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La germinación

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La germinación

Se llama germinación al acto por el cual la semilla en estado de vida latente entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Dado que el embrión contenido en la semilla presenta diferentes características dependiendo de si pertenece a las monocotiledóneas o a las dicotiledóneas, deberemos estudiar la germinación de cada una por separado.

Germinación y plántula de dicotiledóneas (poroto)
En primer lugar la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe agua a través de la micrópila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el tegumento para que pueda asomar la radícula. Luego, el hipocótile asoma hacia la superficie pero, como los cotiledones aún permenecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como asa germinativa. La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los cotiledones cuando son epígeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean hipógeos permanecerán bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles.

La raíz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las raíces secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plúmula o gémula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar el alimento para la plántula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar fotosíntesis durante cierto tiempo.

Las raíces secundarias continúan su crecimiento aún después de haberse detenido el desarrollo de la raíz primaria. Estas son las que soportarán a la planta cuando esta sea adulta. La plántula sigue desarrollándose y se diferencian diferentes segmentos a lo largo del talluelo (se lo llama así hasta las primeras hojas). Por debajo de los cotiledones se distingue el hipocótile y por encima de éstos, el epicótile. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical (desde donde se desarrollará el resto de la planta).

Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que corresponde al nudo cotiledonal. A partir del meristema apical aparecerán el tallo y las demás hojas que, a partir de ahora, serán trifoliadas (la lámina se encuentra dividida en tres partes).

Germinación y plántula de monocotiledóneas (maíz)
En primer lugar el fruto de maíz se hincha como consecuencia de la absorción de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga permitiendo que asome la radícula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre paso hacia la superficie a través de la tierra protegiendo a la plúmula en su interior. En el caso del maíz el cotiledón permanece siempre bajo tierra.

La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El coleoptile se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas.

A los siete días aproximadamente la raíz primaria deja de crecer, se seca y muere. Comienzan a aparecer entonces otras raíces a nivel del nudo cotiledonal llamadas raíces adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar pero permanecen envolviendo al meristema apical (desde donde se desarrollará el resto de la planta).

A partir del meristema apical se desarrollan nuevas hojas envainadoras las cuales marcarán diferentes sitios de localización de los nudos. Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

Germinación

que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o . una vez fecundados y maduros (Figura 1). dos o varios cotiledones).Introducción : Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor. Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo. una provisión de reservas nutritivas. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno. perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece.

La doble fecundación de las . rodeada por los tegumentos. en la cual se contiene el saco embrionario. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal.Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. La nucela es la parte interna del rudimento seminal.2) Figura 1 .endospermo) o en el propio embrión. y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura .

2n. 3n.Estructura de distintos tipos de semillas.Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. con . (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis). En cada caso se indica la dotación cromosómica: n. triploide Figura 2 . Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. haploide. diploide.

Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen.abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. tanto en el tiempo como en el espacio. (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores. (Medio) Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula. que sea capaz de valerse por . Ademas. es uno de los elementos mas eficaces para que la especie se disperse. el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo.

la síntesis proteica y la movilización de reservas. tenga lugar.si misma y. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas. la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales. es decir. que generalmente se produce . que incluyen la respiración. La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos. una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula. suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y. es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo. Proceso de Germinación Para que el proceso de germinación. finalmente convertirse en una planta adulta.

la primera estructura que emerge. la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable. la obtención de plantas normales. dependiendo de la especie. incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Sin embargo. las semillas de muchas especies son incapaces de germinar. Por ello. de la mayoría de las especies. pierda su capacidad de germinar. Cuando una semilla germina. En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 3): . se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales. hasta que llegado un momento. tras la rehidratación de los tejidos. en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico.por la emergencia de la radícula. En aquellas semillas. después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. o el aumento de la actividad enzimática. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación.

necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. así como la actividad respiratoria. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. En ella se producen las transformaciones metabólicas. Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar. sin el cual el proceso no puede darse. llegando incluso a detenerse.Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación. .

Figura.3 . medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas. como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las .Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla.

Sin embargo. es independiente de la actividad metabólica de la semilla. por tanto. su metabolismo se activa por la hidratación. las características y composición del sustrato. En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. tienen un efecto estimulante en la última fase. a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. etc. en las semillas viables. como la temperatura. la temperatura. como el nivel de humedad. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y. La semilla que haya superado la fase de . Por tanto los factores externos que activan el metabolismo. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla.condiciones del medio.

madurez y viabilidad de las semillas. . o por el contrario morir Factores que afectan a la germinación.germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula. temperatura y gases. Madurez de las semillas. Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla. Factores internos. agua.Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.

necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la . También. dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. que presentan embriones muy rudimentarios.La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo. Aunque la semilla sea morfológicamente madura. se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. En general. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta. muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. apenas diferenciados. existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance. como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas. sin embargo.

se da en semillas con una cubierta seminal dura como las . Viabilidad de las semillas. meses y hasta años entre ambas. es decir. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. o bien puede haber una diferencia de semanas. todavía.sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas. el tiempo que las semillas permanecen viables. pueden haber semillas que germinan. como en la mayoría de las especies cultivadas. La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica. después de decenas o centenas de años. Atendiendo a la longevidad de las semillas.

Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas. En general. como es el caso de las semillas de arce (Acer). En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses.leguminosas. la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años. o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses. pero no es así. Una semilla será mas longeva cuanto menos activo . sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años. sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.

a su vez. La deshidratación. Esto.sea su metabolismo. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento. más que si se conservan con su humedad normal. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo. . origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Pero la desecación tiene unos límites. siendo perjudicial para la misma. con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. también alarga la vida de las semillas. por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla. ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca. para alargar más tiempo la vida de una semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. En resumen podemos decir que.

hasta que emerge la radícula. La absorción de agua es el primer paso. y el más importante. temperatura y gases. que tiene lugar durante la germinación. temperaturas bajas y. Humedad.dentro de unos límites. el agua llega . Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad. Factores externos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación. Por ello. porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. En condiciones normales.

pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión. siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Por ello. existiendo un óptimo intermedio. las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación. un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación. la geminación . Si la temperatura es muy alta o muy baja. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura. Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas. ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. Temperatura.al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal. Del mismo modo. en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares.

intermedia entre ambas. La temperatura óptima. La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce. y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible .no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.

Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos. Las semillas de especies tropicales suelen germinar . y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum) Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras.Figura 4 .

Así.mejor a temperaturas elevadas. las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC. superiores a 25 ºC. Trifolium repens (trébol). . unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento. y las especies alpinas. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya). pepino. Gases. En la región mediterránea. se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. 48 ºC). entre 5 ºC y 15 ºC. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus. que pueden germinar a 0 ºC. Sin embargo. Por otra parte. las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas.

donde la concentración de este gas es baja. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. es decir. existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama). El efecto del CO2 es el contrario del O2.La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2. Para que la germinación tenga éxito. el O2 disuelto . Sin embargo. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados.

etc. A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla.en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. hay que tener en cuenta que. Metabolismo de la Germinación. macroesclereidas. A veces. Además. algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos. Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión. capas de mucílago. . la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

. necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 5): Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración. ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. así como considerables cantidades de energía y poder reductor. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos. glucólisis. aumentando el consumo de O2. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria. que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. después de iniciada la imbibición.Respiración. Tres rutas respiratorias.

Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase. El principal sustrato utilizado en esta fase es. que se asocia a la mayor disponibilidad de O2. Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria. Probablemente las cubiertas seminales. limitan la entrada de O2.El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. que todavía permanecen intactas. posiblemente. como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. la sacarosa. Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada . recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.

Movilización de sustancias de reserva.Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de guisante (Pisum sativum). que coincide con la desintegración de los cotiledones. después de que han exportado las reservas almacenadas. .disminución de la respiración. Figura 5 .

mayoritariamente. Un tercer grupo de semillas. formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos. en los cereales predominan los hidratos de carbono. proteínas. almacenan proteínas junto con cantidades . carbohidratos y compuestos inorgánicos. soja. aunque también contienen proteínas y lípidos. Además. que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. entre las que se encuentran las leguminosas. lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Según el tipo de compuesto que almacenan. Estas reservas se encuentran en su mayor parte. girasol. ricino. almendro. etc) se almacenan. Así. estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. En muchas semillas de importancia agrícola (avellana.Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias. especialmente almidón. existen grandes diferencias entre las semillas.

por lo tanto.considerables de almidón. La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular. los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. . la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva. se produce una activación de la síntesis proteica y. en muchos casos. que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. principalmente en el endospermo. y cuando las células están suficientemente hidratadas. Además. siendo en éstas los lípidos muy escasos Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios. Al iniciarse la germinación de las semillas.

Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas.(Figura 6) . poligonales. como principal reserva energética. y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa. etc. y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido. Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie. elípticas. La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación. es el almidón. primero lentamente. pudiendo tener formas esféricas. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares).

hexano o cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo.Figura 6 . En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de .Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de semillas.

Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster. La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases (Figura 7): Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. .orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos). los glioxisomas y las mitocondrias. Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas. Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma. Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.

Figura 7 . especialmente . las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular. A medida que progresa la germinación. agrupados bajo el nombre de proteasas.Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos.

a su vez. generalmente. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado.pequeños péptidos y aminoácidos. con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde. (Figura 8) . acumulados. en la capa de aleurona. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona.

Figura 8 .Acumulación de aminoácidos libres (A) y .

probablemente durante las fases de maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN. se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación. Sin duda. por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos. en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente.degradación de las proteínas de reserva (B) durante la germinación de semillas de Lens culinaris . se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento. iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas. formado. tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas. utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas. Es importante conocer todos los aspectos . Sin embargo.

y en él se almacenan las reservas de almidón. sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. En los frutos de los cereales. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura. que es voluminoso. se encuentra la capa de aleurona. es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza. que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo. en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. principalmente. Debajo del mismo. La capa de aleurona recubre al endospermo.relacionados con el metabolismo de las semillas. constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y. la cubierta seminal está soldada al pericarpo. El embrión está . mientras que las del endospermo son células muertas. Ejemplo de ello. Metabolismo de la germinación en cereales.

el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea. judía (Phaseolus vulgaris). trigo (Triticum sativum) y (b) dicotiledónea. (Figura 9) Figura 9 .conectado con el endospermo a través del escutelo. Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que .

Las giberelinas liberadas en el endospermo. que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo. El embrión rehidratado libera giberelinas. inducen la producción de enzimas hidrolíticos.a continuación se detallan en la figura 10 Figura 10 . .Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación de los cereales. al llegar a las células de la capa de aleurona.

después de diferenciarse y . y ácidos nucleicos.Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas. las cuales llegan hasta el mismo por difusión. Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP). Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas. el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas. lípidos. Finalmente. respectivamente. que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa. el embrión. ácidos grasos y glicerol. a aminoácidos. Ahora. y nucleótidos. es decir.

Germinación epigea.crecer. pueden diferenciarse en la forma de germinar. se convertirá en una joven plántula Tipos de Germinación. Como se ha indicado anteriormente. los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción . después de la imbibición de agua. este proceso comienza por la radícula. Sin embargo. no latentes. atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato. En las plántulas denominadas epigeas (Figura 11). Las semillas. tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. Así. podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea. Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas. en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo. que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas.

ricino.comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla. Posteriormente. Finalmente. actuando como si fueran hojas. judía. en los cotiledones se diferencian cloroplatos. comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). . etc. transformándolos en órganos fotosintéticos y. mostaza blanca. lechuga.

Germinación hipogea. prácticamente nulo. En las plántulas hipogeas. El hipocótilo es muy corto.Figura 11 . el epicótilo se . únicamente la plúmula atraviesa el suelo. A continuación. los cotiledones permanecen enterrados.Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris).

alarga. cebada. haba. que son. Figura 12 -Germinación hipogea del guisante . los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula (Figura 12). robles. guisante. en este caso. Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo.). maíz. apareciendo las primeras hojas verdaderas. etc. etc.

los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares. el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago. 6. dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus. . Embrión de espermatófitas Fig. Fig.79. el hipocótilo que es el corto eje caulinar. pues las raíces son adventicias.(Pisum sativum Ciclo de vida de las Angiospermas El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila. Embrión de pteridófitas En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones.80. 6. En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago. y en el otro la raíz. En cambio en las plantas con semilla.

82.85. características para cada género o familia. En Allium es cilíndrico. 6. 6. Esquema de Esau (1977) Esquema de Fahn (1989) Esquema de Hayward (1953) En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral. en corte longitudinal de semilla fig.86. de semilla albuminada Foto de Stone & Gifford (1997) Esquema de Hayward (1953) Esquema de Goebel (1933) . carnosos como en el maní y arveja.81. 6. Embrión de Allium cepa. en corte long. Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla Fig. Embrión de Ricinus communis en corte longitudinal de semilla Fig.. 6. Embrión de Phaseolus sp. igual que la de la plúmula. con los extremos retorcidos como en el tomate. 6. Embrión de Lycopersicum esculentum.84. foliáceos como en el zapallo y ricino. cebolla.En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto. plegados de diversas maneras. Embrión de Typha angustifolia. fig. 6.83. poroto Fig. fig.

Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Excepcionalmente. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja. o la vaina del cotiledón. Es un órgano escuamiforme. en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida. Permite reconocer el nudo escutelar. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada. ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa. Presenta. las absorbe y las transporta al embrión. y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor.87. La epidermis abaxial es un epitelio secretor. un orificio apical por donde saldrá la plúmula. o una extensión de la coleorriza. Fig. considerando que la coleorriza es la raíz primaria. 6. especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas). Plúmula: presenta varios primordios foliares. presentan el coleóptilo abierto. gramíneas primitivas. adosado al endosperma. Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo. El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Zea (maíz) y Triticum (trigo) . Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas). que falta en algunas gramíneas. inmediatamente encima de la radícula. que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial. consecuentemente no hay hipocótilo. Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia. con un haz mediano y márgenes libres. en el momento de la germinación. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endosperma. superficialmente presenta papilas. segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva.En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes: Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente. Embriones de gramíneas.

Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es totalmente indiferenciado. . Los axiales son los más frecuentes. plegado y englobado. según el tamaño. pigmeo. Umbelliferae. embrión periférico y embrión axial. Euphorbiaceae. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. Palmae. Liliaceae. de manera que no hay endosperma verdadero. protalo o gametófito femenino haploide. micro. capitado y lateral (gramíneas). En Angiospermas hay tres posibilidades: 1. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas. Las semillas almacenan grasas. el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido. aceites y proteínas en el endosperma primario. Los basales. doblado. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. En Myristicaceae. 6. En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación.88.: Gramineae. Ejs. Las categorías básicas son embrión basal. y hay varios tipos según forma y tamaño: lineal. en Cuscuta. Fig. el embrión sólo presenta plúmula. el tamaño y la forma del embrión. amplio. carece de cotiledones y de radícula. Clasificación de los embriones Clasificación de los embriones Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la posición. se clasifican en rudimentario. planta parásita. SUSTANCIAS DE RESERVA Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva. espatulado. Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.

Ejs. Nymphaeaceae y Zingiberaceae.90. como las de pimienta (Piper nigrum). o como gluten. Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces. Piper nigrum. pimienta.89. de fruto. semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio Esquema de Goebel (1933) Esquema de Strasburger (1991) Esquema de Robertson (1974) Sustancias almacenadas La más común es el almidón. y se considera como un carácter primitivo. También se acumulan en los cotiledones. 6. como las de gramíneas o poáceas. . el girasol y el maní. tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max). Polygonaceae. Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales. Amaranthaceae. corte long. Son las más evolucionadas. Semilla con endosperma y perisperma fig. que son semillas oleaginosas. el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares. arveja y maní. 6. 6.89. Algunas semillas tienen también endosperma. Rosa carolina. y tienen gran valor alimenticio. Atriplex sp. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. lenteja (Lens culinaris).2. Se encuentra en Chenopodiaceae. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo.. Fig. arveja. semilla perispermada Fig. que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas.: nuez. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. 3. muchas leguminosas: poroto.

que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla. es muy duro. reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida). palmera que vive desde Panamá hasta el Perú. luz (Lactuca sativa. cerca de la micrópila. se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores. expuestos a la luz. Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta. . temperatura. dando origen a la raíz primaria. GERMINACIÓN Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión. constituye el marfil vegetal. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa. Hipocótilo. Comportamiento de las distintas partes del embrión Radícula. Fig. poroto. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil.91. eleva los cotiledones por encima del suelo.Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares. que se vuelven extremadamente gruesas. El episperma se rasga y los cotiledones. Asoma por la micrópila. Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación. 6. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias. Su crecimiento es importante en la germinación epígea. Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus. duras y pesadas.

los cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. 6.Dibujo de Rost et al (1979) . Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Pinus. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas.93. En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo. pino . Ej. En las semillas fig.: arveja. 6. Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla de Pisum sativum Cotiledones. Pisum sativum Fig.92.

Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio. Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. como en Pisum. como en maní y poroto. En las semillas albuminadas también se dan dos casos.exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipógea. Ricinus. fig. primero tienen función haustorial y luego enverdecen. mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora. como en Pinus. 6. Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium . En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. ceden las reservas acumuladas. Si la germinación es epígea. si es epígea.94. ceden las reservas y luego enverdecen. nutriéndose con el endosperma.

Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea.Esquemas de Sachs Epicótilo. 6. Estados sucesivos de la germinación hipógea de un grano de maíz . como la Fig.95.

Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada. cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar. fig. Bauhinia. el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre.arveja y muchas Monocotiledóneas. Caesalpinia. El maní es un tipo transicional. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia. Grano de maíz al iniciar la germinación Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar. Couratari. y la criptocotilar en Monocotiledóneas. Semillas vivíparas: No tienen dormancia. elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. Sterculia. Prunus.96. . mangle. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas. 6. Theobroma. Terminales. Quercus. Passiflora. Phaseolus. Ormosia. Clematis. Lecythis. cuando no emergen del mismo. Pithecellobium. etc. Sapindus. Ej. y hay muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer. En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío.: Rhizophora mangle.

Fertilización y Fertilizantes Síntomas de deficiencias de macronutrientes HOJA NORMAL DEFICIENCIA DE FOSFORO DEFICIENCIA DE POTASIO DEFICIENCIA DE NITROGENO Fertilización y Fertilizantes Síntomas de deficiencias de macronutrientes ESPIGA NORMAL DEFICIENCIA DE FOSFORO DEFICIENCIA DE POTASIO DEFICIENCIA DE NITROGENO .

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