias tóxicas o que deben ser reciclados.
Son importantes en los procesos de autofagia (que es un mecanismo
empleado por las células eucarioticas para degradar sus propios
componentes con vista a la renovación y recambio de los mismos)
que se producen en la formación de los tejidos de sostén en los
vegetales y en la metamorfosis de los insectos, durante la que se
eliminan algunos elementos larvales.
 <!--[if !supportLists]-->7. <!--[endif]-->Peroxisomas

Los Peroxisomas, que son vesículas membranosas, son

orgánulos implicados en reacciones de oxidación, como las
mitocondrias, que contienen enzimas oxidativas; las principales son la
Peroxidasa y la Catalasa.

Las funciones: En primer lugar, hacen reacciones de

oxidación, similares a las de la mitocondria, pero la energía
producida se disipa en forma de calor (no forma, por tanto, ATP).

Las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos

orgánicos, proceso durante el cual se transfiere electrones al oxigeno
y se forma peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), producto tóxico
que posteriormente será eliminado por el propio Peroxisomas.

RH2 + O2 -> R + H2O2

R: sustrato orgánico específico.

Los Peroxisomas se hallan implicados también, junto con la

mitocondrias, e el catabolismo de las purinas y los ácidos grasos.

En segundo lugar, detoxifican, es decir, los Peroxisomas

contienen enzimas que eliminan productos tóxicos para célula, como
el H2O2 originado en el propio orgánulo, el ion superóxido o el etanol,
entre otros. La catalasa transforma el H2O2 para obtener oxígeno y
agua o lo utiliza para oxidar otros sustratos, por ejemplo, etanol a
acetaldehído.

Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado

y del riñón.

Y, ¿De dónde se piensa que surgieron los Peroxisomas?

Se cree que son anteriores a las mitocondrias, probablemente

surgieron y se mantuvieron porque permitieron la vida de organismos
anaerobios en una atmosfera de O2 creciente.

Actualmente, como hemos visto, eliminan exceso de ácidos

grasos, aminoácidos…
 Por otro lado Detoxifican, por ejemplo: la mitad del etanol
ingerido se oxida en los Peroxisomas del riñón y el hígado.

<!--[if !supportLists]-->8. <!--[endif]-->Glioxisomas:

Los Glioxisomas son un tipo de Peroxisomas que solo aparece en las

células vegetales.

Su función es convertir ácidos grasos (mediante la oxidación) en

glúcidos (que es importantísimo en las células de germinación)

<!--[if !supportLists]-->9. <!--[endif]-->Vacuolas

Las vacuolas, típicas en Células vegetales, son orgánulos

citoplasmáticos rodeados de una membrana llamada tonoplasto y que
separa a la vacuola del citoplasma, y con un elevado contenido
hídrico, en los que se acumulan diversas sustancias.(En realidad la
membrana se llama tonoplasto cuando se trata de la membrana de
vacuolas de células vegetales, pero como estas últimas son la
mayoría pues podemos generalizar).

Curiosamente, la vacuola ocupa entre el 30% y el 90% del

volumen de la propia célula vegetal. Los pétalos, para más curiosidad,
le deben su color a los pigmentos almacenados en sus vacuolas.

Funciones:

- Contribuye al mantenimiento de la turgencia celular e

incrementa la superficie de la célula y, por tanto, la capacidad de
intercambio con el exterior.

- Sirve de almacén de reserva para diversos iones, glúcidos,

aminoácidos, proteínas, pigmentos y otras sustancias vegetales, así
como para productos tóxicos (compuestos aromáticos y alcaloides
que actúan como mecanismo defensivo frente a depredadores) y de
desecho.

-Contiene enzimas lisosómicas.

<!--[if !supportLists]-->10. <!--[endif]-->Mitocondria

 La mitocondria, orgánulo común a la mayoría de las células
eucarioticas ya sean vegetales o animales, está rodeada de una
membrana divida en externa e interna. En ellas se realiza el
metabolismo respiratorio aeróbico, cuya finalidad es la obtención de
energía. Esta energía se guarda en forma de ATP.

Aparecen en la célula en número variable según el tipo de esta,

serán elevadas, como se comprende, en las células que necesiten un
gran aporte de energía.

El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina:

condrioma.

Su composición, de fuera hacía dentro, consta de los siguientes

elementos:

- Una membrana mitocondrial externa

- Un espacio intermembranoso o perimitocondrial

- Una membrana mitocondrial interna

- Un matriz mitocondrial.

<!--[if !supportLists]-->1.) <!--[endif]-->Membrana

mitocondrial externa: Constituye una membrana unitaria
continua de composición semejante a la de otros orgánulos
celulares. Contiene un reducido número de proteínas con
actividad enzimática y porinas (que para aquel que no lo
sepa, es una proteína intermembranal que permite el paso
de moléculas pequeñas, quiere decir, hacen a esta
membrana especialmente permeable) en abundancia.

<!--[if !supportLists]-->2.) <!--[endif]-->Espacio

intermenbranoso o perimitocondrial: Se localiza entre
ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una
matriz de composición semejante a la del citosol.

<!--[if !supportLists]-->3.) <!--[endif]-->Membrana

mitocondrial interna: Posee la estructura trilaminar típica
del resto de las membranas celulares y presenta numerosas
 invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen
en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas (vesiculares)
o tubulares (más comunes entre los protistas y en las
glándulas suprarrenales) y, por lo general, se disponen
perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria.

En cuanto a su composición, esta membrana carece de

colesterol y es más impermeable a los iones que la
membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de
trasnporte electrónico y enzimas como la ATPasa. Al
microscopio electrónico, las ATPasas aparecen como
pequeñas partículas, localizadas a intervalos regulares en la
cara matricial de las crestas mitocondriales.

Tiene, por tanto, una composición especial, de elevado

contenido proteico y presencia de cardiopina, fosfolípido que
la hace muy impermeable a partículas con carga. Las
proteínas escenciales son: Las ATPasas (ATP sintetasas), las
proteínas de la cadena respiratoria, la enzima de la β-
oxidación de los ácidos grasos y las Enzimas de la
fosforilación oxidativa.

<!--[if !supportLists]-->4.) <!--[endif]-->Matriz

mitocondrial: Contiene ADN mitocondrial circular, ARN y
ribosomas

Funciones de la Mitocondria:

Como ya se mencionó líneas arriba, la función de las

mitocondrias consiste en obtener energía para la célula. Esta función
se halla compartimentalizada en la matriz mitocondrial y la
membrana mitocondrial interna, en las que tienen lugar distintos
procesos:

- β-oxidación de los ácidos grasos (Ocurre en la MATRIZ):

Se β-oxidan los ácidos grasos para generar (junto con el Ácido Piruvico
y los Aminoácidos) Acetil-CoA.

- El Ciclo de Krebs (Ocurre en la MATRIZ): Tiene una

importancia decisiva en el catabolismo celular. El Acetil-CoA es
oxidado completamente a CO2 y se obtienen intermediarios
metabólicos y moléculas reducidas (NADH + H+ y FADH2).

- Cadena Respiratoria (Ocurre en la Membrana Interna):

Los transportadores de electrones se encuentran en la membrana
Interna.

- Fosforilación oxidativa (Ocurre en la Membrana

Interna): Se realiza en la membrana interna la fosforilación
oxidativa. El NADH + H+ y el FADH2 originados en la matriz son los
donadores de electrones a la cadena transportadora, la cual genera
un gradiente electro-químico que es aprovechado por la ATPasa
(también conocida esta enzima como la ATP sintetasa) de la
membrana para sintetizar ATP.

La síntesis de ATP tiene la siguientes partes:

-Base hidrófoba incluida en la membrana

-Péndulo o Factor F0

- Región esférica o Factor F1, dónde se catalizan las reacciones

de Síntesis de ATP.

<!--[if !supportLists]-->11. <!--[endif]-->Plastos

Los Plastos, rodeados por una membrana doble, se caracterizan

por poseer pigmentos y sintetizar y acumular las sustancias de
reserva. Los Plastos se clasifican en:

-Leucoplastos (Que son plastos incoloros y su función es

almacenar sustancias). Conocemos de este grupo los Amiloplastos
(que almacenan almidón) os Oleoplastos (que almacenan grasas) y
los Proteoplastos (que almacenan Proteínas)

-Cromoplastos: (Que contienen abundantes pigmentos

caratenoides que les dan color) En ellos se distinguen los Cloroplastos
(como la clorofila) y los Rodoplastos (como la Ficoeritrina)

Habiendo visto esta breve introducción, nos detendremos en los

Cloroplastos, que parecen ser los más importantes.
 - Los Cloroplastos

Los cloroplastos se encuentran en número y forma variable,

siendo la más frecuente la ovoide.

La estructura de los Cloroplastos:

Membrana Interna:

Tanto la Membrana Interna como la externa poseen una

estructura continua (no presentan repliegues). Ambas están
separadas por el espacio intermembranoso o periplástico. La
membrana externa, sin embargo, es muy permeable, mientras que la
interna, menos permeable, contiene proteínas específicas implicadas
en el transporte (las moléculas que la atraviesan lo hacen mediante
estas proteínas)

Tilacoides:

Los tilacoides son sacos apilados e interconectados mediante

los Sacos estromáticos que forman una red membranosa interna. Los
Sacos tilacoides apilados unos sobre otros se llaman Grana (en sigular
Granum).

En las membranas tilacoides se localizan los fotosistemas

(centros de captación de la energía solar) y los pigmentos antenas,
así como las cadenas de transporte electrónico y las ATP asa (vuelvo
a recordar, para aquel con la memoria floja, que también se llaman
ATP sintetasas) implicadas en el proceso de fotofosforilación.

Los compartimentos:

Los compartimentos que posee el cloroplasto son

-El espacio intermembranoso: Con una composición muy

similar al Citosol

- Estroma: que se sitúa entre las membranas interna y

tilacoidal, donde contiene:

ADN Circular de Doble Cadena

 Ribosomas: Plastos Ribosomas

Enzimas para la replicación, transcripción y traducción del ADN

del Cloroplasto

Y enzimas encargas para la fijación del carbono

- Espacio Tilacoidal: Un espacio interno del tilacoides.

Funciones:

Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la

fotosíntesis oxigénica. En este proceso metabólico, en el que el agua
actúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula
utiliza la luz como fuente de energía, y el CO2 como fuente de
carbono.

En el proceso de fotosíntesis oxigenica se distinguen dos fases:

Fase Lumínica: Se da en la membrana Tilacoidal donde se

producen las reacciones de conversión de la energía lumínica en
energía química (ATP) y se genera poder reductor (NADPH + H+) por
lo cual es imprescindible la luz.

(ENERGIA SOLAR EN ENERGIA QUIMICA)

Fase Oscura: En el estroma tiene lugar la fijación de CO2 en

moléculas orgánicas (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de
Calvin) y su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva,
por lo general almidón. Las reacciones del ciclo de Calvin son
independientes a la luz, por eso se denomina fase oscura.

(MATERIA INORGANICA EN MATERIA ORGANICA)

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<!--[endif]-->

Otras funciones serían:

 La biosíntesis de ácidos grasos a partir de los glúcidos, NADPH y
ATP sintetizados.

Reducción de Nitratos a Nitritos, los cuales se reducen a

amoniaco; el amoniaco se usará luego como fuente de nitrógeno para
la síntesis de aminoácidos y nucleótidos