Aula 7: Desenvolvimento Embrionrio em Anfbios

- os ovos dos anfbios so heterolcitos, com segmentao holoblstica e desigual; a partir da segunda clivagem, as seguintes ocorrem em planos perpendicularmente alternados, originando micrmeros cada vez menores no plo animal e macrmeros progressivamente menores no plo vegetativo; - medida que o desenvolvimento embrionrio prossegue, na mrula, vai se formando uma cavidade central, a blastocele; sua blastocele relativamente menor do que a de animais com ovos oligolcitos e deslocada para o plo animal; - a formao da gstrula envolve dois tipos de movimentos celulares: involuo e epibolia; em certa regio da blstula surge uma fenda, denominada lbio dorsal do blastporo, onde as clulas se multiplicam e migram para o interior do embrio, ocupando gradualmente a blastocele (processo de involuo); as mesmo tempo, clulas da superfcie da blstula multiplicam-se e recobrem o embrio, forando a entrada dos antigos blastmeros superficiais para o interior embrionrio, atravs de todo o blastporo (processo de epibolia); - na neurulao, o ectoderma dorsal forma a placa neural, que se dobra e se funde pelas bordas, produzindo o tubo nervoso; o ectoderma que reveste o embrio origina a epiderme da pele do anfbio, com suas glndulas; o mesoderma da regio dorsal origina a notocorda e o epmero (com somitos), enquanto os mesodermas lateral e ventral originam o mesmero e o hipmero; este, por sua vez, divide-se em duas lminas, a somatopleura (mais externa) e a esplancnopleura (mais interna); o endoderma originar as diferentes partes do sistema digestrio e o sistema respiratrio; o desenvolvimento embrionrio dos anfbios relativamente rpido; em certas rs, 3 a 4 dias depois da fecundao, o embrio abandona o envoltrio gelatinoso, j transformado em um pequeno girino (fase larval); cerca de dois meses depois, os girinos comeam a desenvolver membros posteriores e, logo em seguida, membros anteriores; os prximos passos do desenvolvimento so o desaparecimento das brnquias, a formao dos pulmes e a regresso da cauda (no caso de sapos e rs), que compem a metamorfose, que a tranformao da forma larval para o estgio adulto. Desenvolvimento Embrionrio em Aves e Rpteis - o desenvolvimento embrionrio em aves e rpteis semelhante, ocorrendo fora do corpo materno e no ambiente areo; os embries dos dois tipos de animais desenvolvem quatro conjuntos de membranas extra-embrionrias, denominados anexos embrionrios, cujas funes so a proteo, a respirao, a obteno de nutrientes do vitelo e o armazenamento das excrees; - a fecundao interna; durante a cpula, o macho introduz os espermatozides na fmea atravs da cloaca, uma abertura comum aos sistemas digestrio e urogenital; os espermatozides deslocam-se no muco que recobrem os condutos internos da fmea, podendo fecundar um ou mais vulos, logo que estes so liberados dos ovrios;

- o ovo do tipo telolcito, com grande quantidade de vitelo, suficiente para alimentar o embrio durante todo o desenvolvimento; tendo ou no ocorrido fecundao, durante o deslocamento do vulo entre o ovrio e a cloaca vai ocorrendo o recobrimento da gema (vitelo) por albume (secreo aquosa rica em albumina produzida pelas clulas da parede do oviducto, o canal que conduz os ovos); em seguida, sobre o albume (que constitui a clara do ovo), forma-se a casca que, nos rpteis, tem consistncia coricea e flexvel, enquanto nas aves slida e porosa, constituda por carbonatos e fosfatos de clcio e de magnsio; - se ocorrer fecundao, a segmentao do blastodisco (segmentao meroblstica discoidal) inicia-se j na parte superior do oviduto; medida que o ovo percorre o oviduto, a segmentao progride e, por ocasio das postura, cerca de 24h aps a ovulao, o embrio j se encontra em estgio de blstula; para que o desenvolvimento prossiga, os ovos tm de estar em temperatura adequada; rpteis como cobras, lagartos e tartarugas costumam cobrir seus ovos com areia, terra ou detritos; as aves incubam (chocam) seus ovos, mantendo-os aquecidos com o calor do seu corpo. Formao dos Folhetos Germinativos - a segmentao dos ovos telolcitos meroblstica, ocorrendo apenas na regio do blastodisco; medida que o ovo em desenvolvimento percorre o oviducto, as sucessivas clivagens originam uma calota de clulas sobre o vitelo, o blastoderma; sob o qual surge um espao (cavidade subgerminal), que separa a calota de clulas (exceto nas bordas), do vitelo abaixo dela; - quando a galinha bota o ovo, o blastoderma j um disco constitudo por mais de 20 mil clulas; sua regio central, que tem, abaixo dela, a cavidade subgerminal, chamada epiblasto (ou rea pelcida), circundada por clulas apoiadas no vitelo, que constituem a rea opaca; do epiblasto, destacam-se diversos aglomerados de 5 a 20 clulas, que ficam na cavidade subgerminal e constituem o hipoblasto primrio; - na seqncia do desenvolvimento, clulas originadas em um local especfico da borda do epiblasto (foice de Koller), comeam a ingressar para o interior da cavidade subgerminal, fundindo-se aos aglomerados celulares do hipoblasto primrio; a partir dessa fuso, formase uma lmina celular contnua na cavidade subgerminal, entre o epiblasto e o vitelo, chamada hipoblasto secundrio; o epiblasto e o hipoblasto secundrio esto unidos nas bordas do disco de blastoderma, deixando entre eles uma cavidade cheia de lquido, isolada do resto do ovo (blastocele); - a ingresso de clulas do epiblasto para o interior da blastocele, que ocorre a partir da foice de Koller, forma a linha primitiva; a regio anterior da linha primitiva apresenta uma intumescncia, conhecida como n de Hansen, correspondente ao lbio dorsal do blastporo no embrio de anfbios; - as clulas que penetram na blastocele, na regio do n de Hansen, originam a notocorda, a mesoderme e a endoderme; a ectoderme diferencia-se a partir do epiblasto; aos poucos, o embrio em desenvolvimento empurra o n de Hansen para a extremidade posterior do disco de clulas a fim de originar o nus do animal, e a linha primitiva vai desaparecendo;

- os folhetos germinativos originam as mesmas estruturas dos demais vertebrados; o embrio de aves e de rpteis forma-se exclusivamente a partir de clulas do epiblasto; o hipoblasto contribui apenas para a formao de parte das membranas extra-embrionrias, as quais sero estudadas a seguir. Anexos Embrionrios - em rpteis, aves e mamferos, desenvolvem-se membranas celulares extra-embrionrias (anexos embrionrios), que so: saco vitelnico (ou vescula vitelnica), mnio, alantide e crio. - o saco vitelnico a primeira membrana extra-embrionria a se formar; origina-se a partir do crescimento conjunto do endoderma e da esplancnopleura (mesoderma) sobre o vitelo, originando uma bolsa membranosa que termina envolvendo completamente a massa vitelnica; assim, o embrio passa a ter uma bolsa de material nutritivo estrategicamente unida ao seu futuro intestino; a poro mesodrmica do saco vitelnico desenvolve vasos sangneos, tornando-se ricamente vascularizada; as clulas endodrmicas em contato com a massa vitelnica secretam enzimas, que digerem os gros de vitelo e absorvem os nutrientes resultantes, os quais so transportados pelos vasos sangneos, para as clulas do embrio; - o mnio uma membrana formada pelo crescimento conjunto do estoderma e da somatopleura (mesoderma) ao redor do embrio, constituindo uma bolsa membranosa (bolsa amnitica) que o envolve completamente; essa bolsa repleta de lquido e tem por funo manter o embrio em um ambiente lquido, prevenindo a dessecao e amortecendo choques mecnicos; - o alantide uma evaginao membranosa da parede do arquntero, formada pelo crescimento conjunto de endoderma e esplancnopleura (mesma constituio do saco vitelnico); sua principal funo armazenar as substncias excretadas pelos rins, principalmente o cido rico; tambm participa da respirao do embrio, juntamente com o crio; - o crio (ou serosa) uma membrana formada pelo crescimento conjunto da somatopleura e ectoderma, constituindo uma bolsa membranosa que envolve todos os outros anexos embrionrios, encostando-se membrana junto casca; ao mesmo tempo, o alantide tambm cresce e ocupa todo o espao disponvel, de modo que sua face externa entre em contato com o crio junto casca; o conjunto formado pela associao entre o crio e o alantide (alantocrio ou corioalantide) ricamente vascularizado, o que permite uma eficiente troca de gases entre os tecidos embrionrios e o ar ao redor da casca.