P. 1
Adhesión y Unión Celular

Adhesión y Unión Celular

|Views: 331|Likes:
Publicado porFrancisco Arias
Un resumen del libro "Biología Celular y Molecular" 5ta edición Alberts
Un resumen del libro "Biología Celular y Molecular" 5ta edición Alberts

More info:

Published by: Francisco Arias on May 20, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

06/23/2015

pdf

text

original

Adhesión Celular, Uniones Celulares y Matriz Extracelular

En la mayoría de los organismos pluricelulares, las células se organizan en conjuntos cooperativos denominados tejidos que a su vez se asocian formando grandes unidades funcionales denominadas órganos. Las células, contactan, generalmente, con una red de macromoléculas secretadas, denominada matriz extracelular. En vertebrados los tejidos principales son el nervioso, muscular, sanguíneo, linfoide, epitelial y conjuntivo. En el tejido conjuntivo la matriz es muy abundante, mientras que las células están poco representadas. La matriz es rica en polímeros, principalmente colágenas, siendo la responsable principal de la respuesta a las tensiones a las que está sujeto el tejido. Por el contrario en los tejidos epiteliales las células se encuentran estrechamente unidas formando láminas (denominadas epitelios). La matriz extracelular es escasa y está constituida principalmente por una delgada capa denominada lámina basal, que está en la base de las células, las cuales ocupan la mayor parte del volumen. Es en éstas donde reside, sobre todo, la oposición a las tensiones, mediante filamentos intercelulares de carácter proteico, trasmitiendo la tensión de una célula a otra. Uniones Celulares Se localizan en regiones de contacto célula-célula y célula-matriz de todos los tejidos. Las uniones celulares pueden clasificarse en tres tipos funcionales: (1) uniones de oclusión¸ que implican un sellado entre las células epiteliales, lo cuál impide el trasiego, incluso de pequeñas moléculas; (2) uniones de anclaje, las cuales unen, mecánicamente, las células a sus vecinas o a la matriz extracelular; (3) uniones de comunicación, mediante el paso de señales químicas o eléctricas, entre las células adyacentes, permiten su comunicación. Clasificación Funcional de las Uniones Célula-Célula 1. Uniones de oclusión (uniones estancas) 2. Uniones de Anclaje a. Regiones de anclaje de los filamentos de actina (uniones adherentes) I. célula-célula: Bandas de adhesión II. célula-matriz: contactos focales III. septadas: sólo en invertebrados b. Regiones de anclaje a los filamentos intermedios I. Célula-célula: desmosomas II. Célula-matriz: hemidesmosomas 3. Uniones de Comunicación a. Uniones tipo gap b. Sinapsis eléctrica c. Plasmodesmos (exclusivamente en vertebrados)

En resumen, los diversos tipos de uniones celulares presentes en células epiteliales tienen, en la zona más apical: las uniones estancas se sitúan en las regiones más extremas, seguidas de las bandas de adhesión y finalmente un grupo de desmosomas; el conjunto así formado se denomina complejo de unión. Las uniones estancas constituyen barreras selectivas de permeabilidad, separando los fluidos de diferente composición. Las células epiteliales bombean nutrientes de manera selectiva hacia el plasma del tejido conjuntivo subyacente. Este transporte transcelular, depende de proteínas transportadoras, unas ubicadas en el dominio apical que bombea nutrientes hacia el interior de la célula epitelial; otro, en el dominio basolateral que transporta las mismas moléculas hacia el plasma situado en la otra cara membranosa. Los espacios intercelulares existentes entre las células han de estar sellados para impedir la difusión pasiva hacia la luz intestinal de los nutrientes. Las uniones de anclaje son especialmente abundantes en los tejidos que están sometidos a tensiones mecánicas, como son los casos del músculo cardiaco y la epidermis. Se localizan bajo dos formas estructural y funcionalmente diferentes: (1) uniones adherentes, (2) desmosomas, (3) hemidesmosomas. Las uniones adherentes son regiones de conexión entre fibras de actina, mientras que los desmosomas y hemidesmosomas lo son entre filamentos intermedios. Estas uniones están compuestas por dos clases de proteínas: (1) proteínas de adhesión intracelular, que forman una placa en la cara citoplasmática y conectan el complejo de unión a filamentos de actica o filamentos intermedios, y (2) glucoproteínas transmembrana de unión, cuyos dominios citoplasmáticos se unen a una o más proteínas de adhesión intracelular, mientras que sus dominios extracelulares interaccionan con la matriz extracelular o con los dominios extracelulares de glucoproteínas transmembrana de unión de otra célula. Las uniones adherentes intercelulares en los epitelios forman una banda de adhesión continua situada alrededor de cada célula epitelial, cerca de la membrana luminal y por debajo de las uniones estancas. Esta banda de adhesión rodea cada una de las células interactuantes. Su característica principal es la de constituir un anillo contráctil de filamentos de actina, situado en la cara citoplasmática de la región membranosa implicada en la unión, que corre paralelo a la membrana plasmática, a la cuál está conectado mediante un complejo de proteínas de unión que contienen α, β y γ-catenina, vinculina, α-actina y placoglobina. Los haces de actina se unen de célula-célula mediante proteínas de unión transmembrana cadherinas, cuyos dominios extracelulares se unen al dominio extracelular de una molécula de cadherina idéntica en la célula adyacente y proteínas de unión, formando una extensa red transcelular. Las uniones adherentes célula-matriz conectan células y sus haces de actina a la matriz extracelular. Así por ejemplo, fibroblastos cultivados sobre substratos artificiales que contienen moléculas de la matriz extracelular se adhieren estrechamente al substrato mediante regiones especializadas de la membrana plasmática denominadas contactos focales o placas de adhesión, coincidiendo con las zonas terminales de los haces de actina. Las glucoproteínas transmembrana de unión que median estas adhesiones y que conectan los haces de fibras de actina a la matriz

extracelular en estas placas pertenecen a una gran familia de receptores célula-matriz denominadas integrinas. El dominio extracelular de la integrina se une a un componente proteico de la matriz extracelular, mientras que su dominio intracelular se une indirectamente a haces de filamentos de actina a través de una vía compleja de proteínas de unión, que incluyen la talina, la α-actinina y la vinculina. Los desmosomas son contactos intercelulares puntiformes que mantienen unidas las células. En el interior de la célula actúan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando rigidez. El tipo específico de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de queratina en la mayoría de las células epiteliales y desmina en las fibras musculares cardiacas. Constan de una placa citoplasmática densa, compuesta por un complejo proteico de anclaje intracelular que es responsable de la unión de los elementos citoesqueléticos a las proteínas de unión transmembrana, las cuales actúan a través de sus dominios extracelulares manteniendo juntas las membranas adyacentes. Como en las bandas de adhesión, las proteínas de unión transmembrana pertenecen a la familia de las cadherinas. Los hemidemosomas son semejantes morfológicamente a los desmosomas, difieren a éstos tanto a nivel funcional como bioquímico. Unen el dominio basal de las células y la lámina basal. Mientras que los filamentos de queratina asociados a desmosomas establecen contactos laterales con las placas desmosómicas, la mayoría de los filamentos relacionados con hemidesmosomas se anclan por una de sus regiones terminales. En los contactos focales las proteínas de unión transmembrana no son cadherinas como en desmosomas, sino integrinas.

Las uniones tipo gap median la comunicación intercelular al permitir el paso de iones inorgánicos y otras pequeñas moléculas hidrosolubles inferiores a 1000 daltons entre los respectivos citoplasmas (como azúcares, aminoácidos, nucleótidos y vitaminas). Las uniones tipo gap están organizadas en base a proteínas transmembrana, que forman estructuras denominadas conexones. Los conexones están en contacto de tal manera que las membranas plasmáticas implicadas se encuentran separadas por una hendidura. Un conexón está compuesto por un anillo de seis unidades proteicas idénticas denominadas conexinas, cada una tiene cuatro hélices α que atraviesan la membrana. En tejidos que contienen células excitables eléctricamente, el acoplamiento celular mediante uniones tipo gap tiene una función obvia, por ejemplo, el desplazamiento del potencial de acción en células nerviosas y en las células musculares cardiacas para la contracción. Pero en el caso de las células que no presentan actividad eléctrica no es tan obvia, por ejemplo, algunas de las células epiteliales, como el movimiento ciliar, pueden estar coordinadas mediante este tipo de unión mediante la señalización extracelular puede propagarse y coordinarse de esta manera.

Adhesión Celular En la mayoría de animales pluricelulares actúan dos tipos distintos de moléculas de adhesión intercelular (CAM) uno de ellos dependiente de Ca2+ y otro independiente de Ca2+ que parecen ser los principales responsables de la adhesión intercelular específica de tejido observada en estadios embrionarios tempranos. Como se ha indicado en las uniones intercelulares, las cadherinas son las responsables de la adhesión celular dependiente de Ca2+ en los tejidos de vertebrados. Las tres primeras cadherinas que se descubrieron se denominaron teniendo en cuenta los principales tejidos en los que se encontraron: así la cadherina E se halla en muchos tipos de células epiteliales, la cadherina N en células nerviosas, musculares y del cristalino, la cadherina P se encuentra en células placentarias y epidérmicas. La cadherina E (también denominada uvomorulina) es la cadherina mejor caracterizada, habitualmente se encuentra en bandas de adhesión de los tejidos epiteliales maduros que conecta los filamentos de actina. Las moléculas de una célula pueden unirse a otras moléculas del mismo de células adyacentes (las uniones de este caso se denominan homofílicas), y las moléculas de una célula pueden unirse a moléculas de diferente tipo de células adyacentes (se les denomina heterofílicas), y los receptores de superficie celular de células adyacentes pueden estar unidas entre sí a través de moléculas secretadas de enlace multivalente. Las cadherinas normalmente usan un mecanismo homofílico. Un dominio citoplasmático altamente conservado de estar cadherinas interactúa con el córtex de actina por medio de tres proteínas de unión intracelular denominadas cateninas. Esta interacción es necesaria para que se produzca adhesión intercelular: las moléculas de cadherina E que carecen de dominio citoplasmático son incapaces de mantener unidas las células. Las cadherinas que se localizan en los desmosomas no interactúan con filamentos de actina, sino con filamentos intermedios, su dominio citoplasmático es distinto y se unen a otros tipos distintos de proteínas de unión, las cuales a su vez se unen a filamentos intermedios. Además, una familia de proteínas de unión de carbohidratos de superficie celular (las lectinas) denominadas selectinas, actúan en un gran numero de adhesiones intercelulares transitorias en la circulación sanguínea, permitiendo por ejemplo a los glóbulos blancos unirse transitoriamente a las células endoteliales de vasos sanguíneos pequeños y así migrar desde la sangre hacia los tejidos y zonas inflamadas. Las moléculas responsables de la adhesión célula-célula independiente de Ca2+, pertenecen principalmente a la antigua y gran superfamilia de las inmunoglobulinas (Ig). El ejemplo mejor estudiado es la molécula de adhesión de las células neurales (N-CAM), la cual se expresa en varios tipos celulares incluyendo células nerviosas, es la más común en adhesiones independientes de Ca2+ y como la cadherina, parece que une a las células entre sí mediante una interacción homofílica. Sin embargo algunas proteínas semejantes a las Ig utilizan un mecanismo heterofílico, denominadas moléculas de adhesión intercelular (ICAM), se expresan en células endoteliales activadas.

Existen por lo menos 20 formas de N-CAM y provienen de un solo gen. A diferencia de que las cadherinas están codificadas por genes individuales. La mayoría de las N-CAM son proteínas transmembrana de un solo paso, con dominios intracelulares de tamaño variable. A pesar de que las cadherinas y los miembros de las familias de las Ig se expresan a menudo en las mismas células, las adhesiones generadas por las cadherinas son mucho más fuertes y casi con toda seguridad son las principales responsables de mantener las uniones entre células, la segregación de colectivos celulares en tejidos individuales y mantener la integridad del tejido.

BIBLIOGRAFÍA Alberts, Bray, Lewis et al, Biología Molecular de La Célula, Tercera Edición, Editorial Omega.

You're Reading a Free Preview

Descarga
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->