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Atlas de Microbiologia

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Los microorganismos pertenecientes
al

género Mycobacterium se
caracterizan por tener una pared
celular completamente diferente a
las restantes eubacterias. La pared

de las Mycobacterias posee un alto
contenido de lípidos que la hace
impermeable

a

los

agentes
hidrofílicos, por lo tanto estos
microorganismos no se tiñen
adecuadamente con los reactivos
utilizados en la coloración de Gram y
no pueden ser clasificados como
Gram positivos o negativos. Las
Mycobacterias

son

teñidas
adecuadamente por el método
de Ziehl-Neelsen (Tinción Acido-

Rápida o Acid-Fast Stain) que utiliza
como solución decolorante una
mezcla de etanol y ácido clorhídrico.
Estos microorganismos una vez
coloreados son resistentes a la
decoloración ácido-alcohólica y por
eso se denominan Bacilos Acido
Alcohol Resistentes (BAAR).

Los microorganismos del género
Mycobacterium contienen una
membrana citoplasmática formada
por una bicapa lipídica similar a las
restantes eubacterias. Por encima
de esta membrana se encuentra el
rígido peptidoglicano que contiene
N-glucolilmurámico en lugar de N-
acetilglucosamina. Por medio de una
unión fosfodiéster, el peptidoglicano
se halla unido covalentemente
al arabinogalactano, un polímero de
arabinosa y galactosa. En la porción
más distal y externa de los
arabinogalactanos se hallan fijados
los ácidos micólicos que tienen
cadenas carbonadas largas (C60 a
C90). Los glucolípidos son un grupo
de compuestos (micolatos de
trealosa, sulfolípidos, micósidos,
etc.) que se encuentran asociados
no covalentemente a los ácidos
micólicos

y

se

ubican
periféricamente en la pared. Los
micolatos de trealosa (llamados
factores de cordón porque su
presencia produce cultivos que
tienen

forma

de

cordones
serpenteantes) y sulfolípidos se
encuentran principalmente en las
cepas de Mycobacterias más
virulentas.

El lipoarabinomanano
(LAM) es un compuesto que se halla

anclado

en

la

membrana

citoplasmática.

El

LAM

es
considerado como el equivalente
mycobacteriano del lipopolisacárido
de las Gram negativas debido a que
provoca una importante respuesta
antimicrobiana en macrófagos. En
las cepas de Mycobacterias más
virulentas la arabinosa terminal del
LAM está recubierta con residuos
de manosa (manLAM) a diferencia
de las cepas no virulentas no están
recubiertas (AraLAM). Además, el
LAM también podría servir como
poro para el paso de los nutrientes a
través de la pared celular. En la
pared celular también se encuentran
proteínas inmunoreactivas que son
utilizadas con fines diagnósticos
(PPD).

El Mycobacterium tuberculosis es el
agente etiológico de la tuberculosis,
una enfermedad que primariamente
produce lesiones en los pulmones y
que puede causar la muerte si nos es
tratada en forma adecuada. Existen
otras Mycobacterias capaces de
producir infecciones en el hombre.
El M.

bovis también

causa
tuberculosis, mientras que las
infecciones producidas por M.
avium, M.

kansakii,M.

fortuitum y M.

chelonei son
consideradas oportunistas y no
tuberculosas. La lepra es una
infección

causada

por
el Mycobacterium leprae que es un
parásito intracelular obligado que se
multiplica lentamente en células
fagocitarias mono nucleares como
los histiocitos de la piel y en las
células de Shwan de los nervios.

La tuberculosis es una enfermedad
de distribución mundial pero con
consecuencias devastadoras en los
países en desarrollo. En el año 1993
la Organización Mundial de la Salud
(OMS-WHO

World

Health

Organization)

declaró

a

la

tuberculosis

una "Emergencia
Global". Se estima que un tercio de
la población mundial está infectada
con el M. tuberculosis, y que en la
próxima década serán infectadas
más de 300 millones de personas de
las cuales 90 millones desarrollarán
la enfermedad y 30 millones morirán
por ella.

Esquema de las envolturas de una
eubacterias

Acido-Alcohol

Resistente

Fundamentos y técnicas de análisis
microbiológicos Micobacterias

Micobacterias

Taxonomía
Las

Micobacterias

son

microorganismos

distribuidos
ampliamente en la naturaleza. Se
conocen más de 50 especies, de las
cuales casi la mitad se han aislado en
procesos infecciosos humanos.
Tienen interés especial debido a su
alto contenido en lípidos (hasta un
40% del peso seco de la célula)
Desde el punto de vista clínico, las
Micobacterias pueden agruparse en
tres

grupos:
- Especies que nunca son

patógenas.

- Especies saprófitas que pueden

convertirse

en

patógenas

(Micobacterias

atípicas).
- Especies que siempre son
patógenas y producen tuberculosis
humana

y

lepra.
Las que vamos a ver son las de este
último grupo, destacando por su
importancia

las

siguientes:
- Mycobacterium tuberculosis o

bacilo

de

Koch

-

Mycobacterium

bovis
- Mycobacterium leprae (será vista

aparte)

Recogida de muestras

Para el diagnóstico de tuberculosis
pulmonar la muestra idónea es el
esputo obtenido por la mañana, en
ayunas, antes de la utilización de
ningún

medicamento.
Para la tuberculosis renal la muestra
más adecuada es la primera orina de
la mañana, recogida en ayunas,
previo lavado de genitales externos y
despreciando la primera parte de la
micción. Las muestras de orina de 24
horas son menos rentables y
proporcionan una mayor tasa de
contaminaciones.
La tuberculosis genital se puede
determinar investigando la presencia
de micobacterias en la sangre
menstrual, aunque la muestra más
adecuada es la obtenida mediante
legrado de endometrio. En el hombre
se pueden recoger muestras de
semen, biopsia de epidídimo o
exudados de fístulas escrotales.

La meningitis tuberculosa utiliza
L.C.R., que puede mantenerse a
temperatura ambiente de 24 a 48 h. a
la espera de formación de un
retículo para observación de BAAR.
Para el diagnóstico de tuberculosis
intestinal se pueden utilizar heces,
aunque es preferible la biopsia
mediante

endoscopia.
Otros tipos de muestras pueden ser
estudiadas mediante el machacado
previo en mortero con arena estéril
o en aparatos mecánicos si las
muestras son sólidas. Si son líquidas
las muestras se centrifugan a 3000
rpm durante 30' y se trabaja con el
sedimento obtenido.

Procesamiento de las muestras para
estudio

de

micobacterias
En el procesamiento analítico
microbiológico de una muestra para
cultivo, aislamiento e identificación
de micobacterias, (sobre todo
esputo y orina) hay un dato muy
importante a tener en cuenta: las
micobacterias

clínicamente
importantes son microorganismos de
crecimiento muy lento, dando por lo
general colonias visibles en medios
de cultivo apropiados no antes de
siete días; lo cual permite que el

crecimiento

de

otros
microorganismos de crecimiento
normal enmascare e inhiba el
crecimiento de las micobacterias.
Para evitar esto, todo proceso de
cultivo de micobacterias lleva
asociado un procedimiento previo
de descontaminación en el que
eliminamos microorganismos no
deseados. La descontaminación
puede llevarse a cabo con un ácido,
un álcali o cualquier compuesto
descontaminante. La sosa, a
concentraciones del l al 4% es uno
de los más utilizados. A pesar de que
las

micobacterias

son

muy
resistentes a estos agentes, tras un
proceso de descontaminación solo
quedan viables de un 10 a un 20% de
la población inicial de micobacterias.
De la misma forma, al ser las
micobacterias microorganismos de
crecimiento intracelular y quedar en
muchas ocasiones englobadas en el
espesor de la secreción mucosa a
que dan lugar (sobre todo la
bronquial),

es

necesario

un
procedimiento de fluidificación y
homogeneización del producto
estudiado para garantizar una
óptima recuperación de dichos
microorganismos en caso de que se
encuentren presentes. Para esto se

utilizan sustancias mucolíticas
como la

N-acetil cisteína

o
detergentes como el lauril sulfato
sódico.
Los líquidos normalmente estériles
(LCR, líquidos articulares, pleurales,
etc.) no necesitan proceso de
homogeneización

ni
descontaminación. Únicamente sería
necesario

un

proceso

de
concentración previo a la siembra.
En ocasiones puede utilizarse una
técnica conjunta que combine
homogeneización

con
descontaminación en un solo paso.
Una de las técnicas más utilizadas es
la de Tacquet-Tison o método del
lauril sulfato de sosa. Vamos a verla
a continuación.

Método del Lauril sulfato de sosa
Es uno de los menos nocivos para las
Micobacterias, porque se utiliza
menor concentración de sosa que en
otros. Son necesarios 2 reactivos,
que denominaremos A y B.
El reactivo A es una solución de
lauril sulfato de sodio e hidróxido
sódico que hará las funciones de
descontaminante y fluidificante.
Tras mezclar la muestra con el
reactivo A, se homogeiniza por

agitación, tras lo cual se deja
reposar a temperatura ambiente
durante media hora. Pasado ese
tiempo se neutraliza la alcalinidad
con un reactivo B (compuesto por
un ácido y un indicador) hasta el
cambio de color a amarillo pálido
persistente.
Después de una centrifugación
intensa (3000 rpm durante 20
minutos) se decanta y se siembra el
sedimento.

Características microscópicas y de
tinción

Las micobacterias son bacilos rectos
o ligeramente curvados. Son
inmóviles y no esporulados. Con la
tinción

de Gram no se tiñen o se comportan
como Gram positivos débiles. La
presencia de ácido micólico en su
pared

les
confiere una resistencia a la
solución de alcohol ácido que los
diferencia del resto de las bacterias.
Aprovechando esta propiedad se
desarrolló una tinción específica
para bacterias ácido alcohol
resistente.
Con la tinción de Ziehl-Neelsen las
micobacterias se observan como
bacilos de color rojo. Aparecen
individualmente
o formando pequeños grupos.
Otras tinciones utilizadas para
poner

de

manifiesto

estos
microorganismos son la tinción de
Kinyoun,

la

de
Tan-Thiam-Hok o la tinción
fluorescente de auramina-rodamina.

Baciloscopias
Todas las muestras deben ser
examinadas mediante tinción de
Ziehl-Neelsen antes de proceder a
su descontaminación. Aunque el
hallazgo de BAAR en un frotis no es
un diagnóstico definitivo de
infección micobacteriana, permite
un diagnóstico presuntivo muy
precoz

de

tuberculosis,

un

seguimiento de los pacientes en
tratamiento y una confirmación de
que los aislamientos obtenidos son
BAAR.
Una buena baciloscopia comienza
con la realización de un buen frotis.
Debe realizarse a partir de la parte
más

purulenta

del

esputo,
efectuándose una extensión de
grosor adecuado. La fijación debe
hacerse durante 30 minutos al calor
seguido de alcohol metílico.
La observación debe hacerse
siempre con objetivo de inmersión,
recomendándose

hacer

una
valoración cuantitativa de los
bacilos presentes en la muestra.
Se observará todo un largo de la
extensión finalizando el recuento si
hay más de 10 bacilos por línea. Si
hay menos de 10 bacilos por línea se
efectuará el recuento en dos líneas
más y se expresará el resultado como
bacilos

x

3L
Si en la primera línea realizamos un
recuento de más de 50 bacilos, no se
continua el recuento y se informa
como más de 50 BAAR / 1 L
Otra forma de informar los
recuentos cuantitativos de BAAR
es la siguiente:

Ausencia

de

BAAR

0
De 1 a 9 BAAR / 1L Nº de bacilos
De 10

a 99

BAAR

/1L

+
De 1 a 10 BAAR / campo ++
Más de 10 BAAR / campo +++

Características de cultivo

Las Micobacterias son muy
exigentes desde el punto de vista
nutritivo y se cultivan con relativa
lentitud y dificultad en el
laboratorio.
Los bacilos de la tuberculosis son
aerobios estrictos, aunque M. bovis
puede

ser

microaerófilo

en
aislamientos primarios. Crece mejor
a 37ºC, y el crecimiento es nulo por
debajo de 30ºC o a temperaturas
superiores

a 42ºC.
La presencia de ácidos micólicos en
la pared celular les confiere una

resistencia a la acción de
determinados colorantes (como
verde

de

malaquita)

o

antimicrobianos

(penicilina),
cualidades que se utilizan para
evitar contaminaciones de los
medios

de

cultivo

por
microorganismos sensibles a dichos
agentes.
Los medios pueden ser líquidos o
sólidos; los medios líquidos tienen
poco interés para especímenes muy
contaminados como esputos y
orinas. Se podrían utilizar, siempre
junto con los medios de base de
huevo,

en

muestras

poco
contaminadas tales como líquido
pleural, sinovial, L.C.R. o en
determinados especímenes como
médula ósea o biopsias. Otra
utilidad de este tipo de medios es el
mantenimiento de cepas o estudios
de CMI de drogas.

Para el cultivo y aislamiento de
Micobacterias pueden utilizarse
diferentes tipos de

medios:
- Medios enriquecidos: (Lowenstein-
Jensen, Coletsos, Middlebrock,
Caldo

7H9...)

-

Medios

selectivos:

7H11
- Medios diferenciales, que permiten

la

diferenciación

entre

Micobacterias

atípicas

y
Mycobacterium tuberculosis (PNB,
Sauton)

Los medios más utilizados son los
enriquecidos, que pueden tener
base de huevo como el Lowenstein-
Jensen o base de agar como el
Middlebrock. La ventaja de los
medios con agar es que permiten una
detección

precoz

de

las
Micobacterias; la de los medios con
huevo es que ofrecen un mayor
número de resultados positivos.
Es conveniente usar siempre un
medio enriquecido no selectivo, ya
que algunas Micobacterias pueden
resultar

inhibidas

por

los
antimicrobianos presentes en el
medio.
Después del aislamiento primario, las
Micobacterias son menos exigentes
en los subcultivos y crece con
mucha más rapidez y en medios más
simples, haciéndolo incluso en agar
nutritivo.
Actualmente

existen

sistemas
automatizados que detectan el
crecimiento de Micobacterias de
una forma mucho más precoz,
utilizando

sustratos

marcados

radiactivamente

(BACTEC).
El cultivo de Micobacterias en
medio sólido debe hacerse en tubo
para evitar la desecación del medio
durante el largo período de
incubación. Los tubos se incuban
casi en horizontal, a 35º C, en
oscuridad y en atmósfera húmeda
con un 5 - 10% de CO2 durante la
primera semana, para luego pasar a
una

atmósfera

normal.

Es
conveniente que los tapones estén
desenroscados hasta que se evapore
el agua que contienen los tubos, ya
que ésta puede impedir la aparición
de la morfología colonial típica de
las

Micobacterias.
Mycobacterium tuberculosis crece
en medio de L-J dando lugar a
colonias rugosas, de aspecto
cerebroide, excrecentes y de color
marfil; M. bovis da lugar a colonias
lisas.

Las principales características que
definen a las Micobacterias son las
siguientes:
- Velocidad de crecimiento: Rápido
(menos

de

7

días)
Lento (más de una semana).
- Pigmentación de las colonias:
Pigmentadas

No

pigmentadas
- Relación entre la luz y la
producción

de

pigmento:

Fotocromógenas:

producen
pigmento en presencia de luz.
Escotocromógenas:

producen

pigmento en la oscuridad.

Pruebas para identificación de
especies de Mycobacterium

Las características más importantes
de las Micobacterias tuberculosas
son:

-

Gran

poder

patógeno
- Crecimiento lento de las colonias
(más

de

siete

días)

-

No

producen

pigmento
- No dan positiva la prueba de la
catalasa a 68º C

Las pruebas bioquímicas que nos
permiten diferenciar estas dos
especies quedan resumidas en la

tabla

siguiente:

Tabla

I:

Características
diferenciales de las Micobacterias
tuberculosas

Además

de

las

pruebas
convencionales para identificación
de

Micobacterias,

se

han

desarrollado

nuevas

técnicas

que

permiten

la
identificación de la especie en pocas
horas, acortando así el tiempo de
diagnóstico.

Ejemplos
de estas técnicas son la utilización
de sondas genéticas marcadas, con o
sin reacción en cadena de la
polimerasa

y
el análisis cromatográfico de los
lípidos de la pared celular.

Intradermorreacción de Mantoux o
prueba de la tuberculina.

La prueba de la tuberculina consiste
en la comprobación de una reacción
cutánea como consecuencia de una
activación de la inmunidad celular
cuando a un individuo infectado se

le introduce subcutáneamente un
extracto tuberculoso inactivado
(tuberculina).
Existen dos tipos de tuberculina: la
clásica (OT), que no se utiliza
actualmente debido al alto grado de
impurezas que contiene y los
derivados proteínicos purificados
(PPD) que son utilizados hoy para la
inoculación

intradérmica.
La reacción de Mantoux se hace
mediante inyección subcutánea de 2-
5 unidades de PPD en la cara
anterior del antebrazo, produciendo
una pápula sobre elevada. Tras
marcar la zona de inyección con
marcador graso se espera de 48 a 72
horas para valorar el diámetro del
área de induración producida,
considerándose positiva la prueba si
ésta es mayor de 5 mm.

Vacunación
Calmette atenuó la virulencia de
una

cepa

de

M.

bovis

subcultivándola

repetidamente
durante un período de 13 años. A
esta cepa se le llamó bacilo de
Calmette-Guerin (BCG) y tiene
especial interés en relación con la
inmunización activa contra la
tuberculosis, puesto que establece

Niaci
na

Red.
de
nitra
to

Sensi
bilida
d a
Piraz
inami
da

Sensibilid
ad

a

Hidracin
a

M.
Tub
ercu
losis +

+

+

-

M.
Bovi
s

-

-

-

+

la infección en el huésped humano o
animal, pero no da lugar a una
enfermedad clínicamente aparente.

Epidermiología.
Cien años después de su
descubrimiento por Roberto Koch,
la tuberculosis sigue siendo la
enfermedad

contagiosa

más
importante del mundo. Cada año
aparecen 10 millones de nuevos
casos y mueren más de 3 millones de
personas debido a esta enfermedad.
En los países desarrollados, la
tuberculosis

es

debida

fundamentalmente

a

M.
tuberculosis mientras que M. bovis
ha desaparecido prácticamente
como consecuencia de las medidas
de control dirigidas contra las
infecciones en el ganado vacuno.
La tuberculosis es una enfermedad
de declaración obligatoria en
España.

La

incidencia

de
tuberculosis en España no es muy
fiable, debido a una endémica
infradeclaración, pero las cifras que
se manejan oscilan entre 26 y 50
nuevos casos por cada 100.000
habitantes.

Sensibilidad

a

agentes

antituberculosos.

La terapia antituberculosa exige un
tiempo muy largo de tratamiento
(de 6 a 18 meses). Desde el comienzo
del tratamiento el paciente deja de
ser contagioso y el aislamiento
prolongado se vuelve innecesario.
Sin embargo, un factor muy
importante a tener en cuenta es el
alto grado de mutagenicidad y
resistencia que presentan los bacilos
durante el tratamiento, lo que hace
necesaria la poli terapia para
disminuir la frecuencia de recidivas.
Atendiendo a esta forma de
comportamiento

de

las
Micobacterias, se establece que el
adecuado tratamiento debe constar
de

dos

fases:
A) una fase inicial en la que se
persigue eliminar lo más rápidamente
el mayor número de bacilos de

multiplicación

rápida

(acción
bactericida), para lo cual deben
emplearse al menos tres fármacos
para evitar la selección de mutantes.
B) una fase de consolidación que
permitirá

eliminar

los
microorganismos de crecimiento
lento

e

intermitente.

Clásicamente,

los

fármacos
utilizados para el tratamiento han
sido divididos en agentes de primera
y

de

segunda

línea.
Los fármacos antituberculosos de
primera línea que se usan
habitualmente son:

ISONIACIDA: Es el fármaco clave
en el tratamiento antituberculoso.
Es bactericida a nivel intra y
extracelular y se utiliza también
como

terapia

preventiva.

RIFAMPICINA:

Tiene

efecto
bactericida sobre microorganismos
intra y extracelulares. Es más eficaz
que

Isoniacida

frente

a
microorganismos de crecimiento
lento.
PIRAZINAMIDA:

Efecto
bactericida sobre microorganismos
intracelulares. Altamente eficaz en
la fase inicial del tratamiento.
ETAMBUTOL:

Efecto

bacteriostático intra y extracelular.
Pude

ser

bactericida
intracelularmente a concentraciones
elevadas.
ESTREPTOMICINA: Es un agente
bactericida

sobre

bacilos
extracelulares, aunque elevando la
dosis puede ser bacteriostático a
nivel intracelular.

Entre los tuberculostáticos de
segunda línea tenemos: PAS,
cicloserina, kanamicina, viomicina,
amikacina,
capreomicina,

tiacetazona,
rifabutina, ofloxacino y clofazimina.

Antibiograma

El procedimiento para la realización
del antibiograma de M. tuberculosis
más utilizado en todo el mundo es el
de Canetti, Rist y Grosset. Consiste
en determinar la proporción de
bacilos

resistentes

a

una
determinada droga que existe en la
población bacteriana inicial (cepa).
Para ello, se dispone de una serie de
tubos con medios de Löwenstein y
las diversas drogas, incorporadas a
unas concentraciones previamente
establecidas. Se inoculan dos series
de tubos, con dos diluciones de una
suspensión bacilar, así como unos
tubos

testigo

sin

drogas

incorporadas.
En los tubos testigo se obtiene el
crecimiento correspondiente al total
de

la

población

bacteriana
inoculada. Las colonias crecidas en
los tubos que contienen droga
indicarán el número de bacilos
resistentes a dicha droga en la
población

analizada.
La suspensión bacteriana se prepara
tomando

unas

colonias
representativas de la mayor parte de
la cepa a estudiar, se depositan en
un tubo conteniendo perlas de
vidrio, y se añade agua destilada
hasta obtener una turbidez

equivalente a la proporcionada por
una suspensión de BCG de 1 mg/ml.
A partir de aquí se preparan dos
diluciones en agua destilada estéril
al 1/1000 y al 1/100000. Se inoculan
en los tubos correspondientes 0,2 ml
de las diluciones así preparadas. Los
tubos se depositan en posición
horizontal en la estufa a 37ºC y se
leen a los 21 y los 28 días. Se cuentan
las colonias aparecidas en los tubos
testigo y, si existen, en los tubos
conteniendo

las

drogas.
Si el crecimiento en los tubos con
drogas es superior a la proporción
crítica en relación con el
crecimiento en los testigos, la cepa
se considera resistente, y si es
inferior,

sensible.

Patogenicidad

Los bacilos de la tuberculosis son
relativamente resistentes a la
desecación

y

los

factores
ambientales, probablemente como
consecuencia de su alto contenido
en lípidos. Los bacilos pueden
permanecer viables en el esputo
durante semanas o meses. Si se
desecan completamente, de manera
que los bacilos puedan permanecer

suspendidos en el aire, pueden ser
infecciosos durante más de una
semana.
Mycobacterium tuberculosis accede
a los alvéolos pulmonares por
inhalación de los microorganismos.
Es posible que se desarrolle
infección en una persona tras
inhalar únicamente 1 o 2 bacilos
viables, aunque el riesgo de
desarrollar infección tras una única
exposición es muy bajo (3-5%). Son
necesarias exposiciones repetidas a
los bacilos, junto a una inmunidad
deteriorada del huésped para que
aumente

esa

probabilidad.
La patología ocasionada por el
género Mycobacterium puede estar
bacilios de koch infecciones
tuberculosa limitada a determinados
órganos o sistemas: formas pulmones

renales, osteoarticulares, meníngeas,
cutáneas, ganglionares, o bien
pueden originarse diseminaciones
dando lugar a formas generalizadas.
Por todo ello comprenderéis la razón

de no trabajar en este Instituto con
cepas de Micobacterias.

Micobacterias atípicas

La presencia de Micobacterias
diferentes a las tradicionalmente
productoras de tuberculosis fue
considerada durante mucho tiempo
como una contaminación accidental,

Sin darle nunca un verdadero valor
patógeno.
Sin embargo, en estos últimos años
se han aislado con mayor frecuencia
y se ha llegado a establecer su
relación causal con los procesos
tuberculosos

que

producían.
Al no ser típica la etiología de estas
tuberculosis,

empezó

a
denominárselas con el apelativo de
atípica, término que aunque no es el
más idóneo, ha alcanzado un uso tan
general que es el que actualmente se
aplica a todo este grupo de
micobacterias.

Las micobacterias atípicas se
encuentran en el hombre en
ausencia de enfermedad, aunque
también

se

aíslan

me

En la mayoría de las ocasiones son
causantes de patología solo si hay
una lesión previa de los tejidos o la
inmunidad celular está muy
alterada.
Las

Micobacterias

atípicas
difieren de los bacilos de la
tuberculosis en que no son
patógenas para el

cobaya,
generalmente son resistentes a los
agentes

quimioterápicos

antituberculosos

habituales,
crecen con más rapidez y con
frecuencia están pigmentados.
Runyon clasificó las Micobacterias
atípicas en cuatro grupos,
basándose fundamentalmente en la
producción de pigmentos y en la
velocidad de crecimiento, según se
muestra en la siguiente tabla:

Grupo

Características

Especies de Mycobacterium

I

Fotocromógenos
Pigmento

amarillo-claro

Colonias

rugosas

Crecimiento lento (14-21 días)

M.

kansasii

M.

marinum

M. simiae

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