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Histologia y Embriologia Del Aparato Respiratorio

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República Bolivariana de Venezuela Ministerio del Poder Popular para la Educación Superior Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda”

Morón – Estado Carabobo

Integrantes: Oriana Hernández

Morón, 24 de noviembre de 2011

HISTOLOGÌA DEL APARATO RESPIRATORIO El sistema respiratorio se subdivide en dos grandes secciones, la de conducción y la de intercambio, que realiza la hematosis. Además, llamaremos vías aéreas superiores a la porción del sistema respiratorio (incluyendo la tráquea) con sus ramificaciones y sus bifurcaciones. Weibel ha sistematizado estas bifurcaciones estableciendo veintitrés generaciones. La tráquea corresponde a la generación cero, los bronquios primarios, gruesos o principales corresponden a la generación uno, los bronquios secundarios o lobulares, que en total son cinco, corresponden a la generación dos, y los bronquios segmentarios a la generación tres. La segmentación continúa hasta la aparición de los bronquíolos (diámetro menor a un mm.), que se encuentran en la generación doce a dieciséis y desde esta a la generación veintitrés, que corresponde a los alvéolos pulmonares. Así, de acuerdo a Weibel, dentro del pulmón, tenemos:

a) Vías aéreas de conducción: generación uno a dieciséis. Vías aéreas de transición: generación diecisiete a diecinueve. Parénquima pulmonar: generación veinte a veintitrés. La porción del aparato respiratorio que va desde la laringe hasta la generación doce aproximadamente presenta las siguientes capas histológicas: 1) Mucosa: epitelio prismático pseudoestratificado ciliado con células caliciformes y lámina propia bien irrigada con glándulas. Submucosa: el cartílago hialino está en ella, pero puede no

estar, como por ejemplo en el caso de los bronquiolos pequeños. Entre mucosa y submucosa comienza a aparecer músculo liso. En la submucosa también hay glándulas. Se ha visto que en el epitelio de revestimiento del aparato respiratorio existen distintos tipos celulares, los cuales son: - Células prismáticas ciliadas, de núcleo basal. - Células prismáticas con microvellosidades: células en cepillo. - Células caliciformes. - Células básales. - Células intermedias. - Células argentafines, pertenecientes al sistema APUD o NED (neuroendocrino difuso), y producen neurotransmisores. Son paracrinas, es decir, actúan localmente. Este tipo de epitelio es característico de la vía aérea superior, desde laringe en adelante y también en los bronquios. En cuanto a la lámina propia, es importante indicar que la buena irrigación que ella posee cumple un rol fundamental en el calentamiento del aire. El músculo liso que aparece entre mucosa y submucosa se denomina músculo de Reisseissen, y llega hasta los bronquios. La presencia de músculo liso es notoria porque la mucosa se encuentra plegada. A medida que el aparato respiratorio se ramifica, los cartílagos se encuentran más divididos y el músculo liso desaparece. En el epitelio hay zonas de acumulación de las células caliciformes, conformándose glándulas intraepiteliales. LA TRÀQUEA En la tráquea, solo aparece musculatura cuando no hay cartílago, no así en un bronquio grueso (generación uno a cuatro) donde hay cartílago junto con músculo, el cual se dispone circularmente perimétrico. A medida que el diámetro de la vía aérea se hace menor, la pseudoestratificación se va perdiendo y el epitelio pasa a ser prismático simple. La generación dieciséis es la última vía de conducción. Aquí se acaba el cartílago y las glándulas, y el epitelio pasa a ser cúbico simple ciliado. El tejido conectivo es exiguo, y las células caliciformes desaparecen. Aparecen en cambio las células clara, de carácter secretor. Si no hay cartílago, estoy dentro de un lobulillo y si hay células claras me indica que estoy en un bronquiolo terminal. BRONQUIOLO TERMINAL El bronquiolo terminal mide menos de medio mm de diámetro y constituye el final de las vías conductoras del sistema respiratorio. Los grupos celulares del epitelio del bronquiolo terminal son: Células prismáticas (cúbicas) ciliadas. Células claras. Células argentafines. Las células claras tienen una modalidad de secreción holocrina, son cilíndricas, son ricas en citocromo P450. Estas células son capaces de dividirse para regenerar el epitelio bronquiolar.

BRONQUIOLO RESPIRATORIO Estos bronquiolos tienen estructura semejante al bronquiolo terminal, pero su pared se encuentra con alvéolos intercalados, donde se realiza el intercambio respiratorio. A medida que los bronquiolos se van dividiendo, se hacen más angostos y aumenta su número de alvéolos. Después de varias divisiones, cada bronquiolo respiratorio termina en un conducto alveolar.

CONDUCTOS ALVEOLARES Corresponden realmente a arreglos lineales de alvéolos. Terminan generalmente en un fondo de saco ciego de dos o más conjuntos de alvéolos; cada conjunto alveolar se conoce como saco alveolar. ALVÈOLOS Corresponden al parénquima pulmonar. Son esféricos. Los alvéolos se disponen, a veces unidos, formándose conductos alveolares. En ellos se efectúa la hematosis. Los conductos alveolares corresponden a la generación veinte, veintiuno y veintidós. La pared de un alvéolo siempre es compartida con el alvéolo vecino, conformándose tabiques interalveolares. La irrigación es exuberante, correspondiendo ésta a la mayor capilarización del organismo.

Dentro de la luz alveolar notamos la presencia de macrófagos ya que el aire viene contaminado desde el exterior. A nivel de la boca de los alvéolos, queda vestigio de la musculatura lisa del árbol bronquial, no así en el alvéolo mismo. Los alvéolos presentan los llamados poros alveolares de Kohn, orificios que se encuentran en los tabiques interalveolares y comunican alvéolos vecinos. En el alvéolo, la pared no supera los 0,2 μm de diámetro. Las poblaciones celulares que conforman la pared alveolar son: Neumocito I: célula epitelial de revestimiento. Neumocito II: secretora de surfactante pulmonar. El neumocito I reviste el 97% del alvéolo, el neumocito II el 3%. El neumocito II mide 45 a 50 μm2. La membrana basal que se presenta en la pared alveolar es entre dos epitelios (el del capilar y el del alvéolo), por lo que se estructura como una lámina lúcida, una densa unida a otra densa y otra lúcida. A veces, el capilar se encuentra un poco más lejos y aparece una pequeña zona fibrorreticular.

A: alvéolos; Sia: septum o tabique ínteralveolar; p1: célula alveolar (pneumocitos tipo I; p2: pneumocito tipo II; m: macrófagos

Los neumocitos II, denominados también granulares, o células de Corner tienen un citoplasma rico en mitocondrias, retículo endoplásmico, complejos de Golgi, cuerpos multivesiculares e inclusiones lamelares ricas en fosfolípidos. Estas células alveolares son muy activas en la biosíntesis y secreción del surfactante. LOS CITOSOMAS O GRÀNULOS LAMINADOS La suma de los alvéolos, en cuanto a superficie, es de 100 a 140 m2, de los cuales 80 a 120 aproximadamente son capilarizados. Existen 300 millones de alvéolos en total. El capilar de hematosis es continuo, calibrado, de un diámetro de 5 μm. Las arterias bronquiales dan la irrigación que entrega energía, las arterias pulmonares entregan la sangre que participa de la hematosis. La sangre que retorna al corazón, ya oxigenada, retorna por la periferia. Los alvéolos que están inmediatamente pegados a la pleura no comparten su pared con otros, simplemente porque se acabó el órgano. El conectivo, que “conecta” pleura visceral con el pulmón mismo posee abundantes fibras elásticas.

Entre pleura visceral y parietal hay líquido. Un elemento celular importante, pero que no forma parte de la pared del alvéolo sino de su lumen, son los macrófagos alveolares, que fagocitan partículas de material como polvo y bacterias, conservando un ambiente estéril dentro de los pulmones.

Fotomicrografía de transmisión del tabique interalveolar. Obsérvese la presencia de alvéolos (a), eritrocitos (e), interior de capilares (c) y macrófagos alveolares (m). Son obvios los filopodios (flechas). Los asteriscos indican la presencia de poros alveolares.

BARRERA AVEOLO-CAPILAR Las regiones más delgadas del tabique o septo interalveolar en las cuales se realiza intercambio gaseoso se llaman barreras alveolo-capilares. Se componen de: Surfactante pulmonar y neumocito de tipo I. Membranas básales fusionadas al neumocito tipo I y de la célula endotelial del capilar.Células endoteliales de los capilares continuos.

Fotomicrografía de transmisión de la barrera alveolocapilar. Nótese la presencia del alveolo (a), los neumocitos tipo I fusionados (ep), las láminas básales fusionadas (b), la célula endotelial del capilar fusionada (en) con vesículas pinociticas (flechas), el plasma (p) y el eritrocito (r) dentro de la luz capilar de pulmón normal.

SURFACTANTE Casi siempre los pulmones se mantienen inflados gracias a un fluido llamado surfactante, producido por células especializadas denominadas neumocitos II.

a) Composición y Función del surfactante: Esta sustancia constituida por una o varias lipoproteínas complejas que contienen entre un 5 y 10% de proteínas específicas, sintetizadas por los neumocitos II, es capaz de disminuir considerablemente la tensión superficial de las soluciones acuosas. La principal fracción lipídica del surfactante está constituida por lecitinas saturadas y en particular por la dipalmitolfosfatidilcolina; también se han encontrado otras muchas moléculas lipídicas más o menos tensioactivas. El predominio de los fosfolípidos saturados es muy notorio en el surfactante. Esta particularidad hace a esta sustancia más resistente a las oxidaciones y constituye una excelente forma adaptativa al ambiente alveolar rico en O2. La biosíntesis del surfactante se efectúa a partir de precursores sanguíneos. Las células endoteliales capilares captan e hidrolizan en un sólo tránsito entre el 10% y el 30% de los lípidos circulantes, especialmente los triglicéridos y el colesterol. La síntesis se realiza, por tanto, a partir de los ácidos grasos o de sus precursores, glucosa y acetato. El surfactante reduce la tensión superficial en todo el pulmón, contribuyendo a su compliance general. Es también importante porque estabiliza el alveolo. La Ley de Laplace nos dice que la presión dentro de una estructura esférica con tensión superficial, como es el caso del alveolo, es inversamente proporcional al radio de la esfera (P=4T/r para una esfera con dos

interfases líquido/gas, como una pompa de jabón, y P=2T/r para una esfera con una interfase líquido/gas, como en el alveolo: P = presión, T = tensión superficial, y r = radio). Esto significa que, a una tensión superficial constante, los pequeños alvéolos deberán generar grandes presiones dentro de ellos que agrandarán el alveolo. En los pequeños alvéolos se podría esperar entonces que se vacíen en los alvéolos mayores si el volumen pulmonar disminuye. Sin embargo esto no ocurre, porque el surfactante reduce la tensión superficial, más a bajos volúmenes y menos a volúmenes altos, permitiendo la estabilidad alveolar y reduciendo la posibilidad de colapso alveolar. El surfactante se forma relativamente tarde en la vida fetal; así los niños prematuros que nacen sin una cantidad adecuada experimentan distress respiratorio y pueden morir.

P: presión; Célula P: Neumocitos tipo II

EMBRÌOLOGIA DEL APARATO RESPIRATORIO Cuando el embrión tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece el divertículo respiratorio (esbozo pulmonar) como una de evaginación de la pared ventral de intestino anterior. En consecuencia, el epitelio de revestimiento interno de la laringe, la traquea y los bronquios, lo mismo que el de los pulmones, tienen origen endodérmico. Los componentes cartilaginoso, muscular y conectivo de la traquea y los pulmones, derivan del mesodermo esplacnico que circunda el intestino anterior. En un periodo inicial, el esbozo pulmonar comunica ampliamente con el intestino anterior, pero cuando el divertículo se extiende en dirección caudal queda separado de este por la aparición de dos rebordes longitudinales, los rebordes traqueo- esofágicos. Al fusionarse mas tarde, estos rebordes forman el tabique traqueo esofágico; de este modo el intestino anterior queda dividido en una porción dorsal, el esófago, y otra ventral, la traquea y los esbozos pulmonares. Sin embargo, el primordio respiratorio sigue comunicado con la faringe a través del orificio laringeo.

LA LARINGE El revestimiento interno de la laringe es de origen endodérmico, pero los cartílagos y los músculos provienen del mesenquima de los arcos faringeos cuarto y sexto. Como consecuencia de la rápida proliferación de este mesenquima, se modifica la conformación del orificio laringeo, que de una hendidura sagital toma forma de T. En un periodo ulterior, cuando el mesenquima de los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides, puede identificarse la forma característica del orificio laríngeo en el adulto.

Más o menos en la misma época en que se forman los cartílagos, también prolifera rápidamente el epitelio laringeo, provocando la oclusión temporaria de la luz. Después, cuando tiene lugar la vacuolizacion y la recanalizacion, se forma un par de cavidades laterales, los ventrículos laringeos. Estos espacios están limitados por pliegues de tejido que no desaparecen sino que se convierten por diferenciación en las cuerdas vocales falsas y verdaderas. Como los músculos de la laringe derivan del mesenquima del cuarto y sexto arcos faringeos, todos ellos están inervados por ramos del décimo par craneal, el nervio vago. El nervio laringeo superior inerva a los derivados del cuarto arco faringeo, y el nervio faringeo recurrente a los sexto arco faringeo.

LA TRAQUEA, BROQUIOS Y PULMONES. En el curso de la separación del intestino anterior, el esbozo pulmonar forma la traquea y dos evaginaciones laterales, los esbozos bronquiales. Al comienzo de la quinta semana cada uno de estos esbozos se agranda para formar los bronquios principales derecho e izquierdo. El derecho se divide más tarde entres bronquios secundarios y el izquierdo en dos, lo cual anuncia la presencia de tres lóbulos derechos y dos izquierdos Al producirse el crecimiento en dirección caudal y lateral, los esbozos pulmonares se introducen en la cavidad corporal, este espacio para los pulmones es bastante angosto y recibe el nombre de canal pericardio peritoneal. Se encuentran a cada lado del intestino anterior y gradualmente es ocupado por los esbozos pulmonares en crecimiento. Cuando los canales pericardio peritoneales son separados de las cavidades peritoneal y pericárdica por los pliegues pleuroperitoneal y pleuropericardico, respectivamente, los espacios que quedan son

las cavidades pleurales primitivas. El mesodermo, que recubre la parte externa del pulmón, evoluciona para convertirse en la pleura visceral. La hoja somática de mesodermo, que cubre la pared del cuerpo desde adentro, se transforma en la pleura parietal. El espacio que queda en la pleura parietal visceral es la cavidad pleural. En el desarrollo ulterior de los bronquios secundarios se dividen repetidamente por dicotomía y forman 10 bronquios terciarios (segmentarios) en el pulmón derecho y 8 en el izquierdo, con lo que se crean los segmentos broncopulmonares del pulmón del adulto. Hacia el final del sexto mes han originado aproximadamente 17 generaciones de subdivisiones. Antes de que el árbol bronquial alcance su forma definitiva, sin embargo, se forman seis divisiones adicionales en el periodo postnatal. Las ramificaciones son reguladas por interacciones epitelio – mesenquimaticas entre el endodermo de los esbozos pulmonares y el mesodermo esplacnico que los rodea. Las señales para las ramificaciones, que se liberan desde el mesodermo, pueden involucrar a miembros de la familia del factor del crecimiento fibroblastico. Mientras se forman esta nuevas subdivisiones y el árbol bronquial se está desarrollando, los pulmones adoptan una posición más caudal y en el momento del nacimiento la bifurcación de la traquea se encuentra a la altura de la cuarta vértebra torácica. MADURACION DE LOS PULMONES Hasta el séptimo mes de desarrollo intrauterino los bronquíolos se dividen continuamente en conductos cada vez mas pequeños y su vascularización aumenta en forma constante. Cuando algunas de las células de los bronquíolos respiratorios cúbicos se transforman en células delgadas y planas es posible la respiración. Estas células se hallan en estrecha relación con numerosos capilares sanguíneos y linfáticos y los espacios rodeados por ellas son sacos terminales o alvéolos primitivos. En el séptimo mes hay suficientes capilares como para que tenga lugar el normal intercambio de gases y para permitir la supervivencia del infante prematuro. En los dos últimos meses de vida intrauterina y durante varios años después del nacimiento, aumenta de modo constante el número de sacos terminales. Además, las células de revestimiento de los saco, denominadas células epiteliales alveolares del tipo I, se adelgazan de manera que los capilares circundantes sobresalen hacia los sacos alveolares. El intimo contacto que se establece entre las células epiteliales y endoteliales representa la barrera hematogaseosa. Antes del nacimiento no se observan alvéolos maduros característicos. Además de las células endoteliales y las células epiteliales alveolares planas, aparece hacia el final del sexto mes otro tipo de células: son las células epiteliales alveolares del tipo II, encargadas de la producción del surfactante, líquido con alto contenido de fosfolipídos que tiene la facultad de disminuir la tensión superficial en la interfase aire – sangre alveolar. Antes del nacimiento, los pulmones se encuentran ocupados por liquido de alta concentración de cloro, escasas proteínas y algo de moco que proviene de las glándulas bronquiales, así como una sustancia surfactante formada por las células epiteliales alveolares tipo II. El volumen de surfactante va en aumento, sobre todo durante las últimas dos semanas de la vida

intrauterina. Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del nacimiento y ocasionan la aspiración del líquido amniótico. Estos movimientos son importantes porque estimulan el desarrollo de los pulmones y el condicionamiento de los músculos de la respiración. Cuando se inicia la respiración en el momento del nacimiento, la mayor parte del liquido que ocupaba los pulmones es reabsorbido rápidamente por los capilares sanguíneos y linfáticos, mientras que es probable, que una pequeña cantidad sea expulsada por la traquea y los bronquios durante el parto. Los movimientos respiratorios después del nacimiento hacen que entre aire en los pulmones, los cuales se expanden y llenan la cavidad pleural. El crecimiento de los pulmones en el periodo postnatal obedece principalmente al incremento del número de bronquíolos respiratorios y alvéolos. Se calcula que en el momento del nacimiento solo existe una sexta parte de los alvéolos que corresponden a una persona adulta. Los restantes se forman durante los 10 primeros años de vida postnatal por el proceso de aparición continua de alvéolos primitivos.

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