Evoluo de Arthropoda

Tpico 5: Evoluo dos artrpodes

Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de: 1) Compreender a importncia da reconstruo da histria evolutiva de um txon com base em hipteses cientficas. 2) Compreender o conceito de plano bsico e sua utilidade para o ensino de Zoologia com enfoque em evoluo. 3) Elencar as caractersticas do Plano Bsico de Arthrpoda

Os artrpodos modernos possuem estrutura corporal bastante diversificada!

Como seria a estrutura corporal dos ancestrais que originaram os artrpodos modernos??

Reconstruindo a histria evolutiva do filo Arthropoda com base no mtodo cientfico. 1 Reconstruo filogentica: quais seriam os grupos mais basais de Arthropoda? 2 - Quais caractersticas estariam presentes no ancestral? Caractersticas presentes em muitos dos grupos modernos provavelmente surgiram no ancestral (se o txon monofiltico). Caractersticas derivadas, presentes em apenas alguns grupos de representantes modernos, provavelmente no estariam no ancestral, teriam surgido depois.

Plano Bsico de Arthropoda:

Reconstruo do ancestral hipottico dos artrpodes

1) Corpo segmentado, com dois tagmas: cfalo e tronco. 2) Cfalo composto por 4 segmentos fusionados, cada um era portador de um par de apndices. Presena de um par de olhos compostos e ocelos. 3) Tronco formado por 20 segmentos similares entre si + tlson. Cada segmento do tronco era portador de um par de apndices birremes.

CFALO

TRONCO

boca Apndices do cfalo Apndices do tronco

4) Apndices ceflicos: 4 pares, similares em forma aos apndices do tronco (no-diferenciados morfologicamente). 5) Apndices do tronco: em cada segmento, um par de apndices, birremes e articulados.

APNDICES DO TRONCO APNDICES DO CFALO 1 par(antnula)

endpodo 2 par 3 par 4 par

expodo

6) Estrutura dos apndices birremes: protpodo + endpodo + expodo; presena de msculos intrnsecos e extrnsecos. Evoluo dos apndices dos artrpodes Apndices locomotores Apndices alimentares Apndices respiratrios Apndices reprodutivos Apndices sensoriais

apndice birreme ancestral

protpodo endpodo expodo

Plano bsico de Arthropoda: Sistemas vitais Sistema Digestivo

Trato digestivo completo, com regies especializadas para diferentes funes. Intestino anterior e posterior revestidos por cutcula (derivados da ectoderme). Intestino mdio (mesntero) de origem endodrmica, com uma ou mais evaginaes (cecos digestivos, hepatopncreas); local de produo de enzimas, digesto, absoro do alimento e armazenagem de nutrientes

Cavidade corporal e Sistema Circulatrio

Nos artrpodos, o celoma reduzido (restrito s cavidades das gnadas e dos nefrdios).
Hemocele = fuso de parte do celoma com o sistema circulatrio; a hemocele abriga os rgos, os quais so banhados pela hemolinfa (sangue)

Sistema sangneo-vascular aberto: corao + vasos sanguneos + hemocele

Corao tubular, perfurado por pares de stios laterais Sangue incolor; gases transportados dissolvidos na hemolinfa; pigmentos hemocianina (+) e hemoglobina (-).

Circulao sangnea e respirao branquial

brnquia

veia branquial eferente

veias branquiopericardicas

Brnquias
cavidade pericrdica

cmara pericardial

seio ventral stios

hemocele

corao artria aorta

Sistema Nervoso

Crebro dorsal, formado por gnglios, com 3 regies:

protocrebro (nervos p/ olhos) deutocrebro (nervos p/ 1 antena )

tritocrebro (nervos p/ 2 antena)

Cordo nervoso ventral duplo, com 1 par de gnglios por segmento

Tpico 6: Relaes filogenticas internas (entre os grupos de artrpodes) no Filo Arthopoda Objetivos de Ensino-aprendizagem Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de: 1) Caracterizar e apontar as diferenas entre as duas hipteses sobre as relaes filogenticas entre os grupos de Arthropoda. 2) Compreender os argumentos que do suporte a cada uma das hipteses. 3) Compreender as implicaes de aceitar ou o clado PanCrustacea ou o clado Tracheata

1. Hiptese Mandibulata + Chelicerata

Crustceos, miripodos e insetos formam um grupo monofiltico, (Mandibulata), no qual o par de apndices do 3 segmento da cabea especializou-se em mandbulas.

Chelicerata constitui a outra grande linhagem, na qual o par de apndices do 2 segmento ceflico especializou-se em quelcera.
Hiptese mais tradicional e mais amplamente aceita.
Xiphosura Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda

Chelicerata

Mandibulata

2. Hiptese Pan-Crustacea + Myriapoda+ Chelicerata Prope que Crustacea e Hexapoda so grupos-irmos: Hexpoda (txon mais derivado) teria se originado a partir de um ancestral Crustaceomorpho, compartilhado com os crustceos modernos. Chelicerata e Myriapoda, ou teriam um ancestral comum direto (alternativa A, prximo slide), ou teriam cada um se originado de uma linhagem descendente do artrpodo ancestral comum a todos (alternativa B).

Hiptese Pan-Crustacea + (Myriapoda + Chelicerata) com base em dados moleculares

Chelicerata

Fonte: Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:22956

Crustacea

PanCrustacea

Arthropoda

Hexapoda

Myriapoda

Hiptese Pan-Crustacea + Myriapoda + Chelicerata

Chelicerata

Crustacea

PanCrustacea

Arthropoda

Hexapoda

Myriapoda

2. Hiptese Pan-Crustacea + Chelicerata+Myriapoda 2.1. Argumentos de Suporte para o clado Pan-Crustacea (Crustacea+Hexapoda):

Estrutura do olho composto (por omatdeos)

homloga

Desenvolvimento embrionrio do sistema nervoso

homloga

Estudos moleculares (DNAr 18S, DNAr 12S, DNAr

28S, EF-1, arranjo dos genes mitocondriais, genes Hox).

Estrutura do omatdeo

Devonohexapodus sp:

Evidncia Fssil para o parentesco entre crustceos e hexpodos?

Artrpodos marinhos com 3 pares de pernas so conhecidos do comeo do Devoniano (414358 m.a). Para alguns cientistas isto sugere uma origem dos
hexpodos a partir de ancestrais

marinhos, o que compatvel com

a hiptese Pan-Crustacea.

Implicaes da hiptese Pan-Crustacea

Se os hexpodos derivaram diretamente de um ancestral crustaceomorfo: Ento esta hiptese invalida o monofiletismo do grupo

Tracheata (miripodes + hexpodes).

Ento os caracteres pressumivelmente sinapomrficos* de Tracheata na verdade so resultado de evoluo convergente em miripodes e hexpodes:

*Perda da 2 antena
*Sistema respiratrio formado por traquias *Presena dos tbulos de Malpighi para excreo

Por que os cientistas discordam??

Porque a Cincia assim mesmo: no h verdades inquestionveis, hipteses so propostas e refutadas, o que varia o tempo entre estes dois eventos... pode durar sculos, dcadas ou apenas anos!

Evoluo e Sistemtica so campos dinmicos da pesquisa biolgica. Freqentemente hipteses so propostas, e depois reforadas ou refutadas por outros pesquisadores, cujas interpretaes podem divergir, sejam os dados gerados por tcnicas (ex. morfologia, biol. molecular, embriologia) similares ou distintos.

Tpico 7: Evoluo dos artrpodes Mandibulados Objetivos de Ensino-aprendizagem Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de: 1) Compreender o plano bsico dos artrpodes mandibulados 2) Compreender a diversificao dos mandibulados (breve origem dos grupos recentes)

1) Hiptese Tracheata

2) Hiptese Pan-Crustacea

Crustacea

Myriapoda

Hexapoda

Tracheata Mandibulata

PanCrustacea

Mandibulata

Plano bsico de Mandibulata : Reconstruo do ancestral hipottico dos Mandibulados

1) Corpo com 3 tagmas: cfalo, trax e abdome. A diferenciao do tronco em trax e abdome seria resultante da perda dos apndices dos segmentos abdominais.
CFALO TRAX

pernas birremes

segmentos abdominais sem apndices

artrpode ancestral

Plano bsico de Mandibulata

2) Cfalo com 5 pares de apndices: 2 pares de antenas, 1 par de mandbulas (=3 par de apndices) e 2 pares de maxilas.
APNDICES CEFALICOS

mandibulata

antena

antnula

mandbula

2 maxila 1 maxila

artrpode ancestral

Evoluo e Diversificao dos Crustceos

Cephalocarida Branchiopoda Remipedia Maxillopoda Malacostraca

(1) Manuteno de 3 tagmas; Apendices foliceos

(3) 2 tagmas: fuso CT + A Apendices Estenpodos Maxilpedes

O clado Tracheata: hiptese clssica para as relaes de parentesco entre Hexpodos e Miripodos, Prope que Hexapoda e Myriapoda so grupos-irmos de artrpodes mandibulados.

Hexapoda teria se originado a partir de um ancestral traqueado, compartilhado com os miripodos.

Xiphosura Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda

Tracheata Chelicerata Mandibulata

Origem e Evoluo dos Traqueados

Principais novidades evolutivas de Tracheata: Perda dos segmentos abdominais (sem apndices) resultando em um corpo com 2 tagmas: cabea e tronco. Perda da 2 antena, resultando na presena de apenas 4 apndices ceflicos (antena, mandibula, max1, max2) Pernas unirremes Sistema respiratrio traqueal

traqueado ancestral

mandibulado ancestral

Plano Bsico de Tracheata Reconstruo do ancestral hipottico dos traqueados

Dois tagmas (cabea/ tronco)
Tronco longo, com segmentos similares, e com 1 par de apndices unirremes em cada segmento do tronco. Apenas 1 par de antenas (1 antena foi perdida) 3 pares de apndices alimentares (mand, max1, max2)

Evoluo e Diversificao dos Traqueados 1) Myriapoda parafiltico 2) Chilopoda: o grupo mais basal de traqueados 2) Hexapoda: grupo mais derivado

O clado Tracheata

Chilopoda

Symphyla

Diplopoda

Pauropoda

Hexapoda

Evoluo e Diversificao dos Traqueados

Chilopoda Symphyla Pauropoda Diplopoda Hexapoda

5 4
3 2

2. Perda da 2 antena. Presena de Tbulos de Malpighi e traquias (Tracheata) 3. Fuso da 2 maxila (= Lbio) 4. Reduo da 2 maxila; gonporo deslocado p/ 4o segmento do tronco (Progoneata) 5. Perda da 2 maxila; 1o segmento do tronco sem pernas. 6. Pernas restritas a 3 pares, no trax; trs tagmas (cabea, trax e abdome) (Hexapoda)

Hexapoda Diplopoda Pauropoda

Malacostraca
Branchiopoda

Symphyla Chilopoda

Maxillopoda

Cephalocarida

Remipedia

Diferenciao do 3 apndice ceflico em mandbula

Tpico 8: Evoluo dos artrpodes Quelicerados Objetivos de Ensino-aprendizagem Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de: 1) Compreender o plano bsico dos artrpodes quelicerados 2) Compreender a diversificao dos quelicerados (breve origem dos grupos recentes)

Plano bsico de Chelicerata : Reconstruo do ancestral hipottico dos Quelicerados

1) Corpo com 2 tagmas: cefalotrax (6 segmentos, carapaa) e abdome (9 segmentos).
CEFALOTRAX ABDOME

quelcera
pernas

Apndice abdominal foliceo

artrpode ancestral

Plano bsico de Chelicerata

2) Cefalotrax (prossomo):

6 segmentos fusionados, cobertos por uma carapaa. O apndice do 1 segmento ceflico, correspondente antnula do ancestral artrpode, foi perdido nos quelicerados. o apndice do 2 segmento ceflico diferenciou-se em quelcera. Havia, no cefalotrax, 6 pares de apndices unirremes: 1 par de quelceras e 5 pares de pernas.

quelcera

pernas

Plano bsico de Chelicerata

3) Abdome (opistossomo): formado por 9 segmentos, todos com apndices birremes, reduzidos, laminares e com funo respiratria.

Os apndices abdominais sofreram modificaes nos Arachnida, dando origem a estruturas como fiandeiras, pentes, pulmes foliceos e oprculos genitais.
Apndice abdominal foliceo

RELAES FILOGENTICAS ENTRE OS ARACHNATA

Chelicerata
Trilobita Xiphosura Eurypterida Arachnida

Pulmes foliceos/ traquias queliceras pedipalpos 4 pernas sem antenas

Sntese da evoluo inicial dos artrpodes mandibulados e quelicerados.

Principais novidades evolutivas na histria evolutiva inicial dos quelicerados e mandibulados

Quelceras Mandbula 2 (ou 1) pares antenas 2 pares de maxilas

perda da antena
4 pernas + 1 pedipalpo Cefalotrax coberto por carapaa Apndices abdominais foliceos

Apndices abdominais ausentes

Chelicerata

Mandibulata

Ancestral artrpode

Leitura bsica:
1) Janet Moore. 2003. Uma introduo aos Invertebrados. (Captulo 20). 2) Apostila Prof. Dr. Freddy Bravo: textos sobre os planos bsicos de Arthopoda, Mandibulata e Chelicerata.

3) Brusca & Brusca (2006) ou Hickman et al (2004) ou Rupert & Barnes: sobre as caractersticas dos artrpodes.

Leitura complementar:
1) Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:22956: sobre a sntese moderna sobre a evoluo animal, baseada em estudos moleculares. 2) Sobre o Folheto Burgess Shale e a fauna de Artrhopoda do Cambriano: http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/preposcamb riano.html