Está en la página 1de 13

1.

CLASE REPTILIA
Categora Reino Subreino Rama Filo Subfilo Superclase Clase Taxa Animalia Eumetazoa Bilateria Chordata Vertebrata Gnathostomata Reptilia Descripcin Animales: Sistemas multicelulares que se nutren por ingestin. Animales con cuerpo integrado por dos o ms lados simtricos. Cuerpo con simetra bilateral con respecto al plano sagital. Cordados: Animales con mdula espinal, o cordn nervioso. Vertebrados: Cordados con columna vertebral. Vertebrados con mandbulas. Reptiles: Vertebrados exotrmicos con mandbulas y pulmones desarrollados.

1.1. El origen de los reptiles


Hace unos 310 millones de aos, en el Devnico, apareci el primer vertebrado sobre la tierra. Se trataba del Ichthyostega (imagen inferior), el primer anfibio, que haba descendido de los crosopterigios, unos peces que posean pulmones funcionales y dos pares de aletas musculares con deposiciones seas similares a los huesos (tetrpodos) que podan utilizar para mover su cuerpo y aguantar su propio peso sin depender de la flotabilidad del agua. Las teoras que existen sobre el por qu abandonaron la vida acutica estos seres sugieren una desecacin del medio en el que vivan, a la que lograron sobrevivir gracias a sus pulmones preformados y tambin una va de escape a los predadores marinos al colonizar nuevos ambientes y ampliar su nicho ecolgico; la colonizacin de los diferentes ambientes terrestres supuso la radiacin evolutiva de los anfibios. Sin embargo, su colonizacin del medio terrestre no fue completa, ya que, al igual que ocurre con los anfibios actuales, mantenan una profunda dependencia del agua para la reproduccin.

En el Carbonfero superior, hace unos 325 millones de aos, un grupo de pequeos anfibios, los Antracosaurios, dieron origen a los reptiles, en concreto a los pequeos y ligeros Captorrinomorfos. La aparicin de los reptiles ya supuso una autentica colonizacin del medio terrestre, ya que mostraban numerosas adaptaciones para evitar la deshidratacin que supona la vida en un ambiente fuera del agua; as, sobrevivieron las formas reptilianas con escamas en la piel que disminuyeran la transpiracin corporal, un ventrculo parcialmente separado, los conductos excretor y reproductor independientes uno de otro y sobretodo, la formacin de un huevo protegido de la desecacin por una cscara: el huevo amniota. Este huevo (figura derecha), est formado por una membrana protectora calcificada en cuyo interior una serie de membranas alimentan y protegen al embrin; ste est conectado a un saco vitelino, que no es ms que un saco de sustancias de reserva de las que se alimenta durante su estancia en el interior del huevo y a una cavidad alantoidea, que es donde se acumulan las sustancias de desecho en forma de precipitados nitrogenados; a su vez, la membrana amnitica, que cubre la cavidad amnitica, en cuyo interior se sita el embrin, lo cubre y protege del contacto con la cscara. Los seres vivos que poseen este huevo se llaman amniotas. La complejidad de este huevo sugiere que la transicin entre los anfibios y los reptiles no tuvo lugar ms que una sola vez, y que por lo tanto el grado evolutivo de los reptiles es mono filetico y que no se form como consecuencia de homologas entre diferentes grupos. Este huevo supuso la total independencia de los reptiles del medio acutico, ya que la cavidad amnitica, rellena de lquido, semeja el ambiente acutico que necesitaba el embrin para desarrollarse; podra interpretarse como una pequea charca aislada del medio seco externo. Gracias a esto, los reptiles colonizaron el medio terrestre rpidamente, sufriendo una radiacin que origin diferentes lneas evolutivas. Para clasificar las nuevas lneas de reptiles amniotas surgidas, los cientficos han realizado una clasificacin basada en un carcter, que si bien puede resultar un tanto peregrino a los no familiarizados con la taxonoma, marca unas claras diferencias entre los principales grupos y permite su representacin en los llamados rboles filogenticos y cladogramas; este carcter para la clasificacin de los amniotas es el nmero de ventanas o aberturas en la regin temporal del crneo. Hay tres tipos de crneos en funcin del nmero de ventanas, que son los mostrados en la figura inferior.

Anpsido

Sinpsido

Dipsido

Existe otro cuarto grupo, el euripsido, que se caracteriza por tener una abertura, al igual que el sinpsido, pero en este caso se encuentra en posicin ms dorsal y deriva de la dipsida por la prdida de la abertura inferior; se encuentra en ictiosaurios y

plesiosaurios. En funcin de este carcter, el rbol evolutivo de los reptiles queda establecido de la siguiente forma:

Todas las formas reptilianas, tanto las extintas como las vivientes, se pueden agrupar en dos tipos iniciales, los reptiles mamiferoides, sinpsidos que dieron lugar a los mamferos, y los reptiles propiamente dichos, los saurpsidos. Estos ltimos, atendiendo al nmero de aberturas craneanas, se dividen en anpsidos (grupo en el que no entraremos y que tan slo comprende las tortugas) y los dipsidos, grupo en el que se encuentran los dinosaurios. Este esquema de tres tipos de crneo es bsico y en numerosos grupos de dipsidos existen formas derivadas en las que se ha perdido la abertura inferior debido a la desaparicin de su arco inferior, como ocurre con los lepidosaurios ms evolucionados.

Los dipsidos; el origen de los tecodontos


Los dipsidos, reptiles que tienen dos aberturas en el crneo, se diversificaron a finales del Trisico originando cuatro grupos principales:
a)

Lepidosaurios: que comprende las serpientes y lagartos. Es el grupo actual de reptiles que ms especies tiene, unas 6500, de las que 2500 son serpientes y las 4000 restantes largartos. El trmino Lepidosaurio, que significa "reptil con escamas", hace referencia a las escamas que cubren la superficie del cuerpo de los mismos. Se caracterizan por un importante nmero de novedades evolutivas que los hacen diferentes entre el resto de dipsidos; as, los huesos de las patas tienen un crecimiento limitado (a diferencia de los otros, como los cocodrilos, en los que pueden crecer a lo largo de toda su vida) y tambin presentan modificaciones de los huesecillos del tobillo que se fusionan en un nico elemento. Junto a esto han desarrollado la capacidad de desprenderse de la parte posterior de la cola. Entre las formas ancestrales de Lepidosaurios se encuentra un grupo procedente del Prmico final y Trisico inferior africano, los Eosuchia (imagen, Heleosaurus). Algunos de ellos, como los Younginiformes, presentan una combinacin de caracteres primitivos, pero han desarrollado ya una cintura pectoral rgida, reforzada por el desarrollo de un gran esternn. Este tipo de cintura pectoral es crucial en la historia de los lepidosaurios, dado que permite acoplar el movimiento de las extremidades soportando las ondulaciones del tronco durante la locomocin. Las formas vivientes se agrupan en dos rdenes: los Rincocfalos (Rhynchocephala) y los Escamosos (Squamata). A los primeros pertenecen los Esfenodontidos (Sphenodontidae), un grupo originario de principios del Jursico y del que todava perviven dos especies del gnero Sphenodon, los tuataras. Al otro grupo, los escamosos, pertenecen el resto de serpientes y lagartos actuales.

b)

Ictiosaurios: estos reptiles, hoy extintos, fueron los que alcanzaron una mayor especializacin para la vida en el medio marino, y su apariencia externa recuerda a la de un delfn. Aparecieron en el Trisico inferior y se extinguieron en el Cretcico. Su cuerpo, de hasta 15 m de longitud, es fusiforme, los miembros estn transformados en aletas y la cola en una aleta caudal, lo que les convierte en los mejores nadadores de todos los reptiles. Eran carnvoros, lo que indican sus numerosos dientes y los restos fsiles encontrados en sus estmagos, que corresponderan a cefalpodos dibranquios y peces. Se calcula, atendiendo a su peso corporal, que podan alcanzar los 950 kg, que eran capaces de realizar inmersiones de hasta 600 m de profundidad con una duracin de unos 20 minutos. Otra prueba de esto podran ser los enormes ojos que posea Ophthalmosaurus, un ictiosaurio primitivo cuyos ojos tenan 23 cm de dimetro, quizs adaptados a la visin en la oscuridad del ocano profundo; estos grandes

ojos desarrollaron en las formas ms evolucionadas del grupo un hueso en forma de arco en la parte externa del ojo, cuya funcin sera mantener su forma esfrica, evitando su aplastamiento por causa de la presin. Ya que eran incapaces de desplazarse en tierra, no podan poner huevos en sustrato duro y esto conllev la seleccin de formas ovovivparas, que incubaban sus huevos y daban a luz a pequeas cras; los esqueletos de estas pequeas cras han aparecido en fsiles de individuos adultos.
c)

Sauropterigios: estos reptiles extintos fueron un importante grupo que incluye un amplio rango de reptiles marinos, de apariencias semejantes a lagartijas, cocodrilos, ballenas de largo cuello, e incluso el inexistente monstruo del Lago Ness. Aparecieron al principio del Mesozoico, y al final de este periodo se haban diversificado ya considerablemente. Estaban tan especializados para el medio acutico, al igual que los ictiosaurios, que sus relaciones evolutivas todava no estn claras, por lo que estos dos grupos en ocasiones se funden en uno. Los sauropterigios ms primitivos, los Paquipleurosaurios (del Trisico medio al superior), eran pequeos reptiles semejantes a lagartijas anfibias, con patas alargadas y pequeas cabezas que vivan en zonas cercanas a la costa como los estuarios (imagen derecha, Neusticosaurius). Las formas posteriores, los Notosaurios, haban evolucionado hacia cuerpos ms grandes, de varios metros de longitud y se adentraron en el mar, pero manteniendo todava un comportamiento anfibio y una forma sinuosa (figura izquierda, Nothosaurus). A mediados del Trisico se encontraban en su mximo florecimiento, pero tras la exticin que hubo en este periodo slo sobrevivi la lnea de los Plesiosaurios, tambin llamados Elasmosaurios; este grupo, que conectaba con los notosaurios mediante el grupo de los Pistosaurios, vivi del Trisico medio al final del Cretcico. Eran formas tanto de cuello corto como largo, de cuerpo voluminoso y patas cortas y anchas que funcionaban como aletas, que podan alcanzar ms de 10 m de longitud y 20 toneladas de peso. Muchos de estos reptiles fueron encontrados en el siglo XIX por la inglesa Mary Anning (1799-1847) y fueron descritos por los ingleses victorianos como monstruos antediluvianos (imagen inferior, Plesiosaurus).

Arcosaurios: los arcosaurios primitivos fueron los antecesores directos de los dinosaurios, y no

slo originaron los dinosaurios, sino tambin los cocodrilos, pterosaurios y aves, por lo que la importancia de este grupo es considerable. Los reptiles Arcosauromorfos, que aparecieron al final del Prmico, se mantuvieron durante el tiempo que dur este periodo con pocos cambios, pero fue la gran extincin de finales del Prmico la que acab con los grandes Terpsidos y permiti al grupo de los Proterosquidos, pequeos carnvoros acuticos, ocupar el espacio que dejaron stos y comenzar la diversificacin de los Arcosauriomorfos (figura derecha, Chasmatosaurus, proterosquido de unos 2 m de longitud; finales del Prmico a principios del Trisico). Las lneas evolutivas posteriores se caracterizan por presentar una serie de rasgos que les define como Tecodontos: presentan un pequeo orificio entre los orificios nasales y los ojos (fenestra anteorbital) y los dientes albergados en alveolos; este grupo, ms que una categora taxonmica es un grado evolutivo alcanzado por estos reptiles, que diferencian a los arcosauros del resto de reptiles. Los primeros tecodontos pertenecen al grupo de los Erythrosuchidos, que se caracterizaban por un marcado gigantismo, que hizo a algunas especies del grupo las ms grandes del planeta en su tiempo. Erythrosuchus africanus (imagen inferior), tena 5 m de longitud, un cuerpo rechoncho y una cabeza gruesa de hasta un metro de longitud; vivi entre principios y mediados del Trisico.

Esta tendencia al gigantismo se perdi en los arcosauromorfos posteriores, en los que se produj lo contrario, una tendencia a formas pequeas, que estn caracterizadas por los Euparkeridos, grupo al que pertenece el gnero Euparkeria (figura inferior), que meda unos 26 cm de longitud; tenan patas alargadas y una agilidad que les permita una marcha bpeda. Este grupo, ya formado por verdaderos tecodontos, fue la lnea que sufri una fuerte radiacin, y una forma semejante al Euparkeria fue la que origin las dos lneas evolutivas de los verdaderos Arcosaurios: una, la de los Crurotarsianos, correspondiente a los pseudosquidos y cocodrilos, y otra que di lugar a los Ornitodiros, el linaje del que descienden los pterosaurios y dinosaurios, que posteriormente origin las aves. Esta bifurcacin evolutiva de los Euparquridos, que origin los verdaderos Arcosaurios, ocurri en el Trisico Medio. La figura inferior representa la evolucin de los arcosarios, y servir de esquema para explicarla.

Los Crurotarsianos primitivos incluyen los Phytosauridos (semejantes a cocodrilos semiacuticos), los Prestosuchidos (carnvoros terrestres), los Aethosauridos (herbvoros armados) y los Ctenosaurscidos. Estos pseudosquidos constituyeron la rama dominante de tecodontos durante mediados y finales del Trisico. Destacan los prestosquidos, depradores importates a mediados - finales del Trasico, con algunas especies, como el Prestosuchus o el Saurosuchus de la imagen que alcanzaba los 6 m de longitud; la clasificacin de estos carnvoros es bastante polmica, pero lo que parece estar claro es que estn en el pilar base de los arcosaurios y del origen de los cocodrilos. El mximo desarrollo de los tecodontos est representado por los Rauisuchidos, unos crurotarsianos carnvoros que sustituyeron, durante el Trisico, a los Prestosquidos y a las lneas que acabaran originando los cocodrilos actuales; su gran xito evolutivo radica en la gran cantidad de nichos ecolgicos vacios que quedaron libres tras la extincin del Prmico, a la que lograron sobrevivir.

El origen de los dinosaurios


Mientras que los Crurotarsianos se diversificaron rpidamente, los Ornitodiros permanecieron como pequeos reptiles semejantes a pjaros, los Ornitosuchidos, considerados como protodinosarios, que vivieron durante el Trisico medio (figura derecha, Ornitosuchus), como Lagerpeton era un pequeo ornitodiro poco evolucionado; apenas llegaba al metro de longitud y pesaba menos de 500 g. Fueron evolucionando hacia el bipedalismo, desarrollando una gran capacidad para correr gilmente, como ocurre en Marasuchus (= Lagosuchus), cuyo nombre viene de la forma que tena de correr, a pequeos saltos como un conejo o lagomorfo y que, aunque conservando carecteres primitivos,

tena ya rasgos propios de los dinosaurios (a la derecha, Lagosuchus). Los Pterosaurios eran reptiles voladores, con el cuerpo adaptado para el vuelo, que vivieron de mediados del Trisico a finales del Cretcico. Presentaban cuerpos cortos y los huesos de la cadera los tenan reducidos y fusionados; la membrana que haca las veces de ala y utilizaban para volar (patagio) se soportaba con la ayuda del cuarto dedo de la mano, que se encontraba extraordinariamente alargado y de un hueso extra (pterioide) en el antebrazo. La cola posiblemente era utilizada por muchas especies como una especie de timn en el vuelo. Se cree que eran animales de sangre caliente debido a la membrana externa aislante formada por una especie de pelos. Al haberse encontrado sus restos en las cercanas de lagos y mares y por haber encontrado restos de peces en sus estmagos, se cree que su alimentacin era a base de peces; algunas especies incluso presentaban sus dientes transformados en pequeas laminillas que, a semejanza de las barbas de las ballenas, podran usar para filtrar pequeos organismos acuticos. Su tamao oscilaba entre los 0,5 metros de envergadura alar en el gnero del Jursico superior Anurognathus hasta los 15-17 metros del gigantesco Quetzalcoatlus, del Cretcico superior de Texas en Estados, que se cree carroero, aunque ms bien parece haber sido insectvoro. Existen dos grupos de pterosaurios, los Ramphorhynchoidea y los Pterodactyloidea; los primeros tenan largas colas, dientes que se hacan ms pequeos hacia la parte posterior de la boca y cinco dedos en los pies; en contra, los pterodctilos tenan la cola corta o inexistente, dientes de tamao uniforme o no tenerlos, y su quinto dedo del pie estaba muy reducido. La mayora de los caracteres de Lagosuchus aparecen tambin en los pterosaurios, por lo que se cree que Lagosuchus, los pterosaurios y los dinosaurios forman en conjunto un grupo monofiltico importante que surgi entre el Trisico medio y el superior, hace alrededor de 230 millones de aos. Las caractersticas evolucionadas de los dinosaurios que aparecen en el grupo de Lagosuchus y su posterior modificacin en los dinosaurios propiamente dichos, forman parte de una serie de cambios anatmicos relacionados entre si, que tuvieron lugar en los arcosaurios durante el Trisico medio y que son clave en el origen de los dinosaurios. As, atendiendo a las caractersticas que muestran cada uno, y no sin ser fuente de polmica entre los paleontlogos, la principal teora que explica las relaciones evolutivas hasta los dinosaurios se representa en el rbol inferior, donde se pone en evidencia que Lagerpeton y Lagosuchus no son considerados dinosaurios en sentido estricto, pero s que se encuentran en el pilar base del que surgieron, y se clasifican dentro de un grupo de dinosauriomorfos que incluye adems a los verdaderos dinosaurios:

El final del Trisico est marcado por una extincin que acab con la mayora de los tecodontos, al igual que la del Prmico haba acabado con la mayora de los terpsidos. A esta extincin slo sobrevivieron unos Crurotarsianos, los Sphenosuchidae, que originaron los cocodrilos actuales, los pterosaurios y los dinosaurios, los cuales ocuparon rpidamente los espacios vacios dejados por los grupos extinguidos, como se observa en la figura inferior. De esta forma, durante el Jursico y el Cretcico fueron los animales que dominaron el mundo, aunque ya entre sus patas corran los pequeos mamferos de entonces, que relegados a segundo plano, a finales del Cretcico comenzaran su explosin evolutiva con la desaparicin de los dinosaurios.

Linkografia: http://www.damisela.com/zoo/rep/taxa.htm http://www.asturnatura.com/articulos/fosiles/reptiles.php

2. CLASE AMBULATILES O SINPSIDOS


.

2.1. Los sinpsidos; la aparicin de los mamferos


Los reptiles sinpsidos, actualmente extinguidos, dieron origen a los mamferos a finales del Cretcico. Los primeros reptiles sinpsidos son conocidos como Pelicosaurios y sus principales novedades eran un aumento del crneo y de los dientes, especialmente de los caninos; el grupo ms conocido de Pelicosaurios son los Esfenacodontos, caracterizados por largas espinas espinas neurales conectadas por una membrana que, a modo de vela, estaba destinada a controlar el calor corporal, indicando por tanto, que estos sinpsidos primitivos eran ectotermos (figura derecha, Dimetrodon). Estos Pelicosaurios fueron desplazados por otros reptiles sinpsidos, los Terpsidos, en los que comienza a ser evidente cmo se produce la transformacin hacia el odo propio de los mamferos; los reptiles tienen un hueso en el oido medio y varios en la mandbula inferior, mientras que los mamferos tienen tres en el oido medio y uno en la mandbula inferior. Por tanto, durante la transicin de reptiles a mamferos, la articulacin de la mandbula al crneo ha ido pasando de unos huesos a otros, a la vez que algunos huesos del crneo migraban para formar una segunda artculacin funcional diferente a la de los reptiles, por lo que al final del proceso, que dur unos 40 millones de aos, el resultado fue que quedaron tres huesos libres que formaron el oido medio de los mamferos, y un slo hueso, el dentario reptiliano, que form el maxilar en los mamferos. En concreto, fueron los huesos angular y articular de la mandbula del reptil y el cuadrado de su crneo los que dejaron de artcularse y se convirtieron en el martillo, el yunque y el estribo. Los Terpsidos ms cercanos a los mamferos pertenecen al grupo de los Cynodontia, que aparecieron en el Prmico superior y en los que ya se comienzan a apreciar los diferentes caracteres que posteriormente definiran a los mamferos;

presentan, como los mamferos modernos, dientes con mltiples cspides, frente a la denticin unicuspidada de los sinpsidos ms primitivos; adems, comienza a perfilarse el crneo tpico de los mamferos, con una bveda lisa, abombada y con una arcada saliente por debajo de las rbitas; incluso en algunos cinodontos se presenta una alta tasa metablica correspondiente a la endotermia. Esta serie de cambios en la arquitectura craneana conlleva el desarrollo de los msculos de la masticacin, los maseteros y los msculos temporales. Se considera al pequeo insectvoro nocturno Eozostrodon (= Morganucodon), del Trisico superior - Jursico inferior, como el primer mamfero.

2.2. Caractersticas de los Terpsidos


Las principales caractersticas de los Terpsidos son:

Abertura posterior a las fosas orbitarias. Reduccin en el nmero de dientes en el paladar e incremento del tamao de los dientes caninos. El hueso dentario de la mandbula se hace ms grande. Prdida de algunos huesos del crneo. Incremento de la ventana temporal. Se inicia la separacin de la cavidad nasal de la bucal. Se modifica la articulacin entre la mandbula y el crneo. Hubo varias modificaciones que llevaron a la aparicin de los mamferos y que tienen que ver con adaptaciones en la actividad y comportamiento diferentes a las de los reptiles:

Los cambios del crneo y la mandbula, en especial los relacionados con la articulacin entre los dos, son claves para entender el paso a mamferos. La articulacin en los reptiles se hace entre los huesos articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En los mamferos est entre los huesos dentario y escamoso. El grupo de transicin, los cinodontos, tenan ambos tipos. Al transformarse la articulacin y hacerse prominente el hueso dentario, los huesos originales de la mandbula, que ahora han perdido importancia, se transformaron en el martillo (articular) y el yunque (cuadrado), pasando a formar parte con el estribo (nico representante seo en los reptiles), de los huesos del odo medio. Otro de los huesos reptilianos, el angular, se convirti en el hueso ectotimpnico que mantiene tenso el tmpano.

Evolucin de los terpsidos. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

2.3. Mamferos vs reptiles actuales


Mantenimiento de la temperatura corporal. Desarrollo prenatal en el tero de la madre. Aparicin de las glndulas mamarias para la lactancia. Aumento del volumen enceflico. Cambios en la morfologa del esqueleto, tanto del crneo como del tronco y extremidades. Aparicin de la denticin heterodonta (dientes distintos) es decir poseen diferentes tipos de dientes especializados, mientras que los reptiles la tienen homodonta, los dientes son de igual forma pero de diferentes tamaos.

Otros: crecimiento complejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma, adquisicin de mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los msculos faciales.

2.4. Origen de los grupos mamferos


Los primeros mamferos aparecen entre el final del Trisico y principios del Jursico hace unos 210 ma. Las principales caractersticas que los distinguen de los dems sinpsidos son dientes especializados, la articulacin entre mandbula y temporal es entre el dentario y el escamoso, aunque inicialmente persiste la que hay entre articular y cuadrado, aunque ya se estn modificando para ser el martillo y el yunque del odo medio. En el cladograma se puede observar los grupos principales de mamferos: los aloterios (multituberculados) fueron muy diversificados pero se extinguieron hace unos 35 ma. Los monotremas tuvieron un origen bastante antiguo y slo han perdurado el ornitorrinco y la equidna. Los euterios aparecieron al inicio del Cretcico.

Linkografia: http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/medicina/mt ria_morfo/evolucion/und_4/html/cont_5.html