CAPTULO VIII

SUPLEMENTACIN CON LPIDOS Y REPRODUCCIN EN VACAS DE CARNE

INTRODUCCIN DESCRIPCIN GENERAL DE LOS LPIDOS DIGESTIN, ABSORCIN Y METABOLISMO DE LOS LPIDOS IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA CONCENTRACIN DE LH Y LA DINMICA POBLACIONAL DE FOLCULOS Y CUERPOS LTEOS EN LOS OVARIOS VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA OVULACIN VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRODUCCIN DE ESTEROIDES Y LA FUNCIN DEL CUERPO LTEO VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SINTESS DE PROSTAGLANDINAS IX. CONCLUSIONES X. LITERATURA CITADA XI. LECTURAS RECOMENDADAS

I. II. III.

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I. INTRODUCCIN La nutricin es un factor importante que afecta el comportamiento reproductivo del ganado bovino. El consumo inadecuado de energa en la dieta y una pobre condicin corporal del animal despus del parto afectan la eficiencia reproductive de las vacas debido a sus requerimientos nutricionales de mantenimiento, produccin de leche y reincio de la actividad reproductiva postparto. Desde que el xito de las fincas ganaderas depende ampliamente del comportamiento reproductivo de sus vacas, ciertas estrategias nutricionalles son necesarias para mejorar la fertilidad del rebao. Algunos esfuerzos por resolver los problemas nutricionales de los bovinos se han orientado en reducir los costos de suplementacin con el uso de grasas naturales o sus subproductos tales como la harina y el aceite de pescado, las sales de calico de cidos grasos de cadena larga (CaLCFA), la semilla de algodn, la harina y el aceite de soya y otros. Los lpidos agregados a las dietas de ruminates incrementan su contenido de energa, mejorando la disponibilidad de la msma y el consumo de calorias. La suplementacin con grasas en los bovinos ha demostrado tener un efecto positivo sobre el crecimiento follicular y la funcin del cuerpo lteo en los ovarios con una reduccin de los intervalos postparto y mrjora de las tasas de preez. Esta revisin esta enfocada hacia los efectos del consumo de grasas sobre la reproduccin en vacas de carne. II. DESCRIPCIN GENERAL DE LOS LPIDOS Todo material biolgico insoluble en agua y soluble en solventes orgnicos tales como el cloroformo y el ter es conocido como lpido, grasa o extracto etereo. La combustin completa de un gramo de grasa produce alrededor de 9.45 kcal de energa neta comparado con 4.2 kcal de un carbohidrato tpico, por lo tanto las grasas producen aproximadamente 2.25 veces ms energa que los carbohidratos. Los lpidos son componentes importantes de los sistemas biolgicos, los cuales incluyen las grasas verdaderas como los triglicridos, los lpidos compuestos como los fosfolpidos, y los lpidos derivados como los cidos grasos y el colesterol. Los cidos grasos se almacenan en el tejido graso del animal en forma de triglicridos. Los fosfolpidos forman parte de la membrana celular y son una fuente de cidos grasos para la produccin de ciertas sustancias estimuladoras e inhibidoras en el animal, tales como las prostaglandinas. Otro componente de la membrana celular es el colesterol, el cual es un precursor de la sntesis de hormonas esteroides importantes en la reproduccin. Los cidos grasos estan compuestos de cadenas de tomos de carbono2 a 24 o ms Ccon un grupo metilo al inicio y un grupo carboxilo al final de la cadena. Los cidos grasos saturados son aquellos en los cuales cada tomo de carbono en la cadenaexcepto el grupo carboxilotiene dos tomos de hidrgeno pegados. Por el contrario, los cidos grasos insaturados tienen uno o mas pares de tomos de carbono en la cadena unidos por doble enlaces habiendo sido removido un tomo de hidrgeno. Ademas, los cidos grasos insaturados se clasifican den-

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tro de diferentes familias de acuerdo a la posicion del primer doble enlace en relacin al grupo metilo terminal. Por ejemplo, el cido linolnico posee 18 tomos de carbono y tres dobles enlacesC18:3con su primer doble enlace en la posicin del tercer carbono a partir del grupo metilo terminal, siendo en consecuencia un miembro de la familia n-6. Por otra parte, el cido linoleico pertenece a la familia n-6 con 18 carbonos, pero solo tiene dos dobles enlacesC18:2. Adicionalmente, los cidos grasos de una msma familia solo pueden ser convertidos por el metabolsmo del animal a cidos grasos de esa familia. La funcin de los cidos grasos esta determinada por su estructura, es decir, la longitud de la cadena, la cantidad de dobles enlaces, y el tipo de ismeros formados por cada doble enlace. III. DIGESTIN, ABSORCIN Y METABOLISMO DE LOS LPIDOS Los lpidos importantes en la alimentacin son las grasas y los aceites, los cuales se diferencian por su grado de solidificacin. Las grasas son slidas a temperatura ambiente, mientras que los aceites son lquidos a la misma temperatura. Las grasas se componen de cidos grasos y una molcula de glicerol. Los aceites que se encuentran en las semillas de las plantas son generalmente triglicridos. Los cidos grasos esencialeslinoleco y linolnicose encuentran en abundancia en la mayora de las grasas y suplementos alimentcios. Por ejemplo, el maz, el aceite de soya y las grasas animales son fuentes excelentes de cido linoleco (C18:2, n-6) y cido linolnico (C18:3, n-6). La digestibilidad de las grasas es alta, excediendo un 80%. En rumiantes, los microbios del rumen son capaces de alterar los cidos grasos de la dieta. Cuando los lpidos llegan al rumen, la flora ruminal rompe los enlaces steres de los trigliceridos, fosfolpidos y galactolpidos, liberando los cidos grasos. Estos cidos grasos insaturados libres son atacados por las bacterias anaerbicas para la sntesis de cidos grasos microbiales y fosfolpidos. Una gran proporcin de los cidos grasos insaturados son saturadosalgnos de sus dobles enlaces son reducidosy la orientacin de los ismeros es cambiada en un proceso llamado biohidrogenacin. Ese proceso disminuye en forma significativa la cantidad de cidos grasos poli-insaturados (PUFAs) que llegaran al intestino delgado. Si una cantidad anormal de grasa es ingerida, muchos de los cidos grasos insaturados no sern saturados pudiendo resultar en una fermentacin ruminal irregular. Adicionalmente, la fuente de grasa en la dieta afecta de forma significativa el grado de biohidrogenacin -de 52 a 74%- de los cidos grasos insaturados C18. Ademas, la biohidrogenacin ocurre principalmente en los cidos grasos ms insaturados. La biohidrogenacin ruminal conduce a la formacin de ismeros geomtricos de los cidos grasos insaturados producidos por los mamferos. Algnos de estos ismeros tienen propiedades anti-carcingenas, como por ejemplo los ismeros del cido linoleco simultaneamente llamados cido linoleco conjugado. Las grasas que llegan al intestino delgado son digeridas parcialmente por las lipasas pancreticas, enzimas que separan los cidos grasos de la molcula de glicerol.

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Como se seal con anterioridad, la fuente de grasa que se encuentra en el suplemento afecta el grado de biohidrogenacin de los cidos grasos insaturados de cadena larga. Esto permitira el pasaje de un 26 a un 48% de los cidos grasos insaturados al duodeno, donde son absorbidos. Adicionalmente, las grasas de la dieta pueden ser protegidas de la accin de los microorgansmos del rumen al tratarlas con aldehdos (formaldehdo). Otra manera de proteger los cidos grasos insaturados de la biohidrogenacin en el rumen es cuando se suplementan grasas en forma de jabnes de calico. La suplementacin con grasas protegidas resulta en el incremento en la cantidad de cidos grasos insaturados en el intestino delgado y que en consecuencia sern incorporados al organismo del animal. La absorcin de los cidos grasos es usualmente relativamente alta, dependiendo de su cantidad en la dieta. En general, los aceites son absorbidos mas completamente que las grasas altamente insaturadas. Los cidos grasos libres que son absorbidos en el intestino se re-ensamblan en estructuras llamadas quilomicrones. Estas pequeas unidades estan compuestas de fosfolpidos, triglicridos, colesterol y protenas, y raramente pasan directamente al sistema circulatorio sanguneo; en cambio, se absorben dentro del sistema linftico para ser transportadas a los diferentes tejidos, en particular al hgado. Una vez en el hgado, son utilizadas en la sntesis de diferentes compuestos requeridos por el cuerpo, almacenados en el tejdo adiposo o metabolizadas como fuente de energa. Los cidos grasos presentes en los mamferos son adquiridos en la dieta o generados por el metabolsmo (sintesis de novo) de los almacenados en el tejido adiposo. Los principales cidos grasos sintetizados de novo son el cido palmtico (C16:0) y pequeas cantidades de cido esterico (C16:1). Todos los cidos grasos en los tejidos pueden sufrir una de serie de cambios elongacin y desaturacinen el retculo endoplasmtico de las clulas para producir cidos grasos con diferentes propiedades bioqumicas. La elongacin se produce en la mayora de las clulas e implica la adicin secuencial de dos unidades de carbono a una cadena de carbonos en crecimiento. Por otro lado, la desaturacin es un proceso catalizado por enzimasdesaturasasque colocan un doble enlace en la cadena. El smbolo delta describe la posicin de los doble enlaces, indicando la ubicacin de ellos en relacin al grupo carboxilo terminal. Esa nomenclatura se aplica tambin a las enzimas. Por ejemplo, D 6 desaturasa coloca un doble enlace entre los carbono seis y siete a partir del grupo carboxilo. Las posibles posiciones para la insercin de doble enlaces son diferentes de acuerdo a los individuos. Las plantas son capaces de insertar doble enlaces en las posiciones D 9, D 12, y D 15. En cambio, la desaturacion de los cidos grasos en los animales no puede tomar lugar en posiciones mayores de D 9. Los tejidos donde ocurre la desaturacin son el tejido adiposo, el cerebro, el hgado, la glndula mamaria, las glndulas adrenales, los testculos y la placenta. Los cidos grasos de las familias n-3 y n-6cidos grasos esencialesno pueden ser producidos por las clulas de los animales debido a que estos carecen de las enzimas D 12 y D 15. Los acidos grasos esenciales deben ser suplidos en la dieta como un requerimiento absoluto del animal, debido a que ellos son una parte integral de las lipoprotenas de las membranes clulares. Adems, son imporwww.venezuelaganadera.com

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tantes en la estructura de ciertas hormonas y de las prostaglandinas. El cido linolico (C18:2, n-6) es un cido graso esencial requerido para la sntesis del cido araquidnico (C20:4, n-6) y todos los dems cidos grasos de la familia n-6. De igual manera, el cido linolnico (C18:3, n-3) es el precursor de los cidos grasos de la familia n-3cidos eicosapentaenoico (C20:5) y decosahexaenoico (C22:6)que se encuentran en grandes cantidades en el cerebro, la retina y las gnadas. Los animales pueden sintetizar grandes cantidades de grasa corporal an si el consumo de grasas es algo bajo. Este es un mecansmo complejo, pero de una manera sencilla se puede decir que las unidades de acetilo son la base para la sntesis de la mayora de la grasa corporal. Tales unidades pueden ser suplidas por el metabolsmo de los carbohidratos o tambien por algunos de los aminocidos. IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO En los ltimos aos se han realizado un nmero importante de experimentos orientados a estudiar los efectos de la grasa en la dieta sobre el comportamiento reproductvo de vacas lecheras lactantes. En dos diferentes revisiones bibliogrficas [9, 10] relacionadas con la influencia de la suplementacin con grasas sobre el comportamiento reproductvo de vacas lecheras, se refiere que la mayora de estos estudios (11/20) reportan una mejora en la fertilidad. Esta mejora de la fertilidad pudiera ser parcialmente debida al incremento del balance energtico de los animales, como resultado de la energa suplementaria que proveen las grasas. Adems de los efectos sobre el balance energtico en el ganado, las grasas en la dieta pueden mejorar el comportamiento reproductvo a travs de otras vas como son el incremento en la sntesis de esteroides propicios para mejorar la fertilidad, cambios en los niveles de insulina para estimular el desarrollo folicular en los ovarios y la inhibicin de la sntesis y liberacin de prostaglandina F2 alfa (PGF2 =). En las vacas de carne, tanto los intervalos postparto como las tasas de preez han sido relacionadas con el consumo de grasas, pero los resultados parecen ser contradictorios. Al compararse dos dietas con o sin jabones de clcio de cidos grasos (CaLCFA) con igual concentracin energtica en vacas de carne [4] se encontraron que ms vacas alimentadas con CaLCFA ciclaban entre 30 a 90 das postparto comparadas con las del grupo control (38% vs. 22%). Ademas, se reporto un major porcentaje de vacas preadas en el grupo con CaLCFA (62%) que en el control (35.5%) [4]. En otro estudio, vacas Brahman mestizas alimentadas con dietas isoenergticas con grasa agregada, exhibieron intervalos anovulatorios postparto mas cortos que las que no fueron alimentadas con grasas [12]. Al comparar tres dietas conteniendo aceite de soya en novillas de carne, se report que las novillas alimentadas con lpidos concibieron ms temprano que las de los dems tratamientos [13]. En vacas primparas Brahman que recibieron grasa en la dieta despus del parto se observ que la suplementacin con lpidos no www.venezuelaganadera.com

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afect ni el intervalo al primer celo con ovulacin, ni la tasa de preez, ni el intervalo entre partos [3]. V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA CONCENTRACIN DE LH Y LA DINMICA POBLACIONAL DE FOLCULOS Y CUERPOS LTEOS EN LOS OVARIOS El crecimiento y desarrollo folicular y la subsecuente ovulacin durante el ciclo estral de la vaca son procesos que estn controlados por las gonadotropinas FSH y LH liberadas por la glndula hipfisis. El cercimiento folicular comienza con folculos pequeos (< 4 mm de diametro) inducidos por la estimulacion de la FSH. Luego durante la onda de crecimiento folicular, un folculo continuar creciendo, el folculo dominante, que ovular o sufrir atresia. Los dos ltimos procesos dependen de que ocurra o no la estimulacin con la LH. El nmero de ondas de crecimiento follicular durante el ciclo estral de la vaca es con frecuencia entre dos y tres. Los principales reguladores del comportamiento reproductvo de las vacas de carne son el consumo de alimentos y las reservas corporales de energa. La reduccin del crecimiento folicular debida a la nutricin es el resultado de la disminucin en la secrecin de GnRH y LH. En las vacas de carne es comn un estado de energa negativa severo en los primeros das de lactancia. Cuando comienza la lactancia despus del parto, los requerimientos de energa para la produccin incrementan. Durante las primeras semanas despus del parto, las vacas ms productoras de leche pueden necesitar tanta energa para la produccin como la necesaria para el mantenimiento. En consecuencia, el estado energtico individual del animal podra ser ms importante que el nivel de energa en la dieta al determinar los efectos del consumo de alimentos sobre la reproduccin. Un balance de energa negativo en la vaca ocasiona un cese del ciclo estral y la prolongacin del anestro postparto debido a la reducin de la frecuencia de los pulsos de LH necesarios para el crecimiento de los folculos en le ovario. En vacas con nutricin restringida o vacas flacas, tanto la LH como el crecimiento folicular se reducen. En vacas lecheras es comn la inclusin de lpidos en la racin para incrementar la concentracin de emerga en la dieta con un posible incremento en el consumo de energa y en la mejora del estado energtico del animal. Sin embargo, el balance de energa pudiera permanecer sin cambios ya que la grasa en la dieta incrementa la produccin de leche y reduce el consumo de alimentos. Al igual que en las vacas lecheras, la suplementacin con grasas se ha utilizado en vacas de carne para aumentar el nivel de energa en la dieta y mejorar el balance energtico [2]. Sin embargo, la suplementacin con grasas aparentemente mejora la reproduccin postparto no slo al incrementar el estado de energa del animal, si no por otros procesoscambios en la concentracin de metabolitos y de hormonas metablicas en la sangreindependientes del consumo de energa [2]. Tales cambios en los metabolitos y hormonas metablicas en el animal pueden tener un efecto sobre el eje hipotlamo-hipfisis-gnadas, mejorando el desarrollo folicular y la funcin del cuerpo lteo en los ovarios [2]. www.venezuelaganadera.com

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Independientemente de los requerimientos de energa tanto en vacas lecheras como de carne, la cantidad de grasa total en la dieta no debe exceder del 6% del total de la materia seca en la racin. Un exceso en la ingestin de grasas puede producir una disminucin en el consumo de alimentos y afectar negativamente la digestin de la fibra. La suplementacin con grasas puede reestablecer la secrecin de LH en las vacas [9, 10], sin embargo, el efecto de la alimentacin con grasas en vacas de leche no ha revelado un patrn claro de respuesta [9]. Por el contrario, los estudios en vacas de carne han mostrado un incremento en las concentraciones de LH [6]. La suplementacin con grasas en vacas de carne no solo incrementa la concentracin de LH sino el desarrollo, nmero y tamao, de los folculos ovricos durante el perodo postparto temprano [8]. El reincio del desarrollo folicular en el periodo postparto en estos animales se ha relacionado con cambios en los folculos ms pequeos a folculos de mayor tamao antes de la ovulacin. En las vacas en anestro amantando su cra, la mayora de los folculos son de mediano tamao, 4.0 a 7.9 mm, con una menor proporcin de folculos pequeos (1.0 a 3.9 mm) y folculos grandes (ms de 8.0 mm). La suplementacin con lpidos en vacas de carne, tanto Bos taurus como Bos indicus puras o mestizas ha mostrado tener una influencia importante sobre el tamao de los folculos en los primeros das postparto, con un incremento de la poblacin de folculos de tamao mediano a grande [6, 8, 11, 12]. Tericamente, las dietas altas en lpidos incrementan el nmero de folculos de los cuales un folculo preovulatorio es seleccionado, con una mejora potencial en el reincio de los ciclos ovulatorios normales despus del parto. El consumo de grasas puede mejorar el desarrollo follicular de las vacas de carne a travs de los efectos de los metabolitos y las hormonas metablicas sobre el hipotlamo e inducir la secrecin de GnRH. De igual manera, el desarrollo folicular puede ser afectado por la grasa en la dieta a travs de los metabolitos y las hormonas metablicas que actan a nivel de los ovarios [2]. Los aceites vegetales tales como el aceite de soya y el aceite de la semilla de algodn tienen un perfil de cidos grasos casi idnticos y ricos en cidos oleico (C18:1) y linoleico (C18:2), los cuales han demostrado aumentar la glucognesis en el hgado al incrementar la produccin de propionato ruminal. Debido a este efecto, ocurre un incremento rpido en las concentraciones de insulina en la sangre y IGF-I en los folculos, las cuales estimulan la proliferacin de las clulas de la granulosa. El colesterol tambin podra influir sobre el desarrollo folicular. La ovulacin de folculos ms grandes puede resultar en la formacin de cuerpos lteos de mayor tamao con una gran capacidad esteroidognica. Sin embargo, un balance de energa negativo postparto retrasara la formacin del cuerpo lteo. VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA OVULACIN El pico preovulatorio de LH es un evento importante para que ocurra la ovulacin, ya que induce los cambios morfolgicos y bioqumicos de las clulas de la teca y de la granulosa de los folculos en desarrollo [10]. Las vacas de carne aliwww.venezuelaganadera.com

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mentadas con CaLCFA tienden a tener una mayor concentracin media de LH en sangre con un mayor crecimiento folicular. La ovulacin puede ser afectada por los precursores de los esteroides en los folculos. Los andrgenos son precursores de la biosntesis de los estrgenos en los ovarios y ellos pueden producir la atresia de los folculos. A pesar de que concentraciones elevadas de andrgenos en los folculos estn relacionadas con su atresia, estas hormonas tambien juegan un papel importante en le desarrollo preovulatorio de los msmos. Una reduccin en la produccin de andrgenos en los ovarios debida a una inhibicin farmacolgica resulta en una consecuente disminucin en la actividad de la aromatasa. Por el contrario, la actividad de la aromatasa incrementa cuando la concentracin de andrgenos en el ovario se restituye. En vacas mestizas Brahman alimentadas con dietas ricas en lpidos durante el postparto se observa un incremento en la concentracin de androstenediona en los folculos con una baja concentracin de 17b estradiol, lo cual mejora el desarrollo folicular. Una explicacin posible sera la estimulacin de la biosntesis de andrgenos en la teca interna y en las clulas intersticiales secundarias de los folculos al aplicar la dieta rica en lpidos, la cual promueve el desarrollo folicular. Un incremento en lipoprotenas y colesterol tanto en sangre como a nivel folicular se asocia tambin con un incremento en la biosntesis de androstenediona y en la foliculognesis. Esto podra asociarse con una eliminacin de los cuerpos lteos sub funcionales durante el postparto en vacas de carne suplementadas con grasas. Las prostaglandinas E2 y F2 = son mediadores vitales del proceso ovulatorio, aumentando significativamente su concentracin en el lquido folicular antes de la ovulacin. Por otro lado, experimentos hechos con ratas han demostrado que la liberacin de GnRH est asociada con la activacin de la produccin de PGE2. En vacas, la suplementacion con dietas que contienen altas concentracines de cido eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y de cido decosahexaenoico (C22:6, n-3) pueden causar una reduccin en la sntesis de PGE2 en el hipotlamo, la cual inhibe la liberacin de GnRH y en consecuencia disminuye la tasa de ovulacin [15]. Es necesaria mayor investigacin para evaluar si las dietas altas en lpidos intervienen en la ovulacin en las vacas ya que los resultados obtenidos hasta el momento son contradictorios. Por ejemplo, se ha observado que vacas mestizas Brahman alimentadas con dietas ricas en lpidos tienen una mayor concentracin de progesterona y un cuerpo lteo con una vida media mayor luego de inducirles la ovulacin con el retiro del ternero y la aplicacin de GnRH [14]. Ademas, la suplementacin con CaLCFA en vacas de carne postparto result en ms animales ciclando 30 a 90 das postparto y ms vacas preadas durante los primera mitad de la estacin de monta [4]. Por otro lado, los das al primer celo con ovulacin y la tasa de preez no fueron afectados por la alimentacin con cidos grasos protegidos contra su degradacin en el rumen en novillas de carne de primer parto [5]. De igual forma, el nmero de ovulaciones luego de la superovulacin con FSH en novillas mestizas alimentadas con suplementos lipdicos no fu afectado por la dieta [11].

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VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRODUCCIN DE ESTEROIDES Y LA FUNCIN DEL CUERPO LTEO Las dietas con alto contenido de lpidos en ganado de carne incrementan la concentracin de colesterol en el suero sanguneo y a su vez la concentracin de colesterol y lipoprotenas de alta densidad en el lquido folicular. El colesterol es el precursor de la sntesis de estradiol y progesterona. La progesterona prepara al tero para la implantacin del embrin y su mantenimiento dentro del mismo. El cuerpo lteo es la fuente ms importante de progesterona durante el ciclo estral y la gestacin en la vaca. El ganado de carne alimentado con diferentes fuentes de lpidos (semilla de algodn, CaLCFA) tienen una alta concentracin de progesterona tanto en el suero sanguneo como en lquido folicular; sin embargo, la alimentacin con cascarilla de arroz como fuente de lpidos en vacas Brahman no present efectos sobre la concentracin de progesterona en suero sanguneo [2]. Es posible que las propiedades de la cascarilla de arroz en reducir las concentraciones de colesterol en sangre en ruminates, sea la explicacin de esos hallazgos. Por otro lado, el aumento en la concentracin de progesterona con otras fuentes de grasas puede ser debido a un incremento en la tasa de secrecin por las clulas luteales con una extension de la vida media del cuerpo lteo. El incremento de las concentraciones de progesterona circulante antes y despus de la inseminacin est relacionado con una mayor tasa de concepcin en las vacas. A su vez, esa alta concentracin de progesterona est asociada con el contenido de lpidos en las clulas luteales atribuible a la suplementacin con grasas en el ganado de carne. Las clulas luteales evaluadas con microscopa electrnica muestran un mayor porcentaje de rea esteroidognica ocupada por lpidos en novillas alimentadas con CaLCFA. El incremento en los lpidos intracelulares proveen precursores para la biosntesis de progesterona, ya que se piensa que esas gotas de lpidos son steres de colesterol. En general, las vacas de carne alimentadas con dietas altas en lpidos presentan una menor concentracin de estradiol. Una consecuencia de esa baja concentracin de estradiol podra ser la de mantener el cuerpo lteo recin formado sin sufrir una regresin temprana, ya que los estrgenos estimulan la secrecin uterina de PGF2= y hacen al cuerpo lteo ms sensible a los efectos de esa prostaglandina. Esto sugiere que si el tejido luteal es capaz de resistir la exposicin a las prostaglandinas uterinas, entonces se explicara esa mayor funcin luteal que se observa en las vacas alimentadas con dietas altas en grasas. Las lipoprotenas de alta densidad se han relacionado con la sntesis de prostaciclina (PGI2 ), la cual es vasoactiva y estimula la funcin luteal al extender la vida media del cuerpo lteo en las vacas. Ademas, el incremento de las lipoprotenas de alta densidad inducido por la dieta podra modificar indirectamente la funcin ovrica a travs de los efectos vaso dilatadores y luteotrpicos de las PGI2 .

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VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SNTESIS DE PROSTAGLANDINAS Las prostaglandinas son reguladores locales, usualmente sintetizadas en las proximidades de las clulas en las cuales ellas tienen sus efectos, que desempean un amplio papel en la fisiologa y el metabolsmo de los mamferos. En el ganado bovino, el tejido uterino es la fuente mas importante de la serie F de las prostaglandnas (e.g. PGF2=) durante las primeras semanas despus del parto. Las concentraciones de 13, 14-dihydro-15-keto-PGF2= (PGFM, metabolito de la PGF 2=) en el plasma, incrementan de una forma dramtica a los 3 a 4 das despus del parto, alcanzando unos 1800 pg/ml. Ese aumento se asocia con la regresin del cuerpo lteo al final de la preez y durante la involucin uterina postparto. En las siguientes semanas, la PGFM retorna lentamente a su concentracin basal. Luego, el tero libera PGF2 = de manera recurrente para inducir la regresin del cuerpo lteo e iniciar un nuevo ciclo estral si la vaca no concibe. En caso de preez, la secrecin de PGF2= por parte del tero se inhibe y el cuerpo lteo se preserva para mantener la gestacin. As, la concentracin de progesterona en plasma estar inversamente relacionada con la concentracin de PGF2 = cuando la regresin del cuerpo lteo tiene lugar al final del diestro. Sin embargo, la sensibilizacin del tero con progesterona es necesaria para estimular los lpidos uterinos para la sntesis de PGF2 =. Algnos cidos grasos poli-insaturados de cadena larga pueden ser usados como sustrato para la sntesis de prostaglandnas, o como inhibidores de las mismas. Los compuestos bioactivos derivados de los cidos grasos de 20 carbonos, cido dihomo g linolnico (C18:3, n-6), cido araquidnico (C20:4, n-6) y cido eicosapentaenoico (C20:5, n-3), incluyen las series uno, dos y tres de las prostaglandinas respectivamente. El nmero de series corresponde al nmero de doble enlaces en la prostaglandina; por ejemplo, la PGF2= contiene dos doble enlaces. El cido araquidnico (C20:4, n-6), principal sustrato para las prostaglandinas en los mamferos, puede adquirirse en la dieta o puede ser sintetizado de novo a partir del cido linoleico (C18:2, n-6) para la sntesis de la serie dos de las prostaglandinas. La conversin del cido linoleico (C18:2, n-6) a cido araquidnico (C20:4, n-6) implica dos pasos de desaturacin en las posiciones D 5 y D 6, catalizados por dos enzimas desaturasas independientes, y la elongacin de dos carbonos catalizado por una enzima elongasa. La formacin de las prostaglandinas de la serie dos comienza con la liberacin del cido araquidnico (C20:4, n-6) de los fosfolpidos a travs de la accin de la fosfolipasa A2 (PLA2 ). Para la producin de las prostaglandinas, la liberacin del cido araquidnico (C20:4, n-6) es procesada por el complejo enzimtico PGHS. Este cido graso es almacenado en los fosfolpidos de la membrana celular y su concentracin es relativamente alta en el tero. El complejo enzimtico PGHS tiene actividad ciclocoligenasa (COX) y peroxidasa la cual transforma el cido araquidnico (C20:4, n-6) en PGH2 , y por diferentes prostaglandinas sintetasas; ste ultimo compuesto genera PGD2 , PGE2 , PGF2 =, y prostaciclina (PGI2). An cuando la sntesis de prostaglandinas depende de la presencia de cidos grasos, los cidos grasos de las familias n-3 y n-6 tambin pueden inhibirla.

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Los cidos grasos pueden inhibir la secrecin de prostaglandinas en varios tipos de clulas cultivadas in vitro. Por ejemplo, el cultivo in vitro de clulas endoteliales de la arteria pulmonar de bovinos [7] y de clulas escamosas cancerosas de la mucosa oral [3] con la adicin de cido linoleico (C18:2, n-6) redujo su produccin de PGF2 =. Adems, cuando hay un exceso de cido linoleico (C18:2, n-6), ste puede transformarse en cido eicosadienoico (C20:2, n-6) en vez de cido araquidnico (C20:4, n-6) y como consecuencia se reduce la sntesis de las series uno y dos de las prostaglandinas. Durante el reconocimiento de la gestacin, el cido linoleico (C18:2, n-6) es un inhibidor de la sntesis de prostaglandinas en el endometrio como una respuesta para que se mantenga la integridad del conceptus. El mecanismo por el cual la sntesis de prostaglandinas es inhibida por el cido linoleico (C18:2, n-6) se considera que ocurre debido a que ese cido graso compite con el cido araquidnico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la enzima ciclooxigenasa. Otros cidos grasos como el araquidnico (C20:4, n-6), eicosapentaenoico (C20:5,n-3), y decosahexaenoico (C22:6, n-3) tambin inhiben la actividad de la enzima ciclooxigenasa. Por otro lado, la enzima desaturasa (D -6-desaturase) tambin puede inhibir la sntesis de PGF2=, ya que el cido a -linolenico (C18:3, n-6) puede competir con el cido cis-linoleico (C18:2, n-6) por la enzima D -6-desaturasa y por lo tanto, se produce acido eicosapentaenoico (C20:5,n-3) en vez de cido araquidnico (C20:4, n-6). Adems, el cido eicosapentaenoico (C20:5, n-3) puede competir con el cido araquidnico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la prostaglandina endoperxido sintasa por lo que la conversin del ltimo cido graso a la serie dos de las prostaglandinas se reduce. El hecho de que la sntesis de prostaglandinas sea estimulada o inhibida depende de la cantidad de cidos grasos especficos que lleguen al tejido. Vacas de leche lactantes suplementadas con harina de pescado tuvieron una pobre regresin del cuerpo lteo inducida por la inyeccin de PGF2 = luego de la aplicacin de GnRH el da 51 post-parto [1]. Como resultado, la proporcin de vacas con progesterona en plasma >1 ng/ml fue mayor en las alimentadas con harina de pescado que en las de dieta control. La harina de pescado tiene una concentracin alta de los cidos eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3). Como ya se dijo con anterioridad, esos cidos grasos compiten con el cido araquidnico (C20:4, n-6) por el sitio activo de las enzimas desaturasas, y por lo tanto la conversin a la serie dos de las prostaglandinas. Ademas, el cido eicosapentaenoico (C20:5, n-3) es el precursor del vasodilatador PGI3 por lo que el retraso en la regresin del cuerpo lteo pudiera estar mediado por una neutralizacin parcial de la accin vaso constrictiva de la PGF2= . Finalmente, la alimentacin del ganado de leche con dietas ricas en cidos linoleico (C18:2, n-6), eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3) reduce la secrecin uterina de PGF2 = (PGFM) inducida por la inyeccin de estradiol y oxitocina al final del diestro. Los estudios hechos en ganado de carne han demostrado que la suplementacin con dietas altas en lpidos puede causar una mayor concentracin de cidos grasos circulantes en la sangre, lo cual incrementa las concentraciones de los precursores de PGF2=, y por lo tanto de PGF2 = circulante en el post-parto temprano [2, 5, 8]. Al respecto, se ha reportado que el pico de PGFM en el plasma sanguineo en

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el post-parto temprano de vacas Brahman suplementadas con cascarilla de arroz, que tiene un porcentaje alto de cidos linoleico (C18:2, n-6) y linolenico (C18:3, n-6), fu mayor que en los animales del grupo control [8]. Los msmos autores mostraron que las novillas de carne alimentadas con cidos grasos protegidos contra la degradacin ruminal tuvieron una mayor concentracin de cido linoleico (C18:2, n-6) en plasma y una produccin mas alta de PGF2= (PGFM) en el periodo post-parto temprano [8]; sin embargo, la fertilidad de esas novillas en la estacin de monta subsecuente no mejor. IX. CONCLUSIONES La suplementacin con grasas en el ganado de carne incrementa el consumo y la disponibilidad de energa, con una influencia importante sobre la proporcin de cidos grasos insaturados y poli-insaturados. El consumo de grasa influencia de manera positiva la poblacin de folculos y la dinmica follicular, la funcin del cuerpo lteo y la secrecin de PGF2=. Sin embargo, la mejora en los intervalos post-parto y la tasa de preez relacionada con el consumo de grasas en estos animales es aparentemente inconsistente. Los efectos de la grasa en la dieta sobre la actividad ovrica y el comportamiento reproductvo post-parto se han atribudo a los eventos que modifican la fermentacin en el rumen, mejorando la sntesis de colesterol y afectando la secrecin de los esteroides ovricos. Debido a que en el trpico existen fuentes importantes de lpidos que pueden ser utilizados en la alimentacin animal, es necesario investigar ms sobre los efectos de la grasa en la dieta, y en especial la composicin de cidos grasos, sobre la actividad ovrica y la secresin de esteroides, la funcin del cuerpo lteo y la sntesis de PGF2 =, todo relacionado con los intervalos post-parto y la fertilidad en ganado de carne. X. LITERATURA CITADA
[1] Burke, J.M., Staples, C.R. Risco, C.A., De la Sota, R.L. and Thatcher, W.W. 1997. Effect of ruminant grade menhaden fish meal on reproductive and productive of lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 80:3386-3398. De Fries, C.A., Nevendorff, D.A. and Randel, R.D. 1998. Fat supplementation influences postpartum reproductive performance in Brahman cows. J. Anim. Sci. 76:846-870. Elattar, T.M. and Lin, H.S. 1989. Comparison of the inhibitory effect of polyunsaturated fatty acids on prostaglandin synthesis in oral squamous carcinoma cells. Prostaglandins Leukotrienes Essent. Fatty Acids 38:119-125. Espinoza, J.L., Ramirez-Godinez, J.A., Jimenez, J.A. and Flores, A. 1995. Effects of calcium soaps of fatty acids on postpartum reproductive activity in beef cows and growth of calves. J. Anim. Sci. 73:2888-2892. Filley, S.J., Turner, H. and Stormshak, F. 1998. Plasma fatty acids, prostaglandin F2 , and fertility of postpartum heifers fed rumen by-pass fat. J. Anim. Sci. 76 (Suppl. 1):132 (Abstr.). Hightshoe, R.B., Cochran, R.C., Corah, L.R., Kiracofe, G.H., Harmon, D.L. and Perry, R.C. 1991. J. Anim. Sci. 69:4097-4103.

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

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110

Germn E. Portillo

[7]

Kaduce, T.L., Spector, A.A. and Bar, R.S. 1982. Linoleic acid metabolism and prostaglandin production by cultured bovine pulmonary artery endothelial cells. Arteriosclerosis. 2:380-389. Lammoglia, M.A., Willard, S.T., Hallford, D.M. and Randel, R.D.. 1997. Effects of dietary fat on follicular development and circulating concentrations of lipids, insulin, progesterone, estradiol 17, 13,14-dihydro- 15-keto-prostaglandin F2 = and growth hormone in estrous cyclic Brahman cows. J. Anim. Sci. 75:1591-1600. Mattos, R., Staples, C. and Thatcher, W. 2000. Effects of dietary fatty acids on reproduction in ruminants. Rev. Reprod. 5:38-45.

[8]

[9]

[10] Staples, C.R., Burke, J.M.and Thatcher, W.W.1998. Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactating cows. J. Dairy Sci. 81:856-871. [11] Thomas, M.G. and Williams, G.L. 1996. Metabolic hormone secretion and FSH-induced superovulatory responses of beef heifers fed dietary fat supplements containing predominantly saturated and polyunsaturated fatty acids. Theriogenology 45:451458. [12] Thomas, M.G., Bao, B. and Williams, G.L. 1997. Dietary fats varying in their fatty acid consumption differentially influence follicular growth in cows fed isoenergetic diets. J. Anim. Sci. 75:2512-2519. [13] Whitney, M.B., Hess, B.W., Burgwald-Balstad, L.A. and Tsopito, C.M. 1998. Effects of supplemental soybean oil on productivity and blood metabolites of developing beef heifers. J. Anim. Sci. 76 (Suppl. 1): 373 (Abstr.). [14] Williams, G.L. 1989. Modulation of luteal activity in postpartum beef cows through changes in dietary lipid. J. Anim. Sci. 67:785-793. [15] Zhang, Z., Benson, B. and Logan, J.L. 1992. Dietary fish oil delays puberty in female rats. Biol. Reprod. 47:998-1003.

XI. LECTURAS RECOMENDADAS

[1] Hawkins, D.E., Niswender, K.D., Oss, G.M., Moeller, C.L., Odde, K.G., Sawyer, H.R. and Niswender, G.D. 1995. An increase in serum lipids increases luteal lipid content and alters the disappearance rate of progesterone in cows. J. Anim. Sci. 73:541-545. Lucy, M.C., Staples, C.R.,Michel, F.M. and Thatcher, W.W. 1991. Effect of feeding calcium soaps to early post-partum dairy cows on plasma prostaglandin F2 , luteinizing hormone, and follicular growth. J. Dairy Sci. 74:483-489. Ponsart, C., Khireddine, B., Humblot, P., Ponter, A.A., Jeanguyot, N., Mialot, J.P. and Grimard, B. 1998. Effect of energy restriction on follicular development and steroid intrafollicular concentrations in postpartum anoestrus beef cows. J. Reprod. Fertil. Abstract Series 22: 10. (Abstr.). Ryan, D.P., Spoon, R.A.,Griffith, M.K. and Williams, G.L. 1994. Ovarian follicular recruitment, granulose cell steroidogenic potential and growth hormone/insulin-like growth factor-I relationships in suckled beef cows consuming high lipid diets: effects of graded differences in body condition maintained during the puerperium. Dom. Anim. Endocrinol. 11:161-174.

[2]

[3]

[4]

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Reproduccin Bovina

111

[5]

Ryan, D.P., Bao, B., Griffith, M.K. and Williams, G.L. 1995. Metabolic and luteal sequelae to heightened dietary fat intake in undernourished, anestrous beef cows induced to ovulate. J. Anim. Sci. 73:2086-2093. Sklan, D., Kaim, M., Moallem, U. and Folman, Y. 1994. Effect of dietary calcium soaps on milk yield, body weight, reproductive hormones, and fertility in first parity and older cows. J. Dairy Sci. 77:1652-1660. Thatcher, W.W., Moreira, F., Staples, C.R., Risco, C., Daz, T., Ambrose, D. and Adams, A. 1997. Fisiologa y endocrinologa de la reproduccin para mejorar la eficiencia reproductiva en el ganado bovino. In: C. Gonzlez-Stagnaro, N. MadridBury, E. Soto-Belloso (eds.). Mejora de la ganadera de doble propsito pp. 444-480. Ed. Astro Data S.A. Maracaibo, Venezuela. Wettemann, R.P., Bossis, I., Looper, M.L., White, F.J., Cicciolo, N.H. and Ridgway, T.D.. 1999. Nutritional regulation of ovarian function in beef cattle. J. Anim. Sci. 77 (Suppl. 1):122 (Abstr.). Williams, G.L. and Stanko, R.L. 1999. Dietary fats as reproductive nutraceuticals in cattle. J Anim. Sci. 77 Suppl. 1): 126 (Abstr.).

[6]

[7]

[8]

[9]

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