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TEXTO Y ATLAS DE HISTOLOGA

EPIDERMIS
La epidermis es la capa protectora de la piel que est en contacto con el medio ambiente externo. Es un epitelio estratificado (pg. 27), cuya capa superficial est formada por lminas planas muy apretadas de una protena (queratina), que forman una capa dura que repele el agua (estrato crneo). La queratina es producida por el tipo celular principal de la epidermis, el queratinocito. Obsrvese que, a pesar de la enseanza tradicional, el estrato crneo no es celular, sino que est formado por completo por restos de queratina intracitoplsmica depositados en la superficie tras la muerte de los queratinocitos que la han producido (fig, 3.27), de forma que cada placa de queratina tiene aproximadamente la forma que tena el queratinocito poco antes de su muerte. Aunque en general es delgado, el estrato crneo tiene un gran grosor en la piel expuesta a traumatismos constantes, como la de las palmas de las manos y las plantas de los pies. Tradicionalmente la epidermis se considera un epitelio escamoso estratificado, pero, de hecho, slo las 2 o 3 capas ms superficiales de clulas vivas de la epidermis se aproximan a una configuracin escamosa o plana, y la mayora de los queratinocitos son cbicos o polidricos. Las placas superfdales de queratina y los queratinocitos planos a : :> morir que fas prececen reciben e/nomre de escamas, y : riesen t la maduracin de las dems capas de queratinocitos que rman la epidermis. Estas capas son la capa basal, la capa de clulas espinosas y la capa granular (fig. 19.2).

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Capa basal
La capa basal es la ms profunda de la epidermis y la responsable de la produccin constante de queratinocitos. Las clulas de la capa basal tienen forma cbica o columnar baja y estn unidas a la membrana basal, que las separa de la dermis subyacente, mediante hemidesmosomas, y a las clulas bsales adyacentes mediante verdaderos desmosomas. Las clulas bsales tienen ncleos redondos u ovales (fig. 19.3) con nuclolos prominentes, y su citoplasma presenta abundantes ribosomas y mitocondrias; tambin se observan algunas tonofibrillas. En la piel pigmentada, el citoplasma contiene asimismo granulos de melanina y lisosomas. En la capa basal se observan clulas en mitosis, as como clulas diseminadas no queratinocticas, los melanocitos y las clulas de Merkel (pg. 354).

Fig. 19.2. Epidermis. Las tres capas celulares de la epidermis se observan con mayor claridad en la piel gruesa, como la que aqu se muestra. La capa basal (B) est situada sobre la membrana basal y se halla cubierta por la capa de clulas espinosas (P) y luego por la capa granular (G), que se caracteriza por su contenido en granulos de queratohialina, de tincin oscura. En la piel gruesa hay una capa gruesa de densa queratina acelular (K). Pueden observarse tambin dos clulas no queratinocticas de la epidermis, un melanocito (M) y una clula de Langerhans (L) (pg. 354).

Fig. 19.3. Clulas bsales. Las clulas bsales (B) son ms pequeas que los dems queratinocitos y pueden presentar una disposicin regular en empalizada. Tienen ncleos redondos u ovales y estn situadas sobre la membrana basal. marcando la zona de unin de la epidermis con la dermis (D).

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Unin dermoepidrmica
La zona de unin entre la dermis y la epidermis es una zona importante, que mantiene unidas las dos capas, y que con el fin de reducir al mnimo el riesgo de separacin dermoepidrmica por fuerzas de cizalla, se estructura de la forma siguiente. Existen fibras de unin que conectan la dermis y la epidermis a la membrana basal existente entre ellas. La membrana celular basal de las clulas bsales individuales y la membrana basal subyacente estn imbricadas (fig. 19.6). Hay un sistema de papilas (es decir, invaginaciones de la epidermis en la dermis), que varia notablemente de un sitio a otro. En las reas protegidas, donde la piel no est sujeta normalmente a fuerzas de cizalla {p. ej., el tronco), las papilas apenas son evidentes y la unin dermoepidrmica parece plana, pero en las zonas expuestas de manera constante a fuerzas de cizalla (p. ej., las puntas de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies), el sistema de papiias est muy desarrollado (figs. 19.1 y 19.19 a 19.23).

Fig. 19.4. Unin dermoepidrmica. a. Al microscopio ptico, la membrana basal (BM), que separa la epidermis de la dermis, es difcil de observar, a menos que se utilice una tincin especial como el PAS que aqui se muestra; el PAS tie la abundante giucoprotetna de la membrana basal (fig. 4.11). b. Micrografia electrnica de la unin dermoepidrmica en la que pueden observarse las tres capas principales que forman la membrana basal. una lmina lcida superficial transparente a los electrones (L), una lmina densa electrodensa (D) y una lmina fibrorreticular mal definida. Las ciulas bsales estn unidas a la lmina densa por hemidesmosomas (Hd), de los que salen protenas de anclaje (A) que atraviesan la lmina lcida. En la cara drmica hay fibrillas de anclaje finas (F) de colgeno tipo Vil, que unen la superficie inferior de la lmina densa a fibras de colgeno (C) de la dermis papilar, mientras que las microfibrillas de fibrilina la unen a las fibras elsticas. Adems, ia zona situada inmediatamente por debajo de la lmina densa contiene abundante fibronectina (pg. 46). c. Esquema de la unin dermoepidrmica en la que se observan los componentes de la membrana basa! y sus uniones con las clulas bsales y las fibras de la dermis.

Lamina lcida

Lmina densa

Lmina fibrorreticuiar

Fibrilla de anclaje (colgeno tipo VII)

Microti brilla (fibrilina)

Fibra Fibra drmica de colgeno elstica (colgeno tipo I)

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AMPOLLAS BSALES
La unin dermoepidrmica es una zona en la que se puede acumular lquido en cantidad suficiente para levantar la epidermis y separarla de la dermis, formndose una ampolla basal. Esto puede ocurrir debido a: Fuerzas de cizalla excesivas. Anomalas estructurales. Las fuerzas de cizalla excesivas son la causa ms frecuente y suelen deberse a una friccin de cizalla constante, como a que producen unos zapatos apretados. Las anomalas estructurales pueden ser primarias o secundarias.

La causa primaria ms importante es la rara enfermedad cutnea hereditaria epidermlisis ampollar, en la que la unin dermoepidrmica es intrnsecamente dbil y no es capaz de resistir un traumatismo por cizalla ni siquiera mnimo. Existen varios tipos distintos de epidermlisis ampollar, que difieren por el lugar en el que se produce la separacin, la cual puede determinarse mediante microscopia electrnica. Las causas secundarias son ms frecuentes y se deben a menudo a enfermedades cutneas inflamatorias que daan la capa basal y la membrana basal subyacente, como el penfigoide y la dermatitis herpetiforme, que causan la aparicin de ampollas.

Fig. 19.5. Dermatitis herpetitorme. Microfotografia en la que se observa una causa secundaria de formacin de ampollas bsales, la dermatitis herpetiforme, que provoca una erupcin vesicular intensamente pruriginosa. En la dermatitis herpetiforme se deposita IgA en las puntas de las papilas drmicas cerca de la membrana basal. Ello activa la cascada de! complemento a travs de la va alternativa, y los pohmorfonucleares neutrfilos (pg. 71) son atrados a la zona por la liberacin de quimiotaxinas. Como consecuencia se produce una lesin de la dermis (0), inmediatamente por debajo de la unin dermoepidrmica, y la epidermis (E) se separa, dejando una ampolla basal que contiene liquido y algunos restos de polimorfonucleares neutrfilos. Obsrvense los numerosos neutrfilos en la pequea ampolla inicial que aqu se muestra. <c*

;a de clulas espinosas
joeati-.ocitos situados por encima de las clulas bsales forman Wf de clulas espinosas, que son polidricas y con ncleos er. posicin central y un citoplasma que se tie de color ro clula? espinosas estn en contacto entre s mediante un : cuentes intercelulares, formados por pequeas prolongaes ..:plsmicas de la superficie celular que terminan en uniones Basornkas (Sgs. 19.6 y 3.11). -. ie las clulas espinosas contiene muchos tonoila" as 5g. 3.27 . stos se concentran especialmente en las prolon" - - plsmicas que se dirigen a los desmosomas y son r.is - - s e : l a : capas celulares ms prximas a la capa granular, u : t _ s ce .2 capa espinosa superior son ms planas que las t .- . a :'e las capas mas profundas. Los estrechos ir.rersti- r.rr.tcj entre las clulas espinosas estn ocupados on parte :- - - c e : , "es citoplsmicas de los melanocitOB y las clulas
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Fig. 19.6. Capa de clulas espinosas. Corte semifino en resina epoxidica de piel, teido con azul de toluidina en el que se observan la capa basal (Bi y la capa de clulas espinosas (P) por encima de ella. El citoplasma de las clulas espinosas se tie de forma ms intensa que el de las clulas bsales, debido a su alto contenido de tonofilamentos. Se distinguen fcilmente los puentes Intercelulares caracteristicos. a los que las clulas espinosas deben su nombre, y en los que se encuentran las uniones desmosmicas entre las clulas espinosas adyacentes.
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Capa de clulas granulares


Los queratinocitos granulares contienen cuerpos redondos hematoxifilos pequeos u ovales (granulos de queratohialina) formados por un material proteinceo que contiene abundantes aminocidos ricos en azufre (p. ej., cisteina). Tambin contienen abundantes tonofibriUas y pequeos queratinosomas lamelares redondos o cuerpos de Odland. En la capa superior, el citoplasma de los queratinocitos granulares est formado en gran parte por masas de queratohialina y tonofibrillas densamente empaquetadas, con poco citosol u organelas citoplsmicas. A este nivel las clulas son planas. Con la muerte del ncleo y l citoplasma, persisten la queratohialina y las tonofibrillas, que se combinan para formar la queratina (fig. 3.27) de la capa superficial acelular o estrato crneo (fig. 19.7). Los queratinosomas producen un glucofosfoh'pido hidrfobo complejo, que es liberado cuando los queratinocitos granulares superficiales mueren y que acta probablemente como un pegamento que mantiene unidas las escamas de queratina. Esta sustancia hace tam-

bien que la superficie cutnea sea relativamente impermeable al ^ aunque una exposicin prolongada la elimina y permite que la que na absorba agua, se hinche y se ablande.

Recambio epidrmico
La queratina de la superficie se pierde constantemente por el des te normal producido por el roce, el lavado, el cepillado, e t c pues, una reposicin constante a partir de la capa granular, qpe vez es constantemente repoblada por clulas de la capa espinosa clulas espinosas son producidas por la proliferacin de la capa basal. El grado de recambio desde la clula basal hasta la qpn descamada vara de un lugar a otro, y es ms rpido (25-30 da las reas sujetas a traumatismos (p. ej., las plantas de los pie grado de recambio ms lento oscila entre 40 y 50 das. El p e r renovacin se acorta considerablemente en algunas enferme cutneas, en particular en la psoriasis.

(a; Fig. 19.7. Capa de clulas granulares. a. Microfotografia en la que se observa la capa granular (G) de ta epidermis con queratina (K) acelular por encima de ella. El citoplasma va adquiriendo progresivamente una tincin ms oscura cerca de la superficie, debido al contenido creciente de granulos de queratohialina Las clulas ms superficiales han perdido sus ncleos y son lminas planas de queratohialina y queratina (KK). b. Micrografia electrnica en la que se observa parte del citopla; una clula de la capa granular: est repleto de masas irregulre: queratohialina electrodensa (Ka) y queratinosomas (Ks) redondo: ovaes. algunos de los cuales muestran laminacin (L).

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Zi . ' a s epidrmicas no queratnicas


- - -- -- - ; . c r : ^ . w C . t o s , la epidermis, contiene tambin me.lanodios, clulas de Langerhans y clulas de Merkel.

Melanocitos
Se cree que los melanocitos son clulas de origen neuroectodrmico, cuya funcin principal es producir el pigmento melamna, que es responsable en gran parte del color de la piel y minimiza las lesiones causadas por la radiacin ultravioleta. Los melanocitos se localizan en la capa basal de queratinocitos y se encuentran en contacto con la membrana basal. Presentan una tincin clara, con ncleos grandes ovoides y un citoplasma abundante, del que surgen numerosas prolongaciones citoplsmicas largas que se extienden hasta los espacios existentes entre los queratinocitos. El citoplasma del melanocito contiene unos granulos ovoides caractersticos, revestidos de membrana ( p r e m e l a n o s o m a s y melanosomas), que tienen un centro electrodenso estriado y producen melani-

na (fig. 19.8). En la produccin de la melanina, la tirosina es convertida en DOPA (dihidroxifemlalanma) por la accin de la enzima tirosinasa, y la DOPA es convertida entonces en un pigmento intermedio qjie polimeriza dando origen a la melanina. La melanina se une a protenas para formar el complejo melanoproteico activo, que ultraestructuralmente aparece en forma de masas esfricas de un material electrodenso homogneo y a menudo oculta premelanosomas. Los complejos melanoproteicos se desplazan por las prolongaciones citoplsmicas del melanocito y son transferidos al citoplasma de los queratinocitos de la capa basal y la capa de clulas espinosas, siendo su concentracin mxima en las capas bsales. El nmero de melanocitos se mantiene ms o menos constante, pero su grado de actividad presenta variaciones genticas, que explican las diferencias raciales e individuales en el color de la piel.

Clulas de Langerhans
Las clulas de Langerhans se localizan en todas las capas de la epidermis, pero se observan con mayor facilidad en la capa de clulas

Ftg. 19.8. Melanocito. a. Microfotografia que muestra un melanocito (M) con su citoplasma de uncin ciara. En este corte de pie! negra se distingue claramente el nelanocito junto a las clulas bsales cargadas de pigmento b. Ultraestructuralmente, los melanocitos contienen premelanosomas (PM) y melanosomas, y sus prolongaciones citoplsmicas (CP) se

extienden entre :os queratinocitos de la capa basai y la parte inferior de la capa de clulas espinosas. c. Micrografia electrnica a gran aumento en la que se observa la forma de barco caracterstica de los premelanosomas; pueden apreciarse estrias longitudinales gruesas y transversales finas

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espinosas. Estas clulas reconocen antgenos y son un componente importante del sistema inminutario (pg. 85). Al igual que los melanocitos, las clulas de Langerhans ener. un ncleo ovoide de tinan clara, rodeado de un citoplasma de tincin tambin clara, del que surgen prolongaciones citoplsmicas (dendritas) que se extienden entre los queratinocitos. Las clulas de Langerhans contienen, diseminados por el citoplasma, los caractersticos granulos de Birbeck, que son estructuras en forma de bastn con estilaciones transversales peridicas, ms numerosos cerca del aparato de Golgi. A veces, un extremo del bastn est distendido y forma un sculo esfrico, io que le confiere un aspecto de raqueta de tenis (fig. 19.9). Aunque las clulas de Langerhans son escasas en la piel sana, en muchos trastornos inflamatorios crnicos de la pie', en especial los de etiologa alrgica o inmune, como la dermatitis atpica crnica.

se produce un incremento en el nmero de clulas asi como en la extensin y complejidad de sus prolongaciones dendrticas.

Clulas de Merkel
Las clulas de Merkel son escasas y difciles de demostrar en b piel normal. Se encuentran en la capa basal y se parecen a los melanocitos en microscopia ptica, pero al microscopio electrnico se observan granulos citoplsmicos redondeados, revestidos de membrana del tipo neuroendocrino. Las clulas de Merkel forman uniones sinpticas con terminaciones nerviosas perifricas en la base de la clula y presentan tambier. algunas uniones desmosmicas con los queratinocitos adyacentes (fig. 19.10). Se encuentran en forma de clulas solitarias dispersas c formando agregados, cuando se asocian al denominado disco piloso

Fig. 19.9. Clulas de Langerhans. a. En los cortes en parafira o en resina teidos con H-E, las clulas de Langerhans (Li son clulas irregulares de tincin clara situadas en la capa de clulas espinosas, con ncleos ovales o reniformes de tincin clara, que a menudo presentan una invaginacin. Sus numerosas prolongaciones citoplsmicas (CP) se extienden entre los queratinocitos. b. Las clulas de Langerhans (L) son portadoras del marcador CD1 y pueden visualizarse claramente con tcnicas de nmunoperoxidasa. c. Ultraestructuralmente, las clulas de Langerhans tienen jn nuc eo mvaginado irregular y carecen ae tonofilamentos. Contienen mitoconcnas (M). soscmas y un reticu'o endcplsmico rugoso (REP) prominentes Los granulos de Birbeck no se observan con este aumento. d. Micrografa electrnica a gran aumente en ia que se observan eos granulos de Birbecx caractersticos, uno de ellos con una vescula distendida (V) en jn extremo.

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situado inmediatamente por debajo de la membrana basal. Se cree que estos agregados son receptores tctiles y a veces se los denomina corpsculos tctiles.

DERMATITIS (INFLAMACIN DE LA PIEL)


La piel est expuesta a muchos agentes nocivos, como los productos qumicos y la radiacin ultravioleta, que producen una amplia variedad de erupciones frecuentes. En la figura 19.11 se muestra un tipo habitual, la dermatitis seborreica. Por otra parte, la piel reacciona frente a anomalas internas y , produce erupciones en respuesta a trastornos como infecciones vricas (p. ej., el sarampin) y alergias medicamentosas (p. ej., la erupcin de la penicilina). La causa de la mayora de las enfermedades cutneas se desconoce.

ANEXOS CUTNEOS
Los anexos cutneos sou el aparato posebceo, las glndulas sebceas aisladas, las glndulas sudorparas merocrinas y sus conductos y las glndulas sudorparas apocrines y sus conductos.

Fig. 19.10. Clulas de Merkel. Las clulas de Merkel pueden diferenciarse de los melanocitos por a actersticas ultraestructurales (comprese con la fig. 19.8 b y ienen un ncleo de contomo irregular, que ocupa gran parte de a clula y, carecen de prolongaciones crtoplsmicas que se insinen - os queratinocitos. pero pueden presentar protrusiones cortas, que contactan con queratinocitos adyacentes mediante desmosomas <C) espordicos. En el citoplasma hay vesculas neuroendocrinas redondas (EV), espec almente en la base de la clula, cerca de la terminacin nerviosa basal, que se comunica con el disco nervioso subyacente :que nc se muestra). El citoplasma contiene tambin un aparato de G o g y un retculo endoplasmico liso prominentes y ribosomas cispersos.
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Fig. 19.11. Dermatitis seborreica. La epidermis (E) est engrosada y presenta una infiltracin de linfocitos (L), asociada a una acumulacin de agua (zonas claras) entre los queratinocitos. Obsrvese que las capas de queratina superficiales contienen an restos de ncleos de queratinocitos. Esto recibe el nombre de paraqueratosis (P) y es una manifestacin de una maduracin alterada de los queratinocitos en reas de lesin epidrmica. Los vasos sanguneos (BV) de la parte superior de la dermis estn dilatados y rodeados de linfocitos y macrfagos. Se cree que el agente causal de la dermatitis seborreica es un hongo.

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Aparato pilosebceo
El aparato pilosebceo produce el pelo y el sebo, que es una secrecin impermeable al agua que protege e! pelo y aumenta las caractersticas de impermeabilidad de la queratina. Los componentes del aparato pilosebceo son el folculo piloso, el tallo del pelo, las glndulas sebceas y el msculo erector del pelo. FOLCULO PILOSO El folculo piloso es una estructura epitelial tubular que se abre en la superficie de la epidermis. En su extremo inferior, una expansin bulbar (el bulbo piloso), con una superficie inferior cncava, contiene un rea especializada de la dermis que se denomina papila pilosa. sta presenta una abundante inervacin con terminaciones nerviosas mielnicas y no mielnicas y numerosos rasos sanguneos pequeos. En el bulbo piloso hay numerosas clulas germinativas pequeas en activa proliferacin que producen el tallo del pelo y la vaina radicular interna, la cual esta situada en el interior de la vaina radicular externa. Las clulas del bulbo piloso germinativo tienen un citoplasma basfilo oscuro con melanocitos dispersos. La vaina radicular interna est formada por tres capas: La capa de Henle, que es monocelular. Una capa ms gruesa caracterizada por la presencia de granulos tricohialtnos eosinfilos grandes La cutcula que est formada por placas de queratina superpues tas. La cutcula esta en continuidad con la cutcula del tallo del pelo ( \ . ms adelante) en la parte inferior del folculo piloso. La vaina radicular interna sufre una queratinizacin para producir el tallo del pelo, y se extiende desde el bulbo piloso hasta aproximadamente el nivel de la insercin de las glndulas sebceas, donde se desintegra, dejando un espacio alrededor del tallo del pelo, en que se secretan los productos de las glndulas sebceas. La vaina radicular externa es una epidermis modificada, y cerca de la abertura del folculo en la piel est formada por las tres capas epidrncas (basal, de clulas espinosas y granular). En las porciones ms profundas del folculo piloso, por debajo del punto de insercin de las glndulas sebceas, est compuesta por clulas espinosas altamente modificadas, que son clulas grandes, de tincin clara y ricas en glucgeno. Por fuera de la vaina radicular externa hay una membrana basal gruesa, intensamente eosinfila, que se denomina membrana hialina (fig. 19.12).

La medula es un componente variable, que est ausente en el vello ms fino o en el lanugo. Cuando est presente, se halla formada por capas de clulas polidricas densamente empaquetadas. La corteza est formada por queratina densamente apretada, que es producida sin la incorporacin de. granulos de queratohialina. Es una queratina "dura" que difiere en su composicin de la queratina blanda de la superficie epidrmica. La cutcula consiste en una capa simple de escamas de queratina planas, que se superponen de una forma altamente organizada. Los tallos pilosos contienen cantidades variables de melanina, de pendiendo de la actividad de los melanocitos presentes en la capa de clulas germinativas del bulbo piloso. COMPONENTE SEBCEO Las glndulas sebceas se desarrollan en forma de extensiones laterales de la vaina radicular externa. Gran parte de ellas son inactivas hasta la pubertad, tras la cual aumentan su tamao y pasan a ser secretoras. Las glndulas sebceas estn formadas por lobulillos compuestos por clulas polidricas grandes de tincin clara, que contienen abundantes gotas de lpidos y ncleos centrales pequeos de tincin oscura. Entre la membrana basal de cada lobulillo y la masa central de clulas existe una capa simple de clulas precursoras cbicas o aplanadas. Los lobulillos de las glndulas sebceas estn conectados con el folculo piloso, en general al nivel de las dos terceras o tres cuartas partes de su trayecto ascendente a partir del bulbo piloso, mediante conductos cortos revestidos por un epitelio escamoso estratificado, que presenta la totalidad de las capas que se observan en la epidermis normal. La secrecin de las glndulas sebceas (sebo) es una mezcla de lpidos, que incluye tnglicendos y diversas ceras complejas. Este sebo se produce por la necrosis de las clulas a gran escala que origina la liberacin de su contenido lipdico hacia los conductos (fig. 19.13) y, a travs de ellos, hacia el espacio existente entre el tallo piloso y la vaina radicular externa, tras la degeneracin de la vaina interna. Esta forma de secrecin se denomina secrecin holocrina (fig. 3.24). El nmero, el tamao y la actividad de las glndulas sebceas varan de un lugar a otro de la piel. Son especialmente abundantes en la cara, el cuero cabelludo, las orejas, los orificios nasales y la vulva, asi como alrededor del ano, pero estn ausentes en las palmas de las manos y las plantas de los pies. MSCULO ERECTOR DEL PELO Otro componente del aparato pilosebceo es una banda estrecha de msculo liso, el msculo erector del pelo, que tiene su origen en la vaina fibrocolagenosa que rodea al folculo piloso y que transcurre de forma oblicua hacia arriba hasta llegar a la parte superior de la dermis. Este msculo determina la posicin del folculo piloso y del tallo del pelo, puesto que su contraccin hace que el folculo y el pelo estn ms verticales, con lo que el pelo parece ms erguido.

TALLO DEL PELO Cada tallo piloso est formado por 2 o 3 capas de queratina altamente organizada. Estas consisten en una medula interna, una corteza externa y una cutcula superficial.

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Fig. 19.12. Aparato pilosebaceo. a. Esquema en el que se muestra la arquitectura general del aparato piosebceo El bulbo piloso es un conjunto compacto de clulas epiteliales que rodea a una papila drmica fibrocolagenosa vascuiarizada y produce los diversos componentes del tallo del pelo es decir, la medula, la corteza y la cutcula) En los individuos de pelo oscuro, hay abundantes melanocitos activos en la capa basal del bulbo piloso, que aportan melanina a las clulas que darn origen a la corteza; la medula y la cutcula no estn pigmentadas. Las clulas externas del epitelio del bulbo piloso producen la vaina radicular interna, cuya capa media contiene numerosos granulos tncorualinos que se tien de r o p . La vaina radicular extema procede de la epidermis por nvagtnacin de sta hacia abajo y se halla rodeada externamente sor una membrana homognea bien definida, la membrana hialina. Esta la separa de la vaina folicular fibrocolagenosa, que rodea todo el 'oiicu o y engloba tambin las glndulas sebceas en forma de una capa delgada, con un grado de definicin vanable. Unido a la vaina folicular fibrocolagenosa. ai nivel de las glndulas seoaceas o inmediatamente por debajo de ellas, se encuentra el msculo erector del pelo, que se extiende oblicuamente y hacia amba desde su punto de insercin inferior hasta su insercin superior en la dermis papilar.

Las porciones inferiores del tallo del pelo estn formadas por clulas parcialmente queratinizadas, en las que pueden verse aun los ncleos del epitelio del que proceden. En las zonas mas altas, el pelo est formado por queratina compacta y dura, sin ncleos, que no se tie con la eosina, b. Corte transversal de un foliculo piloso inmediatamente por debajo de las glndulas sebceas. El tallo del pelo (H) carece de ncleos y est formado por queratina dura que no se tie: puede observarse un resto medular (M) central. La vaina fibrocolagenosa externa (F) y la membrana hialina (G) que rodean a la vaina radicular externa (E) estn bien formadas, pero la vaina radicular interna (I) es acelular y esta degenerada c. Corte transversal de un foliculo piloso inmediatamente por encima del bulbo piloso. El tallo del pelo <H) contiene restos nucleares y es intensamente eosinfilo La vaina radicular interna celular (I) est bien formada y contiene granulos tricohialinos eosinllos. Obsrvense la vaina radicular externa (E) y la vaina fibrocolagenosa externa (F). d. Corte transversal de un bulbo piloso en el que se observan melanocitos (M) que aportan melanina al epitelio precortical. e. Corte longitudinal de un bulbo piloso No hay melanocitos activos en este ejemplo.

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Fig. 19.13. Glndula sebcea. a. Microfotografa en la que se observa una glndula sebcea (G) que desemboca en un folculo piloso (HF) a travs de un estrecho conducto (D). El sebo se forma por necrosis (N) de las clulas repletas de lpidos de la glndula. b. Glndula sebcea a mayor aumento, en la que se observan la capa monocelular e clulas precursoras cbicas o planas (P) y las grandes clulas sebceas (S) distendidas con pequeas gotas de lpidos.

Glndulas sebceas aisladas


En determinadas reas del cuerpo, las glndulas sebceas no desembocan en folculos pilosos, sino que se abren directamente en la superficie de la epidermis. Ello ocurre en: Los labios menores (pg. 322). La piel de la areola alrededor del pezn, donde se denominan tubrculos de Montgomery (pg. 364). Ix)s prpados, donde reciben el nombre de glndulas de Meibomio (pg. 204). Los labios y la mucosa oral (manchas de Fordyce).

Estas glndulas sudorparas merocrinas producen el sudor y son controladas por ei SNA. El sudor es una solucin acuosa hipotnica, con un pH neutro o ligeramente cido, que contiene diversos iones, en especial sodio, potasio y cloro.

Glndulas apocrinas
Las glndulas apocrinas se originan como invaginaciones de la epidermis y son escasas en el hombre, pero estn muy desarrolladas en otros mamferos. Son pequeas e insignificantes en la infancia, pero despus de la pubertad se hacen ms prominentes y, quiz, funcionalmente activas. En el hombre, las glndulas apocrinas estn concentradas sobre todo en las axilas y en la regin perineal, alrededor del ano y los genitales. Se encuentran glndulas apocrinas modificadas en los prpados (glndulas de M o l ) , en la piel areolar que rodea al pezn y en el conducto auditivo externo, donde forman las glndulas ceruminosas responsables de la produccin de la cera de los odos. Las glndulas apocrinas estn formadas por: Una unidad glandular secretora que. a diferencia de la glndula merocrina, est situada en la parte inferior de la dermis o en la unin dermohipodrmica. Un conducto ms o menos recto que desemboca en una unidad pilosebcea cerca de la superficie, en general por encima de la entrada del conducto sebceo. La unidad secretora de la glndula apoerma est formada por una capa interna de clulas epiteliales cbicas y una capa externa de clulas planas discontinuas, rodeada por una membrana basal. Tiene una luz grande (fig. 19.15). El conducto se parece al conducto merocrino (fig. 19.14) y presenta una doble capa de epitelio cbico. Las glndulas apocrinas producen una secreciun viscosa y ligeramente lechosa en respuesta a estmulos externos, como el miedo, la excitacin sexual, etc., cuya funcin se desconoce en el hombre. En los mamferos, hay glndulas similares que actan como rganos productores de olores para la delimitacin del territorio y la atraccin sexual.

Glndulas sudorparas merocrinas y conductos glandulares


Las glndulas sudorparas merocrinas y sus conductos se encuentran por toda la piel, pero son especialmente numerosas en la frente, el cuero cabelludo, las axilas, las palmas de las manos y las plantas de los pies. Tienen su origen en invaginaciones de la epidermis que se producen aproximadamente a las 16 semanas de vida intrauterina. D componente glandular secretor, que est situado en la profundidad de la dermis o en la parte alta de la hipodermis, cerca de la unin dermohipodrmica, comunica con el exterior a travs de su conducto. En la zona prxima a la glndula, el conducto est enrollado, pero luego avanza en lnea recta hasta la unin dermoepidrmica. En la epidermis, el conducto vuelve a estar enrollado, pero esto slo se observa en las zonas en las que la epidermis es gruesa, como las plantas de los pies (fig. 19.20). Las glndulas sudorparas merocrinas estn formadas por dos capas de clulas, una capa interna de clulas secretoras y una capa externa plana de clulas nuoepiteliales contrctiles, que est rodeada por una membrana basal definida y a veces gruesa. Los conductos drmicos estn formados por dos capas de clulas cbicas, de tincin oscura, que rodean una luz bien definida y cuya superficie es con frecuencia intensamente eosinfila (fig. 19.14). 358

TEXTO Y ATLAS D E H S " . :

Fig. 19.14. Glndula merocrina y c c ; . : : glandular. a. Microfotografia a b a p aumento c_.e _ r glndulas merocrinas (G) y conducto; glandulares (D) en la dermis profunda b. Microfotografia a gran aumento en i i n observa que las glndulas (G) esta- f a - . : . por clulas secretoras (S) de t i n c i c : ~-b :: una capa externa de clulas mioep-e s e ; : : definida (M). Los conductos (D) ttener mt doble capa m e p r definida de ciulas de tmos oscura. c. Corte semifmo en resina epoxidica. te? :: con azul de toluidina. en el que se o b s e ' . s la glndula (G) est formada por clulas grandes de tincin clara y ricas en g l ; ; : algunas de las cuales contienen gran oles M secrecin oscuros (SG), y un numero i r ' e - : clulas de tincin oscura ms delgadas I que secretan siaiomucinas. Las glndulas merocrinas estn rodeadas por una immbnl amorfa gruesa (M) y sus conductos Di se hallan revestidos internamente por una : - t homognea, que est formada por microvellosidades cubiertas por un gheoca > amorfo. d. Microfotografia que muestra la porcir mtraepidermica de un conducto m e r o e n - : ;. es espiral y se denomina a veces acrosiringio Hay una nica capa de clulas de revesa ~ en de la luz y 2 o 3 capas de clulas externas clulas de revestimiento desarrollan p e q u e " : ; granulos de queratohialina (K) y sufren una queratmizacin cuando surgen a travs de la capa granular de ia epidermis El trayecto espiral contina por toda la car = de queratina y se observa con mayor ciar d a : en la piel con una epidermis gruesa (fig 19 20
:

Fig. 19.15. Glndula apocrina. a. Microfotografia que muestra parte de una glndula apocrina (A) con secrecin activa de la piel de la axila y parte de una glndula merocrina (E) para facilitar la comparacin La glndula apocrina tiene una capa interna de clulas epiteliales cubicas (C) con un citoplasma intensamente eosinfilo y una capa externa de clulas planas 0 scontnuas. que se cree que son mioepiteliales. Est rodeada por una

membrana basal eosinfila prominente La luz es grande y ouecie observarse en ella una secrecin homognea (S) con un tinte = b- Imagen a gran aumento en la que se aprecian las clulas de revestimiento eosmfilas aproximadamente cbicas (C) y la suc-e "': i irregular de la luz debida al proceso de secrecin, en ia que -rae**"? de citoplasma con contenido secretor quedan libres en la luz (*; ; 1Hay clulas mioepitehales planas (M), pero son poco numerosas
-

19. PIEL Y MAMA

DERMIS
La dermis es el tejido de sostn sobre el que se sita la epidermis y dentro del cual se encuentran los anexos epidrmicos, as como los vasos sanguneos, la inervacin y el drenaje linftico. La dermis est formada por: Fibroblastos, fibrocitos y sus productos extracehilares (pg. 50). Colgeno y fibras reticulares. Matriz con glucosaminoglucanos. Vasos sanguneos. Un pequeo nmero de macrfagos, linfocitos y mastocitos. En general pueden identificarse dos zonas diferenciadas de la dermis: una dermis papilar delgada, que est prxima a la unin dermoepidrmica, y una dermis reticular ms gruesa, entre la dermis papilar y el tejido adiposo subcutneo. La dermis reticular constituye la mayor parte de la dermis. Est formada por bandas anchas y prominentes de colgeno denso con fibras largas y gruesas entremezcladas de clastina, cu general parale las a la superficie de la piel. Dentro de este tejido se encuentran los vasos sanguneos, los linfticos y los nervios de la piel. La dermis papilar es ms plida que la reticular y contiene menos colgeno y elastina, pero ms cantidad de matriz. Las fibras finas de colgeno y elastina estn dispuestas de manera menos ordenada, y una elevada proporcin de ellas son perpendiculares a la superficie cutnea. La dermis capilar contiene pequeos vasos sanguneos de tamao capilar, ramificaciones nerviosas finas y terminaciones nervio sas (fig. 19.16).

Vascularizacin
La principal irrigacin sangunea de la niel est situada en el interior de la dermis y procede de vasos de mayor tamao que se encuentran en la grasa subcutnea. Pueden identificarse dos plexos distintos (fig. 19.1): Un plexo vascular profundo en la parte baja de la dermis reticular cerca del lmite con la hipodermis; Un plexo vascular superficial en la parte alta de la dermis reticular, cerca de su unin con la dermis papilar. Hay asas de pequeos vasos del plexo vascular superficial que ascienden por las papilas drmicas y algunos de estos pequeos capilares llegan cerca de la membrana basal epidrmica. No hay vasos sanguneos que penetren en la epidermis. La dermis contiene muchas anastomosis arteriovenosas, con comunicaciones altamente especializadas (cuerpos glmicos) que se encuentran sobre todo en las puntas de los dedos. La variacin del flujo sanguneo en la dermis es importante para la funcin de la piel como rgano termorregulador. Los anexos cutneos estn vascularizados por ramas de vasos que conectan los plexos vasculares profundo y superficial.

Inervacin
La inervacin de la piel est situada en la dermis y comprende: Una abundante inervacin no mielnica, que procede del SNA simptico y controla los anexos cutneos y el flujo vascular. 360

Fig. 19.16. Dermis. a. imagen a bajo aumento de la dermis teida con H-E. Es eosinila por su elevado contenido de colgeno: la dermis papilar (PD). que contiene menos colgeno, es ms clara. Puede observarse una unidad merocrma (E) en la parte profunda ce la dermis reticular (RD). Obsrvese la concentracin de pequeos vasos sanguneos (BV) en a zona de union entre la dermis papilar y la dermis reticular con un colgeno mas denso. b. Micrototografia a gran aumento en la que se aprecia la distinta naturaleza de la dermis papiiar laxa de tincin mas clara (PD) y la dermis reticular con un colgeno mas denso (RD). c. Corte de la parte superior de la dermis con tincin de Van Gieson. que pone de manifiesto las fibras elsticas (negras) y de colgeno (rojas) y muestra a diferencia entre la dermis papilar (PD), en la que tanto las fibras de colgeno como las de elastina son delgadas y tienen una orientacin vertical, y la dermis reticular (RD), en la que las fibras de colgeno y elastina son ms gruesas y toscas y estn dispuestas bsicamente de forma longitudinal.

TEXTO Y ATLAS DE HISTOLOGA

Un sistema aferente mielinizado y no mielinizado, que detecta las sensaciones cutneas. La deteccin sensitiva cutnea se asocia a diversas terminaciones r.erviosas especializadas y no especializadas (fig. 19.17). Las terminaciones nerviosas libres (mielinizadas y no mielinizadas) son numerosas y detectan el dolor (y su variante menor, el prurito) y ,a temperatura. Los corpsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas con una estructura caracterstica, que detectan la presin y posiblemente la vibracin, situadas por lo general en la dermis profonda o en el tejido adiposo subcutneo de las palmas de las manos y las Dlantas de los pies.

Los corpsculos de Meissner son terminaciones nerviosas estructuradas que slo se encuentran en las papilas drmicas. Ms numerosos en las manos y los pies, son sensibles al tacto. Las clulas de Merkel y sus conexiones nerviosas (fig. 19.10) son receptores tctiles de adaptacin lenta.

Modificaciones
La dermis vara de grosor y de contenido que puede incluir haces de msculo liso, como el msculo dartos del escroto y los haces musculares de! pezn y la zona circundante.

-PJ ' ' * 1

EL

V
Terminaciones nerviosas comunes de la piel. a pe teico con H-E. en el que se observa un corpsculo q j e es un cuerpo oval alargado Los corpsculos de 31 dispuestos verticaimente en as papilas de la dermis de ios. sobre todo en los dedos de las manos y los pies, pero seoor de los labios y los pezones Internamente, los oe Meissner estn formados por clulas dispuestas en -ccesdas por una fina cpsula fibrocolagenosa. En los cortes zzn H-E. las clulas que se observan con frecuencia son 3e Schwann aplanadas (pg. 210) y no se aprecian los axones. .- z-. Meissne- terico con un mtodo de mmunoperoxidasa ; - ; - -3 Zf. los neurofilamentos (NFP). que p e r r i t o observa- el axn (A) de disposicin espiral. c. Microfotografia que muestra un corpsculo de Pacini en ia grasa subcutnea de la punta del dedo, que se detecta con un mtodo de mmunoperoxidasa para la proteina de los neurofilamentos (NFP). Es una estructura grande y con una suave laminacin, que presenta un rea central (axn, A) rodeada por lminas concntricas (L). constituidas por clulas de Schwann modificadas y separadas entre si por espacios llenos de liquido. Las laminas estn ms apretadas en la periferia y forman una seudocpsula densa (P) d. Corpsculo de Pacini en un corte longitudinal teido con un metodo de inmunoperoxidasa para la proteina de los neurofilamentos con el fin de poner de relieve su axn central de trayecto longitudinal (A). 361

19. PIEL Y MAMA

En la cara, las fibras de msculo esqueltico de la expresin facial estn localizadas en parte en la dermis profunda.

encima (fig. 19.18). Acta como un eficaz aislante trmico, depsit de los alimentos y amortiguador de los golpes.

TEJIDO SUBCUTNEO (HIPODERMIS)


El tejido subcutneo puede contener extensiones de las estructuras cutneas, por ejemplo: En el cuero cabelludo contiene las partes inferiores de los folculos pilosos largos. Algunas glndulas apocrinas y merocrinas. El tejido subcutneo est formado en gran parte por tejido adiposo separado por tabiques fibrocolagenosos y contiene los principales vasos sanguneos y nervios que abastecen a la dermis situada por

CARACTERSTICAS DE LA PIEL EN DISTINTAS LOCALIZACIONES


La mayor parte de la cobertura cutnea del organismo est p r o t e g i por la ropa y no sufre traumatismos especialmente frecuentes ni tiene especializaciones particulares. As, la piel de ia espalda, el abdomen, los muslos y los brazos (fig. 19.19) presenta: Una epidermis fina que produce slo pequeas cantidades de queratina laxa. Un sistema de repliegues poco desarrollado. Un nmero reducido de folculos pilosos que producen un pelo fino (folculos de mayor tamao y pelos ms fuertes en los varones). Un nmero variable de glndulas merocrinas. PLANTA DEL PIE A diferencia de la piel de la espalda, del abdomen, de los muslos y de los brazos, la piel de la planta del pie (fig. 19.20) est modificada para soportar traumatismos constantes. As, presenta: Una epidermis gruesa, que est cubierta por una gruesa capa de queratina compacta. Un sistema de repliegues bien desarrollado para impedir la separacin de la epidermis por fuerzas de cizalla. Ausencia de folculos pilosos. Abundantes glndulas merocrinas y conductos glandulares. CUERO CABELLUDO La caracterstica tpica del cuero cabelludo es la presencia de folculos pilosos densamente apretados, con sus glndulas sebceas asociadas (fig. 19.21). En las personas que tienen el pelo liso, los folculos son casi verticales, pero en las que tienen el pelo rizado son oblicuos, y el grado de rizamiento depende del grado de oblicuidad. PUNTAS DE LOS DEDOS La piel de las puntas de los dedos presenta dos modificaciones estructurales: una de ellas es para reducir al mnimo el dao causado por las fuerzas de cizalla, y la otra se debe a su funcin de rgano sensorial tctil (fig. 19.22). As pues, la piel de esta zona se caracteriza por: Una epidermis graesa con una capa de queratina de proteccin compacta y gruesa. Un sistema de repliegues bien desarrollado. Numerosos corpsculos de Meissner en las papilas drmicas (fig. 19.17). Corpsculos de Pacini en !a dermis y la hipodermis (fig. 19.17). Comunicaciones artenovenosas especializadas (cuerpos glmicos). Abundantes glndulas sudorparas merocrinas y conductos glandulares. AXILA La piel de las axilas y las ingles es similar, debido posiblemente a nuestro origen cuadrpedo. Sus caractersticas ms importantes son las siguientes: Abundancia de glndulas apocnnas muy activas. Numerosos folculos pilosos oblicuos. Numerosas glndulas merocrinas. Una epidermis delgada (fig. 19.23).

Fig. 19.18. Tejido subcutneo (hipodermis). Microfotografia del tejido subcutneo del cuero cabelludo. Esta frmaco en gran parte por tejido adiposo (A), separado por bandas veiicaies oe tejido fibrocolagenoso (F). que descienden de la dermis profunda. En este ejemplo, los tabiques fibrosos se extienden por todo el grosor del tejido subcutneo hasta unirse con la capa fibrocolagenosa densa (DF) que cubre el periostio del crneo subyacente. El tejido subcutneo contiene los principales vasos sanguneos (BV) que proporcionan irrigacin a a dermis.

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TEXTO Y ATLAS DE HISTOLOGA

HISTOLOGA PRCTICA

Rg. 19.19. Piel lina. Mcrofotografia en la que se observan as " ^ a s capas de epidermis (E) y de queratina KI de la piel fina, que se caracteriza tambin oor un sistema de repliegues (RR) aoco desarrollado, un nmero reducido de -'edculos pilosos y un nmero variable de c nculas merocrinas.

Fig. 19.20. Piel gruesa de la planta del pie. Micrc'otografia que muestra :as gruesas capas de epidermis (E) y de queratina .Kj de la piel gruesa, que se caracteriza tambin por un sistema de repliegues (RR) bien desarrollado y por la presencia de numerosas ginou as merocrinas y conductos glandulares (ED). Fig. 19.22. Pie! de las puntas de los dedos. Microfotocratia que muestra la epidermis gruesa (E) y el sistema de repliegues (RR) bien desarrollado de la piel de la punta de ios dedos cubierta por una queratna de proteccin compacta y g'uesa (K). Obsrvense el cueroo glnrco (G) y las abundantes glndulas sudorparas merocrinas (EG) y sus conductos giandu ares (ED).

Fig. 19.21. Piel del cuero cabelludo. Microfotografia en la que se observan las unidades pilosebaceas densamente apretadas de la piel del cuero cabelludo Obsrvense las glndulas sebceas (SG) y los folculos pilosos (HF).

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- 1 / AG Fig. 19.23. Piel de la axila. Microfotografia en la que se observan las abundantes glndulas apocrinas (AG). los foliculos pilosos obl cues (F) y la fina epidermis (E) de la piel ce la axila.

-EGl

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