Cap.

8 Fotosntesis
Fotosntesis transforma la energa solar capturada en los cloroplastos en energa qumica almacenada en azcares y otros compuestos orgnicos. Materia prima: CO2 y H2O y energa. Directa e indirectamente suple la energa para todos los organismos vivos. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-H de los carbohidratos. Esta energa se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos. Los organismos autotrficos son los productores de la bisfera = sintetizan molculas orgnicas a partir de materia prima inorgnica que obtienen del ambiente. Las plantas son fotoautotrficas: utilizan la luz como fuente de energa para la sntesis de compuestos orgnicos a partir de CO2, agua y minerales. Los organismos que pueden llevar a cabo fotosntesis son las plantas, las algas, algunos protozoarios y algunos procariotas. Productores primarios Producen a partir del CO2 las molculas orgnicas que componen el cuerpo de los organismos. Existen organismos procariotas que son quimioautotrficos que utilizan como fuente de energa la oxidacin de sustancias inorgnicas como azufre o amonia. Hetertrofos = adquieren los compuestos orgnicos de los producidos por otros organismos. Son consumidores. Dependen de los organismos fotoautotrficos. Anatoma del cloroplasto presentes en las hojas de las plantas, pero estn en todas las partes verdes tallo joven y fruta inmadura.

Dos membranas y tres compartimientos externa - limita el cloroplasto, separndolo del citoplasma Compartimiento: interna - tiene proyecciones que forman sacos aplanados hacia el interior espacio del cloroplasto. Los sacos aplanados se conocen como tilacoides. intermembranal Tilacoides - sacos membranosos, de forma circular y aplanada. Se Compartimiento: disponen en forma ordenada, unos sobre otros, originando conjuntos conocidos como "granas", cuya apariencia es semejante a una pila espacio de monedas. En las membranas tilacoideas se concentran los tilacoideo pigmentos fotosintticos (fotosistemas). Estroma queda hacia el interior de la membrana interna y forma un compartimiento que rodea los tilacoides. Contiene un fluido acuoso con carbohidratos, lpidos, protenas, DNA, RNA y RIBOSOMAS. Contiene todas las

Dra. Ramrez

Page 1

Cap. 8 Fotosntesis
enzimas necesarias para la fijacin del carbono (la ms abundante es la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa). Se realizan aqu las reacciones del Ciclo de Calvin (reacciones independientes de la luz). Fotosntesis es una reaccin red-ox endergnica - se necesita energa para reducir CO2. La luz es la fuente de energa que excita a los electrones (aumenta su energa potencial) al moverlos de agua a azcar. Cuando la molcula de agua se rompe (fotlisis), sus electrones son transferidos con su in de hidrgeno a dixido de carbono. Agua se oxida y CO2 se reduce, convirtindose en azcar. La energa potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de agua a azcar. Frmula general (6 x ) CO2 + H2O + energa CH2O + O2

Fotosntesis ocurre en dos etapas cada una con mltiples pasos: Ciclo de Calvin (estroma) = fijacin de carbono - se incorpora CO2 del ambiente en molculas orgnicas. Luego ocurre la reduccin de estas molculas hasta convertirlas en azcar. La fuerza reductora proviene de NADPH y energa adicional de ATP. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH. Se conocen tambin como reacciones independientes de luz, reacciones de oscuridad - directamente no dependen de luz. Reacciones de luz (membrana tilacoidea)= se transforma la energa solar en energa qumica. La luz es absorbida por la clorofila lo que permite que se transfieran los electrones de agua a NADP+. Se rompe la molcula de agua, liberando oxgeno. La energa lumnica es transformada en energa qumica: se reduce NADP+ NADPH y ocurre fotofosforilacin ADP ATP. Los productos de las reacciones de luz: ATP y NADPH, son reactantes durante el ciclo de Calvin.

Dra. Ramrez

Page 2

Cap. 8 Fotosntesis
Reacciones del Ciclo de Calvin Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH (fuerza reductora) y el ATP (energa) son necesarias en la reduccin del CO2. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. El CO2 pasa al interior de las clulas por difusin. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. Resumen del Ciclo de Calvin Fijacin - El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. (dato interesante: Rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra). Estas reacciones producen un intermediario de 6 carbonos que se rompe en 2 molculas de 3 carbonos fosfoglicerato (PGA). Reduccin - PGA se fosforila (+ATP) y se reduce (+NADPH) gliceraldehdo fosfatado (G3P). Regeneracinocurren tres vueltas del ciclo produciendo seis molculas de G3P. Sale una molcula de G3P y el resto (cinco) reacciona con ATP para regenerar RuBP. Una gran parte del G3P se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte es exportado al citosol, donde se convertir sacarosa, principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Reaccin 12 NADPH + 18 ATP + 6CO2

C6H12O6 +12 NADP+ +18 ADP +18 Pi + 6H2O

**Es IMPORTANTE notar que se requieren ms ATPs que NADPHs para las reacciones del Ciclo de Calvin. Pigmentos fotosintticos Pigmentos son sustancias que absorben luz visible. Luz = energa electromagntica, radiacin. El modelo que describe el comportamiento de esta energa es el modelo cuntico. La luz se comporta como ondas y como partculas. Comportamiento de onda distintos largos de onda.

Dra. Ramrez

Page 3

Cap. 8 Fotosntesis
Comportamiento de partcula La luz puede comportarse tambin como si estuviera formada de partculas cunticas = fotones. Los fotones tienen una cantidad fija de energa inversamente proporcional a su largo de onda. El sol irradia el espectro electromagntico completo. La atmsfera filtra la luz solar dejando pasar principalmente la luz visible, bloqueando los otros tipos de radiacin solar. La materia puede reflejar, absorber o transmitir la luz.

La clorofila absorbe luz azul y luz roja y transmite y refleja la luz verde. Cada pigmento tiene un espectro de absorcin caracterstico. Los cloroplastos contienen clorofila a, clorofila b y otros pigmentos accesorios. Solamente clorofila a puede absorber la luz solar y convertirla en energa qumica, sin embargo los otros pigmentos pueden absorber energa solar y transferirla a la clorofila a. Fotoexcitacin de la clorofila = clorofila absorbe fotones Se absorben fotones correspondientes a un largo de onda especfico. La energa eleva los electrones de la clorofila a un orbital ms elevado, adquiriendo energa potencial. Pigmento en estado basal pasa a ser pigmento en estado excitado. Estado excitado es inestable y al regresar los electrones a su estado basal pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con prdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a las protenas membranales de los tilacoides (fotosistemas) Fotosistemas En la fotosntesis cooperan dos fotosistemas localizados en las membranas tilacoidales. Los fotosistemas absorben energa lumnica independientemente uno del otro. Fotosistemas se componen de complejo antena pigmentos accesorios que optimizan la absorcin de energa a distintos largos de onda. centro de reaccin contiene clorofila a o aceptador primario de electrones Cmo funcionan? El complejo antena absorbe fotones de luz, los electrones de los pigmentos se excitan y se transfieren la excitacin hasta llegar a la clorofila a en el centro de reaccin. El electrn de esta clorofila a al ser excitado es transferido al aceptador primario en el centro de reaccin. La clorofila a, en una reaccin redox, se oxida y el aceptador primario se reduce. Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo). Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II. Fotosistema I (PSI) est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ) Fotosistema II (PSII) tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ).

Dra. Ramrez

Page 4

Cap. 8 Fotosntesis
Fotosistemas y Flujos de Electrones Flujo no-cclico de electrones Fotlisis de agua Fotosistema II I cadena de transporte NADPH cadena de transporte de electrones Fotosistema

Es en el fotosistema II en donde ocurre la fotlisis de agua y la produccin de oxgeno. H2 O + cloroplasto + fotn 1/2 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

Durante el paso de electrones a travs de la cadena de transporte de electrones la energa se utiliza para bombear protones desde el estroma hacia el espacio tilacoideo. Se crea un gradiente electroqumico, energa potencial almacenada que luego es transformada por la sin tasa de ATP para la fosforilacin de ADP ---fotofosforilacin. o Quimiosmosis- mecanismo de acoplamiento energtico que usa la energa de un gradiente de protones (fuerza motriz de protones) para hacer trabajo celular, como por ejemplo, sntesis de ATP.

Flujo cclico de electrones Fotofosforilacin cclica. SOLAMENTE fotosistema I. Ocurre la sntesis cclica de ATP, independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH. Fotosistema I cadena de transporte de electrones Fotosistema I

Dra. Ramrez

Page 5

Cap. 8 Fotosntesis
Comparacin entre respiracin celular y fotosntesis - QUIMIOSMOSIS Respiracin celular es una reaccin red-ox exergnica se libera energa de la oxidacin de azcares. Los electrones asociados a los hidrgenos de azcar pierden energa potencial mientras son transportados hasta llegar a oxgeno, formando agua. Flujo de electrones = glucosa NADH (en menor cantidad, FADH2) cadena de transporte de electrones oxgeno Oxgeno electronegativo hala los electrones a lo largo de la cadena de transporte de electrones y la energa potencial se utiliza para producir ATP. Fotosntesis es una reaccin red-ox endergnica - se necesita energa para reducir CO2. La luz es la fuente de energa que excita a los electrones (aumenta su energa potencial) al moverlos de agua a azcar. Cuando la molcula de agua se rompe (fotlisis), sus electrones son transferidos con su in de hidrgeno a dixido de carbono. Agua se oxida y CO2 se reduce, convirtindose en azcar. La energa potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de agua a azcar. Flujo de electrones no cclico= Agua fotosistema II cadena de transporte de electrones fotosistema I cadena de transporte -NADPH Flujo de electrones cclico fotosistema I cadena de transporte de electrones regresando al fotosistema I Produccin de ATP En el cloroplasto los protones son bombeados al lumen del tilacoide y pasan por difusin facilitada a travs de la membrana por la sintasa de ATP hacia el estroma donde se produce ATP. En la mitocondria los protones son bombeados al espacio intermembranal entre y pasan por difusin facilitada hacia la matriz donde se produce ATP.

Dra. Ramrez

Page 6