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Nematodosis Gastrointestinales
Francisco J. Angulo-Cubilln, MV, MSc Ctedra de Enfermedades Parasitarias, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela. fangulo@luz.edu.ve

Las nematodosis gastrointestinales o gastroenteritis verminosas son enfermedades causadas por diferentes gneros de gusanos que habitan el tracto digestivo de los vacunos y otros rumiantes, caracterizadas por generar inapetencia, sndromes de mala digestin-absorcin, anemia, edemas, diarreas, disminucin de la produccin y en algunos casos, la muerte del animal. Estas parasitosis estn ampliamente distribuidas en las zonas tropicales, lo que garantiza condiciones ambientales apropiadas a lo largo del ao para el auge y supervivencia de los estadios externos, aumentando las probabilidades para su transmisin a nuevos hospedadores, especialmente animales jvenes debido a su baja respuesta inmunitaria. Adicionalmente, cuando estas parasitosis se vuelven crnicas, generalmente pasan desapercibidas, causando grandes prdidas econmicas que se mantienen ocultas en la productividad disminuida del rebao. En este tema se ofrecer una visin de las nematodosis gastrointestinales, haciendo nfasis en los principales gneros que afectan al ganado vacuno, como generan la enfermedad, que factores favorecen su instauracin, cmo se realiza el diagnstico y cuales seran las medidas de control necesarias para mantener un grado de infestacin deseable que produzca cierta resistencia a nuevas infestaciones. Agentes etiolgicos. Los principales gneros de nemtodos gastrointestinales que afectan al ganado vacuno, se observan en la Tabla 1. Ciclo biolgico. Los nemtodos gastrointestinales presentan ciclos biolgicos directos, ya que su forma infestante se desarrolla en el medio externo sin la presencia de un segundo hospedador. En la Figura 1 se observa el ciclo biolgico esquematizado, donde se incluyen las fases de desarrollo que cumplen los diferentes estadios de nemtodos gastrointestinales para poder transmitirse a un nuevo hospedador. Los parsitos adultos en sus respectivas localizaciones copulan y las hembras ovparas excretan sus huevos en estado de mrula. En el caso del gnero Strongyloides (a*), slo la hembra es parsita, su reproduccin es por partenognesis y sus huevos al ser excreta-

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378 / Francisco J. Angulo-Cubilln dos en las heces presentan la larva 1 (L). Estos huevos necesitan de condiciones favorables de oxgeno, temperatura y humedad para desarrollarse de manera ptima; dependiendo de los gneros de nemtodos, cumplen desarrollos diferentes a sus formas infestantes. El caso a corresponde al gnero Trichuris y Toxocara, el b a los gneros Trichostrongylus, Ostertagia, Haemonchus, Mecistocirrus, Cooperia, Nematodirus (L3 se desarrolla dentro del huevo), Oesophagostomum, Bunostomum y Strongyloides y la c corresponde al ciclo de vida libre del gnero Strongyloides. El nuevo hospedador se infesta dependiendo de la va de transmisin correspondiente a cada gnero (Tabla 1). Las larvas que son ingeridas se liberan y penetran en la pared del rgano, donde realizan una muda a L4 y vuelven al lumen del rgano respectivo para culminar su desarrollo hasta adultos, cuando copulan y se reinicia Tabla 1. Localizacin y caractersticas biolgicas generales de nemtodos gastrointestinales

rgano

Abomaso Intestino delgado

Intestino grueso

Ostertagia Haemonchus Mecistocirrus Trichostrongylus Trichostrongylus Cooperia Nematodirus Bunostomum Strongyloides Toxocara (Neoascaris) Oesophagostomum Trichuris

Etiologa

Forma infestante
L (Larva 3) L L L L L L L L sin vaina Huevo larvado L Huevo larvado
! ! ! ! ! ! ! ! ! !

Oral Oral Oral Oral Oral Oral Oral Oral y percutnea Oral y percutnea Oral, transplacentaria y lactancia Oral Oral

Va de infestacin

Figura 1. Esquema general del ciclo biolgico de nematodos gastrointestinales en vacunos

Ambiente Hospedador Bovino L3 L4 L5 Adultos a* ` a b

L3

Huevo

L2 L2

L1

L2 L1
Adultos

L1 L L2
Huevo larvado

L1

a `

L L

Larva libre

L3
Larva envainada

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el ciclo. Los gneros Bunostomum y Strongyloides cuando penetran por la piel y el Toxocara luego de eclosionar la larva en el intestino delgado (ID) cumplen una migracin visceral, migran a la faringe y son deglutidas, terminndose los adultos de desarrollar en el ID. Bunostomun y Strongyloides llegan a corazn, pulmn y luego a faringe; adicionando que los Strongyloides realizan una muda en alvolos. En el caso del Toxocara, si el nuevo hospedador es mayor de tres meses las larvas migran a diferentes tejidos y se mantienen latentes. Solo en hembras gestantes, estas larvas latentes continan su migracin hasta el tero o la glndula mamaria, pasando al feto o a los recin nacidos a travs del calostro y la leche, continuando su desarrollo a parsitos adultos en el ID. El perodo prepatente es aquel que transcurre entre la entrada de la forma infestante hasta el inicio de la eliminacin de huevos, el cual vara dependiendo del gnero, entre los 15 y 45 das. Es importante su conocimiento para planificar las medidas de control. Acciones patgenas. Los mecanismos patgenos que generan los nemtodos gastrointestinales y que producen las alteraciones observadas en los hospedadores, dependen del estadio que se encuentre parasitando en el momento (L3, L4, L5 y adultos), su localizacin anatmica y las acciones patognicas que ejerzan. Teniendo as que los parsitos que ingresan a travs de la piel (Bunostomum y Strongyloides), realizan una migracin por diferentes rganos, generando acciones inflamatorias por su accin mecnica y traumtica, adems de introducir contaminacin bacteriana que pudiera causar problemas adicionales (Ejem: pododermatitis); adems, durante la migracin pulmonar podra ocasionar signos de enfermedad respiratoria. Cuando son deglutidos o cuando ingresan por va oral, las larvas penetran la mucosa del abomaso, ID y el intestino grueso (IG), dependiendo de su localizacin. En el abomaso, destruyen el tejido, estimulan la infiltracin celular, aumentan el pH, se acumula el pepsingeno en las glndulas gstricas, aumenta la liberacin de gastrina y la separacin de las uniones intercelulares de la mucosa. Lo anterior sumado a la accin hematfaga de algunos gneros (Ostertagia, Haemonchus, Mecistocirrus), mecnica y traumtica a la salida al lumen de las L4, adems de la disminucin de la actividad bactericida del jugo gstrico producen un cuadro de mala digestin proteica, disminucin de protenas plasmticas, aumento del pepsingeno srico y prdida de sangre. Cuando se instauran los parsitos adultos existe aumento de la accin hematfaga por mayores requerimientos, las secreciones del parsito que presentan actividad anticoagulante y el comportamiento de alternar el lugar de alimentacin, incrementan el volumen de sangre prdida por parte del hospedador. Las larvas que penetran en la pared intestinal, provocan una respuesta inflamatoria con disrupcin de la mucosa, prdida de la actividad enzimtica y mala absorcin de los nutrientes. La liberacin de la colecistoquinina (CCQ) deprime el apetito a nivel del sistema nervioso central, disminuyendo el consumo del animal. Los parsitos adultos mantienen el dao de la mucosa por acciones mecnicas y traumticas, causando atrofia de las vellosidades intestinales, trastorno de la hematopoyesis por falta de protenas y minerales, lo que sumado a la accin hematfaga (Bunostomum) causa cuadros de mala absorcin de los alimentos, prdida de lquido al lumen con incremento del volumen de agua en las heces y prdida de sangre, adems por su tamao (Toxocara) cuando hay gran nmero pueden ocasionar obstruccin intestinal. En el

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380 / Francisco J. Angulo-Cubilln IG, existe disminucin en la absorcin de lquido por el dao a la mucosa y prdida de sangre por la accin hematfaga. Sintomatologa y alteraciones anatomopatolgicas. Las acciones patgenas comentadas en el punto anterior, generan alteraciones que se traducen en la aparicin de signos y sntomas que permiten sospechar la presencia de estas nematodosis y dependiendo de la carga parasitaria y de la respuesta del hospedador pueden generar en cursos agudos o crnicos. La sintomatologa se describe a continuacin: inapetencia, letargia, prdida de peso, distensin abdominal, diarrea, deshidratacin, pelo hirsuto (largo, seco y quebradizo), mucosas plidas, edemas y aumento de la frecuencia cardiaca y respiratoria; todo lo cual va acompaado de disminucin del hematocrito (anemia), de la hemoglobina, de las protenas plasmticas y del incremento del pepsingeno srico. En fases terminales de la enfermedad se observa emaciacin y muerte del animal. La aparicin de estos sntomas pueden variar de leves a graves, dependiendo si la infestacin es simple o mixta, si hay un gnero predominante o el animal presenta una enfermedad adicional. En el cadver, al momento de la necropsia se puede observar emaciacin, palidez de las mucosas y rganos, edema en cavidades corporales, gelatinizacin de los depsitos grasos, ganglios linfticos locales aumentados, las mucosas edematosas con lceras, hipermicas con petequias, presencia de ndulos y la posible observacin de los parsitos adultos. En la evaluacin histopatolgica se observa atrofia de las vellosidades intestinales, infiltracin celular, incremento de mastocitos, clulas globulares, eosinfilos y glndulas de la mucosa dilatadas con posible presencia de estadios parasitarios. Efecto sobre la produccin. El efecto ms representativo es la disminucin en la ganancia de peso o la mortalidad de los animales jvenes, as como la prdida de condicin corporal en los adultos. Este retardo de la ganancia de peso provoca un alargamiento del perodo necesario para alcanzar el peso establecido por el mercado en el momento de la venta, incrementando el tiempo de permanencia del animal en la explotacin y los costos de produccin, traducidos en prdidas para el productor. Al igual que en el caso anterior, la produccin de leche se ve comprometida, ya que el animal parasitado debe utilizar sus reservas energticas y proteicas para la reparacin de los tejidos daados o consumidos por los parsitos, los que se suman a los dejados de percibir, en vez de utilizarlos en producir. Existe un punto importante rara vez tomado en cuenta, el efecto sobre la reproduccin. Este efecto es indirecto y va relacionado a la obtencin del peso necesario para llegar a la pubertad y a la edad del primer servicio. Mientras ms afecten las nematodosis gastrointestinales a los animales jvenes, la ganancia de peso ser menor y al ser este un factor fundamental para la aparicin de la pubertad, la edad a la misma aumenta, al igual que la edad al primer servicio y al primer parto, retrasndose de esta manera el inicio de la vida productiva del animal. Por un lado se hace necesaria mayor permanencia del animal preproductivo en la explotacin y por otro se reduce la vida productiva del mismo. Adicionalmente, las hembras gestantes son vulnerables a la infestacin por nemtodos o a la reactivacin de larvas latentes debido a la disminucin de su respuesta inmunitaria, cuyo efecto sobre el estado nutricional podra permitir una nutricin fetal deficiente, retardo en el crecimiento y menor peso al nacimiento.

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Epidemiologa. Las nematodosis gastrointestinales se encuentran distribuidas ampliamente en los cinco continentes, donde existe la explotacin del ganado vacuno y otros rumiantes. En los pases tropicales, incluyendo Venezuela, han sido reportadas altas prevalencias, siendo de gran importancia su estudio con el inters de reducir sus efectos perjudiciales a la salud y produccin de los rebaos. Estas parasitosis se presentan en gran nmero de casos de forma mixta, donde el o los gneros predominantes pueden variar dependiendo de las condiciones climticas y de manejo en cada explotacin. Existen varios factores que favorecen o entorpecen la transmisin, los cuales pueden ser atribuidos al parsito, al hospedador y al ambiente. Los nemtodos son capaces de excretar gran cantidad de huevos lo que garantiza en humedad adecuada, una mayor acumulacin de L3 en las pasturas. Se presentan algunos tropismos, adems de las reservas nutricionales que tienen las L3, lo que favorece su supervivencia, aumenta la probabilidad de ser ingeridas por un nuevo hospedador al estimular su desplazamiento al pasto y a que puedan protegerse de la luz directa lo que provocara su desecacin, al igual que cubrir por mayor tiempo los requerimientos nutricionales de este estadio. Cuando la forma infestante es el huevo larvado, ste es muy resistente a las condiciones del medio, manteniendo la probabilidad de ser ingeridos a travs del alimento o agua por largo tiempo. En algunos gneros de estos nemtodos, se presenta un fenmeno denominado hipobiosis que consiste en un perodo de latencia, con metabolismo disminuido, observado en las L4 presentes en la mucosa del abomaso, generando una acumulacin de las mismas. Cuando existen condiciones adecuadas para su desarrollo, salen de la mucosa en gran nmero generando una enfermedad ms cruenta. Las causas que generan la hipobiosis no estn claras, aunque se piensa que puede ser informacin captada por la L3 del medio ambiente o del propio hospedador en pocas del ao fras o secas. Dentro de los factores pertenecientes al hospedador, la edad es de mayor significancia epidemiolgica, porque los animales jvenes son los ms sensibles a estas parasitosis por no tener una respuesta inmunitaria desarrollada, lo que favorece una mayor carga parasitaria y la eliminacin de huevos. Por lo tanto, los becerros con estas parasitosis son las mayores fuentes de contaminacin de los pastos. Otro factor es la relajacin de la respuesta inmunitaria ocurrida alrededor del parto, aumentando la excrecin de huevos en las heces, sumado a la transmisin de la madre a sus cras. Esta relajacin de la inmunidad (inmunosupresin) puede observarse en cualquier situacin de estrs como el destete o la mala nutricin. El plano nutricional es importante ya que a mejor alimentacin, mejor respuesta inmunitaria y compensacin de las prdidas de nutrientes. Adicionalmente, existen razas e individuos que presentan mayor resistencia a estas enfermedades, caracterizndose por poseer menor nmero de parsitos y eliminar pocos huevos, gracias a la buena heredabilidad de caracteres que mejoran su respuesta frente al parsito. Esta resistencia genera que la distribucin de la poblacin parasitaria se concentre en el menor nmero de individuos del rebao (Binomial negativa), los cuales son los responsables de la contaminacin y transmisin de la enfermedad a sus congneres. En las zonas tropicales, la humedad es el factor ms importante para la transmisin de estas nematodosis, porque favorece la diseminacin del estircol, el desplazamiento de las larvas que eclosionan de los huevos presentes en el mismo y la ascensin de las L3 al pasto. Otros factores como son el pisoteo, tambin ayudan a diseminar las

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382 / Francisco J. Angulo-Cubilln larvas; al igual que la presencia de hongos del gnero Pilobolusal, los cuales al esporular tambin ayudan a diseminar las L3. En pocas secas, por falta de una pelcula de agua las larvas no pueden salir de la bosta y si lo hacen, la desecacin las elimina. Hay medidas de manejo que favorecen la transmisin, como puede ser el uso del riego y la utilizacin de represas o jageyes como almacenamiento de agua de bebida para los animales, manteniendo la humedad necesaria para su supervivencia a lo largo del perodo de sequa. Adems, el uso de potreros exclusivos para los animales jvenes, mantiene una mayor poblacin de L3 en el pasto, aumentando la probabilidad de nuevos contagios; al igual que introducir primero en un potrero luego del perodo de descanso a los animales jvenes que encuentran la mayor poblacin de L3, traducindose por la poca resistencia de esos hospedadores en mayor cantidad de cursos clnicos y contaminacin de las pasturas. El desarrollo larvario est favorecido por el clima clido, pero en este es menor la esperanza de vida de los estadios externos; por lo que la acumulacin de L3 en las pasturas es un equilibrio entre estos dos factores. Diagnstico. A travs de la historia clnica, el examen fsico y el anlisis de la sintomatologa se puede llegar al diagnstico presuntivo de las nematodosis gastrointestinales, el cual debe ser confirmado con el diagnstico laboratorial. Las muestras de heces deben ser tomadas directamente del recto del animal, debidamente rotuladas y transportadas en refrigeracin hasta el momento de su procesamiento. Las tcnicas utilizadas son la flotacin con soluciones saturadas de cloruro de sodio, zinc o azcar, que hacen suspender los huevos y los concentran (Mtodo cualitativo) o la cuantificacin de los mismos en la cmara de McMaster. Los huevos de los gneros Toxocara, Trichuris, Nematodirus y Strongyloides se diferencian bien, pero los huevos del resto de nemtodos revisados son muy similares y se reportan como huevos estrongilados. Para el diagnstico de estos gneros se debe realizar un coprocultivo y diferenciar las larvas infestantes recuperadas en el procedimiento, lo que es importante para planificar las medidas de control. El conteo de huevos en heces debe ser tomado con precaucin, debido a que los diferentes gneros presentan diferentes fertilidades, adems de que la infestacin puede estar en el perodo de prepatencia y no observarse huevos en las heces. En ese caso, la determinacin del pepsingeno srico podra ser til en el diagnstico de nematodosis gstricas. Otra determinacin como la del hematocrito puede permitir (al detectar anemia) la presuncin de parasitosis, cuando los animales estn en zonas y pocas de altas abundancias parasitarias. Tratamientos. Existen numerosas drogas nematodicidas, las cuales deben ser utilizadas por sus propiedades antihelmnticas y por la necesidad que presente la explotacin. El grupo de los bencimidazoles como el Thiabendazol, Albendazol, Fenbendazol, Mebendazol y Ricobendazol, junto con los probencimidazoles como el Febantel, actan sobre los parsitos adultos, larvas y huevos. Los Imidazotiazoles (Tetramisol, Levamisol y Butamisol) y las Tetrahidropirimidinas (Morantel y Pirantel), son eficaces principalmente contra formas adultas, siendo menor sobre larvas en desarrollo y sin presentar efecto sobre larvas hipobiticas. Las Avermectinas (Ivermectina, Doramectina, Abamectina y Espiromectina) y Milbemicinas (Moxidectina) presentan efecto adulticida y larvicida. Los antihelmnticos deben ser seleccionados por su eficacia, seguridad, espectro de actividad, persistencia, fcil administracin y su precio, sumado a otros factores

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como pueden ser las distintas parasitosis presentes en el rebao. Por ejemplo, si slo existen parasitosis por nemtodos, se puede seleccionar algn bencimidazol por su efecto contra todos los estadios parasitarios; pero si adems de nemtodos se necesita controlar garrapatas, el producto a escoger sera algn endectocida (avermectina o milbemicina) que presenta buena eficacia contra ectoparsitos y parsitos gastrointestinales. Otro punto importante a resaltar es la aparicin de resistencias antihelmnticas por disminucin de la eficacia del producto con respecto a un parsito en particular. Esto es provocado por frecuentes tratamientos que imponen fuerte presin de seleccin de la poblacin parsita, lo que causa la aparicin de aislados resistentes. Estas resistencias tienen el agravante que la disponibilidad de nuevos antihelmnticos es casi nula, por la falta de desarrollo de nuevos frmacos. La resistencia debe ser evitada por las siguientes medidas: usar drogas efectivas, alternar bases activas diferentes en tratamientos sucesivos, cumplir las recomendaciones del fabricante, revisar los equipos de dosificacin, dosificar de acuerdo al peso y aplicar el tratamiento en momentos oportunos, indicados por el conocimiento epidemiolgico de estas parasitosis en nuestros rebaos. Control. El control de las nematodosis gastrointestinales debe ser integrado, utilizando todas las herramientas posibles que ayuden a disminuir las formas infestantes presentes en el ambiente, para reducir el riesgo de transmisin y que cuando esta ocurra, sea en niveles deseables que el hospedador pueda sostener sin afectar su salud y que ayude a mantener una respuesta inmunitaria que proteja de nuevas infestaciones. El mtodo de control ms utilizado es el tratamiento antihelmntico, pero para ser eficientes se deben conocer los gneros presentes y su epidemiologa, para saber cual es el momento oportuno de su aplicacin. Son los llamados tratamientos estratgicos que se utilizan en los momentos previos a la mayor eliminacin de huevos para evitar la contaminacin de las pasturas, al que se debe sumar el aplicado a hembras gestantes previo al parto, para reducir el aumento de eliminacin que ocurre alrededor del mismo. Este tratamiento puede ser realizado junto con el manejo del secado o la aplicacin de vacunas al final de la gestacin. Sumado a los tratamientos existen medidas de manejo que coadyuvan en el control de estas parasitosis por disminucin de la contaminacin del pasto. Entre esas medidas se tienen: la utilizacin de mestizajes resistentes, la rotacin de potreros por parte de todos los grupos etarios, el pastoreo alterno con diferentes especies animales, la mecanizacin de los potreros y el uso y mantenimiento de los bebederos. Estas medidas por si mismas no eliminan la infestacin, pero el mayor uso de ellas ayuda a mantener un nivel adecuado, cierto grado de inmunidad y resistencia en el rebao a las nematodosis gastrointestinales.

LECTURAS RECOMENDADAS
Cordero M., Rojo F. Parasitologa veterinaria. 1 edicin. Pp. 982. 1999. Muoz Franco J., Angulo Cubilln F., Ramrez Barrios R. Farmacologa y teraputica de parasitosis internas en bovinos. 1 Edicin. Pp. 70. 2003. Quiroz Romero H. Parasitologa y enfermedades parasitarias de los animales domsticos. 9 reimpresin. Pp. 876. 1999. Radostits OM, Gay CC, Blood DC, Hinchcliff KW. Veterinary Medicine. 9JD Edition. Pp. 1877. 2000.

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