SISTEMA SENSORIAL I MOTOR

1. Sensaci i percepci 1.1. Introducci als sentits somtics 1.1.1. Introducci a la psicobiologia dels sentits 1.1.2. Receptors sensorials de la pell 1.1.3. Vies ascendents somatosensorials 1.1.4. Escora somatosensorial 1.1.5. Percepci del dolor 1.2. Visio 1.2.1. Naturalesa de lenergia lluminosa 1.2.2. Anatomia de lull 1.2.3. Fotoreceptors i transducci 1.2.4. Processament de la informaci visual en la retina 1.2.5. Vies i centres visuals 1.2.6. Anlisi cortical de la informaci 1.3. Audici 1.3.1. Naturalesa del so 1.3.2. Anatomia de loda 1.3.3. Transducci 1.3.4. Vies i centres nerviosos auditius i vestibulars 1.3.5. Codificaci 1.4. Sentits qumics 1.4.1. El gust 1.4.2. Lolfacte 2. Control motor 2.1. Control motor 2.1.1. Caracterstiques generals del sistema motor 2.1.2. rgans efectors 2.1.3. Control central del moviment: la medulla i el tronc de lencfal 2.1.4. Control central del moviment: lescora cerebral 2.1.5. Projeccions descendents des de lescora motora 2.1.6. Sistemes moduladors del moviment: ganglis basals i cerebel

1. Sensaci i percepci 1.1.Introducci als sentits somtics 1.1.1. Introducci a la psicobiologia dels sentits Els sentits sn les vies a travs de les quals arriben al sistema nervis les dades de la realitat que ens envolta. Psicobiologia dels sentits Estimulaci sensorial: aspecte fisicomaterial dels estmuls, la seva modalitat i les seves caracterstiques fsiques de freqncia, amplitud o intensitat. Transducci sensorial: transformaci de les diferents modalitats energtiques en impulsos nerviosos (senyals elctrics). Codificaci de les propietats dels estmuls: Durada de lestmul: determinada pel patr de descrrega dels receptors. Intensitat de lestimulaci: determinada per la freqncia dimpulsos nerviosos i el nombre de receptors que responen. Localitzaci de lestmul: organitzaci somatotpica (la relaci espacial entre els receptors sensorials que es troben per tota la superfcie de la pell es mant en les neurones de lSNC).

Llei de Mller, llei de les energies nervioses especfiques o llei de les lnies marcades: les vies nervioses que porten informaci sensorial segueixen un trajecte predeterminat i genticament programat, des dels receptors fins a les rees de projecci centrals. La modalitat sensorial depn de la part de lSNC a la qual arriba la informaci i no de quina s lenergia estimular. Els receptors sensorials i la transducci

De tipus neuronal L'estimulaci incideix directament sobre la neurona sensorial Potencial generador

Cllula no neuronal L'estimulaci incideix sobre una cllula no neuronal especialitzada Potencial receptor

Els camps receptors Un camp receptor s la regi associada a lactivaci duna neurona sensorial.

1.1.2. Receptors sensorials de la pell Els sentits somtics sn els mecanismes nerviosos que recullen informaci del que passa en la superfcie del cos i en el seu interior.
mida, forma i textura dels objectes i el seu moviment sobre la pell

Tacte

Temperatura Sentits somtics Nociocepci

fred o calent

danys en el teixit (dolor o picor)

Cinestsia o propiocepci

posici i moviment de les aritulacions i cos

Capes i tipus de pell Capes de la pell: teixit subcutani, dermis i epidermis. Tipus de pell: glabra (sense pl, ms sensible) i pilosa (amb pl). Classificaci dels receptors somatosensorials de la pell
Funci Mecanoreceptors Nocioceptors Termoreceptors Morfologia Lliures Encapsulats Grau d'adaptaci Rpida o fsics Lenta o tnics

Els mecanoreceptors Proporcionen informaci de tacte, vibraci, pressi i tensi de la pell. Son encapsulats: presenten rgans especialitzats al voltant del final del terminal nervis

Receptors superficials

Receptors profunds

Corpuscles de Meissner Discos de Merkel

Corpuscles de Pacini Corpuscles de Ruffini

Els termoreceptors Sn principalment de tipus lliure. Modulen la seva taxa de resposta depenent de la temperatura. Cada tipus de receptor trmic sactiva al mxim a determinades temperatures.

Els nocioceptors Sn terminacions nervioses lliures de les cllules nervioses que inicien la sensaci de dolor.

Mecanosensibles

Mecanotrmics

Polimodals

responen a estmuls mecnics perillosament intensos

responen a estmuls trmics

responen a estmuls trmics, mecnics i qumics

1.1.3. Vies ascendents somatosensorials La informaci somatosensorial es transmet a l'encfal per diverses vies ascendents que viatgen paralleles a travs de la medulla espinal, el tronc de l'encfal i el tlem fins a l'escora somatosensorial. Nervis perifrics: Els nervis espinals condueixen la informaci des dels receptors somatosensorials del cos fins a la medulla espinal (els nervis cranials porten la informaci sensorial del cap i cara al tronc de l'encfal). El sistema somatosensorial presenta una organitzaci somatotpica, les fibres s'organitzen i acaben en una disposici geomtrica ordenada que mant les relacions de la superfcie corporal. Vies ascendents Els axons que porten informaci somatosensorial al tronc de lencfal i a la medulla viatgen per diferents vies: La via posterior-lemnisc medial (tamb anomenat sistema lemniscal), que transmet informaci des dels mecanoreceptors que intervenen en la discriminaci tctil (tacte epicrtic) i propiocepci. Recorregut: els axons aferents primaris arriben a la medulla i pugen ipsilateralment per les columnes dorsals de la substncia blanca medullar fins fer sinapsis amb neurones de segon ordre del bulb, en el tronc de lencfal. Els axons de les neurones de segon ordre creuen la lnia mitjana i pugen contralateralment a travs del lemnisc medial. Les neurones de relleu de segon ordre envien els seus axons fins a la porci somatosensorial del tlem (nucli VPL) i dac surten neurones de relleu de tercer ordre que ascendeixen fins a lescora somestsica a travs de la cpsula interna. La via espinotalmica (tamb anomenada sistema anterolateral), que interv en la sensibilitat de dolor i temperatura. Recorregut: Els axons de les neurones sensorials primries porten la informaci fins a la medulla espinal on estableixen sinapsis amb neurones de segon ordre en la substncia grisa medullar. Aquestes neurones de segon ordre creuen la lnia mitjana i ascendeixen a travs de tractes situats en la zona anterolateral de la substncia blanca medullar. Aquestos tractes sn: lespinoreticular, que porta informaci sobre la sensaci persistent de dolor, arriba fins a la formaci reticular del bulb i la protuberncia; el tracte espinomesenceflic, que regula la transmissi de dolor, arriba fins al tctum; el tracte o divisi espinotalmica, que porta informaci de part de la sensibilitat tctil, dolor i temperatura, segueix el mateix recorregut que el sistema lemniscal.

1.1.4. Escora somatosensorial Processament de la informaci sensorial en lescora. Escora somatosensorial primria

Lescora somatosensorial est formada per regions citoesqueleticament diferents situades en la circumvoluci postcentral del lbul parietal: rees 1,2,3a i 3b de Brodmann, en conjunt anomenades rea somestsica primria (S1). Lescora somatosensorial sorganitza en columnes: cada columna est formada per neurones que reben informaci de la mateixa zona del cos i que sn sensibles a aferncies similars. Cada columna funcional codifica la localitzaci i la qualitat de lestmul. Totes les rees de lescora somatosensorial contenen una representaci separada i completa del cos. Els mapes corticals (homuncle sensorial) no representen el cos en proporci real: les zones amb ms representaci cortical sn aquelles parts del cos que tenen un paper fonamental en la discriminaci tctil i de les que sha de tenir informaci sensorial precisa. Escora somatosensorial secundria

Lescora somatosensorial secundria (s2) est en posici lateral i posterior a S1, en linterior del solc lateral. Rep informaci de totes les rees s1 i tamb directament des del tlem. Envia projeccions al sistema lmbic.

Les rees s1 i s2 projecten a lescora parietal posterior, on sintegra la informaci somatosensorial amb altres tipus dinformaci sensorial. 1.1.5. Percepci del dolor El dolor t una funci biolgica com a indicador que una alteraci nociva t lloc en lorganisme. Nocioceptors: sn terminacions nervioses lliures de neurones sensorials amb el cos en ganglis de larrel dorsal i que es poden classificar en mecanosensibles, mecanotrmics i polimodals. Els axons associats a aquests nocioceptors poden ser amielnics (associats a tots tres tipus de nocioceptors, sassocia a dolor secundari, difs, persistent i escassament localitzat) o mielnics (associat als nocioceptors mecnics o trmics, la seva activaci sassocia al dolor primari com ara una sensaci punxant, viva, ben definida i amb una localitzaci precisa). Vies ascendents El sistema anterolateral recull la informaci dels nocioceptors del cos: el tracte espinotalmic porta informaci de dolor directament fins al tlem i el tracte espinoreticular a travs de la formaci reticular fins als nuclis talmics inespecfics que projecten a zones molt mplies de lescora cerebral. El sistema lemniscal interv en la localitzaci del dolor. Mecanismes neurofisiolgics del dolor La major part destmuls nocius produeixen dany o inflamaci en el teixit que, com a conseqncia, allibera diferents substncies que actuen sobre els nocioceptors. Algunes de les substncies alliberades sn responsables duna sensibilitzaci dels nocioceptors en disminuir el seu llindar i altres substncies exciten directament els nocioceptors, i aquestos mateixos tamb alliberen substncies. Regulaci central de la percepci del dolor No sempre hi ha una clara correspondncia entre la realitat objectiva dun estmul dolors i la resposta subjectiva que evoca. Fets ambientals poden disminuir el dolor i juntament amb lefecte placebo deixen clar que la percepci del dolor est sotmesa a una modulaci central. Bases fisiolgiques de la modulaci del dolor De diversos nuclis del tronc de lencfal surten vies que arriben fins a la medulla i controlen la transmissi del dolor. Lestimulaci elctrica o farmacolgica daquests nuclis t efectes analgsics. Modulaci de la transmissi nocioceptiva Els efectes analgsics es relacionen bsicament amb lalliberaci dopiacis endgens: ladministraci de petites dosis dopiacis en determinades zones de lencfal t un potent efecte analgsic, per aquest efecte s ms efica quan ladministraci es realitza en zones on la seva estimulaci tamb produeix analgsia. El fet que lorganisme disposi de sistemes moduladors del dolor ha fet plantejar lestudi de quines sn les situacions que els activen: durant la realitzaci de conductes biolgicament importants com la lluita o laparellament i en situacions destrs. El dolor t una funci biolgica clara com a indicador que una alteraci nociva t lloc en l'organisme.

No sempre hi ha una clara correspondncia entre la realitat objectiva d'un estmul dolors i la resposta subjectiva que evoca. Els pptids opiacis (encefalines i dinorfines) es localitzen en zones implicades en el processament o modulaci del dolor. Diferents situacions poden activar els sistemes moduladors del dolor: la realitzaci de conductes biolgicament importants com la lluita o l'aparellament, l'estrs, etc. 1.2.Visi

El nostre sistema visual no solament es limita a recollir la informaci lumnica que arriba a la retina, sin que, a ms, la converteix en una interpretaci coherent i estable del mn que ens envolta. s un procs creatiu. La funci ms bsica del cervell visual s l'adquisici de coneixement sobre les caracterstiques constants i essencials del mn, en unes condicions en qu la informaci que arriba al cervell varia constantment d'un moment a l'altre. Per qu volem veure si no s per a conixer? 1.2.1. Naturalesa de lenergia lluminosa Propietats fsiques de la llum El color de la llum que nosaltres percebem est determinat per tres dimensions: el mats (color), la saturaci i la lluminositat. El mats o color varia per la freqncia d'oscillaci de l'ona. Les oscillacions ms lentes impliquen una longitud d'ona ms llarga, i les ones ms rpides impliquen longituds d'ona ms curtes. La saturaci fa referncia a la puresa de la llum. Aix, si tota la radiaci s d'una mateixa longitud d'ona parlarem d'un color pur o totalment saturat. En canvi, si la radiaci cont totes les longituds d'ona, no produeix sensaci de color (llum blanca). La lluminositat depn de la intensitat de la radiaci electromagntica. Varia de fosca a clara. 1.2.2. Anatomia de lull

Els globus oculars estan ubicats a les rbites. Les accions principals del globus ocular sobre la llum que hi incideix consisteixen a enfocar la imatge. La retina s una estructura que forma part del SNC. En la retina trobem cinc tipus de cllules (fotoreceptors, cellules bipolars, cllules ganglionars, cllules amacrines i cllules horitzontals).

La llum activa les cllules receptores de la capa dels fotoreceptors, per de totes les cllules de la retina, les niques que emeten potencials d'acci sn les cllules ganglionars i algunes d'amacrines. La resta de cllules generen potencials locals graduals. Els axons de les cllules ganglionars formen el nervi ptic, a travs del qual es transmet la informaci retinal cap al SNC. El principal atribut de la retina s que proporciona una representaci del mn punt a punt, a travs de la via: fotoreceptors (bastons i cons) cllules bipolars cllules ganglionars. L'ull est dissenyat per a enfocar la imatge visual en la retina amb la mnima distorsi possible. L'ull s un rgan que cont moltes estructures accessries que incideixen sobre l'estmul visual abans que aquest arribi als receptors visuals. La retina cont les cllules receptores (fotoreceptors) i s un rgan sensorial que forma part del SNC. La retina est constituda per sis capes principals de neurones amb una organitzaci estructural molt clara i ordenada. La llum incident sobre la retina ha de creuar totes les capes abans d'arribar a la dels fotoreceptors. La fvea s una rea central de la retina especialitzada en visi aguda i detallada. 1.2.3. Fotoreceptors i transducci Fotoreceptors En la retina trobem dos tipus de receptors: els bastons, que afavoreixen la visi en condicions de baixa lluminositat escotpica- i els cons, que afavoreixen la visi en condicions de bona lluminositat, presenten una sensibilitat diferencial a diferents longituds dona, fet que possibilita la visi del color fotpica-. Transducci Els cons i els bastons sn les niques cllules de la retina sensibles a la llum. Cadascun dels dos tipus de fotoreceptors contenen en linterior del seu segment extern molcules especials de fotopigment que tindran un paper molt important en el procs de la transducci. Interaccions fotoreceptors-cllules bipolars Aquestes cllules bipolars poden ser: ON, que responen a lestimulaci dels fotoreceptors amb una hiperpolaritzaci; OFF, que responen a lestimulaci dels fotoreceptors amb una despolaritzaci. La importncia funcional de les vies ON/OFF sha dentendre en termes de contrast. 1.2.4. Processament de la informaci visual en la retina Els senyals elctrics dels fotoreceptors sn modulats per altres cllules retinals. A part de transmetre la informaci, es combinen els senyals dels fotoreceptors de tal manera que les respostes elctriques evocades en les cllules ganglionars depenen crticament dels patrons temporals i espacials de la llum que estimula la retina. Camp receptor visual El mn visual que percebem est representat per les neurones de la nostra escora visual. El camp receptor d'una cllula ser aquella zona de l'espai en qu un estmul s capa de modificar l'activitat d'una cllula determinada.

Cada neurona cortical est relacionada amb una rea determinada del camp visual de la retina. El camp receptor d'una determinada neurona del sistema visual s la part sobre la qual la llum ha d'incidir perqu s'estimuli aquesta neurona. Camp receptor de les cllules bipolars El camp receptor duna cllula bipolar consta dun centre circular, que proporciona aferncies directes per mitj dels fotoreceptors i una perifria circumdant, que proporciona aferncies per mitj de les cllules horitzontals. Les cllules bipolars tenen camps receptors centre-perifria antagonistes. Camp receptor de les cllules ganglionars La major part de les cllules ganglionars segueixen la disposici dun centre-perifria concntric i antagnic: en els dos tipus de cllules ganglionars (centre-ON, centre-OFF), la resposta que dna la cllula a l'estimulaci del centre s anullada per la resposta a l'estimulaci de la perifria. Tipus de cllules ganglionars Segons la seva morfologia, connexions o propietats electrofisiolgiques: Cllules M (magnocellulars): de gran mida, poden detectar contrastos subtils i segurament contribueixen a la visi de baixa resoluci. Representen un 10% del volum. Cllules P (parvocellulars): de mida ms petita, determinen detalls fins, de visi ms aguda, i es poden dividir segons la seva sensibilitat al color. Codificaci de la llum i el foscor Les cllules ganglionars sobretot sn sensibles a les diferncies d'estimulaci lumnica que es produeixen dins els seus camps receptors. les cllules ganglionars proporcionen dues vies paralleles (centre-ON i centre-OFF) de processament de la informaci visual. Centre-perifria: La disposici dels camps receptors i la resposta que donen davant l'estimulaci lumnica indica que s'activen preferentment quan hi ha contrastos lumnics en els seus camps receptors. I aix t sentit si considerem que la majoria d'informaci del nostre mn visual la causen els contrastos. Vies paralleles de processament de la informaci: l'existncia de dues vies paralleles millora l'execuci del sistema visual, ja que cada tipus de cllula ganglionar respon millor, o b a increments rpids de l'estimulaci lluminosa en el seu centre (centre-ON), o b a decrements rpids d'aquesta en el seu centre (centre-OFF). Codificaci del color El nostre sistema visual fa servir dos sistemes per la codificaci de la informaci relacionada amb els colors: la codificaci tricromtica (fotoreceptors): tres tipus de cons que absorbeixen una determinada longitud dona i la codificaci per processos oposats (cllules ganglionars): codifiquen llum-foscor i antagonisme de color verd-vermell i groc-blau.

Alteracions en la percepci del color Acromatpisa: ceguesa especfica pel color. Protanopia i deuteranopia: confonen el verd i el vermell. Tritanopia: dificultat en la percepci de colors dones curtes. 1.2.5. Vies i centres visuals La via ms estudiada i la ms important del sistema visual s l'anomenada via retinogeniculooccipital o via visual primria. En aquesta via, els senyals resultants conseqncia del processament visual en la retina surten per mitj del nervi ptic i es dirigeixen cap al nucli geniculat dorsal del tlem; i d'aqu van a l'escora visual primria que trobem en el lbul occipital. Representaci retinotpica del camp visual Cada ull observa una part de l'espai visual, s el seu camp visual. Aix, cada retina i el seu camp visual estan dividits en quatre quadrants (lnies verticals i horitzontals que s'entrecreuen en la fvea): dues de nasals (superior i inferior, que reben la llum del camp temporal de la visi) i dues de temporals (superior i inferior, que reben la llum del camp nasal visual). Via visual primria o geniculada La retina envia la informaci al nucli geniculat lateral dorsal del tlem (NGLd) per mitj del nervi ptic. Les fibres del nervi ptic s'entrecreuen en el quiasme ptic. Un cop travessat el quiasme ptic, els axons de les cllules ganglionars s'anomenen tracte ptic. Aquests axons arriben al NGLd del tlem, de forma ordenada i creant un mapa de l'hemicamp contralateral. Les neurones del NGLd mantenen aquesta topografia en la seva projecci cap a l'escora visual primria. Nucli geniculat lateral dorsal del tlem Cada NGL est format per sis capes cellulars: les primeres dues capes magnocellulars que reben la informaci de les cllules de tipus M, les capes de la 3 a la 6 parvocellulars que reben la informaci de les cllules de tipus P. A partir de les sis capes cellulars, tamb hi ha moltes neurones petites que sanomenen capes coniocellulars, que reben informaci daquelles cllules que no es poden classificar ni com tipus M ni P. En totes les cllules del NGL, els seus camps receptors visuals sn idntics als de les cllules ganglionars que les innerven. Escora visual primria Els axons de les cllules que projecten des del NGLd s'anomenen radiacions ptiques, i finalitzen en les rees visuals de l'escora occipital. Anatomia de l'escora visual primria L'escora visual primria (escora estriada, V1) s'ubica al llarg de la cissura calcarina del lbul occipital i correspon a l'rea 17 de Brodmann. A v1 trobem dos nivells organitzatius: Les columnes, que formen una organitzaci bsica, i les lmines o capes, que han sorgit evolutivament ms tard, segons una complexitat ms gran del processament de la informaci.

Vies visuals extrageniculades A part de la via visual primria, els axons provinents de la retina donen lloc a altres vies diferents: Projeccions a l'hipotlem: participa en la sincronitzaci de ritmes biolgics. Projeccions al pretecte mesenceflic: coordinaci d'alguns moviments oculars, de l'iris i de la musculatura que controla el cristall. Projeccions als collicles superiors o tecte ptic: orientaci dels ulls com a resposta a nous estmuls en la perifria visual. 1.2.6. Anlisi cortical de la informaci Escora estriada (V1) Arquitectura funcional: neurones amb camps receptors similars tendeixen a estar properes en lespai i les seves propietats fisiolgiques de resposta estan organitzades duna manera ordenada en lescora visual. Organitzaci modular: les neurones de cada mdul reben informaci duna part determinada del camp visual. Cada mdul consisteix en dos segments de cllules, cadascun dels quals envolta una agrupaci de cllules especialitzada en la recepci dinformaci de color que sanomena blob. A ms, cada columna de dominncia ocular (cada meitat del mdul) rep inputs dun sol ull, tot i que els circuits de cada mdul finalment acaben combinant la informaci provinent dels dos ulls. Orientaci i moviment: Cada cllula t preferncia per una orientaci determinada de l'estmul. Hi ha poblacions de neurones selectives per a l'orientaci. Dins dun grup de neurones amb una mateixa preferncia dorientaci trobem: cllules simples que tenen zones de resposta ON i OFF, cllules complexes que mostren respostes ON, OFF i mixtes en tot el camp receptor i cllules hipercomplexes que son sensibles a la longitud de la barra de llum que es mou per mitj del seu camp receptor. Freqncia espacial i textura La freqncia espacial dun estmul visual fa referncia al nombre de cicles (llum-foscor o color) que presenta per cada grau despai visual. La informaci visual ms important per a nosaltres s aquella que s rica en freqncies baixes perqu ens proporciona molta informaci sobre formes i objectes del nostre entorn. Si d'una imatge filtrem les freqncies baixes, perdem informaci sobre les grans rees i uniformes, i les transicions graduals. En canvi, si filtrem les freqncies altes es perden els detalls petits i els contrastos definits. Hi ha altres cllules que responen a patrons peridics orientats d'una determinada manera. S'ha suggerit que la funci d'aquestes cllules seria la percepci de la textura, que ajudaria a la discriminaci visual de superfcies que es diferencien entre si nicament en la textura. Tot plegat collabora tamb a la percepci de la profunditat. Disparitat retinal La disparitat retinal s la diferncia a causa de la separaci horitzontal existent entre els dos ulls. Hi ha cllules a lescora estriada que responen a la disparitat retinal. Com que la retina s bidimensional, la percepci de la tridimensionalitat depn de lobtenci de la informaci sobre la distncia.

La visi binocular dna una percepci ms bona de la profunditat mitjanant el procs de la visi estereoscpia. Fusi binocular: quan lestmul es projecta es totes dues fvees, es t la percepci duna imatge nica. Color La informaci de color provinent de les corresponents cllules ganglionars de la retina i de les capes parvocellulars del NGL fa relleu en els blobs de CO de V1. Les cllules dels blobs tenen camps receptors circulars, sn sensibles a determinades longituds d'ona, monoculars, i no presenten selectivitat d'orientaci. Pel que fa als seus camps receptors, tamb estan organitzats amb un centre i una perifria, per en aquest cas presenten un antagonisme doble. Escora extraestriada: escora dassociaci En aquestes rees disposades jerrquicament es combina la informaci dels mduls individuals de V1. La seva funci s que tinguem una percepci completa dels objectes i escenes visuals. Corrents de processament cortical visual: corrent ventral (de V1 fins al lbul temporal inferior. Reconeixement dobjectes) i corrent dorsal (de V1 fins al lbul parietal posterior. Visi espacial). rea visual secundria o V2 V2 es lrea adjacent a la V1, i moltes de les seves cllules responen a contorns illusoris. Lrea visual terciria o V3 rep aferncies de v1 i v2. La majoria de les seves cllules sn sensibles a lorientaci i a la disparitat binocular. Percepci del color i de la forma Lrea visual V4 cont neurones amb una selectivitat cromtica molt marcada. La majoria de les seves aferncies provenen de v2 i v3 i projecta cap a lescora inferotemporal. Actualment saccepta que V4 participa en lanlisi del color i la forma. Les seves cllules contribueixen a mantenir la constncia del color. La constncia del color s la percepci estable dels colors dels objectes, malgrat les variacions de la composici espectral de la illuminaci que hi incideix. Lescora inferotemporal o temporal inferior, al final del corrent ventral, es on es produeix el reconeixement de patrons visuals i la identificaci dobjectes particulars. Regions principals de lescora temporal inferior: rea TEO (la seva lesi impedeix que es pugui aprendre una tasca que requereix discriminar entre dos patrons bidimensionals simples que varin en forma, mida, orientaci, color o lluminositat) i rea TE (continuen responent als mateixos estmuls, fins i tot quan aquests canvien de localitzaci o queden semitapats per un altre objecte). Percepci del moviment Detectem el moviment en el nostre camp visual comparant la posici de les imatges sobre la retina en diferents moments. Les cllules de la retina poden extreure la informaci comparant les diferents posicions d'una imatge sobre la retina en diferents moments. Lrea relacionada amb el moviment s lrea temporal medial o MT (V5). Les cllules de V5 responen millor als estmuls en moviment (mostren sensibilitat direccional), independentment del

seu color o de la textura, tot i que en alguns casos s que utilitzen aquest tipus d'informaci per a detectar moviment. La lesi daquesta rea produeix disrupci en ladquisici de tasques que depenen duna correcta percepci del moviment. Davant aquesta lesi, al poc temps hi ha una considerable recuperaci funcional per que altres grups neuronals, com les de lrea SMT, prendrien aquestes funcions. 1.3.Audici 1.3.1. Naturalesa del so El so es un fenomen produt per la fluctuaci de la pressi de laire. Propietats de lona sonora: freqncia, amplitud i complexitat. Freqncia: nombre dones que passen per un punt concret del medi en un temps determinat. Hz. To. Amplitud: relacionada amb la magnitud del desplaament de les partcules del medi en qu es propaga. dB. Complexitat: el so est associat amb patrons complexes de vibraci. Timbre: est determinat per la barreja de freqncies que poden estar contingudes en lona i determina el nivell de complexitat daquesta. 1.3.2. Anatomia de loda

Loda sencarrega de localitzar, conduir, modificar i amplificar lenergia sonora abans de fer la transducci en energia neural. T tres parts diferenciades: oda externa, oda mitjana i oda interna. ODA EXTERNA Pavell auditiu (part visible de l'oda) Conducte auditiu extern, conducci de l'ona sonora ODA MITJANA Cambra plena d'aire situada darrere la membrana timpnica que limita amb la finestra oval. funci: amplificar l'ona sonora. ODA INTERNA a partir de la finestra oval; trobem tant les cllules receptores del sistema auditiu com les cllules receptores del sistema vestibular

1.3.3. Transducci

SISTEMA AUDITIU El moviment del feix de cilis inicia la transducci mecanoelctrica del sistema auditiu. Depenent de la direcci del moviment, la cllula es pot despolaritzar o b hiperpolaritzar. En els filaments de l'uni de les puntes trobem els canals catinics responsables de la transducci.

SISTEMA VESTIBULAR Els dos components del sistema vestibular contenen cllules ciliades. El moviment dels seus cilis s l'origen de la transducci del sistema vestibular.

1.3.4. Vies i centres nerviosos auditius i vestibulars Sistema auditiu Cada hemisferi rep informaci de les dues odes, per sobretot de l'oda contralateral.

Totes les vies auditives ascendents convergeixen en els collicles inferiors. El NGM s el nucli talmic de relleu per la informaci auditiva. Lescora auditiva primria est al lbul temporal. Sistema vestibular La majoria de fibres nervioses provinents dels receptors vestibulars, que formen el nervi vestibular (que s una altra branca del nervi auditiu), sinapten en els nuclis vestibulars del tronc de l'encfal (bulb) i d'altres ho fan en el cerebel. Tots dos sn centres necessaris per a controlar la posici i el moviment del cap. Des dels nuclis vestibulars s'envia informaci a la medulla espinal, cerebel, tronc de l'encfal, nuclis motors oculars, tlem i escora cerebral (temporal). 1.3.5. Codificaci La freqncia Les freqncies altes es codifiquen sobretot de forma espacial (tonotpica), mentre que les baixes sobretot sn codificades temporalment (segons la fase de tancament). Les freqncies intermdies es codifiquen tant partint de la tonotopia com de la fase de tancament. La intensitat Codificaci del volum: en la codificaci del volum hem de tenir en compte tant el nombre de neurones del nervi auditiu actives com la seva taxa de descrrega. Codificaci del timbre: Pels sons complexes amb diversos components de freqncia, la cclea duu a terme una mena d'anlisi de Fourier, en qu les diferents freqncies estant representades per valors mxims de vibraci en diferents llocs de la membrana basilar. La localitzaci Normalment utilitzem les dues odes (detecci biaural), tot i que la detecci monoaural (amb una sola oda) s gaireb tan bona com la biaural. Actualment es creu que utilitzem diferents tcniques per a la localitzaci de la font auditiva en el pla horitzontal (dreta enfront d'esquerra) i en el pla vertical (dalt enfront de baix). Els senyals importants sn: diferncia en el temps d'arribada del so a les dues odes, diferncies de fase i diferncia en la intensitat del so a les dues odes

1.4.Sentits qumics 1.4.1. El gust El sentit del gust, juntament amb altres sentits i sistemes, ens informa de si hi ha la necessitat d'ingerir un determinat aliment, de les possibles conseqncies plaents d'aquesta ingesta i del moment en qu estem saciats. Qualitats del gust El sentit del gust ens ajuda a prendre conscincia de la naturalesa, qualitat i concentracions dels aliments que ingerim. Funcionalment, el gust treballa en cooperaci amb altres sistemes, com ara la visi o l'olfacte. La informaci gustativa s processada per la neoescora, per tamb s enviada cap a estructures subcorticals relacionades amb el refor i les emocions. 1.4.2. Lolfalcte L'olfacte es relaciona amb funcions com el menjar o la comunicaci sexual. Les cllules receptores es troben en l'epiteli olfactori i porten la informaci fins al bulb olfactori. Les neurones del bulb olfactori projecten al crtex olfactori: nucli olfactori anterior, crtex piriforme, tubercle olfactori, parts del crtex entornic i parts de l'amgdala. Les feromones sn substncies alliberades per algunes espcies que influeixen en la conducta o processos fisiolgics d'altres membres de la seva espcie. Les feromones tenen els seus efectes a travs de l'rgan vomeronasal i el bulb olfactori accessori. 2. Control motor 2.1.Control motor 2.1.1. Caracterstiques generals del sistema motor El nostre sistema motor pot fer tres tipus de moviment: 1) Moviment voluntari (llegir, tocar el piano, etc.): Moviments dirigits a un motiu o propsit determinat, la seva execuci millora amb la prctica i es poden produir com a resposta a un estmul extern, o no. 2) Respostes reflexes (retirada de la m en tocar una tassa que crema): respostes rpides estereotipades i involuntries davant estmuls elicitadors. 3) Patrons motors rtmics (caminar, crrer, mastegar, etc.):Combinaci d'actes voluntaris i reflexos. Normalment l'inici i el final d'aquests moviments sn voluntaris, per un cop iniciats el moviment continua d'una manera ms o menys estereotipada. El sistema motor es caracteritza per: 1) Rebre informaci sensorial constant: els propioceptors de la musculatura i articulacions, i el sistema vestibular informen de la longitud i tensi dels msculs i de la posici del cos en lespai. El sistema motor fa servir aquesta informaci per a seleccionar la resposta apropiada (planificar) i per a fer els ajustaments necessaris mentre es realitza el moviment (refinar).

2) Presentar una doble organitzaci: jerrquica i en parallel. Jerrquica: el sistema motor est format per diferents components relacionats per vies que segueixen una trajectria descendent. En parallel: des dels nivells superiors de la jerarquia motora les ordres arriben als nivells inferiors directament o a travs del tronc de lencfal.

Els subsistemes: ganglis basals i cerebrel. Ganglis basals: La importncia dels ganglis basals en el moviment es posa de manifest en observar les alteracions motores que acompanyen les disfuncions dels ganglis basals, la malaltia de Parkinson i la de Huntington. Cerebrel: corregir els errors en el moviment comparant les ordres motores produdes en l'escora i el tronc de l'encfal amb la retroalimentaci sensorial sobre els moviments que realment s'estan produint. 2.1.2. rgans efectors: els msculs

tres tipus de msculs: Estriats: sn els que fan possible el nostre moviment (o el del nostre esquelet). La majoria dels msculs que sn activats de manera voluntria sn del tipus estriat. Estan innervats per axons mielnics de motoneurones alfa que porten informaci des de lSNC. Cardac: es troba en el cor i s'utilitza exclusivament per a bombejar la sang. Llisos: la musculatura llisa est controlada pel sistema nervis autnom i s la responsable del moviment de vsceres i rgans interns (estmac, intest, ter, etc.). Com es produeix el moviment? Els msculs estriats estan innervats per axons mielnics de motoneurones alfa que porten informaci des de l'SNC. Cada motoneurona alfa i les fibres musculars que innerva constitueixen una entitat funcional anomenada unitat motora. Com es tradueixen els potencials dacci en contracci muscular? Els potencials d'acci d'una motoneurona alfa produeixen una despolaritzaci de la membrana de la fibra muscular anomenada potencial de placa terminal. Un potencial de placa terminal sempre provoca l'activaci d'una fibra muscular i, per tant, la seva contracci. Receptors sensorials de la musculatura esqueltica En els msculs hi ha dos tipus de receptors sensorials musculars: els fusos musculars (detecten canvis en la longitud dels msculs) i els rgans tendinosos de Golgi (responen a la contracci muscular i codifiquen informaci sobre la tensi muscular).

2.1.3. Control central del moviment: la medulla i el tronc de lencfal Medulla espinal La majoria de les motoneurones que innerven la musculatura esqueltica es troben en la banya ventral de la medulla espinal. Tronc de lencfal Hi ha dos grans grups de vies descendents per al control motor: Les vies medials: relacionat amb la locomoci i el control de la postura. Les vies medials inclouen els tractes vestibulospinals, reticulospinals i tectospinals. La via lateral: implicat en el control dels moviments independents de les extremitats. La principal via lateral s el tracte rubrospinal. 2.1.4. Control central del moviment: lescora cerebral

Escorces dassociaci Les rees d'associaci unimodal projecten a rees d'associaci multimodal que integren informaci de ms d'una modalitat sensorial. Les rees d'associaci multimodal integren informaci de les diferents modalitats sensorials i "lliguen" la informaci sensorial amb la planificaci del moviment. Lescora dassociaci parietal posterior es relaciona amb la integraci de la informaci sensorial essencial per a la planificaci motora. L'escora dassociaci prefrontal dorsolateral es relaciona amb la selecci de l'estratgia ms adequada per a dur a terme un determinat moviment (planificaci del moviment). rees premotores Les rees premotores inclouen l'escora premotora (rea 6 de Brodmann), majoritriament en la superfcie lateral, i l'escora motora suplementria localitzada ms medialment. L'escora premotora es relaciona amb la programaci dels moviments mentre que l'rea motora primria controla l'execuci dels moviments. Lescora motora suplementria es relaciona amb la programaci i coordinaci de moviments complexos (coordinaci bimanual). Funcions de lescora motora primria Lescora motora primria interv en l'execuci dels moviments voluntaris establint les ordres motores de "quan" i "com" s'han de moure els msculs. Les escorces d'associaci participen en la planificaci del moviment (qu), les rees premotores en la programaci del moviment (com) i l'escora motora primria en l'execuci del moviment (quan). 2.1.5. Projeccions descendents des de lescora motora L'escora motora participa en el control motor directament i indirectament: Directament, a travs del contacte amb motoneurones i interneurones de la medulla espinal i nuclis dels nervis cranials a travs dels tractes corticospinals (control motor de

tronc i extremitats). Influencia directament les motoneurones del tronc de l'encfal a travs del tracte corticobulbar (control motor del cap i la cara). Indirectament a travs de la innervaci de neurones en centres de control motor troncoenceflics com la formaci reticular i el nucli vermell. L'escora motora pot influenciar indirectament les motoneurones de la medulla espinal a travs de les fibres corticorubrals i corticoreticulars.

Tractes corticoespinals Els tractes corticospinals sn el tracte corticospinal lateral i el tracte corticospinal ventral. Els tractes corticospinals creuen la lnia mitjana (l'escora motora dreta controla els moviments del costat esquerre del cos, i a l'inrevs) i mantenen una representaci topogrfica al llarg de tot el seu recorregut. Diferncies funcionals dels tractes corticoespinals El tracte corticospinal ventral s'origina en les parts de l'escora que representen les regions del coll, espatlles i tronc, i de les zones proximals de les extremitats. Es relaciona amb la locomoci i el control de la postura. El tracte corticospinal lateral s'origina en les parts de l'escora que representen les zones distals de les extremitats. Es relaciona amb el control dels moviments independents dels dits i mans.

Tracte corticobulbar El tracte corticobulbar controla moviments voluntaris com el de menjar, empassar, riure... 2.1.6. Sistemes moduladors del moviment: ganglis basals i cerebel Ganglis basals nuclis dels ganglis basals: caudat, putamen, globus pllid, nucli subtalmic i substncia negra.

Via directa: l'estriat projecta al GPi, que envia projeccions directament al tlem (complex VA/VL). L'activaci de la via directa desinhibeix el tlem (augmenta activitat talamocortical). Es relaciona amb facilitaci del moviment.

Via indirecta: l'estriat projecta al GPe, que envia projeccions al nucli subtalmic. El nucli subtalmic envia projeccions a GPi, que ho fa al tlem VA/VL. L'activaci de la via indirecta augmenta la inhibici del tlem. Es relaciona amb inhibici del moviment. Malaltia de Parkinson: La malaltia de Parkinson es produeix per la prdua de les neurones dopaminrgiques que des de la substncia negra innerven l'estriat (degeneraci de la via nigroestriada). Malaltia de Huntington: En la malaltia de Huntington es produeix una degeneraci de les neurones espinoses intermdies que projecten fins al GPe. Cerebel Funcionalment, podem distingir tres regions diferents: el vestibulocerebel: involucrat en el control de l'equilibri i dels moviments dels ulls l'espinocerebel: format pel vermis (es relaciona amb el control de la postura i locomoci) i porcions intermdies dels hemisferis (es relaciona amb el control dels msculs ms distals de les extremitats) el cervell-cerebel: relacionat amb la planificaci i programaci de moviments voluntaris complexos.