Universitt zu Kln Philosophische Fakultt Albertus-Magnus-Platz, 50923 Kln

Magisterarbeit im Fach Musikwissenschaft; Fachbereich Systematische Musikwissenschaft

Embodiment und Musik: Zur Rolle der Sensumotorik in der Musikkognition

von Thomas B. Ibrahim 2012

Betreut durch Prof. Dr. Uwe Seifert

Erklrung Hiermit versichere ich, dass ich diese Magisterarbeit selbstndig verfasst und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Die Stellen meiner Arbeit, die dem Wortlaut oder dem Sinn nach anderen Werken entnommen sind, habe ich in jedem Fall unter Angabe der Quelle als Entlehnung kenntlich gemacht. Dasselbe gilt sinngem fr Tabellen, Karten und Abbildungen. Diese Arbeit hat in dieser oder einer hnlichen Form noch nicht im Rahmen einer anderen Prfung vorgelegen. Kln, den 08 Juni 2012 Thomas B. Ibrahim

Inhaltsverzeichnes Seite Einleitung 1. Sensumotorik 1.1. Embodiment: Sensumotorische Interaktion mit der Umwelt 1.2. Korrelation von Sensorik und Motorik 1.3. Das Zentrale Nervensystem 1.3.1. Gliederung und Lage des menschlichen ZNS 1.3.2. Willkrmotorik & sensumotorische Regelkreise 1.3.3. Sensorische Assoziationskortizes 1.3.4. Die Integration sensorischer und motorischer Funktionen: Sensumotorische Assoziation und kognitive Fhigkeiten 1.3.5. Sensumotorik in der Grohirnrinde: Der prmotorische Kortex 2. Sensumotorische Simulation als Grundlage menschlicher Kognition 2.1. Off line Kognition ist krperbasiert 2.2. Prdiktoren /Vorwrtsmodelle 2.3. Simulation nicht reproduzierbarer Ereignisse 2.4. Kognition: Multimodal oder Supramodal? 3. Musikkognition 3.1. Das Gehirn durch Musik, die Musik durch das Gehirn verstehen 3.2. Musik als Ereignissequenzen: Das Erkennen von Regelmigkeiten und Unterschieden 3.3. Musikkognition als Motor Cognition 3.4. Im Takt Nicken: Rhythmus & Beat Perception / Beat Induction 3.5. Amusie Fazit Literaturverzeichnis 42 45 50 52 56 18 25 25 26 31 35 39 39 40 1 4 4 6 8 9 10 12 17

Einleitung
Perception is understood as perceptually guided action. We explore our environments with our bodies and our senses, learning to correlate multisensory input with our bodily experience. [][Cognitive] structures emerge from the recurrent sensorimotor patterns that enable the perceiver to guide his or her actions in the local situation; the emergent, learned neural connections between the senses and the motor system form the basis for cognition. (Iyer, 2002, S. 389)

Dieses Zitat von Vijay Iyer fasst bereits die wesentlichen Punkte der Perspektive Embodiment bzw. embodied cognition zusammen. Hierbei handelt es sich um eine Sichtweise auf kognitive Prozesse, die behauptet, dass der Krper den Geist (mind) formt und dass kognitive Prozesse eines Lebewesens tief in den krperlichen Interaktionen mit der Umwelt verwurzelt sind. Somit steht dieser Ansatz in einem starken Kontrast zu traditionellen, als Kognitivismus bezeichneten Anstzen, die davon ausgehen, dass der Geist ein amodales, arbitrres und abstraktes System ist, welches schlichtweg Symbole verarbeitet (Haugeland, 1978). ber die Beziehungen zwischen Wahrnehmung, motorischem Handeln und Kognition werden im Zuge dieser traditionellen Anstze zwei Behauptungen aufgestellt: Erstens, low-level (d. h. sensumotorische) Prozesse sind strikt von high-level (d. h. kognitiven) Prozessen getrennt. Sensorik und Motorik sind lediglich Ein- und Ausgabeeinheiten, die in einem peripheren Verhltnis zu zentralen, kognitiven Prozessen stehen. Zweitens, Wahrnehmung und motorisches Handeln sind ebenfalls strikt getrennt. Wahrnehmung geht stets dem Handeln voraus und ereignet sich unabhngig von der zu erwartenden motorischen Antwort. Was wahrgenommen wird ist somit unabhngig von Bewegungen und dem motorische Wissen das notwendig ist um motorische Handlungen zu erzeugen. Daher hat das motorische System in der kognitivistischen Denkweise lediglich Funktionen in der Ausfhrung motorischer Handlungen (Borghi, 2007). Kritiker dieses Ansatzes wiesen jedoch darauf hin, dass diese Sichtweise bestimmte Facetten menschlicher Kognition nur unzulnglich bzw. gar nicht erklren kann, besonders im Bereich der sprachlichen Bedeutung wurden diese Problem herausgearbeitet (siehe symbol grounding problem Harnad, 1990; Searle, 1983). Ein alternativer Ansatz, der auch Aufgrund dieser Probleme immer strkere Aufmerksamkeit erhlt, ist die berlegungen einer krperbasierten Kognition: Embodiment bzw. embodied cognition. Vorlufer dieser berlegungen lassen sich bereits im 19. Jahrhundert, in den sogenannten ideomotorischen Theorien, finden (Herbart, 1825; Lotze, 1852; Harle, 1861; James, 1890; fr eine Zusammenfassung siehe Stock & Stock 2004). Eine grundlegende Behauptung, die Embodiment unterliegt, ist dabei laut Glenberg (2010), dass alle psychologischen Prozesse1 von der Morphologie des Krpers, sensorischen und motorischen Systemen sowie Emo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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Das umfasst natrlich alle kognitiven Prozesse.

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tionen beeinflusst werden. Glenbergs Argumentation zufolge besteht eine an Sicherheit grenzende Wahrscheinlichkeit, dass psychologische Prozesse oder die ihnen unterliegenden krperlichen Aktivitten evolutionr entstanden sind. Die beiden entscheidenden evolutionren Triebfedern, berleben und Reproduktion, verlangen dabei nach einer direkten Interaktion mit der physikalischen und sozialen Umwelt, welche nur mittels des Krpers zu verwirklichen ist. Somit kommt der Umwelt eine zentrale Rolle in der Entstehung und folglich in der Beschaffenheit unserer kognitiven Architektur zu (Glenberg, 2010). Stimmt man diesem Grundgedanken von Embodiment zu, folgt daraus zwangslufig, dass der menschliche Krper und seine Reaktion auf Musik, von zentralem Interesse fr die Untersuchung dieser menschlichen Eigenschaft ist. Trotz dieses grundlegenden Gedankengangs, der allen Theorien, die sich auf Embodiment bzw. embodied cognition beziehen, gemein ist, umfasst Embodiment mehrere Behauptungen. Ein Organ, das Zentrale Nervensystem (ZNS), ist dabei in alle kognitiven Prozesse eingebunden, die zur Wahrnehmung von Musik notwendig sind. Des Weiteren ist das ZNS an allen Prozessen beteiligt, die der Produktion der Bewegungen dienen, die fr das Musizieren notwendig sind. Natrlich ist das Musizieren weder die einzige noch die vorrangige Funktion dieses Organs, doch ohne das ZNS wre Musik nicht mglich. Die zentrale Funktion eines Nervensystems ist die Kopplung sensorischer und motorischer Einheiten des Krpers, in anderen Worten, die Sensumotorik. Embodiment Theorien sehen in diese Kopplung eine notwendige Voraussetzung fr die kognitiven Eigenschaften des Menschen und somit auch fr Musik. Der Gedanke, der dieser Arbeit zugrunde liegt ist daher, dass Musikwahrnehmung und Musikkognition krperliche Aktivitten sind, d. h. sie sind embodied. Folglich sind diese Aktivitten an die Mglichkeiten und Beschrnkungen des menschlichen Krpers, genauer gesagt des menschlichen Nervensystems, gebunden. Um sich der grundlegenden These dieser Arbeit zu nhern werden im ersten Kapitel zwei Gedanken aufgegriffen. Zunchst soll der Leser an das die berlegungen, die Embodiment impliziert, herangefhrt werden. Hierzu wird ein Text von Margeret Wilson (2002) herangezogen, in dem die Autorin sechs unterschiedliche Sichtweisen auf Embodiment erlutert hat. Fnf der von Wilson dargestellten Anstze werden in diesem ersten Kapitel kurz dargestellt. Diese fnf Aspekte von embodied cognition beleuchten dabei alle vorrangig was die Autorin als on-line Aspekte von Kognition bezeichnet. Der Rest des ersten Kapitels wird dann genauer darstellen was unter Sensumotorik verstanden wird und das diese Kopplung sensorischer und motorischer Einheiten in allen Teilen des Zentralen Nervensystems vorzufinden ist, folglich auch im Gehirn. ! #!

Dabei sollte der Leser nicht vergessen, dass die Interaktion mit der Umwelt die treibende Kraft hinter der Entstehung und der spezifischen Ausformung eines jeden Nervensystems ist. Der sechste Standpunkt von embodied cognition auf den Wilson eingeht wird dann im zweiten Kapitel ausfhrlich dargestellt. Das zweite Kapitel der Arbeit befasst sich mit dem Simulationsgedanken. Mit Simulation ist genauer gesagt die sensumotorische Simulation gemeint. Diesem Gedanken zufolge unterliegen sensumotorische Regionen des ZNS, die im ersten Kapitel besprochenen werden, unseren kognitiven Fhigkeiten. Es ist der sechste Punkt in den von Wilson dargestellten Sichtweisen auf embodied cognition, durch welchen verdeutlicht wird, dass Einheiten, denen lediglich exekutive Funktionen zugeschrieben wurden, wahrscheinlich eine weitaus grere Bedeutung fr unsere mentalen Fhigkeiten haben als lange vermutet wurde. Beispielsweise wird eine Verankerung von sprachlichen Bedeutungen in diesen Bereichen des Gehirns vermutet. Besonders die Aspekte menschlicher Kognition, die Wilson als off-line bezeichnet, finden in diesem Ansatz eine mgliche Erklrung. Im Hinblick auf das finale Kapitel der Arbeit liegt der fr Musik relevante Schwerpunkt des zweiten Kapitels auf dem Entstehen von Erwartungen bei der Wahrnehmung von Sequenzen. Genauer gesagt wird die Rolle des motorischen Systems und vor allem die des prmotorischen Kortex in diesem Zusammenhang beleuchtet. Das dritte Kapitel dieser Arbeit wird sich mit Forschungen bezglich Musikkognition befassen, in denen die in Kapitel eins und zwei dargestellten berlegungen aufgegriffen werden. Vor allem wird die Rolle des motorischen Systems fr die Wahrnehmung von Musik in den Fokus gerckt und es wird betrachtet in wie Fern Musikkognition dieses System einbezieht. Da Musik in dieser Arbeit als Ereignissequenz angesehen wird, besteht ein direkter Bezug zum zweiten Kapitel der Arbeit. Aufgrund des Umfangs dieser Arbeit knnen natrlich nicht alle fr Musik relevanten Aspekte aufgegriffen werden, daher wird nur auf einen grundlegenden Aspekt der Rhythmuswahrnehmung eingegangen: Beat perception. Diese Arbeit ist als eine bersicht von Sachverhalten zu lesen, die fr die Forschung von Musikkognition relevant sind, wenn man Embodiment als Grundlage kognitiver Eigenschaften auffasst. Der Mensch wird in diesem Zusammenhang als das fr Musik relevante kognitive System angesehen. Daher soll die Bedeutung von berlegungen und Studien aus den Neurowissenschaften fr die Musikforschung dargestellt werden. Da die Quellen dieser Arbeit berwiegend in englischer Sprache verfasst sind werden der Begriff Embodiment bzw. embodied cognition nicht bersetzt, da eine bersetzung dieser Begriffe mit Verkrperung bzw. verkrperter Kognition m. E. nicht hilfreich fr ein besseres Verstndnis dieser berlegungen ist. ! $!

1. Sensumotorik 1.1. Embodiment: Sensumotorische Interaktion mit der Umwelt Ebenso wie der Begriff Embodiment ist der Begriff Sensumotorik in dieser Arbeit von zentraler Bedeutung. Embodiment bzw. embodied cognition hebt unter anderem Aspekte der Interaktion des Organismus mit seiner Umwelt hervor. Eben diese Anbindung des Krpers an seine Umwelt zeigt sich in der Sensumotorik eines jeden sich bewegenden lebenden Systems. Sensumotorik lsst sich dabei schon in primitiven Lebensformen beobachten. Auf den folgenden zwei Seiten wird zunchst der Text Six Views of Embodied Cognition von Margeret Wilson (2002) im Vordergrund stehen. In ihrem Aufsatz grenzt die Autorin sechs Sichtweisen von embodied cogntition, die sie in der Literatur ausmachen konnte, voneinander ab und bewertet sie. Die ersten Fnf der von Wilson vorgestellten Behauptungen bezglich embodied cognition beziehen sich mehr oder weniger alle auf die Umwelt als einen zentralen Faktor in der Entstehung unserer kognitiven Architektur. Aspekte, die aus dem Umstand resultieren, dass wir in unserer Umwelt eingebettete Wesen sind, werden dabei stets als treibende und formende Kraft hinter der Entstehung und der Funktionsweise unserer kognitiven Architektur angefhrt. I) Kognition ist Situiert: Dies ist eine Behauptung, die in der Literatur zu embodied cognition weit verbreitet ist. An dieser Stelle sollte darauf hingewiesen werden, dass das Konzept von Situiertheit selbst relativ drftig definiert ist (vgl. Ziemke, 2001).2 Hervorgehoben wird hierbei, dass kognitive Aktivitt im Kontext der echten Umgebung bzw. der realen Welt stattfindet und daher automatisch Wahrnehmung und Handlung einbezieht. Wilson selbst unterscheidet jedoch zwischen on-line cogniton und off-line cogniton. Wobei erstere im Kontext von aufgabenrelevantem Input und Output steht und letztere davon abgekoppelt ist. Die folgenden Punkte II-V sind m. E. alle dem Aspekt der Situiertheit geschuldet und zielen auf on-line Facetten unseres kognitiven Apparates ab. II) Kognition unterliegt Zeitdruck: Dieser Punkt verweist darauf, dass Kognition durch die Anforderung in Echtzeit mit der Umwelt interagieren zu mssen beschrnkt ist. Ein Problem, welches diese Ansicht vorangetrieben hat ist das representational bottleneck. ndert sich die Umwelt sehr rapide, mag schlichtweg nicht gengend Zeit sein um ein detailliertes menta!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Wilsons Auffassung ist daher nicht unumstritten. Clancey (1997) hat Unterscheidungen zwischen den Auffassungen von situierter Kognition getroffen, die auf Funktion, Struktur und Verhalten basiert.
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les Modell der Umwelt zu erstellen auf dessen Basis agiert bzw. reagiert werden kann. Dies ist auch ein Einwand gegen die in der Einleitung erwhnten amodalen Systeme, welche davon ausgehen, dass alle geistigen Prozesse die auch zum Handeln notwendig sind auf der Verarbeitung abstrakter Symbole basieren (sieh hierzu Clark, 1997, Kap. 1.3). III) Das Auslagern kognitiver Arbeit auf die Umwelt: Hiermit wird eine Strategie bezeichnet um unseren kognitiven Beschrnkungen zu begegnen. Eine solche Beschrnkung wre beispielsweise der soeben erwhnte Zeitdruck. Ein Beispiel fr ein solches Auslagern wurde von Krish & Maglio (1994) in einer Studie zu epistemischen Handlungen (epistemic actions) d. h. Handlungen die ein bestimmtes Wissen generieren beim Computerspiel Tetris untersucht. Beobachtet wurde die Ausfhrung von Handlungen, welche eine Entscheidung vorbereiten. Jeder der bereits Tetris gespielt hat kennt das Phnomen, man rotiert die herunterfallenden Baukltze so lange, bis man sieht das der Stein passend positioniert ist, anstatt die Lsung im Kopf zu berechnen bevor die Handlung ausgefhrt wird. Natrlich kann auch letztere Strategie angewandt werden, aber wenn der Zeitdruck immens zunimmt und keine Zeit fr ausschweifende berlegungen bleibt ist die erste Strategie von Vorteil. Dementsprechend konnten die Forscher feststellen, dass gerade gebte Spieler diese Strategie anwenden. Sie vermuteten, dass die Spieler so ihre internen Berechnungen reduzieren. Die Elemente die manipuliert werden reprsentieren dabei nichts auer sich selbst. Sie zu manipulieren fhrt nicht zu einem Lsungsweg, der dann angewendet werden kann, die Manipulation ist der Lsungsweg und erzeugt den angestrebten Zustand. IV) Die Umwelt ist Bestandteil des kognitiven Systems: Die Einsicht, dass das Mitwirken von Krper und Umwelt fr kognitive Aktivitten von Bedeutung ist (bzw. sein kann) liegt der Behauptung einige Forscher zugrunde, dass die Krfte, welche die kognitive Aktivitt vorantreiben nicht ausschlielich innerhalb des Kopfes des Individuums zu verorten sind, sondern sich auf das Individuum und die Situation verteilen, whrend sie interagieren (distributed cognition). Der Versuch Kognition zu verstehen, muss daher die Situation und das Individuum (cognizer) zusammen untersucht werden. In manchen Beispielen zu distributed cognition werden beispielsweise die Instrumente in einem Cockpit als Teil des kognitiven Systems (vgl. Hutchins, 2005).3

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Wilson weist allerdings darauf hin, dass nahezu kein Forscher an dieser Idee in ihrer Gnze festhlt.

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V) Kognition dient unserem Handeln (action): Diese Behauptung fhrt schon weiter in die Richtung einer Auffassung von embodied cognition, welche den Krper bzw. die Verkrperung von kognitiven Fhigkeiten in einem autonomen Agenten, in den Fokus rckt. Hierbei ist wichtig in welcher Umwelt sich der Agent bewegt und welche Ereignisse und Gegenstnde aus dieser Umwelt der Krper registrieren und in der Umwelt produzieren kann. In anderen Worten, unser Wissen ist embodied, da es aus sensumotorischen Informationen besteht, ber diejenigen Interaktionen die Objekte oder gewisse Ereignisse, denen wir ausgesetzt sind, zulassen. Andy Clark (1997) spricht hier von einem Wechsel in der Auffassung von Geist und Kognition. Er beschreibt diesen Wechsel als bergang von Modellen in denen Reprsentationen als Spiegelung der Umwelt verstanden werden, zu Modellen, die Reprsentationen als Kontrolleinheiten beschreiben. Der Gedanke dahinter ist, dass das Gehirn weniger als Ort der Beschreibung uerer Zustnde und Ereignisse betrachtet werden sollte. Viel mehr sollte es als Ort innerer Strukturen angesehen werden, die, durch ihre Rolle in der Festlegung von Handlungen, als Bedienfunktionen fr die Umwelt fungieren (Clark, 1997, Kapitel 2.6). Die soeben geschilderten Punkte aus Wilsons Aufsatz, argumentieren alle auf einer Ebene, die das Augenmerk auf den Umstand der Interaktion zwischen Organismus und Umwelt legt. Diese Aspekte kognitiver Aktivitt, die sich in einer aufgabenrelevanten externen Situation eingebettet vollziehen, bezeichnet Wilson als on-line aspects of embodied cognition. Wie bereits erwhnt wird dabei unterstrichen, dass der Geist in diesen Fllen im Dienste eines augenblicklich mit der Umwelt interagierenden Krpers und dessen momentanen Bedrfnissen steht. Diese Interaktion zwischen Krper und Umwelt wird durch unsere Sensorik und Motorik erst ermglicht. Doch wie verhlt es sich in Situationen in denen wir nicht direkt mit der Umwelt interagieren, in denen wir unsere kognitiven Fhigkeiten off-line verwenden? Die sechste Behauptung in Wilsons Darstellung versucht genau diese Aspekte zu erklren. Doch bevor wir uns diesem Punkt zuwenden, ist es ntig genauer darzustellen in welchem Verhltnis Sensorik und Motorik zueinander stehen. 1.2. Korrelation von Sensorik und Motorik Ganz offensichtlich ist die Sensibilitt eines Lebewesens fr bestimmte Einflsse aus dem es umgebenden Milieu, von groer Bedeutung fr die Regulation, nicht nur von Stoffwechselprozessen, sondern vor allem fr die Regulation und Koordination von Bewegungen und damit fr das Verhalten des Organismus. In ihrem Buch Der Baum der Erkenntnis zeigen Maturana & Varela (1987, S. 162-164) am Beispiel von Einzellern wie grundlegend das Zusam! '!

menspiel sensorischer und motorischer Einheiten fr lebende Systeme und damit fr diejenigen Ereignisse ist, die ein Beobachter als Verhalten bezeichnet.4 Dabei demonstrieren die Autoren an drei Beispielen, dass die Bewegung von Einzellern - d. h. ihr Verhalten bei Standortverlagerung - auf einer speziellen Korrelation zwischen ihren fr bestimmte Einflsse aus der Umwelt sensiblen Flchen und den fr Bewegung verantwortlichen bzw. motorischen Flchen beruht. In allen drei von ihnen genannten Beispielen besteht prinzipiell derselbe Kreislauf. Wird die sensorische Flche durch Perturbationen5 aus dem sie umgebenden Milieu stimuliert, zieht dies eine Erregung der motorischen Flche nach sich, was wiederum die Stimulierung der sensorischen Flche beeinflusst, usw. Ein Kreislauf, der permanent erhalten wird und in dem motorische und sensorische Flchen unterschiedliche Formen annehmen knnen. Diese Korrelation ergibt sich durch die Prozesse im Inneren der Zelle, vermittels der Stoffwechseltransformationen, die den zellulren Einheiten eigen sind. (Maturana & Varela, 1987. S. 165) Doch wie kommt diese Korrelation bei komplexeren mehrzelligen Lebewesen, den Metazoen, zustande. Zu solchen Lebewesen gehrt natrlich auch der Mensch. Wir sind aus einer Vielzahl differenzierter und spezialisierter Zellen aufgebaut. Doch ein Organismus, der aus mehr als einer Zelle besteht muss nicht zwangslufig ber sensorische und motorische Flchen verfgen. Organismen, die sich nicht bewegen kommen auch ohne diese Einheiten aus. Pflanzen sind ein offensichtliches Beispiel fr diesen Sachverhalt. Zellverbnde, welche sich hingegen aktiv in ihrer Umwelt bewegen sollen, mssen ber motorische und sensorische Flchen verfgen und wie bei den Einzellern mssen diese gekoppelt werden, um die Aktivitt des Organismus im Milieu zu steuern (Llins, 2001, S. 15). Die Kopplung, die zur Erzeugung einer Korrelation zwischen sensorischer und motorischer Flche notwendig ist, erfolgt in Vielzellern durch Nervenzellen (Neuronen). So knnen diese beiden Einheiten in der Topographie des Organismus auch sehr weit auseinander liegen und trotzdem miteinander interagieren. Die Situation die wir vorfinden ist daher im Grunde genommen dieselbe wie bei Einzellern. Es gibt sensorische Flchen und motorische Flchen, welche miteinander verschaltet sind. Der Unterschied liegt nun darin, dass diese Verbindung nicht unmittelbar besteht, sondern, wie !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
In diesem Zusammenhang zeigen die Autoren ebenfalls, dass auch Pflanzen ber Verhalten verfgen und dass die Grenze zwischen ihnen und sich bewegenden Lebewesen flieend sind. Der Baum der Erkenntnis. S. 164. 5 Der von den Autoren [Maturana & Varela] verwendete Begriff perturbacin bezeichnet (anders als disturbacin, was eher negativ konnotiert ist) Zustandsvernderungen in der Struktur eines Systems, die von Zustnden in dessen Umfeld ausgelst (d. h. nicht verursacht) werden. Insofern ist die bersetzung dieses Begriffs etwa mit Streinwirkung oder Strung problematisch, zumal diese Begriffe im Deutschen eher kausal oder gar negativ benutzt werden. Im Bereich sozialer Phnomene ist hierfr der Begriff Verstrung bereits eingefhrt worden. Er erscheint jedoch fr die Verwendung im organischen und physikalischen Bereich weniger geeignet. Deshalb wird in Abstimmung mit F. Varela im folgenden von Perturbation und in der Verbform von perturbieren gesprochen. (Anm. d. bers.) in: H. Maturana, F. Varela, Der Baum der Erkenntnis., S. 27.
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erwhnt, mittels des neuronalen Netzwerks erfolgt. Das Verhalten eines Tieres das ber ein neuronales Netzwerk, ein Nervensystem, verfgt ergibt sich demnach aus den verschiedenen Arten, in denen die vielschichtigen Verflechtungen des ZNS sensorische und motorische Einheiten miteinander verschalten. Aufgrund der vielfltigen Verbindungen mit diversen Zellarten ist dieses Netz in den Organismus eingebettet und die Interaktionen die das neuronale System den Zellen dabei erlaubt sind uerst przise (Maturana & Varela, 1987. S. 155-171). Die sensorischen und motorischen Systeme in diesem Netzwerk haben unterschiedliche Funktionen. Sensorik ist afferent: Funktional beginnt das sensorische System an den speziell ausgebildeten Strukturen peripherer Nervenzellen (peripher aus Sicht des ZNS). Diese Strukturen reagieren auf bestimmte Einflsse aus dem sie umgebenden Milieu und diese Reaktionen werden gewandelt und als elektrische Signale ber Nervenfasern in das zentrale Nervensystem geleitet. Einmal ins ZNS eingespeist werden die durch Erregung der Rezeptorzellen hervorgerufenen Signale durch mehrfache Verschaltungen von Neuronen bertragen und bis in die Hirnrinde projiziert. Dieser Prozess ermglicht eine bewusste Wahrnehmung und Empfindung der Umwelt. Motorik ist efferent: Das motorische System arbeitet in umgekehrter Richtung. Die neuronale Aktivitt hat ihren Ausgang im Gehirn und die Signale werden, unter Einbeziehung der Grohirnrinde, ber mehrere Neuronen ins Rckenmark vermittelt von wo aus es mit einem peripheren Nerv direkt zur der Muskulatur gelangt. Nur durch Muskelaktivitt kann der Organismus Handlungen in der Umwelt ausfhren und somit auf sie einwirken. (Saltuari & Mayr, Sensomotorik, 2007) Ist eine dieser Beiden Funktionen nicht defekt, kann der Organismus nicht selbstndig berleben. 1.3. Das Zentrale Nervensystem Das Zusammenspiel der beiden soeben beschriebenen Systeme, Sensorik und Motorik, ist unerlsslich um Wahrnehmung, Planung und motorische Reaktion der Situation anzupassen. Dies wird, wie bereits erwhnt, mittels der neuronalen Verknpfungen des Zentralen Nervensystems (ZNS) bewerkstelligt, welches die sensumotorische Koordination durchfhrt (Milieu (http://www.med-college.hu/de/wiki/artikel.php?id=1598). Embodiment besagt, dass dieses Zusammenspiel, welches unerlsslich fr die Bewegung des Organismus im Milieu ist ebenso unerlsslich fr das Entstehen eines Geistes (mind) ist. Im speziellen interessiert uns in die-

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ser Arbeit natrlich das ZNS des Menschen und eben dieses soll auf den Folgenden Seiten genauer umrissen werden. 1.3.1. Gliederung und Lage des menschlichen Nervensystems Auch wenn die grundlegende Aufgabe eines Nervensystems in jedem Tier die gleiche ist (Kopplung sensorischer und motorischer Flchen), nimmt es in unterschiedlichen Tierarten unterschiedliche Gestalt an. Bei primitiveren Lebewesen wie z. B. einer Hydra ist es gleichmig im ganzen Krper Verteilt. Bei Sugetieren verhlt es sich jedoch anders. Maturana & Varela beschreiben in der Geschichte der Lebewesen zwei grundlegende Tendenzen in der Transformation des Nervensystems. 1) die Vereinigung der Nervenzellen in einem Kompartiment (Nervenstrang); 2) die Konzentration eines groen Aggregats von Neuronen am cephalischen Ende (Cephalisation). (Maturana & Varela, 1987, S. 181) Der Mensch gehrt in letztere Kategorie und ist das Tier mit der am strksten ausgeprgten Cephalisation im Tierreich. Diese massive Konzentration von Nervenzellen am Kopfende bildet den grten Teil des ZNS, das Gehirn. Doch wenn von den enormen Leistungen des Gehirns die Rede ist, wird zumeist nicht nur das Gehirn, sondern das gesamte ZNS gemeint, welches auer dem Gehirn auch das verlngerte Rckenmark, die Medulla oblongata, umfasst. Das ZNS lsst sich aufgrund morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher und funktioneller Aspekte in sechs Bereiche unterteilen: 1. Telencephalon (Gro- oder Endhirn), 2. Cerebellum (Kleinhirn), 3. Diencephalon (Zwischenhirn), 4. Mesencephalon (Mittelhirn), 5. Pons (Brcke), 6. Medulla oblongata (verlngertes Mark). Die letzten drei dieser sechs Segmente bilden den Hirnstamm (Saltuari & Mayr, Sensomotorik, 2007, S. 23). Betrachtet man das Gehirn von der Seite sieht man vorwiegend das Grohirn, welches wiederum aus der linken und der rechten Hemisphre besteht. An der Grohirnhemisphre unterscheidet man vier Teile: Frontallappen (Lobus frontalis), Parietallappen (Lobus parietalis), Okzipitallappen (lobus occipitalis) und Temporallappen (lobus temporalis). Auerdem werden noch drei weitere in der Tiefe des Gehirns gelegene Strukturen zu den Cerebralen Hemisphren gezhlt: die Basalganglien, der Hippocampus und die Amygdala.

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Abbildung 1: Die vier wesentlichen Regionen des ZNS (Telencephalon [hier Cerebrum], Cerebellum, Hirnstamm und Diencephalon) sowie die vier Lappen der Grohirnrinde. (Quelle: Kenney et al., 1994, S. 78).

Als Grohirnrinde (cortex cerebralis) wird die uere aus Nervenzellen bestehende Schicht des Grohirns bezeichnet. Sie ist durch Furchen (sulci) gegliedert, durch welche einzelne Windungen des Grohirns (gyri) voneinander getrennt sind. Zwei dieser Furchen sind besonders wichtig, sowohl funktional als auch zur Orientierung wenn das Organ betrachtet wird. Einerseits die Zentralfurche (sulcus centralis), welche Frontal- und Parietallappen voneinander trennt; andererseits sulcus lateralis, welche Temporal- von Frontal- und Parietallappen trennt. Als grter Bestandteil des ZNS ist das Gehirn fr alle spezifisch menschlichen kognitiven Fhigkeiten und damit auch fr Musik, zwingend notwendig. In allen Teilen des ZNS tauschen sensorische und motorische Einheiten Informationen aus und nehmen Einfluss aufeinander, so auch im Gehirn. Somit besteht auch in der Grohirnrinde solch eine sensumotorische Kopplung. Auf den folgenden Seiten steht ein Gedanke bezglich der Arbeitsweise des Gehirns im Hintergrund. Dieser besagt, dass unterschiedliche Bereiche des ZNS verschiedene Funktionen ausfhren. 1.3.2. Willkrmotorik & sensumotorische Regelkreise Motorische Handlungen lassen sich hierarchisch in Stufen unterschiedlicher Komplexitt gliedern (http://neuropsychologie.sapvitam.de/willkuermotorik.htm.pdf). a. Muskelkontraktion: Hervorgerufen durch Aktivitt der Motoneuronen, welche die jeweiligen Muskelfasern innervieren. b. Bewegung: Ist das Resultat koordinierter Muskelkontraktionen von agonistischen und antagonistischen Muskelgruppen ber ein oder mehrere Gelenke. c. Motorisches Handeln: Ist das Resultat koordinierter Bewegungen zum Erreichen eines Zieles oder zum Lsen eines Problems. ! "+!

Diese Gliederung soll verdeutlichen, dass willkrliche Bewegungen aus mehreren Stufen bestehen und das motorisches Handeln zwangslufig sensorische Prozesse einbezieht, da alle drei Stadien durch sensorische Stimulierung hervorgerufen werden knnen und alle drei Stadien sensorische Effekte nach sich ziehen. Das sensorische System ist die Quelle der integrativen und kognitiven Funktionen des Grohirns sowie das Steuerorgan des Muskelapparates. Das motorische System dient der Bewegung des eigenen Krpers und anderer Krper bzw. Objekte im Milieu (http://www.medcollege.hu/de/wiki/artikel.php?id=1598). Wie direkt die Verbindungen zwischen den Beiden Systemen (Motorik & Sensorik) sein knnen zeigt der Pattellarsehnenreflex.6 Dies ist ein Eigenreflex, was bedeutet, dass eine Reaktion im gleichen Krperteil hervorgerufen wird der zuvor stimuliert wurde. Zudem ist dieser Reflex monosynaptisch, d. h. das sensorische und motorische Neuronen im Rckenmark direkt ber nur eine Synapse miteinander verschaltet sind. Die Regulierung solch einfacher automatischer Muskelkontraktionen geschieht ber das Rckenmark. Um einen motorischen Effekt hervorzurufen mssen daher die sensorischen Informationen nicht zwangslufig die Aktivitt in der Hirnrinde modulieren. In der medizinischen Literatur ist hier von einem sensumotorischen Regelkreis die Rede (SMRK; Haus, 2010, S. 54). Das ZNS besteht jedoch aus Milliarden von Nervenzellen, die miteinander Verschaltet sind. Daher reichen die Kopplungen zwischen Sensorik und Motorik von sehr simplen bis zu sehr vielschichtig Varianten. Innerhalb dieser komplexen Verschaltung lassen sich insgesamt fnf Regelkreise ausmachen, welche unser sensorisches und motorisches System koordinieren. Sie steuern jegliche Motorik. Der 1. SMRK wirkt auch beim erwhnten Patellarsehenreflex und dient der Kontrolle der Muskellng und der Muskelspannung. Propriozeptive (tiefensensible) Sinneszellen nehmen hierbei die Perturbationen aus dem sie umgebenden Milieu auf und erregen durch ihre Aktivitt Motoneuronen die zum Muskel fhren. Diese Anpassung des Muskeltonus geschieht permanente und erfolgt zu einem Groteil reaktiv (Haus, 2010, S. 54 f.). Die anderen vier Regelkreise wirken zeitgleich kontrollierend bzw. hemmend auf den 1. SMRK. Die Regelkreise sind hierarchisch angeordnet, der fnfte Regelkreis kann regulierend auf die restlichen vier SMRK wirken. Sie verarbeiten dabei die durch die verschiedenen Sinneszellen aufgenommenen Reize in einem fortwhrenden zirkulren Prozess von Reizaufnahme, Verarbeitung, Beantwortung, erneuter Aufnahme und wieder angepasstem Outcome, und zwar solange, bis das Ergebnis dem inneren Ziel entspricht. (Schaefgen, 2007, S. 84.) Die Hierarchische Gliederung dieser Regelkreise ist in der folgenden Tabelle zusammengefasst: !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Der Patellarsehenenreflex oder auch Kniesehnenreflex kann durch einen leichten Schlag auf die Kniesehne unterhalb der Kniescheibe hervorgerufen werden.
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Tabelle 1: Sensumotorische Regelkreise. Die ersten drei Spalten von Links benennen das funktionelle System, die Regionen des ZNS und die Rezeptoren die in den jeweiligen SMRK zusammen wirken. Die vierte Spalte benennt die Art der Motorik die durch das Wirken des jeweiligen SMRK hervorgerufen wird (Quelle: Schaefgen, 2007, S. 82).

Die kognitiven Fhigkeiten ber die Menschen verfgen sind auf die funktionellen Systeme angewiesen, die auch der vierte und fnfte SMRK beanspruchen. Eine sensumotorische Kopplung ist also auf allen Ebenen des ZNS festzustellen, auch im Neokortex. Viele Bewegungsablufe beziehen wenn sie neu erlernt werden den fnften SMRK ein. Sind sie einmal gefestigt und automatisiert beziehen sie nur noch den vierten Regelkreis ein. 1.3.3. Sensorische Assoziationskortizes Der Stellenwert sensumotorischer Prozesse fr die Untersuchung von Musikkognition ergibt sich schon allein aus dem Umstand, dass ein Mensch beim Spielen von Musik schlichtweg auf das Zusammenspiel von Sensorik und Motorik angewiesen. Dabei ist es unstrittig, das diejenigen neuronalen Prozesse, die fr menschliche kognitive Fhigkeiten zwingend notwendig sind sich innerhalb der Grohirnrinde vollziehen, bzw. auf diese angewiesen sind (Kandel, 2000, S. 9) und wie in Tabelle 1 zu sehen ist, liegt eine Kopplung von Sensorik und Motorik auch in der Grohirnrinde vor. Die funktionale Organisation des Kortex zu verstehen, wirkt auf den ersten Blick nahezu unmglich. Doch die Organisation des Gehirns wirkt nicht mehr ganz so undurchschaubar, wenn man sich drei anatomische Gegebenheiten vergegenwrtigt. Erstens, es gibt relativ wenige Typen von Neuronen. Einzelne Neuronen hneln sich in ihrer Struktur und Arbeitsweise.7 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Eine Nervenzelle besteht aus Soma (Zellkrper), Dendriten (kurze verstelte Fortstze der Zelle, welche neurale Impulse empfangen) und Axon (einem Fortsatz der Zelle, welcher neurale Impulse ausgehend von der Zelle wegleitet). An der Zellmembran entstehen geringe elektrische Potentiale aufgrund von unterschiedlicher Konzentrationen von Ionen innerhalb und auerhalb der Zelle; im Zellinneren berwiegen negativ geladene Teil7

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Zweitens, Neuronen im Gehirn und im Rckenmark bilden Cluster diskreter Zellgruppen die als Nuclei bezeichnet werden und die verbunden sind um funktionale Systeme zu bilden. Drittens, bestimmte Regionen der Grohirnrinde sind auf sensorische, motorische oder assoziative Funktionen spezialisiert (Amaral, 2000, S. 337). In diesem Kapitel soll diese drei anatomische Prinzipien im Zusammenhang mit der Wahrnehmung taktiler Reize erlutert werden. Die Verarbeitung sensorischer Informationen in der somatosensorischen Modalitt bildet einen guten Ausgangspunkt um nachzuvollziehen was unter sensumotorischer Kopplung in der Grohirnrinde zu verstehen ist. Viele der berlegungen bezglich Embodiment stammen aus der Forschung zu knstlicher Intelligenz (KI). Dieser Forschungszweig hat gezeigt, dass die Art und Weise in der das ZNS Objekte selbststndig erkennt und autonome Handlungen in der Umwelt steuert fr heutige Computer und Roboter noch nicht zu erreichen ist. Eine scheinbar einfache Fhigkeit wie das Sehen, d. h. auf die Welt zu blicken und Objekte, z. B. ein Gesicht zu erkennen, oder der aufrechte Gang sind extrem ausgefeilte Prozesse die eine immense Rechenleistung vollbringen.8 Das ZNS kann diese Meisterleistungen vollbringen da seine vielen Komponenten, die Nervenzellen, sich in sehr genauer Art und Weise miteinander verschalten knnen (Amaral, 2000, S. 337). Einige Prinzipien, dieser Verschaltung, die essentiell fr das Verstndnis von Wahrnehmung und Handlung sind, lassen sich gut anhand des Tastsinnes verdeutlichen, einerseits weil das somatosensorische9 System besonders gut verstanden wird und andererseits weil der Tastsinn besonders gut die Interaktion von Sensorik und Motorik illustriert wie Information von der Krperoberflche ber die verschieden Interneuronen des Nervensystem bis zur Grohirnrinde aufsteigen und in die Planung und Ausfhrung motorischer Handlungen einflieen, die dann ber das Rckenmark zu den Muskeln gesendet werden um Bewegungen auszufhren (Amaral, 2000, S. 338). Den somatosensorischen & somatomotorischen Homunculus (Abb. 2), eine Methode die kortikale Flche, die bestimmten sensorischen oder motorischen Funktionen zukommt, zu illu!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
chen. Diese Differenz besteht auch im Ruhezustand der Zelle, das sog. Ruhepotential. Eine Zelle wird dann aktiv, wenn durch die Membran massiv positiv geladene Ionen einflieen und die innere Polaritt der Zelle kurzzeitig in eine positive Ladung umschlgt es entsteht ein Aktionspotetnial (AP), das entlang des Axon weitergeleitet wird. Die bertragung eines AP von einer Nervenzelle auf eine andere geschieht an den Synapsen. Als Synapse wird der Spalt zwischen dem Ende eines Axons und einer anderen Nervenzelle oder einem Muskel bezeichnet. In der Regel ist die bertragung neuraler Impulse ber den synaptischen Spalt ein chemischer Vorgang. Die Feisetzung chemischer Substanzen in den synaptischen Spalt wird am ende des Axons durch einen neuralen Impuls angestoen. Auf der Empfngerseite des Spaltes gewhrleisten diese Substanzen die Weiterleitung des Impulses. Vgl. Duus Neurologisch-topische Diagnostik, S. 3. 8 Der aufrecht gehende Roboter Asimo verdeutlicht eindrucksvoll wie schwierig es ist nur eine dieser Fhigkeiten in einem Roboter nachzustellen. Allein unsere aufrechte Haltung ist bereits auf die Kopplung von Sensorik und Motorik angewiesen (siehe 1. sensumotrischer Regelkreis). 9 Die krperliche Sensibilitt, d. h. propriozeptive und taktile Empfindungen von Haut, Muskeln und Gelenken.

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strieren, ist m. E. ein guter Ausgangspunkt um sich dem Zusammenspiel von Sensorik und Motorik im menschlichen Gehirn zu nhern. Der somatosensorische Kortex befindet sich hinter (posterior) und der primre motorische Kortex befindet sich vor (anterior) der Zentralfurche. Die Krperoberflche ist in einer geordneten Ansammlung von somatosensorischen Eingngen zum Kortex reprsentiert.

Abbildung 2: Grenverhltnisse der kortikalen Reprsentation einzelner Krperteile der primren somatosensiblen (A) und der motorischen (B) Rindenfelder beim Menschen nach Penfield. (Quelle: http://brain.oxfordjournals.org/content/132/7/1693/F1.expansion.html)

Wie gro der Bereich des Kortex ist, in dem die somatosensorischen Informationen aus einem bestimmten Krperteil verarbeitet werden, steht dabei nicht im Verhltnis zu dessen Masse, sondern reflektiert die Innervierung des jeweiligen Krperteils. Daher kommt dem sensorischen Input der Lippen und Hnde ein grerer Bereich des Kortex zu als, z. B. dem der Ellbogen. Der primre motorische Kortex ist hnlich organisiert. Die Gre der kortikalen Oberflche, welche der Kontrolle eines bestimmten Krperteils dient, steht im Verhltnis zum Ausma motorischer Kontrolle, die ber diesen Krperteil ausgebt werden kann. Ein Groteil des primren motorischen Kortex dient daher z. B. der Bewegung der Finger und der Gesichtsmuskulatur. Diese somatotopische Organisation von Sensorik und Motorik wurde von Wilder Penfield festgestellt (Penfield & Rasmussen, 1950). Er stimulierte bei Patienten, die am offenen Gehirn operiert wurden, den Kortex mit leichten elektrischen Strmen und konnte, anhand der hervorgerufenen Effekte (Muskelzucken, Bewegungen, Berhrungsempfinden), die einzelnen Krperregionen zuordnen (Amaral, 2000, S. 344). Da diese Bereiche diejenigen Regionen der Grohirnrinde sind, die durch die Aktivitt der Sinneszellen aus der Haut als erstes aktiviert werden, bzw. die letzten kortikalen Bereiche ! "%!

sind, die vor der Aktivierung der im Rckenmark gelegenen Motoneuronen aktiv sind, bezeichnet man sie primren somatosensorischen bzw. als primren motorischen Kortex.

A B C Abbildung 3: Verarbeitungen somatosensorischer Informationen. (Quelle: Amaral, 2000, S. 345.)

Die Verarbeitung sensorischer Informationen in der Grohirnrinde beginnt in den primren sensorischen Kortizes, wird fortgefhrt in den unimodalen Assoziationskoritzes und findet ihren Abschluss in den multimodalen sensorischen Assoziationsbereichen. In jeder Abbildung des Gehirns die hier (Abb. 3) zu sehen ist, kennzeichnen die dunkler unterlegten Regionen den Ursprung einer Projektion und die heller unterlegten Regionen deren Ziel. Sensorische Systeme projizieren dabei auch in Teile des motorischen Kortex. Im somatosensorischen System z. B. projiziert der somatosensorische Kortex auer in die in den unimodalen somatosensorischen Assoziationskortex auch in den motorischen Kortex (Abb. 3 A). Der somatosensorische Assoziationskortex projiziert wiederum in somatosensorische Assziationsgebiete hherer Ordnung und in den prmotorischen Kortex (Abb. 3 B). Die Informationen aus den unterschiedlichen sensorische Modalitten laufen in den multimodalen sensorischen Assoziationsregionen zusammen (Abb. 3 C). Lokalisiert wurden diese Regionen im lymbischen, prfrontalen und pariotemporalen Kortex (Amaral, 2000, S. 350-351). Diese Bereiche sind stark mit dem Hypocampus verbunden und scheinen fr zwei Vorgnge besonders wichtig zu sein: (1) Die Produktion einer zusammengefgten, ganzheitlichen Empfindung wahrgenommener Gegenstnde und Ereignisse und (2) die Reprsentation dieser Empfindungen im Gedchtnis (Amaral, 2000, S. 345). Von einem mechanischen Druck auf Rezeptorzellen in der Haut bis zu einer ganzheitlichen Wahrnehmung, z. B. dass der eigene Finger von einem Freund berhrt wurde, durchlaufen die somatosensorischen Informationen von der Erregung der Sinneszelle bis zur Wahrnehmung, eine Reihe von Schritten. Die sensorische Informationen steigen in seriellen und parallelen Leitungen10 von den Rezeptoren ber Rckenmark, Stamm- und Mittelhirn bis zum somatosensorischen Kortex auf. Eine der vorrangigen Aufgaben der somato!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Nicht alle Arten taktiler Stimuli werden durch die gleichen Leiterbahnen vermittelt. So gelangen z. B. somatosensorische Informationen schmerzhafter Stimuli ber andere Leitungen bis in den somatosensorischen Kortex als die Informationen herkmmlichern taktilen Stimulus (Amaral, 2000, S. 348).
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sensorischen Information ist dabei die Fhrung von Bewegungen.11 Die direkte Projektion des somatosensorischen Kortex in den primren motorischen Kortex lsst bereits die enge Kopplung von Sensorik und Motorik erahnen (Amaral, 2000, S. 345). Eine der wichtigsten Funktionen, wenn nicht sogar die wichtigste Funktion, der Sinnesmodalitten ist es sensorischen Informationen, die fr die erfolgreiche Ausfhrung zielgerichteter Bewegungen bentigt werden, bereitzustellen, in anderen Worten die Fhrung motorische Handlungen. Willkrmotorik wird dabei durch direkte Verbindungen zwischen der Grohirnrinde und dem Rckenmark ermglicht, von denen die meisten durch den Kortikospinaltrakt (Pyramidenbahn, Tractus corticospinalis) verlaufen. Abgesehen von der erwhnten Projektion direkt aus dem somatosensorischen Kortex (Abb. 3 A), modulieren sensorische Informationen die vom motorischen Kortex ausgegebenen Signale noch im Kortikospinaltrakt bevor sie die Motoneuronen im Rckenmark erreichen. Zustzlich ist das Signal in dieser zentralen Nervenstrang dem Einfluss von anderen motorischen Regionen des Gehirns ausgesetzt, z. B. dem Cerebellum und den Basalganglien, beides Strukturen die essentiell fr geschmeidige, flssige Bewegungen sind. Groe Teile des Neokortex projizieren in die Basalganglien und versogen diese mit sensorischen und motorischen Informationen. Das Cerebellum erhlt somatosensorische Informationen sowohl direkt aus afferenten Teilen des Rckenmarks als auch von Axonen die aus dem Neokortex herabsteigen. Aufgrund seiner Verbindungen zum Thalamus kann das Cerebellum groen Einfluss auf die Muskelaktivitt nehmen, denn zwischen Thalamus und motorischem Kortex bestehen direkte Verbindungen (Amaral, 2000, S. 347). Die unterschiedlichen sensorischen Informationen werden im Gehirn also auf mehreren separaten Leitungen verarbeitet die sich in ihrer Funktion unterscheiden und simultan aktiv sind. Jede dieser Leitungen besteht aus der Verbindung mehrerer erkennbarer Nuclei, wobei jedes dieser Neuronencluster zunehmend komplexere bzw. speziellere Informationen verarbeitet.12 Die Sinnesorgane erschaffen im ZNS keinen gnzlich neuen Zustand, vielmehr berlagern und modulieren sie die bereits bestehende fluktuierende Gesamtaktivitt. Das Gehirn konstruiert eine interne Reprsentation externer physikalscher Ereignisse bzw. der Umwelt nachdem es zunchst diverse Eigenschaften dieser Ereignisse automatisch analysiert. Halten wir z. B. einen Gegenstand in der Hand, werden Form, Bewegung und Textur des Gegenstandes simultan aber separat entsprechend der Arbeitsweise des ZNS analysiert und die Ergebnisse dieser Analysen werden in einer bewussten Erfahrung integriert (Amaral, 2000, S. 348). Die Integra!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
http://youtu.be/B1uO_d3hi5w (ab min 14). Die somatosensorischen Sinneszellen des hier gezeigten Patienten sind zerstrt. Er ist nicht mehr in der Lage einfachste Bewegungsablufe auszufhren. 12 Unsere bewussten Sinneseindrcke sind daher eine Abstraktion, keine Replikation der Umwelt.
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tion unterschiedlicher sensorischer Informationen ist natrlich auch fr die Wahrnehmung und Produktion von Musik unerlsslich. Doch die Frage, die im Zusammenhang dieser Arbeit beschftigt ist wie sensorische und motorische Funktionen im Kortex zusammen wirken. 1.3.4. Die Integration sensorischer und motorischer Funktionen: Sensumotorische Assoziation und kognitive Fhigkeiten Der Umstand, dass die elektronische Stimulation des Kortex, je nach Region, sensorische oder motorische Effekte hervorruft war, wie erwhnt, bereits in den 1950er Jahren nachgewiesen. Unterschiedliche motorische und sensorische Effekte konnten durch elektronische Stimulierung in den unterschiedlichen Teilen der Grohirnrinde nachgewiesen werden (Penfield & Rasmussen, 1950). In den Forschungen seit dieser Entdeckung ist deutlich geworden, dass komplexe mentale Funktionen die Integration vielfltiger Informationen aus mehreren kortikalen Bereichen bentigen, jedoch gibt es auch Regionen die einen besonderen Stellenwert fr manche hheren mentalen Fhigkeiten haben (z. B. Brocas und Wernickes area fr die Generierung und Verarbeitung Sprache; siehe Kandel, 2000, S. 12). Hierdurch wurde die Frage aufgeworfen, wie und in welchen kortikalen Regionen sich die Integration der unterschiedlichen funktionalen Systeme vollzieht. Eine frhe Antwort auf diese Frage stammt von John Hughlings Jackson, der andeutete, dass der Kortex hierarchisch organisiert sei und dass einige Regionen der Hirnrinde, wenigstens teilweise wie ein Reflex-Apparat funktionieren. Mit dieser Vermutung unterstrich er schon damals, dass das Gehirn nicht alleine dem Denken und dem Geist vorbehalten ist, sondern auch sensumotorische Funktionen erfllt (Dweke, 2001, S. 7385). Die sensumotorischen Regionen des Kortex dienen der Assoziation eingehender sensorischer Informationen mit motorischen Funktionen, sie intervenieren folglich zwischen sensorischer Afferenz und motorischer Efferenz. Mentale Prozesse, die Jackson schon ende des 19. Jahrhunderts in diesen Regionen vermutet hat sind Fhigkeiten wie z. B. die Interpretation sensorischer Informationen, die Assoziation wahrgenommener Ereignisse und Objekte mit vorausgegangenen Erfahrungen oder das Fokussieren der Aufmerksamkeit. Dies Behauptungen untermauerte Jackson mit klinischen Befunden ber bestimmte kortikale Verletzungen, die, obwohl sie von geringem Ausma waren, bemerkenswert komplexe Strungen hervorriefen (Saper et al., 2000, S. 350).13 Ein weiterer wichtiger Gedanke Jacksons, der auch heutzutage wieder aufgegriffen wurde, besagt, dass in den einzelnen motorischen Gehirnzentren nicht einfach nur Muskeln !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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Die zuvor beschriebene Amusia wre m. E. auch ein solch komplexes Phnomen.

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reprsentiert sind, sondern Bewegungen. Ist eine Muskelgruppe z. B. in der Lage 10 Bewegungen auszufhren, so reprsentiert das dazugehrige Zentrum diese 10 unterschiedlichen Bewegungen (Dweke, 2001, S. 7385). Wie zuvor dargestellt (Abb. 3) projizieren die primren sensorischen Regionen in unimodale Assoziationskortizes, in denen die Informationen der jeweiligen Sinnesmodalitt integriert werden. Die Visuelle Assoziationskortex verarbeitet z. B. Informationen ber Form, Farbe und Bewegung, welche auf unterschiedlichen Leitungsbahnen das Gehirn erreichen. Die Aktivitt in den unimodalen Regionen projiziert wiederum in die multimodalen sensorischen Assoziationsbereiche, die dann die Signale der unterschiedlichen Sinnesmodalitten zu einer einheitlichen Empfindung zusammenfgen. In dieser Sichtweise geschieht die Kopplung sensorischer Informationen, aus den multimodalen sensorischen Assoziationsgebieten, mit motorischen Kortexareale im prfrontalen Kortex (PFC). Diesem Gedankengang zufolge flieen die sensorischen Informationen auf diesem Wege in die Planung und Berechnung der motorischen Programme ein, die daraufhin in den prmotorischen Kortex (PMC) und den primren motorischen Kortex (M1) weiter geleitet und umgesetzt werden. Der Ausdruck primrer Kortex hat daher zwei verschiedene Bedeutungen: Die primren sensorischen Kortizes sind die erste Stelle der Verarbeitung sensorischer Informationen im Kortex, wohingegen der primre motorische Kortex die finale Stufe der kortikalen motorischen Prozesse darstellen. Doch gerade die motorischen Kortexareale scheinen in weitaus komplexere Funktionen eingebunden zu sein als lediglich die Initiierung von Muskelaktivitt, demnach erfllt der PMC nicht ausschlielich motorischen Funktionen (Schubotz, 2004, S. 21). Es scheint so als ob die strikte Trennung, besonders der motorischen Kortexareale von hheren mentalen Aktivitten nicht in einer solchen Art und Weise besteht. 1.3.5. Sensumotorik in der Grohirnrinde: Der prmotorische Kortex In den letzten Jahren hat sich vermehrt die Idee durchgesetzt, dass prmotorischer und primrer motorischer Kortex (M1), keineswegs einfach als eine simple Karte des Krpers angesehen werden knnen, in der benachbarte Muskeln und Gelenke in benachbarten kortikalen Regionen reprsentiert sind (Krakauer & Ghez, S. 778). Diese Idee stimmt mit der Behauptung von Embodiment berein, dass jegliches Verhalten eines bewegungsfhigen Organismus und damit auch die abstrakten kognitiven Fhigkeiten des Menschen, aus grundlegenderen sensumotorischen Funktionen hervorgehen. Demnach sind kognitive Funktionen keine zentralen, einheitlichen und amodale Systeme, welche Wahrnehmung und Handlung zwar regulieren, anatomisch und funktionell jedoch von den spezialisierten peripheren Mechanismen getrennt ! ")!

sind, welche in den sensorischen und motorischen Verarbeitung zum Einsatz kommen. Stattdessen, werden die neuronalen Strukturen, welche diesen spezialisierten Mechanismen dienen als wesentlicher Bestandteil kognitiver Leistungsfhigkeit erachtet. Daher Werfen soll nun eine genauerer Blick auf eine dieser Regionen geworfen werden, die sich im Zuge neurowissenschaftlicher Forschungen der letzten 20 Jahre als besonders interessant erwiesen hat, den prmotorische Kortex (PMC) (Golde, 2010, S. 2). Eine Rolle des PMC in der Vorbereitung, Speicherung und Kontrolle von Bewegungen und motorischen Handlungen ist offensichtlich und steht hier auer Frage (Duus, 2003, S. 386). In jngerer Vergangenheit ist jedoch ein gesteigertes Interesse am PMC und dessen mglichen nicht-motorischen Funktionen zu beobachten. Der Grund hierfr liegt in der Beobachtung, dass jede Bewegung, die absichtlich und offen ausgefhrt wird, zwar durch Aktivitt im PMC eingeleitet wird, jedoch gleichzeitig eine gesteigerte Aktivitt in dieser Region nicht zwangslufig zu einer Bewegung fhren muss. Durch das Aufkommen und die Weiterentwicklung bildgebender Verfahren, wie z. B. PET und fMRI, konnte bei diesen Aufgaben und mentalen Prozessen, die keine Bewegung der Versuchsperson einbezogen, die also off-line ablaufen, gesteigerte Aktivitt im PMC beobachtet werden, wodurch die Vermutung aufkommt, dass der PMC eine untersttzende Rolle in nicht-motorischen, ausschlielich kognitiven Funktionen spielt (Golde, 2010, S. 1). (1) Lokalisation und Einteilung des prmotorischen Kortex Der PMC umfasst einen groen Teil des Frontallappens. Zwischen PMC und Zentralfurche befindet sich der primrmotorischen Areale (M1, s. o. Abb. 1 B). Auf der anderen Seite grenzt der PMC an den prfrontalen Kortex (siehe Abb. 3a).

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(b) Abbildung 4: (a) Aufteilung der motorischen Kortexareale in das supplementrmotorische Areal, primrmotororischen und prmotorischen Kortex nach Brodmanns Kortexeinteilung. (b) Humunculus des primrmotorischen Kortex.

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Eine der ltesten Einteilungen des PMC geht auf die Beschreibungen der Cytoarchitektur14 des menschlichen Kortex durch Korbinian Brodmann (1909) zurck. Auf Basis der Gewebeeigenschaften, unterteilte Brodmann den gesamten Kortex in 52 Regionen, die heute Brodmann-Areale (BA) genannt werden (diese Einteilung liegt auch der Nummerierung in Abb. 4 a zugrunde; Kandel, 2000, S.12). Der PMC selbst ist wiederum in vier Segmente eingeteilt, einen dorsalen (PMd) und einen ventralen (PMv) Teil, welche jeweils in einem rostralen (PMDr, PMVr) und einen kaudalen (PMDc, PMVc) Segment bestehen (Krakauer & Ghez, 2000, S. 757). Eine weitere motorische Region auf der mesialen Oberflche des Kortex heit supplementary motor area (SMA) (Maria Golde, S. 3).15 (2) Gemeinsamkeiten und Unteschiede zwischen prmotorischem & primren motorischem Kortex Eine der Hauptannahmen ber das motorische System, die durch die neueren, hier bercksichtigten Forschungen in Frage gestellt wird, ist das es in sich hierarchisch aufgebaut sei. In dieser Sichtweise projiziert der prmotorische Kortex in den primren motorischen Kortex (M1) und kontrolliert diesen. Von dort wird ein Signal weiter ins Rckenmark gesendet, wodurch die dortigen Motoneuronen kontrolliert werden kann (Schubotz, 2004, S. 21). Doch ein Groteil der weiteren motorischen Regionen, die seit der Beschreibung der Grohirnrinde durch Wilder Penfield und seine Kollegen (s. o.) entdeckt wurden, senden direkte Projektionen ins Rckenmark oder ins Stammhirn, nicht ausschlielich M1. Daher mag es zwar durchaus sein, dass die Verbindungen zwischen kortikalen Motoneuronen und denen im Rckenmark in M1 am strksten ausgeprgt sind und dieses Kortexareal daher die direkteste bzw. grte Muskelkontrolle ausben kann, jedoch ist es nicht der einzige kortikale Bereich, der die Aktivitt der Motoneuronen im Rckenmark moduliert. Es gibt keine einzelne, alleinstehende motorische Region, welche die kortikale Aktivitt an das Rckenmark weiterleitet (Schubotz, 2004, S. 21). Ein weiterer Umstand, der keineswegs ausschlielich M1 vorbehalten ist, ist dessen somatotopische Organisation. Diese ist ebenfalls im PMC vorzufinden. Ein Unterschied anhand dessen sich die beiden Regionen (PMC & M1) jedoch unterscheiden lassen, ist die Beobachtung, dass ein hherer elektrischer Strom bentigt wird um durch Stimulation von BA 6 (siehe Abb. !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Cytoarchitektur = Beschaffenheit des Zellgewebes. An dieser Stelle muss erwhnt werden, dass die Struktur des PMC am intensivsten an nichtmenschlichen Primaten am hufigsten an Makaken untersucht wurde. Die Ergebnisse dieser Forschungen flieen auch stark in berlegungen zur Einteilung des menschlichen PMC ein (Schubotz, Habil). Diese gestaltet sich jedoch wesentlich schwieriger und ist strker umstritten als die Einteilung fr das Gehirn des Makaken (Golde, 2010, S. 3).
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4) Bewegungen auszulsen (Golde, 2010, S. 12), hinzu kommt der erwhnte Unterschiede in der Zellstruktur des jeweiligen Gewebes (s.o. Brodmann). Eine weitere motorische Region, sprich eine Region, durch dessen Stimulation Bewegungen hervorgerufen werden, ist das Supplementr-motorische Areal (SMA). Interessanterweise konnten die beiden Forscher hier bislang keine klare somatotopische Organisation ausmachen, wohingegen bei Affen diese Region sehr wohl eine somatotopische Reprsentation des Krpers aufweist (Luppino et al., 1991; Woolsey et al., 1952). Seit der ersten Entdeckung der motorischen Areale gab es mehrere Vorschlge zu ihrer topographischen Organisation. Eine Vielzahl jngerer Studien hat die Ansicht bestrkt, dass in den lateralen (PMC) und mesialen (SMA, pre-SMA) motorischen Regionen nicht nur eine, sondern mehrere somatotopische Reprsentationen des Krpers existieren, die einander berlappen. Dieser Umstand wrde, falls er zutrifft, erklren, warum die Feststellung einer somatotopischen Unterteilung des PMC sich als so schwierig erweist (siehe hierzu Graziano & Aflalo, 2007; Schubotz, 2004, S. 22-26). (3) Funktionen des PMC: Motorische Planung und Bewegungsausfhrung In den unterschiedlichen Teilen des PMC (siehe S. 20) scheinen verschiedene Bewegungen reprsentiert zu sein.16 Durch Stimulation des PMC ausgelste Bewegungen unterscheiden sich dabei je nach Region. Die Regionen in Richtung der Zentralfurche, die leichter zu erregen sind, rufen schnelle und simple Bewegungen hervor die meist nur ein Gelenk einbeziehen. Die schwerer erregbaren Regionen, die rostralen Teile des PMC, rufen langsamere, komplexere und natrlicher wirkende Bewegungen hervor, die mehrere Krperteile und Gelenke einbeziehn (Graziano et al., 2002). Eine somatotopische organisation, wie man sie in BA 4 vorfindet, ist im PMC weitaus schwieriger zu erkennen, zudem scheinen Unterschiede zwischen einzelnen Individuen bestehen (Graziano & Gandhi, 2000).17 Die vom PMC und M1 ausgegebenen Signale berlagern sich im Rckenmark. Interessant ist jedoch, dass jeder dieser beiden Bereiche von unterschiedlichen Regionen angesprochen wird. An Makaken konnte nachgewiesen werden, dass die folgenden Regionen in den primren motorischen Kortex (M1) projizieren: PMC, SMA und der somatosensorische Kortex. Folglich besteht in BA 4 eine direkte Verbindung zu sensorischen Regionen (Abb.3). Die prmo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Dies hnelt der berlegung von John Hughlins Jackson, der nicht die Reprsentation bestimmter Muskeln sondern von Bewegungen vermutete (s.o.). 17 Wieder stammen die meisten Ergebnisse hierzu aus Studien an Makaken (fr eine Zusammenfassung siehe Schubotz, 2004), doch beim Menschen existiert wahrscheinlich eine hnliche Einteilung, die sowohl aufgrund ethischen Richtlinien in der Forschung und aufgrund der hheren Komplexitt schwieriger als bei den etwas simpleren Gehirnen der Affen auszumachne ist (Krakauer & Ghez, 2000, S. 760).
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torischen Gebiete hingegen erhalten von anderen Regionen Eingaben: Vom prfrontalen Kortex (BA 46) und dem parietalen Kortex (BA 5 & 7), zwei Regionen, die als multimodale Assoziationsregionen angesehen werden. ber den Thalamus projizieren zudem noch Basalganglien und Cerebellum sowohl in den prmotorischen als auch in den primren motorischen Kortex. Des Weiteren projizieren diese beiden Bereiche auch direkt ins Rckenmark. Die Verbindungen der motorischen Regionen untereinander und zu weiteren Bereichen des Kortex sowie ins Rckenmark, Klein- und Stammhirn sind also stark ausgeprgt. Das der PMC eine wichtige Stellung im motorischen System eines Primaten inne hat steht also auer Frage (Krakauer & Ghez, 2000, S. 760). Doch von besonderem Interesse in dieser Arbeit ist der Umstand, dass der PMC auch sensorische Komponenten umfasst. Wie soeben beschrieben wurde ist die Kopplung des PMC mit sensorischen Komponenten bzw. kortikalen Regionen, die auch sensorische Informationen verarbeiten, wesentlich strker ausgeprgt als in M1. (4) Der PMC reagiert auf sensorische Stimuli Whrend M1 (BA 4) eher kinematische und dynamische, d. h. somatosensorisch wahrnehmbare Aspekte einer Bewegung zu kontrollieren scheint, sieht es so aus als ob die prmotorischen Regionen Informationen mehrerer Sinnesmodalitten einbeziehen um Bewegungen auszulsen und zu leiten. Diese Erkenntnisse stammen aus Experimenten an Makaken, bei denen die Forscher (Graziano & Gandhi, 2000) in unterschiedlichen Teilen des PMC Aktivitt feststellen konnten, wenn den betubten Affen einem visuellen, taktilen oder auditorischen Stimulus dargeboten wurden. Bestimmte Neuronen waren sowohl bei der Ausfhrung einer Bewegung als auch bei rein sensorischen Ereignissen aktiv (Graziano & Gandhi, 2000). Folglich ist der prmotorische Kortex keine ausschlielich motorische sondern eine sensumotorische Region.18 Einige Neuronen in motorischen Bereichen des Kortex, sind also sowohl bei motorischen Handlungen, als auch bei der Darbietung rein visueller, taktiler und auditiver Stimuli aktiv (Rizzolatti et al., 1981b; Rizzolatti et al., 2002; Chen et al., 2009). Es ist daher nachgewiesen, dass der prmotorische Kortex von Makaken motorische, unimodale visuelle, auditive und somatosensorische, bimodale visuell-somatosensorische und trimodale visuell-auditivsomatosensorische Neuronen gibt (eine bersicht bieten Fadiga et al., 2000). Diese mit sensorischen Eigenschaften bestckten Neuronen wurden vermehrt in den rostralen Regionen des PMC gefunden, wohingegen Neuronen mit ausschlielich motorischen Eigenschaften vermehrt in kaudalen Bereichen des PMC zu finden waren (Wise et al. 1997). Diese Beobachtung deckt sich mit der Feststellung, dass einerseits zwischen rostralen PMC und prfrontalem !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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Eine genauere Erluterung dieser Aussage erfolgt im nchsten Abschnitt.

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Kortex und andererseits zwischen kaudalem PMC und primren motorischem Kortex direkte Verbindungen bestehen. Diese beiden Umstnde deuten darauf hin, dass die rostralen Teile des PMC evtl. eine hnliche Funktion wie dem prfrontalen Kortex zukommt, wohingegen die kaudalen Teile als wirkliche motorische Regionen (d. h. vorrangig in die Bewegungsausfhrung eingebunden) verstanden werden knnen. Die genaue Verteilung sensorischer Neuronen im PMC wird jedoch noch erforscht. Diese sensorische Neuronen im PMC werden als canonical, mirror und space coding Neuronen bezeichnet. Die Frage nach ihrer Funktion liegt dabei auf der Hand (Schubotz, 2004, S. 27). Canonical neurons feuern wenn der Affe ein Objekt sieht, welches er greifen kann, Spiegelneureonen (mirror neurons) feuern, wie erwhnt sowohl wenn der Affe eine bestimmte Handlung durchfhrt als auch wenn der Affe ein anderes Individuum beobachtet das diese Handlung durchfhrt. Space coding neurons sind aktiv wenn sich ein Gegenstand in der Reichweite des Affen befindet (Rizzolatti & Craighero, 2004). Diesen sensorischen Neuronen des PMC wird eine wichtige Rolle in der sensumotorischen Transformation zugeschrieben. So werden z. B. die visuellen Eigenschaften eines Objektes in die unterschiedlichen Mglichkeiten es zu greifen bersetzt, diese Arbeitsweise lsst sich auf alle Arten zielgerichteter Handlungen anwenden (Golde, 2010, S. 19). Die Idee die sich mittlerweile aus diesen Beobachtungen entwickelt hat, ist die eines Vokabular von mglichen motorischen Handlungen, welches sich in der prmotorischen Hirnregion befindet (Fadiga et al., 2000). Das wrde bedeuten, dass der prmotorische Kortex nicht nur in die Ausfhrung motorischer Handlungen einbezogen ist, sondern diese Handlungen in Form motorischer Ideen intern reprsentiert. Dieses Vokabular wird entweder durch externe Stimuli betrachtete Objekte und motorische Handlungen oder interne Stimuli Vorbereitung, Planung einer motorischen Handlung abgerufen. Es wird sogar vermutet, dass es die neurobiologische Basis fr Reprsentationen von Rumlichkeit, Imitation, Verstndnis von beobachteten motorischen Handlungen anderer Personen sowie fr die semantische Kategorisierung von Objekten sein knnte (Golde, 2010, S. 21). Der Nachweis solcher Neuronen bei Menschen gestaltet sich auch in diesem Fall schwieriger als bei Affen, was sich in der Literatur spiegelt. Doch einige der Studien die diesbezglich unternommen wurden legen nahe, dass der menschliche PMC hnlich funktioniert wie bei anderen Primaten (Golde, 2010 S. 21). Bei Menschen scheint die Aktivitt im linken PMC speziell durch handlungsspezifische Gerusche moduliert zu werden (Pizzamiglio et al., 2005; Galati et al., 2008), eine Entdeckung die fr Musik und Sprache von ungeheurem Stellenwert ist. Das bedeutet, dass Bereiche des PMC Aktivitt zeigen whrend die Versuchsperson Ge! #$!

rusche von Handlungen mit der Hand oder Handlungen mit dem Mund anhrt (Golde, 2010, S. 21). Die Forscher vermuten eine somatotopische Organisation, so dass die Gerusche der Handlung mit dem Mund Aktivitt in Regionen, die nher an den Bewegungszentren des Mundes liegen, hervorruft (Gazzola, Aziz-Zadeh & Keysers, 2006). Zwei Funktionen wurden den Spiegelneuronen seit ihrer Entdeckung zugeschrieben: Einerseits sollen dass Spiegelneuronen Imitation ermglichen (Jeannerod, 2001) und andererseits, sollen sie die Grundlage fr das Verstehen von Handlungen bilden (Rizzolatti et al., 2001). Die zugrundeliegende berlegung ist relativ simpel. Jedes Mal, wenn ein Individuum eine Handlung sieht, die ein anderes Individuum durchfhrt, werden Neuronen im PMC des Beobachters aktiviert, welche sich auch dann entladen, wenn er selber die Handlung ausfhrt. So wird automatisch eine motorische Reprsentation der beobachteten Handlung erzeugt.19 Das Resultat bzw. die Wirkung dieser motorischen Reprsentation ist dem Individuum bewusst, daher transformiert das System aus Spiegelneuronen beim Beobachten einer objektgerichteten Handlung die visuellen Informationen in ein motorisches Wissen (Rizzolatti et al., 2001). Somit korreliert Aktivitt von Spiegelneuronen mit dem Verstehen bzw. dem Erkennen von Handlungen. Sie kann abhngig von der Handlung, die sie reprsentieren, sowohl durch visuelle als auch durch akustische Stimuli hervorgerufen werden (Rizzolatti & Craighero, 2004). Ein Experiment in diesem Zusammenhang hat getestet, ob die Spiegelneuronen auch feuern, wenn die fr ihre Aktivierung entscheidenden Bewegungen nicht zu sehen sind (Umilt et al., 2001). Interessanterweise ergab dieses Experiment, dass die Spiegelneuronen20 nur dann feuern, wenn der Affe den Gegenstand der gegriffen wird, sieht bzw. wenn er gesehen hat wie er hinter dem Sichtschutz platziert wurde. Die visuellen Eigenschaften einer beobachteten Handlung sind also nur insofern ausschlaggebend fr die Aktivierung der Spiegelneuronen, als das sie das Verstndnis der beobachteten Handlung ermglichen mssen. Falls das Verstndnis einer Handlung auf der Basis anderer sensorischer Reize mglich ist (z. B. das Gerusch einer Handlung), feuern Spiegelneuronen auch in Abwesenheit visueller Stimuli (Rizzolatti & Craighero, 2004).
Abbildung 5: Die Bilder zeigen die Bewegung, die der Affe beobachtet, die Diagramme ber den Bildern zeigen die Feuerrate der untersuchten Spiegelneuronen. (Quelle: Ultim et al., 2001.)

Die Entdeckung dieser sensumotorischen Neuronen im

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Weil die Spiegelneuronen in beidenFllen (Beobachten der Handlung, Durchfhren der Handlung) feuern. In diesem Fall waren es Spiegelneuronen die auf beim Greifen und Halten eines Gegenstandes feuern.

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PMC von Makaken21 ist der Ehrgeiz entfacht einen hnlichen Mechanismus im menschlichen Gehirn nachzuweisen. Studien mit Transkranieller Magnetstimulation (TMS) legen dabei den Schluss nahe, dass ein System aus Spiegelneuronen auch im Menschen existiert. Jedoch scheinen die menschlichen Spiegelneuronen ber Eigenschaften zu verfgen, die bei Affen bislang nicht beobachtet werden konnten. So rufen beispielsweise auch bedeutungslose Bewegungen, d. h. Bewegungen, die kein Ziel, d. h. keinen direkt ersichtlichen Zweck haben, in menschlichen Spiegelneuronen Aktivitt hervor.22 Des Weiteren scheinen beim Menschen auch die einzelnen Bewegungen, welche eine motorische Handlung bilden, Aktivitt in den Spiegelneuronen hervorzurufen (Rizzolatti & Craighero, 2004). Schubotz & v. Cramon (2001, 2002a, b) haben gezeigt, dass auch die Vorhersage abstrakter, serieller, visueller Stimuli Aktivitt in prmotorischen und parietalen Regionen auslst (siehe Kapitel 2.2.). Diesen Autoren zufolge spielen die Spiegelneuronen im menschlichen PMC auch eine zentrale Rolle in der Reprsentation sequenzieller Informationen, unabhngig davon ob diese in perzeptuellen oder motorischen Prozessen verwendet werden. 2. Sensumotorische Simulation als Grundlage menschlicher Kognition 2.1. Off line Kognition ist krperbasiert An dieser Stelle soll der sechste Punkt von Wilsons (2002) Aufsatz ber embodied cogntion dargestellt werden. Diejenigen Bereiche der menschlichen Kognition die Wilson als off-line bezeichnet umfassen alle mentalen Aktivitten, bei denen sensorische und motorische Ressourcen eingebunden werden um mentale Aufgaben zu bewltigen, deren Bezge rumlich und zeitlich entfernt oder komplett imaginr sind. Daher wird hier die zentrale Rolle des Krpers fr unsere Kognition und besonders deren off-line Aspekte in den Vordergrund gerckt. Der Schlsselgedanke ist die sensumotorische Simulation. Dieser Gedanke wird im Rahmen dieser Arbeit auch als zentraler fr die Entstehung von Erwartungen bei der Musikwahrnehmung erachtet. Die in Kapitle 1.1. geschilderten Punkte I-V sind, wie erwhnt, alle von Bedeutung fr die Entstehung bzw. die Ausformung unserer motorischen, sensorischen und kognitiven Systeme und widersprechen dem Simulationsgedanken nicht. Im Gegenteil, die Simulations-Idee besagt, dass die erwhnten Systeme, die sich im Laufe der Zeit und durch die Interaktion mit der Umwelt entwickelt haben, zweckentfremdet werden und nicht ausschlielich der Interaktion des Krpers mit seiner Umwelt dienen, sondern auch off-line ver!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
(Rizzolatti et al. 1988: Functional organization of inferior area 6 in the Macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. In: Exp. Brain Res., Nr. 71, S. 491-507.) 22 Das heit die Spiegelneuronen fr das Greifen und Halten eines Gegenstandes feuern auch wenn gar kein Gegenstand gegriffen wird, sondern die Handlung nur gemimt wird.
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wendet werden. Laut Wilson (2002) kommen sensumotorische Simulationen externer Situationen in einer ganzen Reihe menschlicher kognitiver Eigenschaften zum tragen.23 Da die Simulation durch das ZNS ausgefhrt wird, ist sie an die Funktionsweise und an die Beschrnkungen dieses Systems gebunden. Ausschlaggebend fr die Simulationstheorie ist die, durch bildgebende Verfahren erlangte, Erkenntnis, dass (motorische) Handlungen verdeckte Zustnde bzw. Prozesse einbeziehen (Jeannerod, 2001). Kausal betrachtet sind diese verdeckten Prozesse Reprsentationen eines zuknftigen Zustandes, welche das Ziel der Handlung, die Mittel dieses Ziel zu erreichen (Motorik) sowie die sich daraus ableitenden Konsequenzen fr den Organismus und das (unmittelbare) externe Milieu (Sensorik) einbeziehen. Die verborgenen und die offen zu Tage tretenden Stufen einer motorischen Handlung formen somit ein Kontinuum. Jede offen ausgefhrte Handlung wird von diesen verdeckten Prozessen vorbereitet bzw. begleitet (Jeannerod, 2001). Ein Kernpunkt im Denken von Marc Jeannerod (2006, S. 1), einem prominenten Befrworter der sensumotorischen Simulation, ist, dass sich die verborgenen mentalen Prozesse die einer Handlung vorausgehen bzw. diese begleiten, sich von der effektiven Ausfhrung dieser Handlung abkoppeln lassen und somit die interne Simulation ermglichen. In den folgenden Abschnitten sollen eben diese Prozesse errtert werden und wie sie dazu dienen knnten motorischer Handlungen nachzuvollziehen bzw. Ereignissequenzen zu antizipieren. Eben diese Fhigkeit Ereignisse zu antizipieren bildet die Grundlage fr die Entstehung von Erwartungen und Musik ist m. E. ein Spiel mit Erwartungen. Diesem Punkt widmen sich die folgenden Seiten. 2.2. Vorwrtsmodelle / Prdiktoren Schubotz & v. Cramon (2003) haben die Idee vorgestellt, dass prdikative Modelle des motorischen Systems sich von motorischen Handlungen auf andere Ereignisse ausweiten und damit generalisieren lassen. Die Autoren argumentieren, dass die Vorhersage von Ereignissen in wahrgenommenen Sequenzen auf sensumotorisch getriebenen Vorwrtsmodellen fut (Wolpert & Flanagan, 2001). Die Frage nach der Art und Weise in der wir die Handlungen unsere Artgenossen vorhersagen knnen hat dabei durch die Entdeckung der Spiegelneuronen gesteigertes Interesse erfahren (siehe S. 22-25). Die Konzepte Simulation und Emulation liefern zudem mgliche Antworten auf die Frage wie wir Ereignisse, die wir nicht selber reproduzie!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
In ihrem Text errtert sie explizit, motor imagery, working memory, episodic memory und implicit memory sowie reasoning and problem solving, fr die genauen Zusammenhnge zwischen diesen kognitiven Domnen und sensumotorischer Simulation siehe Wilson, 2002.
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ren knnen antizipieren. Bevor genauer auf diese Vorwrtsmodelle oder Emulatoren, wie Grush (2004) sie nennt, eingegangen werden kann, ist jedoch eine kurze Erluterung Theorien motorische Kontrolle ntig. Es gibt zwei konkurrierende Modelle, die motorischer Kontrolle entweder durch Feedforward control24 oder durch Feedback control verwirklicht sehen. Die Art der Interaktion zwischen den motorischen Zentren des ZNS und dem Feedback vom Krper whrend schneller, zielgerichteter Bewegungen, ist dabei ein andauernder Streitpunkt (van der Meulen et al. 1990). Feed-forward control bedeutet dabei laut Grush (2004), dass die motorischen Zentren die komplette motorische Sequenz (d. h. die neuronalen Impulse, die an die Motoneuronen im Rckenmark gesendet werden) einer Bewegung festlegen. Diese motorische Sequenz wird auf der Grundlage von Informationen ber den gegenwrtigen Zustand und angestrebten Zustandes des Krpers generiert. Das Resultat dieser Salven neuronaler Impulse ist die Bewegung des Krpers um den angestrebten Zustand zu erreichen. Erst am Ende der Bewegung, wenn detaillierte Anpassungen vorgenommen werden mssen, wird das visuelle und das kinsthetische Feedback einbezogen, der Groteil der motorischen Sequenz wird demnach ohne Feedback festgelegt und ausgefhrt (Grush, 2004). Auf der anderen Seite stehen diejenigen, die davon ausgehen, dass die Bewegungskontrolle durch Feedback verwirklicht wird. Diese berlegung beruht auf der Behauptung, dass es zwar einen Zielzustand gibt der durch die Bewegung herbeigefhrt werden soll, jedoch besteht bevor die Bewegung ausgefhrt wird kein motorischer Plan. Vielmehr vergleichen die motorischen Zentren kontinuierlich den Angestrebten Zielzustand mit dem gegenwrtigen Zustand (die Informationen fr diesen Vergleich werden durch visuelle und kinsthetische Sensoren bereitgestellt) bis die beiden sich decken. Das sensorische Feedback kontrolliert und steuert demnach die Bewegung (Grush, 2004). In beiden Fllen unterteilt sich laut Grush (2004) der Kontrollprozess in zwei Teilprozesse, das inverse mapping und das forward mapping. Letzteres ist der Teil des Kontrollprozesses, der letztendlich die Muskeln aktiviert. Zuknftige Zustnde treten ein, wenn die motorischen Befehle des forward mappings ausgefhrt werden. Die finale Muskelaktivitten werden daher auf Basis solcher forward mappings kontrolliert. Das inverse mapping hingegen, erhlt als Input eine Spezifikation des zuknftigen Zustandes, in anderen Worten den Zielzustand. Auf der Basis dieser Spezifikation werden die motorischen Befehle bestimmt, die notwendig sind um den angestrebten Zielzustand herzustellen. Diese Zuordnung ist damit eine !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
An dieser stelle ist anzumerken, dass der Ausdruck feed-forward in unterschiedlichen Bereichen zum Einsatz kommt. Die hier verwendete Auffassung von feed-forward entspricht der Verwendung dieses Ausdruckes in der Regelungstheorie.
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Umkehrung des forward mappings. Werden inverse mapping und forward mapping in Reihe geschaltet entsteht Grush (2004) zufolge ein sogenanntes identity mapping (Abb. 6), durch welches das System sich von Zielzustand zu Zielzustand bergeht.

Abbildung 6: Forward und inverse mapping in Reihe geschaltet. (Quelle: Grush, 2004)

Der Unterschied zwischen Feed-forwad und Feedback Kontrolle besteht nun darin wie die Steuereinheit (contoller) das inverse mapping umsetzt um das Kontrollsignal zu erzeugen. Feed-forward berlegungen gehen, wie erwhnt, davon aus, dass der Groteil der motorischen Befehle festgelegt wird bevor die Bewegung beginnt. In den berlegungen, die von Feedback Kontrolle ausgehen ergeben sich die motorischen Befehle aus der Interaktion zwischen Steuereinheit (controller) und zu kontrollierendem System (plant). Doch in beiden Fllen generiert die Steuereinheit ein motorisches Kontrollsignal welches vom Krper, genauer gesagt dem Muskel-Skelett-System, ausgefhrt wird um den Zielzustand zu erreichen (Grush, 2004, S. 378). Neuere berlegungen kombinieren dieses identity mapping mit weiteren Rckkopplungsschleifen (Abb. 7), die auf internen Vorwrtsmodellen beruhen (Schubotz, 2010). Ein Vorwrtsmodell oder wie Grush (2004) es nennt, Emulator25, ist in diesem Zusammenhang eine funktionale Einheit, die schlichtweg dieselben (oder sehr hnliche) Input-Output Funktionen26 wie das zu Muskel-Skelett-System (plant) umsetzt. Wenn den Emulator also eine Effernzkopie27 des motorischen Befehls durchluft (der Emulator erhlt also dasselbe neuronale Input wie das zu kontrollierende System), erzeugt er ein Output Signal. Dieses Emulator Feedback entspricht bzw. hnelt dem sensorischen Feedback, das durch die effektive Ausfhrung des Kontrollsignals durch das Muskel-Skelett-System erzeugt werden wrde.

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Ich folge in dieser Hinsicht Rick Grush (2004) und verwende die Ausdrcke Emulator und Vorwrtsmodell synonym. 26 Die Korrelation von Input und Output ist erlernt. 27 Die Kopie eines motorischen Befehls.
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Abbildung 7: Dieses Schema zeigt wie eine Kopie des Kontrollsignals durch den Emulator geschickt wird. Dieser ahmt die input-output Korrelationen des zu kontrollierenden Systems (Plant) nach. Da der Emulator dasselbe Input wie das zu kontrollierende System erhlt ist das Output hnlich. (Quelle: Grush, 2004).

Vorwrtsmodelle simulieren somit das dynamische Verhalten von Krper und Umwelt, wodurch sie den Kausalzusammenhang zwischen krpereigenen Bewegungen und den durch sie verursachten sensorischen Konsequenzen erfassen. Die Idee, dass wir die sensorischen Effekte unserer motorischen Befehle antizipieren ist dabei fr alle Aspekte sensumotorischer Kontrolle von groer Bedeutung (Schubotz, 2010, S. 110). Antizipation bedeutet dabei im Allgemeinen das wir zuknftige Zustnde eines Objektes oder Krpers abschtzen knnen, wenn dieses oder dieser sich bewegt. Es handelt sich also nicht um keine definitive Vorhersage, eher um eine Einschtzung. Diese Vorwrtsmodelle oder Prdiktoren dienen vorrangig einer verbesserten und schnelleren Bewegungskontrolle. Denn wenn der Organismus einen Fehler in der Ausfhrung motorischen Handlung im Vorhinein detektieren kann, lassen sich die Bewegungen korrigieren bevor der Fehler eintritt.

Abbildung 8 (Quelle: Schubotz, 2010).

Wie in der Abbildung 8 dargestellt durchluft eine Efferenzkopie das Vorwrtsmodell (Prdiktor). Auf Basis der Efferenzkopie generiert der Prdiktor eine Vorhersage ber zu erwartenden sensorischen Rckkopplungen, welche die Bewegung hervorrufen wird. Diese werden mit den sensorischen Rckkopplungen die tatschlich entstehen abgeglichen. So knnen die ! #*!

Emulatoren, wenn sie on-line zum Einsatz kommen genutzt werden um Bewegungen zu optimieren. Wenn diese Prozesse off-line ablaufen, d. h. ohne das vom Individuum eine echte Bewegung ausgefhrt wird, in anderen Worten, wenn eine Efferenzkopie den nur Emulator durchluft, dann knnen die in ihm generierten antizipierten sensorischen Rckkopplungen (Feedback) dazu genutzt werden um die Effekte unterschiedlicher Handlungen abzuschtzen und um motorische Plne zu entwickeln und zu bewerten (Grush, 2004). Der Simulations-Idee nach sagen wir vorher, was andere tun, indem wir unser eigenes motorisches System als internes Modell bzw. als Emulator verwenden. Dergestalt durch Handlungsbeobachtung hervorgerufene motorische Aktivation koppelt an Wahrnehmungsprozesse zurck, erzeugt damit Erwartungen und schrnkt weitere Vorhersagen ein []. (Schubotz, 2010, S. 110) Wie Schubotz jedoch betont wird durch diese Darstellung die Frage aufgeworfen, warum wir in der Lage sind Verhalten anderer Spezies vorherzusagen oder den Bewegungsverlauf von unbelebten Gegenstnden. Wie ist es also mglich das Menschen Ereignisse antizipieren knnen, die nicht Teil ihres motorischen Repertoires sind? Ist Simulation eventuell die Grundlage fr diverse prdikative Phnomene menschlicher Wahrnehmung und Kognition (Grush, 2004)? Wie genau solch eine Simulation funktionieren knnte wird untersucht, aber selbst das Erkennen relativ simpler Arten von Objektbewegungen scheint hhere mentale Fhigkeiten einzubeziehen (Hubbard, 2005) und viele tglich wahrgenommene Ereignisse, einschlielich der meisten akustischen Phnomene, beinhalten sehr komplexe Vernderungsmuster, die nicht nur durch Bewegung charakterisiert sind (Schubotz, 2010, S. 110). Schubotz vertritt die Auffassung, dass die Vorwrtsmodelle (Prdiktoren, Emulatoren) des sensumotorischen Systems von Handlungs- auf Ereigniswahrnehmung ausgeweitet werden knnen und sollten. (Schubotz, 2010, S. 111) Das hiee, das sensumotorische System wird fr die Simulation beobachteter Ereignisse jeder Art verwendet, auch jener Ereignisse, die nicht innerhalb unseres motorischen Repertoires liegen.28 Einer der wichtigsten kortikalen Bereiche in diesem Zusammenhang ist der prmotorische Kortex. !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Simulation und Sprachverstndnis: Auch in der Linguistik gibt es Vertreter des Simulationsgedanken. Demzufolge entsteht der bedeutungsvolle Inhalt eines Wortes dadurch, dass Teile derjenigen sensorischen und motorischen Aktivitt nachgeahmt werden, die whrend des Erlebens des beschriebenen Umstandes, erzeugt worden wren. Die Simulationen sind dabei abhngig von den Inhalten die sie simulieren. Das soll bedeuten, dass Wrter die eine Bewegung beschreiben, so wie Steigen oder Fallen, diejenigen sensorischen Systeme ansprechen, die an der Wahrnehmung dieser Bewegungen beteiligt sind. Wrter die motorische Handlungen bezeichnen, z. B. Treten oder Gehen, sprechen in derselben Art und Weise diejenigen motorischen Kortexareale an, die zur Ausfhrung dieser Handlungen bentigt werden (Meteyard & Vigliocco, 2008). Anders ausgedrckt, die sensumotorische Neuronen im motorischen System werden fr Simulationen genutzt. Diese Sichtweise wird durch bildgebende Verfahren besttigt. Das Lesen von Handlungswrtern die mit einem Bein oder einem Arm assozi28

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Beobachten wir einen anderen Menschen, knnen wir das Verhalten, das wir sehen und hren reproduzieren, wenn wir jedoch eine Ereignissequenz wahrnehmen, die nicht Teil unseres motorischen Repertoires ist, weil sie abstrakt ist oder ein Naturereignis, ist dies nicht der Fall. Rein intuitiv lge daher die Vermutung nahe, dass ein erheblicher Unterschied zwischen der Vorhersage menschlichen Verhaltens und der Vorhersage abstrakter Phnomene und abstrakter Ereignisse besteht. Schubotz (2010, S. 112) argumentiert jedoch, dass dieser Unterschied kleiner ist als es zunchst scheint. Im nchsten Abschnitt soll dargestellt werden, wie die sensumotorische Simulation auch die Grundlage fr die Antizipation von Ereignissen bildet, die wir nicht reproduzieren knne, entweder weil uns das motorische Know-how fehlt oder weil es sich schlichtweg um bewegte Ereignisse handelt, die nichts mit menschlichen motorischem Handeln zu tun haben, z. B. anbrandende Meereswellen oder den Bewegungen eines Tieres (Schubotz, 2010). 2.3. Simulation nicht reproduzierbarer Ereignisse In Experten-Novizen-Studien wurde beobachtet, dass Reproduzierbarkeit einen Effekt auf das sensumotorische System hat (Landau & DEsposito, 2006). Wenn eine beobachtete Handlung durch den Beobachter reproduziert werden kann, ist seine Vorehrsage dieser Handlung z.B. genauer (Schubotz, 2010, S. 112). Das bedeutet jedoch nicht, dass Reproduzierbarkeit eine notwendige Voraussetzung fr die Beteiligung des sensumotorischen Systems ist. Vielmehr zeigen fMRI Messungen, dass durch die Beobachtung produzierbarer und nicht produzierbarer Sequenzen hnliche Regionen des (sensu-)motorischen Systems aktiviert werden. Die reproduzierbaren motorischen Handlungen rufen jedoch eine strkere Aktivierung hervor. Schubotz (2010) unterteilt reproduzierbare Handlungen noch in zwei weitere Kategorien, faktisch produzierbare und prinzipiell produzierbare Handlungen. Letztere sind Handlungen fr dessen Ausfhrung wir zwar den geeigneten Krper haben, jedoch nicht das notwendige Know-how. Prinzipielle Reproduzierbarkeit ist innerhalb der Vorhersage bzw. Einschtzung von Ereignissen von groem Nutzen. Schubotz verdeutlicht dies an einem Beispiel das gerade im Zusammenhang dieser Arbeit interessant ist:

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iert werden (z. B. treten oder pflcken) ruft demnach Aktivitt in eben denjenigen Hirnregionen hervor, die an der Bewegung dieser Krperteile beteiligt sind (Hauk et al., 2004, Tettamanti et al., 2005). Die Symbole mit denen das System hantiert, sprich die Aktivittszustnde der unterschiedlichen neuronalen Schaltkreise, sind in den krperlichen Voraussetzungen des Systems verankert. So erlegt uns Beispielsweise jeder unserer Sinne ein gewisses Spektrum physikalischer Ereignisse auf, das wahrgenommen werden kann.

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Nehmen wir einen begeisterten Glenn Gould Fan, der die Goldbergvariationen immer und immer wieder anhrt. Whrend sich seine prdikativen Fhigkeiten im Laufe dieses angenehmen Trainings der Perfektion nhern, bleibt seine Reproduktionsfhigkeit des Werkes klar beschrnkt. Als Klavierlaie kann unser Glenn Gould Fan nicht auf eine mentale Simulation von Glenn Goulds Fingerbewegungen zurckgreifen, weil er kein Gedchtnis fr die entsprechenden akustischen Effekte seiner Fingerbewegungen erwerben konnte. Wie aber kann er dann die Melodie, der er lauscht, berhaupt intern simulieren? (Schubotz, 2010, S. 113)

Als Antwort auf die, am Ende dieses Zitates, gestellte Frage vermutet die Autorin, dass durch das wiederholte Hren einer Melodie in unserem prmotorischen Kortex, durch die eingehenden Projektionen aus den parietal und temporal gelegenen unimodalen Assoziationskortizes eine sensumotorische Reprsentation dieser Melodie entsteht (zu mglichkeiten der Implementierung dieses Prozesses vgl. Doya, 1999, unsupervised learning).29 Die so erzeugte Reprsentation entspricht jedoch nicht einer Bewegung, die bei der Ausfhrung, den sensorischen Teil erzeugen wrde. Die originale sensumotorische Reprsentation der Bewegungen, ber die im oben genannten Beispiel nur Glenn Gould verfgt, erzeugt bei der Ausfhrung, sowohl auditive als auch visuelle, propriozeptive und motorische Reize. Die Reprsentation, die im Gehirn des Fans durch das wiederholte Hren einer Melodie erzeugt wurde, umfasst lediglich audiomotorische Anteile einer solchen Bewegung. Sowohl die sensorischen als auch die motorischen Anteile der sensumotorischen Reprsentation der Melodie sind also nicht so ausgeprgt und umfassend wie bei Glenn Gould (Schubotz, 2010, S. 113). Schubotz zufolge wird so im PMC ein internes Modell der Melodie generiert, welches ebenso wie die internen Modelle fr faktisch produzierbare Bewegungen als Vorwrtsmodell bzw. Emulator genutzt werden kann um zuknftige Ereignisse in der Melodie vorherzusagen, in der gleichen Art in der auch Bewegungsvorstellungen30 Vorwrtsmodelle verwenden (Schubotz, 2010, S. 113). Der Prdiktor erhlt die Efferenzkopie31 die zur Vorhersage der Melodie bentigt wird wahrscheinlich aus der SMA (supplementary motor area). Vermutlich stellt diese Projektion aus der SMA in den lateralen PMC den Beginn des Simulationsprozesses dar. Da der Simulationsprozess off-line erfolgt es sollen also keine Bewegungen generiert werden wird die neuronale Aktivitt gehemmt, bevor sie Aktivitt im primren motorischen Kortex (BA 4) auslsen kann. Somit wird die Bewegung unterdrckt (Schubotz, 2010, S. 113-114). Die Efferenzkopie, die in diesem Fall den Emulator durchluft, ist kein motorischer Befehl im eigentlichen Sinne. Die Autorin weist darauf hin, dass Efferenz in diesem Fall lediglich bedeu!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Hierbei ist anzumerken, dass sich die grobe Struktur der Neuronalen Verbindungen im ZNS sich in gesunden Individuen nicht groartig unterscheidet. Nichts desto trotz ist jedes Gehirn anders, denn die synaptischen Verbindungen zwischen einzelnen Nervenzellen werden durch Aktivitt und Lernprozesse gendert. Wir lernen und erinnern uns an bestimmte Ereignisse weil die Struktur und funktion der Verbindungen zwischen den Nervenzellen durch diese Ereignisse modifiziert werden (Kandel, 2000, S. 382). 30 Ereignisvorhersage ist jedoch nicht mit Bewegungsvorstellung gleichzusetzen. 31 Die motorische Komponente der sensumotorischen Reprsentation.!
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tet, dass ein Signal von der SMA ausgeht, ganz unabhngig von seiner funktionellen Bedeutung. (Schubotz, 2010, S. 114) Durch die Efferenz wird der Emulator aktualisiert und der nchste Eintrag im Vorwrtsmodell der Melodie ausgelst. Der neue Eintrag entspricht dabei Vorhersage des Hrers bzw. seiner Erwartung ber den weiteren Verlauf der Melodie. Diese Erwartung kann nun durch das echte Ereignis entweder besttigt oder widerlegt werde. Bei motorischen Handlungen drckt sich die Besttigung einer Erwartung in der Dmpfung der erwarteten sensorischen Aktivitt aus (siehe Anmerkung Abb. 8). In Schubotz Bespiel des Glenn Gould Fans entstammt die Erwartung jedoch nicht einer Krperbewegung, sondern einer extern generierten Wahrnehmung. (Schubotz, 2010, S. 114) In anderen Worten, die Erwartung wird durch die gehrte Melodie erzeugt. Die Vorhersage und die Wahrnehmung einer Melodie knnen somit parallel ablaufen, da keine Bewegung generiert werden muss. Somit wird die Wahrnehmung eines Tons von der Erwartung begleitet und der Vergleich der Beiden ist unmittelbar. Besteht eine Diskrepanz zwischen dem wahrgenommenen Ton und der durch den Emulator generierten Erwartung, ist die Interpretation dieser Diskrepanz abhngig vom Lernstadium, sprich vom Grad der Robustheit des Vorwrtsmodells32, ber das der Hrer verfgt. Ist das Vorwrtsmodell noch nicht sehr robust wird eine Abweichung zumeist als Fehler in der Erwartung interpretiert. Das System schreibt der Wahrnehmung eine hhere Bedeutung zu als der eigenen Erwartung. Ist die sensumotorische Reprsentation jedoch gefestigt, wird eine Abweichung der Wahrnehmung von der Vorhersage als tatschlicher Fehler bzw. Alternierung in der Melodie gewertet, da bereits ein Wissen ber die richtige Melodie besteht (Schubotz, 2010, S. 114). Die sensumotorische Reprsentation wird durch die sensorischen Informationen des Schallereignisses hervorgerufen und uert sich durch Aktivitt im motorischen System. Den motorischen Anteil der Reprsentation beim Hrer beschreibt Schubotz als Simulierung durch das vokalisatorische bzw. artikulatorische System (eine funktionale Region im PMC). Die Person, die das Stck auf der Aufnahme jedoch gespielt hat, im genannten Beispiel also Glenn Gould, wrde beim Hren der Musik eine vielschichtigere Aktivierung im motorischen System aufweisen. Die motorischen Anteile der sensumotorischen Reprsentation wrden in diesem Fall ein greres Ausma an Aktivierung zeigen. Nicht nur das artikulatorische System, sondern auch die anderen interozeptiven und exterozeptiven Systeme die beim Spielen eingebunden sind und daher auch ber Emulatoren verfgen wren aktiv, die sensumotorische Reprsentation wre somit robuster.

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In anderen Worten, von der Robustheit der sensumotorischen Reprsentation der Melodie.

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Einen entsprechenden Prozess nimmt die Autorin auch fr die Vorhersage unbelebter Ereignisse an (Schubotz, 2010, S. 115). Welcher Teil des motorischen Systems diese Ereignisse simuliert ist eine Frage, die Schubotz mit dem Modell einer habituellen pragmatischen Ereigniskarte (Habitual Pragmatic Event Map, HAPEM) erklrt (Schubotz & v. Cramon, 2003).
Das HAPEM Modell besagt, dass Vorhersage eines Ereignisses, das im Hinblick auf eine Eigenschaft E strukturiert (und damit vorhersagbar) ist, standardmig dasjenige laterale prmotorische Feld beansprucht, das am besten darauf angepasst ist, seinen motorischen Output im Rahmen dieser Eigenschaft zu spezifizieren. (Schubotz, 2010, S. 115)

Ein musikalisches Ereignis ist im Hinblick auf zwei Eigenschaften strukturiert: Rhythmus und Melodie. Das prmotorische Feld, das von Natur aus am besten angepasst ist seinen motorischen Output im Rahmen dieser beiden Eigenschaften zu spezifizieren ist das vokalisatorische bzw. artikulatorische System. Doch auch ein anderes Ereignis, das diese Parameter einbezieht wrde standardmig diese Bereiche im motorischen System ansprechen. Zusammengefasst besagt die von Schubotz vorgestellte Theorie, dass der prmotorische Kortex sensumotorische Vorwrtsmodelle [Emulatoren] realisiert, die nach den Transformationsstilen geordnet sind, die sie beschreiben. (Schubotz, 2010, S. 116)
Anmerkung: Der laterale prmotorische Kortex wird sowohl durch den Stil der Vernderung (Transformation) moduliert, die ein Teil der Umgebung oder ein Krperteil durchluft (linke Seite), als auch durch das Krperteil selbst, das diese Vernderung erfhrt (rechte Seite).

Abbildung 8 (Quelle: Schubotz, 2010).

Diese Transformationsstile beziehen sich auf die Vernderungen, die sich durch Bewegung des Krpers in den unterschiedlichen Krperteilen vollziehen lassen. Gewisse Parameter der Transformationen die wir mit unserem Krper ausfhren knnen, hneln den Vernderungen, die wir wahrnehmen wenn wir Ereignisse und Objekte beobachten. Daher korrespondieren rumliche Vorhersagen und Arm-Bewegungen, objekt-basierte Vorhersagen und HandBewegungen sowie rhythmische Vorhersagen und Vokalisations- bzw. ArtikulationsBewegungen neuroanatomisch entlang des lateralen prmotorischen Cortexes miteinander []. (http://www.nf.mpg.de/index.php?id=287; siehe Abb. 8) Laut Schubotz (2010, S.116) kann durch die Kombination mehrerer solcher Transformationsstile eine rudimentre sensumotorische Beschreibung der meisten Ereignisse generiert wer! $%!

den. Auf Basis dieser Beschreibung lassen sich Voraussagen ber die fr ein Ereignis relevanten Dynamiken33 treffen (Schubotz et al., 2010, S. 407). Wie erwhnt kann bei der Beobachtung von Bewegungen die wir selber ausfhren knnen im prmotorischen Kortex eine robustere Aktivierung festgestellt werden. Die sensumotorische Beschreibung des wahrgenommenen Ereignisses ist in solch einem Fall detaillierter, da die Anzahl an Transformationsstilen, die sich kombinieren lassen, grer ist.34 Die Kopplung sensorischer und motorischer Aktivitt im prmotorischen Kortex ist dabei keineswegs unvernderlich: Welche Teile des motorischen Systems durch welche sensorische Aktivitt angesprochen werden, also die Verknpfung von Reiz und Reaktion im PMC, ist, wie auch das Beispiel des Glenn Gould Fans, zeigt, durch Trainings- und Lernprozesse modifizierbar bzw. erweiterbar. Doch jenseits eines spezifischen Trainings beschreibt das HAPEM Modell den Ausgangszustand sensumotorischer Kopplungen im PMC (Schubotz, 2010, S. 114). Aber nicht alle Arten von Vorhersage zielen auf ein bestimmtes Ereignis ab oder erinnern daran. Ereignisvorhersage und Handlungsvorhersage gleichen sich zwar darin, dass beide das sensumotorische System beanspruchen, doch nur Handlungen (nicht Ereignisse anderer Art) konstruieren Ziele und Absichten, die verborgen sein knnen (Jeannerod, 2001). Die Vorhersage dieser (verborgenen) Handlungsabsichten (vor allem bei lngeren Zeitabschnitten auch ein Aspekt der Handlungsvorhersage) geschieht eher indirekt als nur durch die Auswertung (unmittelbarer) auditorischer und visueller Hinweise. Im Gegensatz zur Vorhersage von Ereignissen erfordert die Handlungsvorhersage also nicht nur die Einschtzung physikalischer nderungen, auch unsichtbare Handlungsziele mssen einbezogen werden. Sie beschreibt den prmotorischen Kortex als relevante Region fr die Vorhersage von Vernderungen. Die Vorhersage von Zielen scheint BA 44/45 (auch bekannt als Brocas area) einzuschlieen (Schubotz, 2010, S. 117). 2.4. Kognition: Multimodal oder Supramodal? Wenn von der integrativen Aktivitt des Gehirns die Rede ist, wird damit die in der Regel simultane Aktivitt diskreter neuronaler Sektionen gemeint (Kandel, E. R., S. 382). Unsere Empfindungskomplexe Sehen, Hren, Schmecken, Riechen und Fhlen bezeichnet man als !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Die Entwicklung der Tonhhe, des Rhythmus und des Timbre wren im Zusammenhang eines musikalischen Schallereignisses z. B. relevante Dynamiken. 34 Es ist wichtig anzumerken, dass wir (fast) nie ber eine vollstndige Reprsentation aller erwarteten sensorischen Konsequenzen einer Transformation verfgen (Schubotz, 2010, S. 116).
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Sinnesmodalitten. Jedes Sinnesorgan vermittelt dabei eine Vielzahl an Informationen. So schliet z. B. das Fhlen den Tastsinn, das Temperaturempfinden, Schmerz-, Lage- und Stellungssinn ein.35 Diese Differenzierungen innerhalb einer Modalitt werden als Submodalitten oder Qualitt bezeichnet. Reizungen des Sinnesorgans fhren stets zu einer der Sinnesmodalitt entsprechenden Wahrnehmung (z. b. das Sehen eines Lichtblitzes bei einem Schlag aufs Auge. Huppelsberg, S. 242).36 Hierbei ist es jedoch wichtig Multimodalitt von Supramodalitt zu unterscheiden. Laut Gallese & Lakoff wird letzteres zumeist wie folgt verwendet:
It is assumed that there are distinct modalities characterized separately in different parts of the brain and that these can be brought together via association areas that somehow integrate the information from the distinct modalities. (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459)

Die Behauptung eine Handlung (z. B. das Greifen) sei supramodal, bringt demnach zum Ausdruck, dass sich diese Handlung durch Aktivitt der Neuronen in einem supramodalen Assoziationskortex auszeichnet. Diese Aktivitt integriert das sensorische Input mit dem motorischen Output. Demzufolge verknpft dieser Assoziationskortex Informationen unterschiedlicher sensorischer Modalitten mit Informationen des motorischen Systems. Ein weiterer Umstand, den diese berlegung einbezieht, ist das diese Assoziationsregionen sich vom sensumotorischen System unterscheiden. Die Kernidee dabei ist, dass Supramodale Regionen nicht in die Verarbeitungsschritte der unterschiedlichen Modalitten involviert sind, jedoch Informationen verwenden, die aus den unimodalen Assoziationskortizes stammen (siehe Kap. 1.3.3.). Das heit es handelt sich um die Regionen die im Zuge dieser Arbeit zunchst als multimodale sensorische Assoziationsregionen bezeichnet wurden. So vermuten einige Forscher Beispielsweise, dass Brocas area eine solche supramodale Verarbeitungseinheit fr Hierarchien im weitesten Sinne ist (Tettamanti & Wengler, 2006). Die Behauptung, Handlungen (z. B. das Greifen) seien multimodal, bringt hingegen zum Ausdruck, dass sie (1) durch neuronale Substrate37 umgesetzt werden, die sowohl fr Handlung als auch fr Wahrnehmung verwendet werden und (2) das die Modalitten Handlung und Perzeption auf der Ebene des sensumotorischen Systems integriert werden und nicht mittels eines hheren Assoziationskortex (Gallese & Lakoff, 2005). !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
All diese Informationen werden auf unterschiedlichen Wegen in den Rezeptorzellen bis in die Grohirnrinde geleitet, was eine parallele Verarbeitung ermglicht. 36 An dieser Stelle sollte kurz darauf hingewiesen werden, dass die Sinnesmodalitten nicht gnzlich unabhngig voneinander sind. Prozesse, die mehrere Modalitten einbeziehen schlieen Interaktionen und den Austausch von Informationen untereinander ein (Oxford Handbook to Philosophy and Cognitive Science, Kap. 4 Perception and Multimodality. S. 18) 37 Ein neuronales Substrat wird hier als eine Gruppe von Gehirnstrukturen verstanden, die einem bestimmten Verhalten oder psychologischen Zustand zugrunde liegen bzw. mit diesem korrelieren.
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Der Unterschied zwischen supramodalen und multimodalen Theorien beruht auf letzterem Punkt. Multimodale Anstze vermuten die Verarbeitung, d. h. die Integration bzw. Assoziation sensorischer und motorischer Informationen, im Zusammenhang abstrakter mentaler Prozesse mittels des sensumotorischen Systems (in welchem der PMC eine zentrale Rolle spielt; siehe Kap. 1.3.5.). Supramodalitt betont zwar auch den Stellenwert des sensorischen und motorischen Systems, aber fr die Bildung abstrakter Konzepte wird die Integration dieser beiden Einheiten in separaten Verarbeitungseinheiten vermutet. Dadurch hneln sie zwar abstrakten, amodalen, arbitrren Theorien (Kognitivismus, siehe Einleitung), unterscheiden sich von diesen jedoch in der Annahme, dass die Verbindungen zwischen der semantischen Verarbeitung, also denjenigen Prozessen, die einem Symbol oder einem Ereignis Bedeutung verleihen und den sensumotorischen nicht arbitrr (nicht willkrlich) sonder modal sind (Meteyard & Vigliocco, 2008, S. 295). Somit liee sich also sagen, dass ein System, welches sensorisch und motorische Symbole verarbeitet, verbleibt. Im Gegensatz zu den amodalen Theorien werden direkte Verbindungen zwischen den sensumotorischen Systemen und der symbolverarbeitenden Ebene vermutet. Die Symbole, die auf dieser Ebene verarbeitet werden (d. h. unterschiedliche neuronale Zustnde), entstehen durch die spezifische Aktivitt, die in unserm sensumotorischen Systemen, durch unterschiedliche Handlungen und Wahrnehmungen, ausgelst wird. Die wiederholte Wahrnehmung bzw. Erfahrung hnlicher Handlungen und Objekte fhrt zu der Stabilisierung der Reprsentation auf der kognitiven Ebene (neuronaler Zustand im Supramodalen Bereich). Ist die Reprsentation erst einmal stabil genug, ist die Aktivierung der sensumotorischen Systeme nicht mehr notwendig um den Zustand im Assoziationskortex hervorzurufen und so das entsprechende Ereignis oder Objekt zu reprsentieren (Meteyard & Vigliocco, 2008, S. 295). Diese drei unterschiedlichen Theorien (amodal, multimodal & supramodal) ber Kognition sowie Vertreter der jeweiligen Auffassung sind in der folgenden Tabelle zusammengefasst:
Abbildung 9: Meteyard & Vigliocco, 2008, S. 296. Schematische Darstellung der unterschiedlichen Theorien bezglich Kognition von amodal (links) bis modal (rechts).

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Die amodale Sichtweise wurde in der Einleitung dieser Arbeit kurz angesprochen. An dieser Stelle soll sie jedoch ausklammert werden.38 Es verbleiben demnach die supramodalen und multimodalen Theorien. Wie erwhnt gehen die supramodalen berlegungen nach wie vor von einer Zweiteilung in zwei separate Module fr Handlung und Perzeption aus, die immer noch miteinander assoziiert werden mssen. Die Idee einer strikt getrennten Modalitt besteht demnach weiterhin, wohingegen multimodale Anstze die Existenz solch separater Module verneinen (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459). Die in Abbildung 9 dargestellten Theorien die sich in dem Spektrum ganz rechts befinden verneinen die Existenz supramodaler Assoziationsregionen gnzlich. Ihrer Meinung nach erfllt die Multimodalitt im sensumotorischen System bereits alle Ansprche um kognitive Funktionen zu bewerkstelligen (Gallese & Lakoff, 2005). Spiegelneuronen und kanonische Neuronen, welche eine Evidenz fr die Multimodalitt besser gesagt fr die sensumotorischen Eigenschaften des PMC sind, deuten Gallese & Lakoff zufolge darauf hin, dass es keine reinen Assoziationskortizes gibt, deren einzige Aufgabe es ist die angeblich getrennten Hirnregionen (oder Module, Motorik und Sensorik) miteinander zu verbinden, in denen so Konzepte bzw. Bedeutungen entstehen (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459). In ihrem Aufsatz The Brains Concepts zeigen Gallese & Lakoff (2005), wie ein sensumotorisches System ein sensumotorisches Konzept charakterisieren kann und eventuell auch andere abstrakte Konzepte. Wie bei den zuvor erwhnten berlegungen von Schubotz (siehe HAPEM) spielt der Simulationsgedanke auch in Gallese & Lakoffs Hypothese die zentrale Rolle. So betrachtet sie sensumotorische Simulationen fr das Verstehen konkreter Konzepte z. B. physische Handlungen, physikalische Objekte etc. zwingend notwendig. Da diese mentalen Simulationen mittels des sensumotorischen Systems durchgefhrt werden, ist dieses, zumindest fr das Verstehen konkreter Konzepte, eine zwingende Voraussetzung (Gallese Lakoff, 2005). Um z. B. zu wissen was ein Ball ist muss man sich mittels seiner Sensumotorik mit dem Ball auseinandersetzen um zu erfahren welche Eigenschaften ihn von anderen Gegenstnden unterscheiden. Welche Verbindungen genau zwischen Systemen die in sensumotorische Erfahrungen involviert sind und Reprsentationen abstrakter Konzepte besteht ist noch zu klren, aber die Evidenz fr eine enge Verbindung zwischen Sensumotorik und abstrakten Denken hufen sich (Golde, 2010). Ob eher die supramodalen oder die multimodalen Theorien zutreffen bleibt bislang ebenfalls unbeantwortet. Mglicherweise sind auch beide Arbeitsweisen innerhalb !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Zur Begrndung siehe Searles Chinese Room Argument (1983), Harnads The Symbol Grounding Problem (1990).
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unseres ZNS umgesetzt.39 Fr die Untersuchung von Musik scheint jedoch der multimodale Ansatz sehr vielversprechend, da das Musizieren eine sensumotorische Handlung ist und sich die entscheidenden sensorischen Effekte daher wahrscheinlich gut mittels des sensumotorischen Kortexareale simulieren lassen, da musikalische Ereignissequenzen im ZNS sehr konkrete sensumotorische Zustnde hervorrufen. Genau diese sensumotorischen Zustnde sollen im nchsten und letzten Kapitel dieser Arbeit besprochen werden. 3. Musikkognition 3.1. Das Gehirn durch Musik, die Musik durch das Gehirn verstehen Wie in jedem koordinierten Bewegungsablauf erfordert auch das Musizieren eine effiziente Verarbeitung und Koordination sensorischer Reize und motorischer Befehle. Fr einen Musiker sind sensorische40 Rckmeldungen offensichtlich unerlsslich um die Motorik zu koordinieren und das gewnschte Ergebnis (das Erzeugen, des gewnschten Schallereignisses) zu ermglichen. Der Umstand, dass strukturelle und funktionale Vernderungen der Grohirnrinde durch musikalisches Training nachgewiesen werden konnten (Watanabe et al., 2007; Zatorre et al., 2007) ist bereits ein Bezug zu Embodiment. In dieser Beobachtung zeigt sich einer der Grundgedanken von Embodiment: Unsere Interaktion mit dem uns umgebenden Milieu formt unsere kognitive Architektur! Dies geschieht nicht nur in den lngeren Zeitabschnitten in denen sich genetische Mutationen vollziehen, sondern, aufgrund der neuronalen Plastizitt des Gehirns, auch schon bei jedem Menschen whrend seiner Lebzeit (http://www.neuralplasticitylab.de/). Die Kombination von ebenso speziellen wie ausgezeichneten Fertigkeiten, sowohl im sensorischen (besonders im auditorischen) als auch im motorischen Bereich machen die kortikalen bzw. neuronalen Prozesse professioneller bzw. sehr gut trainierter, Musiker zu einem interessanten Untersuchungsgegenstand um der Interaktion und Koordination von Sensorik41 und Motorik, in Abhngigkeit von einem menschlichen kognitiven Phnomens, wie Musik, nachzugehen (Baumann et al., 2007). Zudem stellt der Vergleich von Nicht-Musikern und Musikern eine Mglichkeit dar neuronale Korrelate dieser kognitiven Fhigkeit zu bestimmen bzw. !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Trotz des Pochens der Autoren (Gallese & Lakoff, 2005) auf den Unterschied zwischen Supra- und Multimodalitt gibt es m. E. keinen Grund warum diese Beiden Anstze einander ausschlieen sollten. Eventuell kme eine Kombination beider Anstze gelegen um menschliche Intelligenz im Vergleich mit Lebewesen, die ber geringere kognitive Fhigkeiten verfgen, zu betrachten. 40 Der Umstand das Musik nicht nur mittels des Gehrs, sondern auch mit anderen Sinnesmodalitten gehrt werden kann, wird eindrucksvoll von der gehrlose Percussionistin Evelyn Glennie demonstriert. (http://www.ted.com/talks/evelyn_glennie_shows_how_to_listen.html)
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welche Bestandteile des menschlichen ZNS zwingend notwendig sind um Musik wahrzunehmen und zu genieen. Dabei ist Musik laut Robert Zatorre die Nahrung der Neurowissenschaften (Zatorre, 2005). So schreibt er:
We tend to consider art and culture from a humanistic or historical perspective and not from a biological one. Yet these products of human cognition must have their origin in the human nervous system. As such they should be able to yield valuable scientific insights. This line of reasoning is nowhere more evident than in the contemporary interest in the neuroscience of music. (Zatorre, 2005)

Im Anschluss soll vor allem die Wahrnehmung von Musik betrachtet werden und die Einbindung Bestandteile des motorischen Systems in diesen Prozess. Dass Teile dieses Systems whrend des Spielens von Musik aktiv sind ist naheliegend, doch die ausgeprgte Aktivitt dieser Hirnareale whrend der ausschlielichen Wahrnehmung von Musik ist ein weiterer Beleg dafr, dass groe Teile des motorischen Systems in weitaus mehr als nur die Bewegungskontrolle eingebunden sind. Um diesen Zusammenhang genauer zu beleuchten bedarf es zunchst einer genaueren Definition des Begriffes Musik, wie er im Zuge der vorliegenden Arbeit verstanden wird. 3.2. Musik als Ereignissequenzen: Das Erkennen von Regelmigkeiten und Unterschieden Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wird das Wahrnehmen und Produzieren von Regelmigkeiten,42 sowohl in einer zeitlichen Dimension (Synchronisation, beat perception) als auch in einer klanglichen43 Dimension (relative pitch, timbre), als zentrale Eigenschaft von Musik erachtet. Zwei Definitionen liegen diesem Verstndnis von Musik zugrunde. Charles Limb (2006) definiert Musik wie folgt:
We will [] consider music to be sound that is organized according to principles of pitch, rhythm, and harmony [] and that employs musical timbres that allow us to differentiate between musical sound sources and identify musical instruments, such as violin, piano, and flute. (Limb, 2006)

Eine etwas andere aber nicht widersprchliche Definition liefern Janata & Grafton (2003):
Music can be thought of as sequences of events that are patterned in time and in feature space. The feature space is multidimensional and consists of both motor and sensory information. (Janata & Grafton, 2003)

Der von Janata & Grafton (2003) erwhnte feature space44 (frei bersetzt Merkmals- oder Eigenschaftsraum) besteht sowohl aus motorischen als auch aus sensorischen Informationen, folglich ist er sensumotorisch. Die motorischen Schemata oder Befehle eines Musikers bedin!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Das Erkennen von Regelmigkeiten impliziert, dass auch eine Abweichung von diesen Regelmigkeiten erkannt wird. 43 Mit diesem doch etwas schwammige Begriff sind Tonhhe (pitch), Timbre gemeint. 44 Unterschiedliche wahrnehmbare Eigenschaften so wie Tonhhe, Lautheit, Timbre, usw. sind Eigenschaften (feature) die beim Spielen von Musik Sequenzen bilden.
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gen, wenn sie ausgefhrt werden, die Positionierung seiner Effektoren im Raum zur richtigen Zeit. Hierdurch werden bestimmte Melodien und Rhythmen erzeugt. Die motorischen Komponenten sind somit zwangslufig an sensorische Informationen, vor allem auditorischer Natur, gebunden. Die sensorischen Muster45 reflektieren die Organisation bzw. die Beschaffenheit der unterschiedlichen Schallereignisse (auditory objects), z. B. einzelne Tnen oder mehrere Tne die vom Musiker selbst oder einer anderen Schallquelle zu einem bestimmten Zeitpunkt gespielt werden.46 Unser auditorisches System ist dabei die auf Schallereignisse spezialisierte Sinnesmodalitt. Jede Verarbeitung eines Klanges in diesem System beginnt im peripheren auditorischen Apparat. Durch diesen werden die in Schallwellen bis zu den inneren Haarzellen der Cochlea weitergeleitet. Die Rezeptorzellen der Chochlea reagieren tonotopisch, d. h. frequenzabhngig, auf akustische Schwingungen. Diese Reaktionen lsen afferente Nervenimpulse aus, die dann ber den Chochleanerv ins Stammhirn gelangen, von wo aus eine Reihe subkortikaler Verarbeitungsstufen die Nervenimpulse bis in den auditorischen Kortex leitet (Limb, 2006, S. 436; fr eine ausfhrliche Beschreibung der menschlichen auditorischen Systems siehe Hudspeth, 2000, S. 590 ff.). Whrend des Musizierens sind bei einem Musiker die Wahrgenommenen Sequenzen sensorischer Informationen abhngig von seinem motorischen Handeln. Die sensumotorische Korrelation ist besonders ausgeprgt, denn das Ziel musikalischer Handlungen besteht darin zur richtigen Zeit den gewnschten Klang bzw. die gewnschte Wahrnehmung zu erzeugen. Die Bezugnahme auf vorangegangene sensorische und motorische Ereignisse ist hierfr von ausschlaggebender Bedeutung. Somit bedingen motorische Handlungssequenzen und die Sequenzen sensorischer Informationen sich gegenseitig. Janata & Grafton (2003) zufolge sind drei Forschungsfelder der Neurowissenschaften und der Psychologie besonders relevant fr das Verstndnis der neuronalen Basis sequenzierter Verhaltensweisen beim Spielen und Wahrnehmen von Musik: Timing, Aufmerksamkeit und das Lernen von Sequenzen. Im zweiten Kapitel dieser Arbeit wurde bereits erlutert das wir auch eine Sequenz wahrnehmen knnen, mehr noch wir knnen Ziele von Bewegungssequenzen erkennen und verstehen, die wir selber nicht ausfhren knnen. Sogar ber die Ereignisse abstrakte Sequenzen oder solcher, die lediglich leblose Gegenstnde einbeziehen, knnen wir Erwartungen bilden (siehe Kap. 2.3.; Schubotz, 2010). Wie Ricarda Schubotz Beispiel des Glenn Gould Fans verdeutlicht haben sollte, kann ein Mensch daher auch lediglich ber perzeptuelle Expertise verfgen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Die neuronale Aktivitt, die im auditorischen System durch die Stimulierung der Cochlea hervorgerufen wird. Mit der im zweiten Kapitel dieser Arbeit erwhnten Kopplung von Feedbackmechanismen und Vorwrtsmodellen knnen auch diese Prozesse erklrt werden.
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(s. o. Kap. 2.3.). Dabei spielt das unberwachte Lernen (unsupervised learning, Doya, 1999) einer Sequenz, z. B. einer Melodie (bzw. das Lernen der Muster nach denen diese Sequenzen am hufigsten strukturiert sind) die zentrale Rolle fr das Entstehen einer soliden sensumotorischen Reprsentation und damit auch fr das Entstehen von Erwartungen. Wie zuvor beschrieben involviert die Vorhersage von Ereignissequenzen das motorische System, genauer gesagt den PMC, eine Region die wie zuvor erlutert wurde, besser als sensumotorische anstatt als motorische Region beschrieben werden kann. Die Frage ist also: Wie wirkt sich Musik auf die (sensu)motorischen Hirnregionen aus? Ist der PMC der Bereich des ZNS in dem erwhnte feature space umgesetzt wird, der neben der Zeit die zweite Ebene ist auf der sich musikalische Sequenzen laut Janata & Grafton ereignen? 3.3. Musikkognition als Motor Cognition Motor cognition ist ein Ansatz in der Kognitionswissenschaft, der eindeutig Embodiment zugeordnet wird. Dieses relative junge Forschungsfeld untersucht die Art und Weise in der (motorische) Handlungen erdacht, geplant, organisiert, wahrgenommen, verstanden, gelernt, imitiert oder anders gesagt reprsentiert werden (Jeannerod, 2006). Eine genauere Definition gibt das Max-Planck-Institut fr neurologische Forschung:
Kognition der Motorik wird hier definiert als alle kognitiven Fhigkeiten, die unser motorisches System beanspruchen, beispielsweise Bewegungsvorstellung und Handlungsbeobachtung, aber auch abstrakte Aufgaben wie serielle Vorhersage oder Sequenzlernen. Diese Definition schliet hingegen alle motorischen Aufgaben aus, also solche, die die Vorbereitung und/oder Ausfhrung von Krperbewegungen oder Handlungen erfordern. (http://www.nf.mpg.de/index.php?id=658)

Befunde die dafr sprechen, dass Musik unter diese Definition fllt soll in diesem Abschnitt erlutert werden. Die Aktivitt des motorischen Systems spielt eine zentrale Rolle in der bewussten Wahrnehmung von Musik. Das Hren von Musik ist so gesehen als eine Handlungsbeobachtung zu verstehen47 oder, unter Bercksichtigung von Kapitel 2.3., als Vorhersage serieller Ereignisse. Eine Behauptung hier ist, dass wir automatisch die musikalischen Sequenzen48 bzw. die ihnen zugrunde liegenden Regelmigkeiten lernen denen wir wieder und wieder ausgesetzt sind. Die Wahrnehmung von Musik beginnt mit der auf der vorangegangenen Seite beschriebenen, Verarbeitung des akustischen Stimulus durch das Hrorgan (Auen-, Mittel- und Innenohr) und wird im primren auditorischen Kortex (A1) fortgesetzt. Die Forschung zeichnet derzeit das Bild, dass mehrere verschiedene Leiterbahnen aus A1 hervorgehen und in unterschiedli!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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Auch wenn die Beobachtung hier mit den Ohren und nicht mit den Augen durchgefhrt wird. Genauer gesagt die Gesetzmigkeiten, die diesen Sequenzen zugrunde liegen.

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che Regionen der Grohirnrinde projizieren. Dabei konnten wenigstens zwei Leiterbahnen ausgemacht werden. Die sogenannte ventrale Leiterbahn, die in den temporalen Neokortex fhrt und die sogenannte dorsale Leiterbahn, die eher in parietale Regionen fhrt. Welche genaue Funktion diesen Bahnen zukommt wird noch erforscht. Erste Ergebnisse weisen auf eine Rolle sowohl in der audiomotorischen als auch in der visuomotorischen Transformation hin (Zatorre et al., 2007; Hickok & Poeppel, 2004). Aufgrund des begrenzten Rahmens dieser Arbeit kann hier jedoch nicht weiter hierauf eingegangen werden. Doch auch ohne die genauen Verbindungswege zu kennen, ist eine Verbindung zwischen Musikwahrnehmung und dem motorischen System zu erkennen. Sowohl den Basalganglien (BG) als auch dem Supplementr-motorischen Arealen (SMA) wird eine Funktion in der Wahrnehmung musikalischer Rhythmen zugeschrieben (Grahl & Rowe, 2012), hierzu mehr im nchsten Abschnitt. Zudem zeigen auch PMC und Cerebellum whrend der Wahrnehmung musikalischer Rhythmen Aktivitt. Hinzu kommt, dass bei gebten Musikern diese Regionen anscheinend strker eingebunden sind als bei Nicht-Musikern (Grahn & Brett, 2007). Auch Chen, Zatorre & Penhune (2006) vermuten, dass dem PMC eine entscheidende Funktion in der Interaktion des motorischen und des auditorischen Systems zukommt, besonders dem dorsalen PMC. Diese Beobachtung deckt sich, ebenso wie das angesprochene Modell von Hickok & Poeppel, mit Ricarda Schubotz berlegungen, die von der Bildung sensumotorischer Reprsentationen unter vorrangiger Beteiligung des PMC ausgehen (siehe Kap. 2, Schubotz, 2010). Auch musical imagery49, d. h. das Vorstellen von Musik, aktiviert prmotorische Hirnregionen und die SMA, sowohl bei Musikern als auch bei Nicht-Musikern. Erstere weisen auch Aktivitt im PMC auf wenn sie sich vorstellen Musik zu spielen (Zatorre & Halpern, 2005).50 Die Ergebnisse der Forscher zeigen, dass das Vorstellen von Musik sowohl sensorische als auch motorische Systeme direkt einbindet (Zatorre et al., 2007). Zatorre et al. (2007) sind daher der Meinung, dass musical imagery eine Konsequenz dieser engen Kopplung zwischen dem auditorischen Kortex und Teilen des PMC sowie SMA sei. Das motorische System ist somit in alle mentalen Aspekte von der Musikwahrnehmung eingebunden. Des Weiteren scheinen, abgesehen von musikalischen Rhythmen, auch Melodien, prmotorische Regionen anzusprechen. Dies haben Brown & Martinez (2007) in der Unterscheidung verschiedener Melodien und Harmonien51 nachgewiesen. Die Forscher kommen in ihrer Stu!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Das quivalent zu motor-imagery, also Bewegungsvorstellungen, die besonders in den Forschungen zu motor cognition von Marc Jeannerod untersucht wurden (siehe Jeannerod, 2006, S. 32 ff.). 50 Es liee sich vielleicht etwas berspitzt sagen musical imagery = motor imagery. 51 Interessanterweise aktivierten ausschlielich Harmonien Teile des Thalamus und des Mesencephalon (siehe Brown & Martinez, 2007, S. 67).
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die zu dem Schluss, dass harmonische Verarbeitung innerhalb eines grundlegenderen melodischen Systems bewerkstelligt wird und sich aus diesem entwickelt habe. Es scheint eine Spezialisierung der rechten Hemisphre auf Melodien zu bestehen. Aufgrund des Umfangs dieser Arbeit lsst sich dieser Punkt hier jedoch nicht weiter ausfhren. Das passive Hren monophoner Melodien aktiviert in einer fMRI Studie von Brown, Martinez & Parsons (2006) nahezu ausschlielich das planum temporale52 (bilateral) aber keine motorische Regionen. Dies deckt sich mit anderen Studien, die das passive Hren von musikalischen sowie sprachlichen Stimuli untersucht haben und nahezu ausschlielich Aktivierung in temporalen kortikalen Bereichen feststellten (Hickok & Poeppel, 2000). There is thus a strong precedent in the literature for arguing that passive listening to music or speech (i. e., in the absence of some kind of active cognitive processing like discrimination, recognition, generation, etc.) principally activates primary and secondary auditory areas. (Brown & Martinez, 2006) Die Studie, der dieses Zitat entstammt, untersuchte jedoch die Hirnaktivitt beim Hren von Musik whrend eine aktive kognitive Verarbeitung durchgefhrt werden musste, die Versuchspersonen mussten die ihnen vorgespielten Melodien voneinander unterscheiden. Dieser Versuchsaufbau erbrachte eine ausgeprgte Aktivitt im vokalisatorischen Bereich des PMC (siehe HAPEM Kap. 2.3.). Auch in den Texten von Schubotz ist zu lesen, dass allein der Versuch ein vorhersagbares Muster in einer Stimulusabfolge zu detektieren schon Aktivationen im lateralen prmotorischen Kortex hervorruft. Die tatschliche Vorhersagbarkeit, also ob es sich bei einer wahrgenommenen Stimulusabfolge tatschlich um eine vorhersagbare Sequenz handelt, ist also nicht entscheidend (Schubotz, 2010, S. 111). Wenn Musik, wie es in der vorliegenden Arbeit der Fall ist, als Ereignissequenz verstanden wird und das Entstehen von (sensumotorischen) Erwartungen als eine zentrale Eigenschaft von Musik angesehen wird, muss das motorische System und dessen Einbindung in kognitive Leistungen dringend bercksichtigt werden. Die Aktivitt motorischer Bereiche des ZNS whrend des Hrens von Musik unterstreicht diesen Punkt. Musikkognition ist also, wie in diesem Abschnitt errtert wurde, eine kognitive Eigenschaft, die auf das motorische System angewiesen ist, eine kognitive Eigenschaft bzw. Fhigkeit des Menschen die belegt, dass dem sogenannten motorischen System keineswegs ausschlielich Funktionen in der Verbareitung und Ausfhrung von Bewegungen zukommen. Ein Bereich in dem diese Verbindung zwischen Musik und dem motorische System relativ deutlich ist, ist die Fhigkeit sich spontan zu einem musikalischen Puls bzw. Beat zu synchronisieren.

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Diese Region liegt im Kern der Wernicke-Region (Duus Neurologisch-topische Diagonostik, S. 383)

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3.4. Im Takt Nicken: Rhythmus & Beat Perception / Beat Induction Die zeitlichen Muster, die Musik umfasst sind vielfltig, nahezu endlos. Sie reichen von isochronen Sequenzen, in denen die Zeitabstnde zwischen den einzeln erklingenden Tnen gleichmig sind bis zu polyrhythmischen Sequenzen, in denen mehrere zeitliche Intervalle unterschiedlicher Lnge enthalten sind. Die Fhigkeit die eigenen Bewegungen zu einer wahrgenommener musikalischen Sequenz zu synchronisieren, den Puls der ihr unterliegt zu erkennen, ist zwingend notwendig um in einer Gruppe zu musizieren. Eine solistische Darbietung offenbart hingegen die Notwendigkeit ein internes Tempo zu generieren und alleine aufrecht zu erhalten. Wie zeitliche Informationen (generell) in der Wahrnehmung und bei motorischen Handlungen reprsentiert werden ist noch ungeklrt, es existieren mehrere Anstze (Ivry & Spencer, 2004). Doch auch bei Menschen, die keine Musik spielen knnen, erregt Musik den PMC (Chen et al., 2008) und in der Regel ist auch eine gesunde, erwachsene Person, die kein Instrument spielen kann, in der Lage sich zu einem simplen Rhythmus zu synchronisieren. Die Fhigkeit zu musizieren ist, wie jeder musikalische Laie wei, nicht zwingend erforderlich um Musik genieen zu knnen. Das zuvor beschriebene HAPEM-Modell (Schubotz, 2004) liefert uns einen Erklrungsansatz fr diesen Umstand (Abb. 8). Diesem Modell zufolge korrespondieren rhythmische Vorhersage und Vokalisations- bzw. Artikulations-Bewegungen neuroanatomisch entlang des lateralen prmotorischen Kortex. Anders gesagt, dieselben Regionen des PMC, die whrend artikulatorischer Bewegungen53 aktiv sind, zeigen auch whrend der Wahrnehmung eines (musikalischen) Rhythmus Aktivitt. Dabei ist nur wenig ber das neuronale System bekannt, welches der Integration von auditorischen und motorischen Einheiten in einem musikalischen Synchronisationsverhalten dient (Chen et al., 2008). In einer experimentellen Studie suchten Chen et al. (2008) nach eben denjenigen neuronalen Mechanismen, welche der Synchronisation zu verschieden komplexen Rhythmen unterliegen und untersuchten wie diese Mechanismen durch Training modifiziert werden. Die Autoren definierten in diesem Zusammenhang einen Rhythmus als Muster von Zeitintervallen, welche durch sensorische und/oder motorische Ereignisse voneinander abgegrenzt werden. Eine sensumotorische Reprsentation von Rhythmen ist dieser Definition zufolge naheliegend. Auch wenn die Synchronisation von Bewegungen zu akustischen Stimuli prziser ist als zu optischen Stimuli (Patel et al., 2005), ist wenig ber die neuronalen Substrate und Mechanismen dieser audiomotorischen Integration bekannt. Ein interessantes und relativ gut beschriebenes Phnomen in diesem Zusammenhang ist der negative Synchronisations!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Bei der Artikulation von Sprache bzw. bei dem Gezielten Einsatz der Stimme im allgemeinen sind Motorik und Sensorik (auditives System) aufs engste miteinander verbunden sind.
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fehler. Dieser Fehler ist bei Versuchspersonen zu beobachten, die darum gebeten werden synchron zu einem isochronen Metronom mit dem Finger oder einem anderen Effektor auf einen Sensor zu tippen. Im Durchschnitt tippen die Versuchspersonen 20-80ms bevor der Stimulus erklingt (Aschersleben, 2002). Eine Studie von Toiviainen und Snyder (2003) zum Synchronisationsverhalten zu Aufnahmen von echter Musik hat interessanterweise hervorgebracht das sich die Abweichung in diesem Fall signifikant verringert (Toiviainen & Snyder, 2003). Chen et al. (2008) konnten demonstrieren, dass die Fhigkeit, motorische Handlungen relativ genau auf ein akustisches Leitsignal (eine Sequenz) zu synchronisieren, davon abhngt, wie gut die jeweilige Versuchsperson die zeitliche Struktur der wahrgenommenen Sequenz dekonstruieren kann. Diese Fhigkeit ermglicht es einem Menschen den Beat aus einer musikalischen Sequenz zu extrahieren. Dies wird als beat perception oder beat induction bezeichnet. Musikalische Rhythmen zeichnen sich dadurch aus, dass sie meist beatbasiert sind. Wenn eine Person ihre Bewegungen zu einer gehrten Musik synchronisiert, synchronisiert sie sich demnach zu dem Beat, der dieser Musik unterliegt. Doch zunchst sollte erlutert werden, was genau unter Beat verstanden wird? Sinngem lsst Beat sich am besten mit Puls oder Pulsieren ins Deutsche bersetzen. Es handelt sich dabei um das Empfinden bzw. Erkennen eines gleichmigen, periodischen Pulses, welcher spontane Bewegungen in Menschen auslsen kann (Haueisen & Knsche, 2001). Die Fhigkeit solch einen Puls, einen Beat, wahrzunehmen und zu erkennen, ist elementar fr jegliche Wahrnehmung eines musikalischen Rhythmus. Eine offensichtliche Funktion des Beats in einem musikalischen Zusammenhang ist die Synchronisation bzw. Koordination von Bewegungen zu diesem Puls. So liefert der Beat eine gemeinsame zeitliche Referenz wenn eine Gruppe von Menschen musiziert, sozusagen einen gemeinsamen Nenner.54 Doch auch fr Hrer, die keine Musiker sind, ist die Wahrnehmung eines Pulses in der Musik oft mit der spontanen Synchronisation der Bewegungen zu diesem Puls verbunden. Patel verwies in seinem Buch Music, Language, and the Brain noch darauf, dass der Mensch das einzige Lebewesen sei, das in der Lage ist, sich spontan zu einem Beat zu synchronisieren (Patel, 2008, S. 100). Diese Aussage musste der Wissenschaftler jedoch kurz nach Verffentlichung seines Buches revidieren, da der Kakadu Snowball sein Statment, auf hchst unterhaltsame Art und Weise, widerlegte (http://youtu.be/Xxcoy58yElo). Die Videoaufnahmen dieses Tieres waren fr Patel der ersten dokumentierte Nachweise fr eine Synchronisation zu einem musikalischen Beat durch eine andere Tierart als dem Menschen. Eine Entdeckung die bei Patel freudige Erregung verursachte und zugleich einige Fragen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Menschen haben ein Problem damit einem Beat zu folgen, der schneller pulsiert als alle 200ms ein Schlag und langsamer als alle 1.2s ein Schlag.
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aufwarf55: Wie unterscheidet sich das Verhalten dieses Kakadus von anderen Vorgngen in denen sich Tiere in einem nicht-musikalischen Zusammenhang synchronisieren? Welche Tiere sind in der Lage sich zu einem musikalischen Beat zu synchronisieren, was haben sie gemein (Patel et al., 2008)? Diesbezglich haben Schachner et al. (2009) die Theorie getestet, dass lediglich Tiere die in der Lage sind mit ihrer Stimme andere Gerusche nachzuahmen (vocal mimicry), sich zu einem Beat synchronisieren knnen. Diese Vermutung hatte auch Patel (2006) bereits geuert bevor er von Snowball erfuhr. Diesem Gedanke liegt die berlegung zugrunde, dass das Lernen bzw. das Nachahmen akustischer Sequenzen mit der Stimme einer engen Kopplung von auditorischem Input und motorischem Output bedarf. Patel spricht von der vocal learning and synchronization hypothesis (Patel, 2008, S. 411). Whrend des Prozesses des stimmlichen Lernens mssen das motorische und das auditorische (sensorische) System miteinander integriert werden, wodurch das ZNS auf eine spezielle Art und Weise gefordert wird. Neurophysiologische Untersuchungen an Vgeln deuten darauf hin, dass stimmliches Lernen zu einer Vernderung in den Basalganglien (BG) fhrt. So zeigt sich an Gehirnen von Vgeln56, welche die Steuerung ihres Vokalapparates mittels sensorischer Rckmeldungen erlernen, dass ein bestimmter Teil ihrer neuronalen Verschaltungen zwischen BG und Kortex auf das Lernen und die Produktion von Gesang spezialisiert ist (Doupe et al., 2005). Diese enge Kopplung zwischen auditorischem Input und vokalisatorischem Output ist wahrscheinlich eine notwendige Bedingung fr die Fhigkeit die eigenen Bewegungen zu einem Beat zu synchronisieren. Nicht nur in der auditorischen Domne wird die Wahrnehmung eines periodischen Pulses in einer Sequenz zeitlicher Intervalle mit Aktivitt der BG assoziiert.57 Dieser subkortikal gelegene Teil des Gehirns ist in die Erzeugen von Bewegungssequenzen und die Kontrolle motorischer Handlungen involviert (Janata & Grafton, 2003). Schubotz et al. (2000) haben dargestellt, dass das neuronale Netzwerk, welches die Perzeption von Zeit untersttzt, die gleichen Hirnregionen einbezieht, die auch fr die zeitliche Planung und Koordination von Bewegungen verantwortlich sind, d. h. groe Teile des motorischen Systems (Schubotz et al., 2000, S. 5-7). Grahn und Brett (2007) schreiben dementsprechend:
Timing, duration perception, and rhythm perception and production tasks consistently activate the same brain areas, including the premotor and supplementary motor areas (SMAs), cerebellum, and basal

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http://www.nytimes.com/2010/06/01/science/01conv.html Genauer gesagt Singvgel die in der Lage sind Gerusche mit ihrer Stimme nachzuahmen. 57 Unter anderem wegen der positiven Effekte von Musik auf die Bewegungsfhigkeit von Patienten, die an Parkinson leiden (http://www.youtube.com/watch?v=9nnLTPPDRXI). Eine Krankheit die mit Schdigungen der Basalganglien verbunden wird (Grahn & Brett, 2009).
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ganglia. Damage to these areas also impairs timing abilities [] It is thus reasonably clear that the timing processes that underlie both perception and production involve these areas. (Grahn & Brett, 2007)

Den Autoren zufolge ist es jedoch unwahrscheinlich, dass alle genannten Teile des motorischen Systems dieselben Funktionen erfllen. Daher unterscheiden sie automatisches Timing, das sie als kontinuierliche Messung von Intervallen im Millisekundenbereich ansehen, welche durch Bewegungen definiert sind von kognitiv kontrolliertem Timing, das sie als Messung von Intervallen in Zeitabschnitten die mindestens eine Sekunde andauern verstehen, welche nicht durch Bewegungen definiert sind und als einzelne Abschnitte auftreten (Grahn & Brett, 2007). Das Wahrnehmen eines musikalischen Beats zeigt Eigenschaften sowohl von automatischem als auch von kognitiv kontrolliertem Timing, da der Bereich in dem musikalische Rhythmen auftreten ungefhr zwischen 200 -2000 ms liegt (Parncutt, 1994) und der Beat durch eine Bewegung markiert werden kann aber nicht markiert werden muss. Die Beteiligung der unterschiedlichen motorischen Hirnregionen ist daher wahrscheinlich nicht auf diesen Unterschied in der Art des Timing zurckzufhren (Grahn & Brett, 2007). Eine alternative Begrndung fr die ausgeprgte motorische Aktivitt whrend der Wahrnehmung musikalischer Rhythmen sehen Grahn & Brett in der Rolle bestimmter motorischer Regionen fr die Extraktion des regelmigen Beats aus einem eingehenden zeitlichen Stimulus. Die Entdeckung direkter Verbindungen zwischen Bewegung und der Wahrnehmung musikalischer Beats bei Neugeborenen (Phillips-Silver & Trainor, 2005) unterstreicht diese Vermutung. Ein bilaterales Netzwerk motorischer Hirnregionen (Abb. 10) ist aktiv wenn musikalische Rhythmen wahrgenommen werden. Dieses umfasst pr-SMA/SMA, den dorsalen prmotorischen Kortex, die Basalganglien, das Cerebellum, die superioren temporalen Gyri und den ventrolateralen prfrontalen Kortex (Grahn & Brett, 2007). Den Autoren zufolge unterliegt dieses Netzwerk der Wahrnehmung und Produktion von Rhythmen. Gerade diese Aussage ist m. E. sehr naheliegend, denn das motorische System des menschlichen Krpers dient der Bewegung des Organismus im Milieu. Damit diese Aufgabe erfolgreich ausgefhrt werden kann ist es zwingend notwendig die Aktivitt der unterschiedlichen Muskeln zeitlich zu organisieren bzw. sie zu koordinieren. Wenn also die motorische Kontrolle ohnehin zeitlicher Informationen einbezieht und das motorische System ber Einheiten verfgt, die fr die Umsetzung zeitlicher Strukturen fr die effektiven Bewegungen zustndig sind, liegt es nahe das diese Strukturen auch bei der Wahrnehmung zeitlicher Ereignisse, wie z. B. einem musikalischen Rhythmus, zur Anwendung kommen. Die Extraktion des Beats aus einem musikalischen Rhythmus muss diesem Gedanken zufolge Teile des motorischen Systems einbeziehen. ! %)!

Die Perzeption rhythmischer Sequenzen denen ein regelmiger Beat unterliegt bezieht dabei ins besondere die Basalgangilien ein. Deren Hauptkerngebiete sind der Nucleus caudatus, das Putamen sowie der Globus pallidus. Diese subkortikalen Regionen sind an der Initiierung und Modulation von Bewegungen sowie an der Regulation des Muskeltonus beteiligt. Durch ihre Einbindung in komplexe Schaltkreise knnen die Basalganglien den motorischen Kortex erregend oder hemmend beeinflussen (Duus, 2001, S. 330). In einer aktuellen Studie kommen Grahn & Rowe (2012) zu dem Schluss, dass das Putamen fr die Generierung eines inneren Pulses58 zustndig ist, der fortluft nachdem die zeitliche Struktur des Leitsignals extrahiert wurde.59 Sie interpretieren ihre Forschungsergebnisse wie folgt:
In conclusion, the basal ganglia show a specific response to the beat during rhythm perception, regardless of musical training or how the beat is indicated. We suggest that a cortico-subcortical network, including the putamen, SMA, and PMC, is engaged for the analysis of temporal sequences and prediction or generation of putative beats, especially under conditions that require internal generation of the beat. (Grahn & Rowe, 2012,

S. 7547)

Abblildung 10: Die von Grahn & Rowe (2012) mittels fMRI ermittelten Zentren der Hirnaktivitt whrend der Wahrnehmung eines Beats. Suplementr motorisches Areal (SMA), prmotorische Kortizes bilateral (PMC), suplemantre temporale Gyri bilateral (STG), Putamen bilateral (Teil der Basalganglien). (Quelle: Grahn & Rowe, 2012

Fr diese Sichtweise spricht auch eine weitere Beobachtung die im Rahmen der genannten Studie gemacht wurde. Demnach hngt der in einem musikalischen Stimulus wahrgenommene Beat auch von der musikalischen Prgung des einzelnen Hrers ab, jeder Hrer findet sozusagen seinen eigenen Beat. Und auch der Kakadu Snowball wies eine Prferenz fr bestimmte Tempi der musikalischen Stimuli auf (Patel et al., 2009). Eine weitere Studie zu beat perception die hier erwhnt werden muss, stammt von Winkler et al. (2009). Die Forscher untersuchten in dieser Versuchsreihe, mittels EEG, ob die Gehirnaktivitt neugeborener Suglinge auf den Beat eines Schlagzeug Groove, der ihnen whrend sie schliefen vorgespielt wurde, reagieren wrden. Tatschlich lie sich eine mismatch negativity an den von den Forschern erwarteten Stellen feststellen. Die Wissenschaftler interpretierten ihre Ergebnisse dahingehend, dass die Wahrnehmung des Beats in Musik eine angeborene Eigenschaft ist.60

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Dieser Interne Puls kann m. E. als Emulator / Vorwrtsmodell des wahrgenommenen Beats angesehen werden (fr sensumotorische Emulatoren siehe Kap. 2.3). 59 Meinem Verstndnis nach entspricht dies einem Vorwrtsmodell/Emulator/Prdiktor (siehe Kapitel 2.2.). 60 Henkjan Honing, ein er der Forscher aus der Gruppe um Winkler erklrt das Experiment. http://youtu.be/EU7HcV83RXc (ab 9:00 min)
58

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Doch beat perception bleibt ein offenes Feld fr musikwissenschaftliche Forschungen und die hier erwhnten Forschungen werfen mindestes genauso viele neue Fragen auf, wie sie beantworten. Laut Patel (2008) birgt die Erforschung dieser Eigenschaft jedoch das Potenzial fr die Untersuchung und eventuelle Beantwortung mehrere Fragestellungen. Beispielsweise ermglicht das Studium des menschlichen Synchronisationsverhaltens zu einem Beat die Art und Weise zu Untersuchung in der unterschiedliche funktionale Einheiten des ZNS gekoppelt werden (im Fall von Musik ist das die Kopplung des motorischen auf das auditorische System). Seiner Meinung nach ist beat perception ein komplexes Phnomen, dem wahrscheinlich hochentwickelte kognitive und neuronale Prozesse unterliegen (Patel, 2008, S. 102). 3.5. Amusie Einen akustischen Stimulus als Musik zu erleben verlangt nach der Wahrnehmung bzw. dem Erkennen dreier Komponenten: Rhythmus, Melodie und Klangfarbe. Eine Strung in der Wahrnehmung einer dieser drei Komponenten kann zu einer Amusie fhren, d. h. zu einem Unvermgen einer Person einen musikalischen Stimulus als etwas angenehmes, etwas systematisches oder zusammenhngendes zu erleben. Da fr das Verstndnis und die Produktion von Musik, wie im Laufe dieser Arbeit deutlich geworden sein sollte, viele Areale des Gehirns in beiden Hemisphren bentigt werden, knnen die Ursachen fr eine Amusie vielfltig sein. Doch es scheint als ob die Verarbeitung dieser Komponenten weit im Gehirn verbreitet ist, so fhren unterschiedliche kortikale Lsionen zu unterschiedlichen Formen der Amusie (Sacks, 2008, S. 118-141). Manche Hirnschdigungen beeintrchtigen speziell musikalische Fhigkeiten, whrend alle anderen kognitiven Fhigkeiten, einschlielich Sprache, weitgehend funktionsfhig bleiben.61 Genauer noch, die musikalischen Fhigkeiten mssen nicht alle gleich stark beeintrchtigt sein (Peretz et al., 2003). Beeintrchtigungen der Melodiewahrnehmung sind fr gewhnlich mit Lsionen der rechten Hemisphre verknpft. Die Reprsentation des Rhythmus hingegen scheint weitaus robuster und groflchiger im Gehirn verbreitet zu sein und nicht nur auf eine Hemisphre beschrnkt. Das Rhythmusempfinden bezieht, wie im letzten Abschnitt errtert wurde, subkortikale Systeme in den Basalganglien, dem Cerebellum ein (Hyde & Peretz, 2004). Ob bei Patienten tatschlich eine Amusie vorliegt wird dabei mittels der Montreal Battery of Evaluation of Amusia getestet (Peretz et al. 2003). Der Verlust der Fhigkeit Musik als solche wahrzunehmen, ist m. E. eine weitere Evidenz dafr, dass Musikwahrnehmung embodied ist. Das sensumotorische System scheint, wenn ein !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
61

Oft ist Amusie jedoch auch eine Begleiterscheinung einer Apraxie.

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solcher Defekt vorliegt, nicht mehr in der Lage zu sein Erwartungen bezglich einer der beiden Sulen aus Janata & Graftons (2003) Musikdefinition zu bilden. Die unterschiedlichen Ausformungen einer Amusie, knnen die einzelnen Verarbeitungsstufen musikalischer Stimuli verdeutlichen. Beim Hren von Musik sind viele neuronale Systeme beteiligt, die alle mit der Wahrnehmung, Entschlsselung und Synthese von Lauten und Zeit befasst sind. Besonders ein Fall den Oliver Sacks in seinem Buch Der einarmige Pianist (2008) beschreibt zeigt, dass das menschliche Gehirn beim Hren von Musik eine aktive Rolle spielt. Ende 2006 machte mich Peretz mit D. L. bekannt [] die noch nie Musik gehrt hat, obwohl sie offenbar andere Gerusche und Sprache ohne Schwierigkeiten hren, erkennen, erinnern und genieen kann. (Sacks, 2008, S. 123) Die meisten krperlichen Voraussetzungen fr Musikwahrnehmung scheinen bei dieser Patientin also durchaus vorhanden zu sein, doch die Verarbeitung vieler parallel erklingender Tne ist, wie Sacks beschreibt, wozu D. L. nicht in der Lage ist. Sowohl die Unterscheidung von Tonhhen als auch Klangfarben sind bei dieser Patientin defekt. Es reicht also wenn die Wahrnehmung eines Aspektes der komplexen Klangkonstruktionen welche Musik erzeugen gestrt ist um das ganze Klanggebilde zum Einsturz zu bringen. Die automatische Aufbereitung akustischer Informationen, die der Bewussten Wahrnehmung vorausgeht ist folglich eine zwingende Voraussetzung fr Musik. Bei dieser automatischen Verarbeitung handelt es sich um sehr konkrete (d. h. nicht abstrakte) krperliche Prozesse.

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Fazit Der vorliegenden Arbeit liegt die These zugrunde, dass Musikwahrnehmung und Musikkognition embodied, also krperliche Aktivitten sind. Um diesen Punkt zu verdeutlichen wurde zunchst eine Erluterung des Begriffes Sensumotorik und eine damit einhergehende bersicht ber das Zentrale Nervensystem vorgenommen. Dabei sollte deutlich geworden sein, dass die Kopplung von Sensorik und Motorik in jedem Lebewesen, das sich bewegen kann eine zwingend notwendige Voraussetzung fr die Interaktion des Lebewesens mit seiner Umwelt darstellt. Jedes mehrzellige Tier verfgt dabei ber ein Nervensystem. Da das Verhalten eines jeden Lebewesens von dessen sensumotorischer Kopplung abhngt, basiert dementsprechend das Verhalten eines Tieres, das ber ein Nervensystem verfgt, auf der Arbeitsweise dieses Systems. Da Musik ein genuin menschliches Phnomen ist, ist das Zentrale Nervensystem des Menschen der fr Musikkognition relevant Untersuchungsgegenstand. Es ist das einzige kognitive System, welches Musik produziert und wahrscheinlich auch das einzige kognitive System, welches Musik als solche wahrnehmen kann.62 Dass unterschiedliche Regionen des Gehirns unterschiedliche Funktionen haben wurde in der vorliegenden Arbeit anhand des Tastsinnes verdeutlicht. Des Weiteren kam in diesem Zusammenhang zum Ausdruck wie das Gehirn sensorische und motorische Informationen parallel und dezentralisiert verarbeitet. Folglich umfassen viele motorische, sensorische als auch kognitive Funktionen mehr als einen einzigen Verarbeitungsweg. Wenn eine funktionale Region oder Leiterbahn beschdigt ist, kann es daher unter Umstnden dazu fhren, dass andere Regionen den Verlust der an diese Regionen gebundenen Funktionen teilweise kompensieren (Kandel, 2000, S. 9). Ein Umstand, der den berlegungen der vorliegenden Arbeit zugrunde liegt ist, dass die Grohirnrinde der Bereich des ZNS ist, der zwingend notwendig fr alle menschlichen kognitiven Fhigkeiten ist. In diesem Zusammenhang wurde versucht, besonders eine der grundlegenden Eigenschaften des Gehirns, die fr Musik von entscheidender Bedeutung ist, zu erlutern: Die prdikative Natur des menschlichen Gehirns. In anderen Worten, der Mensch kann Ereignisse vorhersagen (http://www.psychofonie.ch/Events/Vortrag%20HG%20Wieser% 20V1_1.pdf). Besonders der prmotorische Kortex (PMC; Kapitel 1.3.5.) scheint fr diese prdikativen Funktionen von besonderer Bedeutung zu sein. Bis zur Entdeckung der sensorischen Eigenschaften dieses motorischen Kortexareals spielten die motorischen Bereichen des ZNS lediglich eine Rolle in der Ausfhrung, Kontrolle und Vorbereitung von Bewegungen. Da jedoch mittlerweile sensorische Eigenschaften des PMC nachgewiesen sind (Rizzolatti et al., 2004), wird der Rolle des motorischen Systems in kognitiven Aktivitten nachgegangen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Die Fhigkeit sich zu einem musikalischen Beat zu synchronisieren, ist wie Kapitel 3.3. dargestellt wurde auch in anderen Tieren vorzufinden.
62

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(Schubotz, 2000). Die berlegung, dass im Zuge der Bewegungskontrolle sensorische Dynamiken wahrgenommen und antizipiert werden mssen, bildet dabei die Grundlage fr den zentralen Punkt in Embodiment Anstzen: Aufgrund dieser Notwendigkeit ist sensorische Aktivitt nmlich an motorische Aktivitt gekoppelt. Diese Kopplung ist die Grundlage fr sensumotorische Simulation, einen Erklrungsansatz, der unter anderem fr die prdikative Natur des Gehirns relevant ist und die Grundlage fr die Entstehung von Erwartungen bildet. Die Forschungen von Ricarda Schubotz zur Ereignisvorhersage innerhalb wahrgenommener Sequenzen, bergen dabei fr die Musikwissenschaft groes Potenzial, denn gerade im Zusammenhang mit sensumotorischen Erwartungen ist der Schnittpunkt von Embodiment mit der Musikkognition zu sehen. Die Besttigung oder das Abweichen von einer Erwartung ist der Grund dafr, dass Musik bei einem Hrer berhaupt eine Reaktion hervorrufen kann. Die meisten auditorischen Erwartungen sind dabei erlernt und entstehen durch die Beschaffenheit unserer akustischen Umgebung (Huron, 2006).63 Die Vorrichtung fr diesen Lernprozess und somit fr das Entstehen von Erwartungen, ist jedoch in jedem gesunden Menschen vorzufinden, es ist unser (sensu)motorisches System. Gerade im Bereich beat perception wird dies deutlich. Die zentrale Rolle der Basalganglien und deren Verbindung mit der Grohirnrinde (Abb. 9) in diesem Zusammenhang, wird unter anderem durch das Synchronisationsvermgen einiger Vgel unterstrichen, bei denen hnliche Verschaltungen gefunden wurden (Doupe, 2005; Patel et al., 2009; Grahn & Rowe, 2012). Die musikalischen Fhigkeiten sogenannter vocal learner, stellen eine vielversprechende Perspektive fr zuknftige Forschungen. Da das motorische System in der Embodiment Sichtweise nicht nur fr die Ausfhrung von Bewegungen relevant ist, sondern auch fr kognitive Leistungen, ergeben sich natrlich neue Fragen, auf die aufgrund des Umfangs dieser Arbeit nicht eingegangen werden konnten. Vor allem die Frage danach, wie genau die fr sensumotorische Simulation notwendigen Lernprozesse funktionieren, ist ein Punkt, dem in zuknftigen Forschungen weiter nachgegangen werden sollte und mit Sicherheit auch nachgegangen werden wird. Des Weiteren ist es momentan Strittig, ob abstraktes, menschliches Denken eine supramodale oder eine multimodale Grundlage hat (Meteyard & Vigliocco, 2008). Gerade der multimodale Ansatz scheint fr Musik vielversprechend zu sein, da das Spielen eines Instrumentes mehrere sensorische Modalitten einbezieht. Daher bietet Musik einen guten Ansatz den Auswirkungen dieses multimodalen Trainings auf das ZNS nachzugehen (Lappe et al., 2008). Die unterschiedlichen Funktionen der beiden Hemisphren des Gehirns, ist ein Punkt der auer Acht gelassen wur!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
So lsst sich auch erklren, dass ein Mensch fr gewhnlich einen besseren Zugang zu musikalischen Sequenzen bzw. deren Gesetzmigkeiten hat, die ihn schon sein ganzes leben umgeben.
63

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de. Doch gerade in der Melodiewahrnehmung scheint vor allem die rechte Hirnhlfte von groer Bedeutung zu sein (Steinke et al., 2001). Das Verhltnis zwischen Sprach und Musik ist ein weiterer Punkt, der in der vorliegenden Arbeit nicht aufgegriffen wurde, obwohl der Vergleich dieser beiden menschlichen Fhigkeiten das Potenzial birgt, das Verstndnis der kognitiven Leistungen des menschlichen Gehirns voranzutreiben. Beispielsweise bestehen zwischen Musik und gesprochener Sprache eindeutige berschneidungen: Die Wahrnehmung sowohl von Musik als auch von Sprache sttzt sich auf das sensumotorische System. In beiden Fllen ist das auditorische System die wichtigste sensorische Modalitt. Zudem sind beides Fhigkeiten, die in allen menschlichen Kulturen anzutreffen sind. Der Ansatz von Hickok & Poeppel (2004) bezglich der Sprachwahrnehmung, der in Kapitel 3.3. kurz erwhnt wurde, scheint in deisem Zusammenhang aussichtsreich zu sein, um die Beziehung zwischen diesen beiden Domnen besser zu verstehen. Ihre berlegungen bezglich des sogenannten dorsalen und ventralen Streams lassen sich mglicherweise auch auf die kortikale Verarbeitung von Musik bertragen (Zatorre et al. 2007). Anhand dieses Modells liee sich eventuell die Frage beantworten, welchen Stellenwert ein konzeptuelles System in der Musikwahrnehmung hat. Die Notwendigkeit einer Kopplung auditorischer und motorischer Einheiten ist dabei ein Umstand, der beiden kognitiven Phnomenen gemein ist. Auerdem wurde, in der Vorliegenden Arbeit, nicht auf die soziale Dimension von Musik eingegangen. Ein Faktor, welcher der ausschlaggebende Grund fr die groe Bedeutung zu sein scheint, die Musik im Leben so vieler Menschen einnimmt. Musik ist ein soziales Phnomen, da sie immer einen Zuhrer bentigt. Besonders die emotionale Wirkung, die Musik haben kann bzw. hat, hngt mglicherweise gerade mit dieser sozialen Komponente von Musik zusammen. Fr jeden Ansatz, der sich mit dem kommunikativen Charakter auseinandersetzt, sollte diese soziale Dimension m. E. Dreh- und Angelpunkt der berlegungen sein. Robert Zatorre begann einen Vortrag, den er im Juni 2011 an der Shepard School of Music hielt (http://youtu.be/k0GYTKZaIzA) damit auf die Mglichkeiten hinzuweisen, die eine Untersuchung von musikalischer Verarbeitung fr die Hirnforschung bereithlt. Sein Abstract (http://www.rice.edu/mindandmusic/faculty_abstracts.shtml) zu diesem Vortrag enthlt folgenden Satz: Since music touches upon almost all of the higher mental functions, it provides us with a rich source of material to understand how the brain works. Gerade dieser Aspektverkrperte beim Erstellen dieser Arbeit eine groe Herausforderung. Da das Spielen und das Hren von Musik all diese hoch entwickelten mentalen Funktionen einbezieht (z. B. alle un! &%!

terschiedlichen Formen des Gedchtnis, das Aufmerksamkeitsvermgen, Emotionen, sthetische Bewertung, etc.), wobei all diese Eigenschaften fr sich hchstens rudimentr verstanden werden, waren berlegungen aus unterschiedlichen Forschungsfeldern von Bedeutung. Diese Flle von berlegungen und Studien erschwerte es den berblick zu behalten und festzulegen, welche in der Literatur geschilderten Gedankengnge fr die vorliegende Arbeit relevant sind und welche nicht. Besonders groe Schwierigkeiten bereitete dabei zunchst die Entwicklung eines Verstndnisses der Unterschiede zwischen der traditionellen kognitivistischen Sichtweisen auf die menschliche Kognition und der hier nachgegangenen Idee von Embodiment. Hinzu kam die unterschiedliche Verwendung von Begrifflichkeiten wie Reprsentation, die in verschiedenen Texten unterschiedliche Aspekte implizieren. Die Gliederung des menschlichen Kortex in funktionale Systeme hingegen war wesentlich leichter nachzuvollziehen, da die Beziehung zwischen elektronischer Stimulation des Kortex und sensorischer bzw. motorischer Effekte uerst gut nachgewiesen ist. Hinzu kamen die Berichte von den Ausfallerscheinungen, die kortikale Lsionen hervorrufen knnen. Durch diese wurde deutlich, dass die kognitiven Eigenschaften des Menschen weit im Gehirn verbreitet sind und dass erst das Zusammenspiel unterschiedlicher funktionaler Regionen die beeindruckenden Leistungen des Gehirns ermglicht. Die Fhigkeit, Musik wahrzunehmen und Musik zu spielen, ist eine dieser beeindruckenden Leistungen, die das Mitwirken einer Vielzahl der funktionalen Bereiche des Gehirns bentigt. Eine Untersuchung dieser Fhigkeit ist daher immer auch eine Untersuchung der generellen Funktionsweise des menschlichen Gehirns. Diese biologische Grundlage von Musik sollte im Hintergrund aller Forschungen zu Musikkognition stehen.

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