GLUCLISIS La gluclisis es un conjunto de reacciones que transforman la glucosa en Piruvato. Es una va casi universal. La gluclisis es una va ntegramente citoslica.

Se distinguen 3 partes: -Entrada de glucosa de todas las clulas. Sobretodo a msculos e hgado. Es el primer punto de control de la va. -Una vez ha entrado dentro del hepatocito: Se puede estructurar en 2 etapas: 1. Pasar de Glucosa a Fructosa-1,6-difosfato. 2. Pasar de Fructosa-1,6-difosfato a dihidroxiacetona y gliceraldehido. Primera fase La primera fase es una fase de alteracin qumica para dejar la molcula til para la clula. Primera fase de la gluclisis 1. La glucosa se fosforila en el alcohol por la hexoquinasa. La hexoquinasa une el fosfato del ATP mediante un enlace fosfoster y la transforma en Glucosa-6-fosfato. La Glucosa-6-P est preparada para los procesos que continan en la gluclisis. La fosforilacin transforma 1 molcula neutra en una molcula cargada negativamente. Hace que ahora, la glucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debido a su carga negativa. 2. A la clula no le gusta la forma aldosa y hace la forma cetosa (Fructosa-6-P). Es realizado por la fosfoglucosa isomerasa. 3. Implica la adquisicin de un segundo fosfato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6bisfosfato. Lo realiza la fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La fructosa-1,6-bisfosfato es completamente simtrica. La PFK-1 es un enzima clave en la gluclisis. 4. La fructosa-1,6-bisfosfato se parte por la mitad y da dos molculas (dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La gluclisis se da a partir del gliceraldehido-3-P. El equilibrio est desplazado hacia la dihidroxiacetona-fosfato. Slo un 5% es Gliceraldehido-3-P. La desaparicin contina de G3P transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P. Segunda fase de la gluclisis A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr) (reacciones de oxidacin). 1. La primera reaccin es que el enzima Gliceraldehido-3-Fosfatodeshidrogenasa oxida el grupo aldehdo a cido (gasta un NAD, que se reduce a NADH). Produce un enzima que es capaz de incorporar un fosfato al cido carboxlico correspondiente. Se forma un ster. La fosforilacin a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fosfato ya activado. 2. El 1,3-Bisfosfoglicerato cede 1 fosfato para sintetizar ATP. La reaccin la cataliza la fosfogliceratoquinasa. El producto de la sntesis de ATP es el 3-fosfoglicerato. Sufre transformaciones que dan lugar a la sntesis de Piruvato. El P3 debe pasar a la posicin 2. Se consigue mediante el enzima fosfogliceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, que se lo da a la posicin 2. En un momento hay dos fosfatos, pero luego, se lo quita de la posicin 3. Todas las mutasas funcionan as. Se hace para liberar el OH en la posicin 3. 3. Se produce la deshidratacin del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enolasa. Es parecido a Piruvato, pero con enol y un fosfato. Se llama fosfoenolpiruvato (PEP). Es una molcula muy inestable que se transforma en Pyruvato por la Piruvatoquinasa y se acopla la energa que se desprende para sintetizar ATP.

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (conocido tambin como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico) es un ciclo metablico de importancia fundamental en todas las

clulas que utilizan oxgeno durante el proceso de respiracin celular. En estos organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjuncin de las rutas metablicas responsables de la degradacin y desasimilacin de los carbohidratos, las grasas y las protenas en anhdrido carbnico y agua, con la formacin de energa qumica. El ciclo de Krebs es una ruta metablica anfiblica, ya que participa tanto en procesos catablicos como anablicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la produccin de algunos aminocidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, as como otras molculas fundamentales para la clula. El ciclo toma su nombre en honor del cientfico anglo-alemn Hans Adolf Krebs, que propuso en 1937 los elementos clave de la ruta metablica. Por este descubrimiento recibi en 1953 el Premio Nobel de Medicina. Fases del ciclo de Krebs

Reaccin 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)

El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afn a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unin entre las dos molculas, el grupo tioster (CoA) se hidroliza, formando as la molcula de citrato. La reaccin es sumamente exoergnica (G'=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, adems, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reaccin muy favorecida (porque es exoergnica), la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biolgica, puesto que permite una completa regulacin del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.

Reaccin 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)

La aconitasa cataliza la isomerizacin del citrato a isocitrato, por la formacin de cis-aconitato. La enzima cataliza tambin la reaccin inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reaccin es unidireccional a causa de la ley de accin de masa: las concentraciones (en condiciones estndar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reaccin hacia la produccin de isocitrato.

En el sitio activo de la enzima est presente un clster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminocidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unin al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de

histidina y de aspartato, que permiten slo la unin estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.

Reaccin 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidacin del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molcula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un in bivalente, que forma un complejo con los oxgenos del grupo carboxilo en posicin alfa, aumenta la electronegatividad de esa regin molecular. Esto genera una reorganizacin de los electrones en la molcula, con la consiguiente rotura de la unin entre el carbono en posicin gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilacin, es decir, la salida de una molcula de CO2, que conduce a la formacin de -cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posicin alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.

Reaccin 4: -cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)

Despus de la conversin del isocitrato en cetoglutarato se produce una segunda reaccin de descarboxilacin oxidativa, que lleva a la formacin de succinil CoA. La descarboxilacin oxidativa del chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro cetocido. Ambas reacciones incluyen la descarboxilacin de un cetocido y la consiguiente produccin de una unin tioster a alta energa con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos. La -cetoglutarato deshidrogenasa (o, ms correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), est compuesta de tres enzimas diferentes: * Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas. * Subunidad E2: la transuccinilasa. (La subunidad E1 y E2 presentan una gran homologa con las de la piruvato deshidrogenasa.) * Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipptido presente en el otro complejo enzimtico.

Reaccin 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato) El succinil-CoA es un tioster a alta energa (su G de hidrlisis est en unos -33.5 kJ mol-1, parecido al del

ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unin a alta energa para llevar a cabo la fusin entre una molcula con dos tomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energa para fosforilar un nuclesido difosfato purinico como el GDP. La energa procedente del tioster viene convertida en energa ligada a una unin fosfato. El primer paso de la reaccin genera un nuevo intermediario a alta energa, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio cataltico remueve el fosfato de la molcula glucdica, generando el producto succinato y una molcula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nuclesido difosfato, recargndolo a trifosfato. Se trata del nico paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilacin a nivel de sustrato. El GTP est implicado principalmente en las rutas de transduccin de seales, pero su papel en un proceso energtico como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reaccin catalizada por la enzima nuclesido difosfoquinasa. Reaccin 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato) La parte final del ciclo consiste en la reorganizacin de molculas a cuatro tomos de carbono hasta la regeneracin del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidacin de los cidos grasos, tal conversin ocurre mediante tres pasos: una primera oxidacin, una hidratacin y una segunda oxidacin. Estos tres pasos, adems de regenerar oxalacetato, permiten la extraccin ulterior de energa mediante la formacin de FADH2 y NADH. La primera reaccin de oxidacin es catalizada por el complejo enzimtico de la succinato deshidrogenasa, la nica enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrgeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energa asociada a la reaccin no es suficiente para reducir el NAD+. El complejo enzimtico tambin es el nico del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posicin se debe a la implicacin de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unin estable entre la enzima y el cofactor mismo.

Reaccin 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)

La fumarasa cataliza la adicin en trans de un protn y un grupo OH-procedentes de una molcula de agua. La

hidratacin

del

fumarato

produce

L-malato.

Reaccin 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)

La penltima reaccin del ciclo de Krebs consiste en la oxidacin del malato a oxalacetato. La reaccin, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molcula de NAD+ como aceptor de hidrgeno, produciendo NADH. La energa libre de Gibbs asociada con esta ltima reaccin es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte del citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.

Reaccin 9 acetil CoA (De oxalacetato a cido ctrico)

La Ultima reaccin con la que continua el ciclo de Krebs desde el principio se basa en la adicin de agua y con la ayuda de la acetil Coa y el Piruvato se forma las molculas de cido ctrico necesarias para iniciar el ciclo de Krebs una vez ms.

Ciclo de Calvin
En algas y en plantas superiores existe un nico mecanismo primario de carboxilacin que resulta en una sntesis lquida de compuestos de carbono: El Ciclo de Calvin o va de las pentosas fosfato.

Este ciclo es comn para todas las plantas, aunque existan algunas con mecanismos auxiliares de fijacin del carbono. Por via de regla, todo el carbono orgnico existente en la biosfera pasa por el ciclo de Calvin. El ocurre en el cloroplasto y comprende 13 reacciones catalizadas por 11 enzimas diferentes. Los cuatro pasos principales sern descritos a continuacin 1Carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para producir dos molculas de 3-fosfoglicerato. Esta reaccin catalizada por la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco) 2Reduccin del 3- fosfoglicerato a una triosa fosfato con gasto de ATP y NADPH. 3Regeneracin del aceptor primario, RuBP, en que 5 molculas de 3 carbonos (triosas y fosfatos) son reacomodadas para formar 3 molculas de 5 carbonos (pentosas fosfato) y la liberacin de las molculas de 3 carbonos para posterior formacin de azcares como a glucosa (6 carbonos). Un ATP ms es necesario para convertir una pentosa fosfato en RuBP. Entonces 3 ATP y 2 NADPH son requeridos para cada molcula de dixido de carbono fijada. 4A cada 3 vueltas en el ciclo, una molcula de triosa fosfato es regenerada a partir de 3 molculas de CO2. La triosa fosfato puede ser utilizada tanto para la sntesis de almidn por ejemplo, cuanto para formar ms aceptor primario (RuBP) entrando nuevamente en el ciclo de Calvin. La reduccin del carbono sucede en el estroma de los cloroplastos por intermedio de una serie de reacciones conocidas como ciclo de Calvin, cuyo descubridor Melvin Calvin logr el premio Nobel por su trabajo de elucidacin de esta va. El ciclo de Calvin es anlogo al ciclo de Krebs, teniendo en cuenta que al final de cada vuelta del ciclo, el compuesto inicial es regenerado. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin es un azcar de cinco carbonos, conteniendo 2 grupos fosfatos-ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). El proceso se inicia cuando el dixido de carbono entra en el ciclo y es fijado (ligado covalentemente) a la RuBP. El compuesto resultante de seis carbonos se rompe inmediatamente para formar dos molculas de 3- fosfoglicerato o PGA. (Cada molcula de PGA contiene tres tomos de carbono: por ello la designacin del ciclo de Calvin como ciclo C3 o va de tres carbonos. El intermediario de seis carbonos nunca fue aislado. La RuBP carboxilasa (comnmente llamada Rubisco), la enzima catalizadora de esta reaccin inicial crucial, es muy abundante en los cloroplastos, correspondiendo a ms del 15% de la protena total de los cloroplastos. El ciclo completo est esquematizado en la Figura a continuacin. Del mismo modo que en el ciclo de Krebs, cada etapa del ciclo de Calvin es catalizada por una enzima especfica. A cada vuelta completa del ciclo, una molcula de dixido de carbono entra en el ciclo y es reducida, presentando regeneracin de una molcula de RuBP. Seis vueltas del ciclo, con la introduccin de seis tomos de carbono, son necesarios para producir un azcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La ecuacin general para la produccin de una molcula de glucosa es: 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18 ATP > 1glucosa + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O

El producto del ciclo es el gliceraldhedo 3-fosfato, la molcula primaria transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la clula. Esta misma triasa fosfato (triasa significa un azcar de tres carbonos) es formada cuando la molcula de fructuosa 1.6 bifosfato es rota en la cuarta etapa de la glucolisis y es inconvertible con otra triasa fosfato, la diidroxicetona. Utilizando la energa proveniente de la hidrlisis de enlaces fosfato, las primeras cuatro etapas de la gluclisis pueden ser revertidas para formar glucosa a partir del gliceraldhedo 3-fosfato.

Sntesis de protenas
Se conoce como sntesis de protenas al proceso por el cual se componen nuevas protenas a partir de los veinte aminocidos esenciales. En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN. La sntesis de protenas se realiza en los ribosomas situados en el citoplasma celular. En el proceso de sntesis, los aminocidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada aminocido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posicin adecuada para formar las nuevas protenas Al finalizar la sntesis de una protena, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de que la sntesis de una protena termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas al mismo tiempo. A continuacin puedes ver ms informacin sobre en qu consiste el proceso de la sntesis de protenas, cuales son sus fases y los pasos que se realizan en cada fase de la sntesis de protenas. Fases de las sntesis de protenas La realizacin de la biosntesis de las protenas, se divide en las siguientes fases: Fase de activacin de los aminocidos. Fase de traduccin que comprende: Inicio de la sntesis proteica. Elongacin de la cadena polipeptdica. Finalizacin de la sntesis de protenas. Asociacin de cadenas polipeptdicas y, en algunos casos, grupos prostsicos para la constitucin de las protenas.

Fase de activacin de los aminocidos

Mediante la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP, los aminocidos pueden unirse ARN especfico de transferencia, dando lugar a un aminoacil-ARNt. En este proceso se libera AMP y fosfato y tras l, se libera la enzima, que vuelve a actuar. Inicio de la sntesis proteica En esta primera etapa de sntesis de protenas, el ARN se une a la subunidad menor de los ribosomas, a los que se asocia el aminoacil-ARNt. A este grupo, se une la subunidad ribosmica mayor, con lo que se forma el complejo activo o ribosomal. Leer ms sobre la fase de iniciacin de la sntesis de protenas. Elongacin de la cadena polipeptdica

El complejo ribosomal tiene dos centros o puntos de unin. El centro P o centro peptidil y el centro A. El radical amino del aminocido inciado y el radical carboxilo anterior se unen mediante un enlace peptdico y se cataliza esta unin mediante la enzima peptidil-transferasa. De esta forma, el centro P se ocupa por un ARNt carente de aminocido. Seguidamente se libera el ARNt del ribosoma producindose la translocacin ribosomal y quedando el dipeptil-ARNt en el centro P. Al finalizar el tercer codn, el tercer aminoacil-ARNt se sita en el centro A. A continuacin se forma el tripptido A y despus el ribosoma procede a su segunda translocacin. Este proceso puede repetirse muchas veces y depende del nmero de aminocidos que intervienen en la sntesis. Leer ms sobre la fase de elongacin de la sntesis de protenas. Finalizacin de la sntesis de protenas. En la finalizacin de la sntesis de protenas, aparecen los llamados tripletes sin sentido, tambin conocidos como codones stop. Estos tripletes son tres: UGA, UAG y UAA. No existe ARNt tal que su anticodn sea complementario. Por ello, la sntesis se interrumpe y esto indica que la cadena polipeptdica ha finalizado.

Sintesis de lipidos
Los cidos grasos son biomolculas muy importantes para los seres vivos. Son los principales constituyentes de los triglicridos (aceites y grasas, que actan como reserva energtica) y de los fosfolpidos (que forman el armazn de las membranas celulares). Su biosntesis es, pues, de crucial importancia para todos los organismos.1 El principal precursor de los cidos grasos es el malonil-CoA, una molcula que aporta dos de sus tres tomos de carbono al esqueleto carbonado del cido graso en crecimiento. El malonil-CoA proviene, a su vez, del acetil-CoA. Todas las reacciones de sntesis de cidos grasos tienen lugar en el citosol de las clulas. En la sntesis de los cidos grasos interviene un intermediario que no participa en la degradacin (beta-oxidacin), el malonil-CoA. El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA y de bicarbonato, reaccin que consume ATP y que est catalizada por la acetil-CoA carboxilasa, enzima que requiere biotina como cofactor. Como en la -oxidacin, la elongacin ocurre a travs de cuatro reacciones recurrentes. En el diagrama adjunto, las unidades de acetil y malonil se muestran como sus tiosteres con su protena transportadora de acilos (ACP); as es como los microorganismos y las plantas sintetizan sus cidos grasos. En cambio, en los animales, esas mismas reacciones ocurren en una gran enzima dimrica, la cido graso sintasa que tiene todas las actividades enzimticas necesarias para la sntesis y liberacin de cidos grasos libres. En el primer ciclo se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior), por lo que se juntan 4 carbonos de golpe. En los ciclos siguientes ya solo se aadir un malonil-ACP, por lo que se irn aadiendo carbonos de dos en dos. El producto final del proceso es siempre cido palmtico, un cido graso

saturado de 16 carbonos, que es inmediatamente esterificado con el coenzima A, para formar palmitoil-CoA (lo mismo se hace con cualquier cido graso proveniente de la dieta). A partir de l, una vez transportado al retculo endoplasmtico, pueden sintetizarse otros cidos grasos. En vista de lo anterior, se entiende la siguiente estequeometra: 8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP cido palmtico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O Dado que el .palmtico tiene 16 carbonos, se requieren 7 ciclos (de 4 carbonos el primero y 2 los siguientes) para formarlo. Por ello se necesitan:

8 Acetil-CoA: uno por cada ciclo (para transformarse en 8 malonil-CoA) ms uno extra en el primero, que se condensa tal cual. 7 ATP: necesario uno en cada ciclo para transformar el Acetil-CoA en MalonilCoA. 14 NADPH: Dos por ciclo.

Sntesis de aminocidos La sntesis de Strecker permite obtener aminocidos a partir de aldehdos o cetonas.

El aldehdo [1] reacciona con amoniaco en medio cido para formar una imina, que adiciona cianuro, formando un a-aminonitrilo [2], el cual es hidrolizado a cido carboxlico en la ltima etapa. Mecanismo del primer paso:

Etapa 1. Formacin de la imina

Etapa 2. Adicin de cianuro

Sntesis de Glicina mediante Strecker. Se parte de metanal, formando en una primera etapa el a-aminonitrilo.

Sintesis de aminocidos de malonica Se trata de un mtodo muy utilizado para preparar aminocidos en el laboratorio. Se hace reaccionar el amidato de la etanamida [1]con el ester malnico

halogenado [2], obtenindose el compuesto [3] que se alquila e hidroliza dando un dicido [6], que descarboxila para formar el aminocido [7].

Sntesis de aminocido Gabriel

En esta sntesis se hace reaccionar la sal de la Ftalimida con el ester malnico halogenado. En etapas posteriores se alquila, hidroliza y descarboxila obtenindose el aminocido.

[1] [2] [3] [4] [5] [6]

Desprotonacin de la Ftalimida. Sustitucin nuclefila Desprotonacin del dister Alquilacin. Hidrlisis de la imida y el dister Descarboxilacin del 1,3-dicido.

LA SINTESIS DE ACIDOS NUCLEICOS

El ensamblaje en el orden correcto de las unidades bsicas del DNA o el RNA es mucho ms sencillo que el de los aminocidos en las protenas. Las reglas que gobiernan la sntesis de los cidos nuclecos (adems de las enunciadas al principio del captulo) son: Las cadenas o hebras de DNA o de RNA son producidas en las clulas por copia de hebras pre-existentes de DNA, siguiendo las reglas de apareamiento de bases complementarias. En la replicacin de un DNA de doble hlice, se copian ambas cadenas. En algunos virus, el RNA es copiado a partir de un RNA pre-existente y en los retrovirus, el DNA se produce copiando RNA. Los cidos nuclicos crecen en una direccin: 3--> 5' Enzimas especiales, llamadas polimerasas elongan las cadenas de RNA o DNA. Las enzimas que copia DNA para hacer ms DNA son las DNA-polimerasas y las que copian RNA de DNA, RNA-polimerasas. La copia de DNA a RNA se llama, como hemos visto, transcripcin, y normalmente, slo una cadena es copiada. Sin embargo, en las bacterias existen cadenas de DNA doble llamadasplsmidos que son transcritas a RNA Las RNA-polimerasas pueden iniciar una cadena de cido nucleico. Una RNApolimerasa puede encontrar en una cadena duplex de DNA un lugar de iniciacin, separar ambas hebras y generar una cadena de RNA. Por el contrario, las DNApolimerasas no pueden iniciar un DNA de novo, sino que requieren un primer para iniciar la reaccin.

LA CLULA PROCARIOTA
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariota. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados pormembranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto, sin embargo se ha observado que algunas bacterias, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa, como algunos grupos debacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.

Paredes celulares Es una estructura rgida adosada a la cara externa de la membrana plasmtica, que rodea totalmente a la clula. Se trata de una estructura comn a todas las bacterias, con excepcin de los microplasmas, un grupo de parsitos intracelulares. La pared celular cumple las siguientes funciones: Mantiene la forma de la clula Posee componentes con capacidad antignica

Regula el intercambio con el exterior, principalmente la membrana externa llamada Gram. negativas. Proporciona carga negativa a la superficie celular. Envolturas externas Algunas bacterias tienen cubiertas mucosas en el exterior de la pared celular, compuesta por polisacridos y, en ocasiones protenas, que se denominan cpsulas (ms gruesas y adheridas firmemente a la clula) y capas mucosas (ms finas) Citoplasma El citoplasma est formado por una matriz gelatinosa, el protoplasma, con un alto contenido en agua y de aspecto granuloso, que contiene protenas y enzimas y alberga los ribosomas 70S caractersticos de estas clulas. Ribosomas Estn formados por dos subunidades formadas por ARN y protenas. Estn relacionados con la sntesis de protenas. Estos orgnulos celulares, son los nicos que podemos encontrar en todos los tipos de clulas. Nucleoides En la clula procariota, el material gentico se encuentra en el nucleoide, zona situada en la regin central del citoplasma, de aspecto fibrilar, que no est protegida por una membrana nuclear. Flagelos Constituyen los rganos de locomocin, cuyo nmero y disposicin vara de unas bacterias a otras. Esto constituye uno de los muchos criterios de clasificacin de las clulas Procariotas. Est formado por: Un filamento rgido y curvado, constituido por una protena, llamada flagelina. Un codo o gancho que une el filamento a la superficie de la clula Una estructura basal compuesta por una serie de anillos

Fimbrias y pelos Las fimbrias y los pelos son apndices externos que no intervienen en el movimiento de las bacterias. Las fimbrias son cortas, finas y numerosas en algunas bacterias, y tienen una funcin adhesiva Los pelos, de mayor longitud, son poco numerosos y estn implicados en la unin de dos clulas durante la conjugacin bacteriana.

LA CLULA EUCARIOTA
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de loscilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra.

Membrana celular La clula est rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmtica". La membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula. En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Pared celular Las clulas vegetales poseen una envuelta externa a la membrana plasmtica, altamente organizada y rgida, que constituye la pared celular y cumple las siguientes funciones: Confiere rigidez al vegetal y contribuye al mantenimiento de la forma celular. Une las clulas adyacentes, conectando las clulas de los tejidos vegetales. Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicacin intracelular

Permite a las clulas vegetales vivir en el medio hipotnico de la planta, impidiendo que stas se hinchen y lleguen a estallar. Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos, para evitar la prdida de agua. Citoplasma Cuando se observa la clula con un microscopio ptico, es posible distinguir una zona comprendida entre el ncleo y la membrana celular: el citoplasma Si observamos la misma clula con un microscopio electrnico, se pueden apreciar en su interior una serie de elementos diferenciados, denominados orgnulos Tambin se encuentra inmerso en este fluido el citoesqueleto, compuesto por una serie de filamentos, cuya funcin consiste en mantener la forma de la clula. Citosol y citoesqueleto Toda la porcin citoplasmtica que carece de estructura y constituye la parte lquida del citoplasma, recibe el nombre de citosol por su aspecto fluido, tambin llamado hialoplasma. En l se encuentran las molculas necesarias para el mantenimiento celular. El citoesqueleto Consiste en una serie de fibras que da forma a la clula, y conecta distintas partes celulares, como si se tratara de vas de comunicacin celulares. Es una estructura en continuo cambio. Formado por tres tipos de componentes: Microtbulos Son filamentos largos, formados por la protena tubulina. Son los componentes ms importantes del citoesqueleto. Los microtbulos se encuentran en abundancia en la mayora de las clulas eucariotas y desempean en ellas funciones vitales. Pueden formar asociaciones estables tales como: Centrolos Son dos pequeos cilindros localizados en el interior del centrosoma, exclusivos de clulas animales. Cilios y flagelos Son delgadas prolongaciones celulares mviles que presentan bsicamente la misma estructura, la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras que los flagelos son pocos y ms largos. Microfilamentos de actina Se sitan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana y estn formados por hebras de la protena actina, trenzadas en hlice, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP e iones de calcio. Asociados a los filamentos de miosina, son los responsables de la contraccin muscular.

Filamentos intermedios Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto especialmente abundantes en las clulas animales. Formados por diversos tipos de protenas. Son polmeros muy estables y resistentes. Especialmente abundantes en el citoplasma de las clulas sometidas a fuertes tensiones mecnicas (queratina, desmina) ya que su funcin consiste en repartir las tensiones, que de otro modo podran romper la clula. Distribucin en el citoplasma de los filamentos del citoesqueleto Ribosomas Los ribosomas son orgnulos intracitoplasmticos compuestos por ARN y por protenas, que participan en la sntesis proteica. Estn constituidos por dos subunidades: una subunidad grande, con 2-3 molculas de ARN y protenas, y una subunidad pequea, con un solo tipo de ARN asociado a protenas. Amas subundiades forman un surco, al que se asocia la protena que se est sintetizando, y un segundo surco, en el que se aloja el ARN. Retculo endoplasmatico Esta formado por una red de membranas que forman cisternas, saculos y tubos aplanados. Delimita un espacio interno llamado lmen del retculo y se halla en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura nuclear. Aparato de golgi Descubierto por C. Golgi en 1898, consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del elaborado sistema de membranas interno de las clulas. Se encuentra ms desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. La unidad bsica del orgnulo es el sculo, que consiste en una vescula o cisterna aplanada. Cuando una serie de sculos se apilan, forman un dictiosoma. Adems, pueden observarse toda una serie de vesculas ms o menos esfricas a ambos lados y entre los sculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesculas constituye el aparato de Golgi. Lisosomas Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, semejantes a vacuolas, rodeados solamente por una membrana, contienen gran cantidad de enzimas digestivas que degradan todas las molculas inservibles para la clula. Funcionan como "estmagos" de la clula y adems de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior,vacuolas digestivas, ingieren restos celulares viejos para digerirlos tambin, llamados entonces vacuolas autofgicas. Vacuolas Las vacuolas son orgnulos citoplasmticos rodeados de membrana y con un elevado contenido hdrico, en los que se acumulan diversas sustancias. Las clulas vegetales poseen una vacuola de gran tamao (ocupa entre el 30 y el 90% del volumen celular), cuya membrana se denomina tonoplasto, con un contenido lpido de naturaleza variable.

Sus funciones son incrementar la superficie de la clula, y por tanto la capacidad de intercambio con el exterior; sirve de almacn de reserva para gran cantidad de sustancias, adems contiene enzimas lisosmicas. Cloroplasto Los cloroplastos son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales. En ellos tiene lugar la fotosntesis, proceso en el que se transforma la energa lumnica en energa qumica, almacenada en molculas ATP y molculas reductoras (NADPH), que se utilizarn posteriormente para sintetizar molculas orgnicas. Peroxisomas Los peroxisomas son orgnulos implicados en las reacciones de oxidacin. Su morfologa es semejante a la de los lisosomas: constituyen vesculas esfricas de dimetro variable, delimitadas por una membrana nica y con una matriz densa, de aspecto granular. Mitocondrias Las mitocondrias son los orgnulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energa necesaria para la actividad celular, actan por tanto, como centrales energticas de la clula y sintetizan ATPa expensas de los carburantes metablicos (glucosa, cidos grasos y aminocidos).