Está en la página 1de 78

!

!

LS1UDIC DL LCS VAkAMILN1CS DL 1Ck1UGAS MAkINAS LN
UkUGUA, UN kLA CkI1ICA DL ALIMLN1ACICN
DLSAkkCLLC LN LL A1LN1ICC SUk CCCIDLN1AL










TRABAJO DE FIN DE MSTER
MSTER EN BIODIVERSIDAD: CONSERVACIN Y EVOLUCIN

Presentado por
GABRIELA VLEZ RUBIO

Director
JESS TOMS AGUIRRE


Valencia, Noviembre de 2011

! "!
8LSuMLn......................................... 3
A8S18AC1......................................... 4
AC8AuLClLMlLn1CS.................................... 5
1. ln18CuuCClCn..................................... 6
1.18lologla y conservacln de LorLugas marlnas en reas de allmenLacln
y desarrollo.................................... 6
1.2 varamlenLos........................................ 8
1.3 CaracLerlzacln de las especles de LorLugas marlnas en uruguay.............. 9
1.4 roblemLlca en uruguay............................... 13
2. C8!L1lvCS....................................... 21
3. MA1L8lAL ? ML1CuCS.................................. 22
3.1 rea de esLudlo................................... 22
3.2 CaracLerlsLlcas oceanogrflcas del rea de esLudlo..................... 23
3.3 CbLencln de daLos................................. 26
3.4 Anllsls de daLos................................... 28
3.3 Lflcacla de la 8ed de 8escaLe y varamlenLos de 1orLugas Marlnas.............. 29
4. 8LSuL1AuCS....................................... 30
4.1 varamlenLos LoLales.................................. 30
4.2 ulsLrlbucln espaclal................................... 32
4.3 LsLaclonalldad.................................... 35
4.4 uemografla...................................... 42
4.3 LsLado de las LorLugas varadas............................ 45
4.6 Causas de varamlenLos................................ 46
4.7 Lflcacla de la 8ed de 8escaLe y varamlenLos de 1orLugas Marlnas ............. 52
3. ulSCuSlCn..................................... 53
3.1 varamlenLos de LorLugas marlnas: varlacln espaclo-Lemporal.............. 53
3.2 CaracLerlzacln de las poblaclones............................ 58
3.3 LsLado de las LorLugas varadas............................ 59
3.4 Amenazas para la conservacln de las LorLugas marlnas en uruguay........... 60
3.3 valor de la 8ed de 8escaLe y varamlenLos de 1orLugas Marlnas ............. 63
6. CCnCLuSlCnLS................................... 64
7. 8LlL8LnClAS 8l8LlCC8llCAS............................ 66



! #!
AC8AuLClMlLn1CS
A mi tutor Jess Toms por haber aceptado orientarme en este trabajo, por su apoyo, su
tiempo dedicado y valiosos aportes.
A Alejandro Fallabrino y Andrs Estrades por confiar en m y darme la oportunidad de
realizar este trabajo.
Al resto de los integrantes de Karumb, a los que todava estn y a los que ya se fueron que
ayudaron a recopilar todo esta informacin a los largo de estos doce aos y por su
colaboracin siempre que lo he necesitado. En concreto, a Gustavo Martnez por su apoyo,
energa, y grandes momentos que pasamos juntos. A Luciana Alonso por su asesoramiento y
colaboracin. A Laura Berrondo, Bruno Techera y Mauro Russomagno que siempre
estuvieron ah. A Noel Caraccio y Cecilia Lezama por ayudarme con las dudas que fueron
surgiendo; adems de otros compaeros de Karumb Vicky Ferrando, Vicky Borrat y los
karumbitos. Sin olvidar a todos los voluntarios que pasaron por La Coronilla que sin ellos
este trabajo no hubiera sido posible.
A todos los miembros de la unidad de Zoologa Marina del Instituto Cavanilles de la
Universidad de Valencia por su apoyo durante la fase de redaccin de este trabajo.
A Phillip Miller y Daniel Vecn por introducirme en el mundo de SIG.
A Luis Fernndez y David Diez por convivir conmigo todo este ao y estar siempre
dispuestos a ayudarme en la realizacin de este trabajo.
A todos los amigos tortugueros que hice en el camino ya que todos ellos aportaron sus
granitos de arena para la confeccin final de este trabajo.
A mi familia por compartir conmigo este largo camino.
A IFAW, Conservation Leadership Programme, NFWF, PTES, Rufford Small Grants
Foundation por su apoyo financiero.
!
!
!
!
!
!
!
!



! $!
8LSuMLn
El presente trabajo es el primero que se realiza en una amplia escala espacio-temporal sobre
las tortugas marinas de Uruguay. Se recopil informacin de 12 aos de varamientos (1999-
2010, n=1170 registros), incluyendo tortugas marinas varadas registradas por la Red de
Rescate y Varamientos de Tortugas Marinas creada por la ONG uruguaya Karumb en 1999
(n=886) y tortugas marinas registradas por muestreos de playa llevados a cabo por tcnicos de
Karumb y la autora (n=221). Las especies registradas fueron: Chelonia mydas, tortuga verde
(n=643, 58.08%), Caretta caretta, tortuga boba (n=329, 29.72%), Dermochelys coriacea,
tortuga lad (n=131, 11.83%), tres Eretmochelys imbricata, tortugas carey (0.27%) y una
Lepidochelys olivacea, tortuga olivcea (0.09%). Se registraron diferentes clases de edad
segn las especies: para C. mydas todos los ejemplares excepto uno fueron juveniles
(mediaDTde longitud curva de caparazn [LCCn-t]= 41.57.5 cm; rango: 25.7-94.5 cm, n=
538). Para C. caretta se encontraron tanto individuos juveniles como adultos (LCC=
72.615.4 cm; rango: 10.3-114.6 cm; n = 203), as como para D. coriacea (LCC= 139.411.1
cm; rango 110.5-160.0 cm; n= 53).
Para el presente estudio se dividi la costa uruguaya en tres zonas: zona 1 (zona estuarina
interior), zona 2 (zona estuarina exterior) y zona 3 (zona atlntica). Se analiz la distribucin
espacial mediante el estudio de la densidad de varamientos (nmero de tortugas/ 10 km de
costa). La mayora de los varamientos se registraron en la zona 2 (n= 261) y 3 (n= 582). En
cambio, en la zona 1, slo se registraron 32 tortugas a lo largo de todo el perodo de estudio.
Aunque se registraron tortugas en todos los meses del ao, los varamientos muestran claros
patrones estacionales. Para las tres especies principales se encontraron diferencias
significativas en el patrn estacional entre las zonas 2 y 3 (Mann-Whitney U=46789.5;
p<0.0001). En la zona 3 el nmero mximo de varamientos en registr en los meses clidos
(noviembre-abril). Sin embargo, en la zona 2 este mximo se produjo durante el otoo austral
(marzo-junio). En concreto C. mydas se registr durante todo el ao en ambas zonas. C.
caretta se registr durante los meses clidos y de forma espordica en los meses fros (julio-
octubre). Los registros de D. coriacea muestran gran variabilidad interanual. Aun as,
encontramos un nmero mximo de varamientos en enero en la zona 3 y en mayo en la zona
2. Los factores tanto ambientales (rgimen de vientos y corrientes) como de origen humano
parecen influir en la distribucin de los varamientos.
Las principales causas de varamiento encontradas en el rea han sido la interaccin con
pesqueras (para las tres especies principales) y la ingestin de residuos slidos de origen
humano (principalmente para C. mydas).
Aunque las inferencias obtenidas a partir de datos de varamientos pueden estar sujetas a
diversos problemas, cuando se integra informacin procedente de una amplia extensin de
costa y largos perodos de tiempo junto con datos de otros estudios, se puede obtener
informacin sobre la distribucin, estacionalidad, amenazas, biologa y ciclo vital de las
tortugas marinas en reas de alimentacin y desarrollo amenazadas, cmo es el caso de las
aguas uruguayas. Los datos recopilados apoyan la hiptesis de que las tortugas marinas estn
presentes en estas aguas durante todo el ao, en lo que parece ser un rea de migracin, de
alimentacin y/o desarrollo clave para al menos tres especies de tortugas marinas.

! %!
A8S18AC1

This paper is the first study conducted in a wide spatio-temporal scale on sea turtles in
Uruguayan waters based on 12 years of stranding data (1999-2010) with 1107 records. Since
1999, marine turtle strandings from Uruguayan coast were collected by a stranding network
ran by Karumb (n=886 turtles). Moreover, since 2006, systematic beach surveys were
conducted by Karumbes technicians at the Department of Rocha (n=221 turtles recorded).
The species recorded were C. mydas (n= 643, 58.08%), C. caretta (n= 329, 29.72%), D.
coriacea (n= 131, 11.83%), three E. imbricata (0.27%) and one L. olivacea (0.09%).
Different age classes were registered for each species: For C. mydas, all the individuals were
juveniles (meanSD curved carapace length, notch to tip [CCLn-t] = 41.57.5 cm; range:
25.7-94.5, n= 538), except the one of CCLn-t= 94.5 cm. For C. caretta, most were large
juveniles and adults (CCL = 72.615.3 cm; range: 10.3-114.6; n = 203), and the same for D.
coriacea (CCL= 139.411.1 cm; range 110.5-160.0; n= 53).
The Uruguayan coast was divided for the study in: zone 1 (inner estuarine area), zone 2 (outer
estuarine area) and zone 3 (Atlantic Ocean influence area). Strandings density (number of
marine turtles by 10 km of coastline) maps were created for the three main species for the
study period and per season. Most of the strandings registered by the network occurred in
zone 2 (n=261) and zone 3 (n=582). In zone 1 only 32 turtles were recorded. Although
occurring year round, stranding records show a clear seasonal pattern. For the three main
species we found significant differences in monthly patterns between zone 2 and 3 (Mann-
Whitney U=46789.5; P<0.0001), higher frequencies of stranding in the zone 3 were registered
during the warmest months (November-April). However, in zone 2, higher frequencies were
registered during austral fall (March-June). Particularly C. mydas were registered all year
round in zones 2 and 3. C. caretta is present during the entire warm season but quite scarce
during the coldest months (Jul-Oct). D. coriacea records exhibited high variability among
years, with stranding peaks appearing in January in zone 3, and in April and May in zone 2.
Strandings distribution may be influenced by environmental and/or anthropogenic factors.
The main causes associated to strandings in this area were fishery interaction (for the three
main species) and marine debris ingestion (principally for C. mydas).
Although inferences from stranding data are subject to a number of caveats, when integrated
over wide spatio-temporal extents, they can provide information about geographic ranges,
seasonal distribution, and life history of marine turtles in critical feeding and development
areas, such as the Uruguayan waters. The collected data support the hypothesis that marine
turtles are present all year round in the Uruguayan coastal waters. It seems to be a migration
area, a feeding and/or development area for at least three species of marine turtles.





! &!
1. ln18CuuCClCn
!
1.1. 8|o|og|a y conservac|n de tortugas mar|nas en reas de a||mentac|n y
desarro||o
Las siete especies de tortugas marinas que existen actualmente comparten un ciclo de vida
muy similar (Carr et al. 1978, Musick y Limpus 1997), que abarca desde el hbitat terrestre,
donde ponen los huevos y ocurre el desarrollo embrionario, hasta los hbitats de alimentacin
y desarrollo, tanto en zonas costeras como en reas ocenicas (Bolten 2003). Sin embargo,
cada especie presenta particularidades en su modo de vida y en sus hbitats especficos de
alimentacin (Hendrickson 1980, Bjorndal 1997, Luschi 2003). Las tortugas marinas son
reptiles migratorios de larga distancia. Estos animales suelen migrar cientos o miles de
kilmetros entre reas de reproduccin y reas de alimentacin (Plotkin 2003), pudiendo
exhibir una alta variabilidad en el destino tanto entre individuos de la misma poblacin como
entre poblaciones (Godley et al. 2008, Fossette et al. 2010). Estudios moleculares han
demostrado que un elevado porcentaje de tortugas muestran una fidelidad por las playas o las
reas donde nacieron (Ej.: Lee 2008) y, de forma similar, presentan elevada fidelidad tambin
por las reas de alimentacin (Ej.: Broderick et al. 2007, Watanabe et al. 2011).

En la mayora de las especies de tortugas marinas, los neonatos inicialmente se desplazan
hacia hbitats ocenicos. Tras un perodo de crecimiento de varios aos, cuando alcanzan un
determinado tamao, se desplazan a hbitats nerticos, con la posibilidad de realizar
migraciones estacionales entre reas de veraneo y de invernada (Musick y Limpus 1997).
Cuando son adultos, migran entre las reas de alimentacin y las de reproduccin, estas reas
de alimentacin pueden ser las mismas o diferentes a las frecuentadas durante la etapa juvenil
(Musick y Limpus 1997, Casale et al. 2002). Frente a este modelo bsico de ciclo de vida,
existen algunas variaciones en algunas poblaciones de algunas de las especies (Hawkes et al.
2006, Meylan et al. 2011).

Los esfuerzos para la conservacin de las tortugas marinas se iniciaron con proteccin de
hembras nidificantes y nidos; siendo las principales reas protegidas para las tortugas marinas
las playas de puesta y las reas costeras prximas a ellas (Broderick et al. 2007). Teniendo en
cuenta la pequea proporcin del ciclo de vida de las tortugas marinas en las reas de
reproduccin (unos pocos meses cada 2-7 aos tras un largo perodo de maduracin que
puede llegar a las tres dcadas), estas reas ofrecen una limitada proteccin para las
! '!
poblaciones de tortugas marinas en su totalidad (Broderick et al. 2007). De ah que la
conservacin de los hbitats de alimentacin se ha considerado una prioridad para el manejo y
conservacin de las tortugas marinas (Bjorndal 1999; Toms et al. 2002; Hawkes et al. 2006);
ya que la supervivencia de juveniles en sus ltimos estados de desarrollo tiene un efecto
importante en el mantenimiento de las poblaciones (Crouse et al. 1987, Toms et al. 2002 y
referencias incluidas). Las nuevas tecnologas y desarrollo de nuevas tcnicas han permitido
aumentar de forma importante el conocimiento de las tortugas marinas en el mar (Ej. Godley
et al. 2008), lo que ha repercutido en el conocimiento de sus necesidades de proteccin en
reas ocenicas o costero-marinas. El nmero de trabajos en estas reas se ha visto
incrementado en las ltimas dcadas de forma considerable (Ejs.: James et al. 2005a, Hatase
et al. 2006, Makowski et al. 2006, Gonzlez Carman et al. 2011). Sin embargo, aun quedan
remanentes de tortugas en reas marinas cuyos estados y medidas necesarias de conservacin
siguen siendo deficientes (Broderick et al. 2007). Adems, hay que destacar que dentro de los
estudios en reas de alimentacin la gran mayora se refieren a reas tropicales y slo se han
realizado algunos en hbitats en zonas templadas o fras (Ejs.: Epperly et al. 1996, James et
al. 2004, 2005b, 2006a, 2006b, 2007, Witt et al. 2007, Gonzlez-Carman et al. 2011). De aqu
la importancia de aumentar la investigacin en estas zonas, puesto que algunas de las especies
de tortugas marinas, como Dermochelys coriacea (tortuga lad) o Caretta caretta (tortuga
boba), las frecuentan por su mayor productividad (Hays et al. 2004a).

Tradicionalmente, las principales causas del declive de las poblaciones de tortugas marinas
han sido la prdida de las playas de puesta y otras amenazas relacionadas con la reproduccin
(Lutcavage et al. 1997). Actualmente la captura accidental en las diferentes artes de pesca
(Lewison et al. 2004a, 2004b, Carranza et al. 2006; Gallo et al. 2006; Lewison y Crowder
2007; Peckham et al. 2008, Wallace et al. 2008, 2010, Casale 2011) el cambio climtico
(Hawkes et al. 2009; Poloczanska et al. 2009) y la contaminacin marina por metales pesados
y residuos slidos (Bugoni et al. 2001, Toms et al. 2002, Storelli y Marcotrigiano 2003,
Tourinho et al. 2010), adems de la perdida de hbitat tanto en zonas de anidacin como en
zonas marinas (Lutz y Musick 1997, Bolten y Witherington 2003), son los principales
factores considerados responsables del declive de las poblaciones de estos reptiles. Sin
embargo, en la actualidad es difcil entender el impacto que suponen las distintas amenazas
sobre las poblaciones de tortugas marinas, porque todava existe una gran falta de
conocimiento de la demografa poblacional para cada una de las especies (Casale et al. 2010).
Recientemente, Wallace et al. (2010) han desarrollado un sistema global de Unidades de
! (!
Manejo Regional (UMR, n=58) estableciendo prioridades de conservacin en relacin al
riesgo y amenazas para cada una de las UMRs, llevando a cabo evaluaciones y clasificaciones
en relacin a las especies, cuencas ocenicas y organismos geopolticos para identificar los
riesgos, amenazas y vacos de informacin a diferentes escalas.

1.2. Varam|entos

Muchas tortugas pueden encontrarse muertas, heridas o enfermas en la playa o flotando en
aguas costeras, especialmente en costas cerca de reas de alimentacin (Casale et al. 2010).
Estos sucesos se denominan comnmente varamientos. En el presente trabajo nos referimos
como varamiento a cualquier tortuga marina (viva o muerta), o parte de esta, que aparezca en
la costa y sea reportada. Hay varios factores que pueden hacer que la densidad, composicin y
distribucin de los varamientos de tortugas marinas varen a lo largo del tiempo, como
factores humanos (pesqueras o contaminacin marina), causas naturales (hipotermia y
enfermedades) y factores ambientales (corrientes, vientos, temperatura superficial del agua,
temporales, etc.); confluyendo en muchos casos una suma de varios de estos factores.
Algunos factores, como la accin de corrientes y/o vientos predominantes, pueden inducir a
errores en cuanto a la inferencia sobre la biologa y amenazas de estas especies a partir de los
datos de varamientos, pues pueden hacer que las tortugas varen a cierta distancia de su lugar
de muerte, o bien no hacerlas llegar nunca a la costa (Epperly et al. 1996). Aun as, el nmero
relativo y la diversidad de especies reflejadas en los varamientos que ocurren en una zona
concreta aportan informacin sobre la presencia y distribucin de las tortugas marinas y sus
amenazas en las aguas frente a las costas estudiadas (Coles y Musick 2000, Mooreside 2000).
En resumen, las inferencias obtenidas a partir de datos de varamientos pueden estar sujetas a
diversos problemas, cuando se integra informacin procedente de una amplia extensin de
costa y largos perodos de tiempo, los datos obtenidos pueden proporcionar informacin sobre
la distribucin, estacionalidad, amenazas, biologa y ciclo vital de vertebrados marinos,
incluidas las tortugas, en concreto para los estadios de vida poco representados en la literatura
(Witt et al. 2007, Toms et al. 2008).

Por lo tanto, las tortugas varadas pueden representar una oportunidad para la investigacin
sobre la biologa y las amenazas que sufren estas especies en el medio marino. Por ejemplo, el
nmero de tortugas varadas se ha usado en diferentes estudios como ndice del nivel de
tortugas que interaccionan con pesqueras (Ejs.: Caillouet et al. 1996, Epperly et al. 1996,
! )!
Bugoni et al. 2001, Lewison et al. 2003, Peckham et al. 2007, Toms et al. 2008, Casale et al.
2010), tambin cmo ndice de otras causas de muerte (Chaloupka et al. 2008), para
comprobar y validar las tasas de crecimiento de tortugas (Snover et al. 2007) y para
identificar patrones de distribucin (Witt et al. 2007). Sin embargo, a menudo es difcil
determinar las causas de varamiento con precisin, debido al grado de descomposicin en los
que se encuentren los individuos varados, bien debido al tiempo que llevan los restos
descomponindose en el mar o bien por el tiempo que se tarde en detectar el ejemplar varado.

1.3. Caracter|zac|n de |as espec|es de tortugas mar|nas en Uruguay

Las aguas continentales uruguayas parecen cumplir un importante papel como rea de
alimentacin, desarrollo y como estacin dentro del corredor migratorio de cinco especies de
tortugas marinas juveniles y adultas provenientes de las principales poblaciones reproductoras
del Ocano Atlntico (Domingo et al. 2006a, Figura 1). Aunque tambin pueden recibir
tortugas de otras poblaciones.


Figura 1. A) Chelonia mydas (tortuga verde) (Foto: Gabriela Vlez), B) Caretta caretta
(Tortuga boba o cabezona) (Foto: Karumb), C) Dermochelys coriacea (Tortuga lad o siete
quillas) (Foto: Karumb), D) Eretmochelys imbricata (Tortuga carey) (Foto: Gabriela Vlez)
y E) Lepidochelys olivacea (Tortuga olivcea) (Foto: TAMAR).



! *+!
Debido al declive de la mayora de las poblaciones de tortugas marinas, stas se encuentran
actualmente protegidas por numerosos acuerdos internacionales, como son el Convenio de
Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestre (CITES, apndice I), la
Convencin de Especies Migratorias y Animales Silvestres (CMS, apndice I); convenios
regionales como son la Convencin Interamericana para la Proteccin y Conservacin de las
Tortugas Marinas (CIT) (San Jos 2001), la Iniciativa para las Especies Migratorias del
Hemisferio Occidental (WHMSI) (Chile 2003); as como leyes y decretos nacionales
uruguayos, entre los que se destaca el Decreto 144/1998 (Direccin Nacional de Recursos
Acuticos, DINARA) para la prohibicin de captura, retencin y transporte, comercializacin,
transformacin y procesamiento de Chelonia mydas, Caretta caretta, Dermochelys coriacea y
Lepidochelys olivacea.

De acuerdo con la Unin Mundial para la Conservacin de la Naturaleza (UICN 2011), las
especies de tortugas marinas registradas en aguas uruguayas se encuentran amenazadas a
escala global. En particular, L. olivacea se encuentra catalogada como Vulnerable, C.
mydas y C. caretta En peligro, mientras que D. coriacea y E. imbricata estn catalogadas
como en Peligro Crtico. A escala nacional, todas las especies de tortugas marinas se
encuentran incluidas en la lista roja de anfibios y reptiles del Uruguay bajo las mismas
categoras asignadas por la IUCN (Canavero et al. 2010). Adems las mismas son
consideradas como Especies Prioritarias para la Conservacin en Uruguay por el Sistema
Nacional de reas Protegidas (SNAP) (DINAMA 2009). A continuacin, pasamos a detallar
las particularidades de cada especie.

Chelonia mydas (tortuga verde)
Esta especie presenta una distribucin mundial, encontrndose en aguas templadas,
subtropicales y tropicales de los ocanos Atlntico, Pacfico e ndico (Wallace et al. 2010).
Pasa los primeros aos de su ciclo de vida en hbitats ocenicos, alimentndose
principalmente de animales del macrozooplancton epipelgico (Musick y Limpus 1997,
Bjorndal 1997, Hatase et al. 2006). Tras estos aos de desarrollo se desplazan hacia hbitats
nerticos-bentnicos, modificando su dieta, que pasa a ser principalmente herbvora (Kurata et
al. 1978, Miyawaki 1994, Musick y Limpus 1997, Bjorndal 1997, Hatase et al. 2006, Cardona
et al. 2010). Algunos ejemplares pueden presentar una alimentacin omnvora, con
importancia de materia animal en su dieta (macrozooplancton, crustceos pelgicos y
moluscos) en estado adulto (Parker et al. 2011).
! **!
Las aguas costeras uruguayas parecen ser una importante rea de alimentacin y desarrollo
para los juveniles de esta especie (Lpez-Mendilaharsu et al. 2003, Laporta et al. 2006)
durante la fase nertica. A partir de la caracterizacin gentica de juveniles de C. mydas en
Uruguay, Caraccio (2008a) encontr que en estas aguas hay contribucin principalmente de
poblaciones nidificantes cercanas (Isla Ascensin, Isla Trinidad y Atol das Rocas [Brasil]),
pero con contribucin de otras muy alejadas (Isla De Aves [Venezuela], Surinam, Guinea
Bissau, So Tom, Bioko [Guinea Ecuatorial], Mxico y Costa Rica), constituyendo un nico
stock mixto de individuos juveniles de diferentes poblaciones. ste parece ser un fenmeno
que se da en otras reas de alimentacin para esta especie (Ejs.: Lahanas et al. 1998, Bass y
Witzell 2000, Gallo et al. 2006). Caraccio (2008a) tambin comprob que no existe una
subdivisin clara en cuanto a la composicin gentica entre ejemplares de las reas de
alimentacin de Ubatuba (Sur de Brasil) y de Uruguay, por lo que probablemente formen una
misma unidad (ver tambin Gallo et al. 2006).

Caretta caretta (tortuga cabezona o boba)
La C. caretta es una especie de distribucin circunglobal que, en estado adulto, habita las
plataformas continentales, bahas, lagunas y estuarios de las regiones templadas, subtropicales
y tropicales de todos los ocanos del mundo (Dood 1988, Domingo et al. 2006a). Los
individuos adultos de esta especie residen exclusivamente en hbitats nerticos, alimentndose
de invertebrados bentnicos. Sin embargo, estudios recientes han evidenciado que algunos
individuos adultos de esta especie se alimentan de presas planctnicas en hbitats ocenicos
(Hatase et al. 2006, Hawkes et al. 2006, Hatase et al. 2007, Seminoff et al. 2008, Reich et al.
2010, Hatase et al. 2010).

Tras la fase ocenica de los juveniles tempranos, que puede durar una dcada o ms,
comienzan a desplazarse a hbitats nerticos cercanos a la costa. En las costas uruguayas,
basndonos en los anlisis genticos llevados a cabo por Caraccio et al. (2008b), los
ejemplares, juveniles y adultos capturados por pesca de arrastre costero (entre 5 y 12 millas
naticas [mn] desde la costa) sobre la plataforma continental, posean haplotipos exclusivos
de poblaciones nidificantes de Brasil. El hecho de que no se haya encontrado ningn ejemplar
en fase nertica con haplotipos de playas de anidacin distantes, coincide con lo determinado
por Bowen et al. (2005), quienes afirman que los juveniles de esta especie al cambiar del
ambiente ocenico al nertico, tienden a concentrarse en las cercanas de sus playas de origen.

! *"!
Dermochelys coriacea (tortuga lad o siete quillas)
Esta es una especie cosmopolita que pasa la mayor parte de su vida en ocano abierto, en
regiones tropicales, subtropicales, templadas y hasta polares de todos los ocanos del Mundo
(Pritchard 1973, James et al. 2006a, Lpez-Mendilaharsu et al. 2009). Son depredadores
especializados en zooplankton gelatinoso, como los celenterados (Cl. Scyphozoa y
Siphonophora) y tunicados pelgicos, como pirosmidos y slpidos (Davenport 1998, James y
Herman 2001, Estrades et al. 2007a, Witt et al. 2007, Lpez - Mendilaharsu et al. 2009). La
preferencia de esta especie por presas pelgicas de distribucin en parches les obliga a
recorrer largas distancias en su bsqueda (Hays et al. 2004b, Sale et al. 2006, Luschi et al.
2006, Lpez-Mendilaharsu et al. 2009). La D. coriacea realiza tanto desplazamientos a gran
escala como rutas sinuosas en reas pequeas, ya que sus movimientos parecen estar
fuertemente influenciados por caractersticas oceanogrficas, como son los frentes ocenicos
en zonas de convergencias o en los mrgenes de corrientes (Ferraroli et al. 2004, Hays et al.
2006, Luschi et al. 2006, Lpez - Mendilaharsu et al. 2009).

La presencia de D. coriacea en el estuario del Ro de la Plata (RP) y rea adyacente fue
documentada por Lpez-Mendilaharsu et al. (2009); aunque ya haba sido registrado para esta
especie el uso de aguas costeras de zonas templadas y sistemas estuarinos con anterioridad
(James et al. 2005b; Houghton et al. 2006). Sin embargo, en Lpez-Mendilaharsu et al.
(2009) se estableci una residencia estacional de esta especie en el estuario del RP a largo
plazo mediante el uso de transmisores satelitales.

Eretmochelys imbricata (tortuga carey)
E. imbricata es una especie de distribucin predominantemente tropical con poblaciones
centradas alrededor de las reas de arrecifes (Bjorndal 1997). Excepcionalmente se han
encontrado individuos juveniles al sur de Brasil, llegando hasta la regin de Rio Grande do
Sul (Soto y Beheregaray 1997), al sur del Trpico de Capricornio. La Red de Rescate y
Varamientos de Tortugas Marinas (RRVTM) de Karumb registr esta especie por primera
vez en aguas uruguayas (ver resultados y Estrades et al. 2007b).





! *#!
Lepidochelys olivacea (tortuga olivcea)
La tortuga L. olivacea se distribuye en el ocano Pacfico, ndico y Atlntico Sur, presentando
slo registros espordicos para el Mar Caribe (Reichert 1993). Excepcionalmente se han
registrado ejemplares en las costas de Uruguay (Frazier 1986, Domingo et al. 2006), siendo el
reporte de varamiento ms austral para esta especie en el Atlntico Sur Occidental (ASO).


1.4. rob|emt|ca en Uruguay

1.4.1. reas proLegldas

Actualmente existe una creciente alteracin de los ecosistemas costeros de Uruguay, lo que
supone un factor de riesgo tanto para los recursos pesqueros cmo para las especies marinas
amenazadas, como las tortugas marinas. En la zona costera se registran los valores ms altos
de densidad de poblacin humana del pas (ocupacin del 34% de la lnea de costa) lo cual,
sumado a un creciente desarrollo industrial, genera una intensa presin sobre los ecosistemas
costero-marinos (Defeo et al. 2009; Figura 2A).

Por esta razn, en esta ltima dcada se viene desarrollando un sistema nacional de reas
protegidas. Aunque Uruguay cuenta con reas protegidas desde las primeras dcadas del siglo
XX, no fue hasta 2005 cuando se aprob el decreto 52/005 que reglamenta el SNAP (SNAP;
Figura 2B). Dicho sistema establece por primera vez en el Uruguay criterios de seleccin de
reas protegidas a fin de justificar la necesidad de conservacin de un rea basndose en
aquellos utilizados por la UICN (ej.: criterio biogeogrfico, criterio ecolgico, criterio de
naturalidad) (Castro 2004).

En concreto, dentro del SNAP encontramos tres reas martimo-costeras protegidas en la
costa atlntica, todas ellas en el Departamento de Rocha (este de Uruguay): el Paisaje
protegido de la Laguna de Rocha, el Parque Nacional Cabo Polonio y la recientemente
incorporada (septiembre 2011) rea de manejo de hbitats y/o especies de Cerro Verde e
Islas de La Coronilla. En la costa platense encontramos un rea en proceso de ingreso al
SNAP, los Humedales de Santa Luca, situados al oeste de Montevideo, y otras dos reas
! *$!
que estn propuestas para la elaboracin del ingreso al SNAP: el Parque Nacional de Isla de
Flores y el rea protegida Laguna Garzn.

En la actualidad existen reas costero-marinas (no existen reas exclusivamente marinas)
protegidas por Ley en Uruguay; adems de las restricciones de pesca de arrastre en las
primeras 7 mn desde la costa (ver ms adelante) y restricciones para la pesca artesanal a
menos de 300 m de la costa entre noviembre y abril.

!
"

Figura 2. A) Distribucin de la poblacin urbana (nmero de habitantes) en la zona
costera, presentada en cuatro categoras: Baja, en verde (< 2902 habs.); Media, en
amarillo (2903-7899 habs.); Media Alta, en naranja (7900-54603 habs.); Alta, en rojo
(54604-1269552 habs.) (Modificado de Defeo et al. 2009). B) Mapa de las reas
protegidas costeras de Uruguay. En azul se representan las reas que pertenecen al
SNAP, en amarillo las que estn en proceso de ingreso y en verde las propuestas para
formar parte. Las reas amarillas representan los ncleos urbanos (Sistema de
informacin ambiental, DINAMA).




! *%!
1.4.2 Amenazas para las LorLugas marlnas en el ALlnLlco Sur CccldenLal (ASC)

En la regin del ASO, se han identificado como principales amenazas para las tortugas
marinas la interaccin con pesqueras, la interaccin con residuos slidos de origen humano y
causas naturales, como hipotermia e infecciones vricas (Carranza et al. 2006, Gallo et al.
2006, Bugoni et al. 2001, Herbst 1999). Sin embargo, la informacin sigue siendo escasa, ya
que la mayora de los trabajos se centran en alguna de las especies, en sectores muy reducidos
de costa y/o en perodos concretos, por lo que se necesita de un estudio a gran escala espacio-
temporal para comprender la problemtica desde una perspectiva global.

1.4.2.1 !"#$%&#'()$!
!
A nivel mundial, se ha observado una elevada captura accidental de tortugas marinas por gran
parte de las diferentes artes de pesca, tanto artesanal como industrial (Lutcavage et al. 1997,
Gallo et al. 2006). Concretamente, en Uruguay, se determin que las pesqueras industriales,
artesanales y deportivas interactan con las tortugas marinas en aguas costeras (Fallabrino et
al. 2001, Laporta et al. 2006).
En la legislacin pesquera nacional uruguaya hay varios decretos que afectan a las tortugas
marinas, como el Decreto 149/997 que reglamenta el empleo de redes de arrastre, la
temporada y las reas de restriccin de pesca (dentro de las 7 mn desde Colonia hasta Isla de
Flores, y dentro de las 5 mn desde esta isla hasta el lmite con Brasil). Este decreto fue
modificado para cualquier tipo de buque pesquero mayor de 10 toneladas de registro bruto
(TRB), quedando establecida en 7 mm de ancho para toda la costa (prorrogada hasta el 31 de
diciembre de 2009). Sin embargo, no hay restriccin para barcos de menor tonelaje. Tambin
existe la Resolucin 93/2008 que prohbe el uso de palangres y redes de enmalles por parte de
la pesca artesanal en el estuario del RP y aguas atlnticas a menos de 300 m de la costa entre
noviembre y abril.
A pesar de la existencia de estas leyes, la implementacin de las mismas no siempre es del
todo efectiva. Adems, hay numerosas flotas pesqueras tanto nacionales como internacionales
que operan en aguas uruguayas, no slo de pases limtrofes (Argentina y Brasil) sino tambin
de Espaa y Japn, entre otros. A continuacin analizamos una por una las diferentes artes de
pesca en Uruguay:

! *&!
Pesquera artesanal
En Uruguay, las pesqueras artesanales operan sobre varios recursos (pesqueras
multiespecficas) y presentan pequeos volmenes de captura (Defeo et al. 2009). Son artes
de pesca pasivos, como el enmalle y el palangre de fondo, y el uso de uno u otro depende de
la temporada (Lezama 2009). Es sta un actividad que se realiza de forma tradicional (desde
costa) o con barcos de pequea eslora (generalmente de madera recubierta por fibra de vidrio)
de menos de 10 TRB. Actualmente, la flota artesanal est compuesta ntegramente por barcos
que no superan las 3 TRB (Puig 2006). El esfuerzo de pesca suele desarrollarse durante el da,
normalmente a poca distancia del puerto base, desde la zona intermareal hasta las 7 mn
(Defeo et al. 2010). Esta pesquera se realiza durante todo el ao y se caracteriza por tener
capturas irregulares debido a cambios medioambientales y a la disponibilidad del recurso
pesquero (Altez et al. 1988, Lezama et al. 2003).

En la zona del estuario del RP existen 38 puertos o asentamientos desde donde operan
aproximadamente 239 embarcaciones artesanales. En la costa atlntica encontramos once
asentamientos pesqueros y el puerto de La Paloma, con 70 barcas artesanales (DINARA
2009).

Si bien los estudios realizados acerca de la interaccin de las tortugas marinas con pesqueras
artesanales en el ASO no han tenido una cobertura temporal y espacial muy amplia, los
mismos permitieron ver que C. mydas es la especie ms afectada, capturando en su mayora
ejemplares juveniles, y con importante tasa de mortalidad debido al prolongado tiempo de
reposo de las redes (Monteiro 2004, Lezama et al. 2004, Albareda et al. 2007, Lezama 2009).

Pesca deportiva o de subsistencia
Durante los meses estivales es muy comn la proliferacin de este tipo de pesca a lo largo de
toda la costa uruguaya. Se usan distintos tipos de artes, pequeos trasmallos, medio-mundo
caas. En particular en este ltimo es muy comn la prdida de lneas, plomadas y anzuelos
que quedan en las puntas rocosas, convirtindose en potenciales trampas mortales para
animales que usen ese hbitat, entre ellos los juveniles de C. mydas.

Pesqueras industriales
Arrastre costero,! En el Atlntico Sur existe una gran variedad de pesqueras que realizan
arrastre, siendo el arrastre de fondo costero el principal arte utilizado en la regin, tanto por
! *'!
flotas artesanales como industriales (Domingo et al. 2006a). En Uruguay slo se da el arrastre
costero, que opera entre las 7 y las 12 mn, y en torno a los 50 metros de profundidad.
Concentra sus actividades en las zonas central y atlntica del pas. Esta flota tiene dos puertos
base: Montevideo y La Paloma (Departamento Rocha). El esfuerzo pesquero se desarrolla
durante todo el ao (a excepcin de las paradas biolgicas, que varan de ao a ao). El rea
de pesca se extiende desde Montevideo hasta reas prximas a La Paloma (sur del
Departamento Rocha) (Figura 3). Durante la primavera existe una fuerte presin pesquera en
la zona exterior del estuario del RP. Comparte el 80% de los recursos con la pesquera
artesanal.


Figura 3. Intensidad estacional de los arrastres llevados a cabo por la flota uruguaya de
arrastre costero. La intensidad se obtuvo a partir del nmero de arrastres realizados por mn
2

en un ao de estudio (Modificado de Defeo et al. 2009).

Los datos disponibles de captura accidental de tortugas marinas por la flota de arrastre costero
uruguaya en el estuario del RP y rea adyacente, obtenidos entre abril de 2002 y junio de
2005 (Karumb datos no publicados), fueron los siguientes: 126 individuos capturados; de los
cuales, C. caretta (n=94, media LCC (Longitud curva de caparazn)=73.5 cm), C. mydas
(n=21, media LCC=44.2 cm), D. coriacea (n=10, media LCC=144.5 cm) y un ejemplar de L.
olivacea (LCC=61.0 cm). Estas capturas accidentales evidenciaron una alta mortalidad por
! *(!
ahogamiento de las primeras tres especies, C. caretta, C. mydas y D. coriaea, debido a la
larga duracin de los arrastres (Albareda et al. 2003, Miller et al. 2006, Anexo 2: Tabla 2).

Palangre pelgico de superficie: Desde 1950 operan en el ASO flotas internacionales de
palangre pelgico de superficie. Dichas flotas, adems de Brasil y Uruguay, provienen de
pases como Japn, China, Taiwn, Espaa, Sudfrica y Namibia. Con la excepcin de las
flotas nacionales de Brasil y Uruguay, son muy pocos los datos disponibles sobre capturas
accidentales de tortugas marinas por parte de estas flotas (Domingo et al. 2006a). Esta
pesquera es una de las causas ms conocidas de captura accidental de tortugas marinas en el
mundo (Spotila et al. 2000, Yeung 2001, Lewison et al. 2004a, Lewison y Crowder 2007). En
el ASO esta interaccin se ha registrado en varios trabajos (Kotas et al. 2004; Pinedo y
Polacheck 2004; Domingo et al. 2006b; Lpez-Mendilaharsu et al. 2007; Giffoni et al. 2008;
Sales et al. 2008, Pons et al. 2010).


Figura 4. Zona de mayor concentracin de capturas accidentales de C. caretta (tortuga boba)
por las flotas de palangre de Uruguay y Brasil. Los puntos grises representan las zonas donde
se produjeron los lances y los puntos negros donde hubo capturas de tortugas (Modificado de
Domingo et al. 2006 b).

Por ejemplo, Lpez-Mendilaharsu et al. (2007) recopilaron informacin de 1729 lances de la
flota de palangre de superficie de Uruguay y Brasil en el Atlntico Sur entre 1998 a 2005,
registrando capturas de 1693 C. caretta y 238 D. coriacea. El nmero de capturas de estas
especies parece ser mayor en los meses de verano austral y otoo austral, siendo el rea con
mayor nmero de capturas la zona del talud (Lpez-Mendilaharsu et al. 2007, Giffoni et al.
2008, Sales et al. 2008, Pons et al. 2010; Figura 4). Pons et al. (2010) realizaron un trabajo
posterior en exclusiva para capturas de C. caretta, registrando un total de 3778 tortugas
! *)!
capturadas para el periodo 1998-2007 (media de la captura anual = 378 individuos, rango: 7 a
1242) y detectando capturas de estas tortugas en el 31% de los lances.

1.4.2.2 *+,-)./,)0/1,!.)'/,)2!'#$/3&+$!$14/3+$!3#!+'/5#,!6&.),+!
La basura marina constituye uno de los principales problemas de conservacin. Incluye los
restos de actividades pesqueras (sedales, cuerdas, restos de redes), objetos de plstico,
alquitrn, papel, Poliespan, cristal y todo tipo de materiales en los que pueden enredarse o ser
ingeridos por los animales marinos, incluidas las tortugas (Bugoni et al. 2001, Mascarenhas et
al. 2004). El principal componente de la basura marina es el plstico (Derraik 2002). ste
puede ser ingerido de forma voluntaria cuando los organismos confunden partculas de
plstico con alimento, o involuntariamente cuando se encuentra dentro de las presas, enredado
en ellas o adherido a su fuente de alimento (Robards et al. 1995, Brando et al. 2011,
Tourinho et al. 2010). En concreto, los ejemplares juveniles de tortugas marinas en su fase
ocenica frecuentemente estn expuestos a residuos slidos en las zonas de convergencia de
corrientes (Figura 5) y algunas de las especies tambin entran en contacto con la basura en
zonas prximas a la costa donde se alimentan (Bjorndal 1997, Toms et al. 2002).


Figura 5. Partculas de plstico y otros residuos slidos recogidos en muestreos en el gran
giro del ocano Pacfico.


A niveles bajos de ingestin, los efectos qumicos y fsicos que puede provocar la basura
marina en las tortugas pueden no tener consecuencias letales. Sin embargo, la basura ingerida
puede ocasionar efectos subletales que aumenten la probabilidad de muerte (Hutchinson y
Simmonds 1991, Toms et al. 2002). La ingestin de basura puede disminuir la tasa de
crecimiento o reducir las reservas energticas, por efecto de dilucin de nutrientes, lo que
! "+!
puede reducir la supervivencia o retrasar la madurez sexual (Bugoni et al. 2001). Pero estos
efectos tambin pueden ser letales, de modo directo, como por ejemplo causando la muerte
por obstruccin o perforacin del tracto digestivo (McCauley y Bjorndal 1999, Bugoni et al.
2001).
En Uruguay, Asaroff et al. (2008) encontraron residuos slidos en un elevado porcentaje de
ejemplares juveniles varados de esta especie entre 2005 y 2007.




























! "*!
2. C8!L1lvCS

En base a la informacin presentada para el Atlntico Sur Occidental, y en concreto para las
aguas costeras uruguayas, stas parecen contar con la presencia de ejemplares juveniles y
adultos de cinco especies de tortugas marinas amenazadas.

El objetivo del presente trabajo es ampliar el conocimiento sobre la biologa y el estado de
conservacin de los remanentes de tortugas marinas en aguas de Uruguay, a partir de doce
aos de registros de varamientos y de muestreos parciales de costa.

Los objetivos especficos son:

Identificar y caracterizar las diferentes especies de tortugas marinas varadas en la
costa uruguaya.
Aportar informacin sobre la abundancia y distribucin de estas especies inferida a
partir de los datos de varamientos.
Determinar los patrones espacio-temporales de los varamientos de tortugas marinas y
relacionarlos con la biologa y movimientos migratorios de estas especies, as como
con las amenazas que las afectan. Proponer medidas de conservacin para hacer frente
a estas amenazas.
Evaluar la eficiencia de la Red de Rescate y Varamientos de Tortugas Marinas a partir
de los datos de los muestreos realizados.










! ""!
3. MA1L8lAL ? ML1CuCS

3.1. rea de estud|o

Uruguay limita al noreste con Brasil y al oeste con Argentina (figura 6A). La costa est
baada al este por el Ocano Atlntico (Costa atlntica) y al sur por el estuario del RP (Costa
platense) (Figura 6B).







Figura 6. Ubicacin de Uruguay en el continente americano (A) y situacin del rea de
estudio, dividido en la zona 1, zona 2 y zona 3 (B), ver descripcin de las zonas en el texto.

El componente ms significativo del sistema costero uruguayo es el estuario del RP, que
drena la segunda cuenca ms importante de Amrica del Sur, siendo sus principales
tributarios los ros Paran, Paraguay y Uruguay. La descarga del RP en el ocano Atlntico
forma un sistema fluvial-marino que genera fuertes gradientes ambientales en trminos de
turbidez y salinidad (Defeo et al. 2009).

El rea de estudio del presente trabajo abarca toda la costa platense y ocenica de Uruguay,
710 km en total, desde Nueva Palmira (33 53 S, 58 25W) hasta el arroyo Chuy (33 44S,
53 22W), en la localidad Barra del Chuy, frontera natural con Brasil en la costa atlntica. La
costa uruguaya presenta bsicamente una sucesin de arcos arenosos de extensin variable,
separados por puntas rocosas. Incluye asimismo lagunas costeras, estuarios, marismas y
A
8
! "#!
humedales. La distribucin de ambientes rocosos a lo largo de la costa uruguaya es muy
heterognea. En el RP interior el porcentaje de costa rocosa es muy bajo, aumenta en
Montevideo y vuelve a caer en la costa de Canelones, mientras que en Maldonado y Rocha
los promontorios rocosos que penetran en el mar vuelven a ser ms frecuentes (Defeo et al.
2009)

Se realiz una divisin espacial del rea de estudio en relacin a las caractersticas de las
masas de agua, quedando el rea dividida en tres zonas (Figura 6B). Las dos primeras estn
dentro de la zona de influencia del RP (costa platense, 480 km en total): [Zona 1] Zona
estuarina interna (350 Km), desde Nueva Palmira hasta Montevideo (34
0
52 !S, 56
0
00O),
caracterizada por un rgimen de salinidad fluvial-marino (salinidad< 12 ppm) influenciado
principalmente por la descarga del RP; y [Zona 2] zona estuarina externa (130 km), desde
Montevideo hasta Punta del Este (34
0
58S, 56
0
56O), que presenta una transicin entre
caractersticas estuarinas y ocenicas, con un rango de salinidad intermedio entre las otras dos
zonas (salinidad entre 15 y 25 ppm). Esta zona presenta de manera alterna puntas rocosas y
arcos arenosos. La [Zona 3] zona ocenica (salinidad> 26 ppm), de influencia atlntica (230
km), desde Punta del Este hasta Barra del Chuy, presenta un rgimen marcadamente ocenico,
con algunos sistemas estuarinos (ej. desembocadura de la Laguna de Rocha, Arroyo Valizas)
y sistemas de islas costeras como las Islas de La Coronilla (ej. Isla Verde). Presenta los
mayores arcos arenosos de la costa uruguaya y cinco grandes lagunas costeras, las cuales se
encuentran directa o indirectamente conectadas con el ocano (Defeo et al. 2009).

3.2. Caracter|st|cas oceanogrf|cas de| rea de estud|o

3.2.1 CorrlenLes marlnas

Durante el verano y parte de la primavera la plataforma continental de Uruguay tiene
influencia de la corriente de Brasil, de aguas clidas que presenta una direccin N-S (hasta los
33-38S), y de las descargas del estuario del RP. Durante parte del otoo y el invierno
predomina la corriente de Malvinas, de aguas fras y de direccin opuesta a la corriente de
Brasil (S-N). El encuentro de estas dos grandes masas de agua forma la Convergencia
Subtropical (rea de Confluencia Brasil-Malvinas) (Piola y Rivas 1997, Saraceno et al. 2004,
Figura 7). La predominancia alterna de las dos corrientes descritas hace que el rea de
confluencia, donde las corrientes se separan del continente, sufra una variacin estacional en
! "$!
latitud, mucho ms al norte durante el invierno y parte de la primavera austral. El encuentro
de estas dos masas de agua crea un ambiente de elevada productividad y alimentacin para
numerosas especies animales (Castello et al. 1998, Monteiro 2004).














Figura 7. Mapa de las principales corrientes marinas predominantes en el rea. En naranja la
corriente de Brasil, en violeta la corriente de Malvinas. Donde se encuentran forman la
convergencia subtropical. En verde estn las descargas principales de agua dulce en el rea,
desembocadura del estuario del Ro de la Plata (Argentina y Uruguay) y la de la laguna de los
Patos (Brasil) (modificado de Piola y Rivas 1997).


3.2.2 uescarga de la cuenca del esLuarlo del 8lo de la laLa (8)

Las aguas del RP forman una lengua de baja salinidad que afecta a la circulacin, la
estratificacin y la distribucin de nutrientes y, por tanto, de especies biolgicas sobre una
gran extensin de la plataforma continental adyacente (Moller et al. 2008). Segn Acha et al.
(2008), la salinidad se distribuye con un gradiente ascendente en direccin este, con valores
menores de 12 ppm en el interior del estuario, hasta entorno a 30 ppm que se alcanzan en la
zona de influencia atlntica.



!
! "%!
3.2.3 8eglmen de vlenLos

Desde octubre a febrero (primavera y verano australes), los vientos del NE son dominantes,
dirigindose hacia el interior del estuario, coincidiendo con un mnimo en la descarga de
aguas continentales en la costa uruguaya. Por la accin de estos vientos, las aguas del estuario
fluyen ms hacia al sur, sobre la costa argentina (Guerrero et al. 1997). Sin embargo, desde
abril hasta agosto (otoo e invierno australes) los vientos del SO, desde el continente hacia el
exterior del estuario, prcticamente neutralizan los vientos de direccin opuesta y la descarga
de aguas continentales sobre la costa uruguaya es mayor (Framian y Brown 1996), lo que
permitira explicar la ubicacin ms externa de los frentes detectados en otoo e invierno
(Acha et al. 2004).

3.2.4 1emperaLura superflclal del agua

La temperatura superficial del agua vara de forma estacional, presenta temperaturas ms altas
durante el verano austral, llegando a los 30
o
C en la zona interior, y mnimos durante el
invierno austral, con valores que llegan hasta los 10
o
C (DINAMA 2008, Figura 9).











Figura 8. Media estacional de la temperatura superficial del agua en la costa de
Uruguay (Modificado de Simionato et al. 2010).






! "&!
3.3. Cbtenc|n de datos

Se registraron las tortugas marinas varadas en toda la costa de Uruguay entre 1999 y 2010
gracias a la RRVTM creada por la ONG uruguaya, Karumb, en 1999. En esta red, se
recibieron avisos de varamientos de pobladores locales, turistas, pescadores, prefecturas
locales, asociaciones civiles locales, servicios de guardavidas (socorristas) de costa y
guardaparques.

Por otro lado, incluimos varamientos registrados en los muestreos de playa realizados por
tcnicos de Karumb y la propia autora en el norte del Departamento Rocha, principalmente
durante los meses clidos (dic.-abr.); estos muestreos fueron espordicos desde 1999, pasando
a realizarse de forma sistemtica desde 2006, recorriendo las playas como mnimo una vez
por semana. Estos datos se emplearon para los estudios de distribucin de tallas y estado del
grado de descomposicin de los ejemplares, as como para la evaluacin de la RRVTM. Sin
embargo, no se emplearon para los estudios de distribucin espacio-temporal de las tortugas.

Para cada varamiento, tanto de los muestreos como de la RRVTM, se rellen una hoja de
registro estandarizada (Anexo 1), recopilando la fecha, ubicacin y/o posicin geogrfica
(mediante GPS), especie, causa del varamiento (si se pudo determinar), as como la longitud y
anchura en curvo del caparazn (LCC y ACC). En las especies de caparazn duro, la longitud
curva del caparazn se midi desde el escudo nucal al extremo posterior de los escudos
supracaudales (LCCn-t) y el ancho curvo se midi entre los puntos que indican la mxima
anchura (ACC). Para ello se us una cinta mtrica flexible ( 0.1 cm) (Protocolo detallado en
Bolten 1999). Para los ejemplares de D. coriacea el ACC se midi desde la primera a la
sptima quilla, tambin en su parte ms ancha, y la LCC desde la muesca nucal hasta el
extremo posterior de la proyeccin caudal, dejando caer la cinta mtrica a lo largo de la quilla
central. Los ejemplares varados se clasificaron con valores de 0 a 4 segn su estado de
conservacin (Figura 10).

Dependiendo de los recursos disponibles, miembros de Karumb y la autora se desplazaron a
los lugares de varamiento para certificar el evento, confirmar la identificacin de la especie en
caso de duda y realizar necropsias, con el objetivo de determinar la causa del varamiento y
tomar diferentes muestras para posteriores estudios. Las causas probables de varamiento se
determinaron tras un examen externo e interno exhaustivo de los ejemplares. En presencia de
! "'!
evidencias de impactos de origen humano (cmo presencia de anzuelos, presencia y/o marcas
de redes en el cuerpo del ejemplar, restos de cuerdas) se asign la causa del varamiento a
dichos impactos, salvo que se observaran otras lesiones ms graves. En el caso de presencia
de evidencias de mltiples lesiones, o evidencias de diferentes causas, se asign cmo la
causa del varamientos la ms severa y reciente. En el caso de tratarse de individuos vivos se
trasladaron a los centros de rehabilitacin de Karumb en Montevideo y La Coronilla
(Departamento de Rocha) para su recuperacin.








Figura 9. Clasificacin de los estados de descomposicin de las tortugas encontradas. Estado
0: viva (D. coriacea); estado 1: fresca (Eretmochelys imbricata); estado 2: perdiendo placas
(Chelonia mydas); estado 3: en avanzado estado de descomposicin (Caretta caretta); estado
4: momificado o restos seos (C. mydas) (Fotos: Karumb).


Cuando no se dispuso de la posicin GPS, pero s de una descripcin detallada de la ubicacin,
los varamientos se goerreferenciaron con el programa Google Earth (Google Inc. 2009) con la
mayor precisin posible ( 100 m aproximadamente). La posicin de los varamientos se
registro en GMS (Grados/Minutos/Segundos) y despus fue transformada a GD (Grados
Decimales) para introducirla en un sistema de informacin geogrfica (SIG).



! "(!
3.4. An||s|s de |os datos

Para analizar la distribucin espacio-temporal slo se tuvieron en cuenta los datos obtenidos
por la RRVTM, ya que los muestreos de playa no se realizaron de forma estandarizada todos
los aos.

3.4.1. ulsLrlbucln espaclal

En este trabajo se us un SIG para analizar los datos de varamientos. Este sistema nos permite
conocer con precisin cundo y dnde ocurren estos varamientos. Debido a la disposicin de
la costa uruguaya, prcticamente en la misma latitud, se descart hacer un anlisis latitudinal.
Por ello, para realizar el anlisis de distribucin espacial se dividi la lnea de costa uruguaya
en secciones de 10 Km. Se calcul la densidad en cada una de esas secciones a partir del
nmero de varamientos por especie y poca del ao. Estas densidades se representan en
mapas de puntos graduados segn la densidad de tortugas varadas por seccin de costa (ver
resultados). La informacin geopoltica digitalizada proviene del programa FREPLATA. Los
mapas y anlisis se realizaron con el programa ArcMap 10 (ESRI 2011).

3.4.2. LsLaclonalldad

Se realizaron histogramas de frecuencia de aparicin mensual por especie y por zona.
Tambin se analiz la distribucin de las tallas medias por ao y mes. Al no cumplir los datos
los supuestos de normalidad y homocedasticidad se utilizaron pruebas no paramtricas. Para
analizar la variacin de tallas, tanto mensual como anual, se utilizaron pruebas no
paramtricos (Mann-Whitney y Kruskal-Wallis) y comparaciones post hoc con la prueba de
Tamhane. Estos anlisis se realizaron con el programa PASW Statistics 17, Versin 17.0.0
(SPSS 2009).






! ")!
3.4.3. Clases de Lamano

Para cada una de las especies se crearon histogramas de frecuencia con la distribucin de
tallas. Para clasificar a los ejemplares como juveniles o adultos consideraremos el criterio
subjetivo de la talla mnima de hembras nidificantes en las playas de anidacin ms cercanas.
As, tenemos para cada una de las especies: 101 cm para C. mydas en las colonias de Brasil
(Moreira et al. 1995), 83 cm para C. caretta en la colonia de Espirito Santo, Brasil
(Baptistotte et al. 2003), 139 cm para D. coriacea (Thom et al. 2007), 86 cm para E.
imbricata en Praia do Forte (Marcovaldi y Marcovaldi 1999) y 63 cm para L. olivacea en
Surinam (Marcovaldi et al. 2000). Para identificar las clases de edad de tortugas marinas
presentes en aguas uruguayas se utiliz la longitud del caparazn (ver Bjorndal 2000).


3.3. Lf|cac|a de |a ked de kescate y Varam|entos de 1ortugas Mar|nas

Para evaluar la eficacia de la RRVTM se emplearon los datos de los muestreos de playas en el
departamento Rocha, principalmente en los meses estivales. Estos muestreos se realizaron
como mnimo con una periodicidad semanal sobre 50 km de costa. Se compararon los datos
de la RRVTM y los de los censos mediante correlaciones y anlisis de regresin lineal, a fin
de comprobar la evolucin de la RRVTM y si sta est registrando todos los ejemplares que
llegan a la costa.

!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! #+!
4. 8LSuL1AuCS

4.1. Varam|entos tota|es y por espec|e

A lo largo de los doce aos de estudio (1999-2010) se registraron 1107 varamientos de
tortugas marinas (82 49.426 anualmente, media DT, rango 20-160), incluyendo tanto los
registros de la RRVTM como los datos obtenidos de los muestreos en Rocha. Se registraron
varamientos en casi toda la extensin de las zonas 2 y 3, mientras que en la zona 1 slo se
registraron unos pocos varamientos dispersos (Figura 11).

Figura 10. Mapas de la costa de Uruguay, con los cinco departamentos costeros (Colonia,
San Jos, Montevideo, Canelones, Maldonado y Rocha). Nmero de varamientos registrados
de tortugas marinas por 10 km de costa (n=1107). Escala: 1: 3500000, sistema de
coordenadas: GCS_WGS_1984.

La RRVTM registr un total de 886 tortugas marinas varadas (media anual: 66 39 tortugas,
rango: 12-141). Aunque se observa cierta variabilidad interanual, se ha registrado un aparente
incremento del nmero anual de varamientos a lo largo del perodo de estudio (Figura 12A).
El resto de los ejemplares (n=221) corresponden a los registros de los muestreos de playa en
Rocha (Tabla 1). Los datos incluyen varamientos de cinco especies (por orden de frecuencia
de varamientos), C. mydas (excepto 2002 y 2006), C. caretta (la ms frecuente en 2002 y
2006), D. coriacea, E. imbricata y L. olivacea. Los registros de E. imbricata en su momento
han sido los primeros para Uruguay, siendo adems los varamientos registrados en posicin
ms austral en el ocano Atlntico. Para las tres especies principales se observa variabilidad
anual en el nmero de varamientos (Figura 12B). Los nmeros totales por especie y los
porcentajes relativos se muestran en la Tabla 1.
! #*!

Figura 11. Variacin anual: A) Registros de tortugas marinas varadas por la RRVTM (RV)
(n=886), los muestreos de playa (C) (n=221) y el total de los varamientos (Todo) (n=1107). B)
Porcentaje del total de varamientos para cada una de las tres especies principales registradas
(Cm: Chelonia mydas, Cc: Caretta caretta y Dc: Dermochelys coriacea).

Tabla 1. Registros totales de varamientos segn el origen del reporte.
Red de Varamientos Muestreos de playa Total
Especie N % N % N %
C. mydas 520 58.69 123 55.66 643 58.08
C. caretta 244 27.54 85 38.46 329 29.72
D. coriacea 118 13.32 13 5.88 131 11.83
E. imbricata 3 0.34 0 0.00 3 0.27
L. olivacea 1 0.11 0 0.00 1 0.09
Total 886 221 1107



! #"!
4.2. D|str|buc|n espac|a|

Del total de varamientos registrados por la RRVTM, se posicionaron con precisin 859
tortugas (97%). Como se aprecia en la figura 11 la distribucin de los varamientos no es
uniforme, con slo 32 varamientos dispersos en la zona 1, concentrados en torno a la zona
oeste de Montevideo y a los asentamientos pesqueros (Kiy y Arazat) del Departamento San
Jos. En la zona 2 (zona estuarina externa) se han registrado 261 varamientos distribuidos
aproximadamente de forma uniforme a lo largo de toda su extensin. En la zona 3, aunque se
registran varamientos en prcticamente toda su extensin (n=581), se aprecia una mayor
concentracin en el norte del Departamento Rocha. Los ejemplares de E. imbricata y de L.
olivacea aparecieron tambin en esta zona.

Debido a las diferencias en la biologa y el comportamiento de las diferentes especies,
analizamos la distribucin espacial para cada una de las tres especies ms frecuentes,
encontrando diferencias entre las especies de caparazn duro y D. coriacea (Tabla 2).

Chelonia mydas.
Esta especie presenta la mayor densidad de varamientos (densidad media DT= 7.15 19.18
tortugas/10 km) en las tres zonas. Se encontraron diferencias entre la zona 2 (9.43 tortugas/10
km) y 3 (15.74 tortugas/10 km). La distribucin de los varamientos de esta especie no es
uniforme, encontrndose secciones con mayor concentracin que otras (figura 13). Hay que
destacar la alta concentracin que encontramos cerca de los asentamientos pesqueros y
tambin en las proximidades de las puntas rocosas o promontorios; entre las que destacan, en
la zona 3 el rea Costero Marina Protegida (ACMP) de Cerro Verde e Islas de La Coronilla
(Departamento Rocha), el rea costera del Parque Nacional de Cabo Polonio (Departamento
Rocha) y en la zona 2, los Bajos del Sols (Departamento Maldonado).

Caretta caretta.
Para esta especie tambin se encontraron diferencias entre la zona 2 y la zona 3, con ms
varamientos en sta ltima. La distribucin de esta especie es ms uniforme que la de C.
mydas a lo largo de la costa de ambas zonas. Hay que destacar en la zona 2 los Bajos del Sols
y la costa de Canelones, con mayor concentracin de varamientos. En la zona 3, destaca
tambin el elevado nmero de varamientos en la zona oriental del Departamento Rocha,
prxima a la frontera con Brasil (Figura 13).
! ##!
Dermochelys coriacea.
Para esta especie observamos un patrn diferente. Esta especie presenta mayor densidad en la
zona 2 (3.93 2,22 tortugas/10 km), donde presenta una distribucin uniforme a lo largo de
toda la costa. En la zona 3 la distribucin es menos uniforme y la densidad menor, aunque
destacando la costa prxima a la frontera con Brasil y la zona costera del Parque Nacional de
Cabo Polonio como lugares de especial concentracin de varamientos (Figura 13). En la tabla
2 se muestran las densidades medias de varamientos por zona para cada una de estas tres
especies.

Tabla 2. Densidad de varamientos (nmero de varamiento por 10 km de costa) por especie y
por zona geogrfica en la costa de Uruguay: (1) zona estuarina interior; (2) zona estuarina
exterior; (3) zona atlntica; Total: nmero total de varamientos por especie para cada una de
las zonas; DT: Desviacin tpica.

Chelonia mydas Caretta caretta Dermochelys coriacea
Densidad (10km) Densidad (10km) Densidad (10km)
Zona Km N MediaDT Rango N MediaDT Rango N MediaDT Rango
(1) 340 14 0.411.54 0-9 2 0.060.24 0-1 2 0.060.23 0-1
(2) 140 132 9.437.62 0-33 63 4.503.20 0-12 55 3.932.22 0-8
(3) 230 362 15.7430.88 0-146 175 7.6111.31 0-54 54 2.352.26 0-9
Total 710 508 7.1519.18 0-146 240 3.437.45 0-54 111 1.562.24 0-9


! #$!
Figura 12. En cada uno de los mapas se muestra la densidad, por secciones de 10 km, de
varamientos de tortugas marinas registradas por la RRVTM (Red de Rescate y Varamientos
de Tortugas Marinas) entre 1999 y 2010 para cada una de las especies: Chelonia mydas (!),
Caretta caretta (") y Dermochelys coriacea (#). Las estrellas indican los principales puertos
y asentamientos pesqueros (de oeste a este): Kiy, Playa Pascual, Pajas Blancas, Montevideo,
Buceo, Lagomar, Atlntida, San Luis, Piripolis, Sols, Punta Fra, La Barra, Jos Ignacio, La
Paloma, Cabo Polonio, Barra de Valizas y Punta del Diablo. Escala: 1:3500000. Sistema de
coordenadas: GCS_WGS_1984. Ntese los diferentes rangos para cada especie segn las
respectivas densidades registradas.






! #%!
4.3. Lstac|ona||dad

Aunque los vamientos de las tres especies principales ocurren a lo largo de todo el ao, los
registros presentan un claro patrn estacional. Para el conjunto de los varamientos de todas las
especies, se encontraron diferencias significativas entre los meses fros (julio a octubre) y el
resto de los meses (Test de Kruskal-Wallis, GL= 11, H= 69.865, p< 0.0001, post hoc
Tamhane) (Figura 14).















Figura 13. Variacin mensual (95% IC) de la ocurrencia media anual de todos los
varamientos de tortugas marinas registrados por la RRVTM (Red de Rescate y
Varamientos de Tortugas Marinas).

Se observ que el patrn estacional de varamientos difiere entre las zonas 2 y 3. En la costa
atlntica (zona 3) se registra un mayor nmero de varamientos durante los meses clidos (de
diciembre a marzo, test de Kruskal-Wallis, GL= 11, H= 86.604, p < 0.001, post hoc Tamhane:
p< 0.05: febrero> julio, agosto, septiembre y octubre); y que la zona 2 presenta un mximo de
varamientos durante el otoo austral (marzo-junio) (Test de Kruskal-Wallis, GL= 11, H=
45.348, p< 0.001, post hoc Tamhane: p< 0.05: marzo> octubre). Sin embargo, estas
diferencias pueden estar influenciadas por una diferente distribucin espacio-temporal para
cada una de las especies. A continuacin pasamos a analizar esta distribucin para las tres
especies ms importantes.
! #&!
Chelonia mydas
Se han registrado varamientos de esta especie a lo largo de todo el ao. Sin embargo, stos
muestran un claro patrn estacional, siendo los meses clidos (diciembre-marzo) los que
presentan mayor nmero de varamientos (Figura 15A). Se encontraron diferencias
significativas en el patrn mensual entre las zonas 2 y 3 (Test Mann-Whitney, U= 16251.5,
p
157, 360
< 0.0001; figura 15B). Para la zona 3 se encontraron diferencias significativas entre los
meses (Test de Kruskal-Wallis, GL= 11, H= 42.23, p< 0.001), con mayor concentracin de
varamientos entre diciembre y marzo. En la zona 2 no se han encontrado diferencias
significativas entre los meses, pero parece observarse un mayor nmero de varamientos
durante el otoo austral (mayo y junio) (Figuras 15 y 16). La alta variabilidad observada para
enero se debe a que en 2009 tuvo lugar un varamiento masivo de ejemplares de esta especie
en Cerro Verde (zona 3), con 32 individuos varados en dos das, debido a una interaccin con
redes de pesca.


Figura 14. A) Variacin mensual (95% IC) de la ocurrencia media anual de los varamientos
de Chelonia mydas, B) variacin mensual de los registros de C. mydas para la zona 2 y la
zona 3.




! #'!


Figura 15. Distribucin estacional del nmero de varamientos de C. mydas por sectores de 10
km de costa (Cm: Chelonia mydas; Dens: densidad; Pri: primavera austral; Ver: verano
austral; Oto: otoo austral; Inv: invierno austral). (
!
!!) Principales puertos. Escala: 1:3500000.
Sistema de coordenadas: GCS_WGS_1984.
! #(!
Caretta caretta
Para esta especie tambin se registraron varamientos a lo largo de todo el ao; y tambin se ha
encontrado un mayor nmero de varamientos en los meses clidos (diciembre-abril) (Figura
17A). El patrn mensual para las zonas 2 y 3 presenta diferencias significativas (Test Mann-
Whitney, U= 3599.5, p
70, 172
< 0.0001, Figura 17B). En la zona 3 encontramos un mayor
nmero de varamientos durante los meses ms clidos (desde finales de primavera hasta
principios de otoo), con mximo durante el verano austral (enero-marzo) (Figura 18). En la
zona 2 se concentran los registros desde mediados de verano hasta el otoo (desde febrero
hasta mayo), presentando un pico mximo en mayo. Durante el invierno austral los
varamientos son espordicos en toda la costa.



Figura 16. A) Variacin mensual (95% IC) de la ocurrencia media anual de los varamientos
de Caretta caretta, B) variacin mensual de los registros de C. caretta para la zona 2 y la
zona 3.




! #)!


Figura 17. Distribucin estacional del nmero de varamientos de C. caretta por sectores de
10 km de costa (Cc: Caretta caretta, Dens: densidad, Pri: primavera austral, Ver: verano
austral, Oto: otoo austral, Inv: invierno austral). (
!
!!) Principales puertos. Escala: 1:3500000.
Sistema de coordenadas: GCS_WGS_1984.
! $+!
Dermochelys coriacea
Se registraron varamientos de esta especie a lo largo de todo el ao (Figura 19A y 20),
excepto en agosto y septiembre. El patrn estacional difiere entre las zonas 2 y 3 (Test Mann-
Whitney, U= 46789.5, p
63, 49
< 0.0001). Para la zona 3 encontramos una concentracin de
varamientos en de enero y para la zona 2 el nmero mximo se alcanza en abril y mayo. Hay
que mencionar que, al contrario que en las otras especies, D. coriacea presenta una
distribucin mensual de los varamientos muy variable de ao a ao. La principal diferencia
entre esta especie y las otras dos principales es que la D. coriacea presenta una estacionalidad
ms definida y acotada, es decir, concentrada en momentos determinados o pocas del ao
ms breves (Figura 19B).



Figura 18. A) Variacin mensual (95% IC) de la ocurrencia media anual de los varamientos
de Dermochelys coriacea, B) variacin mensual de los registros de D. coriacea para la zona 2
y la zona 3.



! $*!


Figura 19. Distribucin estacional del nmero de varamientos de D. coriacea por sectores de
10 km de costa (Dc: Dermochelys coriacea; Dens: densidad; Pri: primavera austral; Ver:
verano austral; Oto: otoo austral; Inv: invierno austral). (
!
!!) Principales puertos. Escala:
1:3500000. Sistema de coordenadas: GCS_WGS_1984.

! $"!
4.4. Demograf|a

Durante el periodo de estudio se obtuvieron variables biomtricas de 797 ejemplares varados
de las cinco especies, tanto a travs de los registros de la RRVTM como de los muestreos
realizados por Karumb en el Departamento Rocha. Para identificar las clases de edad
presentes en aguas uruguayas, y a efectos comparativos con otros estudios, pasamos a analizar
la distribucin de tallas, a partir de la LCCn-t, para las tres especies ms frecuentes:

Chelonia mydas
Para esta especie, la LCCn-t media fue 41.5 7.5 cm (rango: 25.7-94.5 cm, n= 538, Figura
21). Prcticamente todos los individuos encontrados fueron juveniles, con la probable
excepcin de un macho varado en 2006 de LCCn-t= 94.5 cm. La mayora de los registros
fueron de tortugas entre 35 y 45 cm. Se encontraron diferencias significativas en la
distribucin de tallas entre algunos aos (Test de Kruskal-Wallis, H= 25.96, GL= 11, p< 0.05,
post hoc mtodo Tamhane: 2003> 2008 y 2010), aunque no se detect ninguna tendencia
significativa a lo largo de los aos. No se encontraron diferencias significativas en la
distribucin de las tallas entre las tres zonas (Test Mann-Whitney, U= 20489, p= 0.976) ni
entre los meses de cada ao (Test de Kruskal-Wallis, H= 12.62, GL= 11, p= 0.318).

Figura 20. Distribucin de las tallas (LCCn-t: longitud curva de caparazn) de todos los
ejemplares de Chelonia mydas medidos a travs de los registros de la RRVTM (n=538). La
lnea de puntos indica la LCC mnima de hembras nidificantes registrada en el rea de puesta
ms prxima al rea de estudio (Moreira et al. 1995).

! $#!
Caretta caretta
Para esta especie, la LCCn-t media fue 72.6 15.4 cm (rango: 10.3-114.6 cm, n= 203;
Figura 22). Se encuentran ejemplares tanto juveniles como adultos. La mayora de los
registros fueron de tortugas entre los 55 y los 75 cm de LCCn-t. Hay que destacar que en
junio de 2010 se registr el varamiento ms austral de una cra de esta especie para el
ocano Atlntico (Vlez-Rubio et al., en preparacin). Segn los modelos de edades
basados en tallas (Bjorndal et al. 2000) se estim una edad aproximada de 6-8 meses para
este ejemplar. Para esta especie se encontraron diferencias significativas en la distribucin
de tallas entre zonas (Test Mann-Whitney, U= 2662.5, p= 0.012) y entre meses (Test de
Kruskal-Wallis, H= 21.150, GL= 10, p< 0.020) encontrando tallas mayores durante los
meses clidos. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas en la distribucin
de tallas entre los aos (Test de Kruskal-Wallis, H= 10.729, GL= 11, p= 0.379).

Figura 21. Distribucin de las tallas (LCCn-t: longitud curva de caparazn) de todas los
ejemplares de Caretta caretta medidos de los registrados por la RRVTM (Red de Rescate y
Varamientos de Tortugas Marinas) de Karumb (n=203). La lnea de puntos indica la LCC
mnima de reas de hembras nidificantes en el rea de puesta ms prxima (Baptistotte et al.
2003).








! $$!
Dermochelys coriacea
Para esta especie, la LCCn-t media fue 139.4 11.1 (rango: 110.5-160.0 cm, n= 53; Figura
23). En aguas uruguayas se encuentran principalmente individuos adultos, pero tambin
juveniles en estados tardos de esta especie. La mayora de los registros fueron de tortugas
entre 135 y 150 cm de LCC. Tampoco se encontraron diferencias significativas en la
distribucin de las tallas entre las tres zonas (Test Mann-Whitney, U= 256, p= 0.1), los
aos (Test de Kruskal-Wallis, H= 7.635, GL= 9, p=0.571) o los meses de cada ao (Test
de Kruskal-Wallis, H= 5.532, GL= 9, p=0.786).

Figura 22. Distribucin de las tallas (LCCn-t: longitud curva de caparazn) de todas los
ejemplares de Dermochelys coriacea medidos de los registrados por la RRVTM (Red de
Rescate y Varamientos de Tortugas Marinas) de Karumb (n=53). La lnea de puntos indica la
LCC mnima de reas de hembras nidificantes (Thom et al. 2007).

Otras especies:
Se midieron los tres especmenes reportados de E. imbricata con una media de LCCn-t de
42.0 12.6 cm (34, 36 y 57 cm), todos juveniles (Marcovaldi y Marcovaldi 1999 y
referencias incluidas). Del espcimen de L. olivacea slo se obtuvo una medida estimada
de la LCC, que fue 70 cm, lo que correspondera a un individuo juvenil en estado tardo
de desarrollo o a un adulto reciente (ver referencias de tallas de hembras nidificantes en
Toms et al. 2001).

! $%!
4.3. Lstado de |as tortugas varadas

Las tortugas varadas encontradas se clasificaron segn el estado en el que se encontraron, con
variaciones claras entre especies (Figura 24):


Figura 23. Porcentaje de varamientos de las tres especies principales (Cm: Chelonia mydas,
Cc: Caretta caretta y Dc: Dermochelys coriacea) en relacin al estado en que se encontraron
(Estado 0-Vivo; Estado 1-Fresco; Estado 2-Fresco sin ojos; soltando placas, Estado 3-Solt
placas, muy podrido; Estado 4-Momificada, huesos).


Chelonia mydas: Ms de la mitad de los ejemplares encontrados de esta
especie estaban vivos o recin muertos en el momento del varamiento, estados 0
1 (53.0%). Se han observado diferencias significativas de talla entre las tortugas
varadas con vida (39.4 6.5 cm) y las encontradas muertas (42.9 7.7 cm) (Test
Mann-Whitney, U= 24094.5, p< 0.0001, n= 538). Sin embargo, no se encontraron
diferencias en la talla entre los diferentes estados en que se clasificaron las
tortugas muertas (Test de Kruskal-Wallis, H= 1.862, GL= 3, p= 0.601). Tampoco
se apreciaron diferencias significativas en estado para las diferentes zonas. Para
analizar el estado de las tortugas por zona se realizaron medias ponderadas, siendo
para la zona 2 un estado promedio de 1.11 y para la zona 3 de 1.54.



! $&!
Caretta caretta: La mayora de los ejemplares se catalogaron en los estados 2
3, es decir, la mayora de los individuos se encontraron en avanzado estado de
descomposicin (estado 3, 41.3%). No se encontraron diferencias significativas entre
las tallas de las tortugas varadas y el estado en el que se encontraron (Test de Kruskal-
Wallis, H= 6.307, GL= 4, p= 0.177). Tampoco se encontr diferencias significativas
en talla entre las tortugas vivas y las muertas. Para esta especie, las diferencias de
medias ponderadas entre las zona 2 (estado 2.09) y 3 (2.34), aunque existentes, no
parecen ser tan evidentes como en la C. mydas.

Dermochelys coriacea: al igual que C. caretta, la mayora de los ejemplares
encontrados de esta especie se clasificaron en estado 3 (55.5 %). Tampoco se
encontraron para esta especie diferencias significativas en talla entre el estado de los
individuos varados (Test de Kruskal-Wallis, H= 4.165, GL= 4, p= 0.384). En esta
especie se observa el mismo patrn de estados por zonas que para las otras especies,
con estado promedio 2.27 para la zona 2 y 2.82 para la zona 3.


4.6. Causas de varam|ento

Investigamos la causa probable de varamiento de un total de 191 tortugas marinas (17.2% del
total), de las que 146 (76.4 %) se debieron a causas de origen humano. En el resto de los casos
fue difcil asociar la causa de varamiento debido a diversos factores, como el estado de
descomposicin al ser encontrado, la falta de recursos humanos capacitados y recursos
econmicos para desarrollar estudios de histopatologa, o la imposibilidad de analizar
directamente el ejemplar varado. Por lo que slo se asoci la causa de varamiento cuando esta
fue obvia. A continuacin analizamos las diferentes causas de varamiento encontradas para
las tres especies ms frecuentes.

Chelonia mydas
Se pudo asignar la causa de varamiento a 150 (23.3%) tortugas de las 643 registradas. Las
principales causas fueron las siguientes: (1) Interaccin con pesqueras en el 36.66% (n=55,
media LCCn-t= 44.6 6.4 cm, rango: 33.7 - 57.1 cm). (2) Obstruccin intestinal por residuos
slidos de origen humano, principalmente plsticos, el 37.3% (n= 56, media LCCn-t= 35.7
! $'!
3.8 cm, rango: 27.7 - 44.2 cm), de las que el 51 (91.1%) vararon con vida. (3) Enfermedades
en el 10.0% (n= 15, media LCCn-t= 40.4 4.42 cm, rango: 38.8 - 48.6 cm). (4) Hipotermia
en el 15.3% (n=23, media LCCn-t= 39.7 5.74 cm, rango: 30 - 53.7 cm). (5) Colisiones con
embarcaciones en el 1.3% (n=2, media LCCn-t= 42.9 7.1 cm, rango: 37.9 -48 cm). (6) Se
encontr un caso (0.66 %) de contusin contra rocas (LCCn-t= 59.3 cm). Cabe destacar que
hubo 16 tortugas con presencia de residuos slidos en los tractos digestivos, pero que la causa
de varamiento no fue asociada a la ingesta de los mismos, al no encontrarse signos de
obstruccin ni daos suficientes como para causar el varamiento o la muerte de estos
ejemplares. No se pude determinar la causa de varamientos del 60.3% de los ejemplares (n=
388, media LCCn-t= 42.0 7.7 cm, rango: 25.7 - 94.5 cm).


Figura 24. Distribucin de la media e intervalo confianza al 95% de la longitud curva de
caparazn (LCCn-t) de C. mydas (tortugas verde) varadas en las costas uruguayas segn
las causas de varamiento identificadas ms relevantes: Indeterminado, interaccin con
pesqueras, obstruccin intestinal por residuos slidos, enfermedades, e hipotermia. Los
nmeros indican la frecuencia de cada una de las causas de varamiento.

Como se aprecia en la Figura 25, existen diferencias significativas en la distribucin de tallas
entre las posibles causas de varamiento, con las tortugas con obstruccin por residuos slidos
significativamente de menor tamao que las que interaccionan con pesqueras o aquellas de
! $(!
las que no se pudo identificar la causa de varamiento (Test de Kruskal-Wallis, H= 67.602,
GL= 4, p< 0.0001, post hoc mtodo Tamhane: 0> 2, 1> 2).
En cuanto a la interaccin con pesqueras, no se observaron variaciones estacionales en la
zona 2, pero s en la zona 3, con 30 casos en los meses del verano austral, en los que el
esfuerzo pesquero de redes artesanales es mayor en esa zona (Karumb, datos no publicados).
En la zona 2, el esfuerzo pesquero se distribuye ms o menos uniformemente a lo largo todo
el ao.




Figura 25. Variacin anual (A) y mensual (B) de la distribucin de la media e intervalo
confianza al 95% de la LCC de C. mydas (tortuga verde) varadas en las costas uruguayas con
y sin residuos slidos En rojo individuos varados a causa de la interaccin con desechos
slidos y en azul el resto de varamientos. Los nmeros indican el nmero de ejemplares
varados que presentan obstruccin por residuos slidos.

Meses
! $)!
El 89.0% de los individuos con obstruccin por residuos slidos vararon en la costa atlntica
(zona 3). Hay que tener en cuenta que la presencia y/o obstruccin por residuos de origen
humano en los varamientos comenz a registrarse a partir de 2006 (Figura 26A). Antes de
este ao slo se registr un caso de presencia de residuos, pero la causa de varamiento se
asign a otras razones. Tambin observamos un patrn estacional en relacin a la presencia de
residuos slidos, ya que las tortugas con plsticos se encontraron entre enero y junio (verano
y otoo austral, Figura 26B).


Figura. 26. A) Contenido digestivo de un ejemplar juvenil de C. mydas (tortuga verde) en el
AMCP de Cerro Verde e Islas de La Coronilla, Departamento Rocha; B) Captura accidental
de un juvenil de C. mydas con una red de enmalle costero (Fotos Karumb).

Caretta caretta
De los 329 ejemplares de varados de esta especie se pudo identificar la causa de varamiento
en 25 individuos (7.60%), siendo la causa principal registrada la interaccin con pesqueras
(n= 18). Entre las diferentes artes de pesca en las aguas uruguayas se observaron las
siguientes interacciones con C. caretta: por enmalle costero (trasmallo de un pao) (n= 2,
64.0 9.5 cm; rango: 57.7 - 70.5 cm), por palangre pelgico de superficie (n= 4, media
LCCn-t= 67.7 11.1 cm, rango: 59.7 - 83.3 cm) y el resto (n= 12, 73.1 16.8 cm, rango: 52.2
- 108.5 cm) que se encontraron ahogadas y con signos de interaccin humana (ej.: cortes a
cuchillo, Figura 28B), todas pertenecientes a la zona 3, a excepcin de un ejemplar que
apareci en una playa de Montevideo (zona 2). Estas evidencias se asociaron a interaccin
con pesqueras, muy posiblemente a la pesca de arrastre costero, ya que los pescadores de
arrastre frecuentemente realizan cortes en las tortugas capturadas muertas para que stas se
hundan tras ser arrojadas al mar como descarte. De los que se registraron en el norte de la
zona 3, a excepcin de dos registros prximos a La Paloma (Departamento Rocha), el resto se
concentraron prximos a la frontera con Brasil.
! %+!


Figura 27. A) Caretta caretta tras ser operada para extraerle el anzuelo que
tena alojado en el estmago, B) C. caretta varada en La Paloma
(Departamento Rocha) con un corte de cuchillo realizado probablemente por
pescadores para hundir al ejemplar tras arrojarlo al mar como descarte (Fotos:
Karumb).


Slo dos ejemplares de C. caretta presentaron obstruccin por residuos slidos de origen
humano y se detect presencia de plstico en otros cuatro casos, pero no se pudo asignar a
este hecho la causa del varamiento en tales casos. El resto de los varamientos con causa
identificada (n= 5) se debieron a enfermedades. Para el resto de tortugas no se pudo
determinar la causa del varamiento (n= 179, media LCCn-t= 73.4 14.7 cm, rango: 49.9 -
114.6 cm). No se encontraron diferencias significativas de la distribucin de tallas entre las
posibles causas de varamiento para esta especie.





! %*!
Dermochelys coriacea
De las 131 D. coriacea registradas slo se pudo asignar la causa de varamiento a 16
(12.21%). La causa principal fue la interaccin con pesqueras tanto artesanales cmo
industriales.

Figura 28. A) Dermochelys coricea enredada en la lnea madre de un palangre de superficie;
B D. coriacea varada con un anzuelo de palangre de superficie en la aleta anterior derecha. C)
enredo con una red de enmalle costero. D) ejemplar con restos de cuerda en las aletas que
interaccion con algn tipo de pesca, posiblemente con el arrastre (Fotos: Karumb)

Tres de estas tortugas presentaban anzuelos de palangre de superficie enganchados en las
aletas y cuerpo (Figura 29B). Todas ellas se encontraron en la zona 3 y en meses del verano
austral. Las otras doce interacciones se debieron a enmalle costero de fondo (dos) o a
arrastre costero (diez). De estos diez registros se obtuvieron medidas biomtricas de siete
ejemplares (media LCCn-t= 145.6 7.9 cm, rango: 136.0 160.0 cm). Estas diez tortugas
presentaban restos de cuerdas usadas por los pescadores de arrastre para sacar las tortugas del
barco y arrojarlas al mar como descarte (Figura 29D). Las tortugas con signos de interaccin
con arrastre se encontraron en la zona 2 (Departamentos Montevideo, Canelones y
Maldonado) entre marzo y abril, con un slo caso en la zona 3, en enero, muy prximo a la
frontera con Brasil. No se encontraron diferencias significativas en la distribucin de tallas
entre las posibles causas de varamiento para esta especie.
! %"!
4.7. Lf|cac|a de |a ked de kescate y Varam|entos de 1ortugas Mar|nas

Aunque se observa variabilidad en el nmero de registros entre aos, el nmero anual de
varamientos presenta una correlacin positiva con el tiempo (Correlacin de Spearman Rs=
0.862, p< 0.01). Los anlisis de regresin lineal mostraron una clara tendencia lineal positiva
(r
2
= 0.875) para los registros de la RRVTM, mayor que la observada para los registros de los
muestreos en el Departamento Rocha (r
2
= 0.654). Esto puede indicar que la RRVTM, si bien
mejora en su eficacia, aun no registra la totalidad de los varamientos que se producen, hecho
que se demostrara si el nmero de varamientos se mantuviera estable ao tras ao. Desde
2006 los muestreos de playas que Karumb desarrolla en el Departamento Rocha (zona
atlntica) durante los meses clidos son sistemticos, lo que se traduce en una aparente
estabilidad en el nmero de varamientos aos tras ao (Figura 30). Tales muestreos
registraron en total 221 varamientos que no fueron detectados por la red.
Adems, hay que tener en cuenta que el 48.2% de avisos a la RRVTM se produjeron en los
meses de verano, meses con mayor afluencia de personas a la costa. Desde diciembre a abril
la presencia de miembros de Karumb en el Departamento Rocha, por los trabajos de
monitoreo de ejemplares juveniles de C. mydas en el AMCP de Cerro Verde e Islas de La
Coronilla, pudo tener influencia en el incremento de avisos en esta regin y esta poca.

!
Figura 29. Regresin lineal del nmero de registros de tortugas marinas varadas por ao. En
azul: registros de la RRVTM (Red de Rescate y Varamientos de Tortugas Marinas) y en
verde: nmero de tortugas varadas registradas en los muestreos de playa.
! %#!
3. ulSCuSlCn

3.1. Varam|entos de tortugas mar|nas: var|ac|n espac|o-tempora|.

El estudio integrado de datos espacio-temporales de varamientos de tortugas marinas nos
proporciona informacin sobre la composicin de especies, distribucin geogrfica,
estacionalidad y amenazas a las que estn sometidas estas especies, especialmente en reas y
pocas poco representadas en la literatura. Adems, cuando estos datos se integran con otro
tipo de informacin (estudios genticos, de telemetra por satlite, censos, etc.), nos permiten
inferir sobre la abundancia y el estado de conservacin de las poblaciones de tortugas marinas
frente a las costas estudiadas.

Segn el presente estudio, C. mydas, C. caretta y D. coriacea son las especies registradas
regularmente a lo largo de todo el ao en gran parte de la costa uruguaya. En cambio, la E.
imbricata y la L. olivacea han sido registradas de forma espordica. De las tres especies
principales C. mydas fue la especie que se registr en mayor nmero, seguida de C. caretta y
por ltimo D. coriacea. La composicin general de especies coincide con los propuesto por
Frazier (1984) para Uruguay y Argentina, y ms recientemente con lo observado por
Gonzlez Carman et al. (2011) slo para Argentina. En cambio, para el sur de Brasil,
Monteiro (2004) encontr la misma composicin de especies pero siendo la C. caretta la ms
abundante. Las especies que aparecen con baja frecuencia (E. imbricata y L. olivacea)
tambin se han registrado como espordicas en Rio Grande do Sul, sur de Brasil (Pinedo et al.
1996, Trigo 2000, Monteiro 2004).

La distribucin de los registros de tortugas marinas varadas a lo largo de la costa no es
uniforme. La escasa presencia de varamientos en la zona estuarina interior (zona 1)
(Departamentos Colonia, San Jos y parte de Montevideo) puede ser indicativo de la escasez
de tortugas en esta zona. Debido a las caractersticas de la masa de agua (baja salinidad por
alta descarga de agua dulce, con valores de menos de 10 ppm), las caractersticas fsicas
(geomorfologa, rgimen de vientos y corrientes, turbidez del agua) y las caractersticas
biolgicas (alta variabilidad en la productividad biolgica), es posible que en esa zona el
alimento disponible para todas las especies de tortugas marinas sea escaso. En cambio en la
zona 2 y 3 (zonas de influencia marina) se han registrado varamientos en casi todas sus costas
con una distribucin uniforme, aunque en menor nmero en reas prximas a lagunas costeras
! %$!
de agua dulce (ej. Laguna Garzn en el Departamento Maldonado, zona 3), y tambin en
reas poco pobladas (ver Figura 2A). La ausencia de poblacin en determinados sectores de
costa puede afectar al nmero de avisos de varamiento, por lo que puede ser un hndicap para
el estudio de la distribucin espacial de los varamientos. En un futuro se debern ampliar los
muestreos para cubrir esas reas.

Aunque se han encontrado tortugas varadas de las principales especies a lo largo de todo el
ao, el mayor nmero de varamientos se ha registrado a finales de la primavera, verano y
otoo australes (entre noviembre y junio). Entre julio y septiembre (invierno austral) el
nmero de varamientos fue escaso. Hay que tener en cuenta que la temperatura en esta poca
del ao tiene una media de 14 - 15
o
C pudiendo bajar de 10
o
C (DINAMA 2008). A finales de
otoo y durante el invierno austral la corriente predominante en el rea es la corriente fra de
Malvinas que fluye en direccin norte, alejndose de la costa a la altura del estuario del RP.
Los vientos predominantes en la zona van en direccin SO-NE y la descarga del ro es
mxima. Estas caractersticas incrementan el flujo de salida de agua del estuario. Estas
caractersticas podran influir en el bajo registro de varamientos en esta estacin, tanto porque
los ejemplares muertos pueden ser empujados mar adentro, como porque muchos de los
ejemplares vivos realizan migraciones estacionales haca aguas ms clidas (Musick y
Limpus 1997, Casale et al. 2002), como se ha registrado en la zona (Lpez-Mendilaharsu et
al. 2006b).

Respecto a C. mydas, la especie con mayor densidad en todas las zonas, se ha encontrado una
distribucin de varamientos parcheada, muy asociada a las puntas rocosas, en las zonas 2 y 3.
En la zona 3 las reas rocosas con mayor ndice de varamientos son: el rea entorno al AMCP
Cerro Verde e Islas de La Coronilla, Punta del Diablo y Valizas, en el Departamento Rocha.
En la zona 2 destaca el rea entorno a los Bajos del Sols (Departamento Maldonado), San
Luis (Departamento Canelones) y el este del Departamento Montevideo. Estas zonas con
mayor nmero de varamientos coinciden en parte con las reas martimo-costeras establecidas
por Lezama et al. (2003) y por Lpez-Mendilaharsu et al. (2003, 2006a) cmo las principales
reas de alimentacin y desarrollo de C. mydas en Uruguay. En este caso, los registros de
varamientos parecen ser un claro reflejo de la distribucin de las tortugas y sus hbitats.



! %%!
Esta especie se encuentra a lo largo de todo el ao en aguas costeras uruguayas, presenta
mayor nmero de varamientos a finales de primavera y durante el verano Los resultados
obtenidos apoyan la informacin procedente de estudios desarrollados en Uruguay con otras
metodologas, donde la C. mydas se encontr todo el ao, presentando mayor nmero durante
el verano austral (Lpez-Mendilaharsu et al. 2006b, Martnez-Souza et al. 2011). Hay que
destacar otro incremento de varamientos registrado en la zona 2 en mayo y junio,
probablemente relacionado con el aumento de la actividad pesquera artesanal e industrial en
el RP (Lezama 2009). A partir de junio-julio (comienzo del invierno austral) los varamientos
decaen, posiblemente por los movimientos a menores latitudes evitando las bajas
temperaturas. Sin embargo, tambin es posible que se produzcan menos capturas, a pesar de
que se mantiene el esfuerzo pesquero, por la reduccin de actividad de las tortugas en esa
poca de bajas temperaturas (Miller et al. 2006, Lezama 2009). Respecto a reas prximas a
Uruguay, tambin se ha registrado un mximo de varamientos en los meses clidos para la
costa Argentina de la zona (Gonzlez-Carman et al. 2011) y un mximo en los meses de
primavera para el sur de Brasil (Monteiro 2004). Esto parece indicar un movimiento de norte
a sur de los ejemplares juveniles de C. mydas en la zona coincidiendo con el aumento de la
temperatura. Estos movimientos estacionales que aparentemente reflejan los varamientos han
sido apoyados por estudios de marcaje y recaptura, dentro del Programa Nacional de
Marcaje de Tortugas Marinas (PNMTM) de Karumb (Estrades et al. 2009), y por la
utilizacin de transmisores satelitales (Lpez-Mendilaharsu et al. 2006a). Este tipo de
migraciones estacionales en funcin de cambios de temperatura del mar se ha registrado en
otras reas para esta especie (Shoop y Kenney 1992, Epperly et al. 1996, Gallo et al. 2006). A
pesar de estos movimientos, tanto los varamientos registrados, como otros estudios realizados
en la zona (Lpez-Mendilaharsu et al. 2006a), muestran que en Uruguay algunos ejemplares
permanecen en el rea durante los meses invernales aun cuando las temperaturas bajan
(Martnez-Souza et al. 2011).

Se podra especular que o bien existe cierta plasticidad en el comportamiento de los
ejemplares de C. mydas, o bien algunas son residentes mientras que otras presentan
comportamientos migratorios en funcin de cambios estacionales. Tanto en un caso como en
otro, aquellas que permanecieran en la zona en los meses fros obtendran un beneficio al
evitar el coste energtico que supone la migracin. Sin embargo, muchas de las tortugas
varadas en esos meses en las zonas 2 y 3 presentaron sntomas de hipotermia (temperatura
cloacal baja, debilidad, anemia, etc.), consecuencia de escasa actividad o de un
! %&!
comportamiento de hibernacin (quiescencia o brumacin). Adems, la colonizacin
masiva por epibiontes (Figura 31) o la extrema delgadez (signos que tambin indicaran una
baja actividad durante el invierno) observadas en tortugas ejemplares de C. mydas varados en
primavera, son evidencia del coste adicional que supone permanecer como residentes, y que
tambin puede afectar a su supervivencia.


Figura 30. Ejemplares de Chelonia mydas varados con signos de permanencia en el fondo
durante largos periodos de tiempo. (Fotos: Karumb).


La C. caretta se ha encontrado a lo largo de la zona 2 y 3 de forma continua, es decir, con una
distribucin ms o menos uniforme, de forma diferente a lo observado para C. mydas . En la
zona 3 encontramos mayor densidad de varamientos cerca de la frontera con Brasil y en torno
al puerto de La Paloma (Departamento Rocha). En la zona 2 se produce un mximo en torno
al puerto de Montevideo. En todas estas zonas hay un mayor esfuerzo de la pesquera de
arrastre costero, por lo que el nmero de varamientos de esta especie parece estar relacionado
con la presin pesquera.

Los registros de esta especie presentan un patrn de estacionalidad similar al de C. mydas,
con un mximo de varamientos en los meses clidos, pero con el incremento que C. mydas
muestra en los meses de otoo menos evidente para C. caretta. A finales del otoo y durante
el invierno los varamientos de esta especie son muy escasos, por lo que parece que la
densidad de esta especie desciende mucho en el rea cuando las temperaturas empiezan a
disminuir. Algo similar encontramos en Argentina. Gonzlez Carman et al. (2011) no
registraron ningn varamiento ni reporte de captura accidental entre junio y octubre. En la
zona 3 tenemos una mayor concentracin de varamientos en el norte del Departamento Rocha
durante el verano que coincide con lo registrado por Monteiro (2004) en el sur de Brasil. En
esta poca del ao se da un mayor nmero de desembarques por la flota de arrastre costero en
! %'!
Rio Grande do Sul (Sur de Brasil). En la zona 2 el mximo nmero de varamientos se alcanza
entre marzo y mayo, meses en los que se desarrolla una mayor actividad pesquera en el
estuario del RP. Durante el invierno slo se han registrado capturas puntuales de C. caretta
por pesca de arrastre (Miller et al. 2006)

Para D. coriacea se han registrado varamientos a lo largo de todo el ao, excepto en los meses
de agosto y septiembre. Para estos meses los registros de capturas parecen ser escasos. Esto
indicara que durante los meses fros, esta especie abandonara mayoritariamente las aguas
costeras uruguayas. Como hemos visto, esta especie presenta dos pocas con mayores
nmeros de varamientos: en la zona 3 a finales de la primavera y verano austral (diciembre-
febrero) que coincide con lo establecido por Monteiro (2004) para el sur de Brasil; y en la
zona 2 durante el otoo (marzo-junio) que coincide con el mximo de varamientos encontrado
por Gonzlez Carman et al. (2011) en la costa Argentina prxima al rea de estudio. Hay que
destacar otro aumento en el nmero de varamientos en la zona 3 entre abril y junio. El
aumento en estas pocas del ao y zonas se puede explicar por lo siguiente: segn la
distribucin y los usos de hbitats de esta especie propuestos por Lpez-Mendilaharsu et al.
(2009) los individuos llegaran al estuario del RP entre diciembre y febrero (coincidiendo con
el mximo de varamientos en la zona 3), permaneceran en el estuario del RP entre enero y
junio (mximo en la zona 2) y nuevamente regresaran a latitudes ms bajas entre abril y junio
(cuando encontramos otro pico de varamientos en la zona 3). Lpez-Mendilaharsu et al.
(2009) sugirieron, a partir de estudios de telemetra satelital, que esta especie se aprovecha de
la alta productividad biolgica del sistema estuarino del RP que concentra gran cantidad de
sus presas preferentes. Tras el perodo de permanencia en el estuario del RP el comienzo de
las migraciones hacia reas tropicales se produce al final del otoo, el cual podra estar
relacionado con la disminucin de las temperaturas (<15
o
C) (Lpez-Mendilaharsu et al.
2009). Los datos de doce aos de varamientos de esta especie en Uruguay parecen corroborar
estos movimientos estacionales de entrada y salida del estuario del RP descritos con otras
tcnicas y a partir del comportamiento de pocos ejemplares.






! %(!
3.2. Caracter|zac|n de |as pob|ac|ones.

El anlisis de la distribucin de tallas muestra diferencias entre las especies. Para tres de las
especies registradas por la RRVTM (C. mydas, E. imbricata y L. olivacea) slo se
encontraron individuos juveniles. En cambio, para la C. caretta y la D. coriacea se
encontraron individuos tanto adultos como juveniles. Se encontr una distribucin de tallas
similar para los varamientos de C. mydas, C. caretta y D. coriacea en el sur de Brasil
(Monteiro 2004), al norte de nuestro rea de estudio y en Argentina (Gonzlez Carman et al.
2011), al sur de nuestra zona de estudio (ver Anexo 2: Tabla 1). Esto indica que la estructura
de las poblaciones de tortugas marinas observada en Uruguay es comn a una zona ms
extensa, y que las tortugas de las aguas del sur de Brasil, Uruguay y costa norte de Argentina
formaran parte de un mismo remanente.

La distribucin de tallas encontrada para C. mydas en Uruguay coincide con la media de tallas
propuestas para las reas adyacentes, tanto en varamientos como en capturas (ver Anexo 2).
Los resultados obtenidos en este trabajo sobre la distribucin de tallas refuerzan los estudios
previos desarrollados con otras metodologas en el rea (Lpez-Mendilaharsu et al. 2006).
Evidenciando que las aguas costeras de Uruguay son un rea de alimentacin y desarrollo
para juveniles de esta especie, formando parte con las otras reas limtrofes de una gran zona
de alimentacin y desarrollo de C. mydas en el ASO. Esta distribucin de tamao observada
coincide con el rango de tallas reportado para juveniles de esta especie recin llegados a zonas
nerticas tras la fase ocenica en otras zonas (ver Meylan et al. 2011 y referencias incluidas).

Los registros de ejemplares varados de C. caretta son en su mayora juveniles de gran tamao
y adultos, aunque en los ltimos aos han aparecido algunos individuos de menos de 40 cm
de LCCn-t. La distribucin de tallas de esta especie tambin coincide con lo propuesto para el
Rio Grande do Sul (Monteiro 2004) y para Argentina (Gonzlez Carman et al. 2011, ver
Anexo 2: Tabla 1). Esta informacin integrada con otros estudios realizados en la zona sobre
captura accidental y estudios genticos parecen reforzar la idea propuesta por Caraccio et al.
(2008b) de la existencia de un corredor migratorio sobre aguas costeras, utilizado por
ejemplares de C. caretta subadultos o adultos que se trasladan desde reas de anidacin y
alimentacin en Brasil hacia reas costeras de la plataforma continental en Uruguay y reas
limtrofes para alimentarse.
! %)!
Como en las otras dos especies la D. coriacea presenta una distribucin de tallas similar a lo
encontrado en las reas adyacentes (Monteiro 2004, Gonzlez Carman et al. 2011, Anexo 2:
Tabla 1). Aunque esta especie se considera de vida ocenica a lo largo de prcticamente todo
su ciclo de vida, a excepcin de los periodos de puesta (Bolten 2003), algunos individuos
adultos se acercan mucho a la costa para alimentarse. Lpez-Mendilaharsu et al. (2009)
propuso el estuario del RP y sus aguas adyacentes como una zona de alimentacin estacional
para esta especie. Los ejemplares juveniles en sus ltimos estados de desarrollo y adultos en
el inicio de su perodo reproductivo son considerados como los que representan un mayor
valor para la conservacin de las especies, por la energa invertida en su desarrollo y su
potencial reproductivo. Luego las reas donde encontramos ejemplares en estas fases de su
ciclo de vida son de especial inters para su conservacin.

3.3. Lstado de |as tortugas varadas

El estado en el que se encontraron los individuos varados vari significativamente
dependiendo de las especies. Para la C. mydas, la mayora de los ejemplares se encontraron
muertos o recin muertos (estados 0 1). Esto implica que las causas de varamiento y/o
muerte se producen cerca de la costa, y por tanto viene a reafirmar lo establecido por Lpez-
Mendilaharsu et al. (2003) sobre la presencia de esta especie en aguas muy prximas a la
costa y a sus hbitos alimenticios en la zona, principalmente macroalgas costeras (ver tambin
Darr Castell et al. 2005).

El hecho de que los ejemplares de C. mydas varados con vida fueran de menor tamao que las
varadas muertas puede deberse a que diferentes amenazas, con diferente tasa de mortalidad
asociada, afectan a diferentes clases de tamao. Los ejemplares de esta especie de mayor
tamao seran capturados con mayor probabilidad por las artes de pesca costeras, que
causaran su muerte por ahogamiento. Sin embargo, las tortugas de tallas inferiores a 40 cm
de LCCn-t se veran afectadas por causas con menor tasa de mortalidad, como hipotermia o
ingestin de plsticos. Estas ltimas, podran encontrarse en un estado de transicin entre su
fase ocenica y su fase nertica de alimentacin bentnica, con el correspondiente cambio
ontogentico en su dieta (L. Alonso y G. Vlez-Rubio, en preparacin). Esto las hara ms
propensas a la ingestin de objetos flotantes en la columna de agua, como los plsticos, y a
presentar obstrucciones del tracto digestivo.

! &+!
En cambio los individuos varados de C. caretta y D. coriacea se han encontrado
mayoritariamente en avanzado estado de descomposicin (estados 2 3). Por ello, es menor
la informacin que se pudo obtener de ellos, especialmente la identificacin de la posible
causa de varamiento. Es probable que el dao o muerte que sufrieron estos animales ocurriera
lejos de la costa por lo que deben de haber pasado ms tiempo en el mar. La distribucin
uniforme de los varamientos de estas especies a lo largo de las zonas 2 y 3 de la costa
uruguaya brinda evidencias que sustentan esta hiptesis.

3.4. Amenazas para |a conservac|n de |as tortugas mar|nas en Uruguay

A la vista de los resultados obtenidos, las principales causas de varamientos de tortugas
marinas en Uruguay seran la interaccin con pesqueras y la contaminacin marina,
fundamentalmente por ingestin de residuos slidos. La segunda causa presenta un aumento
considerable en Uruguay y reas adyacentes en los ltimo aos, registrndose cada vez ms
ejemplares con plsticos y otras basuras a lo largo del tracto digestivo (ver Asaroff et al.
2008, Tourinho et al. 2010, Murman 2011, L. Alonso y G. Vlez-Rubio datos no publicados).
Como hemos visto, stas y otras amenazas afectan de forma diferencial segn las especies, las
zonas geogrficas y la poca del ao en que nos encontremos.

En el presente estudio slo se pudo asignar la posible causa de varamiento al 16.75 % (n=
186) del total de los varamientos, slo cuando la causa era obvia. Debido a la dificultad de
acceder a los animales varados, a la ausencia de evidencias claras en las carcasas, al alto
grado de descomposicin en que se encontraron muchos de ellos o a la falta de recursos
humanos capacitados y econmicos para realizar estudios de histopatologa. Por ello, es
posible que el impacto real de estas amenazas est subestimado en el presente estudio,
haciendo aun mayor el problema de conservacin. La interaccin con pesqueras no es fcil
de determinar en todos los casos. Slo algunas artes de pesca dejan marcas o restos de
aparejos (anzuelos, sedales y restos de redes) en el cuerpo del animal, o daos especficos. Por
ejemplo la interaccin con arrastreros no deja evidencias externas, ya que el dao a la tortuga
se produce por una apnea forzada y prolongada. Algo parecido ocurre con los enmallamientos
en redes y otros restos de artes de pesca. Es difcil identificar si el varamiento se ha producido
por una captura accidental en dicho arte o que se deba a un enredo redes fantasma o en
basura flotante (Casale et al. 2010). Tambin es difcil de identificar como causa primaria de
! &*!
varamiento a la ingestin de residuos slidos, salvo que existan evidencias fsicas claras de
obstruccin o de perforacin del tracto digestivo.

A pesar de estas dificultades, los doce aos de datos nos han permitido encontrar en el rea de
estudio una importante interaccin con las pesqueras costeras, ya sean artesanales (enmalle y
palangre de fondo) como industriales (arrastre costero). Este tipo de pesqueras, entre otras,
tambin se desarrollan en las zonas adyacentes del rea de estudio (Argentina y Brasil). Las
caractersticas que presenta la pesca artesanal en el pas, como la dependencia de la migracin
del recurso y de las condiciones oceanogrficas (Lezama 2009), y la no necesidad de tener
puerto base, entre otras, hace muy complicada la obtencin de informacin sobre esfuerzo y
desembarcos mensuales, y, por tanto, no nos permite hacer una comparacin cuantitativa con
la distribucin espacio-temporal de los varamientos.

Por especies, para C. mydas las amenazas ms importantes seran la ingestin de residuos
slidos, para las tortugas ms pequeas, y la interaccin con pesqueras artesanales costeras.
Respecto a la ingestin de residuos, ms del 90% de los individuos que presentaron
obstruccin intestinal vararon con vida, lo que viene a reforzar la idea de que los efectos tanto
fsicos cmo qumicos que pueden causar estos desechos pueden no ser letales en todos los
casos, aunque pueden incrementar la probabilidad de muerte del animal (Hutchinson y
Simmonds 1991, Toms et al. 2002). Estudios en el sur de Brasil encontraron que el 100% de
los ejemplares analizados presentaban residuos slidos (Tourinho et al. 2010). Esta
informacin aporta mayor evidencia que la acumulacin creciente de residuos slidos en el
mar ocasiona la degradacin de los hbitats donde se desarrollan esta especie. Observamos
tambin una marcada estacionalidad en los varamientos asociados a esta causa producindose
un mximo durante el verano austral, que es cuando ms gente se encuentra en la costa y por
tanto, aumentara la disponibilidad de residuos slidos.

Por otro lado, esta especie interacciona con las pesqueras artesanales (enmalle y palangre de
fondo) y deportivas que se desarrollan en reas muy prximas a la costa uruguaya. Lezama et
al. (2004) encontraron que todas las capturas de esta especie por pesqueras artesanales en
Uruguay se produjeron a menos de 2 km de costa, observando un valor de mortalidad de
49.3% con redes de enmalle de fondo.

! &"!
Para C. caretta la principal amenaza registrada es la interaccin con pesqueras. Hemos
encontrado evidencias de interaccin con varias pesqueras tanto artesanales como
industriales. Lezama et al. (2004) tambin registraron interacciones con las pesqueras
artesanales de enmalle costero, aunque de forma espordica. Esta interaccin es menor que la
que se observa con C. mydas ya que C. caretta no se presenta una distribucin tan prxima a
la costa, esto se ha observado por trabajos de captura in situ (Karumb datos no publicados) y
por telemetra satelital (Cicmar datos no publicados). Tambin hemos encontrado casos con
claros signos de interaccin con la pesquera de arrastre costero y con el palangre pelgico de
superficie. Esta ltima causa es ms fcil de determinar por la presencia de anzuelos y/o
restos de lneas. La distribucin de las tallas de estas tortugas varadas con signos de
interaccin con pesca de arrastre coincide con la distribucin de tallas de C. caretta
capturadas accidentalmente por la flota de arrastre costero en el estuario del RP (Karumb
datos no publicados). Adems, esta distribucin de tallas coincide con la de de los individuos
en los que no se pudo determinar la causa de varamiento, por lo que es posible que la
interaccin con esta pesquera sea ms importante de lo reflejado en el presente estudio.

Para D. coriacea las evidencias reflejan amenazas similares a las que sufre la C. caretta.
Aunque slo se pudo determinar la causa de muerte en muy pocos casos, la mayora fue por
interaccin con pesqueras. A nivel global el impacto de la interaccin de esta especie con las
pesqueras costeras y que operan sobre la plataforma, tanto en aguas tropicales como
templadas, es particularmente importante, ya que los adultos y juveniles tardos que se
encuentran en esas reas ofrecen una gran potencial para la recuperacin de las poblaciones
(James et al. 2005a). En el caso del Atlntico Sur se ha observado una alta interaccin con el
palangre de superficie (Domingo et al. 2006a, Carranza et al. 2006, Giffoni et al. 2008), pero
tambin se ha visto la interaccin con otras pesqueras. Sales et al. (2004) observaron que las
redes de deriva pelgicas utilizadas por la flota brasilea capturaron entre enero de 2002 y
marzo de 2003 un total de 163 individuos de esta especie. En Uruguay se ha registrado la
interaccin de esta especie con la pesquera artesanal de enmalle de fondo y con la industrial
de arrastre costero (Domingo et al. 2006a, Fallabrino et al. 2006, Laporta et al. 2006, Miller
et al. 2006).

Aunque las evidencias sobre las causas de varamiento nos proporcionan una informacin
valiosa sobre la identificacin de las amenazas a que se enfrentan estas especies en Uruguay,
no nos permite saber en qu medida afectan cada una de ellas a la poblaciones de tortugas
! &#!
marinas en estas aguas, ya que no existen hasta la fecha estimaciones de la densidad
poblacional ni de tendencias en el rea de estudio.

3.3. Va|or de |a ked de kescate y Varam|entos de 1ortugas Mar|nas

A lo largo de los doce aos de historia de la RRVTM se ha observado una tendencia
ascendente en el nmero de varamientos reportados y registrados. Sin embargo, los muestreos
de playa realizados por los tcnicos de Karumb en algunas zonas y pocas del ao pusieron
en evidencia que la red aun no registra el nmero total de varamientos en las costas uruguayas
cada ao. Por tanto, la RRVTM precisa de una mayor difusin para mejorar su eficacia. Sin
embargo, al integrar esta informacin con el aumento de muestreos sistemticos y con otros
estudios sobre dinmica poblacional de estas especies de tortugas marinas, podremos extraer
informacin sobre la biologa, demografa, uso de hbitat y distribucin de las tortugas
marinas en aguas costeras de Uruguay, informacin hasta la fecha aun desconocida en gran
medida.

Por ltimo, la presencia de la RRVTM supone una herramienta muy valiosa para sensibilizar
a la poblacin en general y a las diferentes instituciones uruguayas en la conservacin de estas
especies amenazadas.


!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! &$!
6. CCnCLuSlCnLS

El presente estudio es el primero realizado en una escala espacio-temporal amplia
sobre las tortugas marinas de Uruguay, englobando informacin diversa para extraer
conclusiones sobre la biologa, demografa, uso de hbitat y distribucin de estas
especies en aguas costeras de este pas, as como sobre las amenazas y la problemtica
de conservacin que sufren.

La presencia de C. mydas, C. caretta, D. coriacea es comn en aguas costeras
uruguayas, encontrndose prcticamente a lo largo de todo el ao. Por lo que se
refuerza la idea de que las aguas de Uruguay y las reas limtrofes son un rea de
alimentacin y desarrollo de juveniles y adultos de estas especies en el Atlntico Sur
Occidental. Adems, se han registrado otras dos especies varadas en Uruguay: la E.
imbricata y la L. olivacea.

Los varamientos registrados por la RRVTM ocurren principalmente en la zona 2 (zona
estuarina exterior) y la zona 3 (costa atlntica), con slo el 4,06% de los varamientos
en la zona 1 (zona estuarina interior). Existe una variacin estacional en la densidad de
varamientos segn las diferentes zonas. El patrn general para las tres especies
muestra una mayor concentracin de varamientos en la zona 3 durante el verano
austral y en la zona 2 durante el otoo austral.

Las principales causas de varamiento a las que se enfrentan las tortugas marinas en las
aguas costeras de Uruguay son la interaccin con pesqueras (artesanales e
industriales) y la contaminacin; siendo la ingestin de residuos slidos de origen
humano una causa importante para C. mydas, especialmente aquellas de menor
tamao, en los ltimos aos.

Desde su creacin en 1999 la RRVTM de Karumb ha ido aumentando su difusin y
por tanto su eficacia en la deteccin de varamientos. Sin embargo, la informacin de
los muestreos de playa realizados por la autora y Karumb nos indica que la RRVTM
todava no registra la totalidad de las tortugas que llegan muertas o heridas a la costa.


! &%!
Recomendaciones:

- Se recomienda el incremento y la sistematizacin de muestreos de playas,
especialmente en las zonas poco pobladas, para cuantificar con precisin el
impacto de las diferentes amenazas sobre las tortugas marinas en la regin.
- Tambin se recomienda la realizacin de planes de manejo costero integral
en las zonas de alta densidad de varamientos que se encuentren fuera de las
reas protegidas martimo-costeras, como son los Bajos del Sols,
Pirapolis y Punta del Este (Departamento Maldonado), el rea adyacente
al arroyo Pando (Departamento Canelones), La Paloma, Punta del Diablo y
el rea entre La Coronilla y Barra de Chuy (Departamento Rocha).
- Se recomienda tambin aumentar el control de la pesquera costera tanto
artesanal como industrial en estas zonas y en la poca del ao donde hay
mayor densidad de tortugas en el rea. Tambin resulta importante seguir
con la difusin de la RRVTM.
- Finalmente, es necesario llevar a cabo ms estudios a nivel regional e
internacional, ya que las aguas costeras de Uruguay son una estacin
dentro del ciclo vital de las tortugas marinas. Es necesario desarrollar
proyectos conjuntos con las reas de anidacin de las tortugas que llegan a
Uruguay para una conservacin ms efectiva de estas poblaciones de
vertebrados marinos amenazados.













! &&!
7. 8LlL8LnClAS 8l8LlCC8llCAS

Acha EM, Mianzan, HW, Guerrero, R.A, Favero, M, y Bava, J (2004) Marine fronts at the continental
shelves of austral South America, physical and ecological processes. J. Mar. Syst. 44, 83105.

Albareda DA, Prosdocimi L, Giangiobbe A, Rodrguez-Heredia S, Massola V (2003) Bases para la
creacin del Programa Regional de Investigacin y Conservacin de Tortugas Marinas en la
Argentina (PRICTMA). Informe Diagnostico. Buenos Aires, Argentina.

Albareda DA, Bordino P, Prosdocimi L, Rodrguez-Heredia S, Zapata MF, Fernanda M, Gonzlez
Carman V (2007) Captura Incidental de Tortuga Verde (Chelonia mydas) en la Pesquera
artesanal del Sur de la Baha Samborombn, Buenos Aires, Argentina. En Resumenes de las III
Jornadas de Conservacin e Investigacin de Tortugas Marinas en el Atlntico Sur Occidental.
Piripolis, Uruguay, pp. 37.

Altez M C, Campos S, Crossa M, De la Fuente C, Guirin L, Magallanes W, Mantinote A, Salgueiro, E
(1988) Encuesta Nacional de Pescadores Artesanales. Uruguay. MTSS. Direccin Nacional de
Fomento Cooperativo. (1): 43 pp.

Asaroff PE, Demichelis SO, Estrades A, Fallabrino A (2008) Ingesta de residuos antropognicos por
tortuga verde juvenil (Chelonia mydas) en Rocha, Uruguay. II. Congreso Argentino de la
Sociedad de Toxicologa y Qumica Ambiental (SETAC).

Baptistotte C, Thom JCA, Bjorndal KA (2003) Reproductive biology and Conservation Status of the
Loggerhead Sea Turtle (Caretta caretta) in Esprito Santo State, Brazil. Chelonian
Conservation and Biology, 4(3): 523-529.

Bass AL y Witzell WN (2000) Demographic composition of immature green turtles (Chelonia mydas)
from the east central Florida coast: evidence from mtDNA markers. Herpetologica 56: 357
367.

Bjorndal KA (1997) Foraging ecology and nutrition of sea turtles. In: Lutz PL, Musick JA (eds) The
biology of sea turtles. CRC, Boca Raton, pp 199231.

Bjorndal KA (1999) Priorities for research in foraging habitats. En: Eckert, K.L., Bjorndal, K.A.,
Abreu-Grobois, F.A., Donely, M. (Eds.), Research and Management Techniques for the
Conservation of Sea Turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication No. 4. pp.
214.

Bjorndal KA (2000) Prioridades para la investigacin en hbitats de alimentacin. In Eckert K.L.,
Bjorndal K.A., Abreu-Grobois F.A., Donnelly M., (eds.) Tcnicas de Investigacin y Manejo
para la Conservacin de las Tortugas Marinas. Grupo Especialista en Tortugas Marinas
UICN/CSE, Publicacin 4. Blanchard: Consolidated Graphic Communications, pp. 13-15.


Bolten AB (1999) Techniques for measuring sea turtles. En: Eckert KL, Bjorndal KA, Abreu-Grobois
FA, Donnelly M (Eds.) Research and Management Techniques for the Conservation of Sea
Turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication, 4: pp. 110-114.

Bolten AB (2003) Active Swimers-Passive Drifters: The Oceanic Juvenile Stage of Loggerheads in
the Atlantic System. Pp. 63-78. En: Bolten A.B. & Witherington B.E. (Eds.). Loggerhead Sea
Turtles. Smithsonian Institution.

! &'!
Bolten AB y Witherington BE (2003) Loggerhead Sea Turtles. 319 pp. Smithsonian Institution Press,
Washington, D.C, USA.

Bowen BW, Bass AL, Soares L, Toonen RJ (2005) Conservation implications of complex population
structure: lessons from the loggerhead turtle (Caretta caretta). Molecular Ecology 14, 2389
2402.

Brando, ML, Braga, KM, Luque, JL (2011) Marine debris ingestion by Magellanic penguins,
Spheniscus magallanicus (Aves: Sphenisciformes), from the Brazilian coastal zone. Mar.
Pollut. Bull.

Broderick AC, Coyne MS, Fuller WJ, Godley G, Godley BJ (2007) Fidelity and over-wintering of sea
turtles Proc. R. Soc. B 274, 1533-1539.

Bugoni L, Krause L, Petry MV (2001) Marine debris and human impacts on sea turtles in southern
Brazil. Marine Pollution Bulletin 42, 13301334.

Caillouet CW, Shaver DJ, Teas WG, Nance JM, Revera DB, Cannon AC (1996) Relationship between
sea turtle stranding rates and shrimp fishing intensities in the northwestern Gulf of Mexico:
19861989 versus 19901993. Fishery Bulletin 94: 237249.

Canavero A, Carreira S, Langone JA, Achaval F, Borteiro C, Camargo A, Rosa I, Estrades A,
Fallabrino A, Kolenc F, Lpez-Mendilaharsu MM, Maneyro R, Meneghel M, Nuez D, Prigioni
CM, Ziegler L, (en prensa). Red list of the amphibians and reptiles of Uruguay. Herpetological
Conservation and Biology.

Carr A, Carr MH y Meylan AB (1978) The ecology and migrations of sea turtles. 7. The West
Caribbean green turtle colonies. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 162: 146.

Caraccio MN (2008a) Anlisis de la composicin gentica de Chelonia mydas (tortuga verde) en el
rea de alimentacin y desarrollo de Uruguay. Tesis de Mastra. Facultad de Ciencias. UDeLaR,
Uruguay.

Caraccio MN, Domingo A, Mrquez A, Naro-Naciel E, Miller P, Pereira A (2008b) Las aguas del
Atlntico sudoccidental y su importancia en el ciclo de vida de la tortuga cabezona (Caretta
caretta): evidencias a travs del anlisis del ADNmt. Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT, 62 (6):
1831-1837.

Cardona L, Campos P, Levy Y, Demetropoulos A, Margaritoulis D (2010) Asynchrony netween
dietary and nutritional shifts during the ontogeny of green turtles (Chelonia mydas) in the
Mediterranean. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 393: 83-89.

Carranza A, Domingo A, Estrades A (2006) Pelagic longlines: a threat to sea turtles in the Equatorial
Eastern Atlantic. Biol. Conserv. 131, 5257.

Casale P (2011) Sea turtle by-catch in the Mediterranean. Fish and Fisheries 12: 299-316.

Casale P, Laurent L, Gerosa G, Argano R (2002) Molecular evidence of male-biased dispersal in
loggerhead turtle juveniles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 267, 139
145.

Casale P, Afronte M, Insacco G, Freggi D, Vallini C, Pino DAstore P, Basso R, Paolillo G, Abbate G,
Argano R (2010) Sea turtle strandings reveal high anthropogenic mortality in Italian waters.
Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 20: 611620

! &(!
Castello JP, Haimovici M, Odebrecht C, Vooren CM (1998) A plataforma e o talude continental.
Pginas 189-197 in U. Seeliger, C. Odebrecht e J. P. Castello (Eds.). Os ecossistemas costeiro e
marinho do extremo sul do Brasil. Ecoscientia, Rio Grande.

Castro J (2004) Propuesta para la implementacin de la primer rea marina protegida en Uruguay:
justificacin y zonacin. Tesis Licenciatura, Universidad de la Repblica, Uruguay, 28pp.

Chaloupka M, Work TM, Balazs GH, Murakawa SKK, Morris R (2008) Cause-specific temporal and
spatial trends in green sea turtle strandings in the Hawaiian Archipelago (19822003). Marine
Biology 154: 887898.

Coles W y Musick J (2000) Satellite sea surface temperature analysis and correlation with sea turtle
distribution offNorth Carolina. Copeia 2000(2): 551-554.

Crouse DT, Crowder LB, Caswell H (1987) A stage-based population model for loggerhead sea turtles
and implications for conservation. Ecology 68 (5), 14121423.

Darr Castell E, Lpez-Mendilaharsu M, Izquierdo G (2005) Hbitos alimentarios de juveniles de
tortuga verde (Chelonia mydas) en Cerro Verde, Rocha-Uruguay. Pp 15-18 En: II Jornada de
Conservao e Pesquisa de Tartarugas Marinhas no Atlntico Sul Ocidental (Praia do Cassino,
RS, Brasil).

Davenport J (1998) Sustaining endothermy on a diet of cold jelly, energetics of the leatherback turtles
Dermochelys coriacea. British Herpetol. Soc. Bull. 62, 48..

Defeo O, Horta S, Carranza A, Lercari D, de lava A, Gmez J, Martnez G, Lozoya JP, Celentano E
(2009) Hacia un Manejo Ecosistmico de Pesqueras. reas Marinas Protegidas en Uruguay.
Facultad de Ciencias-DINARA, Montevideo, 122 pp.

Derraik, J. G. B. 2002. The pollution of the marine environment by plastic debris: a review. Marine
Pollution Bulletin, 44: 842-852.

Defeo O, Puig P, Horta S, de lava A (2010) Coastal fisheries of Uruguay. In S. Salas, R.
Chuenpagdee, A. Charles, J.C. Seijo (eds). Coastal fisheries of Latin America and the
Caribbean. FAO Fisheries Technical Paper. No. 544. Rome, FAO. pp. 354381.

DINAMA (2008) GEO Uruguay, Informe del estado del ambiente. Montevideo. 250pp.

DINAMA (2009) Especies prioritarias para la conservacin en Uruguay. Proyecto de fortalecimiento
del proceso de implementacin del Sistema Nacional de Areas Protegidas (SNAP). Serie de
informes N16.

DINARA (2009) Boletn estadstico pesquero, 2009. Montevideo, MGAP-DINARA.80pp.

Domingo A, Bugoni L, Prosdocimi L, Miller P, Laporta M, Monteiro DS, Estrades A, Albareda D
(2006a) El impacto generado por las pesquer !as en las tortugas marinas en el Ocano Atlntico
sud occidental. San Jos: WWF Programa Marino para Latinoamrica y el Caribe. 72 pages.

Domingo A, Sales G, Giffoni B, Miller P, Laporta M, Maurutto G (2006b) Distribucin y
composicin de tallas de las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys coriacea) que
interactan con el palangre pelgico en el atlntico sur. Col. Vol. Sci. Pap. ICCAT 59(3): 992-
1002.

Dood CK Jr. (1988) Sinopsis of the biological data of the loggerhead turtle Caretta caretta (Linnaeus
1758). U.S. Fish Wildl. Serv. Biol. Rep. 88(14) 110 pp.
! &)!
Epperly SP, Braun J, Chester AJ, Cross FA, Merriner JV, Tester PA, Churchill JH (1996) Beach
strandings as an indicator of at-sea mortality of sea turtles. Bulletin of Marine Science 59: 289
297.

ESRI (2011) ArcGIS Desktop: Release 10. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute.

Estrades A, Lpez-Mendilaharsu M, Fallabrino A (2007a) Dermochelys coriacea diet. Herpetol. Rev.
38 (3), 330.

Estrades A, Caraccio MN, Scarabino F, Caymaris H (2007b) Presencia de la tortuga carey
(Eretmochelys imbricata) en las aguas uruguayas. Pgina 51. En: Estrade A (ed) Libro de
resumenes de las III jornadas de Conservacin e Investigacin de Tortugas marinas en el
Atlntico Sur Occidental (ASO), Piripolis, Uruguay.

Estrades A, Martnez Souza G, Alonso L, Lpez-Mendilaharsu M (2009) Estudios de marca-recaptura
de juveniles de tortuga verde (Chelonia mydas) en Uruguay: crecimiento, movimientos y
fidelidad de hbitats. En: Prosdocini L, Gonzlez Carman V (eds) Libro de resumenes de IV
Jornadas de Investigacin y Conservacin de Tortugas Marinas del Atlntico Sur Occidental
(ASO) Mar del Plata, Bs. As., Argentina.

Fallabrino A, Lpez-Mendilaharsu M, Lezama C, Caraccio MN, Calvo V, Laporta M, Hernndez M,
Bauz A, Quirici V, Estrades A, Aisemberg A (2001) Proyecto Karumb: Estudio y
Conservacin de las Tortugas Marinas en Uruguay. Act.VI Jorn. Zool. Uruguay. 17 al 21 de
setiembre de 2001. Pag.41 (Resumen). Zoolgica Latinoamericana. Ao 1 N2, Octubre 2001.
Pag. 5-8.

Fallabrino A, Lezama C, Miller P (2006) Incidental capture of a leatherback turtle (Dermochelys
coriacea) by artisanal fishermen off Valizas, Uruguay. In: Pilcher, N.J. (Ed.), Proc 23rd Annu
Symp on Sea Turtle Biology and Conservation. NOAA Tech. Memo. NMFSSEFSC-536, pp.
212214.

Ferraroli S, Georges JY, Gaspar P, Maho YL (2004) Where leatherback turtles meet fisheries. Nature
429, 521522.

Fossette S, Girard C, Lopez-Mendilaharsu M, Miller P, Domingo A, Evans D, Kelle L, Plot V,
Prosdocimi L, Verhage B, Gaspar P, Georges JY (2010) Characterizing leatherback's high-use
areas from satellite-derived behavioural and oceanographic data: a meta-analysis at the Atlantic
Ocean scale. PLoS ONE 5(11): e13908.

Framian MB y Brown OB (1996) Study of the Ro de la Plata turbidity front. Part I: spatial and
temporal distribution. Cont Shelf Res 16:1259-1282.

Frazier J (1984) Las tortugas marinas en el Ocano Atlntico Sur Occidental. La Plata: Asociacin
Herpetolgica Argentina. 22 pages.

Frazier J (1986) La Presencia de la Tortuga Marina Lepidochelys olivacea (Eschscholtz) en la
Republica Oriental del Uruguay. Rev. Fac. Hum Ciencias. Serie Ciencias Biologicas 3a poca,
2(6), 1986. 4 pp.

Gallo BMG, Macedo S, Giffoni BB, Becker JH, Barata PCR (2006) Sea turtle conservation in
Ubatuba, southeastern Brazil, a feeding area with incidental capture in Coastal Fisheries.
Chelonian Conservation and Biology, 5(1): 93-101.


! '+!
Giffoni B, Domingo A, Sales G, Niemeyer-Fiedler F, Miller P (2008) Interaccin de tortugas marinas
(Caretta caretta y Dermochelys coriacea) con la pesca de palangre pelgico en el atlntico
sudoccidental: una perspectiva regional para la conservacin. SCRS/2007/168 Col. Vol. Sci.
Pap. ICCAT, 62, 1861 1870.

Godley BJ, Blumenthal JM, Broderick AC, Coyne MS, Godfrey MH, et al. (2008) Satellite tracking of
sea turtles: Where have we been and where do we go next? Endangered Species Research 4: 3
22.

Gonzlez Carman V, lvarez K, Prosdocimi L, Inchaurraga MC, Dellacasa R, Faiella A, Echenique C,
Gonzlez R, Andrejuk J, Mianzan H, Campagna C, Albareda D (2011) Argentinian coastal
waters: A temperate habitat for three species of threatened sea turtles. Marine Biology Research
7:500-508.

Google Inc. 2009. Google Earth (versin 5.2.1.1588).

Guerrero RA, Acha EM, Framian MB, Lasta CA (1997) Physical oceanography of the Ro de la Plata
Estuary, Argentina. Cont. Shelf Res. 17 (7), 727742.

Hatase H, Sato K, Yamaguchi M, Takahashi K, Tsukamoto K (2006) Individual variation in feeding
habitat use by adult female green sea turtles (Chelonia mydas): Are they obligately neritic
herbivores? Oecologia 149:52-64.

Hatase H, Omuta K, Tsukamoto K (2007) Bottom or midwater: alternative foraging behaviours in
adult female loggerhead sea turtles. J Zool 273:4655.

Hatase H, Omuta K, Tsukamoto K (2010) Oceanic residents, neritic migrants: a possible mechanism
underlying foraging dichotomy in adult female loggerhead turtles (Caretta caretta). Mar Biol
157:13371342.

Hawkes LA, Broderick AC, Coyne MS, Godfrey MH, Lopez-Jurado LF, Lopez-Suarez P, Merino SE,
Varo-Cruz N, Godley BJ (2006) Phenotypically linked dichotomy in sea turtle foraging requires
multiple conservation approaches. Curr Biol 16: 990 995.

Hawkes LA, Broderick AC, Godfrey H, Godley BJ (2009) Climate change and marine turtles. Endang
Species Res. Vol. 7: 137-154.

Hays GC, Houghton JDR, Isaacs C, King RS, Lloyds C, Lovell P (2004a) First records of oceanic dive
profiles for leatherback turtles, Dermochelys coriacea, indicate behavioural plasticity associated
with long-distance migration. Anim. Behav. 67, 733743.

Hays GC, Houghton JDR y Myers AE (2004b). Pan-Atlantic leatherback turtle movements. Nature,
429, 522.

Hays GC, Hobson VJ, Metcalfe JD, Righton D, Sims DW (2006) Flexible foraging movements of
leatherback turtles across the North Atlantic Ocean. Ecology 87, 26472656.

Hendrickson J R (1980) The ecological strategies of sea turtles. Am. Zool. 20: 597608.

Herbst LH (1999). Infectious diseases of marine turtles. In: Eckert, K.L., Bjorndal, K.A., Abreu-
Grobois, F.A., and Donnelly, M. (Eds.). Research and Management Techniques for the
Conservation of Sea Turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication No. 4, pp.
208213.

! '*!
Houghton JDR, Doyle TK, Wilson MW, Davenport J, Hays G (2006) Jellyfish aggregations and
leatherback turtle foraging patterns in a temperate coastal environment. Ecology 87, 19671972.

Hutchinson J y Simmonds M (1991) A review of the effects of pollution on marine turtles. En:
Thames Polytechnic (Eds.), A Greenpeace Ecotoxicology Project. London. pp. 27.

James MC, Herman TB (2001) Feeding of Dermochelys coriacea on medusae in the northwest
Atlantic. Chelonian Conserv. Biol. 4, 202205.

James MC, Mrosovsky N (2004) Body temperatures of leather- back turtles (Dermochelys coriacea)
in temperate waters off Nova Scotia, Canada. Canadian Journal of Zoology 82:1302-06.

James MC, Ottensmeyer CA, Myers RA (2005a) Identification of high-use habitat and threats to
leatherback sea turtles in northern waters: New directions for conservation. Ecology Letters
8:195-201.

James MC, Myers RA, Ottensmeyer CA (2005b) Behaviour of leatherback sea turtles, Dermochelys
coriacea, during the migratory cycle. Proc. R. Soc. Lond., B 272, 15471555.

James MC, Davenport J, Hays GC (2006a) Expanded thermal niche for a diving vertebrate, a
leatherback turtle diving into near-freezing water. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.335, 221226.

James MC, Ottensmeyer CA, Eckert SA, Myers RA (2006b) Changes in diet diving patterns
accompany shifts between northern foraging and southward migration in leatherback turtles.
Canadian Journal of Zoology 84:754-65.

James MC, Sherrill-Mix SA, Myers RA (2007) Population characteristics and seasonal migrations of
leatherback sea turtles at high latitudes. Marine Ecology Progress Series 337:245-54.

Kotas JE, Santos S, Azevedo VG, Gallo BGM, Barata PCR (2004) Incidental capture of loggerhead
(Caretta caretta) and leatherback (Dermochelys coriacea) sea turtles by the pelagic longline
fishery off southern Brazil. Fishery Bulletin 102: 393-399.

Kurata Y, Yoneyama S, Tsutsumi S, Kimura J, Hosokawa S (1978) Experiments to increase number
of green turtles through the release of the young. Report on fundamental research for fisheries
development in Ogasawara Islands. No. 3. Ogasawara Fishery Center, Tokyo Metropolitan
Government, Tokyo, pp 5880.

Lahanas PN, Bjorndal KA, Bolten AB, Encalada SE, Miyamoto MM, Valverde RA, Bowen BW
(1998) Genetic composition of a green turtle (Chelonia mydas) feeding ground population:
evidence for multiple origins. Marine Biology 130:345352.

Laporta M, Miller P, Ros M, Bauz A, Aisenberg A, Pastorino MA, Fallabrino A (2006)
Conservacin y manejo de tortugas marinas en la zona costera uruguaya. Pginas 259-269. En
Menafra R, Rodrguez-Gallego L, Scarabino F y Conde D (Eds.). Bases para la conservacin
de la costa uruguaya. Vida Silvestre Uruguay, Montevideo.

Lee PLM (2008) Molecular ecology of marine turtles: New approaches and future directions. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 356 2542.

Lewison RL y Crowder LB (2007) Putting longline bycatch of sea turtles into perspective.
Conservation Biology 21: 79-86.

! '"!
Lewison RL, Crowder LB, Shaver DJ (2003) The impact of turtle excluder devices and fisheries
closures on loggerhead and Kemps ridley strandings in the western Gulf of Mexico.
Conservation Biology 17: 10891097.

Lewison RL, Freeman SA, Crowder LB (2004a) Quantifying the effects of fisheries on threatened
species: the impact of pelagic longlines on loggerhead and leatherback sea turtles. Ecol. Lett. 7,
221231.

Lewison RL, Crowder LB, Read AJ, Freeman SA (2004b) Understanding impacts of fisheries bycatch
on marine megafauna. Trends Ecol. Evol. 19, 598604.

Lezama C, Miller P, Fallabrino, A, Quirci V, Caraccio MN, Prez-Etcheverry D, Ros M (2003)
Captura incidental de tortugas marinas por la flota pesquera artisanal en Uruguay. Freeplata.

Lezama C, Miller P, Fallabrino A (2004) Incidental Capture of Sea Turtles by the Artisanal Fishery
Fleet of Uruguay. En Abastracts of the Fourth World Fisheries Congress. Vancouver, B.C.,
Canada, pp. 61.

Lezama C (2009) Impacto de la pesquera artisanal sobre la tortuga verde (Chelonia mydas) en las
costas del Ro de la Plata exterior. Programa de desarrollo de ciencias bsicas (PEDECIBA).
Universidad de la Republica, Uruguay. Tesis de mestra, 70pp.

Lpez-Mendilaharsu M, Bauz A, Laporta M, Caraccio MN, Lezama C, Calvo V, Hernndez M,
Estrades A, Aisenberg A, Fallabrino A (2003) Review and Conservation of Sea Turtles n
Uruguay: Foraging habitats, distribution, causes of mortality, education and regional
integration. Final Report: British Petroleum Conservation Programme & National Fish and
Wildlife Foundation 109 pp.

Lpez-Mendilaharsu M, Bauz A, Lezama C, Estrades A, Rios M, Morales M, Fallabrino A (2006a)
Development of Conservation Strategies for the Protection of Juvenile Green Turtle Populations
at Critical Foraging Areas in Uruguay. Final Report: British Petroleum Conservation
Programme, 39 pp.

Lpez-Mendilaharsu M, Estrades A, Caraccio MN, Calvo V, Hernndez M, Quirici V (2006b)
Biologa, ecologa y etologa de las tortugas marinas en la zona costera uruguaya. Pginas 247-
257 en R. Menafra, L. Rodrguez-Gallego, F. Scarabino y D. Conde (Eds.). Bases para la
conservacin de la costa uruguaya. Vida Silvestre Uruguay, Montevideo.

Lpez-Mendilaharsu M, Sales G, Giffoni B, Miller P, Niemeyer-Fiedler F, Domingo A (2007)
Distribucin y composicin de tallas de las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys
coriacea) que interactuan con el palangre pelagico en el Atlntico Sur. Col. Vol. Sci. Pap.
ICCAT, 60(6): 2094-2109.

Lpez-Mendilaharsu M, Rocha CFD, Miller P, Domingo A, Prosdocimi L (2009) Insights on
leatherback turtle movements and high use areas in the Southwest Atlantic Ocean. J Exp Mar
Biol Ecol 378: 3139.

Luschi P, Hays GC, Papi F (2003) A review of long-distance movements by marine turtles, and the
possible role of ocean currents. OIKOS 103: 293-302.

Luschi P, Lutjeharms JRE, Lambardi P, Mencacci R, Hughes G, Hays GC (2006) A review of
migratory behaviour of sea turtles off southeastern Africa. S. Afr. J. Sci. 102, 5158.

! '#!
Lutcavage ME, Plotkin P, Witherington B, Lutz PL (1997) Human impacts on sea turtle survival. In:
Lutz, P.L. and Musick, J.A. (Eds.). The Biology of Sea Turtles. Boca Raton, FL, USA: CRC
Press, pp. 387409.

Lutz PL y Musick JA (1997). The Biology of Sea Turtles. 432 pp. CRC Press. Florida.

McCauley SJ y Bjorndal KA (1999) Conservation implications of dietary dilution from debris
ingestion: sublethal effects in posthatchling loggerhead sea turtles. Conservation Biology 13 (4),
925929.

Makowski C, Seminoff JA, Salmon M (2006) Home range and habitat use of juvenile Atlantic green
turtles (Chelonia mydas) on shallow reef habitats in Palm Beach, Florida, USA. Marine Biology
148:1167-79.

Marcovaldi MA y Marcovaldi GG (1999) Marine turtles of Brazil: the history and structure of Projeto
Tamar-Ibama. Biological Conservation, 91: 35-41.

Marcovaldi MA, Silva ACCD, Gallo BMG, Baptistote C, Lima EP, Bellini C, Lima EHSM, Castilhos
JC, Thom JCA, Moreira LMP, Sanches TM (2000) Recaptures of tagged turtles from nesting
and feeding grounds protected by Projeto TAMAR-IBAMA, Brasil, p. 164-166. In: Proceedings
of the 19th Annual Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation. NOAA. 291p.

Martinez-Souza G, Vlez-Rubio G, Techera B, Russomagno M, Berrondo L, Kinas P (2011) Cerro
Verde, Uruguay: a year-round feeding area for juveniles green turtles? Thirty one Symposium
on Sea Turtle Biology and Conservation. International Sea Turtle Society, San Diego, USA.

Mascarenhas R, Santos R, Zeppelini D (2004) Plastic debris ingestion by sea turtle in Paraiba, Brazil.
Marine Pollution Bulletin 49, 354355.

Meylan PA, Meylan AB, Gray JA (2011) The ecology and migrations of sea turtles. 8 Tests of the
developmental habitat hypothesis. Bulletin of the American Museum of Natural History.
Number 357, 70 pp.

Miller P, Laporta M, Domingo A, Lezama C, Ros M (2006) Bycatch Assesment of sea turtles by a
coastal bottom trawl fishery on the Rio de la Plata Estuary, Uruguay. En: Frick, M., A.
Panagopoulou, A.F Rees. & K. Williams (Comps.). Book of Abstracts. Twenty-sixth Annual
Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation. International Sea Turtle Society, Athens,
Greece. p. 256.

Miyawaki I (1994) Sea turtles captured at the coast of Kushimoto Town, Wakayama Prefecture, and
their straight carapace lengths. In: Kamezaki N, Yabuta S, Suganuma H (eds) Nesting beaches
of sea turtles in Japan. Sea Turtle Association of Japan, Osaka, pp 7580.

Moller OO, Piola AR, Freitas AC, Campos EJD (2008) The effects of river discharge and seasonal
winds on the shelf off southeastern South America. Continental Shelf Research 28: 1607 1624.

Mooreside PD (2000) Integration of physical oceanography with spatio-temporal patterns of stranded
sea turtles in North Carolina. Nicholas School of the Environment of Duke University, 56 pp.

Monteiro DS (2004) Encalhes e interao de tartarugas marinhas com a pesca no litoral do Rio Grande
do Sul. Fundao Universidade Federal do Rio Grande, Brasil, 58 pp.

Moreira LC, Baptistotte J, Scalfone JC Thom AP, De Almeida LS (1995) Ocurrence of Chelonia
mydas on the Island of Trindade, Brazil. Marine Turtle Newsletter 70: 2.

! '$!
Murman MI (2011) El impacto de desechos antrpicos en juveniles de Chelonia mydas (tortuga verde)
en Cerro Verde, Uruguay. Tesis de Licenciatura, Universidad CAECE, Buenos Aires, 64 pp.

Musick JA y Limpus CJ (1997) Habitat utilization and migration in juvenile sea turtles. En: Lutz, P. L.
and Musick, J. A. (eds), The biology of sea turtles. CRC Press, pp. 137164.

Parker DM, Dutton PH y Balazs GH (2011) Oceanic diet y distribution of haplotypes for the green
turtle, Chelonia mydas, in the central north Paific. Pacific science, vol. 65, no. 4: 419-431.

Peckham SH, Maldonado Diaz D, Walli A, Ruiz G, Crowder LB, Nichols WJ (2007) Small-Scale
Fisheries Bycatch Jeopardizes Endangered Pacific Loggerhead Turtles. PLoS ONE 2(10):
e1041.

Peckham SH, Maldonado-Diaz D, Koch V, Mancini A, Gaos A, Tinker MT, Nichols WJ (2008) High
mortality of loggerhead turtles due to bycatch, human consumption and strandings at Baja
California Sur, Mexico, 2003 to 2007. Endangered Species Research 5: 171183.

Piola AR y Rivas AL (1997) Corrientes en la plataforma continental. In: Boschi EE (ed) El Mar
Argentino y sus Recursos Pesqueros, Tomo 1. Mar del Plata: Instituto Nacional de
Investigacin y Desarrollo Pesquero-INIDEP, p 119-32.

Pinedo MC, Capitoli RR, Barreto AS y Andrade A (1996) Occurrence and feeding of sea turtles in
southern Brazil. En Sea Turtle Symposium, Hilton Head, SC, EUA.

Pinedo MC y Polacheck T (2004) Sea turtle bycatch in pelagic longline sets off southern Brazil.
Biological Conservation 119: 335-339.

Plotkin P (2003) Adult migration and habitat use. En: Lutz PL, Musick JA, Wyneken J (eds) The
Biology of Sea Turtles, Vol. 2. Boca Raton, FL: CRC Press, p 225-42.

Poloczanska ES, Limpus CJ, Hays GC (2009) Vulnerability of Marine Turtles to Climate Change. En:
Sims D.W. (Ed.): Advances in Marine Biology 56: 151-211. Academic Press, Burlington.

Pons M, Domingo A, Sales G, Niemeyer Fiedler F, Miller P, Giffoni B, Ortiz M (2010)
Standardization of CPUE of loggerhead sea turtle (Caretta caretta) caught by pelagic longliners
in the Southwestern Atlantic Ocean. Aquat. Living Resour. 23, 6575.

Pritchard PCH (1973) International migrations of South American sea turtles (Cheloniidae and
Dermochelyidae). Anim. Behav. 21, 1827.

Puig P (2006) Una visin de la pesca artesanal en el Ro de la Plata y una mirada a su futuro. En: R.
Menafra, L. Rodriguez-Gallego, F. Scarabino y D. Conde (eds.) Bases para la conservacin y
manejo de la costa uruguaya. Vida Silvestre Uruguay, Montevideo.

Reich KJ, Bjorndal KA, Frick MG, Witherington BE, Johnson C, Bolten AB (2010) Polymodal
foraging in adult female loggerheads (Caretta caretta). Mar Biol 157:113121.

Reichert HA (1993) Synopsis of biological data on the olive ridley sea turtle Lepidochelys olivacea
(Eschscholtz, 1829) in the western Atlantic. NOAA Tech. Memo. NMFS-SEFSC-336, National
Technical Information Service, Springfield, VA.

Robards MD, Piatt JF, Wohl KD (1995) Increasing frequency of plastic particles ingested by seabibrds
in the subartic Nort Pacific. Marine Pollution Bulletin 30, 151-157.

! '%!
Sale A, Luschi P, Mencacci R, Lambardi P, Hughes GR, Hays GC, Benvenuti S, Papi F (2006) Long-
term monitoring of leatherback turtle diving behaviour during oceanic movements. J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 328, 197210.

Sales G, Giffoni BB, Barata PCR, Maurutto G (2004) Interao de tartarugas marinhas com a pesca de
espinhel pelgico na costa brasileira, 1999-2003. Resmenes del la II Reunin Sobre
Investigacin y Conservacin de Tortugas Marinas del Atlntico Sur Occidental-ASO. San
Clemente del Tuy, Argentina

Sales G, Giffoni B, Barata P (2008) Incidental catch of sea turtles by the Brazilian pelagic longline
fishery. J. Mar. Biol. Assoc. UK 88, 853864.

Saraceno M, Provost C, Piola AR (2005) On the relationship between satellite-retrieved surface
temperature fronts and chlorophyll a in the western South Atlantic. J. Geophys. Res. 110.

Seminoff JA, Zrate P, Coyne M, Foley DG, Parker D, Lyon BN, Dutton PH (2008) Post-nesting
migrations of Galpagos green turtles Chelonia mydas in relation to oceanographic conditions:
integrating satellite telemetry with remotely sensed ocean data. Endang Species Res 4:5772.

Shoop CR y Kenney RD (1992) Seasonal distributions and abundances of loggerhead and leatherback
sea turtles in waters of the northeastern Unites States. Herpetological Monographs 6:4367.

Simionato CG, Tejedor MC, Campetella C, Guerrero R, Moreira D (2010) Patterns of sea surface
temperature variability on seasonal to sub-annual scales at and offshore the Ro de la Plata
estuary. Continental Shelf Research 30: 19831997.

Snover ML, Avens L, Hohn AA (2007) Back-calculating length from skeletal growth marks in
loggerhead sea turtles Caretta caretta. Endang Species Res 3:95104.

Soto JMR y Beheregaray RCP (1997) Chelonia mydas in the northern region of the Patos Lagoon,
south Brazil. Marine Turtle Newsletter 77:10-12.

Spotila JR, Reina RR, Steyermark AC, Plotkin PT, Paladino FV (2000) Pacific leatherback turtles face
extinction. Nature 405: 529-530.

SPSS (2009) PASW Statistics 18, Release Version 18.0.0. Chicago,IL.

Storelli MM y Marcotrigiano GO (2003) Heavy metal residues in tissues of marine turtles. Marine
Pollution Bulletin 46: 397-400.

Thom JCA, Baptistotte C, Moreira LMP, Scalfoni JT, Almeida AP, Rieth DB, et al. (2007) Nesting
biology and conservation of the leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) in the state of
Esprito Santo, Brazil, 1988-1989 to 2003-2004. Chelonian Conservation and Biology 6:15-27.

Toms J, Fretey J, Raga JA, Castroviejo J (2001) Tortues marines de la faade atlantique de lAfrique
. Genre Lepidochelys.1. Quelques donnes concernant la presence lle de Bioko (Guine
quatoriale). Bull.Soc.Herp.Fr. 98: 31-42.

Toms J, Guitart R, Mateo R, Raga JA (2002) Marine debris ingestion in loggerhead sea turtles,
Caretta caretta from the Western Mediterranean. Marine Pollution Bulletin 44: 211216.

Toms J, Gozalbes P, Raga JA, Godley BJ (2008) Bycatch of loggerhead sea turtles: insights from 14
years of stranding data. Endangered Species Research 5: 167169.

! '&!
Tourinho PS, Ivar do Sul J, Fillman G (2010) Is marine debris ingestion still a problem for the coastal
marine biota of southern Brazil? Marine Pollution Bulletin 60: 396401.

Trigo CC (2000) Padres de ocorrncia da tartaruga marinha Chelonia mydas no litoral do Rio Grande
do Sul e verificao da presena de marcas de crescimento em ossos longos. Dissertao de
Bacharelado. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Brasil.

UICN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>.
Downloaded on 07 September 2011.

Wallace BP, Heppell S, Lewison RL, Kelez S, Crowder LB (2008). Impacts of fisheries bycatch on
loggerhead turtles worldwide inferred from reproductive value analyses. Journal of Applied
Ecology 45: 1076-1085.

Wallace BP, Lewison RL, McDonald SL, McDonald RK, Kot CY, Kelez S, Bjorkland RK, Finkbeiner
EM, Helmbrecht S, Crowder LB (2010). Global patterns of marine turtle bycatch. Conservation
Letters 3: 131142.

Watanabe K, Hatase H, Kinoshita M, Omuta K, Bando T, Kamezaki N, Sato K, Matsuzawa Y, Goto
K, Nakashima Y, Takeshita H, Aoyama J, Tsukamoto K (2011) Population structure of the
loggerhead turtle Caretta caretta, a large marine carnivore that exhibits alternative foraging
behaviors. Mar Ecol Prog Ser 424: 273-283.

Witt MJ, Penrose R, Godley BJ (2007) Spatio-temporal patterns of juvenile marine turtle occurrence
in waters of the European continental shelf. Marine Biology 151: 873885.

Yeung C (2001) Estimates of marine mammal and marine turtles bycatch by the U.S. Atlantic pelagic
longline fleet in 1999 2000. NOAA Tech. Memo. NMFS-SEFSC 467. p. 43.















! ''!
AnLxC 1
Hoja de registro estandarizada para varamiento o captura de tortugas marinas.
















! '(!
AnLxC 2

Tabla 1: Distribucin de tallas de tortugas marinas varadas en Uruguay y en reas limtrofes:
Argentina (Gonzlez Carman et al. 2011), Sur de Brasil (Monteiro 2004).

Chelonia mydas Caretta caretta Dermochelys coriacea
Paises N Media DT Rango N Media DT Rango N Media DT Rango
Uruguay 538 41.53 7.47 25.7-94 203 72.57 15.36 10,3-
114.6
53 139,41 11,1 110,5-
160
Argentina 22 39.1 5.4 32-58.6 41 75,5 14.3 48.8-107 26 141,1 17,7 110-180
Sur
Brasil
332 40.5 5.9 29-68 420 74.3 13.1 32-115 78 136 16,4 95-180


Tabla 2: Distribucin de tallas de captura accidental de tortugas marinas en el Atlntico sur
occidental: A) pesquera artesanal Uruguay (Lezama 2009), B) Pesquera artesanal Ubatuba,
Brasil (Gallo et al. 2006), C) Pesca artesanal Argentina (Albareda et al. 2007), D) Pesquera
de arrastre en RP y rea adyacente (Datos Karumb no publicados, 2002-2005), E) Palangre
pelgico de superficie (Lpez-Mendilaharsu et al. 2007), F) Palangre pelgico de superficie
(Monteiro 2008).




Chelonia mydas Caretta caretta Dermochelys coriacea
N Media DT Rango N Media DT Rango N Media DT Rango
A 21 42,6 7,2
32,5-
57

B 2254 40,6 8,3 27-96 12 63 16,9 32,5-85 4 137 16,7
120-
160
C 45 38,4 33-56
D 21 44,2 6,2
36-
59,5
89 73,9 12,12
54,5-
101
10 144,6 11,22
127-
171
E 1166 57,1 6,4 38-98 35 151,2 16,6
115-
194
F 894 58,8 6,6 35->75 20 133,5 23,2 66-157