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La evolucin es el proceso por el que una especie cambia con el de las generaciones.

Dado que se lleva a cabo de manera muy lenta han de sucederse muchas generaciones antes de que empiece a hacerse evidente alguna variacin Desde la antigedad, el modo de originarse la vida y la aparicin de la gran variedad de organismos conocidos, constituy un misterio que, en menor o mayor medida, despert curiosidad de los cientficos. Sin embargo, las supersticiones, los prejuicios, los dogmas religiosos y las teoras que se aventuraban debido a la imposibilidad de probarlas con el nivel de conocimiento de aquellas pocas, hicieron que la cuestin quedara a menudo en el olvido o que, simplemente, se aceptara la imposibilidad de averiguar los orgenes. No fue hasta pocas relativamente recientes cuando el hombre pudo finalmente abordar esta cuestin con unos criterios fiables y unos conocimientos cientficos suficientes para demostrar sus hiptesis. Es as como podemos afirmar, que antes del siglo XIX existieron diversas hiptesis que intentaban explicar justamente esta cuestin, el origen de la vida sobre la Tierra. Las teoras creacionistas que hacan referencia a un hecho puntual de la creacin divina; y por otra parte, las teoras de la generacin espontnea que defendan que la aparicin de los vivos se produca de manera natural, a partir de la materia inerte. Una primera aportacin cientfica sobre el tema es el trabajo de Oparin (1924), El origen de la vida sobre la Tierra, donde el bioqumico y bilogo ruso propone una explicacin, vigente an hoy, de la manera natural en que de la materia surgieron las primeras formas pre-biolgicas y, posteriormente el resto de los seres vivos. En segundo aspecto de la generacin espontnea de la vida tiene una respuesta convincente desde mediados del siglo XIX.

Esto es as, gracias a Pasteur y fundamentalmente a Darwin quienes realizaron experimentos al respecto. Este ltimo, naturalista britnico realiz una obra de vital trascendencia (1859): El origen de las especies. La cual tiene por objetivo aportar una explicacin cientfica sobre la evolucin o denominada descendencia con modificacin(trmino utilizado para explicar estos fenmenos).

Evolucin de los pinzones de Darwin. Sin lugar a dudas que existieron importantes antecedentes del tema, aunque siempre se manifiesta el honor de haber realizado esta teora de manera cientfica e inexorable, a Charles Darwin. No muy lejos, fue su abuelo Erasmo Darwin- quien aport las primeras muestras de inters cientfico por estos temas. No obstante, quien fue precursor de una corriente de pensamiento sobre el estudio de la evolucin de los seres vivos, es Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829).

Su tesis fundamental es la transmisin de los caracteres adquiridos como origen de la evolucin (es decir, que las caractersticas que un individuo adquiere en su interaccin con el medio se transmiten despus a su descendencia); denominada este principio como Lamarckismo. La causa de las modificaciones de dichos caracteres se encuentra en el uso o no de los diversos rganos, tesis que se resume en la siguiente frase: La funcin crea el rgano. Lamarck resume sus ideas en Filosofa zoolgica (1809), el primer trabajo cientfico donde se expone de manera clara y razonada una teora sobre la evolucin. As, por ejemplo, los lamarckistas explicaban la aparicin del cuello largo en las jirafas como un proceso paulatino de adaptacin de un animal a ir comiendo hojas situadas cada vez ms altas. Lo que supondra que sus hijos heredaran un cuello ms largo an. En lo que respecta al cientfico britnico, Charles Darwin, viajando a bordo del Beagle, durante largos aos (1831- 1836) recogi datos botnicos, zoolgicos y geolgicos que le permitieron establecer un conjunto de hiptesis que cuestionaban las ideas precedentes sobre la generacin espontnea de la vida. La diversidad observada durante esos veinte aos siguientes se intent explicar de manera coherente mediante la formulacin de los datos obtenidos. Una de las etapas que ms influy en el fue su paso por las islas Galpagos, donde encontr 14 subespecies distintas de pinzones, que se diferencian nicamente en la forma del pico. Es decir, que cada una de ellas, estaba adaptada a un tipo de alimentacin y viva en un hbitat diferente en las diversas islas. Sin embargo, en 1858, Darwin se vio obligado a presentar sus trabajos, cuando recibi el manuscrito de un joven naturalista, Alfred Russel Wallace (1823/1913), que haba llegado de manera independiente a las mismas conclusiones que l, es decir, a la idea de la evolucin por medio de la seleccin natural. La obra de Malthus sobre el crecimiento de la poblacin, fue la base que habra tomado para sus estudios, tanto Darwin como Wallace. La misma establece que este factor (crecimiento de la poblacin) tiende a ser muy elevado, la cual al disponibilidad de alimento y espacio son

limitados lo mantendr constantes, de aqu surge esta proposicin de la idea de competencia. Ambos cientficos de acuerdo a esta base argumental sustentan sus teoras estableciendo dos aspectos relevantes, dando por sentado que los seres vivos pueden presentar clones. Justamente la nocin de competencia establecida anteriormente por Malthus y finalmente esta ltima idea, es lo que los lleva a establecer que estas variaciones pueden ser ventajosas o no en el marco de dicha competencia. Entonces la conquista por los recursos necesarios para la vida, dar como resultado una lucha que determinar unaseleccin natural la cual favorecer a los individuos con variaciones ventajosas y eliminar a los menos eficaces. Pese a ello, no todo es compartido por ambos, ya que existe un punto discordante entre ellos. Y es que esta idea de Darwin de seleccin natural expresada en su obra El origen del hombre (1871), nunca fue compartida por Wallace. Al respeto, Darwin argumenta que algunos caracteres son preservados slo porque permiten a los machos mayor eficacia en relacin con las hembras. Pero cabe decir, que ciento cincuenta aos despus, hay quienes an lo veneran y quienes lo deploran, pero El Origen de las especies sigue aun ejerciendo una influencia extraordinaria. Desarrollo de la teora de la evolucin A finales del siglo XIX, el llamado neodarvinismo primitivo, que se basa en el principio de la seleccin natural como base de la evolucin, encuentra en el bilogo alemn A. Weismann uno de sus principales exponentes. Esta hiptesis admite que las variaciones sobre las que acta la seleccin se transmiten segn las teoras de la herencia enunciadas por Mendel, elemento que no pudo ser resuelto Darwin, pues en su poca an no se conocan las ideas del religioso austriaco. Durante el siglo XX, desde 1930 a 1950, se desarrolla la teora neo darwinista moderna o teora sinttica,: denominada as porque surge a partir de la fusin de tres disciplinas diferentes: la gentica, la sistemtica y la paleontologa. La creacin de esta corriente viene marcada por la aparicin de tres obras. La primera, relativa a los aspectos genticos de la herencia, es Genetics and the origin of species (1937). Su autor, T. H. Dobzhansky, plantea que las variaciones

genticas implicadas en la evolucin son esencialmente mnimas y heredables, de acuerdo con las teoras de Mendel. El cambio que se introduce, y que coincide posteriormente con las aportaciones de otras disciplinas cientficas, es a consideracin de los seres vivos no como formas aisladas, sino como partcipes de una poblacin. Esto implica entender los cambios como frecuencia gnica de los alelos que determinan un carcter concreto. Si esta frecuencia es muy alta en lo que se refiere a la poblacin, esto puede suponer la creacin de una nueva especie. Ms adelante, E. Mayr desarrollar en sus obras Systematics and the origin of the species (1942) y Animal species evolution (1963) dos conceptos muy importantes: por un lado, el concepto biolgico de especie; por otra parte, Mayr plantea que la variacin geogrfica y las condiciones ambientales pueden llevar a la formacin de nuevas especies. De este modo, se pueden originar dos especies distintas como consecuencia del aislamiento geogrfico, o lo que es lo mismo, dando lugar, cuando intentamos el cruzamiento de dos individuos de cada una de estas poblaciones, a un descendiente no frtil. Atendiendo a las condiciones ambientales, en consonancia con las ideas de Dobzhansky., la seleccin actuara conservando los alelos mejor adaptados a estas condiciones y eliminando los menos adaptados. En 1944 el paleontlogo G. G. Simpson publica la tercera obra clave para poder comprender esta corriente de pensamiento: en Tempo and mode in evolution establece la unin entre la paleontologa y la gentica de poblaciones. Durante la segunda mitad del siglo XX se han planteado dos tendencias fundamentales, la denominada innovadora y el darvinismo conservador. La primera de ellas, cuyo mximo exponente es M. Kimura, propone una teora llamada neutralista, que resta importancia al papel de la seleccin natural en la evolucin, dejando paso al azar. Por su parte, el neo darvinismo conservador, representado por E. O. Wilson, R. Dawkins y R. L Trivers, queda sustentada en el concepto de gen egosta; segn esta hiptesis, todo ocurre en la evolucin como si cada gen tuviera por finalidad propagarse en la poblacin. Por tanto, la competicin no se produce entre individuos, sino entre los aletos rivales. As, los animales y las plantas seran simplemente estrategias de supervivencia para los genes.

Pruebas de la evolucin Son pruebas basadas en criterios de morfologa y anatoma comparada. Los conceptos de homologa y analoga adquieren especial relevancia para la comprensin de las pruebas anatmicas. Se entiende por estructuras homlogas aquellas que tienen un origen comn pero no cumplen necesariamente una misma funcin; por el contrario, las estructuras que pueden cumplir una misin similar pero poseen origen diferente, seran anlogas. De esta manera, las alas de los insectos y las aves seran estructuras anlogas, mientras que las extremidades anteriores de los mamferos, que presentan un mismo origen pero que llevan a cabo funciones diversas locomotora, natatoria, etc. , constituiran estructuras homlogas. En relacin a las pruebas embriolgicas, hay que distinguir entre ontogenia las distintas fases del desarrollo embrionario y filogenia, concepto que hace referencia a las distintas formas evolutivas por las que han pasado los antecesores de un individuo, es decir, su desarrollo evolutivo. En los vertebrados, cuanta ms cerca de la fase inicial se sita los embriones, ms parecidos son; posteriormente, se van diferenciando progresivamente cuanto ms cerca de la fase de adulto terminal se encuentran. Otra de las pruebas clsicas es el estudio de los fsiles. El anlisis de los distintos estratos geolgicos demuestra la presencia de fsiles de invertebrados en los ms antiguos; gradualmente, van apareciendo en los ms recientes peces primitivos, y, finalmente, los fsiles correspondientes a los mamferos y las aves. http://www.portalplanetasedna.com.ar/teoria_evolucion.htm

Teora de la Evolucin 1. El inicio de la teora de la evolucin Durante el siglo XVIII un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalistas, consiguieron reunir una gran cantidad de informacin sobre la fauna y la flora en muy diversas zonas de nuestro planeta. Un problema que plante la acumulacin de tan notable volumen de informacin fue su organizacin. La clasificacin de los seres vivos se realiz, en un primer momento, mediante amplias descripciones de la morfologa y procedencia de los distintos individuos encontrados. Este tipo de descripciones no constituan una verdadera ayuda para conseguir clasificaciones que fueran suficientemente unvocas [Velzquez 2007: 131-142]. El sistema ideado y desarrollado por Linneo (1707-1778) supuso una importante mejora en la organizacin de la informacin disponible. Consisti en proponer una serie de reglas para asignar a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de gnero y especie. Esta clasificacin, cuya primera edicin fue publicada en 1735, se llam Sistema Naturae. Lgicamente, en ese momento, eran las propiedades morfolgicas de los distintos seres vivos las que permitan asignar gnero y especie a un individuo concreto. Aunque no est exento de arbitrariedades, el trabajo realizado por Linneo simplific enormemente la tarea de clasificar animales y plantas. En lneas generales, la estructura arborescente que desarroll sigue vigente en nuestros das, a pesar de los cambios experimentados por la biologa desde entonces. Para Linneo las especies identificadas constituan grupos de seres bien diferenciados y sin ninguna relacin de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos indicado, era meramente morfolgico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba que cada una de las especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no experimentaban cambios a lo largo del tiempo. No obstante, la acumulacin de datos proporcionados por los naturalistas, y los avances experimentados en su organizacin, propiciaron la adopcin de otros enfoques bien diferentes al fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenan de otras y que, por tanto, haba que conseguir una clasificacin que reflejara las afinidades entre los distintos seres vivos desde otras

perspectivas: haba que conseguir lo que se llam una clasificacin natural. Buffon (1707-1788) puso ya en entredicho el fijismo linneano pero, propiamente, el primero en proponer una hiptesis sobre el modo en que unas especies podan provenir de otras fue el francs Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido sencillamente como Lamarck (1744-1829). En su Filosofa zoolgica, escrita en 1809, expuso una descripcin sistemtica de la evolucin de los seres vivos. Para Lamarck, las especies provienen unas de otras, de las ms simples a las ms complejas. Los rganos de cada especie se desarrollaran como consecuencia de la reaccin y adaptacin al ambiente. Los cambios por tanto seran paulatinos y se produciran a lo largo de grandes periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era absurdo porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las cambiantes condiciones climticas que en algunos perodos de tiempo fueron muy agresivas. La originalidad de la propuesta de Lamarck consiste en defender que los cambios se producen por medio de la adaptacin al ambiente. Ciertos rganos se refuerzan con el uso que el animal hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra parte, otros rganos se atrofian y acaban eliminndose por el desuso. Lamarck consideraba que dichas modificaciones en los diversos rganos son trasmitidas por herencia a los descendientes. Esto ltimo es lo que se ha llamado herencia de los caracteres adquiridos. En realidad la idea que Lamarck estaba defendiendo era una versin de la funcin crea al rgano. Una consecuencia importante de la propuesta lamarckiana era que la transformacin de los organismos deba ser necesaria, gradual, ascendente y continua. Es decir, de los gusanos, por ejemplo, con el tiempo llegaramos a tener otra vez hombres. Se puede decir, por tanto, que fue Lamarck el primero en formular una hiptesis evolucionista en estricto sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolucin al desarrollo del embrin, y su propuesta fuera denominada como transformista. A diferencia de la propuesta de Darwin, el sujeto de la evolucin Lamarckiana es el individuo: es el individuo el que experimenta la transformacin por uso o desuso adaptativo y dicha transformacin es la que despus se trasmite a su descendencia.

La propuesta de Lamarck, aunque cosech muchas adhesiones y pareca explicar de una manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, tambin se encontr con la oposicin de cientficos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatoma comparada, que empleando lo que Brentano llam ms tarde el principio teleolgico [Brentano 1979: 244], dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas despus por la paleontologa moderna. Ciertamente, en los seres vivos, en particular en los animales superiores, se pueden observar ligeras modificaciones de algunos rganos como consecuencia de su uso y, sobre todo, es ms fcil de constatar la atrofia de aquellos rganos que no se usan. Esto no permite afirmar que la funcin crea el rgano, ms bien se podra decir que la funcionalidad del rgano puede verse reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha rechazado contundentemente hasta el momento es la herencia de caracteres adquiridos. No se ha encontrado ni la evidencia experimental ni ningn mecanismo por el que los individuos puedan transmitir las supuestas mejoras adquiridas en el curso de su vida. Los principios que rigen la transformacin de los caracteres individuales, que son hoy comnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisin o herencia de dichos caracteres fueron establecidos en primer lugar por Mendel. 2. La teora de la evolucin de Darwin/Wallace Como es bien conocido, Charles R. Darwin (1809-1882) particip como naturalista en la expedicin del Beagle por Amrica del sur y el Pacfico en el ao 1831. El viaje que comenz cuando l tena slo 22 aos termin cinco aos ms tarde. Durante ese perodo Darwin tuvo tiempo para realizar muchas observaciones, compilar informacin y reflexionar sobre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva el nombre de Principios de Geologa de Charles Lyell, donde encontr buenas sntesis de argumentos evolucionistas como los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando a abrazar una perspectiva transformista de la naturaleza. En los aos sucesivos a su viaje Darwin fue elaborando sus propias ideas y recogiendo nuevos datos con los que realizar un trabajo en el que quera exponer, de una manera ordenada, su visin de la naturaleza. Quiz uno de los textos que ms influjo ejerci en la elaboracin de sus tesis fue el libro de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por primera vez en

1798: An Essay on the Principle of Population. En este libro Malthus defenda la tesis de que era necesaria la lucha por la supervivencia como consecuencia de que la poblacin tiende a crecer siguiendo una progresin geomtrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una progresin aritmtica. En el ao 1858 Darwin recibi un paquete por correo enviado desde una alejada isla del archipilago Malayo, la actual Indonesia. El paquete contena un texto que resuma los resultados de la investigacin llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-1913). El escrito contena una extraordinaria exposicin de la teora de la evolucin por seleccin natural. Su claridad expositiva hace que todava hoy ese texto conserve gran valor pedaggico. Darwin llevaba dos dcadas elaborando una teora equivalente a la de ese escrito y estuvo a punto de abandonar su proyecto al leer el trabajo. Fue precisamente Charles Lyell y el botnico Joseph Dalton Hooker quienes intervinieron en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de Wallace fue publicado en los Proceedings de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra contribucin de Darwin que contena algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publicado y una carta escrita al botnico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en agosto de 1858 salvando as el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todava no haba visto la luz. Fue en el ao siguiente, 1859, cuando Darwin public los resultados del trabajo que haba realizado durante los aos precedentes en un libro titulado On the Origin of Species by Means of Natural Selection. El xito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando naci la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural. La estructura de la teora de la evolucin por seleccin natural [Lewontin 1970; Sarkar 2007] tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos bsicos: 1) Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generacin en generacin. Darwin, sin embargo, no conoca las leyes de la herencia sobre las que se estaba trabajando precisamente en los aos en los que dio a conocer su teora. Las leyes de la herencia que hoy son aceptadas cientficamente y que fueron descubiertas por Mendel no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron errneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones,

no obstante, no formaban parte del contenido del Origen de las especies. 2) En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontneas que son por azar o ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no estn orientadas a una mejor adaptacin del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientacin a priori en ellas. En la primera edicin del Origen de las especies Darwin rechazaba explcitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Ms tarde, sin embargo, matiz dicho rechazo. 3) Existe reproduccin diferenciada en los individuos de una poblacin. El motivo es doble: o bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien estn mejor adaptados al medio. Mejor adaptacin al entorno se traducir en una mayor supervivencia y, consiguientemente, en una mayor descendencia. El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco despus de la publicacin del Origen de las especies, ya en la dcada de los 60, la evolucin basada en la seleccin natural defendida por Darwin era, en la prctica, universalmente aceptada. No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta. Las objeciones a partir de los 60 no iban dirigidas contra el hecho de que hubiera evolucin, es decir, que las diversas especies descendieran de otras comunes y anteriores en el tiempo, sino que se dirigan directamente contra lo que haca original su propuesta, es decir, que el motor de la evolucin fuera las variaciones al azar y la seleccin natural. En relacin con el desarrollo de la propuesta de Darwin en los aos sucesivos, y de las crticas que ha recibido hasta nuestros das, hay que decir que Darwin prest gran atencin a la posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobre la base de las variaciones por azar y la seleccin natural como causa principal de dicho desarrollo. De hecho, aunque para Darwin dicha teora explicaba muchos aspectos de la evolucin de los seres vivos, incluido el origen de las especies, esto no lleg a implicar que la evolucin de los organismos pudiera ser explicada nicamente por medio de la seleccin natural. Darwin aceptaba la existencia de otros mecanismos causantes del cambio evolutivo. Las razones que Darwin tena entonces para mantener su visin plural de las causas de la evolucin

eran, no obstante, muy pobres o errneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual. Darwin se enfrent personalmente con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta nuestros das a su teora de la evolucin. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas ediciones del Origen de las especies [Darwin 2002: 183]. No solamente se centr en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino tambin, por ejemplo, abord problemas como el de la escasez de registro fsil disponible de los supuestos seres vivos que deban haber existido como consecuencia de una evolucin gradual como la defendida en su propuesta [Darwin 2002: 349]. 3. Debate en torno a la teora de Darwin El peso de las objeciones puestas a su teora, junto con el desconocimiento de las leyes de la gentica llevaron a Darwin, despus de 1959, a restar importancia al mecanismo de la seleccin natural e incluso a aceptar la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano como explicacin de las transformaciones en los seres vivos. Una de las principales objeciones a la teora de Darwin en estos aos fue puesta por William Thomson (Lord Kelvin). Kelvin comparta con Darwin un modo de entender la transmisin de los caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el proceso de evolucin por seleccin natural de una manera extraordinariamente lenta. No solamente los cambios que servan de materia para la seleccin natural eran diminutos y graduales sino que para transmitir los caracteres a la descendencia sin ninguna perdida de variacin era necesario que la novedad apareciera en dos individuos y que estos se aparearan entre s. La probabilidad de que ocurrieran las cosas de esta manera era tan pequea que para poder explicar la evolucin y variedad de la vida en la Tierra tal como se presenta a nuestra experiencia era necesario que el proceso hubiera durado billones de aos. El problema era que el tiempo estimado para la tierra era mucho menor. Por entonces se pensaba que la energa que recibimos del Sol proceda exclusivamente de la gravedad. Se poda calcular la masa aproximada del Sol y la energa que emita. Con estos presupuestos los clculos de Kelvin predecan para el Sol un tiempo de vida que no superaba unos cientos de millones de aos. Lgicamente la vida en la tierra no poda exceder ese tiempo que era muy inferior al tiempo necesario estimado para el desarrollo de la vida tal como la

conocemos. La radioactividad, verdadera fuente de la energa que recibimos del Sol, fue descubierta en la dcada que comenz en 1890. Estas consideraciones debieron influir notablemente en los planteamientos de Darwin que, como hemos sealado, quit importancia en sucesivas ediciones del Origen de las Especies a las variaciones ciegas y se la dio a otros mecanismos como la herencia de caracteres adquiridos inducidos por el ambiente. A pesar de admitir una pluralidad de mecanismos como motor de la evolucin, para Darwin haba una continuidad evolutiva entre todas las especies, incluida la humana. Sin embargo, Darwin no defendi que las facultades superiores humanas fueran el resultado de la seleccin natural. Puede decirse que Wallace era ms estricto que Darwin en la defensa del mecanismo de la seleccin natural. Su panseleccionismo le llevaba a considerar a las variaciones aleatorias y a la seleccin natural como la nica fuerza de la evolucin biolgica. No obstante, Wallace admita el influjo de otra fuerza distinta, de carcter espiritual, cuando se trataba de explicar el origen de la vida, la emergencia de la conciencia propia de los animales y, principalmente, las facultades superiores humanas como, por ejemplo, su capacidad para hacer matemticas o sus habilidades artsticas. Para Wallace el mundo de la materia estaba claramente subordinado a ese otro mundo del espritu en el que no encajaba como explicacin la seleccin natural. Wallace era ms estricto en la defensa de la seleccin natural en la evolucin orgnica que Darwin, y tambin ms neto en su defensa de un mbito espiritual para el que la seleccin natural no era una explicacin [Sarkar 2007: 31-32]. Otro bilogo muy importante en el siglo XIX fue el alemn August Weismann (1834-1914). Weismann, tambin panseleccionista, rechaz completamente la posibilidad admitida por Darwin de la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano. La distincin que estableci entre las clulas germinales, aisladas de las influencias del entorno, y las clulas somticas, apunta haca lo que sera ms tarde el marco general de la moderna teora de la evolucin. A pesar del xito inicial de la teora de Darwin, y de los esfuerzos de bilogos como Weismann por defender la seleccin natural y por restar crdito al lamarkismo, en los aos 90 se abre un perodo en el que el mecanismo variacin ciega ms seleccin pierde popularidad a favor de otros mecanismos de tipo lamarkianos o los que tambin podran encuadrarse dentro de la denominada ortognesis (evolucin con una direccin determinada). Uno de los defensores del

neolamarkismo de estos aos, Herbert Spencer, fue el que acu la expresin de supervivencia del ms adaptado, que muchas veces se ha traducido como la supervivencia del ms fuerte, y que ha ayudado tan poco en la recta comprensin de la teora propuesta por Darwin/Wallace. Los motivos para que se produjera esa regresin de la propuesta darwiniana son variados. Ya hemos mencionado las serias dificultades que se derivaban de las consideraciones hechas por Kelvin. Los argumentos probabilsticos no parecan dar apoyo a la teora inicialmente propuesta por Darwin. Fue creciendo un cierto escepticismo acerca de la posibilidad de que la seleccin natural, por s sola, fuera capaz de explicar la aparicin de la diversidad de las especies. Este escepticismo estaba alimentado por el desconocimiento de los mecanismos de la gentica y, tambin, por la falta de datos experimentales cuantitativos que apoyaran las tesis del Origen de las especies. Por otra parte, ya en la filosofa clsica se haban formulado argumentos que se basaban en la finalidad para defender la existencia de un ser superior del que depende el mundo. Hablar de un mecanismo que pareca robar la finalidad a la naturaleza suscitaba y sigue suscitando los ms vivos debates. Los recelos con respecto a la nueva teora de la evolucin se agudizaban cuando lo que se destacaba era la continuidad entre los animales y el hombre. Darwin defenda explcitamente dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que llevaba por ttulo The Descent of Man. La gradualidad en las facultades superiores humanas (inteligencia y capacidad lingstica, por ejemplo) respecto a las animales s chocaba abiertamente, por ejemplo, con la doctrina sostenida por todas las confesiones cristianas sobre el modo de ser peculiar del ser humano. Darwin propuso una explicacin selectiva para ciertas cualidades morales que se encuentran en el hombre y tambin, a su manera, en los animales: cooperacin grupal, defensa en comn, transmisin de conocimientos de padres a hijos, por ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la evolucin desde los animales de facultades como la inteligencia o la capacidad lingstica humana oblig a Darwin a recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a otras hiptesis que hoy son completamente insostenibles. A lo que no renunci en ningn momento Darwin fue a la continuidad entre los animales y el hombre, lo que supuso reducir las dimensiones culturales humanas a pura biologa.

Tanto el neolamarkismo como la ortognesis sirvieron en la ltima dcada del siglo XIX como alternativa, o al menos como complemento, a la teora de Darwin y Wallace en el modo de explicar lo que, ya en esos aos, era admitido por los cientficos como un hecho cierto e incontrovertible: el hecho de la evolucin o descendencia de todos los seres vivos de antecesores comunes, incluyendo las caractersticas orgnicas humanas. Lo que se cuestionaba en estos aos, o incluso se negaba rotundamente, era la capacidad de la seleccin natural, por s sola, para generar la diversidad de las especies y el grado de complejidad alcanzado por los seres vivos. El debate se situara en un nuevo marco con el desarrollo experimentado por la gentica en los comienzos del siglo XX. 4. Los principios de la gentica En el recorrido que estamos haciendo de las ideas que conforman la moderna teora de la evolucin hemos examinado uno de los pilares que sirven de soporte a dicha teora: las ideas expuestas en el Origen de las especies sobre las pequeas variaciones y la seleccin natural. El otro importante pilar son las ideas publicadas en 1866 por el monje agustino nacido en Heinzendorf (entonces en territorio austriaco y actualmente perteneciente a la republica Checa), Gregor Johann Mendel (1822-1884). Aunque en su trabajo expona los principios fundamentales de la moderna gentica, la importancia de su contenido no se reconoci hasta principios del siglo XX. Mendel obtuvo los principios de la herencia experimentando con determinadas plantas de guisantes que mostraban una serie de caracteres bien determinados: tamao y color de la flor, forma y color de la semilla, etc. Realiz cruces entre plantas con diferentes caracteres y cuantific e interpret los resultados obtenidos en el cruce de varias generaciones de plantas. Lleg a una serie de conclusiones que fueron conocidas ms tarde como las leyes de Mendel y que mantienen hoy su vigencia. Mendel distingui entre carcter y factor. Los caracteres eran las propiedades visibles que manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestacin de los diversos caracteres dependa de un conjunto de factores independientes y discretos que estaban presentes en las plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].

La primera ley de Mendel lleva por nombre principio de segregacin y establece la hiptesis de que cada individuo lleva pares de factores para cada carcter, y que los factores de cada pareja se segregan o separan el uno del otro cuando se forman los gametos (las clulas germinales o reproductoras). De esta manera, en la descendencia, al unirse los gametos paterno y materno, un factor de la nueva pareja es heredado de la planta padre y el otro de la planta madre. Ms tarde, estos factores fueron llamados genes, las unidades de la herencia, y las variedades que presentaban dichos factores o genes se llamaron alelos. El resultado de los experimentos realizados por Mendel le llev a concluir que uno de los dos factores del par es siempre dominante respecto del otro, que entonces se llama recesivo. Es decir, cuando en la planta estaban presentes el factor dominante y el recesivo, el carcter presentado por la planta era siempre el de la variante del factor o alelo dominante. La segunda ley de Mendel se llama principio de transmisin independiente. Dicho principio establece que cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se segregan independientemente de los alelos de otro gen. Por tanto, las combinaciones posibles de los distintos caracteres al cruzar diversas plantas deban ser tambin independientes. Es decir, el carcter color, por ejemplo, no estaba vinculado al carcter tamao sino que en la reproduccin se podan combinar independientemente tamaos y colores. Estas leyes eran la interpretacin de la distribucin de caracteres que Mendel obtuvo al cruzar experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha interpretacin consegua cuantificar perfectamente los resultados de las proporciones de caracteres obtenidos en los experimentos. Para algunos, el esquema propuesto por Mendel constitua un logro para la Biologa incluso de mayor importancia que la misma propuesta de Darwin. Se puede decir que dicho esquema introduca a la Biologa en el mbito de la cuantificacin, que constituye el ideal al que aspira toda ciencia que pretende apoyarse en la experimentacin. Como hemos indicado, el trabajo de Mendel paso desapercibido hasta que en el ao 1900 fue redescubierto simultneamente por tres botnicos. Los tres reconocieron la propuesta de Mendel como predecesora de sus propios trabajos. En el comienzo de siglo el zologo William Bateson (1861-1926) se erigi como el mayor defensor de las

leyes de Mendel. Bateson protagoniz una nueva polmica que le enfrent a evolucionistas darwinianos del momento como Karl Pearson y, en especial, al zologo Walter Frank Raphael Weldon (18601906). Bateson pensaba que se ajustaba ms al descubrimiento de Mendel que las variaciones que daban lugar a la evolucin fueran discontinuas y no pequeas variaciones como hipotizaba la teora darwinista. De hecho no crea que la evolucin tuviera lugar siguiendo el esquema presentado por Darwin. Por otro lado Pearson y Weldon pensaban que las leyes de Mendel slo funcionaban en casos muy excepcionales. Tambin rechazaron la distincin entre carcter y factor mendeliano y formularon un conjunto de leyes que omitan esta distincin y se basaban slo en los caracteres externos presentados por los individuos. Weldon intent la construccin de una teora estadstica de la evolucin que se ajustara a las ideas de Darwin. El enfrentamiento entre Bateson y Weldon termin con la muerte de Weldon en 1906, pero no acab la disputa entre los mendelianos y los llamados biometristas. Los primeros destacaban, en contra de la teora de Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por herencia. Los segundos eran fieles a la evolucin de tipo darwinista que destacaba la gradualidad en los cambios de los caracteres. Mendel contribuy, por tanto, a debilitar ms an la confianza en las tesis darwinistas en los primeros aos del siglo XX. 5. La teora sinttica El muro que separaba las posiciones de mendelianos y biometristas comenz a desmoronarse a partir de 1918. En este ao R. A. Fisher (1890-1962) pudo mostrar que las leyes formuladas por los ltimos podan ser explicadas dentro del marco establecido por las leyes de Mendel. Esta contribucin junto con el trabajo de otros autores como John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), permiti construir una teora de la seleccin natural basada en el modelo mendeliano de la herencia. La teora moderna de la evolucin tuvo su inicio en los trabajos de estos aos, que alcanzaron su madurez al principio de los aos 30. En la construccin del nuevo marco terico fue muy importante la distincin acuada por Wilhelm Johannsen (1857-1927) en 1909 entre la nocin de genotipo y fenotipo. Este ltimo est constituido por el conjunto de caractersticas detectables en un organismo (estructurales, fisiolgicas o conductuales) que estn determinadas por la expresin

en el ser vivo del genotipo y por su interaccin con el medio. Dicha distincin actualizaba la que haba sido propuesta originalmente por Mendel entre carcter y factor. La nocin de gen, tambin acuada por Johannsen, era entonces postulada para conseguir una teora consistente con la experiencia pero, aunque ya se saba bastante sobre cmo participaban los genes en la herencia de los caracteres, en realidad no se saba en ese momento qu era o en que consista el material gentico. Un punto que es clave en la unin de las dos perspectivas competidoras de estos primeros aos de siglo consisti en asumir que el desarrollo de cada ser vivo, desde el embrin hasta su edad adulta, es como una caja negra, es decir, se omita cualquier consideracin sobre cmo interaccionan los genes con el organismo y su entorno. Esto es sin duda una simplificacin muy importante, pero hizo abordable dicha sntesis. En el nuevo esquema se asuma que la seleccin natural poda ser modelada en base a los cambios que se producan nicamente en el genoma. Dicho de otra manera, solamente las modificaciones en el genoma son las responsables del cambio evolutivo, y dichas modificaciones no estn condicionadas en su produccin ni por el fenotipo ni por el entorno, sino que son modificaciones al azar, de acuerdo con las ideas de Darwin y Wallace. La no influencia del fenotipo sobre el genotipo est relacionada y puede considerarse equivalente a lo que ms tarde se llam el dogma central de la biologa. En los aos 20, Haldane, Fisher y Wright ejercieron gran influencia en el desarrollo de la Teora de la Evolucin. Haldane public varios artculos en los que haca un tratamiento de la seleccin natural desde la gentica: analizaba una gran variedad de modelos genticos y, tambin, distintas formas en las que poda darse la seleccin natural: dbil o intensa, constante, cclica, etc. Una de las conclusiones a las que lleg fue que el proceso de seleccin natural actuando sobre variaciones ciegas era ms rpido de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera tiempo suficiente para que la seleccin natural diera lugar a modificaciones evolutivas importantes no pareca estar justificado a la luz de estos trabajos. Las teoras que competan con la seleccin natural en los primeros aos del siglo las que defendan la ortognesis y las de tipo neolamarkista reciban con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores son considerados hoy como los padres de la gentica de poblaciones, que sigue siendo el fundamento para la actual teora de la evolucin.

Haldane se centr en el estudio de las consecuencias que para la evolucin tienen los diversos modelos genticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teoras de carcter general que explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos mantuvieron algunas diferencias en relacin con el papel de la seleccin natural en la evolucin. Fisher era partidario de que la mejor explicacin de la evolucin la proporciona la seleccin natural actuando sobre pequeas variaciones que se producen en grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de manera aleatoria. En cambio, Wright pensaba que en la explicacin de los cambios eran ms importantes las pequeas poblaciones aisladas en las que se podan producir importantes fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeo nmero de los individuos que las componen. Esta hiptesis despus ha sido conocida como la deriva gentica. El debate entre estas dos posiciones ha sido relevante en el desarrollo de la moderna teora de la evolucin. La integracin de los trabajos anteriores con el resto de la biologa fue tarea de Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975), que consigui unificar los resultados empricos de poblaciones naturales con los modelos tericos de Haldane, Fisher y Wright. Su libro ms importante fue publicado en 1937 y llev por ttulo Gentica y el Origen de las Especies. Uno de los temas que centr su inters fue el de la especiacin: la aparicin de nuevas especies a partir de otras ya existentes. Este es el problema que apareca en el ttulo del famoso libro de Darwin y que, en realidad, l no lleg a aclarar. Dobzhansky destac la importancia del aislamiento geogrfico como una de las causas ms importantes para la aparicin de una nueva especie. Este tipo de especiacin fue llamada especiacin aloptrida. Su estudio y, en general, el estudio de la especiacin, ha sido desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr (1904-2005). Hoy en da no se considera este tipo de especiacin ms importante que la especiacin simptrida, en la que la formacin de especies no requiere el aislamiento geogrfico. Julian Huxley (1887-1975) populariz en 1942 el nuevo marco terico alcanzado por los autores citados en un libro que tuvo una gran difusin y en cuyo ttulo llamaba a la nueva teora de la evolucin la sntesis moderna [Huxley 1946]. Desde entonces dicha teora ha sido conocida como la teora sinttica de la evolucin. 6. Biologa molecular y gentica

Otro hito importante en la configuracin de la teora de la evolucin tuvo lugar con el diseo de Watson y Crick en 1953 del modelo en doble hlice de la molcula de ADN. Desde los aos 40 se saba que en las molculas de ADN (Acido desoxirribonucleico) estaba contenida la informacin gentica. En 1953 se determin la estructura de dicha informacin. Se descubri que las molculas de ADN codifican la informacin gentica a lo largo de secuencias lineales de 4 bases nitrogenadas o nucletidos llamados Adenina, Citosina, Guanina y Timina. Estas bases constituyen las cuatro letras de un alfabeto con el que se escribe en el genoma la informacin que es expresada en el desarrollo del ser vivo. La distincin entre genotipo y fenotipo quedaba slidamente establecida de esta manera. El nivel ms bsico del fenotipo seran las protenas: macromolculas compuestas por aminocidos que constituyen la parte estructural fundamental de los diversos organismos vivos. Se conoce la correspondencia entre las distintas secuencias de bases del ADN con cada uno de los 20 tipos de aminocidos distintos existentes. Concretamente cada uno de los aminocidos es codificado por tres de las letras bsicas del cdigo gentico. Cada grupo de tres letras que codifica un aminocido se denomina codn. No todo el ADN es codificante. Adems hay aminocidos que estn asociados con codones distintos. Por esto se dice que el cdigo gentico es degenerado. A su vez, los 20 aminocidos dan lugar por composicin a una gran variedad de protenas que desempean multitud de funciones en el organismo a muy distintos niveles y formando parte de una gran diversidad de sistemas orgnicos. Exponemos a continuacin de una forma breve algunas de las nociones ms importantes que quedaron establecidas por la gentica que se desarroll a partir de los aos 50 y que son determinantes en el modo en que se entiende hoy en da la Evolucin [Ayala 2006a: 223 y ss.]. El ADN es, como hemos indicado, la molcula donde se encuentra codificada la informacin gentica. Se trata de una molcula larga en forma de hlice y que puede representarse como dos largos filamentos moleculares enrollados y unidos por las bases o nucletidos. Hay cuatro tipos de bases y cada filamento est unido al otro por las bases complementarias del otro. Las molculas de ADN se encuentran empaquetadas asociadas a protenas en unos cuerpos densos que se llaman cromosomas. Cada

especie tiene un nmero determinado de cromosomas. La especie humana tiene concretamente 46. En este caso, que es de reproduccin sexuada, 23 cromosomas corresponden al padre y los otros 23 a la madre. Tenemos 23 parejas de cromosomas homlogos. El gen es la unidad discreta de herencia que fue identificada por primera vez por Mendel. En el paradigma actual cada gen se corresponde con una caracterstica morfolgica del organismo, por ejemplo, el color de alguna parte del cuerpo como el pelo o los ojos. El gen es un segmento del cromosoma que est en un lugar concreto que se llama locus. Cada cromosoma puede tener muchos miles de loci gnicos. Los loci estn en ambos cromosomas homlogos. Cada gen en un locus concreto puede presentar formas variantes que se llaman alelos. Eso significa que genes alelos varan en una o varias partes de su secuencia de nucletidos. Los genes se presentan por tanto en parejas uno en un cromosoma materno y el otro en el correspondiente paterno o cromosoma homlogo. Los dos genes homlogos ocupan un locus en cada uno de los cromosomas homlogos. La existencia de alelos es el prerrequisito para que pueda haber evolucin. Se ha comprobado que existe una gran diversidad gentica, es decir, una gran diversidad de alelos dentro de las diferentes poblaciones. La seleccin artificial es una muestra de que existe una amplia variabilidad gentica en las poblaciones naturales. Una nocin clave en la teora de la evolucin es la de especie. En la sntesis moderna la nocin de especie biolgica fue caracterizada por Dobzhansky y por Mayr, para los organismos de reproduccin sexual, como grupos de poblaciones naturales interfrtiles que estn aislados reproductivamente de otros grupos [Ayala 2006b: 258]. Esta nocin es la que cuenta con mayor aceptacin en la actualidad a pesar de sus evidentes limitaciones como, por ejemplo, el hecho de que sea valida slo para grupos que se reproducen sexualmente o, tambin, que su aplicacin no sea posible para especies que ya estn extinguidas. La nocin es importante, entre otras razones, porque definida de esta manera, cada especie constituye una unidad evolutiva discreta e independiente (no hay intercambios de genes entre especies diferentes). Se ha escrito mucho sobre los mecanismos que llevan a la formacin de una especie. En todo lo escrito se destaca la importancia que tienen los mecanismos de aislamiento reproductor de los que hay identificados varios tipos. Los descubrimientos de los aos 50 en gentica y bioqumica han dado lugar a innumerables estudios e investigaciones realizadas desde el

nuevo marco terico y se han cosechado ya resultados prcticos concretos. Estos estudios han dado como fruto, por ejemplo, la culminacin del Proyecto Genoma Humano en el ao 2003. Durante los 13 aos que dur el proyecto se consiguieron identificar los aproximadamente 20.000-25.000 genes que posee nuestro ADN y se determin la secuencia de los tres mil millones de bases que componen el ADN. Adems, la teora de la evolucin se ha podido refinar notablemente. Actualmente, por ejemplo, se pueden abordar taxonomas de los seres vivos basadas en el patrimonio gentico de cada especie y no en aspectos morfolgicos externos que resultan ms arbitrarios. Ahora se sabe, entre otras cosas, lo que no se conoca cuando se formul por primera vez la teora sinttica: en qu consiste el material gentico. Se van comprendiendo poco a poco, es una tarea para aos que est apenas comenzada, el significado mismo de la informacin gentica, lo cual tiene que ver con su expresin en el organismo vivo. Todos estos conocimientos han abierto muchas expectativas, por ejemplo, dentro de la medicina y, tambin, en la biologa terica en general. Pero, por otra parte, tambin se ha puesto de manifiesto la extraordinaria complejidad que se esconde en los seres vivos. En cuanto al proceso de la evolucin, los avances sealados han resuelto antiguos interrogantes, pero tambin han abierto otros nuevos que se erigen como desafos para la ciencia que son an ms arduos que los antiguos. Se puede decir en definitiva que existe un marco comn aceptado por la mayora de los cientficos en el que estn incluidos, entre otros, los ingredientes que hemos ido describiendo anteriormente. El ncleo esencial sobre el que existe comn acuerdo entre toda la comunidad cientfica se podra resumir diciendo que la evolucin se produce mediante la actuacin de mecanismos como la seleccin natural sobre, primariamente, pequeas variaciones ciegas que ocurren en el nivel gentico [Sarkar 2007: 69]. Pero dentro de ese marco hay cuestiones que siguen siendo objeto de vivos debates. Se mantienen tambin cuestiones ya planteadas en los inicios de la formulacin de las teoras evolucionistas pero ahora vistas desde la nueva perspectiva y, por tanto, desde una mejor comprensin de su complejidad. Tambin hemos visto que, desde su inicio, la teora de la evolucin que naci y se ha desarrollado a partir de las ideas de Darwin no ha tenido una aceptacin pacfica. Se han mencionado ya algunas de las controversias suscitadas en los aos finales del siglo XIX y sus races. Fuera del mbito cientfico las controversias no han sido menores. Uno

de los movimientos que ms resistencia ha ofrecido a las ideas de Darwin ha sido el Creacionismo. Los enfrentamientos con la teora de la evolucin, que llegan hasta nuestros das, dan la posibilidad de trazar una historia de la que incluso un simple esbozo queda fuera del alcance de esta voz [vase la voz Diseo inteligente]. A continuacin se indican brevemente algunas de las cuestiones cientficas ms importantes que han sido objeto de controversia en los ltimos aos en relacin con la teora de la evolucin. Se recogen aqu porque entenderlas permite tambin comprender mejor la teora de la evolucin y su alcance. Por otra parte el debate filosfico, al que se dedica la ltima parte de esta voz, no es ajeno al debate cientfico. 7. Algunas cuestiones cientficas debatidas en torno a la teora de la evolucin 7.1. Seleccionismo frente a neutralismo En los aos 60 se comenz a utilizar una nueva tcnica, la electroforesis en gel, con la que se pudo comprobar con bastante precisin el grado de variacin gentica de las poblaciones. Los estudios realizados con esta tcnica, y otras tambin sencillas de realizar en el laboratorio, llevaron a determinar que la proporcin de loci heterocigticos, es decir, aquellos que presentan alelos distintos en los cromosomas homlogos, oscila entre el 5 y el 20 por ciento. Teniendo en cuenta que la tcnica empleada detecta las variaciones en las protenas y que la codificacin de las mismas por el ADN es degenerada, era razonable pensar que el grado de variacin gentica era an mayor que esos porcentajes [Ayala 2006c: 280]. El grado de variacin que resultaba de dichos experimentos era muy superior al que se esperaba. Una explicacin de este fenmeno fue propuesta por el genetista japons Motoo Kimura en 1968. Para este cientfico, y los que como l defienden la llamada teora neutralista, la mayora de las diferencias genticas ni favorecen ni dificultan la supervivencia de los organismos lo cual les lleva a concluir que el hecho de que sobrevivan o sean eliminados de una poblacin es simplemente un problema de azar. Los neutralistas dicen que si la mayora de las diferencias genticas estuvieran sometidas a seleccin natural, la variacin sera mucho ms reducida y, por tanto, la seleccin natural no tendra la incidencia en la evolucin que sugiere la teora sinttica.

Otro de los fenmenos esgrimidos por los neutralistas para defender su propuesta es la constancia del ritmo de cambio gentico experimentado a lo largo de las generaciones. Se han realizado diferentes estudios que relacionan la historia evolutiva comn a varias especies y el nmero de las diferencias en las respectivas secuencias de ADN. Los resultados sugieren que los genes pueden considerarse como relojes moleculares ya que el ritmo de cambio experimentado es relativamente constante durante largos perodos de tiempo y, adems, esos valores son semejantes en diferentes especies. Si la seleccin natural actuase como propone la teora sinttica, dicen los neutralistas, los ritmos en los cambios seran ms variables como consecuencia de las diferentes presiones selectivas que se suceden en el tiempo y en las distintas especies. Esta propuesta ha sido quiz la que ha suscitado en el mundo de la biologa ms speros debates desde que se formul la teora sinttica hasta nuestros das. De hecho, en 1969 los neutralistas King y Jukes anunciaron, de una manera algo provocativa, el nacimiento de un modelo de evolucin en el que la deriva segn alelos neutrales haba reemplazado a la seleccin como fuerza evolutiva. En realidad los debates en torno al neutralismo-seleccionismo no han cesado todava. Autores como Ayala o Sarkar piensan que, actualmente, en dicho debate no se trata de determinar el xito de una de las propuestas y la exclusin de la otra. Se tratara ms bien de determinar en que medida acta la seleccin y en qu medida es valido y ayuda a entender la evolucin el neutralismo. De hecho, el mismo Kimura acept que la seleccin natural es la fuerza evolutiva determinante a escala morfolgica y que el neutralismo en el nivel molecular presenta problemas cuando se tratan de explicar las diferencias adaptativas que se ponen de manifiesto en niveles superiores de organizacin. Ayala afirma, adems, que la teora sinttica no obliga a que el ritmo de evolucin sea tan irregular como suponen los neutralistas. Los enormes intervalos de tiempo a lo largo de los cuales se produce la evolucin molecular hacen que las fluctuaciones se compensen entre s dando la impresin de que ocurren a un ritmo constante. Se han formulado incluso modelos matemticos en los que se hace compatible el reloj molecular con la evolucin regida por seleccin natural. Tambin se ha propuesto la llamada teora casi neutral en la que se trata de mantener la consistencia de las tesis neutralistas con muchos datos que indican la actuacin de la seleccin natural. La mayora de

los bilogos todava creen en la importancia de la seleccin natural como uno de los motores de la evolucin, pero este debate sigue vivo y muchos confan en que los datos que se estn obteniendo de los proyectos de secuenciacin de diferentes genomas ayudar a determinar el peso que las aportaciones de ambas propuestas tiene en el marco general de la teora de la evolucin [Sarkar 2007: 65-67]. 7.2. Puntuacionismo frente a gradualismo Una de las distinciones clsicas que subyace en algunos de los debates en torno a la evolucin ha sido la de microevolucin frente a macroevolucin. La gentica actual ha introducido una equivocidad en estos trminos que conviene tener presente. Se puede entender la microevolucin como la evolucin que ocurre como consecuencia de pequeas variaciones observables dentro de la misma especie. La macroevolucin sera, en cambio, la que lleva consigo grandes cambios como la diversificacin de especies en largos periodos de tiempo. El nuevo marco terico lleva a entender estas nociones con un sentido distinto, aunque relacionado. La microevolucin es ahora la que podemos constatar a nivel bioqumico: una modificacin en un par de bases de un gen, una mutacin, sera el hecho ms elemental de la microevolucin. Este tipo de modificaciones a nivel gentico, con su repercusin a nivel del fenotipo, nadie las pone en duda: se pueden provocar, observar y experimentar directamente con ellas. Como consecuencia de la influencia de las tesis gradualistas defendidas por el darwinismo, se suele defender que la diferencia entre la microevolucin y la macroevolucin es slo una cuestin de tiempo: la macroevolucin no sera otra cosa que la acumulacin de cambios microevolutivos. Este supuesto ha sido objeto de matices y discusiones incluso entre los mismos darwinistas. No se pone en duda que en la base de los cambios macroevolutivos estn los microevolutivos. Lo que se discute es la reductibilidad de unos a los otros, es decir, que la explicacin de las leyes y mecanismos de la microevolucin lleve a una explicacin completa de los propios de la macroevolucin. Dicho de otra manera, se pone en duda o se niega que las leyes de la macroevolucin que podemos llegar a establecer sean derivables de las establecidas para la microevolucin. Ayala, por ejemplo, afirma lo siguiente: la macroevolucin es un campo autnomo del estudio evolutivo y, en este importante sentido epistemolgico, la macroevolucin est desacoplada de la microevolucin [Ayala 2006b: 268].

Estrechamente relacionado con la diferencia entre micro y macroevolucin discurre uno de los debates ms importantes surgidos en el seno de la comunidad cientfica y que, inicialmente, pareca romper con los mismos fundamentos del marco terico de la sntesis moderna. Se trata del enfrentamiento entre el gradualismo propio de la teora sinttica con lo que se ha llamado puntuacionismo o saltacionismo. Este nombre deriva del recibido por la teora propuesta por Niels Elredge (1943-) y Stephen Jay Gould (1941-2002) en 1972 a la que este ltimo denomin Equilibrio puntado. El problema que est detrs del origen de esta propuesta es el contraste entre el gradualismo que parece derivarse de la teora sinttica y los saltos existentes en el registro fsil existente, que distan mucho de ser una continuidad gradual. Hasta que el equilibrio puntuado vio la luz, la manera ms comn, aunque no la nica, de justificar la existencia de esos agujeros del registro fsil era la ms fcil y directa: no han quedado fosilizados todos los vivientes que han existido, o bien, todava no hemos descubierto muchos de los fsiles que nos permitirn ir llenando los huecos existentes. Mayr, en cambio, se adelant en cierta manera al saltacionismo en 1954 defendiendo que la existencia de los huecos en el registro fsil era consecuencia de que las poblaciones fundadoras en proceso de especiacin estn muy restringidas en el espacio y en el tiempo y, por lo tanto, es muy improbable que lleguen a aparecer nunca en el registro fsil [Mayr 2005: 212]. El hecho es que la acumulacin de nuevos fsiles no pareca respaldar la solucin fcil, y que haba motivos para dudar de la compatibilidad de la ortodoxia gradualista con los datos aportados por la paleontologa. Gould y Eldredge sostuvieron en sus trabajos que el registro fsil mostraba positivamente que en la evolucin haba cortos periodos en los que los cambios evolutivos se producan muy rpidamente, y que estos eran seguidos por otros largos periodos de estasis en los que las distintas formas permanecan estables. Dicho de otra manera, la evolucin pareca dar saltos de unas especies a otras sin que hubiera especies intermedias. No es que no tuviramos los fsiles de los eslabones intermedios eslabones perdidos- sino que, sencillamente, dichos eslabones no haban existido. Inicialmente alternativa a debate muy saltacionista el equilibrio puntuado pareci a algunos una teora la sntesis moderna, recibi muchas crticas y suscit un vivo. Pronto se vio que el esquema puntuacionista o no era una dificultad real para seguir sosteniendo los

principios de la sntesis darwinista moderna. Los mismos autores de la teora explicaron que el problema radica en que se est jugando con dos escalas de tiempo diversas. Por una parte hemos de considerar el tiempo en el que se produce la evolucin siguiendo un modelo de cambios pequeos y graduales y, por otra parte, el tiempo que es relevante para el registro fsil denominado tiempo geolgico, cuya escala es mucho mayor que la del primero. Con palabras de Gould: Lo que intenta explicar la teora del equilibrio puntuado es el papel macroevolutivo de las especies y la especiacin tal como se expresa en el tiempo geolgico. Sus enunciados sobre rapidez y estabilidad describen la historia de las especies individuales, y sus afirmaciones sobre ritmos y estilos de cambio tratan del trazado de estas historias individuales en el dominio no familiar del tiempo geolgico, donde la duracin de una vida humana est por debajo de cualquier posible apreciacin, y la historia entera de la civilizacin humana es a la duracin de la filogenia primate como un parpadeo a una vida humana [Gould 2004: 797]. Muchos bilogos han sealado que los patrones macroevolutivos de estasis y saltos podran ser producidos por modelos basados en la microevolucin. Tambin parece haberse mostrado en las ltimas dcadas que se pueden producir rpidos cambios morfolgicos en poblaciones naturales. Parece pues confirmarse que aunque el saltacionismo fuera el patrn predominante del cambio macroevolutivo, los procesos implicados permanecen dentro del marco de la sntesis moderna. El mismo Gould ha defendido la compatibilidad de su propuesta con las tesis de la teora sinttica actual: El equilibrio puntuado tampoco intenta redefinir o criticar los mecanismos microevolutivos convencionales en absoluto (porque surge como la expresin anticipada, tras cambio de escala, de las teoras microevolutivas sobre la especiacin en el dominio radicalmente distinto del tiempo geolgico) [Gould 2004: 812]. No obstante Gould defiende que su propuesta es original, y dicha originalidad radica en el cambio de perspectiva con la que se observa la evolucin. Para Gould, en la escala de tiempo geolgico, el sujeto de la seleccin evolutiva no sera ya el individuo de una poblacin sino que sera la misma especie. As lo expresa Gould: Pero el meollo de la novedad potencial del equilibrio puntuado para la teora biolgica es que estos mecanismos microevolutivos clsicos no tienen la exclusiva de la explicacin evolucionista, y que su dominio de accin debe restringirse (o al menos

compartirse) al nivel de la pauta macroevolutiva a escala geolgica, porque el equilibrio puntuado ratifica una mecnica macroevolutiva efectiva basada en el reconocimiento de las especies como individuos darwinianos. En otras palabras, la principal contribucin del equilibrio puntuado a la teora macroevolutiva no es la revisin de la mecnica microevolutiva, sino la individuacin de las especies (lo que establece la base para un dominio terico macroevolutivo independiente) [Gould 2004: 812]. Por tanto, segn este autor, se podra ver el saltacionismo como una ampliacin de la teora sinttica en la que se reafirman sus principios pero en un dominio terico diferente. Estas afirmaciones sealan, como tambin hemos visto que hace Ayala, un cierto nivel de independencia entre la macro y la microevolucin, pero siempre dentro del marco comn de la teora sinttica. Esta discusin sirve para aludir a un debate que tiene tambin resonancias en los estudios filosficos sobre la evolucin: la determinacin de cual es la unidad de seleccin. Se han propuesto como unidades selectivas el gen, el individuo y otros grupos poblacionales como son la especie. Los genetistas, y ms en concreto los neutralistas, son ms proclives a considerar al gen como unidad o blanco de la seleccin. Mayr considera que dado que ningn gen est directamente expuesto a la seleccin, sino slo en el contexto del genotipo completo, y dado que un gen puede tener diferentes valores selectivos en diferentes genotipos, no parece nada adecuado considerarlo el blanco de la seleccin [Mayr 2005: 218]. Este autor piensa que es el individuo el blanco principal de la seleccin, aunque tambin admite la posibilidad de que exista la llamada seleccin de grupo como, por ejemplo, la seleccin de especies. 7.3. Nocin de especie Ya se ha mencionado que una nocin clave, como se desprende de todo lo visto hasta ahora, es la nocin de especie. En cualquier trabajo sobre la teora de la evolucin, como ste por ejemplo, es una de las palabras ms empleadas. La nocin ha sido objeto de importantes debates desde el inicio de la teora de la evolucin. El debate sobre esta nocin tiene adems especiales connotaciones filosficas y por esto es tambin importante tratarlo aqu aunque sea de una manera muy breve. El problema debatido se podra expresar de una manera sencilla como una alternativa: tienen las especies una existencia real o son por el

contrario un producto de nuestra mente que simplemente nos facilita la organizacin de nuestros conocimientos sobre la naturaleza? El gradualismo darwinista difumina sus contornos se opone a una nocin de especie concebida como algo perfectamente determinado morfolgica y temporalmente. Si una especie deriva de otra por evolucin gradual dnde poner el lmite entre las dos especies? O bien, qu diferencias tiene que haber entre dos individuos para ser considerados como pertenecientes a distintas especies? Darwin, por ejemplo, afirm: considero el trmino especie como dado arbitrariamente, por razn de conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente del trmino variedad, que se da a formas menos precisas y ms fluctuantes [Darwin 2002: 104]. Para Haldane el concepto de especie era una concesin a nuestros hbitos lingsticos y mecanismos neurolgicos [Sarkar 2007: 70]. Las dificultades para dar una definicin de especie que no presente algn problema o limitacin parecen respaldar estas opiniones y restar realidad, o ms bien realismo, a la nocin de especie. No obstante, a pesar de sus limitaciones, s se ha concedido mucha importancia a la ya definida anteriormente nocin de especie biolgica. En realidad dicha nocin es til dentro del esquema conceptual que sirve para explicar la misma evolucin y, como hemos visto, en algunos autores como Gould, incluso se convierte en blanco de la seleccin darwiniana, es decir, en sujeto darwinista. Esta nocin de especie biolgica es clara y define con nitidez lo que es una especie, pero no evita por completo el problema general de la falta de delimitacin entre especies cuando se acepta la gradualidad en la evolucin. Actualmente este debate sigue abierto. La definicin de especie biolgica es vista por algunos como insuficiente. Por ejemplo, el mbito de la microbiologa ofrece una diversidad mayor que el que estamos acostumbrados a contemplar ordinariamente y que ha sido el objeto de las propuestas taxonmicas ms usuales. En dicho mbito la definicin de especie biologa es intil puesto que el tipo de reproduccin mayoritaria no es sexual. A pesar de las dificultades se siguen buscando criterios taxonmicos que sean tiles para hacer clasificaciones y reduzcan todo lo posible las insuficiencias de los ya existentes. Lo que parece claro para todos los bilogos es la necesidad de contar con un criterio para diferenciar especies, aunque no siempre se pongan de acuerdo para establecer el ms adecuado. Por encima de los desacuerdos, en lo que s parece haber coincidencia es en que la

realidad de la especie est relacionada con la existencia de unidades poblacionales agrupadas en nichos ecolgicos en las que la seleccin natural evita que haya confusin entre ellas. Se admite tambin que puede que no haya una caracterizacin nica y ptima para la especie, sino que habra que emplear una u otra segn el nivel o la rama en el rbol de la naturaleza que se est estudiando [Zimmer 2008: 72-73]. En realidad, las mayores dificultades en este punto surgen, sobre todo, para los que defienden propuestas de tipo creacionista o de tipo fijista. En realidad, dicha fijacin pertenece slo a nuestro modo de pensar los seres naturales, es decir, pertenece a la objetivacin que nosotros hacemos de ellos. No es fcil pensar objetivamente el movimiento propio de la vida. Un movimiento que, como ocurre en el caso de la evolucin, implica periodos de tiempo que escapan completamente a las magnitudes que captan nuestro conocimiento ordinario. 7.4. Importancia de la seleccin natural en la evolucin El grado de intervencin de la seleccin natural en el proceso evolutivo ha sido tambin un constante objeto de debate desde la formulacin de la teora de Darwin. La controversia sigue abierta en el mbito puramente cientfico. Hay que tener en cuenta que a este mecanismo se le ha dado siempre un papel central dentro de la ortodoxia de la teora sinttica. En l se apoya gran parte de la originalidad de la propuesta de Darwin. No obstante, actualmente se aducen razones para atenuar su importancia en la evolucin, como las que presentan los ya mencionados neutralistas. Tambin siguen ofrecindose importantes razones para destacar su importancia. Un argumento empleado con frecuencia en su defensa consiste en la constatacin, sobre todo en el mbito de la macroevolucin, de la existencia de la evolucin convergente: hay seres vivos muy alejados desde el punto de vista filtico, o que han evolucionado de una manera aislada, pero que han desarrollado organismos similares y han alcanzado soluciones funcionales extraordinariamente parecidas. El problema de la importancia de la seleccin natural es paralelo al problema del grado de contingencia de la evolucin. La dificultad que se plantea es el siguiente: si la historia evolutiva comenzara de nuevo tendramos un panorama en la naturaleza semejante al que nos encontramos en la actualidad? Si se admite que lo que genera variedad son las mutaciones, y que estas son ciegas, la respuesta a la pregunta

tiene que ver con lo fuerte o dbil que sea el papel de la seleccin natural en la evolucin. La respuesta a la pregunta ha enfrentado a diversos cientficos. Gould, por ejemplo, ha hecho de la contingencia uno de los puntos centrales de sus tesis. Simon Conway Morris, por el contrario, ha enfatizado de una manera especial la convergencia. En general parece que entre los bilogos hay acuerdo en que existe tanto una como la otra, y dan cabida a la contingencia y a la convergencia dentro de la moderna teora sinttica. Algunos cientficos incluso han formulado la accin de la seleccin natural en forma de teorema, precisando cuales son las premisas necesarias que deben cumplirse para que la seleccin natural acte o no [Melndez-Hevia 2001: 18]. Estas formulaciones tratan de explicar el porqu de los contrastes sealados dentro del marco de la teora sinttica y ofrecer una perspectiva lo ms ajustada posible de la importancia de la accin de la seleccin natural en la evolucin. 7.5. Ms sabemos, ms debates No son las anteriores, ni mucho menos, las nicas cuestiones debatidas. En cualquier caso, ninguno de los autores importantes del siglo XX que han contribuido en el asentamiento de la teora sinttica piensa que este gran nmero de controversias ponga en peligro por el momento la validez de la teora sinttica moderna. Mayr dice a este respecto: para muchos problemas evolutivos existen mltiples soluciones posibles. Aunque todas ellas son compatibles con el paradigma darwiniano. La leccin que nos ensea este pluralismo es que, en biologa evolutiva, las generalizaciones casi nunca son correctas. Incluso cuando algo ocurre por lo general, esto no quiere decir que tenga que ocurrir siempre [Mayr 2005: 223]. La realidad es que hay muchas cuestiones en debate. El pluralismo al que se refiere Mayr puede parecer excesivo para algunos que se plantean la necesidad de alcanzar una mayor unidad y simplicidad, quiz con la formulacin de una nueva sntesis. Esta nueva sntesis postmoderna, como es calificada con cierta aprensin en un artculo de Nature [Whitfield 2008], debera poder explicar lo que ocurre en mbitos de la biologa que todava no se han conseguido integrar satisfactoriamente con la teora sinttica. Uno de estos mbitos es, por ejemplo, la biologa del desarrollo, sobre la que la gentica est aportando en nuestros das gran cantidad de informacin. La disciplina emergente llamada evo-devo (evolucin y desarrollo) trata precisamente de unir estos dos mbitos de la biologa, pero se encuentra todava lejos de la madurez. En este mbito de la biologa

hay muchos misterios que desvelar, y los datos que se van acumulando llevan a plantearse, por ejemplo, la necesidad de asumir una relacin ms rica que la aceptada por la teora sinttica entre genotipo y fenotipo. Dicha relacin no debera ser, por ejemplo, tan unidireccional como establece el mencionado dogma central de la biologa. O, al menos, debera admitir una influencia del ambiente que no se redujera exclusivamente a una funcin selectiva. Todo lo dicho hasta el momento puede llevar a pensar que el marco conceptual de la moderna teora sinttica explica mucho, pero que todava es insuficiente para dar verdadera unidad a todos los fenmenos de los que somos testigos en el mundo biolgico. En cualquier caso, lo que si ponen claramente de manifiesto estos debates es que la vida, en su aparente simplicidad y sencillez, presenta una gran complejidad cuando se la analiza desde el punto de vista cientfico. La biologa no es fsica y no parece que se deje atrapar por las redes de un mtodo perfectamente unificado, definido y terminado. En realidad la fsica, aunque sea ms dcil a las matemticas, tampoco parece que lo permita. En cualquier caso, la gran cantidad de conocimiento cientfico que tenemos sobre la biologa, y en particular sobre la evolucin, hace posible y a la vez invita enrgicamente a hacer una reflexin de carcter filosfico. 8. Reflexin filosfica y teora de la evolucin La filosofa es una disciplina que busca alcanzar una perspectiva global frente a la realidad. No hay nada que pueda escapar a la mirada de la filosofa en su intento de encontrar la sntesis o conexin con la globalidad de lo real, es decir, cmo cada porcin de lo real encaja en el amplio paisaje de la realidad [Polo 1995: 21]. Por este motivo, la filosofa trasciende siempre el mbito de la parcela sobre la cual detiene su atencin. Su vocacin es enfrentarse con las preguntas ms radicales. La filosofa es una disciplina que busca los principios o causas primeras de la realidad. Esta es la manera ms exigente de adoptar una perspectiva global. Decir que la filosofa trata de alcanzar los principios de la realidad de la que se ocupa equivale a decir que lo que se espera de la filosofa es que ofrezca respuestas ltimas sobre los problemas que se plantea, que no es lo mismo que decir que se espera de ella respuestas definitivas. Lo anterior no significa que la filosofa sea una especie de disciplina independiente o al margen de lo que el conocimiento ordinario o

cientfico ofrecen a nuestro entendimiento. No existe una filosofa pura e incontaminada con cuestiones que son consideradas de menor importancia o superficiales. Toda filosofa autntica debe estar bien enraizada en lo que se sabe, sea cual sea el mtodo o la va por la que se nos ha hecho presente dicho saber. Por tanto, la peculiaridad y tambin dificultad del conocimiento filosfico consiste en su aspiracin a conseguir una perspectiva global. Dicha aspiracin hace que la filosofa no siempre se pueda discernir con facilidad de doctrinas a las que podramos llamar pseudofilosofas. Tambin se podra hablar de la existencia de pseudociencias. Dichas pseudo-doctrinas tienen como verdadero punto de apoyo y se alimentan en gran parte de ideologas a las que sirven de portavoz. Es normal que la pseudofilosofa y la pseudociencia aprovechen las limitaciones propias del conocimiento cientfico para tratar de llenar sus huecos con consideraciones que, con frecuencia, encierran una componente ideolgica. La biologa, con su complejidad, sus temas y su grado actual de desarrollo, es un campo abonado para este tipo de pseudodoctrinas. Por otra parte, no hace falta justificar la necesidad de hacer una filosofa de la biologa. Es suficiente constatar que dicha filosofa es inevitable, como lo prueban las numerosas publicaciones y los trabajos realizados en esta disciplina. Aqu no se va a tratar el problema fundamental de la filosofa de la biologa, que es la vida. Solamente se abordarn, y de manera muy breve, algunas de las cuestiones filosficas que ha suscitado la teora de la evolucin. Algunas de ellas comparecen de manera implcita, o a veces explcitamente, sustentando los debates a los que se ha hecho referencia anteriormente. 8.1. Teora de la evolucin y evolucionismo Es importante distinguir entre Teora de la evolucin, que aqu hemos presentado como una teora de carcter estrictamente cientfico, y el Evolucionismo. Toda ciencia se encuentra asociada a un mtodo que puede ser ms o menos explcito o definido. El mtodo no consiste simplemente en un conjunto de reglas operativas sino que incluye elementos de muy distinto tipo y alcanza una gran complejidad en la ciencia real. En todos los casos, el uso de un mtodo siempre comporta una reduccin en el

mbito abarcado de la realidad estudiada. Esta reduccin es especialmente necesaria si se quiere alcanzar uno de los objetivos que persigue la ciencia emprica y que consiste en controlar, de alguna manera, la realidad: ciencia emprica es aquella actividad humana en la que se busca un conocimiento de la naturaleza que permita obtener un dominio controlado de la misma [Artigas 1999: 15]. La reduccin metdica que determina el modo en que contemplamos con esa ciencia la realidad, lo que observamos y lo que dejamos fuera de nuestra consideracin, es completamente necesaria para alcanzar los objetivos de la actividad cientfica. Los problemas surgen cuando se olvida que emplear un mtodo implica reduccin o, simplemente, se afirma de una manera positiva que slo es real aquello que se hace presente a travs de un mtodo particular, por muy complejo que sea. Esa afirmacin, en realidad, lo que hace es otorgar un carcter global, que es propio de la filosofa, a una ciencia particular. El problema radica en que este modo de proceder deja fuera de la realidad, de una manera arbitraria, aspectos que son reales pero no capturables por dicho mtodo. Como esos aspectos omitidos o negados pertenecen a la realidad, antes o despus reclamarn su presencia en nuestro conocimiento y, entonces, se ofrecern para ellos explicaciones inadecuadas por que no se ajustan al mtodo con el que se explican. Tambin se crear una situacin propicia para que se ofrezcan respuestas ideolgicas a los problemas que surgen como consecuencia del mencionado desajuste. La disciplina que trata de abarcar la totalidad desde su mtodo particular se desliza por la pendiente del reduccionismo y, entonces, con propiedad se le puede aadir al nombre de dicha disciplina el sufijo ismo. Evolucionismo significara, en este contexto, una cosmovisin en la cual el mundo natural se contempla y explica en su totalidad a travs del mtodo desarrollado por la teora de la evolucin. Esta pretensin, que puede constatarse en algunos autores actuales, no es en absoluto legtima [Artigas-Giberson 2007]. La situacin es paralela, aunque con sus propias caractersticas, a la que se deriv del nacimiento de la mecnica. La fsica del siglo XVII constituy una verdadera novedad en el modo de entender la realidad natural y trajo consigo multitud de beneficios para la humanidad. Pero junto con la disciplina cientfica tambin se desarroll un modo de pensar globalizante, y por tanto de carcter filosfico, que recibi el nombre de mecanicismo o filosofa mecnica. El nacimiento de una nueva ciencia en la que se ofrecen resultados satisfactorios y respuestas a problemas antes no resueltos,

y en la que se abren perspectivas de alcanzar nuevos e importantes conocimientos, constituye siempre una ocasin para incurrir en un reduccionismo. La ocasin ser tanto ms tentadora cuanto ms poderoso sea el mtodo y ms espectaculares sean los resultados alcanzados con la nueva ciencia. El mecanicismo ejerci una gran influencia en el pensamiento durante tres largos siglos. Entr en crisis como consecuencia del avance de la misma ciencia fsica. El evolucionismo, como reduccionismo, tambin ejerce en la actualidad gran influencia en muy diversos mbitos y est presente en los escritos de algunos divulgadores cientficos que han conseguido hoy en da gran audiencia. Incurrira en un reduccionismo evolucionista, por tanto, el que quisiera explicar toda la realidad desde los elementos metdicos que emplea la teora de la evolucin. Pretender explicar con la teora de la evolucin todos los fenmenos de nuestra experiencia, incluyendo realidades tan humanas como el amor, por ejemplo, la realidad de Dios, la moral, etc., sera constituir a dicha teora en una especie de filosofa en la que necesariamente habra que introducir elementos ajenos a la misma. La experiencia de la mecnica es muy ilustrativa de lo que entraa la pretensin de abarcar toda la realidad con un mtodo cientfico. En el caso de la mecnica no slo se vio que era insuficiente para asumir un papel que es propio de la filosofa, sino que ni siquiera sirvi para explicar toda la realidad de su propio tema: la del movimiento fsico. La confusin de la teora de la evolucin con el evolucionismo es frecuente y ha dado lugar a controversias como la que ha enfrentado el darwinismo con el creacionismo o, ms recientemente, con el Diseo Inteligente. Las pugnas de este tipo no llegan nunca a ningn puerto porque, ordinariamente, la discusin se centra en aspectos de mbito filosfico. Este es precisamente el mbito que los contendientes no pueden alcanzar al pretender mantenerse dentro de la ciencia. El recurso a ideologas, al menos implcito, hace el acuerdo imposible. La distincin anterior guarda relacin con la acusacin dirigida por algunos contra la teora de la evolucin de que no es propiamente ciencia sino filosofa. Esta acusacin no equivale a lo que sealan autores como Artigas cuando dicen que toda ciencia tiene una serie de presupuestos filosficos. Lo que en realidad dicen es que las afirmaciones que caen dentro del tema de dicha ciencia son de mbito filosfico y no estn sustentadas por un mtodo propiamente cientfico. En la base de esta acusacin est el no tener suficientemente

en cuenta la distincin que estamos comentando y entender por teora de la evolucin alguna de las formas de evolucionismo. Los problemas con los que se tuvo que enfrentar la filosofa, especialmente durante la primera mitad del siglo XX, en relacin con el llamado problema de la demarcacin, es decir, el problema de la determinacin de si algo es ciencia o no lo es, ha llevado a adoptar criterios ms bien amplios y llenos de matices en la delimitacin de lo que constituye a una disciplina como ciencia. Si se exigiera por ejemplo que una teora, para que fuera cientfica, tuviera que poseer capacidad predictiva, como ocurre con la Fsica, entonces efectivamente habra que poner entre parntesis o negar la cientificidad de la teora de la evolucin. El mismo Dobzhansky afirma: Los que pretenden que la predicibilidad es esencial para una teora cientfica pueden burlarse de la teora de la evolucin por considerarla anticientfica [Dobzhansky 1983: 405-406]. Hoy se pone ms bien el nfasis en la sistematicidad como peculiaridad de la ciencia [Hoyningen-Huene 2008], y no se pretende establecer una demarcacin de sus lmites tan precisa que se niegue la consideracin cientfica a disciplinas que s lo son, aunque su mtodo no responda a un paradigma tan neto y bien establecido como el de las matemticas o la fsica, por ejemplo. El debate sobre el naturalismo surge tambin en este contexto. El naturalismo, en su acepcin ms comn y fuerte, defiende que toda la realidad se resuelve y se explica por leyes naturales: naturalismo ontolgico. Algunos crticos de la teora de la evolucin la han acusado de ser naturalista. Tambin en este caso parece que es mas justo acusar de naturalismo, en este sentido fuerte, al evolucionismo. Por otra parte parece justificado defender que slo se puede recurrir a leyes naturales cuando se quieren explicar fenmenos que no se salen del mbito de la naturaleza material. Defender esto ltimo sera defender lo que podra llamarse naturalismo metodolgico. La ciencia es legtimamente naturalista en este ltimo sentido, es decir, cuando no se erige a s misma como un conocimiento de carcter global, lo cual es especfico de la filosofa. 8.2. Evolucin y finalidad La teora de la evolucin ha sido un incentivo poderoso para la reflexin filosfica desde sus primeras formulaciones. Hoy en da se publican numerosos estudios que llevan la etiqueta de filosficos y que se centran en el mbito de la biologa. Gran parte de ellos, directa o indirectamente, abordan temas relacionados con la evolucin. Por una

parte estn los problemas epistemolgicos relacionados con la teora, de los que ya se ha hecho mencin en el apartado anterior y que tienen que ver con la consideracin de su estatuto cientfico. Tambin en el mbito epistemolgico comparece el problema de la reductibiliad de la teora de la evolucin, y de la biologa en general, a otras disciplinas como la fsica. Este tema tambin tiene implicaciones ontolgicas. La adaptacin, el papel de la seleccin natural y su legitimidad como nocin no tautolgica, el azar, la nocin de funcin, cules son las unidades de seleccin, la emergencia de propiedades, el concepto de progreso en biologa y la continuidad evolutiva del hombre respecto al resto de los animales, son algunas de las otras muchas cuestiones relacionadas con la evolucin que son objeto de la reflexin filosfica en la actualidad. No nos es posible abordarlas en este escrito de carcter enciclopdico. S es oportuno considerar aqu, aunque sea brevemente, el hecho que el trasfondo de la mayora de las cuestiones planteadas gira en torno a la reflexin sobre las causas de la evolucin. La reflexin sobre las causas, especialmente cuando se centra en las causas ms radicales o primeras de cualquier realidad, es genuinamente filosfica y obliga a adoptar un enfoque que es global, el propio de la filosofa. Un peligro que, directa o indirectamente, est presente en la consideracin de las causas de la evolucin es pretender ofrecer soluciones que deben darse desde una perspectiva global, esto es filosfica, con elementos propios del mtodo cientfico y que, por tanto, no tienen ese alcance. Por ejemplo, la afirmacin del azar como principio motor de la evolucin, en la manera en que lo propone Monod [Monod 1987], por ejemplo, incurre en una reduccin de este tipo. En realidad, el azar forma parte de un mecanismo que, por s slo, no es capaz de dar explicacin de la evolucin desde un enfoque global. Este tipo de reduccionismos son con frecuencia contestados desde la misma ciencia. El mismo Dobzhansky afirma: No pienso que la teora biolgica moderna de la evolucin se base en el azar hasta el grado que lo teme Auden o que lo afirma Monod. Lo conocido y lo desconocido de esta cuestin merecen una consideracin detallada [Dobzhansky 1983: 394-395]. En el mismo documento afirma lo siguiente: La adaptabilidad mediante la cultura y el lenguaje simblico transmitido de forma extragnica se ha desarrollado en una nica especie el hombre. Llamar a esto azar es una solucin sin sentido. El atribuirlo a la predestinacin es incompatible con todo lo que se conoce acerca de las causas que producen la evolucin. La analoga con la creatividad artstica es, por lo menos descriptivamente,

ms adecuada, ya que no se oponen diferencias obvias a lo contrario [Dobzhansky 1983: 422-423]. La bsqueda de las causas ms profundas conduce la reflexin que lleva a Dobzhansky a ver la analoga con la creatividad artstica la mejor manera de expresar sus ideas sobre las causas de la evolucin. Pero la misma nocin de creatividad que l emplea tiene grandes limitaciones y presenta problemas cuando se atribuye a la seleccin natural. La sinceridad que mueve su reflexin queda patente en las siguientes palabras: Ni aparecimos por azar ni estbamos predestinados a aparecer. En evolucin, el azar y el destino no son alternativas. Tenemos aqu una ocasin en la teora cientfica, en la que debemos invocar algn tipo de dialctica hegeliana o marxista. Precisamos de una sntesis de la tesis del azar y de la antitesis de la predestinacin. Mi competencia filosfica es insuficiente para esta tarea. Imploro la ayuda de colegas filsofos [Dobzhansky 1983: 419]. El debate sobre las causas en la naturaleza es tan antiguo como la filosofa. Las reflexiones acerca del movimiento centran las reflexiones de los primeros filsofos griegos. Los frutos ms maduros de esta reflexin se encuentran en la doctrina Aristotlica de las cuatro causas: material, formal, eficiente y final. La evolucin del pensamiento posterior a Aristteles incide de una manera u otra en el modo en que dichas causas son entendidas. La ciencia experimental, desde su nacimiento, ha tenido una importante repercusin en esta comprensin. En el mbito de la biologa tiene una importancia particular el modo en que se ha entendido la causa final. La finalidad, su modo peculiar de causar o su inexistencia como causa es una constante en la reflexin filosfica. El nacimiento de la mecnica, por ejemplo, modific de una manera sustancial el modo de entender las cuatro causas y, de una manera particular, la causa final. El efecto de esta modificacin es importante tenerlo en cuenta para entender la orientacin que han seguido muchos de los debates de carcter filosfico en torno a la teora de la evolucin. El cambio ms importante introducido por la mecnica respecto de la causa final radica en que se empez a contemplarla como causa externa a la naturaleza. Para Aristteles la finalidad est en la naturaleza de las cosas, lo cual era para l especialmente patente en los seres vivos. Esta perspectiva se mantiene en los grandes maestros medievales que ven en la finalidad una va para acceder a la existencia de Dios: el argumento de la finalidad. El cambio de perspectiva introducido por la mecnica llev tambin a una reformulacin apenas

perceptible del argumento de la finalidad. El argumento de la quinta va de Santo Toms, el de la finalidad, ya no es el argumento teleolgico empleado por Paley (1743-1805) para demostrar la existencia de Dios. Ambos entienden de manera distinta la naturaleza y sus causas. El argumento de Paley lleva a afirmar la existencia de un Dios que es la explicacin de la complejidad de los seres vivos, pero que causa desde fuera. El ejemplo que emplea de complejidad es la que ostenta un reloj: el orden que manifiestan sus piezas no puede ser explicado por causas naturales. Las causas del argumento de Paley ya no son las causas aristotlicas. En particular es distinta la causa final. La finalidad del reloj es externa o extrnseca al mismo reloj: una concepcin diferente de la entendida por Aristteles y la tradicin tomista para la complejidad que presenta cualquier ser vivo. En ella es muy importante la nocin de naturaleza, en la cual se da una unidad, que podramos llamar intrnseca, entre la causa formal y la final. Antes de Darwin el argumento de Paley pareca ser convincente como argumento para acceder a Dios. La filosofa mecnica cumpla de esta manera un papel apologtico. Los problemas surgen con Darwin porque su propuesta parece dejar sin fundamento el argumento de la finalidad. Lo que se debe destacar es que el argumento que directamente se ve afectado por la propuesta de Darwin es el sostenido desde la filosofa mecnica. La teora de la evolucin parece ofrecer un modo de explicar la complejidad sin necesidad de recurrir a agentes externos que tengan que disear u ordenar los diversos organismos. Esto es inmediatamente interpretado por muchos como una eliminacin de la finalidad como causa de la naturaleza. La mecnica pareci borrar la finalidad del mundo inanimado y Darwin, para muchos, consigui hacer lo mismo en el mundo vivo. Pero eliminar la finalidad es dejar sin base uno de los argumentos ms importantes de acceso a Dios. La ciencia, se afirma desde estas posiciones, ha ido arrebatando el papel causal de agentes sobrenaturales a favor de la ciencia. Ayala, por ejemplo, afirma: Los avances cientficos de los siglos XVI y XVII haban llevado los fenmenos de la materia inanimada los movimientos de los planetas en el cielo y de los objetos fsicos sobre la Tierra al terreno de la ciencia: explicacin por medio de leyes naturales. Del mismo modo la seleccin natural proporcionaba una explicacin cientfica del diseo y la diversidad de los organismos, algo que haba sido omitido por la revolucin copernicana. Con Darwin, todos los fenmenos naturales, inanimados o vivos, se convirtieron en tema de investigacin cientfica [Ayala 2007: 24-25].

Las palabras de Ayala no presuponen explcitamente la expulsin de Dios de la racionalidad pero pueden dar pie a pensar que Dios queda recluido al mundo de lo subjetivo y que, por tanto, en el mejor de los casos, no hay incompatibilidad entre Dios y la ciencia porque pertenecen a mbitos que no tienen puntos en comn: la tesis del doble magisterio que defiende Ayala y tambin Gould, por ejemplo. Estos peligros se derivan de una visin finalista pasada por el filtro del mecanicismo. Es suficiente leer un texto de Toms de Aquino para constatar que en su propuesta la finalidad no explica la complejidad de una manera externa sino desde la propia naturaleza y, por tanto, a travs de las leyes naturales: La naturaleza es, precisamente, el plan de un cierto arte (concretamente, el arte divino), impreso en las cosas, por el cual las cosas mismas se mueven hacia un fin determinado: como si el artfice que fabrica una nave pudiera otorgar a los leos que se moviesen por s mismos para formar la estructura de la nave [S. Toms de Aquino, Comentario a la Fsica de Aristteles, libro II, lectio 14, n.8]. Toms de Aquino no se opone a un naturalismo metodolgico. El pluralismo causal de la tradicin realista es ms rico que el que se deriva de la filosofa mecnica y sobre el que se apoyan todava muchos de los debates que tienen que ver con la finalidad y las causas en general. El pluralismo causal se enfrenta a los monismos de diverso signo que han sido propuestos como explicacin causal de la evolucin, los ms importantes de tipo materialista. La propuesta de la tradicin realista no se enfrenta a un naturalismo metodolgico como el que es patente en las palabras de Ayala citadas anteriormente. La filosofa de la tradicin realista asume todo lo que la ciencia puede decir en su mbito, pero encuadra la finalidad, como causa, en un contexto ms amplio del que corresponde al mtodo cientfico. Esto implica que el tema de Dios no deja de ser un tema plenamente racional y que el mbito cientfico contribuye necesariamente a la reflexin filosfica: la ciencia, a la que pertenece la teora de la evolucin, a travs de la filosofa, tiene que ver con Dios.