LA AMGDALA REVISIN

La amgdala: implicaciones funcionales

M. Torras, I. Portell, I. Morgado
THE AMYGDALOID BODY: FUNCTIONAL IMPLICATIONS Summary. Introduction. The amygdaloid body is a structure localized to the temporal lobe in mammals, formed by different nuclei and traditionally associated with the emotion system of the brain. Some investigators have suggested an alternative function for the amygdaloid body, considering it to be part of the system modulating memory. Much of the experimental data supports both functions. Development. The relation of the amygdaloid body with the emotions has been based on the study of the conditioning of fear, by which an emotionally neutral stimulus can cause emotional reactions due to its temporal association with an adverse stimulus. It has been shown that the amygdaloid body is necessary for learning and expressing this conditioning, and is therefore involved in emotional learning. With regard to the relation of the amygdaloid body with the modulation of memory, one should point out the results which show that it is not always necessary for learning and memory, but is necessary for showing the modulating effects of different substances on memory. The amygdaloid body modulates the storage of memory in other regions of the brain, such as the caudate nucleus and the hippocampus. Conclusions. Current data suggests that the whole amygdaloid complex is not involved in the two functions. However, the lateral and central nuclei participate in emotional learning whilst the basolateral nucleus is especially involved in modulation of the memory when emotional activation occurs. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6] Key words. Amygdaloid body. Conditioned fear. Emotion. Learning. Memory. Modulation of the memory.

OBJETIVO La amgdala esun grupo heterogneo de ncleos en cuanto a citoarquitectura, quimioarquitectura y conexiones, situados en el lbulo temporal de los mamferos [1-3]. Desde un punto d e vista funcional, se considera que es una estructura clave en el sistema emocional del cerebro [4]. Numerosos datos experimentales parecen indicar que la amgdala se relaciona con los aprendizajes emocionales y con en el almacenamiento de memorias afectivas [4,5]. Por otro lado, tambin se ha sugerido que la amgdala podra ser un componentecrticodeun sistemamoduladordelamemoria[6].Enesteartculo analizaremos los datos que relacionan la amgdala con estas funciones, identificando losdiferentessubsistemasdelamismaimplicadosencadaunade ellas. DESARROLLO La amgdala y los procesos emocionales En los primeros experimentos en los que se realizaron lesiones del lbulo temporal en primates, Klver y Bucy [7] constataron que se produca un conjunto complejo de alteraciones en el comportamiento social y emocional de los animales: despus de la lesin, los monos considerados salvajes y fieros se mostraban dciles y no presentaban las reacciones generalmente asociadas al miedo y a la ira. Se acercaban a hombres y animales que anteriormente les producan miedo y tenan una tendencia generalizada a examinar los objetos con la boca ms que con las manos, como si fueran incapaces de reconocer visualmente los objetos. Junto con estas alteraciones, tambin presentaban hipersexualidad, a menudo dirigida indiscriminadamente, y dficit de memoria. Posteriormente, en los aos 50, se demostr que los cambios en la conducta emocional observados en el sndrome KlverBucy se deban a la lesin de la amgdala [8].
Recibido: 06.04.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:06.05.01. Departamento de Psicobiologa y Metodologa de las Ciencias de la Salud. Facultad de Psicologa. Universidad Autnoma de Barcelona. Bellaterra, Barcelona, Espaa. Correspondencia: Dr. Ignacio Morgado Bernal. Departament de Psicobiologia i Metodologia de les Cincies de la Salut. Facultat de Psicologia. Universitat Autnoma de Barcelona. Apdo. de Correos 46. E-08193 Bellaterra, Barcelona. 2001, REVISTA DE NEUROLOGA

Los estudios realizados en humanos tambin han relacionado esta estructura con los procesos emocionales. Algunos de estos estudios se han llevado a cabo en los pacientes que padecen la enfermedad de Urbach-Wiethe, un raro trastorno hereditario que afecta selectivamente a la amgdala, lesionndola. Tambin se han estudiado pacientes con lesiones en esta estructura para el control de epilepsias que no responden al tratamiento farmacolgico [9]. Durante estas intervenciones quirrgicas se ha observado que la estimulacin elctrica de la amgdala produce sensaciones de miedo. Asimismo, existen pacientes con lesiones en la amgdala producidas por enfermedades como las encefalitis [10,11]. La mayora de los estudios parecen indicar que la lesin de la amgdala produce alteraciones en la emocionalidad de los pacientes, que se manifiestan como apata, letargia e insensibilidad emocional y disminucin de respuestas emocionales [9,12]. Muchas veces, el estado emocional de los pacientes se describe como de placidez [13]. Pero el sndrome de Klver-Bucy, en humanos, es raro; para que se presente el cuadro completo de sntomas parecen ser necesarias lesiones ms extensas, que incluyan tambin la corteza cerebral temporal [9,12]. Los estudios de pacientes con lesiones en la amgdala tambin han relacionado esta estructura con el procesamiento de las emociones y, especialmente, con el reconocimiento de emociones representadas en las expresiones faciales. En este sentido, la lesin de la amgdala parece dificultar la capacidad para reconocer el significado afectivo de diferentes expresiones faciales, especialmente de miedo [10,13-15]. La lesin bilateral de la amgdala tambin puede producir una disminucin de la capacidad de percibir emociones, principalmente de miedo y clera, originadas por estmulos auditivos [16]. Estos resultados podran sugerir que la lesin de esta estructura deteriora el reconocimiento de emociones independientemente de la modalidad sensorial con la que se presentan, aunque estudios posteriores no han podido confirmar la presencia de estos dficit asociados al sentido de la audicin [17]. Estudios recientes con tcnicas de neuroimagen, en voluntarios sanos, tambin han relacionado la amgdala con las emociones. Se ha constatado la activacin de la amgdala ante la visin de caras [18,19] y expresiones vocales [20], que expresan miedo, y ante la visin de diapositivas que generan emociones consideradas desagradables [21]. Tambin se ha observado una activacin de la

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amgdala ante la induccin de un estado de nimo, tanto triste como alegre, en voluntarios sanos [22,23]. Por ltimo, Whalen et al [24] han llevado a cabo un interesante estudio en el que miden la actividad de la amgdala durante la presentacin de expresiones faciales en ausencia de conocimiento explcito. En este experimento, la visin de caras que expresaban miedo produca un aumento significativo de la actividad de la amgdala, y la visin de caras de felicidad, una disminucin, aunque los sujetos no tenan conciencia de haber visto estas caras. Las caras consignificadoemocionalsepresentabanslo durante 33 ms e inmediatamente despus se presentaban las caras emocionalmente neutras, durante 167 ms. Con este procedimiento de los ncleos lateral y central en la adquisicin y de enmascaramiento de estmulos, los sujetos Figura 1. Implicacincondicionamiento del miedo. El de la amgdalaestara implicado enexpresin, respectivamente, del ncleo lateral la adquisino eran conscientes de haber visto expresio- cin del miedo condicionado, ya que en l convergen las vas que transmiten la informacin del nes faciales de miedo o felicidad, y, cuando se estmulo condicionado con las que transmiten la informacin del estmulo incondicionado. El ncleo lateral enva proyecciones al ncleo central de la amgdala, que conecta con estructuras relacionadas les preguntaba, declaraban haber visto slo con la expresin del miedo condicionado. las caras emocionalmente neutras. Los resultados presentados parecen confirmar, clara y consistentemente, la relacin entre la amgdala y nes indirectas tlamo-crtex-ncleo lateral de la amgdala [3,30-36]. los procesos emocionales. Una vez establecida esta relacin, nos En este sentido, la lesin del ncleo lateral interfiere con el aprendipodemos plantear cul es la naturaleza exacta de la misma. A este zaje del miedo condicionado [25-28]. El segundo subsistema de la respecto, se ha sugerido que la amgdala podra ser clave en el amgdala est formado por el ncleo central, que se considera el proceso por el cual los estmulos adquieren carga emocional o principal output de la amgdala y se conecta de forma recproca con motivacional y en la generacin de respuestas adecuadas; es decir, reas del hipotlamo y del tronco del encfalo relacionadas con la la amgdala posibilitara la formacin de asociaciones entre est- expresin de respuestas de miedo ( Fig. 1). Dadas las importantes mulos y recompensas, que ayudaran a establecer el significado proyecciones que recibe del complejo basolateral, el ncleo central emocional de las diferentes situaciones [4,5]. Diversos experi- se podra considerar la ruta principal a travs de la cual el complejo mentos realizados en animales, principalmente en ratas, han sido basolateral influye sobre estas regiones relacionadas con la exprede gran ayuda para entender el papel de la amgdala en los proce- sin de las respuestas condicionadas de miedo [3]. En este sentido, sos emocionales y para interpretar los resultados obtenidos en los la lesin del ncleo central interfiere con la expresin de estas resestudios en humanos. Estos experimentos se han centrado bsica- puestas condicionadas clsicamente [25,29,35-37]. mente en el estudio de las bases neurales de una emocin, el Algunos autores han investigado la implicacin de la amgdala en miedo, que, como hemos visto, parece estar muy relacionada con el aprendizaje y el almacenamiento en la memoria del condicionamienla amgdala [4,5]. to del miedo, a partir del estudio de los procesos de potenciacin a El procedimiento experimental ms utilizado para provocar y largo plazo en la amgdala [38-48]. Entre estos estudios cabe destacar estudiar el miedo es el condicionamiento clsico, que convierte est- los que ponen de manifiesto que la administracin de antagonistas de mulos desprovistos de significado en seales de aviso de situaciones los receptores NMDA no slo bloquea la induccin de potenciacin potencialmente peligrosas; se basa en que un estmulo emocional- a largo plazo en la amgdala, sino tambin el condicionamiento del mente neutro puede adquirir la capacidad de producir reacciones miedo. En el mismo sentido, las manipulaciones genticas que eliminan emocionales despus de asociarse temporalmente a un estmulo averla potenciacin a largo plazo en esta estructura producen un dficit en sivo. Los experimentos de lesin parecen indicar que la amgdala es la memoria del mismo tipo de condicionamiento. Estos resultados una estructura clave en la adquisicin, memoria y expresin de este apoyan la hiptesis de que los procesos de potenciacin a largo plazo tipo de condicionamiento [25-29]. Como ya hemos comentado, la median el aprendizaje y la memoria de este condicionamiento. amgdala la forman diferentes ncleos anatmica y funcionalmente El procedimiento del miedo condicionado tambin se ha utilizadistintos, entre los cuales cabe destacar el lateral, el basolateral, el do en experimentos realizados en pacientes con lesiones del lbulo basomedial y el central [1], que formaran parte de dos subsistemas temporal que incluyen la amgdala [49] y tambin en pacientes con importantes para el condicionamiento del miedo. El primer subsis- la enfermedad de Urbach-Wiethe, que se caracteriza por lesiones tema estara compuesto por el complejo basolateral, en el que se restringidas en la amgdala [50]. En estas personas se han observado incluyen los ncleos lateral, basolateral y basomedial [1]. Para que dificultades en la adquisicin del miedo condicionado. Hay que desse produzca el aprendizaje clsico del condicionamiento del miedo, tacar, sin embargo, que en estos casos los sujetos conservaron la tienen que converger, en alguna zona del cerebro, las vas que trans- memoria declarativa, ya que despus del procedimiento de aprendimiten la informacin del estmulo condicionado con las que trans- zaje eran capaces de explicar las contingencias de reforzamiento. Por miten la informacin del estmulo incondicionado. Diferentes expe- otro lado, las tcnicas de neuroimagen tambin han puesto de manirimentos parecen indicar que esta convergencia se produce en la fiesto la implicacin de la amgdala en procedimientos de miedo amgdala, concretamente en el ncleo lateral (Fig. 1), que recibe condicionado [51,52], incluso cuando el estmulo condicionado no se informacin sensorial directamente del tlamo o a travs de conexio- percibe conscientemente [53]. Todo ello representa, por tanto, una

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1. La activacin de la amgdala tendra que facilitar y deteriorar la memoria, siendo estos efectos tiempodependientes. 2. La amgdala no tendra que ser necesaria para el aprendizaje y la memoria, pero s para que se manifestasen los efectos moduladores sobre la memoria de diferentes sustancias. 3. La amgdala modulara el almacenamiento de la memoria en otras zonas del encfalo, diferencindose de otros sistemas que participan en la adquisicin y retencin de tareas relacionadas con un tipo especfico de memoria.
Figura 2. Interaccin de diferentes sustancias moduladoras de la memoria en la amgdala (Ach: acetilcolina; NA: noradrenalina; Op: opiceos).

prueba ms en humanos de la participacin de la amgdala en los procesos de tipo emocional. Los estudios presentados con el procedimiento del miedo condicionado relacionan la amgdala con el aprendizaje y memoria emocionales, y proponen que la amgdala es necesaria para la adquisicin, almacenamiento y recuperacin de este tipo de aprendizaje. En este sentido, la lesin del complejo basolateral o del ncleo central de la amgdala producen dficit en la adquisicin y la memoria de este tipo de procedimiento. Pero, a pesar de los resultados presentados, algunos autores plantean que la amgdala no sera el lugar donde se almacenan las memorias afectivas, sino que esta estructura modulara memorias almacenadas en otras regiones del encfalo [6,54]. Estos autores proponen que los dficit de retencin asociados a la lesin de la amgdala se relacionaran ms con aspectos de la ejecucin o expresin de la memoria durante la prueba de retencin, que con aspectos relacionados con la propia retencin. Hay que destacar que la mayora de trabajos realizados por McGaugh et al utilizan procedimientos de evitacin que implican no slo un condicionamiento clsico de miedo, sino tambin el condicionamiento instrumental de evitacin. Es, por tanto, probable que el aprendizaje y almacenamiento de este tipo de respuesta requiera otras estructuras cerebrales diferentes a la amgdala. Aun as, existen una serie de experimentos recientes que sugieren que la amgdala no es el lugar de almacenamiento de la respuesta emocional condicionada clsicamente, sino que su actividad modula este tipo de memorias afectivas [55,56]. La amgdala, un sistema endgeno modulador de la memoria Diferentes estudios realizados con humanos y animales han relacionado la amgdala con los procesos de modulacin de la memoria y, concretamente, con la facilitacin de la memoria producida por un estado de activacin emocional [57-59]. Cahill et al [58] y Adolphs et al [57] estudiaron la memoria a largo plazo de pacientes con la enfermedad de Urbach-Wiethe y constataron que no presentaban la facilitacin de la memoria del material con contenido emocional que se observa en los sujetos control. Por otro lado, no se detectaron diferencias en cuanto al recuerdo del material considerado emocionalmente neutro [59,60]. En los ltimos aos han aparecido gran cantidad de experimentos que intentan determinar si la amgdala puede considerarse un sistema modulador de la memoria. Para ello, esta estructura debera cumplir una serie de requisitos, que podramos resumir en tres:

En cuanto a la primera caracterstica, se ha puesto de manifiesto que la estimulacin elctrica postentrenamiento de la amgdala es capaz de modular la retencin de diferentes tareas [61-64] y que la administracin de diferentes sustancias y hormonas [65-70], incluso sustancias como la adrenalina [71-75], que administrada perifricamente no cruza la barrera hematoenceflica, son capaces de modular la memoria y que esta modulacin puede deberse, al menos en parte, a la activacin de la amgdala. La mayora de experimentos sugieren que la memoria puede ser modulada por diferentes sistemas de neurotransmisores,comoelnoradrenrgico[76-80],gabrgico[81-91]y peptidrgico [92-96], cuya activacin producira la liberacin de noradrenalina en la amgdala y la activacin de receptores-adrenrgicos. Por su parte, esta activacin de los receptores -adrenrgicos, resultara en una activacin colinrgica por la activacin de receptores muscarnicos en esta estructura [97-99]. Despus de integrar estas influencias moduladoras, la amgdala enviara sus influencias, a travs de la estra terminal, una de las principales vas de la amgdala que contiene aferencias y eferencias, a otras reas cerebrales relacionadas con la consolidacin de la memoria (Fig. 2). En cuanto a los experimentos que sugieren que la amgdala no es necesaria para el aprendizaje y la memoria, pero s para que se pongan de manifiesto los efectos moduladores sobre la memoria de diferentes sustancias, hay que destacar los experimentos centrados en el estudio del ncleo basolateral de la amgdala y de la estra terminal, que parece ser la va eferente implicada en los efectos moduladores de la amgdala. Se ha constatado que la lesin de la estra terminal [62,67,73,95,100,101] o del ncleo basolateral [66,68-70,89], pero no la de otros ncleos de la amgdala, es capaz de bloquear los efectos moduladores de diferentes tratamientos sin tener efectos por s mismo sobre el aprendizaje o la retencin. Estos datos sugieren que tanto el ncleo basolateral como la estra terminal se relacionan con la modulacin de la memoria, pero que no son necesarios para que tenga lugar el aprendizaje ni para la expresin de las conductas aprendidas. En este sentido, gran cantidad de experimentos han puesto de manifiesto los efectos moduladores del ncleo basolateral [56,82,77,102]. Los efectos de la lesin de la estra terminal proporcionan una de las pruebas ms claras de que la amgdala participa en la consolidacin de la memoria influyendo sobre su almacenamiento en otras regiones del encfalo. La lesin de la estra terminal previa al entrenamiento bloquea los efectos moduladores de diferentes tratamientos sobre la retencin sin afectar a la adquisicin ni a la retencin, ello es una prueba a favor de la amgdala como sistema modulador de la memoria, lo que no deja de ser sorprendente. Es decir, mientras que la lesin de la estra terminal puede bloquear el efecto modulador de

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laadministracinsistmicadeadrenalina[72,73,101],nopareceafectar a la adquisicin y retencin de ratas control entrenadas en tareas de evitacin, en las que intervienen descargas elctricas y, por tanto, con liberacin endgena de adrenalina. Es posible que, para activar la estra terminal, sea necesario un determinado patrn de liberacin de adrenalina, slo conseguido con la administracin exgena de adrenalina postentrenamiento o con el entrenamiento en algn tipo de tarea o parmetros experimentales no utilizados en los estudios realizados hasta el momento [101]. Cabe destacar los resultados de un experimento reciente realizado en nuestro laboratorio [101]: en las ratas con lesin en la estra terminal que mostraron un bajo nivel de aprendizaje en la sesin de adquisicin, el tratamiento postentrenamiento con adrenalina perifrica no slo bloque los efectos moduladores de esta hormona, sino que deterior la retencin a lo largo de toda la sesin. Estos resultados podran explicarse si la adrenalina reforzara los aspectos cognitivos de la tarea de aprendizaje aumentara el estado emocional de los animales. As, el deterioro observado en la prueba de retencin podra deberse a una potenciacin del miedo, ya de por s elevado en estas ratas por el hecho de recibir una gran cantidad de choques, sin ir acompaada de una facilitacin, a travs de la estra terminal, de los aspectos cognitivos de la tarea. Por ltimo, otra de las caractersticas que tendra que cumplir la amgdala para poder considerarse un sistema modulador de la memoria es la de modular el almacenamiento de la memoria en otras zonas del encfalo, diferencindose de otros sistemas cerebrales que participan en la adquisicin y retencin de tareas relacionadas con un tipo especfico de memoria. En este sentido, los resultados de algunos experimentos han sugerido que la amgdala podra modular el almacenamiento de memorias dependientes del hipocampo y del ncleo caudado [69,78,103-105]. CONCLUSIONES Los resultados de diferentes experimentos apoyan la relacin de la amgdala con los procesos emocionales. En este sentido, la amgdala parece participar en la formacin de asociaciones entre estmulos y reforzadores y, por tanto, en el proceso por el cual estmulos inicial1. Alheid GF, de Olmos JS, Beltramino CA. Amygdala and extended amygdala. In Paxinos G, ed. The Rat Nervous System. 2 ed. Sydney: Academic Press; 1995. p. 183-213. 2. Amaral DG, Price JL, Pitknen A, Carmichael ST. Anatomical organization of the primate amygdaloid complex. In Aggleton JP, ed. The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory, and Mental Dysfunction. New York: Wiley-Liss; 1992. p. 1-66. 3. Pitknen A, Savander V, LeDoux JE. Organization of intra-amygdaloid circuitries in the rat: an emerging framework for understanding functions of the amygdala. Trends Neurosci 1997; 20: 517-23. 4. LeDoux, JE. Emotion and the amygdala. In Aggleton, ed. The amygdala: neurobiological aspects of emotion, memory, and mental dysfunction. New York: Wiley-Liss; 1992. p. 339-51. 5. Davis, M. The role of the amygdala in conditioned fear. In Aggleton JP, ed. The amygdala: neurobiological aspects of emotion, memory, and mental dysfunction. New York: Wiley-Liss; 1992. p. 255-305. 6. McGaugh JL, Introini-Collison IB, Cahill L, Kim M, Liang KC. Involvement of the amygdala in neuromodulatory influences on memory storage. In Aggleton JP, ed. The amygdala: neurobiological aspects of emotion, memory, and mental dysfunction. New York: Wiley-Liss 1992; p. 1-66. 7. Klver H, Bucy PC. Psychic blindness and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in rhesus monkeys. Am J Physiol 1937; 119: 352-3. 8. Schreiner L, Kling A Behavioral changes following rhinencephalic injury in cat. J Neurophysiol 1953; 16: 643-59. 9. Aggleton, JP. The functional effects of amygdala lesions in humans: A comparison with findings from monkeys. In Aggleton JP, ed. The amygdala: neurobiological aspects of emotion, memory, and mental dysfunction. New York: Wiley-Liss 1992; p. 485-503.

menteneutrosadquierensignificacinemocionalymotivacionalcomo resultado de la experiencia. En cambio, no est claro que la amgdala sea el lugar de almacenamiento de este tipo de memorias o slo sea necesaria para su expresin. En este sentido, algunos investigadores han propuesto que la amgdala no sera el lugar de almacenamiento de memorias, sino que formara parte de un sistema endgeno modulador de la memoria, que afectara a memorias almacenadas en diferentes regiones del cerebro. A nuestro entender, esta funcin de la amgdala propuesta por McGaugh et al [6] es compatible con la funcin de asignar contenido emocional a los estmulos que se asocian a una experiencia aversiva. Ambas funciones parecen estar bastante corroboradas por los datos experimentales y, de hecho, no nos debera extraar que la misma estructura que se encarga de asignar valor emocional a estmulos o situaciones inicialmente neutras sea capaz de modular la memoria de los estmulos, que al haber adquirido contenido emocional son emocionalmente relevantes. Adems, los datos existentes sugieren que no sera todo el complejo amigdaloide el implicado en ambas funciones, sino que los ncleos lateral y central estaran implicados en la asociacin entre estmulos y reforzadores y en la expresin de la respuesta emocional, respectivamente, mientras que el ncleo basolateral estara sobre todo implicado en la modulacin de la memoria cuando se produce activacin emocional. Aunque parece confirmado que la amgdala tiene una funcin en la modulacin de la memoria, esto no es incompatible con el hecho de que esta estructura sea el lugar de almacenamiento de las memorias emocionales. La mayora de experimentos realizados con el procedimiento de miedo condicionado sugieren que la amgdala es el lugar de almacenamiento de este tipo de memoria, mientras que los experimentos con aprendizajes de evitacin parecen indicar que la amgdala slo es necesaria para la expresin de este tipo de memorias. Recordemos que el procedimiento de evitacin implica tanto un componente de condicionamiento clsico como el aprendizaje de una respuesta instrumental, que podra almacenarse en otras estructuras cerebrales diferentes a la amgdala. En este sentido, podra ser que el aprendizaje emocional que tiene lugar en la amgdala fuera el que modulara la memoria de tareas ms complejas almacenadas en otras regiones del encfalo.
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LA AMGDALA: IMPLICACIONES FUNCIONALES Resumen. Introduccin. La amgdala es una estructura localizada en el lbulo temporal de los mamferos formada por diferentes ncleos y tradicionalmente relacionada con el sistema emocional del cerebro. Algunos autores han propuesto una funcin alternativa de la amgdala al considerarla como parte de un sistema modulador de la memoria. Gran cantidad de datos experimentales corroboran ambas funciones.Desarrollo. La relacin de la amgdala con las emociones se ha centrado en el estudio del condicionamiento del miedo, a travs del cual un estmulo emocionalmente neutro es capaz de producir reacciones emocionales por su asociacin temporal con un estmulo adverso. Se ha constatado que la amgdala es necesaria para el aprendizaje y expresin de este condicionamiento, y por tanto est implicada en el aprendizaje emocional. En cuanto a la relacin de la amgdala con la modulacin de la memoria, hay que destacar los resultados que demuestran que sta no es siempre necesaria para el aprendizaje y la memoria, pero s para que se manifiesten los efectos moduladores sobre la memoria de diferentes sustancias. La amgdala modulara el almacenamiento de la memoria en otras zonas del encfalo, como el ncleo caudado o el hipocampo. Conclusin. Los datos existentes sugieren que no sera todo el complejo amigdaloide el implicado en ambas funciones, sino que los ncleos lateral y central estaran implicados en el aprendizaje emocional, mientras que el ncleo basolateral estara sobretodo implicado en la modulacin de la memoria cuando se produce activacin emocional. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6] Palabras clave. Amgdala. Aprendizaje. Emocin. Memoria. Miedo condicionado. Modulacin de la memoria.

A AMGDALA: IMPLICAES FUNCIONAIS Resumo. Introduo. A amgdala uma estrutura localizada no lobo temporal dos mamferos, formada por diferentes ncleos e tradicionalmente relacionada com o sistema emocional do crebro. Alguns autores propuseram uma funo alternativa da amgdala ao consider-la parte de um sistema modulador da memria. Numerosos dados experimentais corroboram ambas as funes. Desenvolvimento. A relao da amgdala com as emoes centrou-se no estudo do condicionamento do medo, atravs do qual um estmulo emocionalmente neutro capaz de produzir reaces emocionais pela sua associao temporal com um estmulo adverso. Constatou-se que a amgdala necessria para a aprendizagem e a expresso deste condicionamento, e portanto est envolvida na aprendizagem emocional. Quanto relao da amgdala com a modulao da memria, h que destacar os resultados que demonstram que esta nem sempre necessria para a aprendizagem e a memria, mas sim para que se manifestem os efeitos moduladores sobre a memria de diferentes substncias. A amgdala modularia o armazenamento da memria em outras zonas do crebro, como o ncleo caudado ou o hipocampo. Concluses. Os dados existentes sugerem que no seria todo o complexo amigdalino envolvido em ambas as funes, mas antes, os ncleos lateral e central estariam envolvidos na aprendizagem emocional, enquanto que o ncleo basal lateral estaria sobretudo envolvido na modulao da memria quando se produz activao emocional. [REV NEUROL 2001; 33: 471-6] Palavras chave. Amgdala. Emoo. Aprendizagem. Memria. Medo condicionado. Modulao da memria.

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