Está en la página 1de 116

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD ECOLOGICA DE LAS ZONAS ARIDAS Y SEMIARIDAS DEL AREA DE INFLUENCIA DE LA ECORREGION ESTRATEGICA DE LA TATACOA EN EL DEPARTAMENTO DEL

TOLIMA

JONNY FERNEY BERNATE PEA FERNANDO FERNANDEZ MENDEZ

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE INGENIERIA FORESTAL IBAGUE 2002

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD ECOLOGICA DE LAS ZONAS ARIDAS Y SEMIARIDAS DEL AREA DE INFLUENCIA DE LA ECORREGION ESTRATEGICA DE LA TATACOA EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA

JONNY FERNEY BERNATE PEA FERNANDO FERNANDEZ MENDEZ Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar el ttulo de Ingeniero Forestal DIRECTOR: Omar Aurelio Melo C. (I. F. M. Sc.)

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE INGENIERIA FORESTAL IBAGUE 2002

Universidad del Tolima. Proyecto Caracterizacin Biofsica y Socioeconmica de las zonas Aridas y Semiridas de la Ecorregin Estratgica de La Tatacoa y su Area de Influencia. Convenio CORTOLIMA CAM - Universidad Sur Colombiana Universidad del Tolima

-v-

CONTENIDO Pg. RESUMEN INTRODUCCION 1. AREA DE ESTUDIO 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.2.4 1.2.5 1.2.6 UBICACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO CARACTERISTICAS GENERALES Clima Hidrografa Suelos Vegetacin Fauna Ambiente Socioeconmico 1 4 6 6 9 9 10 11 11 13 14 16 16 17 20 20 23

2. MARCO DE REFERENCIA 2.1 2.2 2.3 2.3.1 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD MEDIDAS DE BIODIVERSIDAD Alfa-diversidad.

2.3.2 Beta-diversidad.

- vii -

Pg. 2.4 RAREZA DE ESPECIES 3. 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4 3.1.5 3.2 3.2.1 3.2.2 MARCO METODOLOGICO METODOS DE CAMPO Forma y tamao de las parcelas Disposicin de las parcelas en el terreno Ubicacin de las parcelas de monitoreo permanente. Referenciacin de individuos Captura de muestras e identificacin de especimenes METODOS DE PROCESAMIENTO DE DATOS Alfa-diversidad Beta-diversidad 27 29 29 29 31 32 33 33 34 34 43 48 48 48 52 68

4. RESULTADOS Y ANALISIS 4.1 ALFA-DIVERSIDAD 4.1.1 4.1.2 Indices de diversidad, estimadores de riqueza, y rareza Modelos de abundancia

4.2 BETA-DIVERSIDAD 4.2.1 Medidas mtricas, no mtricas, prueba t para Shannon, y estimador de especies compartidas ( V ) Anlisis de Cluster

68 74 77

4.2.2

5. CONCLUSIONES

- viii -

Pg. 6. RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFA ANEXOS 88 90

- ix -

LISTA DE CUADROS

Pg. Cuadro 1. Clasificacin de los suelos de la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia Cuadro 2. Distribucin poblacional de la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia Cuadro 3. Datos generales de cada una de las parcelas establecidas en los municipios del Tolima, pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa. Cuadro 4. Valores de ndices de diversidad, estimadores de riqueza, y rareza encontrados para las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia Cuadro 5. Probabilidades arrojadas por la prueba Chi Cuadrado para los ajustes de los modelos de abundancia a las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia Cuadro 6. Valores de medidas mtricas, no mtricas, prueba t para Shannon, y estimador de especies compartidas ( V ), para las 66 combinaciones de las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia Cuadro 7. Distancias Euclidianas encontradas por medio del anlisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

11

14

32

48

65

69

75

-x-

LISTA DE GRAFICAS

Pg. Grfica 1. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 1. Ortega. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 2. Ortega. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 3. Coyaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 4. Coyaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 5. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 6. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 7. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 8. Purificacin. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 9. Prado. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

53

Grfica 2.

54

Grfica 3.

55

Grfica 4.

56

Grfica 5.

57

Grfica 6.

58

Grfica 7.

59

Grfica 8.

60

Grfica 9.

61

- xi -

Pg. Grfica 10. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 10. Prado. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Grfica 11. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 11. Dolores. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Grfica 12. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 12. Alpujarra. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick Grfica 13. Dendrograma de distancias Euclidianas encontradas por medio del anlisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

62

63

64

75

- xii -

10

LISTA DE FIGURAS

Pg. Figura 1. Figura 2. Ecorregiones estratgicas a nivel nacional Municipios del Tolima que pertenecen a la Ecorregin estratgica de la Tatacoa Esquema general de la unidad de monitoreo para los estudios de vegetacin en las zonas ridas y semiridas del desierto de La Tatacoa 7

Figura 3.

31

- xiii -

11

LISTA DE ANEXOS

ANEXO A.

DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

ANEXO B. TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

ANEXO C. FORMATO DE PLANILLAS DE CAMPO UTILIZADAS PARA EL REGISTRO DE DATOS ANEXO D. CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES

ANEXO E. ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS

- xiv -

12

RESUMEN

Se realiz un anlisis de diversidad florstica alfa con estimacin de riqueza, y de diversidad beta con estimacin de especies compartidas, as como una revisin de rareza, a 12 parcelas cuadradas de de hectrea ubicadas en los relictos boscosos de 7 municipios del sur del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia, en las cuales se tuvieron en cuenta todos los individuos de dimetro normal mayor o igual a 5 cm. Se

encontraron 121 especies en 41 familias. La riqueza de especies vari de 15 en dos parcelas de Ortega y Natagaima, la primera en un bosque de Chaparro (Chaparral), a 34 en dos parcelas tambin ubicadas en Ortega y Natagaima. Las medidas de riqueza, heterogeneidad, homogeneidad y dominancia lograron definir a las parcelas 2 (Ortega) y 10 (Prado) como las mas diversas, y a las parcelas 1, 6 y 11 (Ortega, Natagaima y Dolores, respectivamente), como las de menor diversidad. El estimador de riqueza ACE otorg a las parcelas 4 (Coyaima) y 7 (Natagaima), las mayores riquezas esperadas con 46 y 44 especies

respectivamente, pero las parcelas con mayor incremento en especies estimado fueron la 4 (Coyaima) y la 10 (Prado), con incrementos estimados iguales de 15 especies. Se encontraron altos nmeros de especies con abundancia mnima como las parcelas 4 y 10 con 12 especies con abundancia unitaria, y las parcelas 7 y 10 con 7 y 6 especies respectivamente con abundancia igual a 2. Aunque solo la parcela 6 (Natagaima) no registr especies nicas, se encontr que las parcelas

13

7 (Natagaima), 10 (Prado), y 12 (Alpujarra), obtienen la mayor cantidad de especies nicas con 9, 11, y 9 respectivamente., mientras que el mayor nmero de especies nicas con abundancia unitaria fue para las parcelas 7 y 10 con 3 y 5 especies respectivamente.

A excepcin de los bosques de las parcelas 2, 8, 9 y 10, ubicados en Alpujarra, Purificacin y Prado, que se ajustaron mas que bien a la serie Geomtrica, los bosques del rea de estudio se ajustan mejor a la serie Log que a las series o modelos de abundancia Geomtrica, Log Normal, o Broken Stick.

Las relaciones de beta-diversidad para estos bosques no superaron en su mayora el 50% de similitud, y la mayor similitud calculada se encontr para las parcelas 5 y 6, ubicadas en el municipio de Natagaima y a solo unos metros de distancia. La estimacin de especies compartidas vari significativamente con respecto a los valores observados de las mismas, y se otorg a las parejas de parcelas 3 10 (Coyaima y Prado), 1 3 (Ortega y Coyaima), y 9 10 (Prado), los mayores valores estimados de especies compartidas con 30, 25 y 22 especies respectivamente, y los primeros tres mayores incrementos estimados fueron para las mismas parcelas con 23, 19 y 14 especies respectivamente.

El anlisis de Cluster para las doce parcelas, utilizando las variables nmero de individuos, nmero de especies, ndice de uniformidad de Shannon, ndice recproco de Simpson, ndice serie Log, y altura sobre el nivel del mar, seal a las parcelas 5 y 1 (Natagaima y Ortega), y 8 y 4 (Purificacin y Coyaima), como

14

las mas similares, aunque las dems parcelas, exceptuando 11 y 12 (Dolores y Alpujarra), se unieron estrechamente al primer grupo, indicando variacin mesurada.

INTRODUCCION

La investigacin de reas naturales de particular inters y considerable extensin como las ecorregiones estratgicas, es un trabajo de trascendental significado y legitimidad, debido a la inmediatez de las necesidades que generalmente la originan y el tamao de la poblacin influida. Es as como la biodiversidad, uno de los aspectos mas valorados en el estudio de las comunidades naturales, es imprescindible dentro de un anlisis exhaustivo de un rea especfica, como medio para determinar el peso relativo que esta pueda tener ante otras reas, o por otro lado diferenciar las posibles fracciones en que esta se pueda dividir.

Como uno de los componentes esenciales y adems mas abundantes dentro de todo ecosistema boscoso, sin mencionar la gran demanda que genera en las comunidades humanas, el componente forestal cobra una alta prioridad como objeto de estudio, sobretodo en aspectos que involucren la bsqueda de relaciones ecolgicas. Es por esto que este estudio comprende la totalidad de las especies forestales, procurando incluir individuos de tamaos reducidos, considerando las escasas dimensiones que muchas de las especies de este tipo de bosque suelen tener.

Teniendo en cuenta la vasta amplitud del rea en cuestin se ha convenido hacer uso de reas de muestreo suficientemente representativas, a la par con el uso de

una buena variedad de medidas tanto de diversidad alfa (dentro de comunidades) como beta (entre comunidades), logrando por un lado mostrar diferentes acercamientos a ambos aspectos, y por otro lado manejar tcnicas de uso convencional muy respaldado, simultneamente con tcnicas alternativas de uso en aumento, en un intento por hacer el mejor provecho de los datos obtenidos.

1. AREA DE ESTUDIO

1.1 UBICACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

En Colombia, el Ministerio del Medio Ambiente ha emprendido programas de conservacin y restauracin de ecosistemas, que por su valor natural e importancia para la actividad econmica y bienestar de la poblacin, son considerados estratgicos y de cuya oferta de bienes y servicios ambientales depende la dinamizacin, sostenibilidad del desarrollo regional y la viabilidad econmico-social del pas. Pramos; humedales; bosques protectores; reas protegidas; microcuencas abastecedoras de acueductos, riego o receptoras de vertimientos lquidos y residuos slidos; reas degradadas que presentan situaciones de insostenibilidad productiva; reas frgiles y corredores biolgicos, hacen parte de este grupo. En la figura 1, se muestran las seis ecorregiones estratgicas establecidas a nivel nacional: Santa Marta, Serrana del Perij, El Trapecio

Sierra Nevada del Cocuy, Eje Cafetero, Macizo Colombiano y amaznico (www.minamibente.gov.co, 2001).

Figura 1. Ecorregiones estratgicas a nivel nacional. Fuente: www.minamibente.gov.co, 2001

En el Departamento del Tolima existen cinco ecorregiones estratgicas: Macizo Colombiano, Eje Cafetero, Sumapaz, Cuenca del Magdalena y las Zonas Aridas y Semiridas que se comparten con los departamentos de Cundinamarca y Huila.

Hacen parte de la Ecorregin de la Tatacoa siete (7) municipios: Alpujarra, Coyaima, Dolores, Natagaima, Ortega, Prado y Purificacin, con reas ridas y semiridas localizadas entre las coordenadas planas: X = 770.000

950.000 y Y = 760.000 950.000, con cotas inferiores a los

1000 m.s.n.m y

un rea total aproximadamente de 641.000 Ha. (ver figura 2). Estudios similares a este, se llevaran a cabo en una segunda fase, abarcando el resto de municipios que la conforman como lo son: Honda, Armero, Guayabal, Lrida, Ambalema, Venadillo, Alvarado, Piedras, Coello, San Luis, Guamo, Espinal, Flandes, Saldaa, Surez y Ataco (Cortolima, 2001).

Caldas

Risaralda

Cundinamarca
LEYENDA
Alpujarra Coyaima Dolores Natagaima Ortega Prado Purificacin

Quindio

Valle del Cauca

CONVENCIONES: Limite Municipal

4 0

4 Kilmetros 0
1:400.000

Huila

Escala

Figura 2. Municipios del Tolima que pertenecen a la Ecorregin estratgica de la Tatacoa. Fuente: Laboratorio SIG, proyecto Zonas Aridas, 2001

1.2 CARACTERISTICAS GENERALES 1.2.1 Clima. De 38 estaciones climatolgicas analizadas en el estudio de esta Ecorregin realizado por Rojas (2001), se tendrn en cuenta los factores que lo afectan como lo son: Pluviosidad, temperatura, humedad relativa y brillo solar.

Pluviosidad.

Se encontraron dos periodos marcados de lluvia anuales el primero de marzo a mayo y el segundo entre

(pluviosidad bimodal):

octubre y diciembre, con precipitaciones anuales bajas que oscilan entre los 376.3 mm a 2329.0 mm, para un promedio anual de 1462.5 mm; La zona norte del Huila y el municipio de Purificacin, registran la mayor pluviosidad, mientras que en Colombia (Huila), se da el caso contrario.

Temperatura. En todos los municipios que conforman la Ecorregin, el mes mas caliente es el de Agosto, con 28.3C, mientras que el mas fresco es Noviembre con una temperatura promedio de 26.3C.

Humedad Relativa.

Oscila entre 58.4% y 76.4%, siendo los meses de

agosto y noviembre los extremos, relativamente.

Brillo Solar. La mayor parte del ao la zona tiene dficit de agua, con una alta radiacin solar de 1966.1 horas/ao, lo que permite el desarrollo de la vegetacin adaptada a condiciones ridas y semiridas.

1.2.2 Hidrografa. La zona de estudio es baada por el Ro Magdalena y uno de sus principales afluentes es el ro Saldaa, (Cortolima, Ingeominas,1998).

Aunque las caractersticas del rea muestran un ambiente seco, pobre en oferta de recursos hdricos, ya que la mayor parte de las corrientes superficiales son dependientes del rgimen climtico presente en la zona y por consiguiente slo tienen agua durante los perodos lluviosos, permaneciendo secas durante la mayor parte del ao (poca de sequa), el Desierto de la Tatacoa interacta con los ros Cabrera y Magdalena, posee cuencas hidrogrficas de importancia municipal como las de Tatacoa, Las Lajas y Ro Villavieja. Otros ros importantes en la Ecorregin son: El Bach, Neiva, Aipe, Yaguar y Las Ceibas. (Olaya, 1998).

La demanda del recurso hdrico se basa especficamente en la satisfaccin de las necesidades de la poblacin como el servicio de acueducto y alcantarillado, la produccin agropecuaria y la explotacin petrolera y minera, sin olvidar que por la escasez de este recurso se ha creado dependencia del riego para desarrollar una agricultura temporal en los dos semestres agrcolas del ao. Los flujos de agua subterrnea (Regin hidrogrfica Neiva Ibagu), son importantes en la poca de verano por ser una de las fuentes de abastecimiento de gran parte de los aljibes y manantiales utilizados por las comunidades del rea (Rojas, 2001).

1.2.3 Suelos. Perea (2001), identifica 150 unidades cartogrficas, en todo el territorio ocupado por la Ecorregin de La Tatacoa, las cuales se encuentran distribuidas porcentualmente en el cuadro 1.

Cuadro 1. Clasificacin de los suelos de la ecorregin estratgica de la Tatacoa y su rea de influencia.

Clasificacin Procesos Erosivos

Porcentaje 23.0% 8.0% 69% 85.0%

Condiciones del suelo Desde muy baja susceptibilidad hasta ligera a moderadamente baja Moderadamente susceptibles Alto a muy altamente susceptibles Desde muy bajas a moderadamente bajas Nivel de fertilidad moderado Moderadamente alta Niveles altos Apto para el grupo agrcola intensivo, semi - intensivo y condicionado con prcticas de conservacin Aptitud de uso combinado: silvoagrcola, silvopastoril y agroforestal Zona de conservacin y reserva

Fertilidad Natural

8.7% 6.0% 0.3% 19.3%

Zonificacin Ecolgica 19.2% 61.5% Fuente: Adaptado de Perea, 2001.

1.2.4

Vegetacin.

Dentro de los bosques naturales encontrados en la

Ecorregin, Cavelier (1996), en un estudio sobre degradacin y sabanizacin del valle alto del Magdalena, identifica cuatro grandes comunidades vegetales correspondientes a asociaciones climx y algunas formas de transicin entre ellas, basadas en rasgos fisionmicos y en la presencia de especies caractersticas, as:

Bosque Seco Siempreverde (BSSV): Se presenta en Las llanuras aluviales y terrazas aluviales con rboles hasta de 30m de altura que no pierden las hojas en la poca seca. Albizia guachapele, Machaerium capote, Ficus dendroica y Muntingia calambura, son algunas de las especies encontradas es esta comunidad vegetal.

Bosque Seco Caducifolio (BSC): Presenta rboles y arbustos que pierden sus hojas en pocas secas, con alturas medias de dosel de 10 a 12 m, en suelos de fertilidad moderada y disponibilidad estacional de agua. En el se encuentran especies como: Acacia farnesiana y Bursera graveolens, incluyendo algunas suculentas como Cereus hexagonus y Acanthocereus tetragonus .

Matorral Espinoso (ME):

Posee un dosel poco denso con unas alturas

promedio de 4 a 6 m, con rboles como Pterocarpus sp., Chlorofora tictoria, arbustos como Pithecellobium sp y Banisteriopsis cornifolia. Las especies mas abundantes son Bursera graveolens y Curatella americana y algunas suculentas como Cereus hexagonus, Acanthocereus tetragonus y Steenocereus griseus. Se presenta una gran abundancia de especies pubescentes como Machonia acuminata y espinosas como Randia aculeata.

Cardonal (C): Dominado por especies espinosas y algunas pubescentes con alturas promedio de 3 m, entre las que se encuentra las especies

suculentas Stenocereus griseus, Opuntia sp y Acantocerus tetragonus junto con otras plantas espinosas como Pithecellobium dulce y Clusia sp.

1.2.5

Fauna.

La riqueza faunstica de la zona es considerable, teniendo en

cuenta el gran deterioro del ambiente fsico y bitico, prevaleciendo especies animales de tipo generalista o de ambientes perturbados (zonas abiertas). La mayora de las especies presentan abundancias relativas bajas. Existen

marcadas diferencias en cuanto a la diversidad y el estado de conservacin, entre otras reas piedemontanas y las zonas de la planicie central. Las zonas con mayor riqueza de especies estn ubicadas en Natagaima (Resguardo Indgena de Anacarco), con un mnimo de intervencin antrpica ya que cuentan con una mayor diversidad de hbitats. Dentro de la zona de estudio se identifican dos reas con prioridad de conservacin, una ubicada en Coyaima y la otra en Prado, localizadas en el extremo norte de la Ecorregin, sector que no posee zonas protegidas y que presentan caractersticas propias de zonas ms hmedas (DIAZ DIEGO, 2001).

En un estudio de avifauna realizado por Cuadros (1997), se registraron 72 especies de aves en toda la regin de la Tatacoa, encontrando especies endmicas como Colinus cristatus leucotis (Chilindra), Lepidopyga goudoti goudoti (Colibr), Thamnophilus doliatus albicans (Carcajada), Euphonia oncinna (Fruterito), entre otras, siendo considerada por Cracraft (1985) como el centro de Endemismo del Alto Magdalena.

1.2.6 Ambiente Socioeconmico. La Ecorregin de la Tatacoa, cuenta con una poblacin total de 460.189 habitantes, concentrados en su mayora en las cabeceras municipales, dentro de las cuales se destaca la Ciudad de Neiva con 237.239 y el Municipio de Purificacin con 10.079. (Ver cuadro 2).
Cuadro 2. Distribucin poblacional de la ecorregin estratgica de la Tatacoa y su rea de influencia. Zona Municipio Coyaima Ortega Colombia Santa Mara Tello Alpujarra Villavieja Prado Natagaima Dolores Palermo Purificacin Baraya Aipe Hobo Yaguar Neiva Total Cabecera 3060 5649 1942 2204 3559 1546 2319 3333 8418 4105 8004 10079 3801 6431 3968 5007 237239 310664 %* 12.4 17.8 20.8 25.6 27 32.9 33.5 35.9 39.5 42.4 45 45.6 47 59.6 73.4 84.6 94.8 68 Rural 21536 26001 7394 6406 9628 3149 4606 5958 12906 5575 9799 12000 4291 4331 1435 911 13599 149525 %* 88 82 79 74 73 67 67 64 61 58 55 54 53 40 27 15 5.4 32 Total 24596 31650 9336 8610 13187 4695 6925 9291 21324 9680 17803 22079 8092 10762 5403 5918 250838 460189

Fuente: Componente Socioeconmico. Proyecto Zonas ridas: 2001 *Clculos con base en la poblacin total dentro de cada municipio.

Alrededor del 30% de la poblacin no cuenta con servicios pblicos

(agua,

energa elctrica y telfono), adems, existe una deficiente cobertura de las entidades prestadoras de salud, que en su mayora (67%) corresponden a puestos de salud. La mayor proporcin de enfermedades corresponden a infecciones

intestinales y de las vas respiratorias, sin olvidar las anomalas de los dientes, producto de los altos ndices de desnutricin; la cobertura y la dotacin precaria de los centros educativos es deficiente en el 40% de los municipio de la Ecorregin.

Hay identificados 10 sistemas de produccin, ocho de los cuales se basan en economas de tipo tradicional, empresarial y de subsistencia hmeda. (Llanos, 2001).

2. MARCO DE REFERENCIA

2.1 DEFINICIONES DE BIODIVERSIDAD Segn la Organizacin de las Naciones Unidas en la Convencin sobre Diversidad Biolgica (1992), la diversidad biolgica se define como variedad de organismos vivos que existen en todas las fuentes, inclusive los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuticos, as como los complejos ecolgicos de los cuales son parte, esta definicin abarca asimismo la diversidad dentro de una misma especie, entre las diferentes especies y en los ecosistemas (Halffter, 1992).

Halffter y Escurra (1992), definen la biodiversidad o diversidad biolgica como la propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. As, cada clase de entidad, gen, clula, individuo, comunidad o ecosistema, tiene mas de una manifestacin. La diversidad es una caracterstica fundamental de todos los

sistemas biolgicos. Se manifiesta en todos los sistemas jerrquicos: de las molculas a los ecosistemas.

En un sentido estricto la diversidad (un concepto derivado de la teora general de sistemas) es simplemente una medida de la heterogeneidad de un ecosistema. En el caso de los sistemas biolgicos la diversidad se refiere a la heterogeneidad

biolgica, es decir, a la cantidad y proporcin de los diferentes elementos biolgicos que contenga el sistema. La medida o estimacin de la biodiversidad depende entre otras cosas de la escala a la cual se defina el problema (Halffter, 1992).

Para Magurran (1988), la diversidad biolgica se refiere a la variedad y abundancia de especies, su composicin gentica y a las comunidades, ecosistemas y paisajes en los cuales esta ocurre; igualmente se refiere a las estructuras ecolgicas, funciones y procesos en todos estos niveles.

La biodiversidad es la totalidad de genes, especies, ecosistemas y procesos ecolgicos de una regin. (Isik et al., 1997).

2.2 IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD

Actualmente la biodiversidad es uno de los factores utilizados como indicador de sostenibilidad en el manejo de bosque tropicales. Una muestra de esto es la presencia de esta como el quinto criterio indicador para la ordenacin sostenible en los bosques tropicales naturales para la OIMT (Organizacin Internacional de las Maderas Tropicales). Los criterios anteriores de la OIMT se concentraban fundamentalmente en la produccin sostenible de bosques para la produccin de madera; actualmente dichos criterios cubren la gama toral de productos y

servicios de bosque, inclusive la diversidad biolgica y otros valores no maderables. (OIMT, 1998).

Halffter (1992), quien es uno de los principales autores que apoyan la importancia otorgada a la biodiversidad, afirma que esta es quiz el principal parmetro para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas y que la mas llamativa transformacin provocada por el hombre es la simplificacin de la estructura bitica, y la mejor manera de medirla es a travs del anlisis de la biodiversidad.

Los estudios de biodiversidad son muy tiles para caracterizacin de comunidades ecolgicas porque muestran la forma compleja como una comunidad se reparte los recursos ambientales, convirtindose en una herramienta de comparacin y medicin del efecto de las actividades humanas en los ecosistemas, sobretodo por simplificacin de la estructura bitica. De esta manera, la medida de la diversidad se traduce en trminos de cantidad y proporcin de los elementos biolgicos a diferentes escalas, utilizndose la expresin heterogeneidad para describir el estado del ecosistema (Halffter, 1992),

Cuantificaciones sobre organismos vivos han indicado que alrededor de 1.4 millones de especies vivientes se han descrito; de stas, 750.000 corresponden a insectos; 41.000 a vertebrados y 250.000 a plantas vasculares y briofitas; el valor restante seran invertebrados, hongos, algas y microorganismos; sin embargo el nmero puede exceder los 5 millones de especies (Wilson, 1.988), de las 250.000 plantas hay 529 gimnospermas, 170000 dicotiledoneas y 50.000

monocotiledoneas.

Terborgh (1992), habla de 1.5 millones de especies descritas y cita estudios ms recientes que consideran que el intervalo real est entre 5 y 30 millones de especies, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies.

Para los bosques secos tropicales Wilson (1988), cita un estudio del Parque Nacional Santa Rosa (11.000 ha de bosque seco) en Costa Rica en el que se estimaron 13.0000 especies de insectos, 175 especies de aves, 115 especies de mamferos, 75 especies de reptiles y anfibios, para las angiospermas (incluye plantas vasculares, orqudeas y rboles) el total probablemente no supere las 700 especies.

En cuanto a diversidad florstica los sitios con mas diversidad se encuentran en los bosques hmedos tropicales, en diez parcelas de una ha seleccionadas en Borneo se encontraron 700 especies de rboles (Ashton, 1987, citado por Wilson, 1988). Terborgh (1992), dice que en una simple hectrea se encuentran 300 especies de rboles en Iquitos (Per).

Colombia que hace parte de la regin neotropical es considerada como el segundo pas del mundo en diversidad biolgica, cuenta con el 10% de la biota mundial cuenta con 1754 especies de aves (19.4% mundial) y 55000 especies de plantas fanergamas, sus bosques no solo se caracterizan por la riqueza de especies animales y vegetales, sino que tambin posee uno de los ndices de endemismo ms alto del globo (Halffter, 1992).

2.3 MEDIDAS DE BIODIVERSIDAD

La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia relativa de especies, su expresin se logra mediante el registro del nmero de especies, la descripcin de la abundancia relativa o mediante el uso de una medida que combine las dos componentes. Se han distinguido tres niveles de diversidad biolgica: La diversidad alfa, que es la diversidad dentro del hbitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta o diversidad entre diferentes hbitats, que se define como el cambio de composicin de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama, que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la combinacin de las dos anteriores (Melo, 2001).

2.3.1 Alfa-diversidad. Segn Magurran (1988), las medidas de este nivel de diversidad se pueden dividir en tres categoras:

Indices de Riqueza de Especies. Son esencialmente medidas del nmero de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como una medida de densidad; es decir, nmero de especies por unidad de rea especfica de coleccin. Dentro de los ndices de riqueza ms importantes se encuentran el de Margalef (Dmg), Menhinick (Dmn), y la riqueza de especies S, que no es mas que el nmero total de especies.

Indices Basados en la Abundancia Relativa de Especies. Estos ndices buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. o Diversidad de SHANNON. Mide la heterogeneidad de la

comunidad, el valor mximo ser indicador de una situacin en la cual todas las especies son igualmente abundantes. Cuando el ndice se calcula para varias muestras, los ndices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto mediante el anlisis de varianza y se recomienda para comparar hbitats diferentes. Con base en este ndice,

Shannon tambin calcula la Homogeneidad, que va de 0 a 1, y se basa en el nmero total de especies.

El ndice de SIMPSON. Es una medida de la dominancia que

se enfatiza en las especies ms comunes y reflejan ms la riqueza de especies. El ndice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos

individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.

El ndice de BERGER PARKER.

Es una medida de

dominancia que expresa la abundancia proporcional de la especie ms abundante, este ndice es independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamao de la muestra.

Modelos de Abundancia de Especies.

Describen la distribucin de la

abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde hay una homogeneidad alta hasta los que caracterizan casos donde la abundancia de especies es muy heterognea. Es as como para May (1981), citado por

Magurran (1988), las comunidades en equilibrio estable a menudo siguen un patrn Log Normal de distribucin de abundancias, mientras que cuando estas sufren algn tipo de perturbacin, su distribucin de abundancia de especies cambia en retroceso sucesional a la forma de una serie Log menos equitativa, o serie Geomtrica donde el porcentaje de dominancia de la especie mas comn se eleva desmesuradamente. Por otro lado, el mismo autor se refiere a la serie

Broken Stick, como un modelo que representa el estado de mayor uniformidad encontrado en la naturaleza. La diversidad de una comunidad puede describirse refirindola al modelo que suministra el mejor ajuste al patrn de abundancia observado.

Estimadores de Riqueza Basados en Cobertura. Segn Colwell (1997), Chao y Lee (1992), desarrollaron una nueva clase de estimadores basados en el concepto estadstico de cobertura muestral. (a grandes rasgos, si una lnea que representa una comunidad es dividida en S (nmero de especies) segmentos, con una longitud en cada segmento representando la proporcin real constituida por cada una de las S especies encontrada en la muestra completa, la cobertura de la muestra es la suma de los segmentos que pertenecen a todas las especies en la muestra) Colwell y Coddington (1994), citados por Colwell (1997), encontraron que los estimadores de Chao y Lee (1992), basados en datos de abundancia,

consistentemente sobreestimaban la riqueza de especies, especialmente cuando los nmeros de muestra eran bajos. Sin embargo, Chao y sus colegas han

diseado ahora estimadores basados en cobertura tanto para datos de abundancia como de incidencia, para sobreponer este problema, que es caracterstico de tipos de datos en los cuales algunas clases (especies, en nuestro caso) son muy comunes y otras muy raras. Reconociendo que en tales casos, toda la informacin til sobre clases no descubiertas yace en las clases raras descubiertas, el nuevo estimador de cobertura basado en la abundancia (ACE), es basado en las especies con 10 o menos individuos en la muestra. El

correspondiente estimador de cobertura basado en la incidencia (ICE), as mismo, es basado en las especies encontradas en 10 o menos unidades muestrales. Segn Colwell (1997), Chazdon (1998), introdujo ICE y ACE a la literatura ecolgica en un estudio de riqueza de especies de plantas leosas en bosques de Costa Rica.

2.3.1 Beta-diversidad.

Segn Magurran (1988), es bsicamente una medida

que informa sobre la similitud-disimilitud de un rango de hbitats o parcelas en trminos de la variedad y algunas veces la abundancia de las especies que se encuentran en ellos. Mientras menos especies compartan las comunidades,

mayor es la beta-diversidad.

Una manera de medir la beta-diversidad se relaciona con la comparacin de la composicin de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras menor nmero de especies compartan las diferentes comunidades comparadas

mayor ser la beta-diversidad. Los ndices de cuantificacin ms utilizados para esta categora de diversidad se pueden dividir en dos clases que corresponde a las medidas mtricas (ndices de Jaccard y Sorenson) y no mtricas (Porcentajes de Disimilitud y Remotidad) (Melo, Martnez y Huertas, 1997).

Estimador de Especies Compartidas Basado en la Cobertura ( V ). Colwell y Coddington (1994), citados por Colwell (1997), declaran que estimar el nmero real de especies compartidas por dos o mas sitios o biotas basndose en datos muestrales presenta un reto difcil pero importante. El primer estimador estadstico de especies compartidas fue recientemente desarrollado por Anne Chao y sus colegas, basndose en la misma estrategia estadstica de ICE y ACE. Como ACE, estimador de especies compartidas requiere datos de abundancia. Tal como ACE aumenta el nmero observado de especies en una muestra por medio de una correccin dependiente de la abundancia relativa de las especies raras (aquellas con menos de 10 individuos) en la muestra, V aumenta el nmero observado de especies compartidas por una correccin basada en la abundancia relativa de especies raras compartidas.

Anlisis de Cluster. Magurran (1988), afirma que cuando hay varios sitios en una investigacin, una buena representacin de la beta diversidad puede ser obtenida a travs de un anlisis de Cluster. Este comienza con una matriz que da la similaridad entre cada par de sitios. Los dos sitios mas similares en la matriz son combinados para formar un nuevo grupo. El anlisis procede agrupando

sucesivamente sitios similares hasta que todos son combinados en un solo grfico

de rbol. Hay variedad de tcnicas para decidir cmo juntar sitios en grupos y como combinar grupos. Dos de los mtodos mas ampliamente usados en

ecologa son la agrupacin por promedio grupal y la agrupacin por centroide.

El anlisis de Cluster puede llevarse a cabo usando datos de presencia y ausencia o datos cuantitativos. Sin embargo en muchos casos los resultados son virtualmente idnticos. Dado que la interpretacin de este anlisis es por

inspeccin visual del grfico de rbol o dendrograma, la tcnica funciona mejor con grupos de datos pequeos. Un grfico de rbol de 30 sitios es a menudo difcil de interpretar y uno mayor tampoco facilita una comprensin ecolgica Magurran (1988).

Para Togeren (1987), citado por Melo (1995), el anlisis de Cluster es una forma explcita para identificar grupos en datos brutos, y permite encontrar estructuras en los mismos. Para datos ecolgicos el anlisis de Cluster es un tipo de anlisis que clasifica sitios, especies o variables. Sin embargo, aun si hay una estructura

continua, sta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo de tipos de clases. El mismo autor considera que un sistema de clasificacin por clustering debe dar informacin sobre la co-ocurrencia de especies, tipos de comunidades para estudios descriptivos, y diferentes relaciones entre comunidades y el medio ambiente, por el anlisis de datos formados a partir de esta clasificacin al utilizar variables ambientales.

Segn Van Togeren (1987), y Pielou (1984), citados por Melo (1995), el anlisis de Cluster utiliza diferentes tipos de ndices denominados de similaridad y disimilaridad como el porcentaje de disimilitud, el ndice de Jaccard (usados en este estudio para evaluar beta diversidad), y otros, los cuales se pueden clasificar en medidas mtricas y no mtricas; las medidas mtricas tienen las propiedades geomtricas de la distancia, sujetas al axioma del tringulo inequiltero que establece que la longitud de algn lado del tringulo es menor que la suma de las longitudes de los otros dos lados. Una de las propiedades de las medidas de disimilaridad mtrica es que ellas a menudo permiten que las unidades experimentales sean representadas por una nube de puntos en un espacio multidimensional lo que permite utilizar la misma informacin en otros anlisis estadsticos multivariados como la ordenacin.

Melo (1995), concluye referenciando diferentes trabajos citados por varios autores, en los cuales el anlisis de Cluster se ha trabajado para evaluar espacios ecolgicos, como es el caso de estudios de vegetacin con el propsito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero con marcadas diferencias entre ellos. Esto ha permitido realizar tipificaciones en bosques naturales, donde a partir de dendrogramas, se han podido determinar grupos de vegetacin o rodales, que deben tener regmenes de manejo diferentes. En estudios de

composicin florstica con base en las especies del bosque o evaluando variables medioambientales, este estudio ha permitido separar comunidades vegetales. Tambin, se han podido diferenciar ecosistemas cuando se utiliza como base la diversidad florstica.

2.3

RAREZA DE ESPECIES

Segn Magurran (1988), para los conservacionistas la diversidad es por mucho la caracterstica mas usada para valorar la aptitud de una comunidad o hbitat para la conservacin, seguida por otras como rareza, rea, e inferencia humana. La rareza posee diferentes aplicaciones segn varios autores. Para Halffter (1992), las especies raras representan un inconveniente para la conservacin, y las define como todas aquellas en nmeros suficientemente bajos como para representar un problema de conservacin, y en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extincin. La conservacin de la biodiversidad es

fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecolgico de las especies. A este respecto Rabinowitz y sus colaboradores (1986), citada por

Halffter (1992), encuentran diferentes causas de rareza ecolgica de especies segn la escala:

Rareza Biogeogrfica.

Se refiere a endemismos biogeogrficos que

ocurren en lugares de cierto aislamiento como dunas, cuevas, o islas en los cuales la especie puede ser muy abundante.

Rareza de Hbitat. A diferencia de las especies euriecas de distribucin amplia, las especies estenoecas son de hbitat restringido pero al igual que las otras no son endmicas y biogeogrficamente pueden ser muy distribuidas.

Rareza Demogrfica.

Se refiere a especies tanto de distribucin

biogeogrfica como de hbitat amplios pero de densidades muy bajas en cualquiera de ellos siendo de poca importancia en el ecosistema en que se encuentre.

Los casos mas crticos de rareza son aquellos en los que se presentan estas tres caractersticas, lo que hace su existencia sumamente frgil.

3. MARCO METODOLOGICO

3.1 METODOS DE CAMPO 3.1.1 Forma y Tamao de las Parcelas. Una vez realizado el reconocimiento del rea de estudio, se pudo observar las condiciones actuales en las cuales se encuentra la vegetacin natural, concluyndose que sta se restringe a pequeos fragmentos, fuertemente presionados por las actividades productivas del sector agropecuario, dentro de lo cual se debe mencionar las actividades de tumba y quema para la expansin de la frontera agrcola. Igualmente, se observ la

presencia de vegetacin riberea a manera de corredores, sobre algunos afluentes de los ros Cabrera, Saldaa, y Magdalena. En cuanto a las coberturas vegetales, en trminos generales se encuentran en estados sucesionales tempranos.

De acuerdo con lo anterior se establecieron como unidades de monitoreo para la vegetacin, parcelas permanentes de 0.25 ha, de forma cuadrada (50 x 50 m), con subparcelas de 10x10 m, para el registro de individuos con dimetro normal superior a 5.0 cm. Este tipo de unidad se puede establecer con facilidad dentro de los fragmentos existentes, a diferencia de las parcelas convencionales ms grandes, las cuales en muchos casos se saldran de stos o quedaran sobredimensionadas para la composicin florstica de la vegetacin. Las parcelas

de monitoreo establecidas permitieron generar informacin tanto cuantitativa, como cualitativa del estado actual de la estructura, diversidad florstica, as como un conocimiento general del estado sucesional de las coberturas; informacin q ue fue suministrada al proyecto general para su adecuada disposicin.

Para la delimitacin de cada parcela, se utilizaron tubos de PVC con un dimetro de 3, de color naranja, con una longitud total de 75 cm, de los cuales se anclaron en el suelo 25 cm. Estos se ubicaron en los vrtices de la parcela. En los puntos de interseccin de las subparcelas, se utilizaron tubos de PVC de , de color blanco y con una longitud de 50 cm, de los cuales se anclaron 20 cm. La

delimitacin visible de la parcela se realiz con cuerdas de polipropileno de color amarillo. De esta manera, quedaron establecidos cinco transectos de 10 x 50 m, los cuales quedaron dispuestos en forma continua en el terreno, formando una sola unidad (Figura 3).

Figura 3. Esquema general de la unidad de monitoreo para los estudios de vegetacin en las zonas ridas y semiridas del desierto de La Tatacoa. Fuente: Proyecto Zonas Aridas 2001.

3.1.2 Disposicin de las Parcelas en el Terreno. La ubicacin de la unidad de monitoreo en el terreno, se realiz bajo un levantamiento planimtrico con brjula, jaln y cinta mtrica. Se encontr que la tabla de correccin de pendientes

sugerida por Rojas (1983), debido a la frmula que usa, arroja correcciones considerablemente equivocadas, por lo que hubo necesidad de deducir la frmula correcta y elaborar la tabla de correccin de distancias inclinadas con base en esta, con la cual se realiz el montaje de las parcelas (Anexos A y B). El eje principal de la parcela debi quedar en lo posible orientado en la direccin NorteSur y sirvi como base para el establecimiento de los transectos (I, II, III, IV, V), es decir, que cada subparcela sobre el eje, fue el punto de partida de cada transecto (Figura 3).

3.1.3 Ubicacin de las Parcelas de Monitoreo Permanente. La ubicacin de las parcelas en el terreno, se hizo por geo-referenciacin mediante la utilizacin de un GPS, y su nmero vari de acuerdo a las caractersticas de los bosque encontrados en cada municipio.

A todas las parcelas, se le registraron en los formularios de campo (Anexo C), los datos concernientes al nmero de orden de la parcela, departamento, municipio, vereda y finca en donde fueron establecidas, altura sobre el nivel del mar, el estado y tipo de bosque, paisaje, estado de la cobertura y por ltimo las coordenadas geogrficas, para mayor exactitud en su ubicacin. El Cuadro 3, contiene dicha informacin.

Cuadro 3. Datos generales de cada una de las parcelas establecidas en los municipios del Tolima, pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa.

PARC. No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

MUNICIPIO Ortega Ortega Coyaima Coyaima Natagaima Natagaima Natagaima Purificacin Prado Prado Dolores Alpujarra

VEREDA R. I Santa Lucia Canal Potrero Grande Buena Vista R. I. Anacarco R. I. Anacarco R. I. Anacarco La Mata Las Brisas Centrales El Gucimo Los Medios

FINCA

ASNM

TIPO DE BOSQUE

COORDENADAS 3 4712 - 75 1454 3 4708 - 75 17 07 3 4211 - 75 1416 3 4521 - 75 1231 3 2858 - 75 1231 3 2859 - 75 1058 3 28 47 - 75 1112 3 4852 - 74 5402 3 4502 - 74 5429 3 4525 - 74 5355 3 3821 - 74 5404 3 1826 - 74 5926

425 500m Sec. Temprano La Laguna El Diamante Campo Solo Altamira I Altamira II El Zancudo El Pomarroso San Isidro El Palmar Pedro Cardoso El Volcn 360 400m Bosque Ribereo 500 570m Bosque Ribereo 380 420m Sec. Temprano 400 450m Sec. en recuperacin 460 480m Sec. en recuperacin 380 450m Sec. en recuperacin 380 400m Sec. Temprano 360 390m Bosque Ribereo 350 370m Sec. Temprano 780 800m Sec. en recuperacin 940 950m Sec. Temprano

Fuente: Componente de vegetacin, Proyecto Zonas ridas. 2001

3.1.4 Referenciacin de Individuos. Se marcaron todos y cada uno de los rboles con dimetros normales (medido a 130 cm de la superficie del suelo), mayores e iguales a 5.0 cm, cuyo punto de medicin qued delimitado por una cuerda de polipropileno y una banda de pintura de color amarillo y marcados con una placa de cartn plstico de color amarillo (anclada con un clavo inoxidable al rbol), donde se escribi con marcador indeleble el respectivo cdigo para el individuo, el cual est constituido por dos nmeros dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al nmero del transecto y el segundo al respectivo nmero consecutivo del rbol, es decir que cada transecto tiene un nmero especfico de individuos, codificados para ste como una unidad, ejemplo: (2 / 75) corresponde al rbol No. 75 del transecto 2. La totalidad de la informacin qued registrada en planillas de campo preestablecidas (Anexo C).

3.1.5

Captura de Muestras e Identificacin de Especimenes.

Luego de

establecidas y evaluadas las unidades de monitoreo, se establecieron fechas para la captura de las muestras botnicas para su posterior determinacin a nivel de herbario. Para cada uno de los nombres vernculos y especies desconocidas reconocidas dentro de la unidad se tomaron tres muestras botnicas, hasta donde fue posible en estado frtil (con flores o frutos), las cuales fueron marcadas con cinta de enmascarar, de acuerdo con los cdigos respectivos del rbol. Posteriormente, se describieron las muestras de acuerdo con los descriptores morfolgicos de la taxonoma vegetal. respectivos formularios. Informacin que se consigno en los

Posteriormente, el material fue organizado, empacado y prensado, para su traslado al herbario de Dendrologa de la Facultad de Ingeniera Forestal de la Universidad del Tolima, y tambin al herbario de la Universidad Nacional de

Medelln en donde la informacin florstica respecto a la colecta , identificacin y montaje de especimenes, fue procesada de acuerdo con las tcnicas convencionales de herborizacin. Las colecciones se identificaron por medio de comparaciones de herbario y catlogos de plantas vasculares.

3.2

METODOS DE PROCESAMIENTO DE DATOS

3.2.1 Alfa-diversidad. Se describen los procesos matemticos que involucran la diversidad de una sola comunidad en cuestin, los cuales se dividen entre los que solo comprenden la riqueza de especies (total de especies), y los que comprenden la abundancia de las mismas.

Indices de Riqueza de Especies.

MARGALEF: Dmg = (S - 1) / ln N MENHINICK: Dmn = S / N Donde: S = No. de especies N = No. total de individuos

(SERIE LOG). Aunque pertenece a este grupo, se desarrolla dentro de


los procesos que originan el modelo o serie Logartmica, que se explicar mas adelante.

Indices Basados en la Abundancia Relativa de Especies. Diversidad de SHANNON (H): H = - (pi *ln pi ) Donde: Pi = abundancia proporcional de cada especie (ni / N). ni = abundancia para la icima especie N = No. total de individuos

Uniformidad de SHANNON (E): E = H / ln S SIMPSON:


D= ( ni ( ni 1)) ( N ( N 1))

S = No. especies

Donde: ni = abundancia para la icima especie N = No. total de individuos Se usa la forma recproca de este ndice para garantizar que cuando aumente la diversidad aumente el valor del ndice: ( 1 / D ).

BERGER PARKER: D = Nmx / N Donde: Nmx = mayor abundancia en una comunidad N = No. total de individuos

El recproco (1 / D) se usa aqu con la misma intencin que en el ndice de Simpson.

(SERIE LOG NORMAL): Aunque pertenece a este grupo, se desarrolla


dentro de los procesos que originan el modelo o serie Log Normal, que se explicar mas adelante.

Estimadores de Riqueza de Especies Basados en Cobertura.

Para

calcular los estimadores ACE, ICE, Chao1 y Chao2, se us el software estadstico para diversidad ESTIMATES versin 6.0b1(disponible como programa de libre acceso en http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates), con especificacin de lmite superior de abundancia para especies raras e infrecuentes de 10. Una explicacin detallada del proceso realizada por Colwell (1997), se muestra en el Anexo D.

Modelos de Abundancia de Especies. apartes tomados de Magurran (1988).

Los siguientes son

Serie Geomtrica. La suposicin bsica es que la especie dominante usar una proporcin k de algn recurso limitante, la segunda especie dominante usar una proporcin k de lo restante y sucesivamente par todas las especies. La abundancia de cada especie se asume es equivalente a la proporcin de recurso que usa. En una serie geomtrica las abundancias de especies ordenadas de mayor a menor abundancia (i es igual a S para la especie menos abundante y a 1 para la mas abundante) son por lo tanto:

ni = N*Ck*k*(1 k)i 1
Donde: k = proporcin de espacio de nicho disponible o recurso que cada especie ocupa. ni = No. de individuos de la i-ecima especie. N = No. total de individuos. Ck = (1 (1 k)s )-1 , es una constante que asegura que ni = N S = No. de especies

Con el fin de acomodar la serie geomtrica es necesario comenzar a estimar la constante k. Esto se hace por iteracin de la siguiente ecuacin:

Nmin / N = (k / (1 k)) ((1 k)s) / (1 (1 k)s)


Donde: Nmin = No. de individuos de la especie menos abundante.

De esta forma se halla k probando sucesivos valores del mismo hasta balancear ambos lados de la ecuacin.

Hallado el valor de k, se halla el valor de Ck y se calcula el nmero esperado de individuos ni para cada una de las especies.

Al hallar los estimados para cada especie, se comparan con los reales usando una prueba de bondad de ajuste 2 (Chi cuadrado), que es igual a ((observado esperado)2 / esperado).

Serie Log. Se ubican las abundancias observadas en clases de abundancia que para permitir la comparacin son las mismas usadas para las series siguientes. En este caso se escogieron clases en Log2 (octavos o dobles de las abundancias, lo que significa que las amplitudes de las clases aumentan multiplicndose por 2), sumando 0.5 al lmite superior de cada clase se hace posible asignar claramente cada una de las abundancias observadas dentro de las clases. Los lmites superiores de las clases son: 2.5, 4.5, 8.5, 16.5, 32.5., ..... (la parcela 1 tuvo una reduccin en el nmero de clases para todas las series, debido a problemas en el desarrollo de la serie Broken Stick).

La serie Log toma la forma: x, (x2 / 2), (x3 / 3), , (xn / n)

x es el nmero de especies con 1 individuo, x2 / 2 el nmero de especies con 2


individuos y sucesivamente. Cabe recordar que en estas fracciones solamente la x se eleva a la correspondiente potencia.

Para acomodar la serie es necesario calcular cuantas especies se espera tengan 1 individuo, cuantas 2 individuos, etc. Estas abundancias esperadas se ponen luego dentro de las mismas clases que las observadas y se comparan por una prueba de bondad de ajuste. supuesto idntico. El total de especies en ambos casos es por

Se requiere entonces conocer y x.

x se obtiene por la siguiente frmula

mediante la prueba de diferentes valores por iteracin: S / N = ((1 x) / x)(-ln(1 x)) x es usualmente mas grande que 0.9 y siempre menor que 1.0. En casos en que N / S es mayor que 20, x ser mayor que 0.99.

Luego de obtener x, se halla por la siguiente frmula: = (N(1 x)) / x Se calcula el nmero de especies con 1, 2, 3, .... n individuos independientemente segn la frmula: x, (x2 / 2), (x3 / 3), , (xn / n), anteriormente citada, y luego se suman estas cantidades de especies segn las clases de abundancia determinadas (de 1 a 2, de 2 a 4, de 4 a 8, y sucesivamente).

Se realiza la prueba de Chi cuadrado con grados de libertad de nmero de clases menos 1.

Serie Log Normal Truncada. Se saca el log10 a todas las abundancias de las especies ( x = log10 ni ) y se obtiene de ellas la media y la varianza: _ x = ( x) / S _ = ( (x x)2 )/ S
2

_ Siguiente clculo: = / (x x0)2 , x0 es el valor del log10 del lmite


2

inferior de la primera clase de abundancia que en vez de ser 0 resulta ser 0.5 por el 0.5 sumado a cada limite superior.

Se observa este valor en la tabla de Cohen (1961), en Magurran (1988), para obtener la estimacin auxiliar de la funcin . El valor se busca en la tabla usando las primeras lneas verticales y horizontales, y el valor se busca en la interseccin de los valores anteriores.

Se obtienen los siguientes valores x y Vx para la media y la varianza de x: _ _ x = x (x x0) _ Vx = 2 + (x x0)2 z0 que

Se encuentra la llamada variacin normal estandarizada corresponde al punto de truncado x0 , de la ecuacin:

z0 = (x0 - x) / Vx Se usan las tablas que dan el rea bajo la curva normal para encontrar el valor p0 (para esto se puede buscar la funcin en hoja electrnica por Distribucin Normal Estndar). Esto representa las especies no

muestreadas en la comunidad o las especies a la izquierda de la lnea velo.

El valor de p0 puede ser usado para obtener el nmero total de especies en la comunidad S* . para esto se usa la ecuacin: S* = S / (1 p0) Se calcula la forma estandarizada de los logaritmos de los lmites superiores de clase, que es: ((Log10 lim.) - x) / Vx . Se toman todos los valores de la forma estandarizada y se ingresan a la tabla que dan el rea bajo la curva normal, citada en el punto 6, para multiplicar el resultado por S*. El producto anterior es acumulativo a travs de las clases de abundancia y se conoce como sumatoria de especies esperadas. Para hallar la cantidad

absoluta de especies esperadas en cada clase, se deben hallar las diferencias sucesivas entre cada valor acumulado anterior. Tambin es muy importante

anotar que para este modelo de abundancia se debe ingresar el valor del lmite inferior de la primera clase de abundancia (para el caso 0.5) dentro de la tabla actual, ya que a este valor se le calcula su correspondiente dentro de la columna de sumatoria de especies esperadas, y es el valor que deber ser restado al valor

correspondiente al lmite superior de la primera clase en la misma columna, para hallar la cantidad absoluta de especies esperadas en la primera clase.

9. Estadstico de diversidad log normal: = S* / . Aqu se toma como Vx . 10. Finalmente se compara el nmero esperado y observado de especies usando una prueba Chi cuadrado. clases menos 3. Grados de libertad igual a nmero de

Serie Broken Stick.

Un mtodo para este modelo es desarrollando el

nmero de individuos esperados para la especie mas abundante. Una aproximacin alternativa y la adoptada aqu, es calcular el nmero de especies esperadas en las clases de abundancia lo que facilita la comparacin con los otros modelos.

Se ubican las abundancias en las mismas clases de frecuencia (log2) que en los mtodos anteriores. Para calcular el nmero de especies esperado en cada clase se usa la frmula: S(n) = (S(S 1) / N)*(1 (n / N)) s 2 Donde: S(n) = No. esperado de especies con n individuos N = No. total de individuos S = No. total de especies observado

Se calculan las especies esperadas para 1, 2, 3, 4, ...hasta el nmero mayor de las abundancias observadas, y se suman los nmeros de especies esperadas por grupos, segn sea el caso (de 1 a 2, de 2 a 4, de 4 a 8, y sucesivamente). Se realiza la prueba Chi cuadrado con grados de libertad de nmero de clases menos 1.

3.2.2.

Beta-diversidad. se describen los procesos matemticos que involucran

la comparacin simultnea de una o mas comunidades en cuanto a uno o varios aspectos biolgicos.

Medidas Mtricas JACCARD (datos cualitativos): Cj = j / (a + b - j) SORENSON (datos cualitativos): Cs = 2j / (a + b) Donde: j = No. de especies comunes a ambos sitios a = No. de especies en sitio A b = No. de especies en sitio B

SORENSON (datos cuantitativos) CN = 2 (jN) / (aN + bN)

Donde: aN = No. de individuos en sitio A bN = No. de individuos en sitio B jN = la suma de las abundancias mas bajas para cada especie entre ambos sitios. Esto quiere decir que se compara la abundancia de la especie i en el sitio A con la del sitio B y se toma la mas baja. Se repite la operacin con cada especie y se suman las abundancias seleccionadas.

Medidas No Mtricas Porcentaje de disimilitud (PD): PD = 100 - PS PS = 200*( min (Xi1, Xi2) / (Xi1 + Xi2))

Porcentaje de remotidad (PR): PR = 100 - RI RI = 100*( min (Xi1, Xi2) / max (Xi1, Xi2)) Donde: Xi1 = individuos de la especie i en el ecosistema 1 Xi2 = individuos de la especie i en el ecosistema 2 Mn (Xi1 , Xi2) = abundancia mnima de la especie i en los dos ecosistemas Mx (Xi1 , Xi2) = abundancia mxima de la especie i en los dos ecosistemas

Prueba t para Comparacin de Valores de Diversidad de Shannon (H)

Se calcula la varianza para cada comunidad independientemente por la siguiente frmula:

Var H ' =

( pi (ln pi ) 2 ) ( pi ln pi ) 2 N

S 1 (2 N ) 2

Valor t :

t=

H '1 H '2 (Var H '1 + Var H '2 )0. 5

Grados de libertad (df):

(Var H '1 + Var H '2 ) 2 df = {(Var H '1 ) 2 / N1} + {(Var H '2 ) 2 / N 2 }


En las tablas t se observan las diferencias significativas entre las comunidades para los valores de t y grados de libertad resultantes. Entre menos la probabilidad mayor la diferencia, en trminos de diversidad de abundancias que ocurre en ellas. La mayor diversidad por supuesto la determina H.

Estimador de Especies Compartidas Basado en Cobertura ( V ). Para calcular especies compartidas a cada una de las pares posibles de parcelas con base en este estimador, se us el software estadstico para diversidad ESTIMATES versin 6.0b1(disponible como programa de libre acceso en http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates), con especificacin de lmite superior de abundancia para especies raras e infrecuentes de 10. Una explicacin

detallada del proceso realizada por Colwell (1997), se muestra en el Anexo D.

Anlisis de Cluster. Para este anlisis se utiliz el software estadstico STATISTIC, el cual evalu las doce parcelas segn las siguientes seis variables: No. total de individuos No. de especies Uniformidad de Shannon Recproco de Simpson Indice (Serie Log) Altura sobre el nivel del mar (metros) Tales variables fueron escogidas tratando de recoger diferentes aspectos de la diversidad, relacionndolos a la vez con un aspecto propio pero independiente de los dems, como es la altura s.n.m. El software trabajado produce tanto la tabla de distancias Euclidianas como el dendrograma a base de las mismas.

Segn Pielou (1984), citado por Melo (1995), el proceso procede denominando inicialmente cada unidad experimental como un cluster de un solo miembro. En el primer paso las dos parcelas mas similares se unen para formar un cluster de dos miembros, quedando, (n 1) grupos, uno con dos miembros y los dems con uno solo. En el siguiente paso, los dos clusters mas similares de esos (n 1) se unen quedando un total (n 2); los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro, de dos miembros, o de un miembro y el otro de dos. Nuevamente se unen los grupos mas similares y as sucesivamente hasta que todas las n parcelas originales han sido aglomeradas dentro de un nico cluster. El autor afirma que la distancia Euclidiana, concepto del que parte este anlisis, permite representar

las unidades muestrales por puntos en un espacio s-dimensional (s nmero de variables), en donde las coordenadas del j-simo de esos n puntos son (x1j , x2j , ... , xsj). La distancia de un espacio s-dimensional entre el j-simo y el k-simo punto, se denota como d(j,k) y corresponde a:

d(j,k) = (xij xik)


Esto constituye una extensin al espacio s-dimensional del teorema de Pitgoras.

4. RESULTADOS Y ANALISIS

4.1 ALFA-DIVERSIDAD 4.1.1 Indices de Diversidad, Estimadores de Riqueza, y Rareza. El Cuadro 4 muestra la compilacin de la calificacin otorgada en cuanto a estos tres aspectos, por los respectivos indicadores y parmetros, a los bosques representados por las doce parcelas del estudio.

Cuadro 4. Valores de ndices de diversidad, estimadores de riqueza, y rareza encontrados para las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia 1 15 2,70 1,12 1,87 1,19 0,44 1,38 3,91 56,69 25,51 127,5 22,39 127,5 7 2 3 Unicas Abund. = 1 1 INDICE \ PAR. S obs. D mg D mn Rec. Simp. D shan Unifor. E shan Rec. Ber. Par. ACE ICE Chao1 Chao2 Abund. = 1 Abund. = 2 Unicas 2 34 6,44 2,62 16,72 3,06 0,87 6,72 12,86 87,56 41,25 612 43,2 612 10 4 6 2 3 25 4,40 1,63 6,03 2,23 0,69 3,73 7,08 60,18 34,45 337,5 34,28 337,5 9 3 2 1 4 31 5,61 2,14 11,00 2,71 0,79 6,36 10,04 77,09 45,73 511,5 44,44 511,5 12 4 2 1 5 15 2,70 1,12 3,74 1,71 0,63 2,47 3,91 33,53 19,86 127,5 18,61 127,5 5 2 2 2 6 8 1,38 0,63 2,40 1,14 0,55 1,76 1,77 14,85 9,56 40 8,75 40 2 1 0 0 7 34 5,86 2,04 11,10 2,78 0,79 5,47 10,15 75,58 43,62 612 39,7 612 10 7 9 3 8 17 2,93 1,11 7,32 2,28 0,80 3,44 4,21 30,53 26,39 161,5 29,5 161,5 5 0 8 2 9 19 3,72 1,69 9,13 2,44 0,83 4,23 6,19 43,16 23,91 199,5 21,1 199,5 5 4 2 1 10 28 5,90 2,84 15,62 2,91 0,87 6,47 13,19 82,49 42,8 420 37,55 420 12 6 11 5 11 12 13 23 1,97 3,69 0,62 1,16 3,23 3,63 1,36 2,03 0,53 0,65 2,31 1,97 2,52 5,34 131,03 43,10 23,29 25,38 97,5 287,5 21,25 23,54 97,5 287,5 6 3 1 5 3 9 2 0

Evidentemente la parcela 6 registra los valores mas pequeos para la mayora de los indicadores de diversidad (Cuadro 4). En el caso de los indicadores de riqueza (, , S, Margalef y Menhinick), todos concuerdan en otorgarle a la parcela 6 la menor diversidad, mientras que los indicadores de dominancia y heterogeneidad (Rec. Simpson, Shannon (H) y Berger Parker), la mantienen entre las dos parcelas menos diversas. En el Anexo E se muestran los nombres botnicos, vulgares y las familias de las 121 especies encontradas en las 12 parcelas del estudio.

Otra coincidencia muy general es en la determinacin de las mayores diversidades, que casi para la totalidad de ndices son las parcelas 2 y 10, excepto por la riqueza de especies y el ndice , que en vez de sealar a la parcela 10, sealan a las parcelas 7 y 11 respectivamente. Para el ndice la parcela 11 es por mucho la mas diversa con un valor de 131.03 muy por encima del valor mas cercano de 87.56 para la parcela 2. Esto se debe a que la parcela 11 posee una distribucin de abundancias muy particular, ya que 3 de sus especies tienen abundancias mayores de 100 a la vez que 6 de las restantes tienen abundancia de 1, lo cual influye de manera significativa en el clculo del ndice, al realizar la suma de los logaritmos de las abundancias.

Los ndices de riqueza y de heterogeneidad dominancia difieren en determinar las segundas menores diversidades ya que las primeras sealan a la parcela 11 y

las dems a la parcela 1, a excepcin nuevamente del ndice que considera a la parcela 8 la segunda menos diversa.

La Uniformidad de Shannon (E), que describe un aspecto un poco diferente de los dems ndices, se comporta de manera muy similar a la diversidad de Shannon, definiendo en su orden a las parcelas 1, 6 y 11 como las menos uniformes y a las parcelas 2, 10 y 9 como mas uniformes, aunque en cada caso con valores muy similares.

De otro lado tambin se puede afirmar que los tres ndices de mayor discriminacin para Taylor (1978), en Magurran (1988), que son

, H y S,

coinciden en determinar a las parcelas 6, 1 y 11 como las menos diversas, y a las parcelas 2, 7, 4 y 10 como las mas diversas.

Teniendo en cuanta la similitud de los resultados observados para los ndices relacionados, adems del posible estado de deterioro de los bosques, lo que determinara condiciones de diversidad pobres; y las condiciones de diversidad optimas que estos puedan presentar, se puede afirmar que los bosques descritos por las parcelas 1, 2, 6, 7, 10, y 11 tienen caractersticas importantes que les atribuyen prioridades de uso y manejo.

Al observar el comportamiento de las especies mas raras (Cuadro 4), las parcelas 7 y 10 manifiestan la mayor cantidad de estas con abundancia mnima y de

presencia nica, en comparacin con otras como la parcela 4 que al poseer el mayor nmero de especies con abundancia unitaria, solo una pequea proporcin de estas es nica de este bosque. En este aspecto la parcela 6 tambin se

destaca dentro de las mas pobres al punto de ser la nica con total ausencia de especies nicas. Aun mas importante es la proporcin de especies nicas y

nicas con abundancia unitaria, que alcanza el 47% y 17% respectivamente de las 121 especies totales encontradas en las 12 parcelas.

De otro lado, dado que los estimadores de riqueza de especies ACE y Chao1 se basan en las especies raras y su relacin con el bosque, se observa gran correspondencia entre las parcelas con mayor nmero de abundancias unitarias y los mayores incrementos arrojados por estos estimadores como es el caso de las parcelas 4 y 10, que presentan un incremento de 15 individuos en su riqueza estimada segn el estimador ACE. A pesar que los anteriores estimadores son muy parecidos en su clculo y su valor tambin lo es, existen algunas diferencias en cuanto al incremento otorgado a las parcelas y a la clasificacin resultante de parcelas segn su riqueza estimada; de esta forma para el ACE las parcelas con mayor riqueza estimada son en su orden 4, 7 y 10 mientras que para Chao1 son 4, 2 y 7. Dado a que ACE es el resultado de la modificacin del estimador Chao1, para resolver problemas de sobreestimacin ocasionales, en este estudio los datos de ACE tendrn mejor aceptacin. Aunque el estimador ICE tambin es una modificacin de Chao2, los valores producidos por ambos estimadores fueron exactamente iguales (lo que puede ser una falla del Estimates, considerando las recomendaciones de su autor), adems que resultaron demasiado elevados,

presuntamente por el hecho que estos estimadores fueron calculados con una especificacin de infrecuencia igual a 10 (la cual denomina como especie infrecuente toda aquella que se encuentre en solo 10 o menos muestras), siendo que el total de muestras es de solo 12, y por tal razn todas las especies se hacen infrecuentes.

Al relacionar el nmero de especies nicas y nicas con un solo individuo, con la totalidad de las especies encontradas, se tiene que las primeras corresponden al 47% del total mientras que las segundas al 17%.

4.1.2

Modelos de Abundancia.

Las Grficas 1 a 12 muestran de manera

comparativa la distribucin de abundancias observadas en las doce parcelas del estudio, los valores esperados por los diferentes modelos o series de abundancia. Cada grfica se encuentra dividida en dos, de manera que por un lado se muestren los valores propuestos por la serie Geomtrica, y por otro lado se muestren de manera conjunta los valores propuestos por las series Log, Log Normal, y Broken Stick.

A
140 120 100 ABUNDANCIAS 80

C u r a te lla a m e ric a n a
60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 E S P E C IE S

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

10 8
No. DE ESPECIES

6 4 2 0 2,5 4,5 8,5


SERIE LOG

16,5

32,5

64,5

128,5

CLASES DE ABUNDANCIA
VALORES OBSERVADOS SERIE LOG NORMAL SERIE BROKEN STICK

Grfica 1. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 1. Ortega. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
25

O c o te a 1
20 ABUNDANCIAS

S h e e le a b u tyra c e a C u p a n ia a m e ric a n a A e g ip h ila 1

15

10

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 E S P E C IE S

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

16
No. DE ESPECIES

12 8 4 0 2, 5
VALORES OBSERVADOS

4,5
SERIE LOG

8,5

16,5
DE

32,5
SERIE BROKEN STICK

CLASES ABUNDANCIA

SERIE LOG NORMAL

Grfica 2. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 2. Ortega. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
60

M yrcia 9
50
ABUNDANCIAS

40 30 20 10 0 1

O cotea 1 A naca rdium excelsum

11

13

15

17

19

21

23

25

E S P E C IE S
VALO RES O BSERVADO S
S E R IE G E O M E T R IC A

12
No. DE ESPECIES

0 2,5
VALORES OBSERVADOS

4,5

8,5
SERIE LOG

16,5
SERIE LOG NORMAL

32,5

64,5

CLASES DE ABUNDANCIA
SERIE BROKEN STICK

Grfica 3. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 3. Coyaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
35 30 25 ABUNDANCIAS 20 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 E S P E C IE S
VALO RES O BSERVADO S
S E R IE G E O M E T R IC A

C o c c o lo b a o b o v a ta C u p a n ia a m e ric a n a M yrc ia 9 H ye ro n im a 1 C u ra te lla a m e ric a n a

16
No. DE ESPECIES

12

0 2,5
VALORES OBSERVADOS

4,5

8,5

CLASES DE ABUNDANCIA LOG NORMAL SERIE LOG SERIE

16, 5

32,5

64,5

SERIE BROKEN STICK

Grfica 4. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 4. Coyaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
70 60
ABUNDANCIAS

T a b e b u ia c h y s a n th a

50 40 30 20 10 0 1

G u a z u m a u lm ifo lia L

11

13

15

E S P E C IE S

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

6
No. DE ESPECIES

0 2,5 4,5 8,5


SERIE LOG

16,5

32,5

64,5

128,5

CLASES DE ABUNDANCIA
VALORES OBSERVADOS SERIE LOG NORMAL SERIE BROKEN STICK

Grfica 5. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 5. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
100

T a b e b u ia c h ys a n th a
80
ABUNDANCIAS

60

G u a zu m a u lm ifo lia

40

20

0 1 3 5 E S P E C IE S 7

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

3
No. DE ESPECIES

0 2,5 4,5 8,5 16,5


CLASES DE ABUNDANCIA SERIE LOG SERIE LOG NORMAL

32, 5

64,5

128,5

VALORES OBSERVADOS

SERIE BROKEN STICK

Grfica 6. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 6. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
50

M yrc ia 2
40 ABUNDANCIAS

T ric h ilia 2 A s tro n iu m g ra v e o le n s

30

B u rs e ra g ra v e o le n s

20

10

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 E S P E C IE S
VALO RES O BSERVADO S
S E R IE G E O M E T R IC A

16
No. DE ESPECIES

12 8 4 0 2, 5 4,5 8,5
SERIE LOG

16,5
SERIE LOG NORMAL

CLASES DE ABUNDANCIA

32, 5

64,5

VALORES OBSERVADOS

SERIE BROKEN STICK

Grfica 7. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 7. Natagaima. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
70 60 50

V o c h ys ia le h m a n n ii B yrs o n im a c ra s s ifo lia C u ra te lla a m e ric a n a

ABUNDANCIAS

40 30 20 10 0 1

9 E S P E C IE S

11

13

15

17

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

6
No. DE ESPECIES

0 2,5 4,5 32,5 8, 16, 5 CLASES DE 5 ABUNDANCIA


SERIE LOG SERIE LOG NORMAL

64, 5

128,5

VALORES OBSERVADOS

SERIE BROKEN STICK

Grfica 8. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 8. Purificacin. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
30 25 20 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 E S P E C IE S
VALO RES O BSERVADO S
S E R IE G E O M E T R IC A

C o c c o lo b a o b o v a ta C u p a n ia a m e ric a n a

ABUNDANCIAS

M a c h a e riu m c a p o te C ro to n fu n k ia n u n

8
No. DE ESPECIES

6 4 2 0 2,5
VALORES OBSERVADOS

4,5
SERIE LOG

8,5

CLASES DE ABUNDANCIA

16, 5

32,5
SERIE BROKEN STICK

SERIE LOG NORMAL

Grfica 9. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 9. Prado. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
16 14 12
ABUNDANCIAS

G u a z u m a u lm ifo lia T a b e r n a e m o n t a n a c f c o r o n a r ia

10 8 6 4 2 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 E S P E C IE S

G u a r e a tr ic h ilo y d e s

VALO RES O BSERVADO S

S E R I E G E O M E T R IC A

16
No. DE ESPECIES

12 8 4 0 2,5
VALORES OBSERVADOS

8, 5 CLASES DE ABUNDANCIA
SERIE LOG SERIE LOG NORMAL

4,5

16,5
SERIE BROKEN STICK

Grfica 10. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 10. Prado. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
200

A n a d e ra n a n th e ra c f p e r e g rin a
160

X y lo p ia a ro m a tic a
ABUNDANCIAS 120

M a p ro u n e a g u ia n e n s is

80

40

0 1 3 5 7 E S P E C IE S 9 11 13

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R IC A

8 6 4 2 0 2,5
VALORES OBSERVADOS

No. DE ESPECIES

4,5

8,5

16,5

32,5

64,5

128,5

256,5

SERIE LOG

CLASES DE ABUNDANCIA

SERIE LOG NORMAL

SERIE BROKEN STICK

Grfica 11. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 11. Dolores. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

A
200

160
ABUNDANCIAS

120

T r ic h ilia 2

80

40

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 E S P E C IE S

VALO RES O BSERVADO S

S E R IE G E O M E T R I C A

8
No. DE ESPECIES

6 4 2 0 2,5 4,5 16,5 8, 5CLASES DE


SERIE LOG

32, 5

64,5

128, 5

256,5

VALORES OBSERVADOS

ABUNDANCIA

SERIE LOG NORMAL

SERIE BROKEN STICK

Grfica 12. Valores observados, y esperados por los modelos de abundancia para la parcela 12. Alpujarra. (A) Serie Geomtrica. (B) Series Log, Log Normal, y Broken Stick

Como procedimiento coplementario al clculo de las diferentes series de abundancia, se ha realizado la evaluacin del ajuste efectuado por tales series a los valores reales u observados de abundancia en cada parcela, por medio de la prueba de Bondad de Ajuste Chi Cuadrado (2). probabilidades arrojadas por esta prueba. El Cuadro 5 recopila las

Cuadro 5. Probabilidades arrojadas por la prueba Chi Cuadrado para los ajustes de los modelos de abundancia a las doce parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

PARCELA \ SERIE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

GEOMETRICA 1,89E-41 9,69E-01 6,45E-13 1,63E-02 3,69E-08 3,33E-03 1,60E-03 4,80E-01 9,78E-01 9,70E-01 3,90E-17 1,68E-51

LOG 3,61E-01 3,95E-01 2,87E-01 5,94E-01 4,80E-01 7,24E-01 3,30E-01 3,86E-01 7,11E-01 6,93E-01 2,68E-01 1,66E-01

LOG NORMAL BROKEN STICK 8,03E-02 1,03E-11 3,46E-01 2,18E-01 5,85E-02 2,72E-05 2,10E-01 8,74E-04 2,56E-01 2,51E-09 3,65E-01 1,34E-02 6,82E-02 6,13E-06 2,42E-01 2,42E-02 1,88E-01 1,42E-01 9,83E-02 5,49E-02 7,66E-02 5,52E-13 7,59E-02 9,91E-62

La prueba de bondad de ajuste Chi Cuadrado de los modelos de abundancia, realizada para la parcela 1 determina que la sumatoria de las diferencias entre los valores observados y los esperados, siguiendo esta distribucin tienen una probabilidad de 8,03E-02 para la serie Log Normal y de 3,61E-01 para la serie Log, indicando que aunque para ambos modelos las diferencias son no significativas, pero la serie Log se ajusta mejor a la distribucin observada que la serie Log Normal, mientras que para los dems modelos la probabilidad fue

demasiado pequea indicando que las diferencias son altamente significativas. Este tipo de apreciacin puede hacerse fcilmente con todas las parcelas observando el Cuadro 5.

Recurriendo a la inspeccin visual (Grficas 1 a 12), es fcil advertir la gran similitud que existe entre las distribuciones Log y Log Normal no solo en su ajuste a la parcela 1 sino en todas las parcelas. Al observar la serie Geomtrica se aprecia que en general las especies mas abundantes en cada parcela son las que se interponen en su ajuste salindose abruptamente del patrn de incremento en abundancia, lo que las convierte en especies dominantes.

Si bien la serie Geomtrica se ajusta pocas veces a las parcelas estudiadas, en la mayora de los ocasiones lo hace de una manera contundente como es el caso de las parcelas 2, 9 y 10 en las que las probabilidades para esta serie son mayores de 0.95, indicando que las diferencias son sumamente pequeas. Este hecho es muy importante porque aunque segn las pruebas de bondad de ajuste las series Log y Log Normal se ajustan a todas las parcelas, el mejor ajuste percibido para estas series alcanza una probabilidad de solo 0.72.

A pesar del parecido observado entre las series Log y Log Normal y su ajuste a todas las parcelas anteriormente mencionado, determinndose en todos los casos diferencias no significativas, segn la prueba Chi Cuadrado la serie Log siempre logra ajustarse mejor que la Log Normal, alcanzando probabilidades de 0.72, 0.71, y 0.69 para las parcelas 6, 9 y 10 respectivamente.

Una simple revisin visual del comportamiento de la serie Broken Stick (Grficas 1 a 12), demuestra que la tendencia en forma de campana que esta suele tener difiere mucho con las distribuciones observadas puesto que estas generalmente no poseen muchas especies en sus clases de abundancia intermedias, como si las tienen en las primeras clases de abundancia. No obstante lo anterior, para las parcelas 2, 9 y 10, la prueba de bondad de ajuste encuentra diferencias no significativas entre dicha serie y los datos observados, mientras que para las parcelas 6 y 8 la prueba encuentra diferencias significativas.

Como se anot arriba las parcelas 2, 9 y 10 brindan el mejor ajuste entre las doce parcelas con las series Geomtrica y Broken Stick, pero a su vez presentan un ajuste muy adecuado con las dos series restantes, sobre todo en la parcela 2, que obtiene la mayor probabilidad para la serie Broken Stick y para las series Log y Log Normal obtiene probabilidades considerablemente buenas y muy similares entre si. Tal coincidencia, para el caso de las series Log, Log Normal, y Broken Stick se debe bsicamente al nmero pequeo de clases de abundancia presentes en esta parcela, lo que hace el ajuste mas fcil de realizar para todas las series y las diferencias mas escasas.

Atendiendo las apreciaciones de May (1981), quien afirma que las comunidades que estando en un equilibrio estable sufren algn tipo de disturbio, describen una distribucin tipo serie Log a Geomtrica, se puede afirmar entonces que en

general los bosques estudiados no se encuentran en su mejor estado de desarrollo sucesional.

4.2 BETA-DIVERSIDAD 4.2.1 Medidas Mtricas, no Mtricas, Prueba t para Shannon, y Estimador de Especies Compartidas ( V ). En el Cuadro 6 se presentan los valores arrojados por cada uno de estos tipos de medidas de diversidad beta para cada una de las 66 combinaciones posibles de las 12 parcelas del estudio, adems de los valores observados de riqueza de especies de los pares de parcelas en cada combinacin, para permitir una mejor comprensin de los resultados.

Cuadro 6. Valores de medidas mtricas, no mtricas, prueba t para Shannon, y estimador de especies compartidas ( V ), para las 66 combinaciones de las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

Parc. A Parc. B 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 1 10 1 11 1 12 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 2 10 2 11 2 12 3 4

S Compartidas Obs. 5 6 7 2 1 3 4 2 4 2 1 14 17 6 5 10 1 9 6 2 5 11

V 12,57 24,73 ---8,5 --4,47 --16,92 21,02 6 5,94 12,34 --17,96 -7,37 14,59

S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. 15 34 0,09 0,20 0,06 15 25 0,13 0,30 0,07 15 31 0,13 0,30 0,16 15 15 0,06 0,13 0,01 15 8 0,04 0,09 0,01 15 34 0,06 0,12 0,02 15 17 0,11 0,25 0,17 15 19 0,06 0,12 0,01 15 28 0,09 0,19 0,09 15 13 0,07 0,14 0,03 15 23 0,03 0,05 0,00 34 25 0,19 0,47 0,34 34 31 0,21 0,52 0,30 34 15 0,11 0,24 0,14 34 8 0,11 0,24 0,07 34 34 0,13 0,29 0,11 34 17 0,02 0,04 0,00 34 19 0,15 0,34 0,22 34 28 0,09 0,19 0,13 34 13 0,04 0,09 0,01 34 23 0,08 0,18 0,05 25 31 0,16 0,39 0,30

PD 93,64 92,74 84,02 98,88 99,41 98,25 83,01 98,69 90,55 97,41 99,65 66,25 69,84 85,55 92,68 88,81 99,50 78,31 87,17 99,34 95,70 69,89

PR PROB. T (H) 96,72 5,83E-36 96,23 2,55E-13 91,32 6,51E-26 99,44 2,91E-04 99,70 6,91E-01 99,12 1,04E-28 90,72 3,08E-16 99,34 3,07E-18 95,04 3,07E-28 98,69 1,47E-01 99,82 8,94E-10 79,70 1,37E-14 82,24 3,81E-04 92,21 1,36E-28 96,20 3,20E-52 94,08 2,37E-03 99,75 4,14E-17 87,83 5,01E-09 93,15 1,64E-01 99,67 1,19E-61 97,80 1,13E-22 82,28 7,42E-06

Continuacin ...
Par. A Parc. B 3 5 3 6 3 7 3 8 3 9 3 10 3 11 3 12 4 5 4 6 4 7 4 8 4 9 4 10 4 11 4 12 5 6 5 7 5 8 5 9 5 10 5 11 S Compartidas Obs. 3 2 6 3 8 7 2 2 6 5 10 3 7 9 3 4 7 11 0 6 4 0 V 3 -17,68 -10,46 30,08 -3,33 6 9,65 18,03 -9,95 -5,81 4,71 8,74 14,35 ----S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. 25 15 0,07 0,15 0,04 25 8 0,06 0,12 0,01 25 34 0,09 0,20 0,05 25 17 0,07 0,14 0,01 25 19 0,15 0,36 0,17 25 28 0,12 0,26 0,05 25 13 0,05 0,11 0,01 25 23 0,04 0,08 0,01 31 15 0,12 0,26 0,11 31 8 0,11 0,26 0,04 31 34 0,13 0,31 0,09 31 17 0,06 0,13 0,09 31 19 0,12 0,28 0,36 31 28 0,13 0,31 0,06 31 13 0,06 0,14 0,01 31 23 0,07 0,15 0,04 15 8 0,23 0,61 0,76 15 34 0,18 0,45 0,13 15 17 0,00 0,00 0,00 15 19 0,15 0,35 0,21 15 28 0,09 0,19 0,17 15 13 0,00 0,00 0,00 PD 96,13 98,99 94,55 98,72 83,43 94,58 99,41 98,72 89,18 95,68 90,59 90,99 63,80 94,14 98,77 96,00 23,67 86,87 100,00 79,02 83,27 100,00 PR PROB. T (H) 98,02 1,33E-05 99,49 3,21E-20 97,20 1,13E-07 99,36 6,23E-01 90,96 5,05E-02 97,21 1,02E-08 99,70 1,36E-19 99,36 6,69E-02 94,28 2,91E-17 97,79 7,78E-39 95,06 4,87E-01 95,28 2,66E-06 77,90 1,14E-02 96,98 6,84E-02 99,38 7,03E-45 97,96 6,95E-11 38,28 1,97E-06 92,97 2,06E-20 100,00 1,08E-07 88,28 8,56E-10 90,87 7,89E-20 100,00 5,08E-04

Continuacin ...
Par. A Parc. B 5 12 6 7 6 8 6 9 6 10 6 11 6 12 7 8 7 9 7 10 7 11 7 12 8 9 8 10 8 11 8 12 9 10 9 11 9 12 10 11 10 12 11 12 S Compartidas Obs. 5 6 0 5 3 0 2 1 6 5 0 11 0 4 5 1 8 2 1 3 1 2 V 8 7,8 -5,72 -----13,13 -12,96 ----21,64 ---1 -S Obs. A S obs. B JACCARD SOR. CUAL. SOR. CUANT. 15 23 0,12 0,26 0,06 8 34 0,13 0,29 0,04 8 17 0,00 0,00 0,00 8 19 0,16 0,37 0,17 8 28 0,08 0,17 0,17 8 13 0,00 0,00 0,00 8 23 0,06 0,13 0,01 34 17 0,02 0,04 0,00 34 19 0,10 0,23 0,07 34 28 0,07 0,16 0,03 34 13 0,00 0,00 0,00 34 23 0,16 0,39 0,27 17 19 0,00 0,00 0,00 17 28 0,08 0,18 0,07 17 13 0,14 0,33 0,11 17 23 0,02 0,05 0,01 19 28 0,15 0,34 0,24 19 13 0,06 0,13 0,01 19 23 0,02 0,05 0,04 28 13 0,07 0,15 0,04 28 23 0,02 0,04 0,01 13 23 0,05 0,11 0,01 PD 94,37 96,36 100,00 82,58 82,88 100,00 99,27 99,61 93,10 96,81 100,00 74,29 100,00 93,35 88,71 99,04 75,89 98,94 96,52 96,27 99,18 98,55 PR PROB. T (H) 97,10 5,13E-03 98,14 3,61E-44 100,00 2,11E-26 90,46 1,08E-26 90,64 2,77E-37 100,00 1,22E-02 99,64 1,83E-15 99,80 9,96E-09 96,43 9,78E-04 98,38 2,03E-01 100,00 6,71E-58 85,25 7,06E-14 100,00 7,96E-02 96,56 2,67E-09 94,02 3,17E-32 99,52 8,43E-03 86,29 5,66E-05 99,47 1,41E-26 98,23 1,13E-04 98,10 2,68E-35 99,59 8,32E-14 99,27 2,82E-14

Los valores de Jaccard y Sorenson Cualitativo concuerdan casi a la perfeccin al clasificar las siete mejores comparaciones como las parcelas 5 6, 2 4, 2 3, 5 7, 3 4, 7 12 y 6 9 en su orden (Cuadro 6), aunque tales valores sean muy diferentes en cada caso; por ejemplo mientras que para Sorenson cualitativo las parcelas 5 y 6 son similares en una proporcin del 0.61, para Jaccard lo son en una proporcin de 0.23, existiendo una diferencia de 0.38, que es muy importante si se tiene en cuenta que la similaridad perfecta es la misma para ambos (1.0). Por lo anterior parecera ser que Jaccard es mas reservado al afirmar similaridad que Sorenson Cualitativo, y la razn es que este ltimo aunque usa las mismas variables que el primero, otorga mas importancia a las especies compartidas en la frmula al multiplicar su valor por dos en el numerador. Si bien tal diferencia es esencial de conocer, no es definitiva si lo que se cree mas importante es la correlacin entre los valores arrojados.

Los valores para la medida de Sorenson Cuantitativo difieren un poco de las medidas anteriores y definen las mejores siete comparaciones como las parcelas 5 6, 4 9, 2 3, 2 4, 3 4, 7 12 y 9 10 en su orden (Cuadro 6), destacndose la primera de estas comparaciones por su alto valor (0.76) muy por encima del mas cercano (0.36). tal resultado querra decir (segn la frmula) que estas dos parcelas adems de poseer un buen nmero de especies compartidas, tambin poseen un buen nmero de individuos compartidos.

Las medidas no mtricas de disimilitud PD y remotidad PR describen ambas la misma clasificacin que las medidas de Jaccard y Sorenson Cualitativo pero en

este caso las diferencias entre ellas en cuanto a los valores arrojados para la misma combinacin, no son muy grandes. Resulta interesante observar que si se multiplica el valor de la medida de Sorenson Cuantitativo por cien, y se suma este valor con el del Porcentaje de Disimilitud PD correspondiente, el resultado siempre ser cien. Lo anterior radica en que las frmulas de ambas medidas tienen el mismo fundamento pero con algunas modificaciones para enfocar sus resultados hacia aspectos contrarios.

La prueba t realizada para comparar los valores de Shannon (H) obtenidos para cada parcela, muestran que las siete parejas de parcelas con mayor similitud son en su orden 1 6, 3 8, 4 7, 7 10, 2 10, 1 11 y 8 9 de las cuales se destacan las tres primeras por su alto valor de probabilidad arrojado, si bien todas las siete se describen con diferencias no significativas. Cabe aclarar que esta ltima prueba, por basarse en un estadstico de alfa-diversidad no contempla el nmero de especies compartidas sino nicamente la similitud de dos valores netos.

Teniendo en cuenta la correlacin de los datos conjuntos de las medidas mtricas y no mtricas usadas, se puede afirmar que en general las parejas de parcelas con mayor similitud son 5 6, 2 4, 2 3, 3 4 y 7 12 destacndose la primera de estas al obtener valores muy superiores en cada medida. Este hecho es fcil de entender si se considera que a pesar que la parcela 6 posee solo 8 especies, 7 son compartidas con la parcela 5 que en total posee 15 especies.

Las parejas de parcelas con mayor nmero estimado de especies compartidas son en su orden 3 10, 1 3, 9 10, 2 4, 4 7 y 2 10, determinando para estas desde 30 hasta 18 especies compartidas. Sin embargo los mayores incrementos estimados se determinaron para las parejas de parcelas 3 10, 1 3, 9 10, 2 10, 3 7 y 7 10. Al comparar los dos grupos anteriores se observa que a pesar que las primeras tres parejas se mantienen iguales y en su orden, las dems cambian un poco. Si se comparan adems los incrementos en especies

compartidas con los incrementos en especies por parcela estimados por el ACE, la correlacin es mnima (Cuadros 5 y 6). Otro hecho importante es que de los dos grupos de parejas de parcelas mencionados como de alto nmero estimado de especies compartidas, solo las parejas 2 10, 2 4, 7 10 y 9 10, son reconocidas como muy similares por las dems medidas de beta diversidad anteriormente discutidas, y cuando lo hacen se refieren a ellas de manera muy desigual (Cuadro 6). Este hecho es muy difcil de explicar dado que el proceso que utiliza el estimador de especies compartidas es muy complejo y trabaja con mltiples variables a la vez; por la misma razn no es posible explicar la ausencia de valores estimados de especies compartidas para algunas de las parejas de parcelas.

4.2.2

Anlisis de Cluster.

El Cuadro 7 y la Grfica 13 describen en forma

tabulada y visual respectivamente, las distancias Euclidianas determinadas por esta prueba como existentes entre las diferentes parcelas o Clusters, como argumento de su aparente disimilitud.

Cuadro 7. Distancias Euclidianas encontradas por medio del anlisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

PAR1 PAR2 PAR3 PAR4 PAR5 PAR6 PAR7 PAR8 PAR9 PA10 PA11 PA12

PAR1
PAR2 PAR3 PAR4 PAR5 PAR6 PAR7 PAR8 PAR9 PA10 PA11 PA12

-------------

40,77 137,85 38,74 15,12 53,65 140,40 59,75 62,45 134,28 444,67 589,50 - - 169,54 47,05 52,30 86,42 128,78 70,06 45,09 103,46 475,68 621,32 -- - 137,55 124,36 107,61 224,62 145,26 193,16 268,48 311,47 452,40 ---44,67 82,29 109,52 30,32 87,61 147,76 435,64 588,34 ----40,05 150,85 66,17 71,77 146,14 432,61 575,53 ----- - 189,76 102,41 92,20 169,41 417,09 550,58 ------89,38 164,16 182,45 482,89 654,63 ------- - 108,10 162,06 431,81 591,00 --------77,28 503,44 641,44 --------- - 577,65 717,71 ---------- - 196,49 ------------

DISTANCIAS EUCLIDIANAS

12

11

10

PARCELAS

Grfica 13. Dendrograma de distancias Euclidianas encontradas por medio del anlisis de Cluster entre las 12 parcelas en los 7 municipios del Tolima pertenecientes a la ecorregin estratgica de La Tatacoa y su rea de influencia

El diagrama de rbol basado en el Anlisis de Cluster (Grfica 13), que a su vez se basa en los valores ordenados en el Cuadro 7, demuestra que para las variables estudiadas existe una gran similitud entre las parcelas 1 a 10, mientras que las parcelas 11 y 12 manteniendo alguna similitud entre s, expresan diferencias marcadas con el primer grupo. Las parcelas mas similares para este estudio resultan ser 1 y 5, las cuales poseen valores idnticos para tres de las variables relacionadas como son No. de individuos, No. de especies e ndice . Posteriormente se encuentran las parcelas 8 y 4, aunque con valores ya no tan semejantes, y a este grupo luego se relacionan de una manera muy estrecha las parcelas 6, 2 y 9.

5. CONCLUSIONES

La variedad de caractersticas descritas en los resultados obtenidos permite valorar un buen nmero de parcelas con base en sus valiosas particularidades. Tal es el caso de la parcela 7 que aunque no se encuentra entre las mejor representadas por los ndices de alfa diversidad, es una de las parcelas en donde se encuentra el mayor nmero de especies observado (Cuadro 4), adems que sus 7 abundancias dobles y 10 abundancias unitarias dentro de las especies raras, le proveen un alto nmero estimado de especies ACE, sin mencionar el valor de 0.79 para la Uniformidad de Shannon, que muestra relativamente una buena distribucin de las abundancias dada su gran porcentaje de especies consideradas raras (mas del 50% de sus especies con abundancia menor o igual a 10), dentro de las cuales 9 son nicas (16% del total de especies nicas). Hay que recordar que las parcelas 6 y 7 se encuentran dentro del llamado resguardo indgena Anacarco y a una distancia seguramente no mayor de 1000 m, lo cual es importante si se aluden los bajos valores de alfa diversidad encontrados para la primera. Las relaciones de beta-diversidad por su parte confirman la distancia biodiversa entre ambas parcelas (Cuadro 6), aun cuando las especies compartidas ascienden a 8 lo que representa casi la totalidad de las especies de la parcela 6. esta situacin presentada entre ambas parcelas se debe seguramente a la diferencia que existe entre las distancias de dichas parcelas a los lmites del bosque o frontera agrcola, ya que la parcela 7 aunque presenta sntomas de

intervencin se encuentra ubicada hacia el interior del bosque mientras que la parcela 6 est prcticamente al lmite del mismo por lo que los factores de degradacin del bosque, y el establecimiento de especies pioneras restringen el desarrollo del bosque hacia mejores condiciones de diversidad.

La parcela 5 que al igual que las dos anteriores se ubica en la reserva indgena Anacarco, conserva una relacin completamente diferente con la parcela 6 como lo manifiestan las medidas de beta diversidad (por mucho, la mejor similitud encontrada) y la razn principal es que se encuentran a solo unos cuantos metros entre s, por lo que sus especies y nmero de individuos son sumamente parecidos. Es decir que en realidad se est describiendo un mismo tipo de De otro lado la

bosque pero realizando el muestreo en un lugar alterno.

combinacin de las parcelas 5 y 7 ostenta para las medidas de Jaccard y Sorenson Cualitativo una de las mejores similitudes encontradas (Cuadro 6), siendo que para una de ellas la similitud es de casi el 50%. El hecho que esta relacin sea mejor que la descrita para las parcelas 6 y 7 se debe solamente al mayor nmero de especies totales y compartidas en cuestin. Al comparar las relaciones entre estas tres parcelas se puede deducir que la parcela 5 presenta caractersticas intermedias entre las otras dos, lo que en conjunto representa de una manera muy valiosa las diferentes etapas de desarrollo sucesivo que pueden ocurrir en un mismo bosque de poca extensin. Por ltimo, al contrastar el ajuste de los modelos de abundancia para las tres parcelas mencionadas (5, 6, y 7) de la reserva indgena Anacarco, es necesario anotar de manera general que para Magurran (1988), es frecuente encontrar buenos y confusos ajustes tanto de la

serie Log como de la serie Log Normal, en parcelas cuyo tamao no se considera suficientemente grande, lo que pondra acomodarse en algunos casos a los resultados de este estudio, considerando que para todas las parcelas las pruebas de bondad de ajuste Chi Cuadrado encontraron diferencias no significativas para ambos ajustes y en algunos casos las probabilidades arrojadas resultaron muy parecidas. Por lo dems se puede afirmar que con base en las pruebas de

bondad de ajuste y la inspeccin visual, las parcelas 5, 6 y 7 describen suficientemente bien las series Log y Log Normal (Cuadro 5 y Grficas 5, 6 y 7), en donde a pesar de la diferencia entre cantidades totales de individuos, se guarda cierta proporcin entre las clases de abundancia, de manera que la gran mayora de las especies se encuentran en la primera clase (hasta 2 individuos), un nmero mucho menor de ellas en la segunda clase, un nmero mayor que el anterior en la tercera, y una cantidad de especies similar a la segunda en las clases superiores.

La parcela 2, que junto con la parcela 7 poseen la mayor riqueza de especies (34), es mucho mejor apreciada por las medidas de alfa diversidad que esta ltima, obteniendo las mejores calificaciones de riqueza, dominancia y uniformidad para sus 168 individuos. Es esta uniformidad la que le permite ajustarse casi

perfectamente a un modelo geomtrico en el que las especies mas abundantes son varias y sus proporciones moderadamente diferenciadas. Sus relaciones con las parcelas 3 y 4 son muy cercanas y muy parecidas debido a que estas ltimas tambin se relacionan entre s de manera muy similar a como lo hacen con la parcela 2 (Cuadro 6). Esta triple relacin basa su similaridad tanto en el nmero

de especies totales por parcela como en el nmero de especies y de sus individuos compartidos. La relacin de estas tres parcelas (2, 3 y 4) es aun mas grande que la de las parcelas 5, 6 y 7, si se considera que las primeras no se encuentran en el mismo bosque sino que al contrario, se ubican en lugares bien distantes, aunque dentro de dos municipios vecinos. Otra caracterstica

importante de este grupo es la estimacin de riqueza que ACE le predice a la parcela 4, que al poseer un nmero bastante alto de abundancias unitarias adquiere un incremento de 15 especies estimadas (Cuadro 4).

Al hacer un reconocimiento de los medios por los que las medidas de beta diversidad definen las mejores relaciones, se revela una relacin particular alterna para la parcela 4, que al establecer un lazo fuerte con las parcelas 2 y 3, muestra relacin adicional con la parcela 9, menospreciada por las medidas cualitativas, pero valorada por las cuantitativas, al conservar una relacin alta entre los individuos compartidos y el total de individuos de ambas parcelas, aun cuando solo comparte la mitad de la cantidad de especies que con las parcelas 2 y 3. Este podra sugerir que la parcela 4 representa cierta conexin entre las parcelas 7 y 2 3, de la misma manera que la parcela 5 lo sera para las parcelas 6 y 7.

De las parcelas no mencionadas aun, la parcela 10 es la mas apreciada por las medidas de alfa diversidad al punto de ser considerada como la segunda mas diversa, con dominancia mesurada, alto grado de uniformidad y riqueza, adems de valores excepcionales en cuanto a especies raras y nicas, que le permiten estimarle uno de los mas altos incrementos en riqueza de especies (Cuadro 4),

siendo que solo cuenta con 97 individuos (por mucho, la menor densidad de individuos registrada). Al igual que la parcela 2, la distribucin de abundancias de la parcela 10 es descrita en forma casi perfecta por la serie Geomtrica (Cuadro 4 y Figura 13), en parte debido a su gran uniformidad observada; uniformidad que al ser muy comparable con la de la parcela 9 (Cuadro 4), la cual est ubicada a corta distancia de su siguiente, le confiere a esta misma igual tipo de distribucin de abundancias y con igual grado de ajuste.

Al tratar de relacionar y agrupar de manera consistente las parcelas restantes con base en las medidas mtricas y no mtricas de beta diversidad, solo las parcelas 9 y 10 reciben alguna apreciacin suficiente por estas, adems de un buen aumento estimado de especies compartidas (Cuadro 6). De otro lado se encuentran las parcelas 3 y 10, que a pesar de no conseguir buenos valores en su comparacin para alguna de las medidas de beta diversidad, consiguen en cambio el valor mas alto en incremento estimado de especies compartidas y en especies compartidas estimadas netas (Cuadro 6). Adems este incremento estimado de especies

compartidas viene a ser casi la totalidad de la suma de los incrementos estimados por el ACE para cada una de las parcelas en cuestin, lo que al contrario de lo que podra pensarse, no siempre ocurre. Por tal razn, aunque la relacin entre estas dos parcelas no haya sido observada por medios mas directos, es muy necesario establecerla como posible o mejor aun tratar de verificar esta prediccin en el campo con datos nuevos.

Dado que los resultados de la prueba t para valores de Shannon, no tienen correlacin con los de las dems medidas de beta-diversidad, las primeras deben ser entendidas solo como similitudes en nmero de especies y proporciones de abundancias, lo que si bien no permite hallar una compatibilidad mas integral de las parcelas, logra de alguna manera identificar parte de la estructura interna de las mismas.

Las relaciones de similaridad dadas para las parcelas 5, 6 y 7, no deben ser tomadas muy en cuenta en comparacin con las dems, ya que la corta distancia entre ellas sesga el resultado general de las comparaciones. Se sugiere en

cambio que estas parcelas se consideren mas como una descripcin amplia de un mismo sitio de muestreo, indudablemente requerida dadas las dimensiones de este bosque, las buenas condiciones presentes, y la escasez de sitios de muestreo admisibles.

Si bien las mayores importancias en trminos de biodiversidad indicadas por las medidas respectivas han sido destacadas, es preciso recalcar que todos los bosques estudiados poseen algn nmero de especies nicas, algunas de las cuales solo se registran con un individuo, y que dadas las reducidas extensiones de los bosques encontrados en la zona de estudio, les otorgan a estos toda la importancia que las medidas de diversidad no les reconozcan.

La mayora de las variables utilizadas para producir el Anlisis de Cluster son ndices de alfa diversidad, complementadas por el nmero de individuos totales

(usada por las medidas de riqueza, dominancia, y uniformidad), y la altura sobre el nivel del mar. Lo anterior sugiere que la variable nmero total de individuos podra cobrar demasiada importancia dentro del estudio, provocando el sesgo de los resultados. Sin embargo, desde otro punto de vista la misma variable cobrara importancia al comparar las relaciones de riqueza, dominancia y uniformidad encontradas para los diferentes bosques, con el verdadero tamao de los mismos. De todas maneras es un hecho que para este anlisis las variables de altura sobre el nivel del mar y nmero total de individuos, consiguen modificar

considerablemente las relaciones entre parcelas establecidas hasta el momento, al afirmar que las parcelas 5 1 y 8 4 poseen las similitudes mas fuertes de entre las doce. Pese a esto, el anlisis igualmente afirma que dos de las mejores relaciones establecidas por las medidas de beta-diversidad (5 6 y 2 4), no le son del todo desconocidas, al menos en trminos relativos. Esta confirmacin recibida es muy valiosa, si se tiene en cuenta que la influencia de las nuevas variables evaluadas, refuerza la declaracin aceptada de la similitud existente entre estas parcelas. En trminos prcticos, una apreciacin mas amplia de las agrupaciones observadas en el diagrama de rbol, permite rescatar las similitudes entre las parcelas 1, 5, 4, 8, 6, 2 y 9, que aqu aparecen como las mas cercanas, si bien en todo caso las razones de su similitud se centren mas en las variables anteriormente sealadas.

Bajo las restricciones hdricas conocidas, el comportamiento de la diversidad dentro de las comunidades (alfa-diversidad) en los bosques de la ecorregin de La Tatacoa en el departamento del Tolima, aun cuando puede considerarse bajo,

logra destacar notoriamente los bosques influenciados por fuentes de agua cercanas y de accesibilidad limitada, exceptuando el caso del Chaparral (vereda Santa Lucia), cuya escasa riqueza de especies y heterognea distribucin de abundancias son caractersticas muy constantes a travs del tiempo. Si bien se acepta que los valores de riqueza y distribucin de abundancias observados pueden en muchos casos no ser muy diferentes a los encontrados en bosques en equilibrio estable, es un hecho que las labores de intervencin como tala selectiva y pastoreo dentro de estos bosques han limitado constante y considerablemente su desarrollo hacia estados de mayor diversidad.

Apelando a las apreciaciones de Velez y Fresneda (1992), las relaciones de betadiversidad, que para nuestro caso en su mayora no superaron el 50% de similitud, se pueden considerar insuficientes, ya que para el estudio de dichos autores una similitud del 80% fue aun escasa. Sin embargo, los bosques de Ortega y Coyaima (municipios vecinos), descritos por las parcelas 2, 3 y 4, al encontrarse entre los menos dismiles tanto cualitativa como cuantitativamente, sugieren la ocurrencia de cierto grado de variacin uniforme a travs del espacio en la composicin de especies y sus abundancias, lo que podra obedecer a su vez a condiciones de hbitat uniformemente variadas que quiz conduzcan a la determinacin de una subregin biogeogrfica especfica.

A pesar que las comunidades boscosas estudiadas se encuentran en un mismo rango altitudinal y por consiguiente en la misma zona de vida, existe una buena diferencia entre cada una de ellas en aspectos como dominancia, heterogeneidad,

uniformidad, nmero y tipo de especies, lo que nos indica que estamos frente a una amplia diversidad de ecosistemas y etapas sucesionales del bosque; este hecho para muchos puede no ser muy conocido como si lo puede ser para ecosistemas de mayor humedad dada la sabida relacin entre disponibilidad de agua y desarrollo de organismos vivos. Si se tiene en cuenta que mundialmente los bosques de zonas ridas y semiridas se encuentran en grave peligro de extincin, lo cual no fue posible contradecir con este estudio tras el extenso reconocimiento realizado al rea en busca de sitios de muestreo adecuados, la variedad de condiciones biolgicas anteriormente mencionada es altamente vulnerable, ya que al tratar con un nmero de comunidades pequeas en vez de solo unas 2 o 3 de caractersticas muy semejantes sobre la misma extensin de rea, la reduccin de una determinada porcin de espacio habitado significa un efecto mucho mayor que implica fcilmente la desaparicin tanto de especies como de comunidades, o por lo menos de gran parte de la variabilidad gentica existente, que para el caso ya puede considerarse precaria para muchas de las especies presentes.

La descripcin del bosque de la reserva indgena Anacarco plasmada por las parcelas 5, 6 y 7, es una muy valiosa evidencia de la verdadera complejidad que pueden exhibir los bosques de la zona de estudio si se tiene en cuenta la corta distancia entre tales parcelas para su relativa disimilitud encontrada. Lo anterior cobra mayor importancia si se considera la mnima proporcin del bosque original representada por los relictos de bosque en los que se encuentra la totalidad de las parcelas, y por consiguiente la gran cantidad de las especies desaparecidas con

los diferentes hbitats a travs de los aos. Este ejemplo a su vez justifica el valor de las estimaciones de riqueza y especies compartidas, al demostrar la existencia de especies adicionales no registradas, presentes fuera de las unidades de muestreo.

El listado de especies en peligro de extincin realizado por el instituto Humboldt en el ao 2002 (www.humboldt.org.co), basado en las categoras globales de la UICN (1994), incluye a las especies Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Byrsonima crassifolia, Casearia megacarpa, Henrietella goudotiana, y Maclura tintoria, presentes en las parcelas del estudio, y las describe con grados de riesgo de extincin entre menor riesgo y en peligro. Si bien la mayora de tales especies en nuestro estudio se revelan como muy raras ya sea por ocurrencia, abundancia, o por ambas caractersticas, solo representan un pequeo porcentaje del total de 57 especies nicas encontradas, dentro de las cuales 20 son de abundancia unitaria, sin contar otro nmero de especies de abundancia unitaria presentes en mas de una parcela. Lo anterior demuestra el nivel de

desconocimiento que sobre estos bosques se tena hasta el momento, sin mencionar la informacin perdida con la desaparicin de gran parte de los mismos. Estas especies de mayor rareza registradas juegan un papel muy

importante en el valor ecolgico que estos bosques puedan tener, principalmente en consideraciones referentes al establecimiento de reservas naturales. De otro lado, especies raras en ocurrencia pero no as en abundancia, como es el caso de la especie Anaderananthera cf peregrina, que es virtualmente nica del bosque de Dolores descrito por la parcela 11, y que adems de encontrarse en un relicto

de muy limitada extensin es la segunda especie mas abundante registrada en las 12 parcelas, no desmeritan un alto valor ecolgico si se reconoce la gran cantidad de organismos tanto de fauna como de flora presentes en el mismo ecosistema que no solo se pueden beneficiar de su presencia sino que pueden depender de ella.

6. RECOMENDACIONES

Como en todo fenmeno o suceso natural los bosques sufren cambios a travs del tiempo que por estar sujetos a innumerables factores son en general imposibles de predecir con precisin. Sin embargo, la necesidad de establecer

acercamientos a estas predicciones obligan a realizar mediciones peridicas de las variables en cuestin para crear modelos medianamente acertados sobre tales cambios en el tiempo. Las parcelas de monitoreo permanente que se

establecieron en este estudio fueron diseadas para permitir la realizacin de estas mediciones a lo largo de algunos meses o aos, y es posible hacer mantenimientos reiterados una vez los materiales se deterioren. Entre mas

prolongado sea el estudio permanente a estos bosques, mas precisas llegan a ser las apreciaciones posibles, en los aspectos ya trabajados en el proyecto como crecimiento y regeneracin, que son en si mismos los cambios que hacen variar tanto la riqueza como la heterogeneidad dominancia de un bosque en sus procesos sucesionales. Por tanto, es imprescindible pasar de una apreciacin instantnea de la realidad como es la que se expone en este estudio, a una apreciacin evolutiva que comprenda la necesidad de conocer el futuro de estos bosques, por medio de la conservacin de al menos las fracciones de bosques en las que se encuentran estas parcelas.

Obviando la necesidad de por lo menos disminuir la extraccin de individuos del bosque, para preservar la gran cantidad de especies raras en las reducidas extensiones de tierra que ocupan estos bosques, sera muy til tener conocimiento de qu especies de aves, insectos, murcilagos y dems animales son responsables tanto de la fecundacin como de la dispersin de semillas de al menos algunas de las especies mas raras encontradas, ya que como se dijo anteriormente, los rboles son solo parte del bosque y requieren de algunos de los dems organismos para su desarrollo, razn por la cual no es suficiente con crear restricciones a la explotacin de maderas, si no se asegura la existencia de los organismos de los cuales las especies forestales tambin dependen.

BIBLIOGRAFIA

COLWELL, R. K.. EstimateS: Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Samples. Version 5. Users Guide and Application publicado en: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. 1997. HALFFTER, Gonzalo. La Diversidad Biolgica de Iberoamrica I. CYTED-D. Programa iberoamericano de ciencia y tecnologa para el desarrollo. Instituto de ecologa, A.C. secretara de desarrollo social. Mxico. 300 p. 1992. ISIK, K., YALTIURr, F., AKESEN, A. Los Bosques, la Diversidad Biolgica y el Mantenimiento del Patrimonio Natural. EN: XI CONGRESO FORESTAL MUNDIAL. Actividad Forestal para un Desarrollo Sostenible: hacia el Siglo XXI. V. 2. Antalya. Pp. 15 35. 1997. LLANOS, Juan Manuel. En: Caracterizacin Biofsica y Socioeconmica de la Ecorregin Estratgica de La Tatacoa y su Area de Influencia. Tomo I, Componente Socioeconmico. 2001. MAGURRAN, A. E. Ecological Diversity and its Measurement. N. Y. Princeton University. 179 p. 1988. MELO, O. Documento Base para el Componente Vegetacin en el Proyecto Zonas Aridas. Universidad del Tolima. 14 p. 2001. ________. Estructura del Hbitat de Tres Especies Arbreas de los Bosques de Guandal del Litoral Pacfico Colombiano. Universidad Nacional de Colombia Sede Medelln. 101 p. 1995. ________; MARTINEZ, H. y HUERTAS, F. A. Curso taller sobre Evaluacin de la Diversidad Florstica y Anlisis Estructural de Ecosistemas Boscosos Naturales. Ministerio del Medio Ambiente. Universidad del Tolima. Buenaventura. 130. p. 1997. OIMT (Organizacin Internacional de las Maderas Tropicales). Criterios e indicadores para la ordenacin Sostenible de los Bosques Tropicales Naturales. Yokohama. 23 p. 1998. OLAYA, Alfredo y otros. Zonificacin para Uso y Manejo del Desierto de La Tatacoa. Corporacin Autnoma Regional del Alto Magdalena CAM. Neiva, Colombia. 39 p. 1998.

PEREA RIVAS, Jairo de Jess. En: Caracterizacin Biofsica y Socioeconmica de la Ecorregin Estratgica de La Tatacoa y su Area de Influencia. Tomo III, Componente Suelos. 2001. ROJAS GUTIERREZ, ngel Mara. El bosque municipal de Mariquita. Un anlisis estructural. Ibagu, Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera Forestal. 1983. ROJAS PUENTES, Jaime. En: Caracterizacin Biofsica y Socioeconmica de la Ecorregin Estratgica de La Tatacoa y su Area de Influencia. Tomo IV, Componente Fauna. 2001.

TERBORGH, J. Diversity and the Tropical Rain Forest. Library. New York. 243 p. 1992.

Cientific American

VELEZ G. y FRESNEA E. Diversidad Florstica, en las Comunidades Robledal y Rastrojo Alto, en la Cuenca de la Quebrada Piedras Blancas, Antioquia. En: Revista Facultad Nacional de Agronoma. Medelln. V. 45, N. 2, pp. 3 26. WILSON, E. O. & PETER, F. M. Washinton, D.C. 520 p. 1988. www.humboldt.org.co Biodiversity. National Academy Press.

www.minambiente.gov.co/html/oterritorial/ecorregiones/index.htm

ANEXO A DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

DEDUCCION DE LA FORMULA PARA LA TABLA DE CORRECCION

X X = Distancia Horizontal a Medir Z = Correccin Inclinada

= Angulo de inclinacin

Cos =
X +Z =

X (X + Z)
X Cos

Z=

X X Cos

Z= X

1 Cos

ANEXO B TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

TABLA DE CORRECCION DE DISTANCIAS EN TERRENOS INCLINADOS

ANG. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

PEND. 2 3 5 7 9 11 12 14 16 18 19 21 23 25 27 29 31 32 34 36 38 40 42 45 47 49 51 53 55 58 60 62 65 67 70 73 75 78 81 84 87 90 93 97 100

5 0,00 0,00 0,01 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,08 0,09 0,11 0,13 0,15 0,18 0,20 0,23 0,26 0,29 0,32 0,36 0,39 0,43 0,47 0,52 0,56 0,61 0,66 0,72 0,77 0,83 0,90 0,96 1,03 1,10 1,18 1,26 1,35 1,43 1,53 1,63 1,73 1,84 1,95 2,07

10 0,00 0,01 0,01 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,15 0,19 0,22 0,26 0,31 0,35 0,40 0,46 0,51 0,58 0,64 0,71 0,79 0,86 0,95 1,03 1,13 1,22 1,33 1,43 1,55 1,67 1,79 1,92 2,06 2,21 2,36 2,52 2,69 2,87 3,05 3,25 3,46 3,67 3,90 4,14

15 0,00 0,01 0,02 0,04 0,06 0,08 0,11 0,15 0,19 0,23 0,28 0,34 0,39 0,46 0,53 0,60 0,69 0,77 0,86 0,96 1,07 1,18 1,30 1,42 1,55 1,69 1,83 1,99 2,15 2,32 2,50 2,69 2,89 3,09 3,31 3,54 3,78 4,04 4,30 4,58 4,88 5,18 5,51 5,85 6,21

DISTANCIA (m) 20 25 0,00 0,00 0,01 0,02 0,03 0,03 0,05 0,06 0,08 0,10 0,11 0,14 0,15 0,19 0,20 0,25 0,25 0,31 0,31 0,39 0,37 0,47 0,45 0,56 0,53 0,66 0,61 0,77 0,71 0,88 0,81 1,01 0,91 1,14 1,03 1,29 1,15 1,44 1,28 1,60 1,42 1,78 1,57 1,96 1,73 2,16 1,89 2,37 2,07 2,58 2,25 2,82 2,45 3,06 2,65 3,31 2,87 3,58 3,09 3,87 3,33 4,17 3,58 4,48 3,85 4,81 4,12 5,16 4,42 5,52 4,72 5,90 5,04 6,30 5,38 6,73 5,74 7,17 6,11 7,64 6,50 8,13 6,91 8,64 7,35 9,18 7,80 9,75 8,28 10,36

30 0,00 0,02 0,04 0,07 0,11 0,17 0,23 0,29 0,37 0,46 0,56 0,67 0,79 0,92 1,06 1,21 1,37 1,54 1,73 1,93 2,13 2,36 2,59 2,84 3,10 3,38 3,67 3,98 4,30 4,64 5,00 5,38 5,77 6,19 6,62 7,08 7,56 8,07 8,60 9,16 9,75 10,37 11,02 11,70 12,43

40 0,01 0,02 0,05 0,10 0,15 0,22 0,30 0,39 0,50 0,62 0,75 0,89 1,05 1,22 1,41 1,61 1,83 2,06 2,30 2,57 2,85 3,14 3,45 3,79 4,14 4,50 4,89 5,30 5,73 6,19 6,67 7,17 7,69 8,25 8,83 9,44 10,09 10,76 11,47 12,22 13,00 13,83 14,69 15,61 16,57

50 0,01 0,03 0,07 0,12 0,19 0,28 0,38 0,49 0,62 0,77 0,94 1,12 1,32 1,53 1,76 2,01 2,28 2,57 2,88 3,21 3,56 3,93 4,32 4,73 5,17 5,63 6,12 6,63 7,17 7,74 8,33 8,96 9,62 10,31 11,04 11,80 12,61 13,45 14,34 15,27 16,25 17,28 18,37 19,51 20,71

ANEXO C FORMATO DE PLANILLAS DE CAMPO UTILIZADAS PARA EL REGISTRO DE DATOS

ANEXO D CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES

CALCULO DE LOS ESTIMADORES POR EL ESTIMATES 6.0b1 (tomado de Colwell (1997))

Estimadores No-Paramtricos de Riqueza de Especies

Definicin de variables
Sest Sobs Srare Sabund Sinfr Sfreq M minfr Fi

Riqueza de especies estimada, donde est es remplazado en la frmula por el nombre del estimador Nmero total de especies observado en las muestras combinadas Nmero de especies raras (cada una con 10 o menos individuos) cuando las muestras son combinadas Nmero de especies abundantes (cada una con mas de 10 individuos) cuando las muestras son combinadas Nmero de especies infrecuentes (cada una encontrada en 10 o menos muestras) Nmero de especies frecuentes (cada una encontrada en mas de 10 muestras) Nmero total de muestras Nmero de muestras que tienen al menos una especie infrecuente Nmero de especies que tienen exactamente i individuos cuando las muestras son combinadas (F1 es la frecuencia de singletones, F2 es la frecuencia de doubletones) Nmero de especies que ocurren en exactamente j muestras (Q1 es la frecuencia de nicas, Q2 es la frecuencia de duplicados) Proporcin de muestras que contienen especies k Nmero total de individuos en especies raras Nmero total de incidencias (ocurrencias) en especies infrecuentes Estimador de cobertura de abundancia muestral Estimador de cobertura de incidencia muestral Coeficiente de variacin estimado de los Fi's para especies raras Coeficiente de variacin estimado de los Qi's para especies infrecuentes

Qj pk Nrare Ninfr Cace Cice

2 ace 2 ice

Los estimadores
Chao 1: Estimador de riqueza de especies basado en la abundancia (Chao 1984)

SChao1 = Sobs +

F1 2 . 2F 2

El estimador de varianza que el Estimates usa para computar la desviacin estndar para Chao 1 es:
2 4 G + G3 + G var(SChao1 ) = F2 4 2

Donde: F G= 1. F2
Nota: La frmula para el estimador de varianza dada en Colwell y Coddington (1994) es incorrecta Chao 2: Estimador de riqueza de especies basado en la incidencia (Chao 1987)

SChao2 = Sobs +

Q 12 . 2Q 2

El estimador de varianza que el Estimates usa para computar la desviacin estndar para Chao 2 es el mismo usado para Chao 1 pero con: Q G= 1. Q2
Nota: La frmula para el estimador de varianza dada en Colwell y Coddington (1994) es incorrecta

ACE: Estimador de cobertura de riqueza de especies basado en la abundancia (Chao y Lee 1992; Chao, Ma y Yang 1993) Notar primero que:

Sobs = Srare + Sabund .

El estimador de cobertura muestral basado en datos de abundancia es:

Cace = 1 F1 N rare ,
Donde:
10

Nrare = iFi .
i =1

As, este estimador de cobertura muestral es la proporcin de todos los individuos en especies raras que no son singletons. Luego el ACE estimador de riqueza de especies es: S F S ace = S abund + rare + 1 2 ace Cace C ace
Donde ace , el cual estima el coeficiente de variacin de los Fi's, es:
10 i(i 1)F i S i=1 = max rare 1,0 . C (Nrare )(Nrare 1) ace

ace

ICE: Estimador de cobertura de riqueza de especies basado en la incidencia (Lee y Chao 1994) Notar primero que:
Sobs = Sinf r + Sfreq .

El estimador de cobertura muestral basado en datos de incidencia es

Cice = 1 Q 1 N inf r ,
Donde:
Ninf r = jQ j .
j= 1 10

As, este estimador de cobertura muestral es la proporcin de todos los individuos en especies infrecuentes que no son nicas. Luego el ICE estimador de riqueza de especies es: S Q 2 Sice = Sfreq + inf r + 1 ice . Cice Cice
Donde 2 , el cual estima el coeficiente de variacin de los Qj's, es: ice

ice

10 j(j 1)Q j S minf r j=1 = max inf r 1, 0 . Cice (m inf r 1) (N inf r )2 Estimador de especies compartidas basado en la cobertura

Basado en Chen (1995) y en comunicacin personal con Anne Chao.

Definicin de variables
Vest Vobs
Vjk(abund ) Vjk(rare ) o en secuencias o sumas totales, v X1 KXi KXv Y1 KYi KYv f1 f1 f1 + f +1 f11 N 1+ N +1 C jk
Nmero estimado de especies compartidas por las muestras j y k Nmero observado de especies compartidas por las muestras j y k Nmero observado de especies abundantes compartidas (>10 individuos en muestra j, en muestra k, o en ambas) Nmero observado de especies raras compartidas ( 10 individuos en la muestra j, y 10 individuos en la muestra k) Nmero de individuos de especies raras compartidas i en la muestra j Nmero de individuos de especies raras compartidas i en la muestra k Nmero total de singletons (Xi = 1) entre especies raras compartidas en la muestra j Nmero total de singletons (Xi = 1) entre especies raras compartidas en la muestra k Nmero de especies raras compartidas que son singletons en la muestra j pero tienen Yi > 1 en la muestra k Nmero de especies raras compartidas que son singletons en la muestra k pero tienen Xi > 1 en la muestra j Nmero de especies raras compartidas que son singletons en ambas muestras j y k Nmero de individuos en la muestra k para especies compartidas raras que son singletons en la muestra j Nmero de individuos en la muestra j para especies compartidas raras que son singletons en la muestra k Cobertura muestral para especies compartidas raras

El estimador
La cobertura muestral para especies raras compartidas es estimado por:

Cjk = 1

(N1+ + N+1 f11 )

XY
i i= 1

Donde la suma total se toma en general para las especies raras compartidas. Una estimacin del nmero verdadero de especies compartidas raras para las muestras j y k, no corregido para la variacin (entre especies) y covariacin (entre especies dentro de pares de muestras) en abundancia es: Vjk (rare ) Vjk(rare ) = C jk Tomando en cuanta la variacin y covariacin en abundancia, el nmero verdadero estimado de especies compartidas para las muestras j y k ( el resultado que el Estimates produce) es luego: 1 Vjk(est ) = Vjk(abund ) + Vjk(rare ) + f1+ j + f +1 k + f11 jk , C jk

Donde los trminos gamma son estimaciones de los coeficientes de variacin y covariacin en abundancia entre especies compartidas raras. Los trminos gamma son computados como:
j=
j= j=

Vjk (rare) s21 s 10s 11


Vjk(rare )s12 s01 s11 Vjk(rare )s 22 s10s 01s11

1 1 Vjk (rare) s11 s10 s01 j k ,

Donde (se toman todas las sumas totales sobre i = 1KVjk (rare) )
s10 = Xi s01 = Yi s11 = Xi Yi s12 = Xi Yi (Yi 1) s21 = X i (Xi 1)Yi s22 = X i (Xi 1)Yi (Yi 1) .

Nota: Los trminos del tamao de muestra en el numerador y denominador de los gammas, de la forma n/(n-1), aparecen en Chen (1995). Siendo que estas proporciones son en efecto unidad, han sido omitidas arriba y para propsitos computacionales en Estimates.

ANEXO E ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS

ESPECIES ENCONTRADAS EN LAS 12 PARCELAS

Familia
ANACARDIACEAE ANACARDIACEAE ANACARDIACEAE ANACARDIACEAE ANACARDIACEAE ANNONACEAE ANNONACEAE APOCYNACEAE APOCYNACEAE ARECACEAE BIGNONIACEAE BIGNONIACEAE BIGNONIACEAE BOMBACACEAE BOMBACACEAE BORAGINACEAE BURCERACEAE BURCERACEAE CACTACEAE CAESALPINIACEAE CAPPARIDACEAE CAPPARIDACEAE CECROPIACEAE CECROPIACEAE CHRYSOBALANACEAE CLUSIACEAE DICHAPETALACEAE DILLENIACEAE ERYTHROXYLACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE EUPHORBIACEAE FABACEAE FABACEAE FABACEAE FABACEAE FABACEAE FLACOURTIACEAE FLACOURTIACEAE FLACOURTIACEAE FLACOURTIACEAE FLACOURTIACEAE INDETERMINADA INDETERMINADA INDETERMINADA INDETERMINADA INDETERMINADA INDETERMINADA LACISTEMACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE LAURACEAE MALPIGHIACEAE MALPIGHIACEAE MALPIGHIACEAE MELASTOMATACEAE MELASTOMATACEAE

Nombre botanico
Anacardiaceae 1 Anacardium excelsum (Bert & Bal) Skeels. Astronium graveolens Jacq. Mangifera indica L. Spondias mombin L. Rollinia menbranacea Tr. & Pl. Xylopia aromatica (L.) Mart. Aspidosperma 3 Tabernaemontana cf coronaria Sheelea butyracea (Mutis ex L. f) Karst. Jacaranda caucana Pittier Schlegelia 1 Tabebuia chysantha Jacq. Nichol. Ochoroma pyramidale (Caux ex Lam.) Urban. Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand. Cordia alliodora (Ruiz & Pavon.) Oken. Bursera graveolens (H.B.K.) Triana & Pl. Bursera simaruba (L). Sarg. Acantocereus tetragonus (L.) Humml. Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby. Capparis 1 Capparis odoratissima Jacq. Cecropia ficifolia Warburg ex Snethage Cecropia peltata L. Hirtella americana L. Vismia baccifera (L.) Tr & Pl. Dichapetalum 1 Curatella americana L. Erythoxilum citrifolium A. St. Hil. Croton funkianun Muell. Arg. Hyeronima 1 Mabea 1 Maprounea guianensis Aubl. Pera 1 Phyllanthus attenuatus Mig. Sapium glandulosum Ule. Lonchocarpus sericeus (Var.) Glabrescens Benth. Machaerium 1 Machaerium 2 Machaerium capote Triana ex Dugand. Plathymiscium pinnatum (Jaquin.) Dugand. Casearia cf prunipholia Casearia corymbosa H.B.K. Casearia megacarpa Cuatr Casearia tremula Flacourtiaceae 2 Ind.fam.gen Ind.fam.gen Ind.fam.gen Ind.fam.gen Ind.fam.gen Ind.fam.gen Lacistema agregatum (Berg.) Rusby. Aiouea 1 Nectandra menbranacea (SW.) Griseb. Ocotea amazonica (Meissn.) Mez. Ocotea 1 Banisteriopsis cornifolia (H.B.K.) Rob. Byrsonima crassifolia (L.) Rich. Stigmaphyllum bogotensis Henrietella goudotiana Tul. Henrietella sylvestris Gleason.

Nombre Vulgar
Anacardiaceae 1 caracoli diomate mango hobo anon de monte sembe amargoso hoja grande lechoso palma de cuesco gualanday Schlegelia 1 chicala balso ceiba menche nogal tatamaco indio pelao pitahaya vainillo Capparis 1 tablon yarumo yarumo garrapato punta de lanza acalifa chaparro coca sangregado chivato Mabea ajicillo patevaca cenizo falso cedro guarapo granadillo siete cueros capote palo colorado durasnillo hoja redonda ondequero durasnillo hoja larga varazon bayo puerco nn3 coscorron nn1 nn2 coronillo caf silvestre huecito laurel blanco laurel Ferruginoso laurel tuno laurel pea patillo peraleja bejuco tuno chilco

Continuacin ...
Familia
MELASTOMATACEAE MELASTOMATACEAE MELIACEAE MELIACEAE MELIACEAE MELIACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MIMOSACEAE MORACEAE MORACEAE MORACEAE MORACEAE MORACEAE MYRCINACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE MYRTACEAE NICTAGINACEAE NICTAGINACEAE POLYGONACEAE POLYGONACEAE PROTEACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE RUTACEAE RUTACEAE RUTACEAE RUTACEAE SAPINDACEAE SAPINDACEAE SAPINDACEAE SAPINDACEAE SAPOTACEAE STERCULIACEA STERCULIACEA STERCULIACEA ULMACEAE VERBENACEAE VERBENACEAE VERBENACEAE VOCHYSIACEAE

Nombre botanico
Miconia 1 Miconia aurea (Don.) Naud Cedrela angustifolia Guarea trichiloydes Sess et Moc. Trichilia 2 Trichilia irta L. Anaderananthera cf peregrina (L.) Spogaz. Calliandra 1 Inga 1 Inga acrocephala Stendel. Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. Pseudosamanea guachapele (Kunth.) Hans. Senegalia affinis Vachellia farnesiana (L.)Wight & Arg. Ficus 1 Ficus 2 Ficus glabrata H. B. K. Ficus hortwegii (Mig.) Mig. Maclura tintoria (L.) D. Don ex Steuve. Myrsine guianensis (Aubl.) O. Ktze. Myrcia 1 Myrcia 10 Myrcia 11 Myrcia 2 Myrcia 3 Myrcia 4 Myrcia 5 Myrcia 6 Myrcia 7 Myrcia 8 Myrcia 9 Syzigium jambos (L.) Alston. Guapira 1 Guapira 2 Coccoloba obovata Kunth. Triplaris americana L. Roupala obovata H.B.K. Genipa americana L. Guettarda 1 Guettarda aromatica P. et E. Psychotria 1 Rondeletia pubescens Amyrys sylvatica Jacq. xantoxylum 2 xantoxylum 3 xantoxylum monophyllum (Lam.) P. Wilson. Allophyllus cf nitidulus (Tr. et Pl.) Radlk. Cupania americana L. Cupania cinerea Poepp et Endl. Sapindus saponina L. Pouteria ispida Eyma. Guazuma ulmifolia Lam. Helicteris baruensis Sterculiaceae 1 Trema micrantha (L.) Blume. Aegiphila 1 Petrea arborea H.B.K. Vitex cymosa Bert. Vochysia lehmannii Hier.

Nombre Vulgar
blanco chilco blanco cedro bilibil coyo trompillo yopo carbonero guamo churimo peciolo claro guamo churimo peciolo negro payande igua palo bayo pela caucho hoja pequea caucho higueron mata palo dinde cucharo arrayan peciolo negro arrayan negro arrayan brasanegra arrayan 1 arrayan hoja pequea arrayan oloroso arrayan hoja delgada arrayan 2 arrayan escobo arrayan 3 arrayan lanudo pomorroso noche bueno Guapira 2 buche gallina vara santa carne asada jagua cacho de venao torciopelo sangredoncello Rondeletia bilanda tachuelo tachuelo lampio molo hueso guacharaco guacharaco blanco michu palo mono guacimo chupo sterculiaceae 1 surrumbo bodoquedo chaparillo aceituno bayo blanco