Asignaturas Morfologa de las Plantas Vasculares Botnica General

Histologa Vegetal
Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora Profesora Adjunta de la Ctedra de Botnica General Facultad de Agronoma y Zootecnia UNT

Epidermis Sistema Secretor Sistema Vascular: Xilema y Floema

Mdulo IV: Histologa Vegetal Tema 11. Epidermis: origen, localizacin, funciones normales y especiales. Duracin. Tipos de clulas: morfologa, contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares. Estomas: localizacin, disposicin, morfologa en vista superficial y en corte. Clulas oclusivas: contenido y pared celular, estructura en las Espermatfitas, clasificacin morfolgica. Tricomas: localizacin, funcin, clasificacin. Epidermis pluriestratificada. Importancia ecolgica y econmica del estudio del tejido epidrmico. Tema 12. Estructuras secretoras, concepto y clasificacin. Estructuras secretoras externas: tricomas glandulares, nectarios, osmforos e hidtodos. Estructuras secretoras internas. Cavidades lisgenas y esquizgenas. Conductos laticferos. Tema 13. Tejidos de conduccin. Xilema: concepto, origen, funcin y tipos de clulas que lo componen. Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de un elemento de vaso. Xilema primario, caractersticas, origen y ocurrencia. Protoxilema y metaxilema. Floema: concepto, origen, funcin y tipos de clulas que lo componen. Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de los elementos cribosos. Floema primario, caractersticas, origen y ocurrencia. Protofloema y metafloema.

Ao 2010

TEJIDO EPIDRMICO Origen. Localizacin. Duracin. La epidermis es un tejido de proteccin que cubre todo el cuerpo primario de de la planta, es decir, todos los rganos que se forman a partir de los meristemas apicales o primarios. Se considera ausente en la caliptra y an no est diferenciado en los pices meristemticos. En los tallos y races que tienen crecimiento secundario, la epidermis se desprende y el tejido que los cubre es el sber (Fig. 1).

En la raz, la epidermis se origina en el dermatgeno (=protodermis). En el tallo se origina a partir del dermatgeno, en los pices que se organizan de acuerdo a la teora de los histgenos y, a partir de la tnica en los pices que responden a la teora tnica corpus (Fig. 2).

Fig. 1. Esquema terico que muestra la localizacin de los tejidos protectores en el cuerpo de la planta. (Tomado de Esau)

Fig. 2. Fotografa que muestra la organizacin de los meristemas primarios del tallo y la raz. (Tomado de Esau)

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Caractersticas de las clulas epidrmicas La epidermis est compuesta por clulas vivas, de forma tabular. En vista superficial pueden ser isodiamtricas o alargadas y las paredes perpendiculares a la superficie pueden ser rectas u onduladas, pero siempre forman un tejido compacto, sin espacios intercelulares (Fig. 3). Normalmente consta de una sola capa de clulas pero hay algunas excepciones: Por ejemplo, es pluriestratificada en la hoja de laurel de jardn (Nerium oleander) y en ficus (Ficus sp.). En peperonia (Peperomia sp.) la epidermis es unistrata pero debajo de ella se encuentra una hipodermis formada por muchas capas de clulas de gran tamao. Una epidermis pluriestratificada se diferencia de una hipodermis porque en la primera las clulas se ubican de manera ordenada mientras que en la hipodermis no. Las clulas fundamentales de la epidermis no tienen cloroplastos, excepto en algunas plantas que crecen en lugares sombros, como el helecho cabo negro o culantrillo (Adiantum sp.) y en algunas hidrfitas que viven sumergidas (Elodea sp., Valisneria sp.) En las vacuolas pueden tener pigmentos de color azulado o lila, como se observa en la epidermis de los ptalos de muchas flores.

Fig. 3. Epidermis foliares de tres especies diferentes, mostrando la diversidad de formas de sus clulas. De izquierda a derecha, epidermis foliar de flor de ncar (Hoya carnosa), de hiedra (Hedera helix) y de presidenta (Arum sp.) (Fotos tomadas en la Ctedra de Botnica General. FAZ UNT)

Las paredes radiales de las clulas de la epidermis y la pared interna son delgadas, de celulosa. En cambio, la pared externa, en contacto con el exterior, es gruesa y generalmente est impregnada de sustancias pcticas y de cutina. Adems, hacia el exterior de la pared externa, se forma una capa de cutina llamada cutcula, a veces muy gruesa, especialmente en las plantas xerfitas, para evitar la prdida excesiva de agua (Fig. 4). Las clulas epidrmicas se comunican entre s mediante plasmodesmos y con el medio exterior mediante ectodesmos.
Fig. 4. Esquema de una clula epidrmica mostrando la diferencia de grosor de de la pared externa, la cutcula, plasmodesmos y ectodesmos. (Tomado de Valla)

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Por fuera de la cutcula pueden depositarse filamentos o escamas de cera que la clula produce y enva al exterior a travs de los ectodesmos. Funciones del tejido epidrmico Adems de la funcin de proteccin, la epidermis tambin contribuye al sostn de los tejidos internos; es responsable del intercambio gaseoso con el medio y puede cumplir la funcin de absorcin. 1. Proteccin. La epidermis protege a los tejidos internos de los agentes externos adversos: fro o calor excesivos, excesiva prdida de agua, eventual ataque de patgenos o de insectos. Para esto, adems de la pared impregnada de cutina y de la cutcula externa, la epidermis a veces produce ceras que son excretadas al exterior y se depositan sobre la cutcula. Esto puede observarse especialmente en la epidermis de muchos frutos como la ciruela, o la manzana, tambin en el tallo de caa de azcar, que adquieren brillo cuando se los frota con un pao seco. La estructura y la cantidad de ceras superficiales tiene gran importancia en la impermeabilidad de la epidermis y determina el efecto selectivo de los herbicidas en algunas plantas cultivadas. Una estrategia de proteccin contra la excesiva prdida de agua es la abundancia de pelos o tricomas, que forman una zona con un microclima especial, manteniendo alta la humedad relativa del aire. Un ejemplo de esto se observa en hojas de lavanda, que tienen color gris por la cantidad de tricomas que la recubren, enmascarando el color verde de los tejidos internos. Los pelos abundantes constituyen tambin un mecanismo de defensa contra el ataque de insectos, ya que forman una barrera para el aparato bucal o la deposicin de huevos de algunas especies. 2. Sostn La disposicin compacta de sus clulas, sin dejar espacios intercelulares, unida a la forma ondulada de las paredes perpendiculares que se presenta en muchas especies (que recuerdan la forma de las piezas de un rompecabezas) muestra el rol que tiene la epidermis tambin en la contencin de los tejidos internos. 3. Intercambio gaseoso Tal vez la funcin ms importante - por lo menos, la ms estudiada - es el intercambio gaseoso con el exterior, que se realiza a travs de los estomas. Los estomas son estructuras que estn distribuidas en la epidermis de toda la parte area de la planta (tallos herbceos, flores, frutos) pero principalmente en las hojas. En stas pueden estar en ambas caras o slo en una de ellas. Los Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 4

estomas estn formados por dos clulas especializadas que se llaman clulas oclusivas. Generalmente son reniformes, y entre ellas dejan un poro llamado ostolo, el cual puede estar abierto o cerrado. La pared celular cncava de las clulas oclusivas, que bordea el poro, est engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las otras clulas epidrmicas, es delgada (Fig. 5). Por los ostolos ingresa y sale aire, que contiene vapor de agua, oxgeno y dixido de carbono. De manera que ese intercambio gaseoso hace posible funciones fundamentales para la planta, como la transpiracin, la respiracin y la fotosntesis.

B
.

Fig. 5. Esquema de un estoma con el ostolo cerrado y con el ostolo abierto. Izquierda: en vista superficial. Derecha: en corte transversal. (Tomado de Valla)

Fig. 6. Esquema de la disposicin de las microfibrillas de celulosa en las paredes de las clulas oclusivas (Tomado de Valla.)

En las clulas oclusivas, la disposicin de las microfibrillas de celulosa que refuerzan la pared celular, determina la forma de la clula y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomtico: Estas microfibrillas se disponen radialmente desde el poro hacia fuera, en forma de abanico (Fig. 6). Cuando las clulas oclusivas absorben agua, aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia afuera. Las microfibrillas tiran con ellas la pared interna que bordea el poro, lo que produce la apertura del estoma. La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano (da/noche) y est determinada por cambios de turgencia de las clulas oclusivas. Sin embargo, este mecanismo es un fenmeno fisiolgico complejo que est muy finamente regulado en la planta por varios factores ambientales, como Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 5

la luz, la concentracin de dixido de carbono y la disponibilidad de agua. Estos factores en conjunto modifican factores internos, como la concentracin de iones, la concentracin de sacarosa y el equilibrio de ciertas hormonas. La variacin de estos factores internos provocan cambios de turgencia entre las clulas oclusivas y las clulas que las rodean. Estos cambios de turgencia, asociados a la diferencia de grosor de las paredes celulares y a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa, producen cambios en el tamao del ostolo.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS FACTORES EXTERNOS

Luz (ritmo circadiano) Concentracin de dixido de carbono Disponibilidad de agua

FACTORES INTERNOS

Concentracin de ciertos iones Concentracin de sacarosa Concentracin de algunas hormonas

CAMBIOS DE TURGENCIA DE LAS CLULAS OCLUSIVAS

Grosor desigual de la pared celular Disposicin de las microfibrillas de celulosa

APERTURA O CIERRE DEL OSTOLO

Las clulas oclusivas pueden estar acompaadas por otras, distintas del resto de las clulas epidrmicas, que se llaman clulas anexas, acompaantes o subsidiarias y en conjunto forman el aparato estomtico. La presencia o ausencia de clulas acompaantes, su nmero y disposicin da lugar a una clasificacin de distintos tipos de estomas (Fig 7).

Estomas anomocticos: en ellos no se distinguen clulas anexas de forma

diferente a las clulas epidrmicas comunes.

Estomas anisocticos: estn rodeados por tres clulas anexas, una de las
cuales es ms pequea que las otras. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 6

Estomas paractico: presentan dos clulas anexas cuyo eje mayor es paralelo al eje mayor de las clulas oclusivas. Estomas diacticos: tienen dos clulas anexas, cuyo eje mayor es perpendicular al eje mayor de las clulas oclusivas.
Existen muchas variantes de estos cuatro casos y, en conjunto con otras caractersticas epidrmicas, permiten reconocer especies vegetales observndolas al microscopio. Una prctica comn entre los investigadores en el rea de la biologa es el estudio de la dieta de animales herbvoros a partir de la observacin de fragmentos de epidermis foliares recuperados de muestras de materia fecal. Esta metodologa se llama tcnica microhistolgica y se usa tambin en zootecnia para estudios referidos a la dieta del ganado. Tambin para confirmar diagnsticos de intoxicacin a travs del reconocimiento de plantas txicas en epidermis obtenidas del tracto digestivo de los animales.

Fig. 7. Tipos de estomas en relacin a sus clulas anexas. A. Anomoctico. B. Anisoctico C. Paractico D. Diactico (Tomado de Valla)

4. Absorcin Es factible fertilizar las plantas pulverizando las hojas con soluciones de los elementos minerales. La cutcula, aunque es una superficie hidrfoba por su alto contenido de cutina y cera, no es totalmente impermeable al pasaje de soluciones acuosas. El grado de permeabilidad est determinado por la especie y las condiciones ambientales. Por debajo de la cutcula, se encuentra la pared de las clulas epidrmicas, constituida por celulosa, hemicelulosa y pectinas que contiene un gran nmero de ectodesmos, que se introducen hasta la membrana plasmtica (Fig. 4). Algunos componentes de la pared, que en su superficie presentan cargas elctricas, estn entremezclados en la cutcula. Esto le da ciertas propiedades hidrfilas y por lo tanto permite el pasaje de soluciones minerales acuosas que ingresan a la hoja rpidamente. Por eso, a travs de las clulas epidrmicas pueden ingresar al interior de la planta los fertilizantes que se aplican por va foliar, como complemento de los fertilizantes que se agregan al suelo. Tambin, y por los motivos explicados anteriormente, ingresan por va foliar algunos herbicidas que se usan para controlar malezas. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

Adems, hay epidermis especializadas en la absorcin de agua y nutrientes, como por ejemplo la rizodermis (epidermis de la raz), cuyas clulas forman los pelos radicales, que aumentan la superficie de contacto con la solucin del suelo (Fig. 8). En algunas plantas epfitas, como el clavel del aire (Tillandsia sp.), el sistema radical est poco desarrollado y est adaptado casi exclusivamente para sostenerse sobre el soporte. En estos casos, el tejido de absorcin de agua y nutrientes es la epidermis foliar. Presenta tricomas muy especializados que le permiten absorber el agua de lluvia junto a los nutrientes contenidos en las partculas suspendidas en el aire (Fig. 9).

Fig. 8. A. Plntula de pimiento, mostrando la rizodermis con pelos absorbentes (Foto original) B. Esquema del desarrollo de los pelos a partir de las clulas de la rizodermis. (Tomado de Esau)

Fig. 9. Tricomas especializados para absorcin, de agua, de la hoja de clavel del aire (Fotografa tomada con microscopio electrnico de barrido)

Epidermis de la Familia Poceas En las Poceas y en las Ciperceas (dos Familias de la Clase Monocotiledneas) el tejido epidrmico presenta caractersticas particulares: las clulas epidrmicas fundamentales son alargadas en sentido paralelo al eje mayor de la hoja. Estas clulas largas alternan con clulas cortas formando hileras. Las clulas cortas generalmente se presentan de a pares y pueden ser de dos tipos: c lulas silceas y clulas suberosas. Las clulas silceas presentan cuerpos de slice en su interior, que puede tener diversas formas. Las clulas suberosas tienen sus paredes impregnadas de suberina. Las clulas largas pueden tener las paredes rectas pero ms frecuentemente se presentan onduladas (Fig. 10). Los estomas (Fig. 11) de Poceas y Ciperceas tambin tienen caractersticas particulares: las clulas oclusivas son halteriformes y estn asociadas a dos clulas anexas. Los extremos abultados de las clulas oclusivas se llaman sacos polares; tienen las paredes finas y en ellos la disposicin de las microfibrillas de celulosa es radial. La porcin media de la clula tiene pared muy gruesa y lumen estrecho. Debido a esto los ncleos celulares tambin son alargados, con los extremos abultados. Los cambios de turgencia en los sacos polares Histologa Vegetal 8 Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

traccionan la porcin media de la clula y producen la apertura y cierre del estoma. En la epidermis de Poceas y de muchas otras Monocotiledneas pueden encontrarse tambin unas clulas globosas llamadas clulas buliformes. Estas clulas son ms grandes que el resto de las clulas epidrmicas, tienen paredes delgadas y una gran vacuola. Se cree que tienen la funcin de desplegar la hoja en crecimiento (en la yema se encuentra enrollada). Otra funcin que se les atribuye es contribuir al enrollamiento de hojas adultas para evitar la transpiracin excesiva en momentos de escasez de agua. En una seccin transversal de la hoja puede observarse que estas clulas se internan hasta el mesfilo (Fig. 12).

Fig. 10. Dibujo esquemtico de la epidermis de caa de azcar, una Pocea, en vista superficial. En a, epidermis inferior de la hoja, con estomas. En b, epidermis del tallo, con clulas largas y cortas. (Tomado de Esau)

Fig. 11. Estomas tpicos de Poceas. En vista superficial y en corte. En a, estoma cerrado. En b, estoma abierto. (Tomado de Valla)

Fig. 12. Clulas bulliformes en epidermis de caa de azcar. (Fotografa original tomada al microscopio)

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Tricomas Son formaciones o apndices epidrmicos, distintos de las clulas fundamentales tpicas. Su nombre proviene del griego trichos, que significa cabellera. Tambin se los llama pelos y tienen funciones y caractersticas muy diversas. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos. La presencia de tricomas es muy til en taxonoma ya que tienen caracteres suficientemente constantes en distintas especies, o grupos ms grandes de plantas. Sin embargo, muchas epidermis carecen totalmente de tricomas y se llaman epidermis glabras. Hay tricomas unicelulares y tricomas pluricelulares y pueden estar formados por clulas vivas o muertas. En este ltimo caso son huecos y estn llenos de aire, constituyendo una capa aislante. Se conoce una amplia variedad de tricomas: Papilas, pelos simples, pelos ramificados, cerdas, escamas, tricomas glandulares, etc. (Figs. 13 y 14). A continuacin se describen algunos de ellos. 1. Papilas: son abultamientos en las clulas epidrmicas que, en conjunto, otorgan a este tejido un aspecto suave y aterciopelado, como ocurre en muchas flores. Ej.: epidermis de ptalos de rosa (Rosa sp.). 2. Pelos simples o pelos tectores: Pueden ser uni o pluricelulares, rectos o curvados. Su funcin a veces no se conoce pero generalmente sirven de proteccin. Ej: epidermis foliares de geranio (Pelargonium sp.) y de lantana (Lantana camara). 3. Pelos ramificados: Pueden estar formados por una sola clula que se ramifica o pueden ser pluricelulares. Tienen un pie inserto en la epidermis y una zona ramificada. Las ramificaciones pueden parecerse a las ramas de un rbol, en ese caso se llama pelo dendroide. Este tipo de pelo puede observarse en hoja de Lavanda (Lavandula officinalis) y de pltano (Platanus occidentalis) y en epidermis de hojas y tallos de tetrapanax (Tetrapanax sp.). En otros casos todas las ramificaciones nacen de un solo punto y forman pelos estrellados, como en la epidermis foliar de afata (Sida rhombifolia) y otras Malvceas. En otros casos hay muchos puntos de los que irradian brazos al mismo nivel. Estos se llaman pelos en candelabro y siempre son pluricelulares. 4. Cerdas: Tambin se llaman aguijones. Son clulas epidrmicas que se encuentran en las hojas de algunas Poceas, como en la caa de azcar (Saccharum officinarum). Tienen un extremo agudo y silicificado que sobresale de la epidermis, otorgndole una textura spera. Por esta razn, cumplen la funcin de proteccin contra herbvoros.

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5. Escama peltada: En el envs de la hoja de olivo (Olea europea) se insertan numerosos tricomas chatos que, como escamas, lo cubren totalmente. En vista lateral puede observarse que estas escamas presentan un pie en el centro, por lo que se las llama escamas peltadas. 6. Fibra de algodn: Un tipo de tricoma muy importante desde el punto de vista econmico es el de la epidermis de la semilla del algodonero (Gossypium hirsutum). No es una fibra desde el punto de vista botnico pero constituye la fibra de algodn de la industria textil y la materia prima del algodn hidrfilo para medicina y cosmtica. Es un pelo extraordinariamente largo, de hasta seis centmetros, que desarrolla una pared secundaria constituida casi exclusivamente por celulosa. Es hueco, achatado, en forma de cinta. Las capas de celulosa en sus paredes se depositan en espiral y por eso es torsionado a la madurez. Esto facilita el hilado del conjunto de pelos para formar la fibra textil. 7. Pelo urticante: Es un tricoma de defensa que se encuentra en epidermis de hojas y tallos de ortiga (Urtica dioica). Es como un tubo capilar, calcificado en la base y silicificado en el extremo, que est cortado en bisel, como aguja de inyeccin. La base es pluricelular y se inserta en la epidermis, aunque sobreelevada. Cubriendo el extremo agudo tiene una delgada pelcula de celulosa, que se rompe al menor contacto. Entonces el extremo de slice se inserta en la piel y descarga en la pequea herida un contenido irritante de composicin qumica compleja que contiene histamina y acetilcolina. 8. Tricomas glandulares: constan de un pie ms o menos largo y una cabezuela pluricelular cuyas clulas segregan aceites esenciales aromticos. El aceite se acumula entre estas clulas y la cutcula. Son tpicos de las plantas aromticas de la familia Lamiceas, como la menta (Mentha sp.), yerba buena (Mentha spicata), salvia (Salvia spp.), albahaca (Ocimum basilicum), organo (Origanum vulgare), romero (Rosmarinus officinalis), peperina (Minthostachys mollis), lavanda (Lavandula spp.). Muchas de estas plantas se usan como condimentos, justamente por el aroma y sabor de las esencias que producen. De otras se extrae y destila su aceite aromtico para ser utilizado en perfumera y en la industria medicinal y alimentaria. 9. Tricoma almacenador de agua: En algunas especies xerfitas, como en la escarchada o planta del roco, (Mesembryanthemum cristallinum), hay clulas epidrmicas modificadas que cumplen la funcin de almacenar agua; son clulas muy voluminosas, de paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta de hielo". 10. Emergencias. Se llaman emergencias a las formaciones en las que interviene la epidermis y otras partes ms o menos profundas de algn tejido subyacente. Son frecuentes en algunas plantas y cumplen funciones diversas. En la planta insectvora drosera (Drossera sp.), las emergencias son glandulares y tienen la funcin de segregar una sustancia pegajosa que atrae y retiene insectos que luego son digeridos. Histologa Vegetal 11 Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

Los aguijones del tallo de rosal (Rosa sp), de frambuesa (Rubus idaeus) o de zarzamora (Rubus fruticosus), comnmente llamados espinas, son emergencias que sirven para fijacin a un soporte y como mecanismo de defensa contra herbvoros.

Fig. 13. Dibujo esquemtico de diversos tipos de tricomas epidrmicos. A. papilas. B. Pelo simple, unicelular. C. Pelo urticante. D. Pelo bicelular, enrollado. E. Pelo glandular. F. Pelo malpighiceo. G. Pelo de la semilla de algodonero. H. Pelo estrellado. I. Pelo ramificado en candelabro. J. Cerda o aguijn de epidermis de Pocea (Tomado de Valla)

Fig. 14. De izquierda a derecha: Pelo dendroide de lavanda (Lavandula officinalis); escama peltada de olivo (Olea europea), en vista superficial y lateral; pelo almacenador de agua de la planta de hielo (Mesembryanthemum cristallinum). (Tomado de varias fuentes)

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Importancia ecolgica y econmica del estudio del tejido epidrmico. 1. Desde el punto de vista ecolgico A. La epidermis contribuye en gran medida a la adaptacin de las plantas a ambientes en situaciones extremas de contenido de humedad. Es el tejido que sufre modificaciones ms profundas en relacin a la disponibilidad de agua del medio en que viven las plantas. En las xerfitas presenta cutcula gruesa, tricomas en abundancia y estomas hundidos, para evitar la prdida excesiva de agua. En algunos casos tiene clulas especializadas en la reserva de agua. En las hidrfitas es generalmente delgada y en las hidrfitas sumergidas presenta cloroplastos. En las epfitas est adaptada a la absorcin del agua de lluvia, a travs de tricomas especiales. Estos tricomas funcionan a modo de vlvulas que se abren cuando hay disponibilidad de agua y se cierran con baja humedad atmosfrica. B. Es el tejido que interacta con el medio desarrollando mecanismo de defensa contra el ataque de herbvoros: con la presencia de tricomas abundantes que proporcionan una barrera fsica o con la secrecin de sustancias repelentes o insecticidas. 2. Desde el punto de vista econmico y agronmico A. Por su capacidad de absorcin hace posible la fertilizacin foliar, que es una prctica agronmica conveniente y econmica por la rpida respuesta que produce y porque los fertilizantes pueden aplicarse junto con plaguicidas, en una sola aplicacin. Esta capacidad de absorcin tambin hace posible el uso de algunos herbicidas que actan por va foliar y se usan para controlar malezas. A la vez, las caractersticas particulares de la cutcula son responsables del efecto selectivo de los herbicidas en algunas plantas cultivadas. B. La epidermis presenta caracteres constantes y propios para cada especie. Por eso es posible su reconocimiento observndola al microscopio. Adems, este tejido resiste el pasaje por el tracto digestivo de los animales y pueden recuperarse fragmentos en la materia fecal o contenido estomacal de los mismos. Esto permite realizar estudios ecolgicos sobre la dieta de herbvoros silvestres y del ganado y confirmar diagnsticos de intoxicacin por ingesta de plantas txicas.

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SISTEMA SECRETOR
I. Metabolismo primario y metabolismo secundario. * Se llama metabolismo primario de las plantas al conjunto de procesos qumicos que ocurren en ellas y que intervienen en forma directa en su supervivencia, crecimiento y reproduccin. Dentro del metabolismo primario de las plantas se incluyen, entre otros procesos, la fotosntesis, respiracin, sntesis de protenas y la formacin de carbohidratos. Son metabolitos primarios los compuestos resultantes de esos procesos: las protenas, los cidos nucleicos, los hidratos de carbono y los lpidos. Por ejemplo: el almidn, la celulosa, el ADN que forma los cromosomas, las protenas que constituyen las membranas celulares, etc. Por el contrario, se llaman metabolitos secundarios de las plantas a los compuestos qumicos sintetizados por ellas que cumplen funciones no esenciales, de manera que su ausencia no es fatal para la planta. Los metabolitos primarios son comunes a todas las especies vegetales mientras que los metabolitos secundarios, se producen slo en algunas especies o grupos de plantas, por lo que muchos de ellos son tiles en taxonoma. Durante muchos aos se desconoca el valor de la mayora de los metabolitos secundarios. En general se crea que eran simplemente productos de desecho de las plantas. Sin embargo, en estudios biolgicos ms recientes se determin que la mayora de los metabolitos secundarios tienen un papel importante en las interacciones ecolgicas entre la planta y su ambiente. Por ejemplo, cumplen funciones de defensa contra predadores y patgenos; actan como agentes alelopticos que son liberados al aire o al suelo para ejercer efectos sobre otras plantas; o son tiles para atraer a los insectos o pjaros polinizadores o a los agentes de dispersin de las semillas. Adems, el reconocimiento de propiedades biolgicas de muchos metabolitos secundarios ha alentado el desarrollo de este campo, por ejemplo en la bsqueda de nuevas drogas medicinales, antibiticos, insecticidas, herbicidas y agroqumicos en general que produzcan menor impacto ambiental que los qumicos sintticos que se estn utilizando.

* Nota: El tema: I. Metabolismo primario y metabolismo secundario, se incluye en el

presente texto porque se relaciona estrechamente con el sistema secretor y porque mundialmente presenta gran actualidad en el mbito de la investigacin cientfica y de la bsqueda de nuevos agroqumicos. Pretende ser un aporte de inters para la formacin general. No est incluido en el programa vigente y no se evaluar en el examen parcial.

Hay tres grupos principales de metabolitos secundarios: Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

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1. Terpenoides entre los que se encuentran los aceites esenciales, responsables del aroma y sabor de muchas plantas, el caucho que se utiliza industrialmente y los glucsidos cianogenticos que, en general, cumplen funciones de defensa, ya que al ser hidrolizados por algunas enzimas liberan cianuro. 2. Alcaloides. Ejemplos conocidos de alcaloides son la cocana, la morfina, la atropina, la colchicina, la estricnina, la nicotina, la cafena. Son fisiolgicamente activos en los animales, an en bajas concentraciones, por lo que son muy usados en medicina. Muchos de ellos presentan el peligro de generar adiccin y otros son poderosos insecticidas o venenos. 3. Compuestos fenlicos. Comprenden los flavonoides, antocianinas, ligninas y taninos. Cumplen funciones de proteccin contra la luz ultravioleta, defensa ante herbvoros, otorgan pigmentacin. Los taninos constituyen un eficaz mecanismo de defensa ante el ataque de hongos: la madera con alto contenido de taninos resiste la putrefaccin. Un claro ejemplo lo tenemos en la madera de quebracho colorado (Schinopsis balansae), de la cual estn fabricados los durmientes del ferrocarril, que llevan ms de 100 aos semienterrados en el suelo y se encuentran en buen estado. La mayora de los metabolitos secundarios de las plantas son producidos por tejidos o estructuras que pertenecen al Sistema Secretor, que es el tema que nos ocupa. II. Sistema Secretor Se llama secrecin a cualquier producto final del metabolismo vegetal que habitualmente no se emplea en los procesos vitales de la planta. Es la eliminacin de sustancias desde el protoplasma celular hacia las vacuolas o hacia cavidades o canales extracelulares, o hacia el exterior de la planta. En las plantas existen diferentes estructuras encargadas de la secrecin que varan en su grado de especializacin y en su localizacin. Se clasifican en Estructuras Secretoras Internas: segregan y almacenan sustancias en partes internas de la planta; y Estructuras Secretoras Externas: segregan sustancias de composicin qumica diversa hacia el exterior de la planta. A. Estructuras Secretoras Internas 1. Clulas secretoras 2. Espacios secretores a. cavidades secretoras b. canales o conductos secretores 3. Laticferos

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1. Clulas secretoras. Son clulas aisladas, especializadas, que se diferencian de las clulas vecinas por su morfologa y su contenido. Se llaman idioblastos. Su forma puede variar desde isodiamtrica hasta tubos ms o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, generalmente en la vacuola. Entre ellos se encuentran resinas, muclagos, taninos e incluso sustancias cristalizables. Son tiles en estudios taxonmicos. Ejemplos: Laurel (Laurus nobilis), paraso (Melia azedarach), clulas productoras de muclagos en las Cactceas, clula con cristal de carbonato de calcio en hoja de gomero (Ficus elastica), clulas con cristales de oxalato de calcio en hojas de laurel rosa (Nerium oleander), de difenbaquia (Diffenbaquia sp.), de presidenta (Arum sp.). (Fig. 15) 2. Espacios secretores: Se diferencian de los idioblastos en que el producto de secrecin se acumula en espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos:
a. Por separacin de las clulas, dejando entre ellas un espacio central. En este caso se llaman espacios esquizgenos. Estn revestidos interiormente por una capa de clulas, llamada epitelio, que son las que se separaron y elaboran el producto que se acumula en dicho espacio. b. Por degradacin o ruptura de clulas que previamente haban sintetizado los productos. Se llaman espacios lisgenos. En este caso los productos quedan en el hueco que dejan las clulas muertas.

Dentro de los espacios secretores estn comprendidos las cavidades y los conductos secretores. a. Cavidades secretoras. Son espacios o bolsas de forma globosa, generalmente lisgenas, donde se acumulan aceites esenciales. Ejemplo: Hojas y epicarpo de los ctricos (Citrus spp., Fortunella margarita, Poncirus trifoliata), hojas de eucalipto (Eucaliptus spp.). (Fig. 16) El aceite esencial de limn (Citrus limn) que segregan estas estructuras es de altsimo valor comercial y se aprovecha en la industria alimentaria. La esencia de eucalipto (Eucaliptus sp.) se usa en la industria alimentaria y medicinal. b. Conductos secretores. Son canales o conductos alargados, esquizgenos, revestidos interiormente por un epitelio de clulas que segregan resinas y las vuelcan al mismo. (Fig. 17) Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 16

Conductos resinferos en hojas y tallos de pino (Pinus spp.). De ellos se obtiene la resina de aprovechamiento econmico. Se hacen incisiones en los troncos la resina que fluye colecta en recipientes. Tiene mltiples usos: En la industria del papel, en la fabricacin de adhesivos, de tintas de impresin, compuestos de goma, revestimientos superficiales en construccin, barnices, pinturas, esmaltes. Ha sido ampliamente utilizada en la preparacin de materiales de limpieza, y en control de plagas que afectan las plantas y las construcciones. Como agentes higinicos y aromatizantes, con accin biocida especifica. Canales resinferos en tallos y frutos de Apiceas como perejil (Petroselinum crispum), apio (Apium graveolens), ans (Pimpinela anisum), comino (Cuminum cyminum), hinojo (Foeniculum vulgare), zanahoria (Daucus carota). Algunas tienen uso medicinal y la mayora son usadas como condimento, precisamente por el aroma y sabor que aportan los productos de la secrecin.

Fig. 15. Idioblasto en hoja de Difenbaquia (Foto tomada en la ctedra de Botnica General FAZ UNT)

Fig. 16. Izquierda: Fotografa al microscopio de una cavidad lisgena, secretora de aceite esencial, de epicarpo de limn. Derecha: cavidad lisgena de la hoja de eucalipto (Fotos tomadas en la Ctedra de Botnica General. FAZ UNT)

Fig. 17 Izquierda: Dibujo esquemtico de la formacin de un conducto esquizgeno. Derecha: Esquema de un conducto resinfero, mostrando el epitelio (Tomado de Valla).

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3. Laticferos. Son estructuras que segregan el ltex. Se diferencian de las cavidades y canales secretores en que en este caso la secrecin es intracelular, ya que el ltex se acumula en las vacuolas. Los laticferos se presentan en muchas familias como Euforbiceas, Asterceas, Morceas, Asclepiadceas, etc. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de una sola clula extraordinariamente larga, extendida desde la raz hasta las hojas y los que estn formados por muchas clulas. Los primeros se llaman laticferos no articulados y los otros laticferos articulados. (Fig.18) El ltex es un jugo espeso, cremoso, generalmente de aspecto blanco-lechoso y de naturaleza muy variada. Es una matriz acuosa que puede contener diversos componentes: carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas, vitaminas, granos de almidn, cristales, etc. La funcin de los laticferos en la planta no est aclarada pero podra ser un sistema de defensa, ya que el ltex de muchas plantas es muy txico e irritante. Algunos son de aprovechamiento industrial como en el caso del rbol del caucho (Hevea brasiliensis), del que se obtiene este producto. Se recolecta en recipientes que se ubican en la base de incisiones que se practican en el tronco del rbol. El ltex de la planta de papaya (Carica papaya), tiene una enzima digestiva, la papana, de uso medicinal, por ser un potente antiinflamatorio.

B. Estructuras Secretoras Externas: 1. 2. 3. 4. Tricomas y glndulas Nectarios Osmforos Hidatodos

Fig. 18. Dibujo esquemtico de laticferos no articulado (A) y articulado (B) (Tomado de Valla)

1. Tricomas y glndulas secretoras. a. Pelos glandulares. Fueron estudiados en el tema epidermis (Fig. 19, A) Presentan generalmente un pie y una cabeza que puede ser unicelular o pluricelular que produce aceites esenciales y almacena el producto de secrecin debajo de la cutcula. Este producto es liberado mediante permeabilidad o por rotura de la cabeza del pelo. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 18

b. Tambin es un tricoma secretor el pelo urticante de ortiga, ya estudiado en el tema epidermis. c. Tricomas secretores de sal o glndulas de sal. Son pelos vesiculosos que se encuentran en la epidermis de las hojas de plantas halfitas (adaptadas a vivir en suelos salinos). Pueden observarse en el gnero Atriplex. Presentan una gran clula secretora apical y un estrecho pednculo, formado por una o varias clulas. El exceso de sal se secreta desde el citoplasma a una gran vacuola central. Cuando la hoja envejece, la clula se seca y la sal queda depositada en la superficie como una capa blanca. 2. Nectarios Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azcares resultantes de los elementos aportados por el floema (Fig. 19, B). Se encuentran sobre todo en las flores, pero en algunas plantas tambin hay nectarios en rganos vegetativos, generalmente en la base del peciolo. Los primeros se llaman nectarios florales y los otros, nectarios extraflorales. Varan en su estructura desde simples superficies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el tejido secretor queda reducido a las clulas epidrmicas. Tienen una funcin marcadamente ecolgica: los nectarios florales atraen a insectos polinizadores; los extraflorales atraen hormigas que se alimentan de nctar y, con su presencia, protegen a la planta del ataque de fitofagos. 3. Osmforos Son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secrecin de aceites voltiles. Se presentan en general en las flores, para atraer polinizadores. En algunas flores toda la epidermis segrega esencias voltiles y en otras, hay zonas especializadas como cilias, lengetas o cepillos. El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En rosa (Rosa sp.), jazmn (Jasminum sp.), violeta (Viola odorata), se forman permanentemente vacuolas con aceites esenciales muy voltiles en las clulas de la epidermis y mesfilo de los ptalos, Si la temperatura es suficiente, se evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan ms en el citoplasma. Algunas veces, como ocurre en aristoloquia (Aristolochia sp.) y algunas plantas de la Familia Asclepiadcea, segregan olores desagradables, como carne en descomposicin, que atraen a moscas polinizadoras. 4. Hidatodos Los hidatodos (Fig. 20) son estructuras que liberan agua en estado lquido, principalmente en las hojas, y que se acumula en forma de gotas. Esta agua proviene directamente del xilema. A este fenmeno se le denomina gutacin. Histologa Vegetal 19 Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

Estn formados por tres estructuras: Estomas acuferos, que a diferencia de los estomas comunes, permanecen siempre abiertos. Elementos conductores del xilema Epitema, tejido constituido por clulas que ponen en contacto los dos componentes anteriores. Se pueden observar en las hojas de muchas Poceas, en taco de reina (Tropaeolum majus) y en diente de len (Taraxacum officinale)

Fig. 19. Dibujo esquemtico de un tricoma glandular (A) y de nectarios florales (B) (Tomado de Valla)

Fig. 20. Dibujo esquemtico de un hidatodo, mostrando el xilema, epitema y estoma acufero (Tomado de Valla)

SISTEMA VASCULAR O DE CONDUCCIN

El sistema vascular est constituido por dos tejidos: el xilema, conductor de agua y sales minerales y el floema, conductor de agua y fotosintatos. Forman un sistema continuo de tuberas que recorre todo el cuerpo de la planta, desde la raz y tallos hasta ramas, hojas, flores y frutos (Fig. 21). Ambos son tejidos complejos porque estn formados por diversos tipos de clulas o elementos, que tienen un origen comn. Presentan elementos conductores, elementos parenquimticos y elementos esclerenquimticos. El xilema y floema en la raz primaria se presentan separados, en forma de cordones que se ubican de manera alterna. En el resto de la planta se encuentran agrupados formando hacecillos conductores. La forma en que se asocian xilema y floema, determina distintos tipos de hacecillos, que son caractersticos de algunos grupos vegetales.

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La presencia de tejido vascular separa a las plantas superiores o vasculares de los grupos vegetales ms primitivos, que carecen de tejidos conductores especializados. Origen Los tejidos vasculares primarios se originan en el procambium del meristema apical o primario (Fig. 2) y los tejidos vasculares secundarios se originan en el cambium.

Fig. 21 Dibujo esquemtico mostrando la ubicacin del sistema vascular en el cuerpo de la planta.

XILEMA Xilema primario En el pice en crecimiento, durante la formacin del xilema primario a partir del procambium, el primer tejido conductor que se forma se llama protoxilema. Aparece en regiones en que todava no se ha completado el alargamiento, por lo que puede posteriormente ser daado y destruido. Se llama metaxilema, en cambio, al xilema primario que tambin aparece en regiones que an estn creciendo, pero completa su maduracin despus de haberse terminado el alargamiento. Por esta razn, existen diferencias anatmicas entre los elementos del protoxilema y del metaxilema, que se vern ms adelante. Elementos que forman el xilema. Los elementos o clulas que forman el xilema son elementos conductores, elementos parenquimticos y elementos esclerenquimticos. 1. Elementos conductores. Son clulas que, a la madurez, han perdido su contenido citoplasmtico. Presentan pared primaria de celulosa y pared secundaria, impregnada de lignina. Hay dos tipos de elementos conductores: traqueidas y elementos de vaso (Fig. 22). Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 21

a. Traqueidas Son clulas muy alargadas, con los extremos delgados, en punta o redondeados. No presentan perforaciones en sus paredes. Se comunican entre s a travs de puntuaciones simples y puntuaciones areoladas, a travs de las cuales se realiza la conduccin de agua y sales minerales disueltas. Se encuentran en todos los grupos de plantas vasculares. En Pteridfitas y Gimnospermas son los nicos elementos conductores del xilema (excepto en el Orden Gnetales).

b. Elementos de vaso Se llaman tambin elementos de trquea. Son clulas conductoras especializadas, sin contenido citoplasmtico a la madurez. Presentan pared primaria y pared secundaria lignificada.

Fig. 22 Elementos que forman el xilema. De izquierda a derecha: las cuatro primeras, fibras; las tres centrales, traqueidas; los cuatro de la derecha, elementos de vaso.

Son clulas alargadas, cilndricas y sus paredes terminales presentan perforaciones. Se unen longitudinalmente formando hileras o cadenas, llamados vasos o trqueas, conectndose a travs de las perforaciones. La longitud de estos vasos es variable, pueden ser muy cortos o alcanzar hasta 50 cm. Se comunican lateralmente con los vasos contiguos a travs de pares de puntuaciones areoladas. Se encuentran en las Angiospermas (excepto en el orden Ranales) y no estn en la mayora de las Gimnospermas y Pteridfitas. Tipos de vasos En base a la forma en que se deposita la pared secundaria sobre la pared primaria, se distinguen varios tipos de vasos xilemticos: anillados, helicados o espiralados, escalariformes, reticulados, punteados (Fig. 23, izquierda). Vasos Anillados: los espesamientos secundarios presentan forma de anillos separados. Vasos Helicados o espiralados: los espesamientos secundarios se presentan en forma de hlice o espiral. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 22

Vasos Escalariformes: los engrosamientos se producen en forma de espiral y las espiras se interconectan. Vasos Reticulados: Los depsitos de pared secundaria forman como una red. Vasos Punteados. La pared secundaria es casi completa y slo se interrumpe en las puntuaciones.

Fig. 23. Izquierda: Dibujo esquemtico que muestra los tipos de vasos, segn la forma de los espesamientos de pared secundaria. Derecha. Distintos diseos de placas perforadas.

Entre estos tipos de vasos se presentan casos intermedios, de transicin. Los vasos anillados y espiralados son propios del protoxilema ya que estos elementos son relativamente extensibles y se elongan acompaando el crecimiento del tallo o raz, separando los anillos o espiras. Los otros tipos se forman en el metaxilema, por lo que tiene mayor rigidez y persistencia. En las plantas que no tienen crecimiento secundario, el metaxilema es el nico tejido que permanece durante todo su ciclo de vida. Las paredes transversales de los extremos de los elementos de vaso pueden tener mayor o menor inclinacin y estn perforadas, formando lo que se llama placa perforada (Fig. 23, derecha). Estas placas perforadas tienen aspecto diferente segn el grado evolutivo de ese elemento: Las placas perforadas simples, con una sola perforacin grande, y con poco o nada de inclinacin, se consideran ms evolucionadas que las placas perforadas compuestas, con varias perforaciones menores y ms oblicuas. Otro signo de evolucin es la longitud de los elementos de vaso: los ms largos se consideran menos evolucionados que los ms cortos. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 23

En sntesis: - Elementos largos - Paredes terminales oblicuas - Placa perforada compuesta Sentido de la evolucin - Elementos cortos - Paredes terminales perpendiculares - Placa perforada simple

En las fotos siguientes (Fig 24) pueden verse vasos xilematicos en tubrculo de papa, en hoja de difenbaquia y en madera de Cecropia.

Fig. 24. Izquierda: Fotografa que muestra vasos anillados y helicados. Centro: xilema primario ramificado en la nervadura de una hoja. Derecha: imagen del interior de un vaso xilemtico visto con el microscopio electrnico de barrido.

2. Elementos esclerenquimticos Los elementos esclerenquimticos que encontramos asociados al xilema son las fibras. Son clulas muy alargadas, con los extremos ahusados, puntiagudos. Presentan paredes secundarias muy gruesas, generalmente lignificadas, y presentan puntuaciones areoladas. Cumplen la funcin de sostn. Contribuyen a dar estructura a todo el sistema y asegurar la conduccin, impidiendo el colapso de los vasos. Generalmente no tienen contenido citoplasmtico pero hay excepciones. En estos casos, tambin almacenan reservas. 3. Elementos parenquimticos. En general son clulas parenquimticas tpicas: vivas, con pared primaria, ncleo, citoplasma y organoides. Cumplen la funcin de almacenar reservas como almidn, aceites y otras sustancias ergsticas. Tambin realizan conduccin a cortas distancias entre xilema y floema o entre xilema y parnquimas.

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Ontogenia de un elemento de vaso Los elementos de vaso se originan a partir de clulas meristemticas, ya sea del procambium o del cambium. En estas clulas, que tienen pared primaria, ncleo, citoplasma, vacuolas, comienza a depositarse la pared secundaria. En los extremos de la clula, la pared primaria se hace ms gruesa. En una etapa posterior se desintegra el tonoplasto, el ncleo se observa deformado y se van desintegrando en los extremos la pared primaria que antes se haba engrosado. Se incrementan los depsitos de pared secundaria. El elemento formado no tiene citoplasma ni ncleo. Los extremos estn perforados y presentan espesamientos secundarios sobre la pared primaria.

Fig. 25. Esquema de la ontogenia de un elemento de vaso. Izquierda: clula meristemtica. Derecha, elemento formado. (Tomado de Valla)

Xilema secundario Se origina por actividad del cambium, en las plantas que presentan crecimiento secundario, como las Gimnospermas y muchas Dicotiledneas. Los elementos que constituyen el xilema secundario son los mismos que los del xilema primario: Elementos conductores: traqueidas y elementos de vaso, en este caso predominan los escalariformes, reticulados y punteados. Elementos parenquimticos Elementos esclerenquimticos.

El xilema secundario se organiza en dos sistemas: el axial y el radial. En el sistema axial, las clulas o filas de clulas se orientan verticalmente, es decir, paralelos al eje de la raz o tallo. En el sistema radial, las filas e clulas resultantes del cambium se orientan horizontalmente con respecto al eje del tallo o raz. El sistema axial consta de elementos conductores, parenquimticos y de sostn. El sistema radial tiene slo elementos parenquimticos. Este tema se profundizar cuando se estudie la anatoma secundaria de tallos y races. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 25

Importancia econmica del xilema. Las maderas duras y blandas utilizadas para mueblera, para la construccin, como materia prima para papel, etc. estn constituidas por xilema secundario. En los rboles, el xilema secundario que se forma a partir del cambium, se mantiene activo por un tiempo y luego deja de ser funcional, deja de conducir. Esa funcin es realizada por el nuevo xilema secundario formado tambin a partir del cambium. A la porcin de xilema no funcional, que ocupa el centro del tronco, se llama duramen. Al xilema funcional, formado recientemente, se llama albura y forma un cilindro alrededor del duramen. Cuando el xilema secundario deja de funcionar, las clulas parenquimticas ingresan en los vasos a travs de las puntuaciones, obstruyndolos y luego mueren. Estas porciones de clulas que ingresan a los vasos se llaman tlides y el fenmeno se llama tilosis. Las tlides de muchas acumulan taninos, que dan valor comercial a la madera evitan la putrefaccin. Por eso el duramen, que es la parte central del es la ms oscura y de mayor valor comercial.
Fig. 26. Dibujo esquemtico del fenmeno de tilosis. Izquierda:.vista longitudinal. Derecha, vista en corte transversal. (Tomado de Valla)

plantas mayor porque tronco,

FLOEMA Es el tejido conductor de agua y fotosintatos. El floema primario se origina en el procambium de tallos y races y consta de un protofloema y un metafloema. El floema secundario se origina en el cambium vascular. Elementos que forman el floema El floema es tambin un tejido complejo. Est formado por distintos tipos de clulas o elementos: elementos conductores, elementos parenquimticos y elementos esclerenquimticos. 1. Elementos conductores Los elementos conductores del floema son clulas vivas a la madurez. Generalmente presentan slo pared primaria, la cual tiene un espesor variable. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 26

Tienen citoplasma pero no tienen ncleo. Hay dos tipos de elementos conductores las clulas cribosas y los elementos de tubo criboso. a. Clulas cribosas Son clulas alargadas, con sus paredes terminales ligeramente oblicuas. Presentan pared primaria y citoplasma pero no tienen ncleo. Se conectan con otras clulas cribosas a travs de reas cribosas que se distribuyen por toda la superficie celular. Un rea cribosa es una estructura similar a un campo de puntuaciones primarias, pero con poros ms grandes, por lo que los cordones de citoplasma que los atraviesan son ms gruesos que los plasmodesmos comunes. Adems, cada poro est tapizado por un cilindro de un polisacrido llamado calosa. Las clulas cribosas estn presentes en las Pteridfitas y Gimnospermas. Al no tener ncleo, estn asociadas a clulas especializadas que aparentemente rigen sus funciones vitales. Estas se llaman clulas albuminosas o albuminferas, porque contienen gran cantidad de una protena llamada albmina. b. Elementos de tubo criboso Son clulas conductoras ms especializadas que se encuentran en las Angiospermas. Son clulas ms o menos cilndricas, que se unen en hileras longitudinales para formar tubos cribosos, comunicndose a travs de placas cribosas ubicadas en sus paredes terminales. Una placa cribosa est formada por una o ms reas cribosas, de manera que existen placas cribosas simples y compuestas. Los poros de estas reas cribosas tambin tienen un cilindro de calosa que los recubre interiormente (Fig. 27). A medida que el tubo criboso madura y envejece, el cilindro de calosa se va engrosando y va obstruyendo el poro, hasta cerrarlo totalmente, impidiendo la conduccin. Esto ocurre en el perodo de reposo vegetativo de la planta (invierno) Al reiniciarse la actividad, en primavera, el tapn de calosa puede disolverse o bien quedar obstruido definitivamente. Los elementos de tubo criboso tienen pared primaria, citoplasma, retculo endoplasmtico, plstidos y mitocondrias, pero no presentan vacuolas ni ncleo. Estn asociadas a clulas anexas, parenquimticas, con las que se relacionan estrechamente desde el origen y se conectan a travs de reas cribosas y campos de puntuacin primaria.

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Fig. 27. Centro. Dibujo esquemtico de un elemento de tubo criboso y su clula acompaante. Izquierda: esquema de la placa cribosa (Tomado de Esau) Derecha: Fotografa de elementos de tubo criboso vistos al microscopio ptico. (Tomado de Nelson)

2. Elementos parenquimticos En el floema hay clulas parenquimtics especializadas y no especializadas. Se consideran especializadas las clulas acompaantes y las albuminosas, que gobiernan la actividad de los elementos conductores, ya que stos no tienen ncleo. Las clulas parenquimticas no especializadas, almacenan sustancias de reserva y realizan conduccin a corta distancia. 3. Elementos esclerenquimticos Asociadas al floema hay fibras, presentes en el floema primario y en el secundario. Tienen pared primaria y secundaria, generalmente no tienen citoplasma y contribuyen con la funcin de sostn, dando estructura al sistema de conduccin evitando que los tubos cribosos se colapsen. Floema primario y floema secundario El floema primario se forma a partir del procambium y en l se distinguen protofloema y metafloema. El protofloema se diferencia en zonas apicales todava sujetas a alargamiento y sus elementos conductores pronto pierden funcionalidad. Histologa Vegetal Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora 28

El metafloema se diferencia en zonas apicales que ya completaron su alargamiento. Tiene elementos conductores ms anchos que el protofloema. Floema secundario se origina a partir del cambium. Se organiza en un sistema axial, con los tres tipos de elementos y un sistema radial, formado slo por elementos parenquimticos. Tanto en el tallo como en la raz, el floema constituye una parte mucho menos notable que el xilema. El floema secundario ms viejo, va siendo desplazado hacia la periferia por los tejidos nuevos que se van formando y se vuelve no funcional. El floema funcional, ms joven, se ubica cerca del cambium. En un rbol adulto, el espesor del floema funcional puede ser de 1 mm o menos. Al estar el floema funcional en una ubicacin perifrica, en la mayora de las Dicotiledneas ocurre que si se corta un anillo de corteza, la planta al poco tiempo muere por falta de alimento en sus races. Ontogenia de un elemento de tubo criboso

La clula meristemtica del cambium o procambium, se divide longitudinalmente, originando dos clulas desiguales. La mayor formar el elemento de tubo criboso: el ncleo y el tonoplasto se desintegran. La clula menor, con ncleo, se divide en dos y produce las clulas anexas.

Fig. 28. Derecha. Dibujo esquemtico de la ontogenia de un elemento de tubo criboso y su clula acompaante. Izquierda: clula meristemtica (Tomado de Valla)

Importancia econmica del floema Los tejidos vasculares de muchas plantas proporcionan fibras comerciales para diversos usos. Entre las fibras comerciales que se conocen se distinguen las fibras duras y las fibras blandas. Fibras blandas son las fibras flemticas de muchas Dicotiledneas, es decir, los elementos esclerenquimticos del floema.

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Las fibras duras, por el contrario, se extraen de muchas Monocotiledneas y estn formadas por el hacecillo vascular completo: xilema y floema con sus respectivos elementos esclerenquimticos. Son ejemplos de fibras blandas. Lino, que se usa para tejidos de hilo; camo, utilizado para la fabricacin de piolas y telas rsticas y yute, para la fabricacin de arpillera, planta de alpargatas y alfombras. Ejemplos de fibras duras: sisal y formio, que se usan para cordelera, fabricacin de estopa y fabricacin de papel.

Bibliografa 1. Dimitri, M. y E. Orfila 1985. Tratado de Morfologa y Sistemtica Vegetal. Ed. Acme. Buenos Aires. 489p 2. Esau, K. 1976. Anatoma Vegetal. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 779 p. 3. Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Ed. Omega, S. A. Barcelona. 4. Fahn, A. 1978. Anatoma Vegetal. Ed. Blume. Madrid. 643 p. 5. Gonzlez, A. M. Tema 13. En: http://www.hiperbiologia.net 6. Gonzlez, C. Fisiologa de los estomas. En: http://www.botanica.cnba.uba.ar

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GLOSARIO C Circadiano: los ritmos circadianos (del latn circa, cerca, aproximadamente, y dia, da) son cambios que se producen en los seres vivos en intervalos regulares de tiempo, en un periodo cercano a las 24 horas (de ah el nombre circadianos). D Dendroide: (Del griego: dendron=rbol) con aspecto de rbol. E Ectodesmos: canales de dimetro muy reducido, que se extienden a travs de la pared celular y la cutcula, desde la membrana plasmtica hasta el exterior. No tienen una estructura semejante a los plasmodesmos. Simplemente son tubos capilares llenos de una solucin acuosa que hasta hoy ha sido poco estudiada Epfitas: Plantas que viven sobre otras plantas, sin ser parsitas. F Fotosintatos: Compuestos orgnicos, productos de la fotosntesis. H Halteriforme: con forma de pesas o mancuernas de gimnasia Hidrfila: Que presenta afinidad por el agua. Hidrfitas: Plantas acuticas. Plantas adaptadas para vivir en el agua. Hidrfoba: Que no presenta afinidad por el agua. I Isodiamtrico: Que tiene todos los dimetros relativamente de igual medida. El trmino se opone a alargado. M Metabolismo: conjunto de reacciones qumicas - relacionadas y frecuentemente concatenadas entre s - que ocurren el cuerpo de un ser vivo. Metabolitos: Sustancias productos del metabolismo. P Pigmentos: compuestos coloreados que pueden absorber luz de determinada longitud de onda. Los pigmentos pueden encontrarse disueltos en las vacuolas coloreando el jugo celular o pueden estar en los plstidos. Pluriestratificada: formada por varias capas de clulas. R Reniforme: que tiene forma de rin. S Solutos: sustancias disueltas en un solvente - generalmente el agua formando una solucin. Por ejemplo, las sales minerales (solutos) disueltas en agua (solvente) que forman la solucin del suelo. Sustancias ergsticas: sustancias que son producidas por el metabolismo celular. T Tabular: chato, aplanado, con forma de tabla. U Unistrata: Formada por una sola capa de clulas. X Xerfitas: plantas adaptadas a climas ridos o desrticos.

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