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Breve abordaje acerca de la morfologa, fisiologa, ecologa y desarrollo de los zarcillos

Carlos Bolaos1 B00997 Karen Ledezma1 A63128


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Erick Calvo1 A71290 Juan Miguel Ziga1 B07108

Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica

Introduccin Los zarcillos a menudo son modificaciones de las hojas, los tallos e inclusive de las races, estas modificaciones se presentan como largos y graciosos dedos capaces de enrollarse para adherirse a un sustrato que puede ser muy variable (Cot et al. 1992). El proceso de enrollado involucra diferentes factores a nivel bioqumico, fsico y mecnico; adems se sabe que resultan de gran importancia molculas como el ATP por el gran gasto energtico que involucra el enrollamiento. Asimismo es un proceso dependiente de la luz (Jaffe & Galston, 1967; Cot et al. 1992). Las porciones distales de estas estructuras son altamente sensitivas llegando algunas incluso a tener mayor sensibilidad al tacto que los humanos. Esta estimulacin lleva a un proceso rpido de enrollamiento de la punta -a menudo en cuestin de segundos- que permite una asociacin de seguridad con un objeto determinado (Braam, 2005). Estas modificaciones de los rganos vegetativos ayudan especialmente a las plantas herbceas a trepar, el raquis y los pecolos sirven para fijar a la planta sobre el soporte. En gran cantidad de plantas luego del desarrollo de los zarcillos, estos empiezan a realizar un movimiento circular conocido como circumnutacin o ciclonastia (Mller, 2000), adems segn la direccin de la espiral de contacto determinada por la estructura del zarcillo o la direccin o punto de estimulacin tctil, los zarcillos pueden ser tigmotrpicos (crecimiento en respuesta al contacto tctil y dependiente de su direccin) y/o tigmonsticos (en respuesta a algn tipo de estmulo y cuya

direccin es dependiente de la direccin del estmulo). Tambin, se puede clasificar a los zarcillos en varias categoras dependiendo de la estructura de la planta de la que se desarrollen, tenemos zarcillos: Axilares, opuestos a las hojas, en las inflorescencias, o foliares. A su vez estos pueden ser simples, trifurcados o estar modificados como una garra en pequeos discos (Acevedo Rodrguez, 2005). Existen varias familias de plantas como Cucurbitaceae, Passifloraceae, Vitaceae y

Sapindaceae que tienen especies trepadoras, estas utilizan varios mecanismos que les benefician en su modo de vida, una de estas adaptaciones resulta en la presencia de zarcillos, con los cuales trepan y se adhieren a otra planta u objeto para mantenerse erectas. La presencia alternada de tejido parenquimatoso y vascular en la construccin de su tallo otorga la flexibilidad necesaria para el tipo de vida que tienen (Acevedo Rodrguez, 2005). Las plantas trepadoras han tenido gran relevancia histrica en el plano cultural y econmico de nuestros pueblos debido a la gran variedad de productos que se han elaborado o extrado de ellas y sorprende, por su abundancia en nuestros bosques, la poca literatura disponible acerca de este tema para nuestra regin en especfico, que es de las ms ricas en diversidad de trepadoras alrededor del mundo. Es por esto que consideramos importante realizar una revisin bibliogrfica acerca de lo que se conoce de esta modificacin tan especializada para el hbito trepador conocida como zarcillos, evaluando aspectos tanto morfolgicos como fisiolgicos, as como evidenciar las familias en nuestro pas que los poseen y algunas de sus caractersticas morfolgicas.

Materiales y mtodos
Se realiz una revisin de artculos cientficos y libros para recopilar la informacin acerca de los estudios realizados sobre zarcillos. Gran parte de la investigacin sobre zarcillos y

prcticamente la ms relevante data de la dcada de los 60s. Se consultaron artculos y libros de carcter fisiolgico, anatmico y morfolgico de plantas, donde la mayor fuente acerca de trabajos en fisiologa de zarcillos proviene de dichos artculos.

Resultados
Los arbustos se distinguen de las enredaderas, en que los primeros poseen un tallo lo suficientemente erecto como para sostener por si slo el peso de la planta, mientras que las trepadoras no. Las plantas trepadoras son mucho ms comunes en las reas tropicales de baja altitud (Acevedo Rodrguez, 2005). Los tallos son su ms importante caracterstica, largos y flexibles y dependientes de un soporte externo para mantenerse en pie y buscar la luz, carecen de clulas fuertes que den soporte como las fibras; y los conductos del xilema poseen un marcado aumento de dimetro, lo cual beneficia su capacidad de transporte, esto hace posible que los tallos puedan mantener un nmero elevado de hojas en comparacin con su dimetro. Estos tallos se encuentran expuestos a un constante estrs, debido a que por lo general deben soportar el crecimiento continuo de la estructura que les sirve de soporte (rboles), es por esto que estn constituidos por una alternancia entre tejidos vasculares y parenquimticos para darles mucha mayor flexibilidad. Tambin corren el peligro que la corteza dura de los rboles a los que se aferran puedan llegar a perforar la epidermis del detallo y daar los conductos del floema; lo cual deriv en que muchas trepadoras tengan los conductos del floema dentro de los del xilema, formando hace vasculares de crculos concntricos que son muy tiles para identificar familias y gneros (Acevedo Rodrguez, 2005). Entre las modificaciones que poseen las plantas trepadoras para su forma de vida, la adaptacin ms especializada son los zarcillos, estos son flexibles rganos filiformes, usualmente modificados de hojas o pednculos de flores. Son tigmotrpicamente sensitivos y capaces de enrollarse alrededor de un soporte; los zarcillos de muchas especies en su madurez son capaces de realizar circumnutacin (Jaffe & Galston, 1967). Cuando un zarcillo entra en contacto con el soporte se produce el contacto espiral, durante el cual el zarcillo se envuelve a su alrededor. Muchas especies forman los denominados zarcillos libres, estos se curvan formando una especie de espiral sobre su propio eje, sin embargo cuando encuentran un objeto, su costado se curva enroscndose como efecto de un crecimiento diferencial de sus partes (Hidalgo, 2006). Estos

enrollamientos terminales siempre ocurren despus de que la parte terminal del zarcillo se ha enroscado, ya sea en respuesta al contacto o a la senescencia (Jaffe & Galston, 1967). Los zarcillos pueden tener dos tipos de crecimiento, el tigmotrpico se da cuando el crecimiento responde directamente a la direccin del contacto o puede ser tigmonstico,en el que el zarcillo responde a algn tipo de estmulo y cuya direccin es dependiente de la direccin del estmulo (Jaffe & Galston, 1967). Cuando un zarcillo es estimulado por medio del tacto se genera un proceso rpido de enrollamiento de la punta, con frecuencia en pocos segundos lo que le permite fijarse establemente sobre un soporte (Jaffe & Galston, 1967). El enrollamiento de los zarcillos resulta del crecimiento diferencial, donde las primeras respuestas incluyen una contraccin de las clulas ventrales y una expansin de las clulas dorsales. El enrollamiento sostenido contina luego con una tasa diferencial de expansin de clulas a travs de las superficies dorsal y ventral. A partir de la separabilidad de la elongacin y la curvatura de los zarcillos es posible concebir el enrollamiento como resultado del cambio en la distribucin del crecimiento entre las superficies dorsal y ventral, en las primeras fases de contraccin espiral de contacto la elongacin dorsal procede, mientras el lado ventral se contrae, siendo el ATP la fuente natural de energa qumica para el movimiento de enrollamiento de los zarcillos (Jaffe & Galston, 1967). Las investigaciones de Jaffe y Galston de hace varias dcadas reportaron que el movimiento de enrollamiento de los zarcillos de guisantes era un proceso dependiente del ATP y sealaron la posibilidad de que adems una protena contrctil pudiese estar involucrada. Otro estudio de 1965 demostr la presencia de una protena contrctil (actinomiosina) en plantas superiores y muchos de los estudios posteriores realizados con guisantes confirmaron que la actina y la miosina influan en varios movimientos de estas plantas, incluyendo el enrollamiento de los zarcillos (Yong-Ze & Lung-Fei Yen, 1989). Se ha encontrado que un mayor nivel de octadecanoides, en particular el cido 12-oxofitodienoico (OPDA) se correlaciona con el enrollamiento de los zarcillos inducidos por el tacto en plantas como Bryonia dioica (Cucurbitaceae) y que este cido y sus relativos anlogos que no

pueden ser transformados a cido jasmnico

(JA; involucrado en funciones de resistencia y

senescencia de la planta) son suficientes para causar el enrollamiento del zarcillo en ausencia de estmulos mecnicos (Jaffe & Galston, 1967, Camarena, 2002). El cido 3-indolactico (IAA)

tambin puede tener un papel importante en el desarrollo y el enrollamiento de los zarcillos (Jaffe & Galston, 1967). Los zarcillos de Pisum sp contienen altas concentraciones de flavonoides, principalmente quercetina-triglucosil-p-coumarato (QGC), este compuesto es ms abundante cerca de la parte ms sensible del pice del zarcillo y menos abundante en la base, adems los flavonoides tambin estn involucrados en los movimientos de las clulas guardas de los estomas. En algunos estudios se ha encontrado que el enrollamiento de los zarcillos puede ir acompaado de la aparicin y desaparicin de compuestos fenlicos a su vez flavonoides, lo que sugiere que estos compuestos se vinculan de alguna manera en el movimiento de las plantas (Jaffe & Galston,1967). Sin embargo, el contenido de QGC disminuye con forme se enrolla el zarcillo, adems de que algunos experimentos demuestran que el QGC o extractos acuosos de zarcillos que contienen dicho compuesto inhiben el enrollamiento. Tambin, la distribucin de QGC en el zarcillo sigue de cerca la capacidad de las diferentes regiones de enrollarse, lo que indica un posible rol regulatorio por parte de los flavonoides en el movimiento de los zarcillos. Es posible que el QGC pueda tener alguna relacin metablica con la utilizacin o produccin de ATP durante el enrollamiento, especialmente, porque lo inhibe en presencia de la luz, donde la capacidad del zarcillo para generar ATP es grande (Jaffe & Galston, 1966). En la naturaleza, las plantas estn expuestas a periodos alternados de luz y oscuridad, y la capacidad de los zarcillos de enrollarse al contacto muestra una adaptacin a este rgimen. Someter a las plantas cultivadas a la luz a un perodo de oscuridad tiene poco efecto en el crecimiento habitual de los zarcillos, a pesar de que afecta su contenido de clorofila y ATP. Las luces roja y azul son efectivas en el incremento de la curvatura, mientras que las luces violeta,

verde y roja lejana son menos eficaces. Este efecto de la luz puede ser atribuido a la clorofila o a fitocromos (Jaffe & Galston 1966). Entre las familias ms importantes que poseen especies trepadoras con zarcillos se encuentran Cucurbitaceae, Passifloraceae, Vitaceae y Sapindaceae. Los zarcillos pueden originarse de diferentes estructuras del cuerpo de la planta; al respecto Acevedo - Rodrguez (2005) los divide en las siguientes categoras: Zarcillos axilares: son homlogos a ramas axilares. Estn presentes en las familias Cucurbitaceae, Passifloraceae y Rhamnaceae. Zarcillos opuestos a las hojas: Probablemente homlogos a la parte final del tallo principal. Se presenta en Vitaceae. Zarcillos en las inflorescencias: se presentan en plantas pertenecientes a la familia Sapindaeceae. Estos zarcillos son homlogos a las ramas laterales y basales de las inflorescencias. Zarcillos foliares: se encuentran reemplazando el foliolo terminal de las hojas; estn presentes en muchas Bignoniaceae. Los zarcillos adems pueden ser simples, trifurcados, o estar modificados como en una pequea garra o en pequeos discos. Las caractersticas morfolgicas de las plantas trepadoras pueden variar de especie a otra incluso dentro de una misma familia por ejemplo en la familia Cucurbitaceae las caractersticas ms resaltantes para Cucurbita ficifolia y Cucurbita maxima son sus largos entrenudos y cortos zarcillos esto debido a su hbito rastrero y a que producen frutos grandes y pesados, mientras Cyclanthera pedata posee en cambio entre nudos, peciolos y hojas ms cortos; tallos y peciolos menos gruesos y zarcillos ms largos, lo cual evidencia su adaptacin morfolgica para trepar y soportar frutos muy livianos (Berrio, 2007). Otros ejemplos de la gran diversidad entre familias se observan en los

complicados zarcillos de Cucurbitaceae donde las hojas son transformadas en zarcillos filiformes largos, dispuestos en un pequeo grupo que alberga por lo general de tres a cinco zarcillos- sobre una rama portadora de la cual surgen. En raras ocasiones se puede encontrar un zarcillo con partes de una lmina foliar debido a una transformacin incompleta de la hoja. Por otra parte en la vitcea Vitis vinifera el zarcillo se origina en lugar de una rama por lo tanto es caulinar. Al brotar la yema terminal, esta crece verticalmente hacia arriba, luego de que se forma un nudo la yema terminal continua su crecimiento hasta transformarse en un zarcillo bfido. A diferencia de los zarcillos formados por ramificacin lateral, estos carecen de una hoja tectriz (que cubre o protege otros rganos de la planta), el eje es entonces continuado por el crecimiento de la yema que se encuentra en la axila de la hoja, la cual tambin concluye en un zarcillo, dicho proceso es repetido continuamente, formndose un solo cuerpo axial (Montiel, 2000) Las plantas trepadoras podran afectar negativamente a los rboles que las soportan, por ejemplo se han hecho estudios que demuestran que las plantas que estn siendo usadas para trepar por otras plantas producen menos frutos; aunque hay poca informacin sobre la relacin entre las lianas y los rboles hospederos en los bosques tropicales. Tambin con este estudio se verific que los rboles con mayor dimetro tienen mayor nmero de lianas encima (PrezSalicrup, 2005). En las montaas centroamericanas se encuentran cinco tipos bsicos de trepadoras: bejucos leosos, bejucos herbceos, hemiepfitas leosas, hemiepfitas herbceas y epfitas herbceas. Los zarcillos como tal, son producidos principalmente por los bejucos (Gentry, 1991). Ms del 90% de los bejucos del mundo se encuentran en los trpicos y representan cerca del 19% de especies totales del neotrpico (Krings y Braham, 2005). Para el caso especfico de Costa Rica, Krings y Braham (2005) realizaron una gua muy completa acerca de plantas trepadoras con zarcillos. En este libro tratan todas las especies nativas y naturalizadas que reportan este tipo de modificacin en zonas montaosas de ms de 700m. Para realizarla se basaron principalmente en una tesis no publicada de Krings (1997) cuya informacin fue recolectada entre

octubre de 1995 y noviembre de 1997 en la Reserva del bosque nuboso Monteverde y la Estacin Biolgica Las Cruces, y en estudios realizados en diversos herbarios estadounidenses de prestigio y el herbario del Museo Nacional de Costa Rica as como el de la Universidad de Costa Rica. En las montaas de nuestro pas la modificacin de zarcillos en trepadoras es la segunda adaptacin ms comn despus de las tpicas enredaderas que se fijan a la planta hospedera enrollando el tallo completamente. Como se mencion anteriormente, muchos tejidos pueden dar origen a zarcillos, estos incluyen foliolos terminales (Bignoniaceae), yemas terminales (Cucurbitaceae y Vitaceae), yemas axilares (Bahuinia, Stychnos, Passiflora), porciones terminales de inflorescencias (Antigonon) y estpulas (Smilax). La posicin de los zarcillos y su estructura son muy tiles en la identificacin de especies, esto en conjunto con la filotaxia, estructura y venacin permite distinguir a las 11 familias con zarcillos presentes en CR. En nuestro pas cerca del 30% de las trepadoras de bosques montanos desarrollan zarcillos y aproximadamente el 20% de las familias de dicotiledneas trepadoras poseen al menos una especie con esta modificacin, son adems mucho ms comunes en dicotiledneas que en monocotiledneas. No se conocen gimnospermas que los posean (Krings y Braham, 2005).

En el cuadro se reconocen todas las familias que presentan zarcillos para Costa Rica y la forma de vida dominante para cada familia. La familia con mayor nmero de especies que presentan la modificacin es Cucurbitaceae. Hasta la fecha, esta gua es la referencia ms completa en la materia para toda la regin centroamericana por sus descripciones morfolgicas detalladas acompaadas por ilustraciones del autor e informacin relevante como distribucin geogrfica y altitudinal tpica, pocas de floracin as como detalles adicionales para ciertas especies. Sin embargo, el autor reconoce que su trabajo es apenas un comienzo y que refleja la falta de conocimiento en el rea de plantas trepadoras de la regin.

Referencias
Acevedo -Rodriguez, P. 2005. Vines and climbing plants of Puerto Rico and the Virgin Islands. Smithsonian Institution, contributions from the United States National Herbarium. 51: 1-483. Berrio, T. 2007. Comparacin morfolgica de tres Cucurbitaceae de zonas altas. Programa de ciencias del agro y del mar. 34-39. Braam, J. 2005. In Touch: Plant Responses to Mechanical Stimuli. New Phytologist. 165: 373-389 Camarena G, G. 2002. Octadecanoides como reguladores de la defense de las plantas. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 8: 107-112 Cot, R., J.M. Gerrath, C.A. Peterson & B. GrodzinsKi. 1992. Sink to source Transition in tendrils of a Semileafless Mutant, Pisum Sativum cv Curly. Plant Physiol. 100: 1640-1648 Gentry, A.H. 1991. Distribution and evolution of climbing plants. En: The Biology of Vines. Eds. F.E. Putz & H.A. Mooney. Cambridge Univ. Press. Cambridge, Reino Unido. Pp 3-49. Jaffe , M. & W.Galston. 1966. Physiological studies in pea tendrils II. The role of light and ATP in contact coiling. Plant Physiol. 41: 1152-58

Jaffe M.J. & W. Galston.1967. Physiological studies in pea tendrils IV. Flavonoids and Contact Coiling. Plant Physiol. 42:848-850 Jaffe, M.J & A.W. Galston. 1966. Physiological studies on Pea Tendrils. I. Growth and Coiling following Mechanical Stimulation. Plant Physiol.. 41:1014-1025 Krings, A. & R.R. Braham. 2005. Guide to tendrillate climbers of Costa Rican mountains. WileyBlackwell Publishing. Iowa, Estados Unidos. 182 p. Montiel, M. 2000. Introduccin a la Flora de Costa Rica. Editorial de la Universidad de Costa Rica. 245-267 Mller, L.E. 2000. Manual de laboratorio de Morfologa Vegetal. Centro Agronmico de Investigacin y Enseanza (CATIE). Turrialba Costa Rica. 181-183 Perez-Salicrup, Diego R. 2005. Number of lianas per tree end number of trees climbed by lianas at Los Tuxtlas, Mxico. Biotropica37 (1): 153-156. Yong-Ze Ma & Lung-Fei Yen. 1989. Actin and Myosin in Pea Tendrils. Plant Physiol. 89: 586-589

Anexos

Figuras tomadas de Krings & Braham (2005). Guide to tendrillate climbers of Costa Rican mountains