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FISIOLOGA DE LA GLNDULA MAMARIA Y LACTACIN

Armando Quintero Moreno Decio Gonzlez Villalobos

La lactancia es un evento fisiolgico nico en todos los mamferos que implica la sntesis de una secrecin rica en nutrientes por glndulas mamarias especializadas. Las semejanzas en el desarrollo de la glndula mamaria entre los diferentes mamferos, su regulacin y ultra estructura, as como los mecanismos secretores y componentes lcteos indican que la lactancia tiene un origen evolutivo nico. Sin embargo, existen diversos patrones de lactancia entre mamferos, al igual que diferencias en la duracin, intensidad y frecuencia de lactancia, como en la composicin y produccin de leche (Oftedal, 2002a). La lactancia se ha sealado como una funcin fisiolgica que apareci hace ms de 200 millones de aos, quizs como una fuente de humedad para huevos incubados, habindose establecido en los ltimos perodos Jursicos y/o Cretceos de los monotremas (ornitorrinco), marsupiales (zarigeyas y canguros) y euterios (ratones, vaca y humanos) (Oftedal, 2002ab). La secrecin lctea implica la produccin de leche por clulas epiteliales que recubren los alvolos mamarios de un intrincado sistema de conductos bien desarrollados (Tucker, 2000). La leche se forma como una mezcla de dos fases primarias: una fase acuosa que incluye agua, electrolitos, protenas, y azcares y una fase lipdica que se forma por la fusin de gotitas de lpidos que es liberada de las clulas como glbulos de grasa unidos a la membrana (Akers, 2005). La mayor parte de los componentes son sintetizados dentro de las mismas clulas, aunque algunos son transportados por la sangre a travs de las clulas del epitelio mamario y otros, pasan a la leche por rutas extracelulares. Las diferencias en la tasa de secrecin de las diferentes fases, como en la sntesis y/o transporte de componentes particulares, resulta en una amplia variacin en la composicin de la leche (Akers, 2005). La glndula mamaria no logra alcanzar una madurez estructural o fisiolgica hasta el inicio de la reproduccin, proceso durante el cual sufre proliferacin y regresin cclica a lo largo de su vida productiva. La secrecin de leche comienza poco antes del parto y es regulada hasta mucho despus del perodo de posparto en algunas especies, incluyendo la vaca. La produccin de leche, por lo general, alcanza un valor mximo para luego disminuir hasta su secado espontneo (Akers,

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16 / Armando Quintero Moreno y Decio Gonzlez Villalobos 2005; Kensinger, 2005). Sin embargo, el desarrollo de la glndula mamaria se inicia durante el desarrollo fetal y evoluciona hasta la etapa de adultez, una vez establecida la pubertad y madurez sexual; no obstante, la lactancia no se establece hasta que se alcance el fin de la preez y parto, lo que deriva en consecuentes sucesos adaptativos metablicos y de comportamiento. Al inicio de la gestacin el sistema endocrino sufre cambios drsticos; el crecimiento de la glndula mamaria es estimulado por las hormonas del crecimiento (GH), la prolactina (PRL), esteroides adenocorticales, estrgeno (E2) y progesterona (P4), gastrina y secretina del sistema gastrointestinal (Svennersten-Sjaunja & Olson, 2005; Glauber, 2007). Al iniciar la lactacin ocurren cambios sbitos que generan un incremento del volumen y gasto cardiaco, a la vez que una redireccin del flujo sanguneo a la glndula mamaria, que se establece a expensas de un aumento del flujo sanguneo heptico y gastrointestinal, con el propsito de aportar al sistema mamario los nutrientes y las sustancias endocrinas necesarias para una adecuada sntesis lctea (Linzell, 1974; Prosser et al., 1996). Solo con la presencia abundante de leche en la glndula, se enva una seal al eje hipotlamo-hipfisis posterior y se libera la oxitocina que estimula la contraccin de las clulas mioepiteliales para la eyeccin de leche (Kensinger, 2005). Una mayor eficiencia en la respuesta de oxitocina se obtiene si la vaca es alimentada durante el momento del ordeo. (Glauber, 2007). Tambin se ha sugerido que la vasopresina interviene en los mecanismos endocrinos que actan para que ocurra la eyeccin de leche (Glauber, 2007), sin embargo, se necesitan ms evidencias para darlo por hecho. Estos mismos mecanismos centrales H-H regulan la produccin de PRL para que la lactancia se instaure y se mantenga; adems, regula el flujo sanguneo e instaura la apoptosis (muerte programada) de las clulas mamarias cuando el organismo lo requiere (Stefanon et al., 2002). La fisiologa de la lactancia es un rea del conocimiento muy interesante y muy estudiada debido a las connotaciones econmicas implcitas. La instauracin de programas de mejora gentica y estrategias reproductivas eficientes han permitido obtener rebaos en los cuales las vacas son capaces de producir cantidades de leche muy elevadas, lo cual requiere la necesidad de mantener a la cra de manera eficiente y a la vez, producir un excedente considerable de leche para su comercializacin. Sin embargo, los cambios y demandas metablicas a los cuales son sometidas estas vacas han generado animales con demandas nutricionales muy exigentes.

ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LA GLNDULA MAMARIA


En la glndula mamaria se distingue un parnquima y un estroma de proporciones relativas que pueden apreciarse palpando la glndula a travs de la piel. Cuando predomina el parnquima sobre el estroma ser un animal de mayor produccin y la glndula se notar blanda cuando est vaca y turgente cuando est llena de leche; por el contrario, si predomina el estroma, se encontrar ms consistente y firme en ambas situaciones pero la capacidad de produccin del animal ser menor (Glauber, 2007). El parnquima mamario da lugar a unas estructuras circulares profundas denominadas alvolos que constituyen las unidades fundamentales de secrecin de leche de la glndula mamaria (Figura 1).

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Figura 1. Diagrama de un grupo de alvolos de la glndula mamaria (Cunningham, 2008).

Los sistemas tubulares (conductos lactferos finos) conectan los alvolos con el pezn pasando por la cisterna de la glndula mamaria, lo que permite el paso de la leche del rea de formacin al rea de distribucin (pezn) alcanzando previamente a la cisterna del pezn (Figura 2); en las cisternas desembocan todos los conductos principales (Cunningham, 2008). Durante la segunda mitad de la gestacin se desarrolla el sistema alveolar mamario (Figura 3), aumenta el tamao de los alvolos ya existentes y aparecen nuevos alvolos. Una vez operativos, las clulas epiteliales comienzan a sintetizar, secretar y almacenar la leche en el lumen del alveolo (Akers, 2005). A la edad adulta el ciclo de la lactacin puede dividirse en periodos consecutivos: mamognesis, lactognesis, galactopoyesis e involucin. Cada fase est caracterizada por un estricto control hormonal (Kensinger, 2005).

Figura 2. Corte sagital de la ubre de la vaca, con ampliacin al parnquima y a la estructura de los alvolos. Tomado de www.lazoobiblia.com/pdfs/fisiologadelalactacion.pdf

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Figura 3. Desarrollo del tejido mamario. La fotografa de la izquierda representa a una imagen microscpica del parnquima mamario de una novilla no lactante y gestante de 4 a 5 meses. Se evidencian tejido epitelial y conectivo. La fotografa de la derecha representa tejido mamario de una vaca lactante. Observe como el parnquima esta ocupado por los alvolos. Las clulas secretoras estn bien distribuidas en el epitelio alveolar. Se puede visualizar esta fotografa a color en: www.dekker.com (Akers, 2005).

MAMOGNESIS
Las hormonas del metabolismo, los factores de crecimiento y la PRL son necesarias para el normal desarrollo de la glndula mamaria con especial referencia a las hormonas sexuales esteroideas (Kensinger, 2005). A travs de la gestacin, la proliferacin del epitelio mamario es dependiente de E2, P4 y de los receptores especficos para esas hormonas que se expresan en niveles muy bajos durante la mamognesis o lactognesis (Kensinger, 2005). La administracin de E2 y P4 en animales intactos en dosis que simulan etapas avanzadas de la gestacin conducen a un desarrollo mamario significativo (Kensinger, 2005); ambas hormonas interactan y se refuerzan sinrgicamente. Asimismo, los E2 tambin estimulan la secrecin de IGF-I (Factor de crecimiento insulnico) a partir de las clulas del estroma de la glndula mamaria, causando crecimiento de clulas epiteliales (Cohick, 1998; Akers, 2002). La mamognesis no ocurre en ausencia de PRL y GH. El Lactogeno placentario es un una hormona con accin similar a la PRL y GH y es capaz de inducir proliferacin mamaria, por lo cual, en la vaca puede sustituirlas parcialmente (Cowie et al., 1980, Akers, 2002).

LACTOGNESIS
El inicio de la lactognesis muestra dos etapas; la primera tiene lugar antes del nacimiento y se caracteriza por la secrecin de un lquido amarillo, viscoso y seroso que se denomina calostro. La segunda etapa de la lactognesis se da poco

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despus del nacimiento y se caracteriza por la sntesis activa de lactosa en la glndula mamaria (Xu, 2003). Para iniciar la sntesis lctea y producir cantidades significativas de leche es necesario tener un sistema tbulo-alveolar mamario bien desarrollado (Tuckers, 2000). Es importante notar que el proceso de lactognesis, por lo general, ocurre al final de la gestacin, coincidiendo con el parto, el cual est caracterizado por concentraciones circulantes altas de E2, cortisol y PRL y disminuidas de P4. Esta ltima es requerida para mantener la gestacin, significando su cada un acontecimiento terminal producto de la induccin del parto (Kensinger, 2005). Este cambio fisiolgico reduce el efecto inhibitorio de la P4 a la lactognesis (Cowie et al., 1980; Tucker, 2000; Akers, 2002). Diversos estudios in vivo e in vitro han demostrado que el tejido mamario de todos los mamferos responde al complejo lactognico (insulina, cortisol y PRL) para iniciar la secrecin de leche (Cowie et al., 1980; Tucker, 2000; Akers, 2002). La PRL es muy importante para este proceso cuando el estmulo del receptor prolactnico inicia la transcripcin de los genes de casena, un paso crtico en el inicio de lactancia (Lesueur et al., 1991). La presencia de la insulina y cortisol es tambin requerido para alcanzar niveles altos de transcripcin de los genes de casena (estudios in vitro), sin embargo, hay algunas pruebas que evidencian que estas hormonas limitan el volumen de la leche producida al momento del partoen grandes animales (Kensinger, 2005). Tambin se han sealado otras hormonas, como la GH que induce efectos metablicos que apoyan niveles altos de sntesis de leche. Una vez que las glndulas mamarias estn bien desarrolladas y han alcanzado la diferenciacin estructural y bioqumica estn aptas para mantener un nivel alto de secrecin de leche.

GALACTOPOYESIS
El manejo de la lactancia es primordial para obtener producciones de leche efectivas (Kensinger, 2005). La oxitocina es esencial para inducir la galactopoyesis (Kensinger, 2005). Esta hormona descargada por la hipfisis posterior en respuesta al estmulo del ordeo, ocasiona el desalojo de la leche de los alvolos mamarios para dirigirla al exterior por medio de los conductos mencionados que terminan en el canal del pezn. Tambin son necesarias concentraciones normales circulantes de insulina y de IGFs para mantener un metabolismo normal. Adems de stas necesidades, la lactancia en todos los mamferos requiere de un estimulo constante por parte de la PRL; las vacas tambin dependen en buena proporcin de la GH para mantener una galactopoyesis efectiva, lo cual se evidencia en estudios, en los cuales se alcanzaron volmenes considerables de leche asociados con el tratamiento de GH en vacas lactantes (Cowie et al., 1980; Tucker, 2000; Akers, 2002). La GH estimula la secrecin heptica de IGF-I, activa la gluconeogenesis heptica y atena la lipogenesis en el tejido adiposo (Etherton & Barman, 1998). Las clulas mamarias bovinas presentan receptores IGF-I y II, receptores de insulina y protenas de unin IGF (Etherton & Bauman, 1998; Tucker, 2000; Brisken, 2002; Svennersten-Sjaunja & Olson, 2005).

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INVOLUCIN DE LA GLNDULA MAMARIA


Involucin se refiere a la regresin gradual de la glndula mamaria despus de cumplir su funcin durante la lactacin fisiolgica. El encadenamiento de eventos que se suscitan durante este estadio es importante cuando se conoce el impacto que tiene sobre la futura lactancia. Al igual que en otros periodos de la lactancia, la involucin est sujeta a un control endocrino. Experimentos in vitro indican que la prdida de clulas epiteliales por apoptosis est relacionada con la disminucin de niveles de PRL, GH e IGF-I (Stefanon et al., 2002). Se sugiere que la GH estimula la sntesis de IGF-I y optimiza la accin de la PRL por supresin de la accin de IGFBP-5 (protena asociada a la IGF), el cual es un inhibidor de la accin del IGF-1 (Cohick, 1998). En roedores, la disminucin del nivel de PRL puede ser considerado como el principal signo para controlar la muerte celular durante la involucin. Otro factor, FIL o inhibidor de lactancia ha sido propuesto como partcipe en la reduccin de la sntesis de leche durante el cese de la lactacin e involucin (Forsyth, 1996; Svennersten-Sjaunja & Olson, 2005). Las vacas en lactancia son usualmente secadas entre 8 y 9 semanas previas al parto programado. El periodo de seca es un rea prioritaria. Actualmente, hay vacas que se secan en el momento correcto con elevadas producciones de 30 o ms litros. Existe informacin respecto al estrs metablico asociado con el manejo del secado y su relacin con los problemas sanitarios previo y post parto y la etapa de transicin (Glauber, 2007).

FLUJO SANGUNEO MAMARIO Y ELABORACIN DE LA LECHE


El volumen sanguneo incrementa 15% en la hembra preada lo cual es debido a la demanda exigida por el feto. Al momento del parto, el flujo sanguneo es redirigido del tero a la glndula mamaria. Un flujo sanguneo ptimo es esencial para proveer los precursores necesarios para la sntesis de los elementos de la leche y su consecuente produccin. El flujo sanguneo mamario aumenta en forma amplia durante el parto, lo que se ha relacionado directamente con la produccin de CO2 y la actividad de la anhidrasa carbnica. El flujo sanguneo de la glndula mamaria se correlaciona con la produccin de leche y disminuye luego del pico de lactancia al declinar la produccin (Glauber, 2007). Para producir leche, la glndula mamaria tiene que llevar a cabo por lo menos tres funciones en sus clulas epiteliales; la primera es obtener energa para realizar el trabajo, donde la mitocondria juega un papel muy importante; la segunda es elaborar los elementos para la leche que no provienen directamente de la sangre; y el tercero es regular la cantidad de los diferentes elementos que integran la leche, la cual contiene: agua, lactosa, protena, sales inorgnicas, vitaminas, entre otros. Para el proceso de produccin, la glndula depender del flujo sanguneo para el suministro de energa y de los elementos precursores de la leche. La cantidad y disponibilidad del material producto del metabolismo con que cuenta la glndula, as como la capacidad con la cual est toma esos productos dependern, por tanto, de la rapidez con que la sangre fluya por la glndula. Se considera que por la glndula pasan aproximadamente 500 volmenes de sangre 375 de

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plasma por cada volumen de leche que se produce (Bath et al., 1979). Los precursores de los constituyentes de la leche, son en general: glucosa, aminocidos, acetato, - hidroxibutirato y triglicridos. La energa empleada en el proceso de sntesis se forma por la oxidacin de los compuestos absorbidos por las clulas y que son desdoblados por las mitocondrias (Bath et al., 1979).

SNTESIS DE LAS PROTENAS DE LA LECHE


Las protenas de la leche de vaca se sintetizan en el retculo endoplsmico y se encuentran en cantidades relativamente altas. Son sintetizadas de aminocidos derivados del torrente sanguneo o por las clulas secretoras de la glndula (Akers, 2002). El 80% de la protena de la leche son casenas, siendo las ms conocidas e importantes cuatro formas diferentes de casena (a-casena, b-casena, g-casena, k-casena) y protenas derivadas del plasma sanguneo (a-lactolbmina, b-lactoglobulina, inmunoglobulinas, albmina srica, lactoferrina y transferrina). Las casenas con la beta-lactoglobulina y alfa-lactoalbmina constituyen alrededor del 9095% de la protena total presente en el suero, el resto de protenas son sintetizadas principalmente en tejidos distintos de los formados por las clulas de la ubre (Ribadeu-Dumas, 1999; Akers, 2002). Tambin se hallan presentes en la leche los compuestos de nitrgeno no proteico: urea, cido rico, creatina, creatinina y amoniaco. Estas sustancias proceden de la circulacin sangunea y son productos del desecho del metabolismo celular de las glndulas mamarias (Ribadeu-Dumas, 1999; Akers, 2002).

SNTESIS DE LA LACTOSA
El disacrido lactosa es el principal carbohidrato de la leche y consiste en la combinacin de una molcula de glucosa y otra de galactosa, el cual es sintetizado por la glndula mamaria (Akers, 2002). El aporte de cantidades apropiadas de glucosa es esencial en la dieta de la vaca lechera, ya que la emplea en actividades metablicas fundamentales (fuente de energa, sntesis de lactosa y del cido ribonucleico), como en la produccin de glicerol, el cual es componente de los triglicridos de la leche. Los carbohidratos presentes en la dieta del ganado sern convertidos en el rumen en cidos grasos voltiles, de los cuales el cido propinico ser convertido en glucosa en el hgado y por tanto, es un precursor importante de la lactosa (Akers, 2002).

SNTESIS DE LA GRASA DE LA LECHE


El contenido de grasa de la leche vara enormemente entre las especies, desde menos del 1% hasta ms del 50%. En el caso de la vaca su contenido es bajo (3-4%) y vara en funcin de la dieta. El contenido de la grasa de la leche de vaca se caracteriza por contener una mezcla de triglicridos, sin embargo, sus cidos grasos son altamente variables (Akers, 2002). El 50% son de cadena corta (C4C14) y el resto de cadena larga (C16-C20) (Glauber, 2007). Los cidos grasos presentes en los triglicridos de la leche derivan de tres fuentes principales: la glucosa, usando la va de conversin a piruvato, citrato y acetil CoA en el citoplasma; la dieta y por

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22 / Armando Quintero Moreno y Decio Gonzlez Villalobos sntesis de la glndula mamaria mediante fuentes alternativas a la glucosa (acetato y BHBA) (Akers, 2002). Otra caracterstica de la leche de vaca es su considerable proporcin de cidos grasos saturados; sin embargo, cerca de la mitad son cidos grasos insaturados de cadena larga, los cuales se saturan posteriormente en el rumen. Despus de pasar el rumen los cidos grasos de cadena larga son absorbidos del intestino delgado al sistema linftico, se combinan con una protena y son desplazados al sistema circulatorio, de donde las clulas secretoras de la glndula mamaria los absorben. Los cidos grasos de cadena corta, no provienen directamente de la racin, sino que son sintetizados por la glndula mamaria a partir de acetatos, cuerpos cetnicos y b-hidroxibutirato (Akers, 2002; Glauber, 2007).

MINERALES Y VITAMINAS
Las clulas secretoras de la glndula mamaria no sintetizan minerales ni vitaminas, las cuales son suministradas por las sangre. La leche de vaca contiene alrededor de 1% de sales. Entre los principales minerales de la leche destacan calcio y fsforo; en menor grado, potasio y magnesio. El calcio es un macro nutriente de inters, al estar implicado en muchas funciones vitales por su alta biodisponibilidad, as como por la ausencia en la leche de factores inhibidores de su absorcin. Del mismo modo, la leche es fuente importante de vitaminas. La ingesta recomendada de vitaminas del grupo B (B1, B2 y B12) y un porcentaje importante de las vitaminas A y C, adems de cido pantotnico se cubre con el consumo de un litro de leche (Akers, 2002).

BAJADA O EYECCIN DE LA LECHE (FLUJO LCTEO)


La eyeccin o bajada de la leche requiere la descarga de oxitocina, la cual causa contraccin de las clulas musculares (mioepiteliales) que rodean al alveolo y el traslado de la leche a los conductos y cisternas, con lo cual se facilita el flujo lcteo a travs del conducto del pezn. El flujo lcteo es consecuencia de un reflejo sistmico, del cual la rama aferente consta de los nervios sensitivos de las glndulas mamarias, en particular los procedentes de los pezones. Estos nervios llevan impulsos hacia el hipotlamo e inician la liberacin de las hormonas del lbulo posterior de la hipfisis a travs de las vas centrales entre hipfisis y ubre. La succin de los pezones por las cras es el estmulo natural de este reflejo, siendo la reaccin lenta en comparacin con los otros reflejos de arco nervioso, debido al tiempo que por va sangunea debe emplear la oxitocina desde la neurohipfisis hasta la glndula mamaria (Figura 4) (Tucker, 2000; Aker, 2002; Cunningham, 2008). El ordeo de la vaca, bien sea manual o mecnico, o la succin de leche por la cra no logran por s solo vaciar el contenido total de leche almacenada en la glndula mamaria. Durante el ordeo, nicamente se vaca la cisterna y los grandes conductos de la glndula. Esto es debido a la presin negativa ejercida, la cual predispone a que los conductos anexos a los alvolos se aplanen, lo cual imposibilita el vaciado total de los alvolos y de los conductos ms pequeos.

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Figura 4. Vas implicadas en la liberacin de Oxitocina inducida por el reflejo de succin (Tomado de Cunninghan, 2008).

PRODUCCIN DE CALOSTRO
Antes de nacer, el feto est protegido por la placenta, la cual provee todos los nutrientes esenciales y bloquea aquellas sustancias nocivas para el feto. Al nacer esta proteccin termina de forma abrupta y el neonato debe absorber esos nutrientes esenciales de la leche. Al mismo tiempo, se expone a numerosos antgenos y microorganismos dainos de su nuevo entorno. Sin embargo, la madre continua aportando algo de proteccin a travs de la leche proveniente de la glndula mamaria, particularmente de la primera leche, el calostro. Este fluido no solo aporta nutrientes esenciales al neonato, tambin proporciona varias sustancias bioactivas que facilitan su adaptacin a la vida fuera de su madre (Sangild & Xu, 2005). A pesar que entre las grandes especies existan diferencias en la composicin del calostro, esta es por lo general, ms nutritiva y rica en compuestos bioactivos que la leche. El calostro contiene muchas mas protenas que la leche, en especial, las inmunoglobulinas (IgG, IgA, e IgM) (Sangild & Xu, 2005), predominando la inmunoglobulina IgG en el calostro, mientras que en la leche es la IgA. Aparte de las inmunoglobulinas, el calostro contiene varios agentes anti-infecciosos (lactoferrina, lisozimas, lactoperoxidasa, linfocitos y oligosacridos), enzimas digestivas (lipasa y amilasa), hormonas (insulina, cortisol), factores de crecimiento como el factor de crecimiento epidrmico (EGF), IGF-1, IGF-2, el factor de crecimiento transformante (TGF-1b y TGF-b2)] y otros pptidos bioactivos. La IgG en el calostro proporciona al neonato proteccin sistmica contra infecciones bacterianas y virales. Evidencias experimentales indican que el calostro contiene nutrientes y compuestos bioactivos aparte de inmunoglobulinas para estimular la maduracin intestinal y la resistencia a enfermedades en los recin nacidos (Sangild & Xu, 2005).

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FINALIZACIN DE LA LACTANCIA
Una vez alcanzado el pico de mxima produccin lctea y a mediada que la lactancia avanza se establece un descenso gradual y progresivo del nmero de alvolos activos, adems de una involucin del tejido epitelial, prdida de la actividad secretora y aumento del estroma de tejido conectivo. La reduccin gradual de la produccin de leche se debe a cambios hormonales ocasionados por el reinicio de la actividad reproductiva, con la consecuente produccin cclica de E2 y P4 y modificaciones en estmulos neurohumorales relacionados con el lactante. Esto se comprueba al interrumpir el ordeo, lo que ocasiona varios cambios en la glndula mamaria. Si la interrupcin es de 24 horas, los alvolos se distienden al mximo y los capilares quedan llenos de sangre. Despus de 36 a 48 horas hay una disminucin en la cantidad de capilares permeables (abiertos) y los alvolos dejan de responder a la oxitocina endovenosa (Wolfang & Gerhard, 2000; Glauber, 2007).

CONCLUSIN
Numerosos estudios demuestran que el eje hipotlamo-hipfisis-ovario conjuntamente con la placenta desempean un papel significativo en la mamogenesis, lactognesis y galactopoyesis. Est establecido que hormonas como E2, P4, PRL, GH y el Lactgeno Placentario son esenciales para el normal crecimiento, desarrollo y funcionamiento de la glndula mamaria. Para instaurar la lactognesis y secrecin lctea se requiere del estmulo de las clulas del alveolo mamario por intermedio de hormonas como insulina, cortisol y PRL, en conjunto con una reduccin de la P4. El mantenimiento de la lactancia requiere de oxitocina, prolactina, hormona del crecimiento, IGF-I, as como el complemento normal de otras hormonas metablicas.

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