Está en la página 1de 19

VALOR NUTRITIVO DE LAS PASTURAS Ana Ins Trujillo y Gonzalo Uriarte

INTRODUCCIN El valor nutritivo de un forraje debe reflejar su capacidad de satisfacer los requerimientos de un animal para un objetivo de produccin particular y la mejor manera de expresarlo es a travs de la produccin animal obtenida o respuesta animal cuando la pastura es ofrecida al animal. El valor nutritivo es funcin del consumo de nutrientes y de la eficiencia de conversin de los nutrientes ingeridos, en producto animal. A su vez, el consumo de nutrientes es el producto de la cantidad de forraje consumido y la concentracin de nutrientes en ese forraje y la eficiencia de conversin de nutrientes en producto animal comprende las eficiencias en los procesos digestivos y metablicos (Hodgson, J, 1990) Como resulta muy dificultoso determinar el valor nutritivo de todos los forrajes a travs de determinaciones de respuesta animal, tanto por la gran cantidad y variedad de los mismos, como por las mltiples y complejas interacciones plantaanimal-ambiente involucradas, en general, cuando se habla de valor nutritivo se hace referencia a uno o ms de los componentes mencionados anteriormente. En este trabajo se presentan algunas definiciones de trminos relacionadas a las pasturas, los principales factores que influyen en su valor nutritivo y algunas pautas de anlisis y evaluacin del valor nutritivo de las pasturas en nuestro pas. I. FORRAJES Y PASTURAS Los forrajes, trmino muy genrico, comprenden todos aquellos materiales vegetales -incluyendo tallo, hojas, semillas, flores- que pueden ser consumidos por el animal. Este material puede ser verde o seco, cosechado por el animal o por el hombre (Church, 1984). Bajo esta terminologa quedan comprendidos todas las pasturas naturales o artificiales, los verdeos, las distintas formas de conservacin (henos, henilajes y ensilajes) y los rastrojos o residuos vegetales que quedan en el campo luego de realizada la cosecha de los granos. La caracterstica particular de los forrajes es que son alimentos voluminosos, es decir con baja densidad fsica y que presentan alta proporcin de pared celular en su materia seca. Existen diversas clasificaciones de los alimentos segn los criterios considerados para su agrupacin. La clasificacin publicada en las Tablas Latinoamericanas de Clasificacin y Composicin de Alimentos agrupa a los forrajes en las tres primeras clases denominadas: Clase 1: Forrajes secos y alimentos toscos Clase 2: Forrajes frescos Clase 3: Forrajes ensilados

De acuerdo a esta clasificacin, la Clase 2 comprende a pasturas, plantas de praderas y forrajes suministrados verdes, incluyendo todos los forrajes que no han sido cortados y secados (McDowell et al., 1974) En esta definicin, y considerando la particularidad de nuestro pas, estaran comprendidas las pasturas naturales, las pasturas sembradas y los verdeos o cultivos forrajeros. En general, el trmino pradera o campo hace referencia a tierras cuya vegetacin potencial justifica su explotacin como tierras de pastoreo (adaptado de Semple, 1970), mientras que el trmino pastura se refiere al material vegetal que crece en esas tierras (excepto semillas y races) y que son destinados a la alimentacin de los herbvoros (adaptado de Church, 1984). Comnmente, la terminologa utilizada combina los dos componentes (tierra y material vegetal) y se la categoriza en nativa o natural vs. sembrada o artificial. Pastura natural (tambin llamada campo natural o pradera natural) son tierras cuyo tapiz natural est compuesto principalmente por gramneas nativas, las cuales se han formado sin la intervencin del hombre, y con una produccin de forraje estacional, de calidad y cantidad variables. El tapiz natural del Uruguay est formado por numerosas especies de diferentes caractersticas morfolgicas y biolgicas, mezcladas en proporciones fluctuantes, mostrando una dinmica muy intensa. El principal componente son las gramneas, acompaado de una cantidad pequea de leguminosas y un conjunto elevado de malezas. En general, hay una predominancia de especies estivales con una mayor produccin de forraje en el perodo primavero-estivo-otoal (Carmbula, 1996). Debido a una evolucin desfavorable en la composicin nativa de estos campos (disminucin de leguminosas y aumento de malezas) es frecuente la mejora con siembra de especies que tengan buena adaptacin denominndolos campos naturales mejorados. Praderas sembradas (tambin llamadas praderas artificiales) son tierras cuyo tapiz est compuesto por gramneas, leguminosas o mezclas (con diferente potencial de produccin de forraje estacional) sembradas por el hombre con una duracin potencial plurianual. En este grupo se pueden incluir algunas especies compuestas que complementan a las gramneas y leguminosas. En nuestro pas, es comn la siembra de praderas de vida corta (mezcla de una especie anual con una bianual) y de praderas de mayor duracin o permanentes (mezclas de especies que combinan sus ciclos pudiendo durar ms de 2 aos). Se les denomina verdeos o cultivos forrajeros a aquellos cultivos que se siembran para ser consumidos en su etapa de forraje verde. Su caracterstica principal es la de presentar alta productividad en un perodo corto coincidente con momentos en que la curva de crecimiento de las pasturas decae.

II. FACTORES QUE INCIDEN EN EL VALOR NUTRITIVO DE LAS PASTURAS Las pasturas y otros tipos de forrajes, muestran gran variacin en su valor nutritivo en sus distintas etapas de crecimiento y en las diferentes fracciones de la planta. Estas diferencias se deben, adems, a las variaciones en las condiciones ambientales (suelo, clima, fertilizaciones), al material gentico y al manejo. La composicin de la materia seca de todas las pasturas es muy variable y el contenido de humedad es alto y variable (60-85%). A los efectos de comprender los principales nutrientes que aportan las pasturas, se presenta en el cuadro 1 los rangos de valores de los principales componentes hallados en la bibliografa.

Cuadro 1. Concentracin de los principales componentes de las pasturas Componentes de las pasturas Protena cruda Carbohidratos estructurales Carbohidratos no estructurales Extracto al ter Cenizas Concentracin (% base seca) 3 30 40 60 4 20 38 7 13

Los carbohidratos representan el 45 80 % de la materia seca y constituyen la principal fuente de energa para el rumiante. De acuerdo a su rol en la planta se los clasifica en estructurales y no estructurales. El primer grupo constituye la mayor parte de la pared celular incluyendo hemicelulosas, celulosas y pectinas, y en el ltimo grupo estn agrupados los azcares simples y complejos que participan en el metabolismo intermediario o son almacenados. Las gramneas templadas almacenan almidn en sus semillas pero fructanos en tallos y hojas, con contenidos entre 5 y 20 % de la materia seca (Van Soest, 1994). Los contenidos de compuestos de reserva y de azcares libres dependen de las condiciones ambientales imperantes (condiciones que favorecen la fotosntesis o que favorecen el crecimiento de la planta), como consecuencia, existen importantes variaciones en el contenido de azcares solubles a lo largo del da y en las distintas estaciones de crecimiento (Van Soest., 1994) El tenor en protena cruda es uno de los componentes ms variable en las pasturas, los factores que inciden sobre el valor nutritivo modificarn notoriamente el contenido de protena. Las protenas foliares se concentran principalmente en los cloroplastos, a su vez el 40 % de estas protenas cloroplsticas son solubles en soluciones tampn y estn constitudas en su mayora por la fraccin 1 ribulosa 15 difosfato carboxilasa que cataliza la fijacin del CO2 (Jarrige et al., 1995). Los constituyentes no proteicos representan de un 20 a un 35 % del nitrgeno total (Church, 1984) Los lpidos de las pasturas constituyen cuantitativamente una pequea fraccin que tiene poca variacin. En este grupo se incluyen una variedad de compuestos diferentes, pero los principales son los galactolpidos y los fosfolpidos. El cido linolnico constituye ms del 50% del total de cidos grasos y le siguen en orden el

linoleico y el palmtico. En esta fraccin tambin se incluyen los pigmentos, que en el caso de las plantas verdes, desde el punto de vista nutricional el ms importante es el -caroteno que es el precursor de la vitamina A. El valor de cenizas totales estima solamente la proporcin de compuestos inorgnicos que presenta la planta y es muy comn la contaminacin con tierra en las muestras de pastura. El contenido de los distintos minerales de las pasturas, al igual que las fracciones orgnicas, es muy variable, ya que es muy afectado por la fertilidad del suelo, la fertilizacin, los factores genticos y los climticos. Las pasturas naturales, dependiendo del tipo de suelo y sobre todo de la poca del ao pueden ser deficientes en uno o ms minerales. El valor nutritivo de las pasturas, como se dijo anteriormente, se puede medir como la capacidad para aportar los nutrientes requeridos por el animal. En condiciones de pastoreo (y considerando animales de produccin media) las pasturas aportan todos los nutrientes que el animal necesita, aunque debido a su produccin estacional marcada, existen momentos durante el ao en que los animales no ven cubiertos sus requerimientos. Pero si las demandas son mayores (animales de alta produccin), algunos componentes de las pasturas se tornan limitantes, ya sea en cantidad como en el balance de los nutrientes aportados (protenas, carbohidratos solubles, minerales) (Cangiano, 1997). En la figura 1 se presentan los principales factores que inciden sobre el valor nutritivo de las pasturas. Los distintos factores modifican el valor nutritivo a travs de cambios en la anatoma y fisiologa de la planta. Figura 1. Principales factores que afectan el valor nutritivo de las pasturas.

Especie Ambiente Anatoma, fisiologa y morfologa de las plantas

Crecimiento y desarrollo

Manejo

Valor nutritivo

La base conceptual que explica las diferencias en el valor nutritivo de las pasturas radica en la anatoma, fisiologa y bioqumica de la planta (clulas, tejidos) y en su composicin morfolgica (distribucin y proporcin de rganos) (Norton, 1981 citado por Hacker, 1981)

Desde un punto de vista funcional, es posible diferenciar en una planta los siguientes tejidos: a. Tejidos de asimilacin y sntesis (tejidos parenquimatosos) b. Tejidos de conduccin y transporte de sustancias (tejido vascular: floema y xilema) c. Tejidos de sostn o mecnicos (esclernquima y colnquima) d. Tejidos de recubrimiento o proteccin (epidermis) Estos tejidos son degradados en forma diferencial por los microorganismos del rumen establecindose el siguiente orden: en primer lugar los tejidos que ms rpidamente son degradados son los parenquimatosos (clorofiliano y de reserva) y el floema, le siguen la epidermis y la vaina parenquimtica, luego el esclernquima y por ltimo el tejido vascular lignificado (Akin, 1981 citado por Hacker, 1981). La hoja, que cumple una funcin de sntesis y asimilacin de carbohidratos, presenta alta proporcin de tejido parenquimatoso localizado en el mesfilo (tejidos comprendidos entre la epidermis del haz y envs de las hojas). Esto le imprime caractersticas de altos contenidos de nitrgeno y carbohidratos no estructurales y por consiguiente elevado valor nutritivo. Los tallos presentan alta proporcin de tejido vascular y de tejidos de sostn, y su valor nutritivo se considera variable ya que depende del contenido de carbohidratos estructurales que presente. Los rganos de reserva de nutrientes (semillas, tubrculos, etc.) constituyen estructuras de supervivencia y tienen alto valor nutritivo, mientras que las estructuras de defensa, que implican tejidos lignificados y altos contenidos de cutina, se caracterizan por su bajo valor nutritivo. La proporcin de las diferentes partes en la biomasa area de una planta o comunidad vegetal, expresada en porcentaje o como la relacin entre ellas, es la que se define como composicin morfolgica de una planta o una pastura (hoja, pecolo, tallo en leguminosas, lmina, vaina, tallo en gramneas, relacin hoja:tallo). 1. Factores genticos: Especie vegetal Las caractersticas anatmicas, fisiolgicas y qumicas de cada especie determinan su valor nutritivo potencial, la mayora de esas caractersticas vienen expresadas en la gentica de cada especie, otras se adquieren por efectos ambientales, nutricionales y de manejo. Leguminosas vs. Gramneas Las gramneas y leguminosas tienen caractersticas que las hacen fciles de identificar (Anexo 1). Las hojas de las gramneas son alargadas con una marcada nervadura central (generalmente lignificada) que le imprime una cierta estructura y el origen de la lmina (llamada vaina foliar) envuelve el tallo encima del nudo al que est conectada. Al contrario, las hojas de las leguminosas son anchas, con una

funcin netamente metablica y estn conectadas al tallo por un pecolo. Los tallos de las leguminosas varan mucho entre las especies en cuanto a su tamao y el grado de ramificacin y lignificacin. Bsicamente encontramos dos tipos morfolgicos bien diferentes en las leguminosas: plantas estolonferas, como el trbol blanco y plantas de tallos erectos como la alfalfa. En las gramneas, si bien tienen una estructura morfolgica muy semejante entre especies, tambin se presentan plantas cespitosas con hbitos de crecimiento en matas, y otras con hbito rastrero o decumbente. Composicin qumica y digestibilidad El contenido de protena cruda de las gramneas puede variar entre 3% en una gramnea tropical y muy madura hasta ms de 30% en una pastura muy tierna y fertilizada. En trminos generales, el contenido de pared celular est inversamente relacionado con el contenido de protena, el contenido de celulosa suele ser de 20 a 30% de la materia seca, en tanto que las hemicelulosas pueden variar entre 10 y 30 %. Los carbohidratos solubles de las gramneas incluyen fructanos y azcares (glucosa, fructosa, sacarosa, rafinosa y estaquiosa), su contenido es muy variable y puede oscilar entre 2.5 y 30 % de la materia seca (Church, 1984). Los compuestos nitrogenados ms importantes de las gramneas se encuentran en forma de protena. La degradacin ruminal de los compuestos nitrogenados de las gramneas suele ser elevado en forrajes inmaduros aunque descienden a medida que los forrajes maduran. El contenido de nitrgeno no proteico vara con el estado fisiolgico de las plantas, cuanto ms favorables son las condiciones para el crecimiento, mayor es el contenido en nitrgeno no proteico y en nitrgeno total. Las leguminosas, desde el punto de vista nutritivo, son superiores en contenido de nitrgeno, y en minerales (calcio y magnesio, principalmente) que las gramneas. Presentan un menor contenido de pared celular (pero ms lignificada) cuando se las compara, en etapas de madurez equivalentes, con las gramneas. El principal azcar es la sacarosa, no contienen fructanos pero s se encuentra almidn (contenidos de hasta 5% en base seca en las hojas secas de trbol rojo). Las leguminosas tambin son ms ricas en pectinas (polisacrido rico en cido galacturnico que se encuentra principalmente en la laminilla media de las paredes celulares de las plantas) que las gramneas (Church, 1984). El cuadro 2 resume algunos de los contenidos de nutrientes en gramneas y leguminosas sembradas en el pas, en el mismo se aprecian los valores promedios y los rangos de variacin de los principales componentes. Adems de las grandes diferencias que existen en la digestibilidad de las distintas partes de la planta, existe gran variacin en la digestibilidad dentro de una fraccin.

Cuadro 2. Resumen de informacin nacional de composicin qumica de gramneas y leguminosas (Marichal y col., indito) Composicin Qumica (% b.seca) Materia seca

Gramneas

Leguminosas

25.1 (19.75- 30.5)

26.8 (21.2 - 30)

Protena cruda

14.6 (6.28-18.9)

22.6 (20.2- 25.7)

Pared celular (FDN)

54.9 (52.1 - 60.4) 2.88 (1.4 - 3.05)

45.7 (44.5 - 47.3) 8.5 (6.7 - 10.35)

Lignina (LDA)

La digestibilidad de las hojas puede variar de 18% a 84 % con una media de 54%. Esta variacin es causada por factores genticos, ambientales, nutricionales y estado fenolgico de la planta. El rango de variacin y el valor promedio es diferente para gramneas y leguminosas. Dentro de las gramneas, las digestibilidades de las lminas varan entre 41 y 81 % donde los menores valores los presentan las gramneas tropicales. El rango de valores de digestibilidad de la hoja de las leguminosas es de 55 a 82 % con una media de 71 % (Norton, 1981 citado por Hacker, 1981). La variacin en la digestibilidad de los tallos tambin es causada por los mismos factores que se mencionaron para la fraccin hoja y en trminos generales la digestibilidad de los tallos de las leguminosas es menor que la digestibilidad de los tallos de las gramneas. Las diferencias en valor nutritivo entre las gramneas y leguminosas se relacionan con su composicin qumica, con el nivel de consumo y con la utilizacin de los nutrientes a nivel digestivo y metablico. En general, las leguminosas presentan mayores tasas de consumo y mayor consumo voluntario diario, explicado fundamentalmente por las tasas de degradacin y de pasaje (Cuadro 3). Las diferencias en tasa y nivel de consumo tambin estn asociadas a diferencias fsicas de resistencia a la ruptura, distribucin espacial de hojas y tallos, etc., factores que pesan a favor de las leguminosas.

Cuadro 3. Tasas de degradacin, de pasaje y de desaparicin ruminales de una leguminosa vs. una gramnea templadas en estado vegetativo (adaptado de T. Barry, 2001)

Trbol blanco TDF (%/hr) TPF (%/hr) TTDF (%/hr) 8.8 8.3 17.1

Raigrs perenne 6.3 6.3 12.6

TDF: tasa de degradacin fraccional en rumen; TPF: tasa de pasaje fraccional en rumen; TTDF: tasa total de desaparicin fraccional en rumen Asimismo, es posible encontrar diferencias en la eficiencia de utilizacin de la energa metabolizable absorbida por ovinos en crecimiento cuando se consumen leguminosas frente a gramneas (Minson, 1990). En el cuadro 4 se muestran diferencias en las ganancias de peso relativas a un valor base de 100 del raigrs perenne, de ovejas consumiendo diferentes pasturas puras en Nueva Zelanda. La mayor eficiencia con la que la energa es usada para la ganancia de peso en ovinos jvenes se podra explicar por diferentes patrones de produccin de cidos grasos voltiles producidos durante la fermentacin y por una mayor absorcin de protena por unidad de energa consumida para las leguminosas en comparacin con las gramneas (T. Barry, 2001).

Cuadro 4. Respuestas en ganancia de peso (relativas a un valor 100 del raigrs perenne) de ovinos consumiendo diferentes pasturas puras en Nueva Zelanda (tomado de Ulyatt, 1981) Especie Gramneas: Raigras perenne Raigrs Italiano (Lolium multiflorum Timothy Leguminosas: Trbol blanco Alfalfa Lotus pedunculatus 186 170 143 100 160 129 Ganancia de peso relativa al raigrs

Una consideracin adicional, pero no poco importante, es la presencia en algunas leguminosas y gramneas de ciertos compuestos secundarios. En el caso de las leguminosas, los contenidos de taninos, alcaloides, sustancias estrognicas y/o meteorizantes, son los que pueden provocar trastornos nutricionales y reproductivos en animales en pastoreo. Algunas gramneas, como sorgos y sudangrs, contienen glucsidos cianognicos y en tallos jvenes de festuca se presentan niveles de alcaloides txicos que reducen marcadamente el consumo debido a los efectos negativos en la digestin de la celulosa (Van Soest, 1994)

Especies tropicales vs. especies templadas Teniendo en cuenta que las condiciones ambientales para las distintas regiones, tropical, subtropical y templada son diferentes, es posible suponer que las especies forrajeras que se han adaptado a las mismas, pueden diferir en su respuesta a los principales parmetros climticos. En este sentido, es posible ubicar a las gramneas forrajeras en dos grupos: por un lado tropicales y subtropicales (Clordeas y Panceas) y por otro lado templadas (Festceas) (Carmbula, 1996). Los dos grupos de gramneas difieren ampliamente entre s en su respuesta a variaciones de luz y temperatura y su diferente comportamiento forrajero se debe fundamentalmente a diferencias en el metabolismo fotosinttico (plantas C3 y plantas C4). En cuanto a las leguminosas, todas poseen las mismas caractersticas de fotosntesis, respiracin y utilizacin del agua que las gramneas templadas (Van Soest, 1994). En el caso especfico de nuestra regin, las condiciones climticas permiten el crecimiento de una gama importante de plantas forrajeras, tanto especies de tipo templado como de tipo sub-tropical o tropical (Carmbula, 1996) Las gramneas comprenden especies C3 (comnmente llamadas especies templadas) y C4 (comnmente llamadas tambin especies tropicales) que se diferencian entre s en que producen sustancias con 3 o 4 tomos de carbono respectivamente, como compuestos intermediarios de la fotosntesis. Las plantas C4 tienden a presentar tasas de crecimiento y produccin de materia seca mayores a las C3 (son fotosintticamente ms eficientes que las C3) as como una mayor adaptacin a ambientes clidos y ridos, pero su valor nutritivo es menor que las C3 (Carmbula, 1996). Existen diferencias anatmicas importantes que explican las diferencias en valor nutritivo. El tipo de arquitectura (altas y erectas) de muchas especies C4, requiere un mayor porcentaje de tejidos de sostn (esclernquima). A su vez estas especies presentan, en general, menor proporcin de mesfilo (28-47% vs. 53-67%) y mayor proporcin de tejido vascular (6-12% vs. 3-9%) que las C3 y poseen vainas parenquimticas bien desarrolladas (12-33 % vs. 5-20%) con cloroplastos adyacentes al tejido vascular (Jarrige et al., 1995). El medio ambiente en que se desarrollan, adems, lleva en la mayora de los casos, a la formacin de paredes celulares gruesas, hojas rgidas y a un proceso rpido de lignificacin. Tambin es importante sealar que las especies C3 en trminos generales han sufrido una mayor presin de seleccin que las C4. Un ejemplo es el maz, planta C4

que ha sido alterada genticamente, y si bien deriva de ancestros tropicales presenta alto valor nutritivo. La mayora de las gramneas tropicales domsticas son plantas C4, mientras que la mayora de las gramneas perennes templadas, as como todas las leguminosas (incluyendo las tropicales) son plantas C3. Las diferencias en composicin qumica de gramneas templadas y tropicales refleja adems de una diferencia anatmica, una diferencia de composicin morfolgica. Las gramneas tropicales presentan en promedio menor proporcin de lminas, fraccin de mayor valor nutritivo como se visualiza en el siguiente cuadro: Cuadro 5. Composicin morfolgica (% de la materia seca) de gramneas templadas y tropicales (Jarrige et al, 1995) Fraccin morfolgica Tipo de Gramneas ---------------------------% de la MS----------------------Lmina Tropicales (n=14 Templadas (n=6) 31 76 58 96 Vaina 22 - 36 5 - 20 Tallo +estoln+ inflorescencia. 2- 44 0 - 22

En relacin al contenido de protena cruda, las leguminosas tropicales presentan un rango de valores similar a las leguminosas templadas. El valor medio en leguminosas tropicales es de 16.5 % con un rango de 6 a 30% (Minson, 1990). En gramneas, si bien el rango de contenido de protena cruda en tropicales y templadas es similar, existe una alta proporcin de gramneas tropicales (53%) que presentan valores de protena inferiores a 9%, mientras que las templadas con valores inferiores a 9 constituyen el 32%. Con el avance de madurez, las gramneas tropicales disminuyen su contenido en protena hasta valores menores que lo que ocurre en gramneas templadas (Norton, 1981 citado por Hacker, 1981). En las gramneas templadas, el carbohidrato de reserva fructano, es el ms abundante y se encuentra principalmente en los tallos. Las de origen tropical y subtropical acumulan en los tejidos vegetativos almidones en lugar de fructanos (Van Soest, 1994) En referencia a los valores de digestibilidad, las leguminosas tropicales presentan en promedio, 56% de digestibilidad con un rango que vara entre 30 y 76%, comparando con un valor medio para templadas de 61%. Las gramneas templadas presentan una significativa superioridad en digestiblilidad con respecto a las tropicales, 68.2 % vs. 55.4 5% (Norton, 1981 citado por Hacker, 1981)

10

Al observar el histograma de frecuencia de valores de digestibilidad de gramneas y leguminosas (Figura 2) se observa que el rango de digestibilidad est claramente desfasado hacia los valores bajos en las tropicales. En las leguminosas, los histogramas de frecuencias prcticamente se superponen, aunque las leguminosas tropicales presentan mayor frecuencia de ocurrencia de valores de digestibilidad ms bajos comparados con las templadas. Figura 2.

30

Frecuencia relativa (%)

Gramneas

20 10

30 20 10

Leguminosas

30

40

50

60

70

80

Digestibilidad de la MS (%)

Histogramas de frecuencias de valores de digestibilidad para gramneas templadas (enteras) y tropicales (punteada) y leguminosas templadas (entera) y tropicales (punteada). Van Soest, 1994-

Las especies templadas presentan mayores tasas de digestin y menor resistencia a la ruptura o aprehensin por parte del animal lo cual favorece un mayor nivel de consumo. La diferencia anatmica resulta tambin en diferencias fsicas relacionadas a la reduccin del tamao de partcula por masticacin (Minson, 1981 citado por Hacker, 1981) En trminos generales, las especies templadas tienen mayor valor nutritivo que las tropicales, presentando mayores valores de digestibilidad y consumo voluntario, as como mayores tenores de protena cruda y otros nutrientes como minerales (principalmente fsforo). En general, las leguminosas y las gramneas templadas tienen menor contenido de pared celular (y la composicin de esa pared celular presenta menor contenido de lignina y mayor relacin celulosa/hemicelulosa) que las leguminosas y gramneas tropicales, respectivamente (Van Soest., 1994).

11

Las caractersticas mencionadas anteriormente de las pasturas afectan notablemente las producciones animales. En el caso de gramneas tropicales y subtropicales, la limitante mayor es un consumo bajo de energa digestible y en protenas (asociado a la baja digestibilidad) (Carmbula, 1996). Por otro lado, procesos productivos animales de alta demanda energtica, como puede ser la produccin de leche (20-30 kg/vaca/da), altas ganancias de peso o preez de ovejas melliceras, requieren implementar sistemas de produccin de forraje de mejor calidad en base a pasturas mezclas de leguminosas y gramneas templadas con fines nutricionales en momentos estratgicos del ciclo. 2. Crecimiento y desarrollo de las plantas El crecimiento de los vegetales, resulta del balance entre dos procesos opuestos: a) fotosntesis, que fija el anhdrido carbnico en compuestos orgnicos, dependiendo de la superficie foliar y de las condiciones ambientales y b) respiracin, que mediante la oxidacin de los carbohidratos suministra energa para las dems funciones vitales y que depende tambin de las condiciones ambientales y del nivel de reserva de la planta (Millot y cols., 1987). Un balance positivo de ambos procesos, resulta en la acumulacin de sustancias que podrn almacenarse en bases de macollos, estolones y races o traslocarse a tejidos jvenes en actividad, facilitando entonces la formacin y desarrollo de nuevas hojas y races, que a su vez incidirn en las posibilidades de desarrollo futuro (Millot y cols., 1987) Desde el punto de vista del desarrollo fenolgico de la planta, se diferencian dos estados diferentes en trminos de su comportamiento fisiolgico y su respuesta al pastoreo: a) el estado vegetativo, que comprende la generacin de hojas y macollos o tallos, previo a la iniciacin de la inflorescencia, y b) el estado reproductivo, que abarca el perodo comprendido entre la iniciacin de la inflorescencia y su evolucin posterior, hasta el desarrollo de las semillas (Cangiano, 1977). Por avance de madurez de la pastura se entiende los sucesivos cambios morfofisiolgicos que culminan en la aparicin del ciclo reproductivo. Este desarrollo es acompaado por una disminucin del valor nutritivo causado fundamentalmente por un incremento en el contenido de pared celular y una disminucin en la digestibilidad. En relacin a las variaciones morfolgicas, tanto en gramneas como leguminosas, se produce un aumento en la proporcin de tallos. Simultneamente ocurren cambios qumicos que resultan en una menor digestibilidad del tallo (aumento en la proporcin de pared celular fundamentalmente de los componentes hemicelulosa y lignina) y una reduccin de los compuestos nitrogenados y solubles. El efecto doble de incremento de la proporcin de tallos cuya digestibilidad disminuye resulta en una disminucin de la digestibilidad de la planta entera. Algunas leguminosas, como el trbol blanco, mantienen una digestibilidad alta a medida que maduran a diferencia de otras (trbol rojo, alfalfa). Esto se debe a que el material cosechable en el trbol blanco son solamente los limbos y los pecolos (planta estolonfera, donde el tallo practicamente queda inaccesible para el animal pero las yemas terminales son

12

removidas con el pastoreo) y se produce una renovacin contnua de la planta a medida que el material ms viejo es reemplazado por un nuevo crecimiento (Van Soest, 1994). Si bien el sentido de los cambios es igual para todas las especies existen diferencias en la velocidad a la cual ocurren as como en la magnitud de los cambios en la planta entera y dentro de cada fraccin morfolgica (Figura 3). En las leguminosas, la digestibilidad de las hojas permanece prcticamente incambiada, mientras que en las gramneas disminuye la digestibilidad de las hojas a medida que la planta madura, si bien la magnitud de la reduccin en las hojas es menor que en los tallos.

Hoja alfalfa Hoja bromus Tallo bromus Tallo alfalfa

H.N

H. S

Primavera

Verano

Figura 3. Digestibilidad in vitro de las fracciones hoja y tallo de alfalfa y bromus (valores promedios de 3 estaciones en Ontario, Mowat el al., 1965 citado por Van Soest, 1994) En el Cuadro 5. se observan los cambios en composicin qumica en las diferentes partes morfolgicas de plantas de gramneas y leguminosas en dos estados fenolgicos bien diferenciados (planta jven vs. planta madura). En las gramneas, el contenido de protena cruda tanto en la lmina como en la fraccin tallo ms vaina disminuye marcadamente en la planta madura, si bien la reduccin es un poco menor en la lmina. En la leguminosa tambin se produce una reduccin en el contenido de protena (tanto en la hoja como en el tallo) pero esta disminucin es de menor grado que lo que sucede en las gramneas. La fraccin hoja en leguminosas presenta un bajo valor de contenido de pared celular, tanto en planta jven como madura, mientras que la fraccin tallo de la leguminosa jven presenta un amplio rango de contenidos y en la planta madura aumenta sensiblemente casi sin variacin. En las gramneas el patrn de reduccin es similar en hoja y tallo, presentando un fuerte incremento en la madurez.

13

Cuadro 5. Contenido de protena cruda y pared celular en plantas jvenes y maduras de gramneas (templadas) y leguminosas (alfalfa) (Demarquilly y Andrieu, 1988 citado por Jarrige et al., 1995)
Fraccin (%, BS) Protena cruda Planta jven Planta madura Pared celular* Planta jven Planta madura Gramneas Lminas Tallos + vainas 10-15 3-5 30-35 60-65 Leguminosas Hojas Tallos

15-25 7-10 25-28 45-50

30-33 23-25 16-18 23-25

20-23 9-10 30-60 55-60

*Pared celular= Hemicelulosa+celulosa+lignina

Asociado a los cambios en la composicin qumica de la pastura que se producen en las distintas estaciones del ao se producirn tambin cambios en los parmetros ruminales que se traducirn en la performance animal. En especies templadas y particularmente en verdeos invernales, se observa en otoo, que aunque tienen alta digestibilidad las pasturas, el forraje producido presenta alto contenido nitrogenado y bajo aporte de energa resultando en una dieta desbalanceada a nivel ruminal si el forraje la aporta en su totalidad. En primavera, sin embargo, el contenido de carbohidratos solubles se incrementa y el forraje constituye una dieta ms balanceada. Experiencias realizadas en INTA Balcarce (Argentina) mostraron que hubieron diferencias en los parmetros ruminales cuando se pastoreaba un verdeo de avena (invernal) en las diferentes estaciones del ao. Los resultados muestran que las diferencias podran estar asociadas a los contenidos de protena y carbohidratos solubles. Mientras que en otoo, el contenido de protena cruda de la avena es muy alto, las cantidades de carbohidratos solubles son bajos si los comparamos con los contenidos en primavera. El desbalance que puede ocurrir a nivel ruminal se refleja en las altas concentraciones de nitrgeno como NH3 las cuales estaran por encima de la actividad ptima para las bacterias ruminales. Esta situacin tambin causa un patrn de produccin de cidos grasos voltiles menos favorable para ser absorbido, con un descenso del pH ruminal, y un aumento en la demanda de energa para convertir el exceso de nitrgeno en urea desechada a travs de la orina (T. Barry, 2001). Factores ambientales Las dos estrategias desarrolladas por las plantas con el objetivo de la supervivencia consisten en almacenaje de sustancias de reserva y defensa contra agresiones externas. El almacenaje de sustancias de reserva es esencial para la supervivencia en condiciones adversas as como para usarse de base para el rebrote siguiente a

14

perodos adversos de clima o defoliacin (pastoreo o corte). Estas sustancias de reserva son altamente digestibles (Van Soest, 1994). Los mecanismos de defensa contra agresiones como vientos, enfermedades y pastoreo se realizan mediante la sntesis de compuestos como lignina, cutina, fenoles, taninos, alcaloides cuya presencia reduce el valor nutritivo. La composicin qumica de las plantas y consecuentemente su valor nutritivo, es el resultado de la distribucin de los productos de la fotosntesis entre los tejidos de la planta. Esta distribucin se realiza hacia tres destinos o compartimentos principales: el pool metablico, el almacenamiento de reservas y las estructuras de sostn y defensa (Figura 4). Desde el punto de vista del metabolismo vegetal, la sntesis de compuestos para resistencia es una va irreversible, y por lo tanto son sintetizados a expensas del pool metablico y de las sustancias de reserva. La va de almacenaje puede ser reversible o irreversible dependiendo del sitio de almacenaje (por ej. en semillas no es reversible).

Figura 4. Relacin entre los factores ambientales y ambientales y metablicos de las Relacin entre los factores los componentes plantas (Van Soest., 1994)

los componentes metablicos de las plantas


Luz CO2 H2 O Nutrientes Del Suelo

Estructuras Resistentes

Pool metablico

Reservas

Clima Enfermedades Defoliacin

Van Soest, 1994


Los factores ambientales actan como moduladores de la ocurrencia relativa de las tres vas que pueden seguir los productos de la fotosntesis, segn el conjunto de seales recibidas se priorizar la va de sntesis de estructuras de defensa, el almacenamiento de reservas los mismos quedarn disponibles en el pool metablico. El resultado de los efectos ambientales est relacionado con el balance entre el efecto en la tasa de fotosntesis y la tasa de crecimiento de la planta. Si la tasa de fotosntesis es menos afectada que la tasa de crecimiento, los productos de la fotosntesis se acumulan como pared celular o como azcares solubles y aminocidos para mantener el potencial osmtico.

15

Los factores ambientales que estimulan el crecimiento promueven el uso de las reservas y el desarrollo de la parte area (vegetativa). El envejecimiento conduce a la muerte de los tejidos, trasladndose las reservas a los rganos de almacenamiento (tallos, races o semillas) dejando como resultado material muerto, con muy alto contenido en pared celular. En el cuadro 7 se esquematizan los efectos de los factores ambientales ms importantes, sobre el valor nutritivo de las pasturas. Cuadro 7

Incidencia de los factores ambientales en el valor nutritivo de los forrajes

Temp. Produccin MS CHO solubles Nitratos Pared celular Lignina Digestin + + + -

Luz + + +

Fert. N + + +/+ +/-

Agua Defoliacin + s/d + + + s/d +

Van Soest et al., 1978

La temperatura es el factor que ejerce mayor influencia en la calidad del forraje. Al aumentar la misma, la digestibilidad disminuye como resultado de la combinacin de dos efectos: alta temperatura ambiente resulta en aumento de la lignificacin de la pared celular, y adems promueve un incremento de la actividad metablica con elevacin de la tasa de crecimiento, lo cual disminuye el pool de metabolitos en el contenido celular. Esta actividad reduce el contenido de nitratos, de protena, y de carbohidratos solubles del pool metablico, mientras aumentan los componentes de la pared. A mayor temperatura aumenta la actividad enzimtica asociada a la biosntesis de lignina (Van Soest., 1994). Los cambios producidos por efecto de la temperatura en el valor nutritivo de la planta son similares al efecto del avance de madurez. El efecto de la luz es ejercido directamente en el metabolismo de la planta a travs de la fotosntesis. Cantidades de luz adicional promueven la acumulacin de azcares y el metabolismo general del nitrgeno. El nitrato de las plantas requiere energa proveniente de la fotosntesis para su reduccin a amonio y sntesis de aminocidos (a mayor luz menor contenido de nitratos). Por otro lado se mejora la digestibilidad del forraje al disminuir la proporcin de pared celular y lignina. El aumento en el aporte de agua (Cuadro 7) implica aumento en la produccin de materia seca con mayor produccin de pared celular y lignina por lo cual disminuye

16

la digestibilidad. Por el contrario, la falta de agua tiende a retardar el desarrollo de la planta y por lo tanto retrasa la maduracin. La fertilizacin nitrogenada tiene un efecto positivo sobre la produccin de materia seca y el contenido de protena. Los aminocidos y las protenas son sintetizados a partir de los azcares por lo tanto los carbohidratos solubles disminuyen. Este efecto se acelera a temperaturas altas. La defoliacin (prdida fsica de hojas y tallos) le significa un estrs importante a la planta el cual la obliga a movilizar las reservas para formar nuevas hojas y recomponer la capacidad fotosinttica (Parsons et a., 1988 citado por Van Soest, 1994). Este proceso frena la lignificacin por lo cual la defoliacin es siempre positiva para la digestibilidad de la planta.

Factores de manejo En un sentido amplio, un adecuado manejo de las pasturas debe considerar la interaccin pastura-animal-ambiente con el objetivo de alcanzar mximos rendimientos de forraje en cantidad y calidad, con la mejor estabilidad y persistencia de la pastura junto al ptimo de produccin animal (Carmbula, 1997). Existen muchos factores de manejo que inciden en el valor nutritivo de las pasturas. Considerando la interfase planta-animal, podemos considerar: Factores del animal y consumo. Existen diferencias entre razas vacunas y ovinas en la cantidad y selectividad del forraje ingerido. Carga animal. La dotacin o nmero de animales por h es uno de los factores ms importantes en determinar el rendimiento de las pasturas y la productividad animal. Las altas cargas animales pueden llevar a la desaparicin de las mejores especies forrajeras y a la aparicin de alto nmero de malezas en pasturas naturales (Carmbula 1996). Manejo del pastoreo. A travs de distintos tipos de manejo (contnuo, controlado, rotativo, en franjas), se ejerce un control sobre el rea de pastura que condiciona la calidad y el aprovechamiento de la misma. Otro factor de manejo que afecta las caractersticas de la pastura es el corte para reserva (pasturas sembradas) y la quema (pasturas naturales).

17

III. Indices de evaluacin de las pasturas En cuadro 8 se presentan los ndices ms frecuentes para caracterizacin de las pasturas. Caracterizacin qumica Materia seca Nitrgeno: PC, NNP, NS CHO E: FDN; FDA; LDA CHO NE Lpidos Minerales Vitaminas Medidas fsicas Caracterizacin morfolgica: relacin hoja:tallo Densidad, altura, doble estrato Resistencia a la ruptura Composicin botnica Relacin verde:seco Bioensayos Consumo Digestibilidad Degradabilidad Respuesta animal

Bibliografa Akin. D. E. 1981. Microbial breakdown of feed in the digestive tract in Hacker, J. B. 1981. Nutritional Limits to Animal Production. Proc. Int Symp. St. Lucia, Queensland, Australia. CAB, UK. Barry, T. 2001. Forage feeding value energy and protein requirements in grazing sheep and cattle.(en prensa) Cangiano, A. 1997. Produccin animal en pastoreo. Estacin Experimental Agropecuaria INTA Balcarce. Argentina. Carmbula, M.,1996. Pasturas naturales mejoradas. Editorial Hemisferio Sur. Uruguay. Church, D. C., 1984. Alimentos y alimentacin del ganado. Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S. R. L. Uruguay. Hacker, J. B. 1981. Nutritional Limits to Animal Production. Proc. Int Symp. St. Lucia, Queensland, Australia. CAB, UK. Hodgson, J., 1990. Grazing management. Science into Practice. Longman Handbooks in Agriculture. Longman Group Limited, Hong Kong. Jarrige,R. Y Ruckebush,C.Demarquilly, M.-H.Farce.M.Journet. 1995. Nutrition des Ruminants Domestiques. INRA.Paris. McDowell. L., Conrad, J and Harris. L., 1974. Tablas de Composicin de alimentos de Amrica Latina. Universidad de Florida. Gainesville, Florida. Millot, J. C. Risso, D y Methol, R. 1987. Relevamiento de pasturas naturales y mejoramientos extensivos en reas ganaderas del Uruguay. Consultora FUCREA. Comisin Honoraria del Plan Agropecuario. Ministerio de Ganadera, Agricultura y Pesca. Uruguay

18

Minson, D.J. 1990. Forage in Ruminant Nutrition. Acadmic Press. USA Minson, D. J. 1981. Effects of chemical and physical composition of herbage esten upon intake in Nutritional Limits to Animal Production.Hacker 1981. Proc. Int Symp. St. Lucia, Queensland, Australia. CAB, UK.

Norton, B. W.. 1981. Differences between species in forage quality in Hacker, J. B. 1981. Nutritional Limits to Animal Production. Proc. Int Symp. St. Lucia, Queensland, Australia. CAB, UK.

Semple, A. T., 1970. Grassland improvement. Plant Science Monographs. Ed. Polunin, N. Leonard Hill Books. London.

Ulyatt, M.J. 1981. The feending value of temperate pastures. In. F.H.W.Morley. Grazing Animals. Worl Animal Science. B.Disciplinary approach. 1. Elsevier Scientific Publishing Co. Amesterdam, The Netherlands. Van Soest, P., 1994. Nutritional ecology of the ruminant. 2d. Edition. Cornell University Press. Ithaca and London.

19