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Paleontologa Aplicada

Tema 1: Introduccin
Objetivos: Mostrar la importancia que tiene el estudio de los fsiles dentro de los diferentes campos de la geologa. La geologa estudia los procesos y resultados que han tenido lugar en la Tierra a lo largo de su evolucin. Pero, la Tierra es un planeta que se caracteriza por tener vida sobre su superficie. Las preguntas son: Cmo ha influido en el desarrollo de nuestro planeta la vida? Cmo la ha modificado? Cmo la ha condicionado? Las respuestas a estas preguntas son las que intenta explicar esta disciplina. La Tierra es un sistema muy complejo parecido a un gran organismo vivo, tiene: Calor interno. Sistema circulatorio. Respiracin. Capacidad de autorregulacin. Adems va evolucionando a lo largo del tiempo, dejando diferentes seales. Que podemos reconocer a travs de: Sucesin estratigrfica. Registro fsil. Estas seales se estudian desde el punto de vista: 1. Sistemista: Las cosas investigadas no son solamente materia y energa, sino que adems se estudian en sistemas organizados. 2. Evolucionista: La realidad que nos rodea no es algo esttico o inmutable, por el contrario, continuamente cambia a lo largo del tiempo.

Campo de estudio de la Paleontologa Aplicada La paleontologa es una ciencia con un campo muy amplio ya que se mueve entre la biologa y la geologa. Por ello se han diferenciado los campos de investigacin: Paleontologa bsica: Investiga estrictamente aspectos paleontolgicos. Paleontologa aplicada: Investiga aspectos que son tiles en otras reas de la geologa: o Paleoicnologa: Seales del pasado. o Paleoecologa: Como reaccionan los organismos con el medio ambiente. o Paleobiogeografa: Distribucin de los fsiles. o Tafonoma: Seales que presentan los restos fsiles. o Bioestratigrafa: Orden en la vertical de los restos fsiles. o Ecoestratigrafa: o Biocronoestratigrafa:

Hiptesis y teoras: Son las teoras en las que actualmente se mueven los estudios paleontolgicos: Teora de la evolucin tafonmica. Teora ecolgica. 2

Teora evolutiva.

Principios: La paleontologa es una ciencia histrica que tiene que analizar los documentos del pasado: Registro fsil. Para ello debe basarse en tres principios fundamentales: Principio del uniformismo: o Si > Metodolgico > Uniformidad de leyes y procesos (actualismo). o No > Sustantivo > Uniformidad de tasas y condiciones. Principio de superposicin de los estratos. Principio de la continuidad e irreversibilidad de la evolucin orgnica.

Tema 2: Clasificaciones y escalas


Clasificacin y escala: - Clasificacin: Una clasificacin es un sistema que establecemos para agrupar elementos que comparten un determinado aspecto. A cada agrupacin establecida la llamamos unidad de clasificacin. - Tipos de clasificacin: Nominales: resultan cuando aplicamos conceptos de clase, las unidades solas mantienen relaciones entre s de equivalencia. Ordinales: resultan cuando aplicamos conceptos comparativos, las unidades mantienen entre s una relacin de orden.

Principios de clasificacin: Una clasificacin tiene que realizarse siempre siguiendo el mismo criterio. Si cambia el criterio, cambia el tipo de clasificacin. En una clasificacin, todos los elementos clasificados deben pertenecer a alguna agrupacin. Cada elemento clasificado solo puede pertenecer a una agrupacin.

Clasificaciones con criterios paleontolgicos: Son clasificaciones establecidas sobre las rocas del registro estratigrfico en funcin del contenido fsil. 1. Clasificaciones de facies y ecoestratigrficos: Son clasificaciones nominales: distinguimos diferentes cuerpos rocosos por su contenido fsil (utilizamos criterios de clase). 1.1. Clasificaciones de facies: clasificacin horizontal de los materiales rocosos en base a diferentes aspectos de su contenido fsil. 1.1.1. Biofacies: Diferentes comunidades. 1.1.2. Fenofacies: Diferentes asociaciones de icnofacies. 1.1.3. Tafofacies: Diferentes estados de preservacin de los fsiles. 1.2. Clasificaciones ecoestratigrficas: clasificacin vertical de los materiales rocosos en funcin de las comunidades fsiles y ambientes sedimentarios representados. Las unidades obtenidas en una clasificacin normal: - Son equivalentes entre s. - Pueden ser repetitivas en espacio y tiempo. 2. Clasificaciones bioestratigrficas y cronoestratigrficas. Son clasificaciones ordinales, porque clasificamos los cuerpos rocosos del registro estratigrfico en base a criterios comparativos. - Clasificaciones bioestratigraficas: Comparamos su relacin de superposicin en el espacio. - Clasificaciones cronoestratigrficos: Comparamos su relacin de precedencia en el tiempo. Las unidades obtenidas en una clasificacin ordinal: - Son equivalentes entre s. - No pueden ser repetitivas ni en el espacio ni en el tiempo. 2.1. Clasificaciones bioestratigrficas: Diferencias, en base a su contenido fsil, de cuerpos rocosos en el registro estratigrfico que mantienen un orden de sucesin vertical. Las unidades bioestratigrficas resultantes (biozonas) son cueros rocosos de lmites irregulares que se caracterizan por: - Diferenciarse unos de otros por su contenido fsil. - Mantener entre ellos una relacin de superposicin. - El lmite entre dos unidades bioestratigrficas consecutivas se llama horizontes 4

bioestratigrficos o biohorizonte. No tiene porque ser horizontal solo mantener una relacin de superposicin. 2.2. Clasificaciones Bio/Cronoestratigrficas: Diferencias en el registro estratigrfico, cuerpos rocosos, en base al intervalo de tiempo que representan. Estos cuerpos rocosos mantienen entre si un orden de superposicin temporal. Cada cuerpo rocoso diferenciado (unidad bio/cronoestratigrfica) tiene lmites temporales.

Tipos de unidades Bio/Cronoestratigrficas: Cronozona: Cuerpo rocoso de cualquier parte del mundo formado durante un intervalo de tiempo geolgico determinado. Biocronozona: Cronozona establecida mediante criterios paleontolgicos.

Escalas: Es el conjunto de intervalos de divisin que representan a todas las unidades obtenidas en una clasificacin. En el registro geolgico podemos establecer diferentes tipos de escalas: A) Escalas de facies: Nominales Constituira el conjunto de nmeros, palabras, smbolos representativos de las divisiones correspondientes a las diferentes unidades obtenidas en una clasificacin de los cuerpos rocosos segn un criterio de facies.

B) Escala bioestratigrafica: Ordinales Es el conjunto de divisiones o intervalos ordenados segn un orden de superposicin. Cada una de las divisiones constituye una unidad bioestratigrafica. Unidades ordenadas segn un orden de sucesin vertical.

C) Escala geocronologica: Ordinales 5

Es el conjunto de intervalos temporales que corresponden a cada una de las unidades cronoestratigraficas establecidas en el registro estratigrfico.

Divisiones geoestratigrficas Escala geocronolgica Clasificacin cronoestratigrfica (divisiones) (unidades) Momento Cronohorizonte Cron Cronozona Edad Piso Biocron => Intervalo temporal representado fsicamente por una biocronozona. Los lmites temporales que delimitan una biocronozona, viene marcados por la extensin mxima del taxn o taxones que caracteriza una biozona, que refleja el intervalo temporal de su existencial. Trminos cronoestratigrficos Eontema Eratema Sistema Serie Piso Cronozona Trminos geocronolgicos (Intervalo de tiempo) Eon Era Periodo poca Edad Cron

D) Escalas geocronometricas: De proporciones Son escalas constituidas por divisiones de igual magnitud. En la escala geocronometrica estas divisiones representan intervalos temporales iguales => un milln de aos. Establecimiento => el proceso de descomposicin isotpica, al ser un proceso constante, permite estimar las duraciones temporales a partir del estado de los componentes isotpicos. Problemas: 1: Solo determinados tipos de roca permiten dataciones isotpicas. 2: El margen de error se incrementa con la antigedad. En conclusin: para construir una escala de tiempos geolgicos necesitamos un reloj que nos permita: Reconocer diferentes intervalos temporales Ordenarlos cronolgicamente Cuantificar su duracin Qu procesos naturales podemos usar como reloj? 6

Evolucin orgnica: Permite reconocer y ordenar intervalos temporales. Descomposicin isotpica: Permite cuantificar su duracin.

Tema 3: Paleoicnologa y sus aplicaciones


Paleoicnologa: Estudia las huellas o seales dejadas por los organismos en el registro sedimentario, como consecuencia de su actividad vital. En general recibe el nombre de estructuras biogenicas. Estos estudios incluyen su descripcin, clasificacin y su interpretacin. Tipos: Pueden ser muy variadas => pisadas, pistas, galeras, perforaciones, deyecciones, etc Distribucin: Desde el Precmbrico Superior hasta la actualidad. Valor estratigrfico: Muy limitado, no reflejan aspectos evolutivos ni filogenticos. Informacin: Ms importante en estratigrafa, sedimentologa y reconstruccin de ambientes sedimentarios. o Estructura biognica: Evidencia en el sedimento de la actividad de un organismo fsil o reciente (no hay reproduccin anatmica) o Perforacin (Boring): Excavacin en substratos duros o consolidados. o Bioturbacin (Burrow): Excavacin en substratos blandos. o Conexiones o rellenos en menisco: Estructura resultante de la yuxtaposicin de huellas que deja el organismo al cambiar sucesivamente de posicin dentro del estrato. Pueden estar: En un plano. En disposicin helicoidal en el espacio. o Textura bioturbada: Aparece cuando la roca presenta una bioturbacin intensa y la textura deposicional esta borrada. Puede ser: Figurativa. Deformativa.

Principios bsicos en Paleoicnologa: 1. Un mismo organismo: puede producir distintas estructuras como resultado de distintos tipos de actividad. 2. Diferentes organismos: pueden producir de forma independiente la misma estructura. 3. Un mismo organismo: con la misma actividad puede producir diferentes estructuras en substratos de diferente textura o consistencia. 4. Un organismo durante su desarrollo puede comportarse de forma diferente generando estructuras diferentes. 5. Varios organismos a la vez o de forma sucesiva pueden originar una nica estructura. 6. Un conjunto de icnofsiles situado en un mismo horizonte, pueden pertenecer a varias icnocenosis separadas entre s por un periodo de tiempo largo.

Clasificaciones: Las clasificaciones de estructuras de actividad orgnica se han establecido desde diversos criterios: 1. Morfolgicos: Basados en aspectos descriptivos.

2. Estratinomicos: Basados en la posicin que ocupa en el estrato.

3. Etolgicos: Basados en el tipo de conducta que refleja la estructura (es la que usamos)

Clasificacin etolgica: A partir de la clasificacin funcional se han reconocido varias categoras de conductas: 1. Huellas de reposo: Cubicnia (pueden ser de proteccin) 2. Huellas de locomocin: Repicnia 3. Huellas de pacedura: Pascicnia 4. Galeras de alimentacin: Fodinicnia 5. Estructura de morada: Domicnia 6. Sistemas de agricultura: Agricnia 7. Huellas de escape: Fugicnia / Estructuras de equilibrio: Equilibricnia 1. Huellas de reposo => Cubicnia Depresiones someras excavadas por el organismo sobre la superficie del sedimento para descansar o esconderse de depredadores. Normalmente queda reflejada la morfologa lateral y ventral del organismo. Pueden encontrarse aisladas o asociadas a estructuras de locomocin o escape. Ejemplos: Asteriacites, Rusophycus 1.1. Asteriacites: Producido por una estrella de mar. 1.2. Rusophycus: Producido por trilobites. Las huellas de reposo y las crucianas no estn en el mismo plano estratigrfico. 2. Huellas de locomocin => Repicnia (Ambulicnia) Pistas, rastros o pisadas dejadas por los organismos sobre la superficie del sedimento (epiestratales) o dentro (intraestratales) cuando se desplazan de un sitio a otro. Morfolgicamente pueden ser surcos continuos rectos, sinuosos o incluso ramificados (repicnia) o bien depresiones discontinuas, pisadas (Ambulicnia). Ejemplos: Aulichnites, Cruciana, Scolicia. 2.1. Aulichnites: no presenta estriaciones (puede ser dejada por trilobites si el sustrato es ms competente) 2.2. Cruciana: No solo son dejadas por los trilobites. 3. Huellas de pacedura => Pascicnia Trazas o pistas que representan patrones morfolgicos muy regulares, generalmente meandriformes o espirales. Refleja una explotacin intensiva de una pequea rea de sedimentos en busca de alimento en la superficie. Esta morfologa refleja una utilizacin de los recursos alimenticios con la mxima eficacia y se hace a travs de tres tipos de conducta: 3.1. Realizacin de rastros siempre paralelos a los anteriores: Tigmotaxia 3.2. Realizacin de rastros que nunca se cortan entre s: Fobotaxia 3.3. Giros repetitivos siempre con el mismo ngulo: Homotrofia. Originados por organismos herbvoros y sedimentvoros sobre la superficie del sedimento y, a veces, por debajo. Ejemplos: Helminthoida, Nereites, Cosmorhaphe 9

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3.4. Helminthoida: Giran con el mismo ngulo (en la base del estrato siguiente) 3.5. Nereites: Surco central rodeado de montoncitos de material alrededor. 3.6. Cosmorhaphe: Como Helminthoida pero con pliegues de segundo orden. Huellas de alimentacin => Fodinicnia Son endorelieves. Estructuras bastante permanentes dentro del sedimento que combinan las funciones de alimentacin y habitacin (reflejan una explotacin del substrato para alimentarse y al tiempo proporcionan refugio al organismo). La morfologa es variada: galeras simples o ramificadas, cilndricas con trazados rectos, sinuosos o en forma de U. Estas estructuras pueden estar relacionadas con rellenos en menisco o conexiones, y su orientacin respecto a la estratificacin es variable. Son producidos por organismos sedimentvoros, endobentonicos, semisesiles cuando explotan el sedimento alrededor de su morada. Normalmente, los animales viven dentro del tubo que constituye el eje de la estructura, que nunca est consolidada. Ejemplo: Chondrites, Zoophicos, Rhizocorallium. (No se suele ver la estructura en 3D) Huellas de morada => Domicnia Galeras o tubos amplios excavados dentro del sedimento para proporcionar domicilio permanente. Morfolgicamente son estructuras simples, bifurcadas (Y o T) o en forma de U. Predominan las estructuras verticales salvo con los sistemas de galeras ramificados, predomina el trazado horizontal. En sustratos blandos (Burrows): producidos por organismos bioturbadores, en este caso el organismo suele consolidar con mucus la pared de la galera para evitar su derrumbamiento. Son frecuentes en tubos verticales (facilitan el desplazamiento) y en forma de U (facilitan la alimentacin). En ambientes cercanos a la lnea de costa, suspensivoros. En sustratos duros (Borings): producidos por organismos perforadores (algas, bivalvos, esponjas). Las originan organismos suspensivoros, ssiles o semisesiles. Ejemplos: Diplocaterion (U), Thalassinoides (T o Y, normalmente en la base del estrato superior), Ophiomorpha (T o Y reforzados), Skolithos (tubo simple), Trypanites (perforacin). Si dejan huellas tipo equilibricnia nos estn indicando un ambiente dominado por fuerte energa (tormentas). Sistemas de cultivo => Agricnia Estructuras de patrones geomtricos muy regulares y complejos, sobre la superficie del sedimento o a pocos mm por debajo de la superficie, redes de tneles horizontales conectados regularmente con la superficie mediante tneles verticales. Interpretacin: trampas para capturar microorganismos o sistemas de cultivo de bacterias desarrolladas en las paredes a partir de mucus segregados por los propios organismos. Funcin producir alimento. Ejemplos: Paleodictyon (similar a un panal), Spiroraphe (en espiral) Se encuentran en la llanura abisal a una distancia determinada del talud (para que se preserve). En la base de turbiditas. Estructuras de escape => Fugicnia / Estructuras de equilibrio => Equilibricnia Estructuras de modificacin de estructuras previas, realizadas por el organismo para mantener la posicin de profundidad optima perdida durante los procesos de erosin/sedimentacin en el medio. La respuesta puede ser gradual (equilibricnia) o brusca (Fugicnia) Morfologas variadas, incluyen: Trazas de reposo repetidas verticalmente, lminas en forma de embudos encajados, tubos en U con rellenos en menisco por encima y por debajo del tubo. Refleja los movimientos de los organismos en la vertical, arriba o abajo.

Conclusin: 10

La conducta de los organismos queda reflejada en las estructuras de la actividad. Esta conducta esta fundamentalmente condicionada por los parmetros fsico-qumicos del medio (es decir, los parmetros ambientales). Por tanto esta clasificacin permite obtener una importante informacin acerca de las condiciones ambientales.

Tema 3.1: Icnofacies


Seilacher 50-60s Las huellas fsiles aparecen formando asociaciones tpicas en los diferentes tipos de ambientes. Estas asociaciones reflejan las adaptaciones de los organismos productores a determinados factores ambientales (caractersticas de cada ambiente): Consistencia y tipo de sustrato. Disponibilidad de la comida. Turbulencia del medio. Oxigeno. Salinidad. Se han identificado varias tafofacies, denominadas con el nombre del icnogenero ms representativo de la asociacin: Icnofacies Substrato Ambientes 1 - TERMITICHNUS Substrato blando - firme Areo 2 SCOYENIA Transicin TERRESTRE Substrato blando 3 MERMIA Acutico 4 TRYPANITES Substrato duro 5 TEREDOLITES Substrato leoso 6 GLOSSIFUNGITES Substrato firme 7 PSILONICHNUS 8 SKOLITHOS MARINO 9 CRUZIANA Substrato blando 10 ZOOPHYCOS 11 NEREITES 12 -ARENICOLITES 1. Icnofacies de Termitichnus (terrestre areo): Ambiente terrestre con sedimentos blandos a firmes (fangos arenas): Bosque a campo abierto. Huellas de diferente tamao: de habitacin (nidos de termitas, escarabajos), de alimentacin y de locomocin (pisadas de vertebrados y trazas de invertebrados). Diversidad media a alta.

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2. Icnofacies de Scoyenia (terrestre hmedo): Ambiente intermedio entre acutico/no acutico con sedimentos arenosos o arcillosos hmedos: mrgenes lacustres, fluviales o zonas peridicamente sumergidas (humedales). Huellas pequeas de alimentacin, pistas de reptacin, tubos verticales irregulares y pisadas. Invertebrados detritvoros o predadores y vertebrados predadores o herbvoros. Diversidad alta en los vertebrados y baja en los invertebrados. Alta abundancia. Son lugares a los que los vertebrados van a beber y por haber limos se preservan un gran nmero de huellas.

3. Icnofacies de Mermia (acutico, agua dulce): Ambiente terrestre acutico de baja energa y bien oxigenado con sedimentos blandos y finos: lagos someros o profundos, remansos de ros. Huellas de pasto (pequeas y horizontales) y huellas de alimentacin. Organismos vgiles y detritvoros (anlidos, gasterpodos, artrpodos, bivalvos, peces) Diversidad media-alta.

4. Icnofacies de Trypanites (substrato duro/rocoso): Ambientes marinos litorales de substratos duros: acantilados costeros, arrecifes, playas rocosas (playas que se cementan muy rpidamente, aos) e incluso capas de conchas. Perforaciones simples en forma de saco o cilindros: Habitacin, sistemas de perforaciones complejas con canales poco profundos y anastomosados. Alimentacin o seales de pacedura. Las huellas de habitacin en substratos duros son pequeas, cuanto ms blando ms alargadas. Organismos suspensivoros (bivalvos), litfagos (esponjas, briozoos) y herbvoros (erizo, patelas). Diversidad baja (por ser condiciones inestables). 12

5. Icnofacies de Teredolites (substratos leosos): Ambientes marinos transicionales a ambientes costeros con substratos leosos: manglares y pantanos. Perforaciones en forma de maza (habitacin) bastante profunda (condicionada la forma por el carcter flexible y biodegradable de la madera). Bivalvos especializados en este substrato. Sifn largo para profundizar mucho y evitar a los depredadores. Diversidad baja (condiciones cambiantes de salinidad) en la icnofacies. En la zona hay una alta diversidad.

6. Icnofacies de Glossifungites (substratos firmes): Ambiente marino protegido de energa moderada con substratos margosos estables (por perdida de agua en el sedimento) y ambientes marinos de alta energa con substratos clsticos semiconsolidados, por ejemplo, llanura mareal. Tubos cilindros verticales y en forma de U, asociados, a veces, a conexiones/rellenos en menisco originados por movimientos de ascenso/descenso de los organismos, galeras ms o menos ramificadas y perforaciones en forma de saco. Son huellas de morada (y alimentacin). Organismos sedimentvoros (cangrejos intermareales) y suspensivoros. Diversidad baja pero alta abundancia. 7. Icnofacies de Psilonichnus (substratos blandos arenosos): Ambiente litoral en condiciones elicas o marinas de baja energa: playas o zonas de dunas. Conductos de morada, tamao grande, verticales, inclinados o con forma de Y, U, J, correspondientes a estructuras de morada: organismos suspensivoros o sedimentvoros (crustceos). Huellas de arrastre: invertebrados predadores o carroeros. Pisadas y coprolitos: vertebrados predadores y herbvoros. Diversidad y abundancia baja.

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8. Icnofacies de Skolithos (substratos mviles): Ambiente sublitoral de alta energa, con substratos generalmente arenosos, son ambientes inestables con procesos frecuentes de erosin y sedimentacin brusca. Predominio de estructuras verticales (tubos simples o en U), escasas estructuras horizontales (desarrolladas en sistemas complejos de galeras) y puede haber estructuras con paredes reforzadas. Corresponde a galera de morada. Organismos suspensivoros. Diversidad baja pero alta abundancia.

9. Icnofacies de Cruziana (substratos fangosos o arenosos): Ambientes desarrollados por debajo del nivel de base del oleaje (NBO), y por encima del nivel de base de tormentas (NBT) en zonas protegidas: desde estuarios, bahas, lagoons y llanuras mareales protegidas hasta plataforma no muy profunda, con substratos de arenosos a fangosos, muy bioturbados. Estructuras muy variadas (Verticales, habitacin; Inclinadas, mixta; Horizontales, alimentacin) correspondientes, en general, a huellas de alimentacin (incluyendo tambin las funciones de pacedura y morada). Organismos vgiles sedimentvoros. Diversidad y abundancia altas.

10. Icnofacies de Zoophicos (substratos fangosos): Ambientes variables: circalitoral (cerca del litoral) batial (pie del talud), de baja energa (por debajo del NBT) y con substratos finos (fangosos o con arenas limosas). Puede haber cierta deficiencia de oxigeno, fondos con dficit de oxigeno. Huellas de alimentacin y pacedura (barrido), horizontales, verticales o inclinadas, relativamente profundas. Organismos sedimentvoros de pequeo tamao y semisesiles. Diversidad baja y abundancia alta.

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11. Icnofacies de Nereites (substratos fangosos): Ambientes batiales y abisales con baja energa pero afectados de forma peridica por flujos de turbidez (turbiditas). Ambientes estables, con tasas de deposicin lentas o constantes. Fondos muy bioturbados. No muy cerca del talud continental (erosin) ni muy lejos (sin sedimentacin). En la base de depsitos turbiditicos. Estructura de geometra muy compleja, regular o con alto grado de enrollamiento. Corresponden a huellas de pasto y de alimentacin morada. Aparecen tambin moldes fecales en forma de cordn sinuoso. Organismos carroeros o recolectores. Diversidad alta y abundancia variable.

12. Icnofacies de Arenicolites (substratos arenosos inestables): Ambientes infralitorales a batiales con depsitos bruscos de sedimentos arenosos por efectos de tormentas (infralitoral) o por flujos de turbidez (batial). Conductos verticalizados cilndricos, simples o con forma de U, correspondientes a huellas de morada. Organismos suspensivoros oportunistas (colonizadores pioneros de substratos recin depositados). Diversidad baja y abundancia muy alta. Estrategas de la R, normalmente colonizado por un solo tipo de animal.

Zonaciones y gradiente En la naturaleza, en medios marinos, se da una sucesin de ambiente desde la lnea de costa hasta las zonas abisales => Gradiente ambiental. Los parmetros fsicos que caracterizan un ambiente condicionan el tipo de vida que tiene que desarrollar un organismo para poder sobrevivir mejor => desarrollan adaptaciones especficas a la vida en ese ambiente. Esto va a condicionar la existencia de una sucesin de icnofacies que quedan reflejadas en el registro estratigrfico. Si las condiciones, a lo largo de espacio y tiempo se repiten, las icnofacies tambin => pueden ser recurrentes en espacio y tiempo. Las icnofacies se dan cuando coinciden el conjunto de caractersticas fsico-qumicas, por ejemplo: Nereites en el fondo de un lagoon. A travs del anlisis de icnofacies en la columna estratigrfica se pueden determinar transgresiones y regresiones. Por tanto, el anlisis de icnofacies nos puede suministrar informacin acerca de los parmetros fsicos del medio en el que se desarrollan: Profundidad: Para los organismos bentnicos, la profundidad misma, no es un factor limitante, pero est ligada a otros factores que si lo son como: Temperatura del agua, luz, energa Consolidacin y naturaleza del substrato Niveles de oxigeno Estabilidad/Inestabilidad del medio A partir de las icnofacies se han realizado estimaciones paleobatimtricos cualitativos: 15

Zona litoral: o Profundidad: Poca o Energa: Alta o Luz: Alta o Temperatura: Media o Icnofacies: Trypanites, Glossifungites, Skolithos Zona sublitoral: o P: Poca o E: Variable (Alta con tormenta, baja sin ella) o L: Alta o Icf: Cruziana Zona batial: o P: Media o E: Baja o L: Baja o Icf: Zoophycos Zona abisal: o P: Alta o E: Muy baja o L: Muy baja o T: Baja o Icf: Nereites

Consolidacin y naturaleza del substrato: Controla la distribucin de los organismos: la forma y funcin de las huellas reflejan el tipo de condiciones. Consolidaciones (Hard-ground): estructuras de morada de organismos suspensivoros (perforaciones). Semiconsolidados (Firm-ground): estructuras de morada alimentacin de organismos suspensivoros y sedimentvoros. Blando (Soft-ground): Estructuras de alimentacin y pacedura de organismos suspensivoros y estructuras de morada reforzada. Granulometra del sedimento: Texturas gruesas (arenosas): Energa alta, estructuras verticales reforzadas => morada de suspensivoros. Texturas finas (fangosas): Energa baja, estructuras horizontales de alimentacin o barrido => sedimentvoros. Niveles de oxigeno La actividad de oxigeno del medio va a condicionar: El tamao del organismo Su gasto de energa En las huellas de actividad orgnica la distribucin del tanto por ciento de oxigeno va a provocar: Disminucin de la diversidad. Disminucin del dimetro de la galera. Disminucin de la profundidad de penetracin. Estabilidad/Inestabilidad del medio Esta en relacin con la variacin brusca de: Oxigeno 16

Turbulencia Salinidad Disponibilidad de nutrientes Con valores y tasas constantes las condiciones son favorables, por tanto, muy alta diversidad y abundancia por especie variable, tendiendo a baja. Con valores y tasas no constantes las condiciones no son favorables, por tanto, muy alta abundancia por especie y baja diversidad.

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Tema 4: Organismos productores de sedimentos. Principales componentes biogenticos de los sedimentos. Bioconstrucciones. Biofacies.
Organismos productores de sedimentos: Entre los organismos y el medio sedimentario se establece una relacin de influencia mutua. Los organismos producen, segregan y alteran los sedimentos. El substrato sedimentario controla los tipos de organismos que viven sobre el fondo. Los organismos producen sedimento de cuatro formas: Acumulando sus esqueletos cuando mueren Segregando masas esquelticas para construir edificios Mineralizando su entorno con su actividad metablica Modificando textural y qumicamente el sedimento con su actividad Biomineralizacion: Mediante este proceso los organismos retiran del agua y de la atmosfera determinados elementos que pueden transformar en nuevos compuestos minerales con los que: a) Rodear el organismo (caparazones, conchas envolventes) b) Integrar en su estructura interna (esqueleto) Estos restos esquelticos pasan a formar parte de los sedimentos para dar lugar posteriormente a rocas biognicas.

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Procesos de formacin: 1. Acumulacin de restos esquelticos: Concentraciones de esqueletos (macro y microinvertebrados) con tasas de acumulacin variables y pocos cm (capas de tormentas) y miles de metros (decantacin en cuencas). Concentraciones de materia orgnica (animal y vegetal) carbn y petrleo. 2. Segregacin de masas esquelticas: Organismos bioconstructores en arrecifes => Calizas arrecifales. 3. Mineralizacin del entorno por actividad metablica: a. Cianofceas y cianobacterias (atrapan el sedimento) => Estromatolitos. b. Algas calcreas incrustantes => precipitan carbonato. c. Plantas en medios acuticos (precipitan carbonato) => calizas tobaceas o travertinos.

Organismos productores: Contribuyen a formar sedimento con sus esqueletos, quedan sobre el substrato cuando mueren. A. Plataforma: Se concentran por agentes de transporte => Capas de pocos centmetros a decenas de metros. Alta productividad orgnica. B. Zonas de cuenca: Se concentran por cada pasiva al fondo => llegan a formar rocas de cientos de metros.

Produccin bitica del sedimento en plataforma: 1. Tipo de sedimento: Carbonatico (restos calciticos y aragoniticos principalmente) 2. Parmetros que controlan su concentracin: 2.1. En zonas litorales (playas, llanuras de marea) => 2.1.1. Agentes de transporte (tormentas, corrientes, oleaje) 2.2. En zonas sublitorales (Plataforma externa) => 2.2.1. Ausencia relativa de sedimentacin clstica 2.2.2. Alta productividad orgnica (alta temperatura y nutrientes). 2.2.2.1. Zonas ecuatoriales y tropicales 2.2.2.2. Franja de latitud 30N 30S 2.2.2.3. Factoras de carbonatos 3. Componentes principales: 3.1. Organismos bentnicos => Algas, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos, braquipodos, equinodermos, briozoos, artrpodos, ostrcodos, foraminferos, etc 3.1.1. Algas calcreas: Las algas calcreas han contribuido de forma muy importante: 3.1.1.1. Construccin de edificios recifales 19

3.1.1.2. Formacin de sedimentos en plataformas carbonatadas. 3.1.1.3. Grupos principales: 3.1.1.3.1. Clorofitas: Algas verdes 3.1.1.3.1.1. Codiaceas: Halimedas son las mayores productoras de aragonito. 3.1.1.3.1.2. Dasicladaceas 3.1.1.3.1.3. Carofceas: exclusivamente continentales. 3.1.1.3.2. Rodofceas: Algas rojas (Marinas): Algas incrustantes normalmente. Ambientes mucho ms energticos que las codiaceas. Produccin bitica del sedimento en cuencas: 1. Tipo de sedimento: Carbonatico y silceo. 2. Parmetros que controlan su concentracin: 2.1. Ausencia de terrgenos. 2.2. Productividad orgnica => Alta abundancia por altas tasas de reproduccin. 2.2.1. Circulacin corrientes ocenicas fras Zonas de Upwelling 2.2.2. Presencia de vientos alisios 2.2.3. Con el fenmeno de El nio hay una alta mortandad 3. Profundidad de la lisoclina (Nivel de compensacin de l carbonato): 3.1. En el Jurasico Superior aparece el plancton calcreo con la profundizacin de la lisoclina, por lo que, se expande la sedimentacin de la sedimentacin carbonatada pelgica. 3.2. Disolucin del carbonato clcico 3.2.1. Aumento de la presin hidrosttica. 3.2.2. Aumento del contenido en pH 3.2.3. Disminucin del oxigeno 3.2.4. Disminucin del pH 3.2.5. Disminucin de la temperatura 4. Componentes principales: Organismos planctnicos de mar abierto. 4.1. Calciticos: Foraminferos planctnicos (globigerinaceos) y cocolitos 4.2. Silceos: Radiolarios y diatomeas. Foraminferos planctnicos Junto con cocolitos forman el 80% de sedimentos carbonatados actuales => Lodos de globigerinas. Factores que controlan su deposicin: Clima: Controla la circulacin de las corrientes fras que ascienden => Productividad del plancton. Profundidad de la lisoclina: Sus fluctuaciones (Mesozoico/Cenozoico) han controlado su deposicin disolucin. Aportes de sedimento terrgeno: La sedimentacin clstica impide su acumulacin (son raros en plataformas continentales. Cocolitos Son las placas de CaCO3 del Cocolitoforido (alga unicelular) Su concentracin depende de la posicin de la lisoclina: por debajo de la lisoclina => Tasa de disolucin > Tasa de transporte. Actualmente son abundantes en sedimentos de reas tropicales con alta productividad. Registro fsil => constituyentes principales de las calizas pelgicas formadas en el Cretcico => Creta, Maylica, Chalk (aumento del nivel del mar) 20

Radiolarios Protozoos unicelulares silceos: Nasselaridos y Spumelaridos (esfera) Acumulacin por debajo del nivel de compensacin del carbonato => Disolucin de los esqueletos de CaCO3 (actualmente entre los 3000 y 5000 metros) Actualmente => Pacifico ecuatorial en zonas de alta productividad (1g sedimento => 100.000 esqueletos) Registro fsil: o Horizonte de chert (slex) estratificados en sedimentos pelgicos mesozoicos y cenozoicos => Alta productividad. o Rocas ricas en radiolarios => Radiolaritas. Diatomeas Algas unicelulares silceas marinas y continentales. Actualmente abundan en fondos ocenicos profundos en zonas subarticas y subantarticas (1g sedimento => 400 millones de valvas) y en zonas abisales ecuatoriales. Registro fsil => Rocas ricas en diatomeas, diatomitas.

Organismos bioconstructores Cuando los organismos que forman estructuras mineralizadas: 1. Crecen en una determinada zona Bioconstrucin 2. Durante largo tiempo Ejemplos: Estromatolitos de cianobacterias Calizas de algas calcreas Arrecifes y montculos de carbonato Caracteres comunes: a) Ambientes acuticos, poco profundos y bien iluminados: a. Son organismos fotosintticos b. En simbiosis con algas fotosintticas b) Aguas limpias a. No impide el paso de la luz b. No contiene material en suspensin c) Crecimiento rtmico por acrecin: a. Ritmicidad independiente del clima b. Ritmos: Mareales / Circadianos (24h) / Lunares / Anuales c. Velocidad variable i. 0,5 mm por 100 aos (arrecifes) ii. 1 mm por ao (estromatolitos) iii. 0,5 mm por 1000 aos (calizas de algas) Estromatolitos Estructuras organosedimentarias de forma laminada, estn producidas por microorganismos fotosintticos: Cianofitas algas verdiazules => Atrapan sedimento Cianobacterias filamentosas => Precipitan sedimento (se especula que solo sea esta) Registro geolgico: Frecuentes en calizas y dolomas Tamaos centimetricos a decimetricos 21

Cianofitas Soportan condiciones extremas: Oxigeno muy bajo Temperaturas muy bajas o muy altas Desecacin alta Desiertos ridos, regiones glaciares, mares hipersalinos, lagos de aguas dulces, fuentes termales. Necesitan: Luz y pH > 4 Formaciones de estructuras estromatoliticas Algas cianofceas + cianobacterias: filamentosas y mucilaginosas Forman tapices que cubren la superficie del sedimento. Cuando son cubiertas por el agua (z. intermareal) atrapan y fijan las partculas del sedimento. Con la luz solar los filamentos crecen entre las partculas y crean un nuevo tapiz. Normalmente presentan dos ritmos: una capa clara, sedimento, y una oscura, algas. Tipos de morfologas Estromatolitos laminares: Llanura de marea protegida Estromatolitos columnares: Zonas sub/intermareales agitadas Estromatolitos complejos: Precmbricos Estromatolitos adomados (hemiesfericos): Zonas protegidas Estromatolitos oncolitos (Laminaciones concntricas): Lagos o alta energa Oncolitos vs oolitos: Los oolitos son esferas regulares y pequeas generados por procesos de precipitacin qumica y los oncolitos son mas irregulares y ms grandes generados por fijacin biolgica de partculas. La variacin morfolgica depende de: 1. Energa de marea y olas 2. Profundidad del fondo 3. Velocidad de sedimentacin 4. Frecuencia de exposicin subterrnea Actualidad: En reas de condiciones extremas que eviten la presencia de predadores (gasterpodos herbvoros) Alta salinidad Desecaciones peridicas Temperatura elevada Precipitacin mineral intensa Corrientes y oleaje fuertes No son condiciones extrapolables al Precmbrico cuando tienen su momento de mxima expansin. Desarrollo evolutivo Arcaico: Escasos estromatolitos (ausencia de ambientes estables) Arcaico / Proterozoico: Mxima proliferacin (cratonizacion) Fanerozoico: Decadencia y marginacin por la aparicin de invertebrados con exoesqueleto (pastadores). Forman sedimento grueso. Registro fsil Sistema Pongola (Sudfrica) => 3100 m.a. Gunflint chert (Canad) => 1600 2000 m.a. Bitter Springs (Australia) => 800 m.a. 22

Arrecifes y montculos de carbonato Arrecifes: Acumulacin in situ de esqueletos de CaCO3 que se produce sobre el suelo marino. Caractersticas que definen un arrecife: 1) En general: a) Estructura biocontruida b) Presenta relieve 2) En la actualidad a) Resistencia al oleaje b) Restriccin a la zona fotica c) Distribucin tropical d) Salinidad: 25 35 ppm e) Temperatura: 25 29 C Caractersticas generales del arrecife 1) Estructura de la bioconstruccion: Constituido por 3 o 4 tipos de componentes a) Acumulacin de organismos con esqueletos rgidos (corales, rudistas, estromatoporidos, algas coralinaceas) b) Estructuras secundarias de organismos cementados e incrustantes (Algas coralinaceas, briozoos, foraminferos incrustantes) c) Material de relleno atrapado en cavidades (procedente de la destruccin del arrecife o de fuera) d) Organismos que viven protegidos en las cavidades. e) Existe un delicado equilibrio entre: i) Crecimiento de los grandes esqueletos. ii) Destruccin por parte de organismos pacedores, raspadores y perforadores. f) Variaciones sobre el modelo estndar: i) Dominio de => incrustantes / cementantes (algas coralinaceas) ii) Acumulaciones densas de organismos sin esqueleto rgido (% sedimento >> % esqueletos rgidos) => montculos de carbonato del Paleozoico Trisico (mud mound) 2) Relieve: Permite a los bioconstructores estar cerca de la superficie del agua. Colonizan relieves preexistentes originados por: a) Cambios eustaticos: plataforma emergida (karstificadas y de nuevo sumergidas) b) Vulcanismo: Altos fondos marinos (guyots, volcanes) => formacin de atolones. Arrecifes actuales: Formados por corales hermatpicos (asociados con algas prosantelas) y algas calcreas. Se instalan del lado de barlovento (expuestos a la direccin principal del viento) en plataformas (continentales o islas) donde el viento sopla hacia la costa. El sedimento fino queda depositado en el lado de sotavento (lado contrario), cayos. Hacia tierra (back reef) queda un lagoon tranquilo y protegido con arrecifes pequeos y aislados (parches). En plataforma estrecha se forman arrecifes de borde. Informacin del ambiente: Los organismos bioconstructores reflejan las condiciones ambientales a travs de tres aspectos. 1. Diversidad: 1.1. Alta diversidad (muy alto nmero de taxones / formas de crecimiento) 1.1.1. Condiciones optimas: abundancia de nutrientes y condiciones estables. 1.1.2. Diversificacin y especializacin. 1.2. Baja diversidad (muy bajo nmero de taxones / formas de crecimiento) 1.2.1. Ambientes inestables o primeras etapas de instalacin de un arrecife. 1.2.2. Causas: fluctuaciones bruscas de salinidad y temperatura, exceso de luz, oleaje intenso 1.2.3. Solo crecen las formas ms resistentes 23

2. Formas de crecimiento: condicionada por el oleaje, tasa de sedimentacin y luz. 2.1. Corales ramosos delicados: 2.1.1. Energa del agua muy baja. 2.1.2. Tasas de sedimentacin muy altas: crecen en la vertical rpidamente. Tasas de sedimentacin muy bajas si crece en la horizontal. 2.1.3. En ambientes con poca luz crecen en horizontal. 2.2. Corales incrustantes: 2.2.1. Energa del agua altsima dado que son los nicos que resisten el oleaje intenso. 2.2.2. Tasa de sedimentacin nula. 3. Zonacin del arrecife: Un arrecife puede ser dividido en varias regiones (segn datos actuales) caracterizados por las condiciones ambientales presentes en ellos (especialmente energa del oleaje). 3.1. Frente del arrecife: Extensin: zona de oleaje hasta una profundidad variable (no mayor de 70 m) hay tres zonas: 3.1.1. Entre zona de oleaje y los 12 m: 3.1.1.1. Desarrollo de formas robustas: masivas (hemiesfricas), ramosas y columnares. 3.1.1.2. Fauna acompaante: Braquipodos, bivalvos, algas (verdes y coralinas), etc... 3.1.2. Por debajo de los 12 m y hasta los 30 m. 3.1.2.1. Formas variables pero en general ramas ms delicadas. 3.1.3. Por debajo de los 30 m 3.1.3.1. Formas de plato ancho y delicado con una pequea fijacin basal. 3.1.3.2. Condiciones de luz atenuada (aumento del rea superficial) 3.2. Cresta de arrecife: 3.2.1. Parte ms alta del arrecife => mayor energa de viento y oleaje 3.2.2. Solo sobreviven organismos incrustantes de forma laminar. 3.2.3. Con energa moderada => desarrollo de formas masivas hemiesfricas y algn ramoso disperso. 3.2.4. Diversidad muy baja. 3.3. Llanura recifal: 3.3.1. Continuacin de la cresta hacia tierra (a sotavento). 3.3.2. Desarrollo de: 3.3.2.1. Pavimentos de restos esquelticos cementados. 3.3.2.2. Ndulos de algas coralinas 3.3.2.3. Arenas carbonaticas lavadas (desintegracin de halimedas) 3.3.3. Los bioconstructores suelen estar dispersos. 3.4. Zona retroarrecifal: 3.4.1. Detrs de la llanura arrecifal (a sotavento) => lagoon tranquilo con lodos y arenas en el fondo (desintegracin de halimeda). 3.4.2. Parches de organismos bioconstructores (corales y algas) de forma dendroide, de botn o globular. 3.4.3. Aguantan periodos de agitacin (tormentas) y decantacin lodosa (periodo de calma). 3.4.4. Zonas bajas per extensas, suele presentarse decapitado. 3.5. Talud arrecifal 3.5.1. Base del frente arrecifal => acumulacin de fragmentos que caen del frente arrecifal. 3.5.2. Son depsitos estratificados con una marca de pendiente que disminuye gradualmente mar adentro. 3.5.3. El tamao de los fragmentos disminuye de igual manera. 24

3.6. Zona inter-arrecifal 3.6.1. Se desarrolla en plataformas muy amplias con crecimiento de grandes parches arrecifales. 3.6.2. Zonas protegidas entre los dos parches con sedimentacin de lodos y arenas esquelticas.

Clasificacin de las calizas recifales Criterio textural: relacin entre la parte bioconstruida / material intersticial. 1) Calizas aloctonas: formadas por fragmentos transportados del arrecife (mayores de 2 mm) dentro de una matriz de material ms fino. a) % fragmentos < % matriz => Floatstone b) % fragmentos > % matriz => Rudstone 2) Calizas autctonas => formadas por bioconstructores creciendo in situ a) Bioconstructores masivos => Framestone b) Bioconstructores laminares que incrustan / fijan sedimento => Bindstone c) Bioconstructores ramosos que atrapan sedimento => Bafflestone

Sucesin arrecifal Se reconocen cuatro etapas de desarrollo caracterizadas por cambios en la diversidad y forma de crecimiento de los organismos biocosntructores (se reflejan en la textura de las calizas). 1) Etapa pionera => estabilizacin: 25

a) Comunidades pioneras => organismos incrustantes o enraizados (algas verdes calcreas y crinoides). b) Se asientan sobre sustratos gruesos y sueltos estabilizndolos. c) Estabilizado el fondo crecen en los huecos existentes briozoos, algas ramosas, corales y esponjas. d) Diversidad baja (inestabilidad) e) Texturas Grainstone Rudstone 2) Etapa de colonizacin: a) Colonizacin inicial de organismos bioconstructores (dominantes) => corales ramosos o lamelares con crecimiento muy rpido en la vertical (peligro de enterramiento) b) Diversidad baja c) Texturas: Bafflestone Floatstone 3) Etapa de diversificacin: a) Desarrollo del mayor volumen de la biocontruccion => se alcanzan alturas cercanas al nivel del mar. b) Desarrollo de gran numero de cavidades, por lo tanto, aumentan el nmero de organismos intersticiales. c) Mxima diversidad (n de taxones y formas de crecimiento) d) Texturas: Framestone (Bindstone) 4) Etapa de disminucin: a) El edificio bioconstruido alcanza el nivel del mar => mxima turbulencia. b) Desarrollo de formas laminares incrustante => sellan el ncleo del arrecife (las cavidades se encuentran rellenas con fragmentos del propio arrecife) c) Diversidad muy baja d) Texturas: Bindstone (Framestone)

Desarrollo histrico Existen dos grandes ciclos de desarrollo de arrecifes: 1 => Llega hasta el Devnico 2 => Llega hasta la actualidad En cada ciclo se han distinguido las siguientes etapas: 1 etapa => Fase de baja diversidad. 2 etapa => bioconstructores de gran esqueleto desarrollan grandes complejos recifales. Sobre estos dos grandes ciclos han aparecido dos episodios aberrantes de crecimiento del arrecife. Los principales constituyentes del arrecife: Cmbrico Inferior => Arqueociatos Cretcico Superior => Rudistas 26

Organismos incrustantes Colonizadores esenciales de sustratos marinos endurecidos => Hard-Grounds Componentes importantes de las bioconstrucciones Comunidades actuales de fondos marinos endurecidos => Organismos ssiles Epibiontes: o Formas fijadas orgnicamente (Braquipodos) o Formas fijadas mediante races / anclas (Crinoides) o Formas cementadas (Serpulidos) Endobiontes: dentro de un orificio. Formas incrustantes: Cementan toda su superficie basal En estadio larval => libre, nadadores En estadio adulto => ssiles Alimentacin => Suspensivoros (como casi todos los ssiles) Grupos actuales => Algas, foraminferos, esponjas, celentreos, bivalvos, braquipodos, serpulidos, briozoos, balnidos Clasificacin de organismos incrustantes: Basada en la forma de crecimiento => estrategia de colonizacin en sustitucin de fortsima competencia. Incrustantes solitarios: o Contorno subcircular: crecen en todas direcciones o Formas lineares: crecen en una direccin (recta, curva, espiral) Incrustante coloniales: o Laminares: Se extienden por el substrato de forma laminar. o Trepadores: crecen ramificndose en les extremos de las ramas. Estos dos tipos de morfologa responden a dos tipos de estrategias desarrolladas para colonizar el espacio (alta competencia) o Solitarios subcirculares y coloniales laminares: Estrategia de confrontacin, defiende su territorio invadiendo el espacio de otros incrustantes. o Solitarios lineares y coloniales trepadores: Estrategia de huida, crecen a travs de los huecos pero no pueden defender sus flancos. 27

Hbitats de las comunidades incrustantes actuales Son tpicos de ambientes mareales / submareales someros Pueden tener como substrato: o Rocas o Esqueletos de animales o Algas calcreas o Moldes internos y rellenos de bioturbacin Tipos de comunidades Comunidades fijadas sobre plantas => Epifitos Comunidades fijadas sobre animales => Epizoos Comunidades colonizadoras de substratos endurecidos (Hard-ground) Desarrollo histrico Cambios durante el Fanerozoico => Progresivo incremento de las formas perforadoras sobre las superficiales => relacionada con la aparicin de formas predadoras (equinidos y gasterpodos). Organismos modificadores Modifican fsica y qumicamente las caractersticas del sedimento: Fsicamente: Mediante bioturbacin Qumicamente: Mediante el suministro de: o Productos excretados o Tejidos blandos o Partes esquelticas Son organismos bentnicos (epi o endo) que remueven o utilizan la superficie del sedimento con diferentes propsito: o Alimentacin o Fijacin / asentamiento o Establecimiento de larvas o Refugio / proteccin Cambios ms significativos en el sedimento: o Modifican la estabilidad del sustrato Favorecen la erosin Bioturbacin o Aumento de la porosidad o Forman montculos y /o depresiones en la superficie Organismos pastadores o Eliminan el tapiz de las algas superficiales Material bioclstico grueso o Lija la superficie Favorecen la estabilizacin Secrecin de mucus Presencia de incrustantes o Modificacin de las estructuras sedimentarias Mediante: Desplazamiento sobre y dentro del sedimento Ingestin del sedimento Grado de destruccin depende del modo de vida del organismo: Suspensivoros infaunales sedentarios => Modificaciones dbiles o Curvan la laminacin => Burrows 28

o Mezclan sedimentos a pequea escala => Inyeccin / aspiracin del agua Sedimentvoros vgiles => Modificaciones importantes o Borran texturas y estructuras primarias al mezclar sedimento. o Destruyen la estratificacin de niveles de sedimento grueso y fino al mezclarlos. Ejemplo: Actualmente las bioturbaciones de los 10 cm superiores se forman en pocos meses; algunos cangrejos pueden excavar hasta 1 m de profundidad. Solo en ambientes hostiles encontraremos texturas originales de deposicin. o Modificacin del quimismo: Interfieren en las reacciones qumicas que se producen en el sedimento durante la diagnesis temprana mediante: Incorporacin de materia orgnica Modificacin de la permeabilidad por porosidad moldica. Inyeccin en el sedimento de agua marina Cultivo de hongos y bacterias Las modificaciones son de dos tipos: Oxigenan el sedimento: o Bombeo de agua / excavacin de galeras Desarrollo de bacterias anaerobias que intervienen en: o Oxidacin de la materia orgnica o Oxidacin de sulfuros Dan cidos dbiles CO2 + SO2 o Resultado: impide la cementacin y disuelven los esqueletos de CaCO3 Reducen el sedimento: Eleva la lnea de Eh = 0 (potencial de oxidacin / reduccin) Desarrollo de bacterias anaerobias o Respiran (expulsan) CO3H- (bicarbonato) o Si hay iones Ca en el medio Resultado: favorecen la cementacin temprana (endurecimiento; Hard-ground) precoz del sedimento (a unos cm de la superficie): 2HCO3-+Ca2+ CO2+H2O+CaCO3

Biofacies Biofacies: Todas las caractersticas biolgicas de un cuerpo rocoso (Una comunidad de organismos en un ambiente determinado) Utilizacin: En sentido estratigrfico: Cuerpo rocoso caracterizado por su contenido fsil (asociacin de fsiles) o Presentan una distribucin horizontal y vertical restringida. En sentido ecolgico: Asociacin faunstica o comunidad que caracteriza una regin o un ambiente: o Puede presentar variaciones laterales y verticales relacionadas con diferentes ambientes. En una biofacies la precisin taxonmica de la asociacin de fsiles puede ser muy variable (de especie a filum) Asociaciones bentnicas (Boucot, 1975) 29

Estudio realizado en la costa de Gales Comunidades que viven en la misma posicin relativa respecto a la lnea de costa (biofacies en sentido ecolgico). Estn relacionadas fundamentalmente con la profundidad. Se han identificado seis asociaciones bentnica, comunidades del Silrico Devnico. Asociaciones bentnicas 1 y 2: o Faunas litorales y plataforma interna Asociaciones bentnicas 3 y 4: o Faunas de plataforma intermedia. Asociaciones bentnicas 5 y 6: o Faunas de plataforma externa y talud superior Estas asociaciones bentnicas se pueden reconocer en faunas de: Diferentes pocas Diferente composicin taxonmica Comunidad de la zona intermareal alta: p.ej: Balanus, algas verdes Comunidad de la zona intermareal media: p.ej: mejillones, percebes, buccinos, chitones Comunidad de la zona intermareal baja: p.ej: erizos, estrella de mar Biofacies recientes / actuales Concepto de biofacies: Desarrollado a partir de estudios de faunas bentnicas actuales (Petersen, 1975 con muestras de dragado de aguas danesas) Resultados: Los fondos marinos podan dividirse en determinadas asociaciones de organismos. La distribucin de estas comunidades dependan de su distancia a la lnea de costa (profundidad). Se pueden cartografiar como bandas paralelas a la lnea de costa Comunidades paralelas: Son comunidades con la misma posicin relativa respecto a la lnea de costa y que muestran el mismo aspecto independientemente de la zona geogrfica en la que se encuentren (plataforma siliciclastica) Modelo mosaico de biofacies: En acantilados / plataformas carbonaticas tropicales => distribucin ms compleja (heterogeneidad del fondo) Controladas por los siguientes factores: o Principales: Profundidad de las aguas Naturaleza del substrato o Secundarios: Disponibilidad del oxigeno Salinidad Consolidacin del substrato Las biofacies se comportan como las litofacies, siguen la ley de Walter: Biofacies adyacentes en la vertical ocupaban facies adyacentes en sentido lateral. Variacin latitudinal: Las biofacies en regiones tropicales presentan una mayor biomasa y estn ms diversificadas que en regiones rticas. Las plataformas carbonaticas tropicales estn ms dividas en biofacies que las plataformas silicilasticas de las latitudes ms altas (Mar del Norte) Variacin transversal continente ocano: Hay cambios en la diversidad taxonmica y biomasa: Diversidad taxonmica: o Ambiente litoral => Baja (en conjunto alta por la alta diversidad de ambientes litorales). 30

o Plataforma continental: Muy alta. o Base de talud y cuenca (4000 m): Moderadamente alta Biomasa: o Disminucin progresiva desde el litoral a plataforma distal. o A partir del talud hay una disminucin muy rpida.

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Tema 5: Paleoecologa
Atributos ecolgicos de inters paleoambiental Evolucin => diversidad actual y extinguida (3500 m.a.) Evolucin: capacidad de la seleccin natural para favorecer la adaptacin a diferentes ambientes. Ecologa: estudio de las relaciones. o Organismo Ambiente Sistemas ecolgicos o Organismos Sistemas ecolgicos => Productos de la evolucin.

Paleoecologa Estudio de las relaciones funcionales entre organismos del pasado => medio ambiente. 1. Enfoque analtico: Estudio de la relacin del organismos con su entorno => Autoecologa. 2. Enfoque sinttico: Estudio de las relaciones entre un conjunto de poblaciones y los aspectos fsico-qumicos del medio ambiente (componentes del ecosistema) => Sinecologa. Autoecologa Unidad de anlisis: La especie biolgica en relacin con el medio en el que vive desarrolla una determinada funcin => nicho ecolgico. Nicho ecolgico: representa el conjunto de necesidades vitales de un organismo, determinadas por el modo de vida que ejerce. Amplitud del nicho ecolgico: en funcin de que las necesidades vitales sean ms o menos especficas. Tipos de organismos: o Organismos eurioicos: Amplio margen de tolerancia a sus necesidades (poco exigentes) Nicho amplio => Generalistas (r) o Organismos estenoicos: Estrecho margen de tolerancia a sus necesidades (poco exigentes) Nicho estrecho => Especialistas (K) En relacin con las variables ambientales: o Salinidad: Eurihalino / Estenohalino o Temperatura: Euritermo / Estenotermo o Hbitat: Euritpico / Estenotopico o Alimentacin: Euritrofo / Estenotrofo En los estudios autoecolgicos => Se analizan individuos y especies en relacin con su medio y ambiente de vida. Anlisis de la morfologa funcional: Relaciona la forma del organismo con su modo de vida. o Biotipo: Morfologa caracterstica de su modo de vida determinado => Agrupa los organismos (de distintas especies) que en su comunidad desempean el mismo nicho ecolgico. Anlisis de la variabilidad intraespecifica: Relaciona las diferentes caractersticas morfolgicas de las poblaciones de una especie con los factores ambientales. o Ecotipo: Morfologa indicativa de las condiciones ambientales. 32

Sinecologa Sistemas ecolgicos => Se clasifican segn un sistema jerrquico en unidades ecolgicas de rango menor incluidas sucesivamente en unidades de rango mayor: Individuo => Conjunto de caracteres sustentados por un genotipo Poblacin => Conjunto de individuos que comparten un acervo gentico (reserva gentica, se mantienen los mismos genes en sucesivas generaciones). Comunidad => Conjunto de poblaciones que comparten un flujo energtico (energa en forma de alimento) Provincia => Conjunto de comunidades que comparten un amplio rgimen ambiental. Biosfera => Conjunto de provincias => Biota del planeta En sinecologa la unidad de anlisis es la comunidad. Comunidad => Conjunto de poblaciones de distintas especies asentadas en un determinado ambiente (playa, lago, rocas litorales) => Hbitat. Cada poblacin de la comunidad desempea una determinada funcin => Modo de vida en relacin con la explotacin de un determinado recurso alimenticio => Nicho ecolgico. Entre todas las poblaciones de la comunidad se establece una cadena de transferencia de energa (en forma de alimento) => Cadena trfica. La transferencia de energa es la propiedad ms caracterstica de la comunidad. La forma en que se adquiere esta energa dentro de la comunidad diferencia dos tipos de organismos: Organismos auttrofos: toman del sol (fotosntesis) la energa necesaria para sus procesos vitales => Vegetales. Organismos hetertrofos => Obtienen la energa alimentndose de otros organismos => (Vegetales) herbvoros y (animales) carnvoros. Los organismos auttrofos son la base de la alimentacin de los organismos hetertrofos => Se establece un traspaso de energa que se transmite en una cadena de presas y descomponedores. Cadena trfica => Es la cadena alimenticia Nivel trfico => Cada nivel en la cadena presa depredador. Biomasa => Cantidad de vida medida en Kcal (peso viviente presente en cada nivel trfico) Recursos trficos => Recursos energticos de cada nivel. Pirmide trfica => Esta configurada por la biomasa de cada nivel trfico: o En cada pirmide trfica existe una reduccin importante de la biomasa entre los niveles trficos sucesivos. o En cada nivel trfico => 80% de la energa se emplea en el metabolismo, alimentacin, reproduccin, huida de depredadores o Solo el 20% sobrante queda disponible para ser aprovechado por el nivel trfico siguiente de depredadores => condiciona el nmero de individuos de ese nivel => reduccin de la biomasa. o El nmero de niveles de una pirmide trfica es variable, pero es normal hasta 7 niveles. Dieta de cada comunidad => Existen dos tipos de cadena: o Cadena consumidora: Organismos herbvoros y carnvoros => consumen presas vivas. o Cadena recuperadora: Organismos detritvoros y carroeros => Consumen restos orgnicos descompuestos de organismos muertos (vegetales y animales). Desempean un papel en la comunidad muy importante => Evitan el desperdicio de energa. 33

Propiedades de los ecosistemas El hbitat ms la comunidad forman el ecosistema. Diversidad => Acogen o sustentan diversos tipos de especies. Estabilidad => Mantienen un equilibrio entre esas especies. Diversidad => Numero de especies que acoge => Indica su grado de desarrollo. o Hay ndices que permiten medir la diversidad: Riqueza especfica: Estimacin del nmero de especies. Diversidad especfica: Distribuye los individuos segn el nmero de especies. Equitabilidad: Mide el grado de homogeneidad de esa distribucin. o Estas medidas no indican el nmero de niveles trficos pero permiten estimarlos. Estabilidad: o Es la capacidad de los ecosistemas para desarrollar un mecanismo de autorregulacin que mantenga una relacin ptima entre el nmero de especies y el nmero de presas. o Esa autorregulacin asegura la supervivencia de la comunidad, ya que las fluctuaciones se mantienen dentro de una franja de seguridad. o El mecanismo que mantiene la estabilidad del sistema mejora cuanto mayor es el nmero de eslabones trficos que haya, dado que, los desequilibrios se atenan y minimizan. Estrategias ecolgicas Son estrategias, fundamentalmente, reproductivas. Son adaptadas por las especies en funcin de las caractersticas del ambiente. Tienen como objetivo asegurar su supervivencia dentro del ecosistema: o Las estrategias ms extremas se denominan: Estrategia K <=> Estrategia r o Entre ellos puede encontrarse un gradiente continuo. Estrategia de la K Quines? Especies especialistas / reguladoras Dnde? Ambientes estables o con variaciones peridicas predecibles y con recursos alimenticios constantes. Qu hacen? Explotan los recursos alimenticios con la mxima eficacia o rendimiento Cmo? Desarrollan diseos morfolgicos que mejor se adaptan a la explotacin de estos recursos. Estrategia reproductiva: Controlan la tasa de natalidad: o Tasa de reproduccin: baja para regular la densidad de poblacin. o Las cras estn bajo cuidado de los progenitores durante largo tiempo. Esta estrategia permite repartir ms eficazmente los recursos de espacio y alimento en ecosistemas altamente diversificados. Estrategia de la R Quines? Especialistas oportunistas Dnde? Ambientes variables o con oscilaciones extremas y, en general, con recursos alimenticios escasos. Qu hacen? Son capaces de explotar diferentes tipos de recursos alimenticios. Cmo? Desarrollan morfologas simples, plsticas y adaptables. Estrategia reproductiva: o Tasas de reproduccin muy altas. o Edades de reproduccin muy tempranas Esta estrategia intenta evitar, en ecosistemas muy variables, que cambios ambientales bruscos produzcan mortalidades en masa sin dejar descendientes. 34

Tiering en ecosistemas En ecosistemas integrados por organismos fijos al substrato tiene lugar un fenmeno de competencia para buscar las mejores condiciones de comida, espacio y luz. Para optimizar el reparto de recursos tiene lugar una disposicin en nivelen en sentido vertical que permite el aprovechamiento de estos recursos en diferentes alturas. Esto recibe el nombre de TIERING, trmino que se podra traducir por gradacin o escalonamiento (disposicin en gradas o escalones). En los ambientes marinos se observa esta tendencia entre los productores ssiles (vegetales) para competir por la luz y entre los consumidores sesiles (suspensivoros) para competir por la comida. La gradacin epifaunal, en general, se distribuye en tres niveles: o Tercer nivel: El ms alto. Ocupado por suspensivoros pedunculados > 25 cm. o Segundo nivel: Posicin intermedia. Ocupada por suspensivoros de gran tamao entre 5 25 cm. o Primer nivel: Cerca del sustrato. Ocupado por suspensivoros de pequeo tamao. < 5 cm.

En organismos infaunales, tambin existe un fenmeno de gradacin dentro del sustrato. Esta gradacin infaunal tambin se desarrolla en tres niveles: 35

o Primer nivel: cerca de la interfase sedimentos / agua. Ocupado por semiinfaunales e infaunales someros. < 5 cm. o Segundo nivel: Por debajo del primer nivel. Ocupado por la infauna intermedia. Entre 5 25 cm. o Tercer nivel: El ms profundo (hasta 3 metros) Ocupado por la infauna profunda. > 25 cm.

Bioindicadores paleoambientales Los fsiles son valiosos indicadores paleoambientales dado que permiten estimar los principales parmetros fsicos que caracterizan un ambiente. Estos parmetros ambientales controlan la distribucin de las especies en los ecosistemas, y por ello reciben el nombre de factores limitantes, que son: Luz Salinidad Oxigeno Temperatura Profundidad Tasa de sedimentacin Consistencia del substrato. Se pueden identificar mediante dos vas: Anlisis de los caracteres adaptativos de los organismos al medio ambiente => Va autoecolgica. Anlisis de la estructura de la asociacin fsil (Abundancia y diversidad) => Va sinecolgica. Luz Controla la productividad primaria (organismos auttrofos), condiciona la disponibilidad de la materia orgnica en la cadena trfica. Penetracin de la luz (Zona fotica) depende: Latitud: 250 m en los trpicos / 20 40 m en latitudes medias. Turbidez: < 1 m en los estuarios. Criterios de reconocimiento: Algas marinas (bentnicas y fotosintticas) o Verdes ms someras o Rojas ms profundas 36

Microborings: Producidos por las algas (luz) Seales de pacedura: Dejadas por organismos que se alimentan de algas. Organismos calcificados con patrn de color: El color solo se ve en las zonas con luz.

Salinidad Tipo de asociacin y comparacin con faunas actuales: Salinidad normal => Organismos estenohalinos (35 ) Aguas salobres => Organismos eurihalinos. o Baja diversidad o Alta abundancia: Lagoones y estuarios, muchos nutrientes. Aguas dulces: Organismos estenohalinos (Abundancia y diversidad baja) Similar composicin taxonmica desde el Mesozoico hasta la actualidad. Organismos estenohalinos: Braquipodos, briozoos, cefalpodos, corales, equinodermos, macroforaminferos, etc Organismos eurihalinos: Bivalvos, gasterpodos, miliolidos, ostrcodos, serpulidos, etc Geoqumica de las conchas: Presencia de isotopos estables en las conchas: refleja la geoqumica del agua. Proporcin del 18O / 16O: Aguas marinas normales: -1 a 0 Aguas salobres (alto contenido en 16O): 18O / 16O valor negativo bajo Aguas hipersalinas (alto contenido en 18O): 18O / 16O valor positivo La evaporacin remueve el 16O (ms ligero) por lo que en el agua marina se concentran el 18O y el agua metereorica se enriquece en 16O. Proporcin del 13C / 12C: Aguas marinas normales (alto contenido en 13C): 13C / 12C alto Aguas dulces (alto contenido en 12C, materia orgnica): 13C / 12C bajo Aguas dulces: 13C / 12C intermedio

Oxigeno Control bsico de la distribucin de: - Organismos bentnicos 37

- Huellas de actividad orgnica Contenido normal de O2 en agua marina 1 ml/L a 6 ml/L. Se han reconocido cuatro biofacies relacionadas con el contenido en O2: - Aerbica 1 ml/L O2: o Asociaciones fsiles: diversificadas y de gran tamao. Estratos intensamente bioturbado. - Disaerobica 1 0,1 ml/L O2: o Asociaciones fsiles: diversificadas y de bajo tamao. Estratos laminados con trazas fsiles. - Exaerobica (muchos autores no la separan) - Anaerobia < 0,1 ml/L O2: o Ausencia de organismos bentnicos. Microturbacin sobre laminacin. - Anoxica 0 ml/L O2: o Solo organismos nectonicos y/o planctnicos (que caen al fondo cuando mueren). Laminacin tipo varva. Huellas de actividad orgnica: Disminucin de O2 => disminuye: - Diversidad - Dimetro de la galera - Profundidad de penetracin. Temperatura A. Estimacin cualitativa: a. Zonas tropicales => Diversidad alta => Conchas gruesas arrecifales. b. Zonas polares => Diversidad baja => Gran tamao en individuos de la misma especie. B. Estimaciones cuantitativas: a. Anlisis de la relacin 18O / 16O en conchas de CaCO3 de organismos marinos. b. Esta relacin (coeficiente de fraccionamiento) est en funcin de la temperatura del agua cuando el organismo segrega la concha. i. Temperatura alta (aguas clidas) => Disminuye el 18O ii. Temperatura baja (aguas fras) => Aumenta el 18O c. La relacin de isotopos del oxigeno se expresa mediante la frmula: 18O = (18O / 16O) muestra (18O / 16O) estndar x 103 (18O / 16O) estndar d. Material estndar para el carbonato => PBD (Belemnites de la Fm. PeeDee del Cretcico de Carolina del Norte) e. Estndar del agua => S.M.O.W. (standart mean ocean wter) f. Limitaciones: i. El fraccionamiento isotpico (relacin 18O / 16O) varia con: Las diferentes mineralgicas del CaCO3 1. 2. La microestructura 3. Los efectos fisiolgicos en algunos grupos (conchas y equinodermos) ii. Hay que estimar la relacin 18O / 16O (18O) de las aguas en situacin de equilibrio hidrolgico con mayor evaporacin => alto 18O (por salinidad y no por enfriamiento) iii. En pocas glaciares => el 16O se almacena en el hielo => aumenta la concentracin de 18O (aparte del provocado por la bajada de temperatura)[Pueden salir falseados los datos, temperatura muy baja] 38

iv. Conchas no alteradas diageneticamente v. Organismos estenohalinos. Profundidad No es un factor limitante, pero su aumento implica disminucin de luz / energa / temperatura Las paleobatimetras se pueden estimar de dos formas. A. Distribucin de las asociaciones bentnicas => Idea a. Asociaciones bentnicas 1 y 2 => Zona litoral y plataforma interna b. Asociaciones bentnicas 3 y 4 => Zona plataforma intermedia c. Asociaciones bentnicas 5 y 6 => Zona plataforma externa y talud superior B. Distribucin de icnofacies => Idea relativa a. Psilonichnus => Supralitoral baja energa b. Tripanites => Litoral rocoso c. Glossifungites => Litoral / Sublitoral d. Skolithos => Litoral inestable e. Cruciana => Circalitoral somero estable f. Zoophicos => Circalitoral batial g. Nereites => Batial abisal Tasa de sedimentacin Procesos de sedimentacin => Variables y episdicos per determina => las estrategias de vida de los organismos. Tasas de sedimentacin ms rpidas => Favorece a sedimentvoros. Evidencias en el registro fsil. -Enterramientos en el periodo de vida -Huellas de escape Tasas de sedimentacin muy lentas => Favorece a suspensivoros. Evidencias en el registro fsil. -Procesos de incrustacin y perforacin. -Intensidad de la bioturbacin (ms bioturbacin => ambiente ms estable con menos sedimentacin) Determinadas estructuras biogenicas nos pueden dar informacin sobre: -Tasa de sedimentacin -Velocidad de proceso -Fases de erosin. Consistencia del substrato Controla las estrategias vitales de los organismos: Substratos firmes duros / grano grueso => Organismos suspensivoros Substratos blandos / grano fino => organismos sedimentvoros Substratos recin depositados (inestables) => organismos generalistas Substratos estables => organismos especialistas Adaptaciones: A. Substratos blandos y fangosos: a. Respiracin => Pueden ahogarse por el sedimento en suspensin => organismos sedimentvoros b. Hundimientos => Desarrollan distintas estrategias para evitarlo: i. Desarrollo del rea superficial (efecto raqueta de nieve) ii. Desarrollo lineal (efecto ski) iii. Desarrollo de espinas / races que elevan el organismos (efecto soporte)

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iv. Desarrollo de un ancla de fijacin / pednculo largo (efecto cuerda de globo)

B. Substratos de arenas y gravas: a. Son colonizados por: i. Organismos suspensivoros ii. Excavadores de movimientos rpidos iii. Epibentonicos vgiles de gran tamao para quedar fijos por su propio peso (Alta energa) C. Substratos duros: a. Desarrollo de estrategias de competicin para la colonizacin del espacio. i. Fijacin ii. Cementacin iii. Incrustacin

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Tema 6: Heterocronias
Evolucin paleobiolgica La mayor parte de las especies no presentan una distribucin uniforme. Los individuos se agrupan formando pequeas conjuntas separadas entre s => Poblaciones. Cada poblacin tiene sus caractersticas determinadas. Distribuciones al azar, uniformes, agregadas.

Variabilidad intraespecifica => Politipismo Estas poblaciones pueden ocupar un rea geogrfica con distintas condiciones ambientales, lo que provoca una adaptacin que se refleja en sus caracteres morfolgicos => Politipismo

Variabilidad intrapoblacional => Polimorfismo Son las variaciones morfolgicas individuales que se dan dentro de una poblacin. Causas: -distintas de las ontogeneticas -distintas de las genticas -distintas de las inducidas por el medio ambiente Diferencias ontognicas: diferencias morfolgicas entre individuos de diferente edad. Diferencias genticas: dotacin gentica y diferenciacin sexual. Son diferencias inducidas por el medio ambiente.

Mecanismos de especiacin: Especiacin aloptica: Una especie queda dividida por una barrera fsica (ocano, montaa) Especiacin simptrica: Una especie retrasa su poca de cra, cambia el cortejo con respecto a otra. Son especiaciones por mutacin cromosmica

Eventos evolutivos de inters paleoambiental Modificaciones ontogeneticas: Cambios que afectan a los organismos durante su crecimiento o desarrollo. - Heterocronias - Innovaciones Caractersticas bsicas de la ontogenia: - Desarrollo ontognico de un individuo. - Desarrollo ontognico de una especie. - Todos los organismos presentan una determinada duracin temporal de su proceso vital Nacen <= Tiempo (X) => Mueren - Esta duracin de tiempo es muy diferente de unos organismos a otros: pocas horas / das (insectos) a decenas de aos (vertebrados) - Durante este intervalo temporal => Se producen una series de cambios / transformaciones morfolgicas. Procesos que tienen lugar durante el desarrollo ontogenetico: 1. Crecimiento: a. Aumento de tamao / talla: i. Longitud => Aumento lineal ii. Superficie => Aumento2 41

Volumen => Aumento3 iv. Peso => Aumento3 2. Desarrollo / diferenciacin morfolgica o somtica: a. Tiene lugar un cambio de forma (crecimiento anisomtrico) pudindose diferenciar una serie de etapas morfolgicas. Este cambio puede ser: i. Continuo: crecimiento gradual ii. Discontinuo: Crecimiento por metamorfosis 3. Maduracin sexual: a. Los organismos no pueden reproducirse hasta que no alcanzan una etapa determinada de su crecimiento => maduracin sexual. b. Al llegar a esta etapa aparecen unas modificaciones morfolgicas (caracteres sexuales secundarios) que marcan: i. Final de la diferenciacin morfolgica ii. Final del crecimiento. c. En determinados casos el crecimiento puede continuar hasta la muerte del individuo. (p.ej: Architheuthis) Estos tres procesos estn correlacionados y se puede conocer su velocidad si se conoce la edad de los individuos: V = tasa de cambio / unidad de tiempo La velocidad de los tres procesos puede ser modificada: -Acelerada -Retardada -Detenida Cuando estas modificaciones se producen de forma diferencial entre los tres procesos se produce un desfase => Heterocronias Este proceso constituye un mecanismo que provoca el cambio en el curso de la evolucin (independientemente de la seleccin natural)

iii.

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Innovaciones - Una innovacin evolutiva consiste en la aparicin o introduccin de un nuevo carcter fenotpico que no estaba presente en la forma primitiva. - Estas innovaciones pueden ser de dos tipos: o Precoz: El carcter nuevo aparece en los primeros estadios del desarrollo (etapa embrionaria normalmente). Procesos evolutivos: Proterogenesis. o Tarda: El carcter nuevo aparece en los ltimos estadios del desarrollo. Procesos evolutivos: Palingenesis. Estrategias poblacionales y estabilidad ambiental Las heterocronias son mecanismos que dan como resultado. A) Truncamiento de la secuencia de los estadios de desarrollo => Pedomorfosis B) Prolongacin de la secuencia de los estadios de desarrollo => Progreso evolutivo => Peramorfosis Pedomorfosis => Truncamiento del desarrollo por: - Retardo Dsm => Neotenia (estrategas de la K) - Aceleracin Dsx => Progenesis (estrategas de la r) Peramorfosis => Prolongacin del desarrollo por: - Retardo Dsx => Hipermorfosis (K) - Aceleracin Dsm => Aceleracin (r) Estrategias tipo K => Desarrollan mecanismos: Estabilidad ambiental Neotenia => Retardo desarrollo somtico Hipermorfosis => Retardo desarrollo sexual Estrategias tipo r => Desarrollan mecanismos: Inestabilidad ambiental Aceleracin => Aceleracin desarrollo somtico Progenesis => Aceleracin desarrollo sexual

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Tema 7: Paleobiogeografa
Estudia la distribucin geogrfica de los organismos en el pasado y analizan los factores que controlan su distribucin. - Corologia: Datos de distribucin de los organismo => mapas - Paleobiogeografa: Distribucin de los organismos en el pasado => como y porque (factores ecolgicos / histricos) - Paleobiogeografa aplicada: Utiliza los datos paleobiogeograficos en problemas paleobiogeograficos, tectnicos, paleoclimticos y paleoambientales.

Modalidades de dispersin de los organismos Los organismos poseen diversos medios para extenderse ms all de lo que les permite su movilidad individual. Diseminacin: dispersin en las primeras fases del desarrollo (grmenes / semillas / larvas) Dispora: diseminacin que requiere una adaptacin especial: o Anemcora => Transportadas por el viento o Anemohidrocora => Transportadas por el agua pero empujadas por el viento o Hidrocora => Transporte vertical / horizontal por el agua o Zoocora => Transporte por animales Capacidad de dispersin Potencial de las especies para ampliar su rea de distribucin colonizando nuevas regiones => Pequeos grupos que atraviesan barreras en momentos favorables. Dispersiones rtmicas: Migraciones (estacionales) o Emigracin => hacia otras reas o Inmigracin => hacia el rea considerada Dispersin sin retorno: En momentos espordicos o Presin interna => Presiones demogrficas o Circunstancias externas => Condiciones desfavorables.

rea de distribucin Extensin ocupada por las poblaciones de una especie. En funcin de su continuidad y amplitud puede ser: Cosmopolita: extensin a nivel global Euricora: amplitud relativamente grande Endmica / estenoica: muy local o restringida Disjunta: dividida por una o ms discontinuidades (vicarianza). Las rea de distribucin estn limitadas por: Fronteras: Limite del rea de distribucin de un taxn Barreras: Limite en el que coinciden varias fronteras Las barreras pueden actuar como filtro para algunas especies, p.ej: ocanos / mares, actan como barrera para salamandras y serpientes (p.ej.) y de filtro para gasterpodos, lagartijas, roedores, aves (Se encuentran en islas muy alejadas del continente) En general las especies estrategas de la r son ms cosmopolitas y se encuentran ms dispersadas.

Biogeografa insular 44

Constituye un caso especial, que merece tratamiento aparte. reas continentales (por norma general) => se constata una relacin directa entre: o Riqueza de especies que ocupaban un rea. o Extensin del rea ocupada. reas insulares: no se cumple esta regla. La riqueza es menor de lo que le corresponde por rea de superficie. Modelo de equilibrio insular (McArtur & Wilson, 1967) Estudian la riqueza de especies de islas. Nmero de especies por unidad de superficie (rea insular) => Es directamente proporcional a la extensin. Es inversamente proporcional a la distancia del rea de donde provienen los organismos colonizadores (continente) Caractersticas de las biotas insulares: Presentan unos caracteres muy tpicos => Nmero de especies por unidad de superficie => pobre Comunidades poco complejos => nmero de especies y niveles trficos bajos. Organismos con prdida de capacidad de movilidad => adaptados a hbitats sedentarios. Organismos con caracteres arcaicos / primitivos Reducida competitividad frente a especies insulares. Casos frecuentes de: Enanismo y gigantismo insular Los dos casos representan procesos de convergencia adaptativa hacia un tamao medio (tipo carnvoro) => tamao apropiado para cubrirlas necesidades fisiolgicas del grupo en funcin de los recursos disponibles en condiciones de menor presin de seleccin (ausencia de carnvoros) => Consumo energtico optimo! Los organismos pequeos pierden mucha energa por unidad de superficie y dado que no pueden almacenarlo tienen que estar comiendo continuamente. Los organismos grandes requieren mucha energa para moverse por lo que tambin tienen que comer mucho. En una isla el alimento es restringido por lo que esto no se lo pueden permitir, intentan alcanzar un optimo.

Mtodos en paleobiogeografa Unidad de anlisis => rea de distribucin de una especie. El estudio y anlisis de la disposicin de estas reas, puede ser abordado desde distintos puntos de vista. 1 Paleobiogeografa fenetica: Utiliza coeficientes de similitud faunstica para comparar faunas y flores de distintas regiones y establecen unidades biogeograficos en base a estas semejanzas. Wallace (s.XIX) defini seis regiones biogeograficas, en base a la composicin taxonmica de las botas terrestres y de agua dulce (actuales). Paleortica: Eurasia y N de frica Etipica: frica subsahariana Oriental: India y SE Asitico Australiana: Australia, Nueva Guinea y Nueva Zelanda Neortica: Norteamericana Neotropical: Centro y Suramrica. 2 Paleobiogeografa ecolgica: 45

Considera que la distribucin de los organismos est condicionada por las adaptaciones morfofuncionales que presentan ante las diferentes condiciones ambientales. p.ej: corales hermatipicos => reas tropicales bosques de conferas => reas de tundra Biomas o dominios Unidades biogeograficas establecidas teniendo en cuenta las afinidades ecolgicas de los taxones agrupados. Suelen presentar una distribucin: (control climtico) - Latitudinal - Altitudinal (de la base al pico de las montaas, p.ej.) Normalmente franjas latitudinales. Sin lneas rectas. 3 Paleobiogeografa histrica: Considera que la distribucin de organismos est determinada por su desarrollo histrico, por lo cual intenta averiguar: - Su centro de origen - Cules fueron sus lneas de migracin Biotas o bioprovincias Unidades biogeograficas establecidas teniendo en cuenta la historia biogeografica comn que presentan los taxones agrupados Pueden quedar restringidos a un rea geogrfica ms o menos amplia y aislada, p.ej: marsupiales => regin australiana. Dentro de la paleobiogeografa histrica existen dos escuelas: 3.A Escuela biogeografica dispersalista Hiptesis fundamental: - Las especies (de un grupo monofiletico) se originan en un rea particular (centro de origen) y se van colonizando nuevas reas. - Por tanto, la aparicin de nuevas especies en un rea se produce a travs de eventos de dispersin, cuando atraviesan barreras geogrficas preexistentes. - Desde un centro de origen => los organismos se mueven a travs de los continentes. 3.B Escuela biogeografica vicariante Hiptesis fundamental: - Poblaciones inicialmente unidas: pueden ser separadas por aparicin de barreras que provocan su aislamiento geogrficas y evolucin divergente => vicarianza - La formacin de barreras tiene su origen en agentes tectnicos (separacin de placas) y ambientes que provocan procesos de especiacin geogrfica. - No son los organismos los que se mueven, sino las reas. - Segn se alejan las reas las poblaciones se van diferenciando => Especies vicarias.

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Tema 8: Tafonoma
Procesos de alteracin tafonomica: Provocan en los fsiles modificaciones en: Composicin Estructura Situacin espacial Localizacin temporal Agentes que intervienen: Fsicos, qumicos, biolgicos.

Biodegradacin / descomposicin: Tras la muerte de los organismos => Modificacin de la materia orgnica, que puede ser destruida por la actividad de los organismos necrfagos y descomponedores (insectos, bacterias y hongos). Tiene lugar en condiciones aerobias. Procesos: Oxidacin de la materia orgnica. Se generan sustancias ms simples => CO2 ; H2SO4 ; H2O Factores importantes que retardan la biodegradacin / descomposicin: Presencia de sustancias toxicas ( pH muy cidos) Ausencia de oxigeno Alta concentracin salina Calor intenso y desecacin Fro intenso y congelacin

Encostramiento: Recubrimiento por envueltas o costras superficiales (generalmente calcreas) que pueden sufrir los restos antes del enterramiento. Procesos: Fisicoqumicos: Alta T y turbulencia en aguas sobresaturadas en CaCO3 => Oolitos calcreos Biolgicos: Envueltas micriticas por actividad de algas filamentosas y cianobacterias => Oncolitos Organismos incrustantes Bacterias que inducen la precipitacin de siderita / compuestos fosfticos sobre la materia orgnica en descomposicin Inclusiones: Englobamiento de los restos esquelticos por otro material como resinas o cristales de sal => Conservaciones excepcionales.

Relleno sedimentario: Se produce cuando el sedimento penetra en las cavidades esquelticas. Si rellena todo el hueco => Molde interno. Cuando se produce => Antes (fundamentalmente) y despus de enterramiento. Como se producen: Corrientes hidrulicas aspiradas (Antes) Infiltracin gravitatoria (Antes y despus) bioturbacin (despus) 47

1) Corrientes hidrulicas aspiradas: Se generan corrientes hidrulicas que penetran hacia el interior de los huecos esquelticos transportando sedimento que se deposita en el interior de la concha. Tiene que haber cierta turbulencia en el ambiente. Tiene lugar antes del enterramiento y es el mecanismo de relleno ms importante. Requisitos Cavidades comunicadas con el exterior por una abertura. Energa hidrodinmica que genere sedimento en suspensin Tasa de sedimentacin baja o moderada => Se necesita tiempo para que penetre totalmente el sedimento. 2) Inflitracin gravitatoria: Introduccin de partculas sedimentarias en los huecos esquelticos antes y despus del enterramiento. Cuando el relleno no es total se forma una estructura geopetal, que es un criterio de polaridad estratigrfica 3) Actividad de organismos bioturbadores: Puede provocar la introduccin de sedimentos en los huecos esquelticos despus del enterramiento.

Abrasin: Desgaste mecnico de los restos esquelticos moldes internos por: Impacto de partculas transportadas (agua, viento, hielo...) Rozamiento entre los restos (durante su desplazamiento. El resultado son superficies pulidas y bordes de desgaste. Cuando solo se produce abrasin en una parte de la superficie => Facetas de desgaste: Facetas de anclaje: Cuando el resto esta fijo => Faceta en la zona expuesta. Facetas de deslizamiento: Desplazamiento de los restos sobre substratos abrasivos Facetas de rodamiento: Volteo de los restos, desgaste de las zonas ms prominentes.

Bioerosin: Muchos organismos por ataque, degradan los restos esquelticos / tejidos de otros organismos mediante: Medios mecnicos Mtodos qumicos (cidos orgnicos, CO2, enzimas) Organismos que lo llevan a cabo: Moluscos litfagos y carnvoros: Producen perforaciones circulares. Algas, hongos, bacterias, esponjas: Tpico de ambientes marinos someros. Plantas superiores: Degradan los restos de los horizontes superiores de suelos. Herbvoros y carnvoros: Araazos, mordeduras, ataque de cidos gstricos (egagropilas). Accin paleoantropica: Marcas de araazos por slex en la denticin. Indica el sentido de desplazamiento y se puede inferir la maduracin cerebral

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Disolucin: Proceso de alteracin relacionado con la estabilidad qumica de los restos esquelticos. La resistencia a la disolucin depende de: La estabilidad de los componentes minerales. rea de la superficie expuesta. Microestructura, % materia orgnica y permeabilidad de la concha. Componentes esquelticos principales: Carbonato clcico (CaCO3) => Calcita (rmbica) y aragonito (hexagonal) Invertebrados (marinos) y vegetales (algas) Anhdrido silceo (SiO2) => palo Diatomeas, radiolarios y esponjas. Fosfato clcico [Ca5(PO4)3OH] => Apatito Vertebrados, braquipodos inarticulados y artrpodos Resistencia a la solubilidad en ambientes marinos: HMC < AR < LMC < palo < Apatito Solubilidad del carbonato: Aumenta con la profundidad: Alta presin, baja temperatura, alto CO2 En la actualidad: Profundidad NCA: Pacifico 500 m Atlntico 2500 m A T < 10C Disolucin (Calcita Aragonito) Profundidad NCC: Pacifico 3500 m Atlntico 5000 m rtico 500 m En ambientes anaerobios y euxinicos (pH bajo) => Alto porcentaje de cido sulfhdrico Componentes calcreos se disuelven antes que los orgnicos En ambientes aerbicos => Alto porcentaje de oxigeno. Componentes calcreos se disuelven despus que los organismos.

Necrocinesis: Desplazamientos (vertical /lateral) que sufren los restos antes del enterramiento (fase bioestratinomica) Desplazamientos verticales: Ascenso: Gases de la descomposicin orgnica Descenso: Presin hidrosttica provoca la inundacin de las cavidades. Desplazamiento lateral: Agentes de transporte: Viento, corrientes hidrulicas, mareas, tormentas o corrientes de turbidez => Arrastra los restos. Flotabilidad de los restos: Deriva necroplanctonica. Agentes biolgicos: aves, peces, crustceos y grandes vertebrados. Principales modificaciones en las asociaciones por necrocinesis: Reorientacin Dispersiones Desarticulacin Reagrupamiento Remocin Reorientacin: 49

Con alta energa => Los restos tienden a adquirir una posicin mecnicamente ms estable respecto: Posicin: En conchas con altura menor que el dimetro Boca abajo en rgimen turbulento. Boca arriba en rgimen laminar. Orientacin azimutal: Rotacin de los restos respecto a la direccin principal de corrientes / oleaje => Se representa mediante diagramas en rosa. Corrientes unidireccionales: Elementos cnicos: Parte ancha corriente arriba Elementos cilndricos: Transversales a la direccin de corriente Oleaje: Elementos cnicos: Una direccin, dos sentidos. Elementos cilndricos: Transversales a la direccin de corriente. Inclinacin: El efecto de la gravedad provoca que los restos se dispongan con su eje mayor paralelo a la superficie del fondo. La presencia de posiciones de vida vertical indica un enterramiento rpido

Dispersin: Separacin y dispersin de elementos de una localidad a otra separada geogrficamente. Agentes causantes: Fsicos: Ascenso postmortem y deriva necroplanctonica => A. Subacutica poco profunda. Biolgicos: Transporte por organismos (p.ej: Aves), pisoteo y bioturbacin. Desarticulacin: Separacin de elementos esquelticos inicialmente ensamblados por: Bioturbacin Carroeros y bioturbadores Energa del medio Procesos fisiolgicos => Mudas Restos esquelticos mltiples: presentan un orden de desconexin, cuanto ms externa, mayor probabilidad de desarticulacin La presencia de esqueletos articulados es indicativo de: Ausencia de energa Anoxia (ausencia de carroeros / bioturbadores Enterramiento rpido Reagrupamiento: Proceso por el cual elementos inicialmente separados se reagrupan y ordenan de forma diferente. La disposicin de los elementos y la forma geomtrica de los agrupamientos => Es indicativo de la hidrodinmica del medio. 1. Agentes fsicos: Oleaje: Cordones subparalelos o con varias direcciones Elementos sin orientacin ni inclinacin preferente. Corrientes unidireccionales: Cordones en direccin paralela a la corriente. Elementos orientados o inclinados aguas arriba Disposicin de los elementos: Discoidales => Imbricados Turriculados => Encadenados 50

Alargados => Perpendiculares 2. Agentes biolgicos => Desplazan los restos a lugares concretos. Predadores y carroeros => Colectan restos y los ocultan o los concentran en regurgitaciones (egagropilas) Pisoteo y bioturbacin

Remocin: Remocin o removilizacin => Proceso de alteracin tafonmica referida al desplazamiento sobre el substrato despus de ser acumulado. Resedimentacin: Desplazamiento sobre el substrato antes del enterramiento (F. Bioestratinmica) Reelaboracin: Desplazamiento sobre el substrato despus del enterramiento, tras una fase de exhumacin (F. Fosildiagenetica). Existencia de estructuras geopetales invertidas. Moldes con superficies de desarticulacin o fracturas. Diferencias litolgicas entre el molde interno y la matriz de la roca. Moldes con facetas elipsoidales de desgaste. Moldes internos con seales de encostramiento, bioerosin y abrasin

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Tema 9: Tafonoma
Mineralizacin: Es el proceso de cambio que se produce en la: Composicin mineralgica De los elementos Estructuras conservados 1. Cementacin: Adiccin de componentes minerales. a) Permineralizacin de tejidos b) Concrecin de partculas sedimentarias c) Cementacin de cavidades 2. Neomorfismo: Sustitucin de componentes minerales de igual composicin qumica a) Recristalizacin: Cambio textural b) Inversin: Cambio polimrfico 3. Reemplazamiento: Sustitucin de componentes minerales de distinta composicin qumica Cementacin: A. Permineralizacin: I. Relleno de los poros / intersticios celulares (tras la descomposicin orgnica) por sustancias minerales. II. Fase bioestratinmica y fosildiagenetica. III.Tipos de minerales a. Carbonato clcico: i. Tejido oseo ii. Cavidades celulares de restos vegetales b. Slice: i. Restos vegetales => Xilopalo c. Sulfuro de hierro (Fe2S): Pirita / Markasita => Ambientes marinos reductores B. Concrecin I. Precipitacin mineral (Cemento) entre partculas sedimentarias que engloban restos fsiles => Concrecin / ndulo fosilfero II. Fase fosildiagenetica III.Tipos de concrecin: segn el tipo de cemento. a. Calcreas: Descomposicin de materia orgnica en ambientes confinados. b. Silceas: Frecuentes alrededor de galeras de bioturbacin => Thalasiniodes c. Fosfticas: Descomposicin de materia orgnica en ambientes oxigenados. C. Cementacin de cavidades: I. Por descomposicin de la materia orgnica / disolucin de las partes esquelticas => Se generan cavidades que pueden rellenarse por un cemento de precipitacin qumica II. Fase fosildiagenetica (Sedimento consolidado) III.Tipos de cemento: a. Carbonatico b. Ferruginoso c. Piritoso d. Silceo e. Fosftico D. Pseudomorfosis I. Si la materia orgnica es destruida con posterioridad a la compactacin sedimentaria se genera una cavidad. Si esta cavidad se rellena con sustancias minerales se forma un contramolde que reproduce la morfologa externa del resto orgnico 52

Neomorfismo: Proceso de sustitucin de un componente mineral por otro de igual composicin qumica A. Recristalizacin: I. Se da un cambio textural => Forma / Tamao / Orientacin cristales II. Se altera la microestructura de la concha B. Inversin: I. El cambio se da entre minerales polimrficos a. palo => Calcedonia b. Aragonito => Calcita c. Menos estable => Ms estable II. Se puede mantener la microestructura original. Reemplazamiento: Proceso de sustitucin de un componente mineral por otro de distinta composicin qumica A. Resultados: I. Sustitucin de molcula a molcula: conservacin microestructural. II. En la mayora de los casos deformaciones / destruccin B. Tipos: I. Dolomitizacin: Destruccin II. Silicificacin: En esqueletos de CaCO3 => Anillos de Beeckita III.Calcitizacin: En restos silceos IV. Fluoracin: En huesos V. Piritizacin: En sedimentacin anoxica.

Carbonificacin: Durante la descomposicin de la materia orgnica se generan nuevos componentes: polmeros => geles orgnicos => precipitados coloidales => macerales Enriquecimiento en C => Carbonificacin, perdida de O2 y H Condiciones necesarias: Ausencia de O2 Aumento presin litostatica y T Tiempo Lo que implica: Alta profundidad de enterramiento Alta velocidad de sedimentacin Sustancias que sufren carbonificacin: Restos vegetales (celulosa, lignina) Restos de artrpodos (quitina) Resina (mbar) Antracolema: Resto carbonificado de origen animal y vegetal Fitolema: Resto carbonificado de origen vegetal

ndices de color y paleotemperaturas diageneticas: A temperatura entre 50 400C => La materia orgnica se altera => se producen cambios irreversibles en sus propiedades fsicas: Color Reflectancia Fluorescencia 53

Estos cambios son irreversibles, por tanto, reflejan la T y la duracin del proceso => Maduracin termal El grado de maduracin termal indica si ha existido condiciones para la generacin del petrleo o carbn (RANK) Con los cambios de color, reflectancia y fluorescencia se construyen escalas indicativas de las paleotemperaturas alcanzadas. Estos cambios se analizan en determinados tipos de marcadores => Vitrinita y en grupos de organismos fsiles con alto grado de materia orgnica en su esqueleto o caparazn.

1. Vitrinita: a) Maceral tpico de los carbones de origen vegetal b) Se mide la reflectancia => La cantidad de luz reflejada en una superficie pulida, es proporcional a la profundidad de enterramiento. c) Valores: <0,5% : No se generan hidrocarburos. 0,5% 1,3% : Ventana del petrleo >1,3% : Gas d) A partir de los 200C se destruyen los hidrocarburos 2. Polen y Esporas: a) Se analizan los cambios de color (varan en rango continuo) b) Colores claros => baja temperatura; Colores oscuros => alta temperatura 3. Acritarcos: a) Cambios de color => Escala de cinco grados b) Se utilizan en el Paleozoico Inferior (Ausencia de polen y vitrinita) 4. Conodontos: a) El que ms les gusta a los petroleros b) Cambio de color => escala de 8 grados C.A.I. (ndice de alteracin de conodontos) Cubre un rango de 700C 1 5 grados: Colores amarillo marrn (Maceracin de la materia orgnica) => hidrocarburos. 6 8 grados: Colores claros (recristalizacin y oxidacin de la materia orgnica) => No hay hidrocarburos 5. Quitinozoos: a) Presentan paredes orgnicas bastante gruesas b) Se mide la reflectancia (funcionan como la vitrinita) 6. Ostracodos: a) Muestran cambios de color b) Estos cambios no se relacionan con la maduracin de la materia orgnica. c) Se relacionan con el contenido de materia orgnica del sedimento => Absorcin.

Distorsiones tafonmicas: Cambios de: Tamao, forma, estructura, textura de los restos orgnicos o esquelticos. Producidos por esfuerzos mecnicos tanto en fase bioestratinomica como en fase fosildiagenetica. 1. Distorsiones en fase bioestratinomica: a) Deshidratacin: Retraccin /torsin del esqueleto por desecacin de los tejidos. Ambientes cidos o hipersalinos. b) Cambios de T / Accin del hielo: Grietas y fracturas por expansin / contraccin diferencial 54

Restos seos: El tipo de fractura nos indica el tanto por ciento en materia orgnica en el hueso. 2. Distorsiones en fase fosildiagenetica: a) Carga litostatica: Su aumento cada vez mayor provoca => Compactacin / deformacin perpendicular a la superficie de estratificacin. Deformacin continua (dctil) => Pliegue Deformacin discontinua (frgil) => Fracturas b) Procesos tectnicos: Un fsil deformado refleja el esfuerzo al que ha sido sometido y permite reconstruir el elipsoide de deformacin: Calculo de las direcciones de los esfuerzos

Condensacin tafonomica: Procesos de mezcla de fsiles temporalmente sucesivos (no contemporneo) La condensacin tafonomica da lugar a asociaciones condensadas constituidas por fsiles heterocronos enterrados: Simultneamente: Durante el intervalo de registro estratigrfico por reelaboracin y mezcla con otros elementos resedimentados o acumulados. Sucesivamente: Durante intervalos de omisin de colonizacin de substratos depositados previamente Grado de condensacin tafonomica => grado de diacronismo entre los fsiles El grado de diacronismo (diferencia de edad) => No indica el tiempo que ha tardado en formarse la asociacin condensada

Tafofacies: Rocas sedimentarias cuyo contenido fsil presenta un tipo de preservacin determinada. La preservacin diferencial de fsiles similares en distintas facies refleja => la diferente actuacin de los procesos bioestratinomicos y/o fsil diageneticos en los diferentes medios. Los estudios comparativos de tafofacies permiten el reconocimiento de ciertos parmetros ambientales que tienen influencia en la preservacin: o Tasas de sedimentacin o Energa ambiental (frecuencia, intensidad y direccin de las corrientes) o Nivel de oxigenacin (agua/sedimentos) El concepto de tafofacies fue introducido por Speyer y Bratt (1986) estudiando en los trilobites la preservacin que presentaban en determinadas formaciones del Devnico Medio de Nueva York. Desarrollaron un modelo para mares epicontinentales: o Seleccionaron determinadas caractersticas tafonmicas: Grado de articulacin: Lo que ms le influye es la tasa de sedimentacin, a menor tasa de sedimentacin (exposicin) => mayor desarrollo.

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Orientacin de la convexidad y grado de seleccin: en funcin de la energa, es un proceso muy rpido, no es importante la tasa de exposicin.

Grado de corrosin (abrasin + disolucin): alta energa => corrosin; baja energa => disolucin.

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Grado de fragmentacin: alta energa y baja tasa de sedimentacin.

o Analizaron su comportamiento frente a determinados parmetros ambientales: Tasa de sedimentacin Turbulencia del agua Contenido en oxigeno o Estos modelos fueron representados mediantes bloques diagrama. Con ellos se hace un modelo general, indicando el grado de preservacin en funcin del ambiente.

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Tema 10: Bioestratigrafa


Es til en datos sedimentarios y correlacion. Bioestratigrafa: Estudia la distribucin horizontal y vertical de los fsiles en las rocas y que relaciones espacio temporales mantienen con ellas. Tomando como criterio la presencia de fsiles en las rocas, el registro estratigrfico, puede ser dividido en unidades bioestratigraficas que se distinguen entre ellas por su distinto contenido fsil. Su ordenacin vertical permite obtener una escala bioestratigrafica. Una biozonacion es una escala bioestratigrafica cuyas unidades estn constituidas por biozonas. Biozona: Cuerpo de roca tridimensional, caracterizado por la presencia de uno o ms taxones. La distribucin vertical y horizontal de estos taxones en las rocas, refleja la distribucin espacio temporal de estos grupos en el pasado. Una biozonacion no es algo inmediato de establecer. Primero hay que conocer las sucesiones bioestratigraficas locales, y a partir de las sucesiones locales se reconstruye la sucesin bioestratigrafica general: 1. Se analizan y establecen las sucesiones bioestratigraficas locales, ya que en los distintos puntos de un rea, la distribucin vertical de los taxones puede ser diferente. En una localidad nunca est representado el rango total de una especie, solo aparece un rango parcial. En cada localidad se realiza un muestreo capa a capa para establecer el rango vertical de las especies encontradas. En una columna no se ve el rango total de una especie, para ver el completo => muchas columnas. 2. A partir de los rangos parciales se reconstruye el rango general de cada taxn, establecindose su orden de sucesin. 3. Se eligen los taxones ms apropiados (rangos ms cortos) para caracterizar cada biozona y se elije el criterio para delimitar el intervalo de cada biozona => Establecimiento de una escala bioestratigrafica. 4. Identificacin de esa biozonacion en distintas secciones estratigrficas => Correlacion bioestratigrafica

Anlisis de las sucesiones bioestratigraficas locales: Se analizan como son las especies verticales respecto de las especies que aparecen en cada localidad. En estas distribuciones se analizan una serie de aspectos que en algunos casos se pueden cuantificar numricamente y comparar unas especies con otras => Atributos bioestratigraficos locales. Rango estratigrfico: Distribucin vertical desde su primera presencia hasta su ltima presencia. Delimita un intervalo estratigrfico. Amplitud: Valor del rango del taxn respecto al valor total de la seccin. o Proporcin de niveles respecto al nmero total de niveles de la seccin. o Valor en metros respecto al espesor total de la seccin. Rangos estratigrficos de solape y separacin: corresponden a las posibles relaciones que pueden tener los rangos de dos taxones entre s. Solo existen siete situaciones posibles. Espectro estratigrfico de asociacin de una especie: conjunto de especies compatibles (coexistencia real o potencial) con esa especie y registradas en el mismo intervalo estratigrfico. Frecuencia estratigrfica: Frecuencia del taxn en los niveles donde aparece (en %) respecto al nmero total de ejemplares de ese taxn encontrados en la seccin. 59

Persistencia estratigrfica: proporcin de niveles con presencia de un taxn con respecto al nmero total de niveles que presenta la serie estratigrfica => Mide la abundancia estratigrfica de cada taxn. Constancia estratigrfica: % de niveles en los que est presente un taxn dentro de su mismo rango. Interesa un valor alto Proporcin de lagunas de registro de un taxn: proporcin de niveles donde est ausente un taxn respecto a su rango total (= 1 constancia estratigrfica). Interesa un valor bajo Proporcin de lagunas de registro para un nivel estratigrfica proporcin de taxones ausentes en un nivel entre el numero terico total de taxones que deberan aparecer. Nos puede indicar problemas tafonomicos (muchas lagunas => mala conservacin) Cambios bioestratigraficos: Incremento que se produce en la composicin taxonmica a consecuencia de apariciones (desapariciones) de los taxones. Estos incrementos pueden originarse por causas locales o causas de alcance global. Se utiliza para correlaciones verticales. o En la riqueza del taxn o En la tasa de aparicin o En la tasa de desaparicin o En la tasa de aparicin/desaparicin (a la vez)

Atributos bioestratigraficos regionales Aspectos que se analizan al establecer relaciones de comparacin entre las diferentes sucesiones locales: mbito bioestratigrafico de un taxn: rea o superficie ocupada por los cuerpos rocosos que contienen representantes de una especie (Biozona)

Ubicacin Extensin Geometra Rango geogrfico 60

o A partir de esta distribucin se establece: Geofrecuencia real: nmero de localidades con cuerpos rocosos conteniendo representantes de la especie. Geofrecuencia ideal: nmero de localidades con cuerpos rocosos de la misma edad que la especie. Geofrecuencia relativa: permite evaluar la calidad del registro de una especie. Grelativa = Greal / Gideal => 0 1 Valor bioestratigrafico relativo de un taxn (RBV): El RBV es un ndice que nos permite estimar la utilidad relativa de cada especie en las correlaciones bioestratigraficas. Este ndice tiene en cuenta tres variables. o G Persistencia geogrfica: nmero de secciones con la especie / nmero total de secciones (1 0) o V Rango estratigrfico regional (rango vertical): promedio de los valores de los rangos bioestratigraficos locales de una especie. Valor del rango estratigrfico local mximo. o F Independencia de la facies: numero de facies con la especie / nmero total de facies (1 0) o Estimacin del ndice: 1RBV (x) = F(x) (1 Vx) + (1 + Fx) Gx => se da igual valor a las tres variables 2RBV (x) = [Fx (1 Vx) + Gx (1 Vx)] / 2 => Se da doble valor al rango vertical. 3RBV (x) = (1 Vx) => Solo se considera el rango vertical o Fsil gua: G => 1 V => 0 F => 1 Consistencia / inconsistencia bioestratigrafica de dos eventos => secuencia optima de eventos: o Dos eventos (1 aparicin) son consistentes si su orden de aparicin siempre se mantiene en todas las localidades. o Dos eventos (1 aparicin) son inconsistentes si su orden de aparicin puede variar en las diferentes localidades. o Solo especies que se solapan pueden aparecer en varias columnas en diferentes posiciones.

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Tema 11: Mtodos de seriacin


Mtodos de seriacin bioestratigrafica La seriacin bioestratigrafica consiste en establecer el orden de sucesin (estratigrfica / temporal) de los eventos bioestratigraficos a partir de los datos obtenidos en las diferentes sucesiones locales. => Escala biozonal. Problemas: La sucesin de eventos, observada en las distintas localidades, frecuentemente es inconsistente => ha sido necesario desarrollar diferentes mtodos para resolver inconsistencias de forma sistemtica. Mediante mtodos de seriacin podemos precisar un altsimo nmero de datos bioestratigraficos que se puedan cuantificar y tratar como grandes bases de datos con la ayuda de ordenadores, para ordenar verticalmente los fsiles. 1 Diagramas de dispersin: mtodo de correlacin estratigrfica o Shaw plots (Shaw, 1964): Bsicamente consiste en correlacionar dos variables en un eje de coordenadas, obteniendo una nube de puntos a la que hay que ajustar una lnea de correlacin. Las dos variables que se utilizan son => la primera y ltima aparicin de las diferentes especies registradas o dos secciones estratigrficas. Si las secciones presentan diferentes tasas de acumulacin => la lnea de correlacin se inclina hacia el eje de la seccin con mayor tasa de acumulacin. Si la tasa de acumulacin cambia de una seccin a otra => la lnea de correlacin muestra un cambio de pendiente. Si hay un hiato en una de las secciones => los rangos se truncan en ese nivel. La lnea de correlacin => presenta un tramo vertical / horizontal que representa la seccin desaparecida. Si la lnea es paralela a x, discontinuidad en x. Mediante ese mtodo se puede correlacionar un alto nmero de secciones: 1. Se correlacionan las dos secciones ms completas del rea de estudio 2. Se obtiene una sucesin bioestratigrafica sinttica de las secciones. 3. La sucesin sinttica pasa a ser uno de los ejes del grafico y en el otro eje se representa una tercera sucesin. 4. As sucesivamente hasta obtener una sucesin sinttica estndar de todas las sucesiones del rea estudiada.

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2 Estratigrafa probabilstica (Hay, 1972) La base de datos est formada por el orden de aparicin de los eventos estratigrficos (1 aparicin de las especies) en mltiples secciones. Los rdenes son diferentes en las diversas secciones, y se debe determinar cul es la secuencia ms probable, mediante un clculo de probabilidades. El ordenador genera matrices comparando la posicin de los eventos y sealando cuantas veces (de todas) aparece por encima / debajo. Cada matriz es una posible secuencia de eventos, siendo el orden ms probable el de la matriz que tenga el nmero ms pequeo de eventos fuera de orden.

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3 Mtodos de anlisis multivariante: Anlisis de cluster. Son mtodos que detectan semejanzas entre conjuntos de datos. 1. Mediante matrices que comparan todas las matrices entre s. 2. Se establece el grado de similitud entre ellas mediante ndices de similitud. 3. Se realizan agrupamientos entre las muestras ms similares. 4. Estos agrupamientos se reflejan mediante dendrogramas: a. Los conjuntos de muestras con mayor similitud correspondera a muestras pertenecientes a la misma biozona. b. Los lmites entre biozonas se sitan entre las muestras de diferentes conjuntos. ndices de similitud Son ndices que se basan en presencia mutua en ambas muestras. ndice de Simpson: Sij = Cij / Nij ndice de Otsuka: Sij = Cij / (Nij * Nj) ndice de Dice: Sij = 2Cij / (Nij + Nj) ndice de Jaccard: Sij = Cij / (Ni + Nj Cij) Cij => Numero de taxones comunes en las dos muestras Ni => Nmero de taxones en la muestra menor Nj => Numero de taxones en la muestra mayor Ni < Nj

4 Mtodos de las asociaciones unitarias (Guex, 1977) Este mtodo analiza las relaciones que presentan entre si los rangos de todos los taxones a travs de matrices. La relacin de un rango con otro puede ser de tres tipos: (FALTA)

Biozonas: Fsiles ndices y criterios de delimitacin 64

A Fsiles ndices o guas de biozonas Son los fsiles que sirven como criterio para reconocer la presencia de una biozona. Condiciones que deben cumplir: Distribucin geogrfica amplia => Intercontinental Tolerancia ecolgica amplia => Independiente de las facies Velocidad evolutiva rpida => Distribucin vertical restringida Caracteres morfolgicos netos => Fcilmente reconocibles Paleozoico => Arqueociatos (Para el Cmbrico Inferior, no cumplen con los requisitos pero no hay nada mejor), trilobites, graptolitos, corales (Devnico, su utilizacin presenta problemas), foraminferos. Mesozoico => Ammonoideos (alta tasa de evolucin: 0,5 m.a. de resolucin en algunas especies) Cenozoico => Continental: Vertebrados / micromamiferos; Marino: Foraminferos planctnicos B Delimitacin de lmites de las biozonas En la actualidad el criterio establecido para delimitar las unidades bio / cronoestratigrficas es mediante el establecimiento del lmite inferior de unidades consecutivas.

C Correlacin bioestratigrafica La correlacin de biozonas implica que correlacionamos materiales pertenecientes a la misma cronozona. El rango de error no es ms grande que la amplitud de la cronozona (aprox. 1 m.a.). Todos los sedimentos de una cronozona se han depositado dentro del mismo intervalo de tiempo (en una columna pueden ocupar un m.a. y en otra menos).

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Tema 12: Ecoestratigrafa, sucesiones y cambios


Ecoestratigrafa Objetivo: dividir el registro estratigrfico en unidades o intervalos estratigrficos indicativos de diferentes condiciones ambientales (T, clima, substrato, variaciones eustaticas). Estos cambios ambientales a lo largo del tiempo provocan cambios en las sucesivas comunidades de organismos que viven en un rea. Cuando constatamos que las asociaciones fsiles presentan cambios en su composicin (diversidad) o en su estructura (representatividad) a consecuencia de la variacin de las condiciones ambientales estamos ante Sucesiones Ecoestratigrficas. Si los cambios de estas asociaciones fsiles reflejan tendencias en una determinada direccin o sentido, se denominan Ecosecuencias. Las divisiones establecidas en el registro estratigrfico, basndonos en estos cambios recibe el nombre de Ecozonas. Eventos ecoestratigrficos El estudio de los eventos ecoestratigrficos es otra forma de abordar el estudio de la ecoestratigrafa. Los eventos ecoestratigrficos representan cambios bruscos en el tamao (abundancia) y la estructura (diversidad y equitabilidad) de la poblacin o comunidad. Estos cambios son debidos a cambios bruscos en factores ambientales (T regional, clima, quimismo del agua, sustrato). Estos eventos se reconocen a travs del muestreo capa a capa. Su extensin por reas geogrficamente muy amplias permite establecer correlaciones muy precisas (se pueden hacer correlaciones globales). Tipo de eventos 1) Eventos de productividad (cambia el tamao) => extensin local. a) Comunidades planctnicas => Flotan en el agua b) Aumento brusco de la poblacin por la llegada de nutrientes (up-welling) c) Duracin muy corta => Estacional 2) Eventos de colonizacin (cambia la diversidad) => extensin regional a) Introduccin abrupta de nuevas comunidades en una regin. b) Cambios rpidos de sustrato (cenizas), quimismo (oxigenacin), nutrientes. c) Pueden reconocerse en reas muy amplias. 3) Eventos de inmigracin / emigracin => Extensin continental. a) Implican cambios bruscos en la diversidad total y composicin de las biotas. b) Reflejan cambios ambientales amplios: i) Enfriamiento / calentamiento de las aguas ii) Establecimiento de conexiones continentales 4) Eventos de mortalidad en masa => Extincin global a) Pueden implicar la desaparicin de la mayor parte de las especies. b) Cambio rpido en las condiciones ambientales. c) Pueden reconocerse a nivel global. i) Limite P T => Desaparicin 98% de las especies ii) Limite K T => Extincin de los dinosaurios

Sucesiones y secuencias paleobiolgicas Una sucesin paleobiolgica estar constituida por una serie de especies sucesivas en el tiempo entre las que existe una relacin de antecesor - descendiente => constituirn una lnea filetica. Por tanto, esos cambios morfolgicos que presentan estas especies estn ligados al proceso de evolucin orgnica. Cuando existe un cambio gradual o se reconoce una tendencia en un determinado sentido estamos ante una secuencia paleobiolgica. 66

Sucesiones ecolgicas Una sucesin ecolgica se refiere al proceso de cambio que presenta un ecosistema en su desarrollo. Desde los primeros estadios inciales de su formacin hasta que alcanza su clmax (mximo equilibrio y estabilidad) se produce: Relevo sucesivo de las poblaciones Aumento de la complejidad de la comunidad Pueden distinguirse seriamente tres estadios: 1) Instalacin de la comunidad pionera constituida por poblaciones estrategas de la r (diversidad baja). 2) Reemplazamientos sucesivos en la comunidad por nuevas poblaciones estrategas de la K adaptadas a la nuevas condiciones 3) Clmax o mxima estabilidad que permanece en equilibrio hasta ser perturbado.

Reemplazamientos faunsticos Los reemplazamientos faunsticos son cambios que se producen a gran escala. Afecta a las biotas faunsticas y florsticas (generalmente) y supone grandes cambios en su composicin y diversidad. Aparicin de nichos ecolgicos vacios por extincin a gran escala. Desaparicin de barreras y establecimiento de conexiones (continentales o marinas)

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Tema 13: Tafonomia aplicada en estratigrafa secuencial


Los factores ambientales, tasa de sedimentacin y turbulencia del agua influyen de forma importante: Dinmica sedimentaria Estados de conservacin de los fsiles Por tanto, el anlisis de la variacin de los caracteres tafonmicos de sucesivas asociaciones fsiles permitira evidenciar la polaridad de las secuencias sedimentarias. Sin embargo, hay que tener en cuenta que las dinmicas de formacin del registro estratigrfico y del registro fsil, son diferentes. Registro fsil: Varios niveles sucesivos => restos del mismo taxn Un solo nivel => restos de taxones temporalmente sucesivos Por tanto, en una sucesin bioestratigrafica se puede diferenciar: Sucesin registrada: asociaciones estratigrficamente sucesivas Sucesin registratica: asociaciones temporalmente sucesivas

Secuencia tafonmica Cada fsil de una asociacin muestra unos caracteres de alteracin tafonmica. Si se analizan los caracteres fsiles sucesivos de una seccin, se podra poner de manifiesto: Si los caracteres cambian. Si los cambios, que se aprecian, son graduales o bruscos. Si se aprecian cambios, y estos son graduales o se producen en un determinado sentido => Secuencia tafonmica Se distinguen dos tipos de secuencias tafonmicas (base a techo): Positivas: Acumulados => Resedimentados => Reelaborados. Aumento de energa. Negativas: Reelaborados => Resedimentados => Acumulados. Disminuye la energa.

Gradientes tafonmicos Los factores ambientales (energa, tasa de sedimentacin, oxigeno, etc) varan en sentido espacial (geogrfico). Esto provoca que el estado de conservacin de los fsiles tambin vare en ese sentido. Si la variacin en sentido espacial (geogrfico) de estos caracteres se produce de forma gradual, estamos ante un gradiente tafonmico

Clinos tafonmicos Clino => Termino referido a las variaciones morfolgicas graduales que puede desarrollar un mismo grupo taxonmico como consecuencia de las variaciones ambientales en sentido geogrfico (especiacin) o temporal (evolucin) Clino tafonmico => Variacin espacial (vertical / horizontal) de los caracteres tafonmicos de los representantes de un mismo grupo taxonmico como consecuencia de las variaciones ambientales. Ambiente submareal de baja energa: Conchas resedimentadas / acumuladas sin abrasin Cmaras de habitacin parcialmente rellenas Compactacin diagenetica Ambiente inter / supramareal de baja energa: Concha resedimentada / molde interno de reelaboracin 68

Superficie de abrasin Surcos anulares: Se producen cuando la lmina de agua no cubre el molde interno completamente.

Discontinuidad del registro geolgico: Taforregistros Los diferentes grados de alteracin tafonmica de los fsiles permiten reconocer unidades de roca con diferentes entradas de preservacin en los fsiles que contienen => Tafofacies. Pero dentro de una tafofacies podemos encontrar fsiles que representan intervalos temporales y condiciones ambientales diferentes a la del nivel estratigrfico que los contiene, de aqu surge el concepto taforregistro. Taforregistro: Determinados caracteres de alteracin tafonmica que se caracteriza y distinguen unos conjuntos de fsiles de otros. Por tanto, una tafofacies (unidad de roca) puede contener varios taforregistros. Por qu es til este concepto? => Porque permite identificar o interpretar ambientes del pasado de los que no quedo registro estratigrfico pero si quedaron seales tafonmicas en los fsiles.

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Tema 14: Biocronologa


Biocronologa: fundamentos La biocronologia estudia los criterios que permiten ordenar y dividir el registro estratigrfico fsil desde el punto de vista cronolgico, a partir del anlisis de los fsiles para establecer sus relaciones temporales. Su objetivo es aportar datos para el establecimiento de una escala de tiempo basada en datos biolgicos y no estratigrficos. Por qu?: El rango estratigrfico de una especie en una localidad solo representa una parte de la totalidad de su periodo de existencia. Por tanto: o El nivel de primera existencia no indica el momento de su especiacin o El nivel de ltima presencia no indica el momento de extincin. Esto significa que el orden estratigrfico de aparicin de dos especies puede ser contraria al orden de aparicin cronolgica. Conclusin: El orden de sucesin estratigrfico no siempre justifica la ordenacin cronolgica de las especies que es en la que se basa el establecimiento de una escala biocoronologica.

Contemporaneidad / Coexistencia Los taxones con intervalos temporales contemporneos pueden ocupar dominios espaciales diferentes. Por tanto, no ser coexistentes. Son contemporneos: Cuando comparten total o parcialmente un intervalo temporal. Son coexistentes: Cuando comparten un dominio espacial (tiempo y espacio).

Criterios para establecer el orden temporal entre taxones El establecimiento del orden de sucesin temporal entre taxones puede basarse en datos de tres categoras: 1. A travs del orden mostrado por las sucesiones registraticas. 2. A partir de las tendencias evolutivas irreversibles. Se evidencian a travs del anlisis de los caracteres primitivos y derivados que permiten obtener un ndice biocronologico: a. Se les da un valor creciente a los caracteres en funcin de su estudio primitivo o derivado. b. Se determina el valor de todos los caracteres en cada asociacin. c. En cada asociacin se determina la relacin entre el valor de todos los caracteres frente a la suma de los valores mximos posibles. d. Esa relacin da un valor que constituye un ndice del carcter primitivo o derivado de cada asociacin (en % o varia de 0 1) 3. Anlisis de desarrollo ontognicos relacionados relacionados con procesos astronmicos irreversibles. Cuando las sucesivas etapas del desarrollo ontognicos estn relacionadas con periodicidades astronmicas que muestran tendencias irreversibles (p.ej: Disminucin del nmero de das por ao) pueden servir para averiguar la antigedad relativa de los individuos. Los datos biocronologicos utilizados para ordenar temporalmente los taxones se basa en modificaciones irreversibles de los organismos. Por tanto, la biocronologia es totalmente independiente de la bioestratigrafa, que se basa en la posicin estratigrfica.

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Duracin y extensin de los eventos biticos La duracin de una especie vara mucho de unos grupos a otros (ammonites 1 m.a.; Foraminferos 20 m.a.). Las especies especialistas tienen una duracin mucho ms corta que los generalistas.

Clasificaciones y escalas de tiempo Se puede construir una escala de tiempo geolgico con datos del registro estratigrfico. El tiempo queda reflejado en cuerpos de roca => escala cronoestratigrfica. Los intervalos de tiempo que representan los medimos mediante la escala geocronometrica. Tambin se puede construir una escala de tiempos geolgicos con los datos del registro fsil. El tiempo queda reflejado por el registro paleontolgico que representa la sucesin y duracin de las especies. Por tanto, la escala de tiempos geolgicos va a ser establecida mediante datos de tres tipos: Cronoestratigrficas Geocronometricas Biocronologicas

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