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Núcleo, Ciclo celular, Mitosis, Meiosis

Núcleo, Ciclo celular, Mitosis, Meiosis

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GUÍA DE BIOLOGÍA Ibarra

Prof: Raúl Coneján

Instituto Nacional “José Miguel Carrera”
GUIA DE BIOLOGÍA NÚCLEO CELULAR, CICLO CELULAR

NÚCLEO CELULAR Es otro de los constituyentes fundamentales de la célula eucariótica. El núcleo de la célula eucarionte está rodeado de una membrana compuesta por dos hojas unitarias que entre ellas delimitan el espacio perinuclear. Estas hojas, cuya estructura y naturaleza corresponde a las de las restantes membranas celulares, presentan puntos de continuidad de forma circular: los poros nucleares. La hoja externa tiene continuidad con la membrana del retículo endoplasmático. En el contenido del núcleo se detecta la presencia de una sustancia heterogénea, denominada nucleoplasma o cariolinfa, en la que está inmersa la cromatina, material constituido por DNA, histonas (proteínas básicas) y ARN en pequeña cantidad, está también el (o los) nucléolos.El núcleo contiene ADN, soporte de los caracteres hereditarios que se transmiten de generación en generación celular. El ADN se encarga de dirigir la síntesis de proteínas. 1

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La forma del núcleo está relacionada con la de la célula. Generalmente es esférico, pero en las células prismáticas tiende a ser elíptico, en las pavimentosas es aplanado. Es irregular en leucocitos granulocitos (glóbulos blancos). El tamaño del núcleo, aunque variable, guarda relación con el volumen citoplasmático, de tal manera que se puede establecer que la relación núcleocitoplasma es constante. La posición es variable, pero para cada tipo de célula es característica. Corrientemente ocupa el centro geométrico. En las células secretoras se ubica en la base, dejando el ápice de la célula para la secreción, (Polarización morfológica). Las células en general son mononucleadas, pero existen también binucleadas (algunas células hepáticas y cartilaginosas). En los plasmodios, formados por fusión de varias células vegetales, pueden aparecer varios núcleos en una porción de citoplasma, Lo mismo ocurre en sincicios o sincitios en tejidos animales, que se forman por división del núcleo, sin separación de citoplasma. Cabe señalar la existencia de células anucleadas como lo eritrocitos maduros de mamíferos. En el núcleo interfásico, la cromatina se puede encontrar en dos formas: Eucromatina: cromatina poco condensada, ubicada preferentemente hacia el centro del núcleo. Corresponde a zonas de cromatina con actividad transcriptiva Heterocromatina: cromatina localizada principalmente hacia la periferia nuclear, que permanece bastante más compactada durante la interfase, correspondiendo a zonas transcripcionalmente inactivas cuyas funciones aún no están claramente dilucidadas (figura 1). Cuando se inicia el proceso de división celular, la cromatina alcanza su máximo grado de condensación y se hacen visibles corpúsculos denominados cromosomas.

(Heterocromatina)

Eucromatina (menos condensada)

Fig 1.- Estructura del núcleo 2

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Carioteca o envoltura nuclear: La envoltura nuclear está compuesta por dos membranas, y cada una de ellas es una bicapa de fosfolípidos. La membrana nuclear externa se encuentra separada de la membrana nuclear interna por el espacio perinuclear. Cada una de las membranas nucleares posee características estructurales propias, relacionándose específicamente con el citoplasma o con el interior del núcleo. La cara citoplasmática de la membrana nuclear externa se encuentra cubierta de ribosomas y en ella se realiza síntesis de proteínas. Es muy semejante al retículo endoplasmático rugoso y se la concibe como una prolongación del sistema membranoso de éste. En algunos puntos de fusionan generando sitios de pasaje de sustancias entre el núcleo y el citoplasma, sitios que se les reconoce con el nombre de complejos de poro. (Fig 2). La envoltura nuclear controla el paso de iones y moléculas pequeñas, y por medio de los poros puede desempeñar un importante papel en la transferencia selectiva de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma, y viceversa. Fig 2 c) Cromatina. El ADN es el componente genético de la célula, que lleva la información codificada de una célula a otra y de un organismo a otro. El ADN no se halla libre sino formando un complejo, la CROMATINA. La cromatina es una asociación de ADN e histonas. Estas moléculas se agregan entre sí en proporciones regulares, para conformar cuerpos semiesféricos conocidos como Nucleosomas (figura 3). Cada nucleosoma está constituido por dos tetrámeros de proteínas histónicas. Por sobre y entre las proteínas histónicas discurre el ADN. Por su carácter básico las histonas tienen fuerte afinidad por el ADN, que es ácido. Las histonas que conforman el nucleosoma son H2A, H2B, H3, H4.

Fig 3. Cromatina e histonas 3

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d) Nucléolo Es una estructura destacada dentro del núcleo no limitada por membranas. Está formado principalmente por fibrillas y gránulos de ribonucleoproteínas ribosomales (ARNr), y es el centro de producción, procesamiento y maduración de los ARNr. (Fig 4)

Fig 4.- Núcleo Celular – Nucleólo Su número y tamaño esta sujeto a variaciones que son dependientes de la disponibilidad de genes ribosomales, así como de la demanda celular por ribosomas. La demanda por síntesis de nuevos ribosomas es a su vez dependiente del recambio celular de estos organelos, y del mayor o menor requerimiento de síntesis de proteínas. El nucléolo se forma a partir de las regiones organizadoras nucleolares (NOR), las que se encuentran en algunos cromosomas que tienen los genes (ADN) que codifican los ARNr, (1 3, 14, 15, 18, 19, 21 y 22 en el humano). Al microscopio electrónico se pueden distinguir dos zonas características: a) Zona fibrilar: que ocupa la región central del nucleólo y está constituida por finas fibrillas. En esta zona está contenido el ADN ribosómico (genes que codifican ARNr) y son los primeros ARN que se transcriben b) Zona granular: se ubica en la parte más periferica del nucleólo y está rodeada por cromatina asociada (heterocromatina). Aquí se acumulan los precursores ribosómicos en distintas etapas e) Cariolinfa También se le llama nucleoplasma o carioplasma. Es la sustancia del núcleo celular en la que está inmersa la cromatina y el (o los) Nucleólo (s). Está formada por fibrillas y granulaciones de RNP (ribonucleoproteínas). El nucleoplasma además contiene enzimas. 4

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f) Función del Núcleo: Las observaciones indican que el núcleo es el centro de control de las actividades celulares. Si es removido de una célula ésta prontamente muere. Por otro lado, almacena la información para la regulación de su organizacion y comportamiento. Así lo demuestran los clásicos experimentos siguientes: Acetabularia es un protista marino que por su gran tamaño se presta para la micromanipulación. Mide 2,5 a 7,5 cm de altura y se compone de una base, un pedúnculo con un sólo núcleo basal y una expansión o sombrerillo terminal. La especie A.crenulata tiene un sombrerillo con numerosas radiaciones sueltas. La especie A.mediterránea, en cambio, tiene sombrerillo con radiaciones unidas. Si A. mediterránea se le implanta el núcleo de A.crenulata, regenerará el sombrerillo de A. crenulata y viceversa, (Figura 5).

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En los organismos metacelulares todos los núcleos de las células somáticas contienen la totalidad de la información genética. Sin embargo, ésta se expresa parcialmente, dando origen a la diferenciación celular. Esta función se demostró por el experimento ilustrado en la figura anterior. Esto indica que la diferenciación celular es producto de la expresión parcial del genotipo, inducida por factores citoplasmáticos, interacciones entre células, influencia de la MEC (matriz extracelular), estimulación nerviosa y hormonal, etc, Es importante destacar que los genes se expresan (manifiestan) siguiendo un verdadero "programa" temporal. Si se separan las dos primeras células provenientes de la división del huevo fecundado (blastómeros), cada blastómero podrá regenerar el individuo completo. El transplante de núcleo es más efectivo mientras más inmaduro es el núcleo. Experimentos recientes de clonación permitieron reconstituir una oveja a partir de un núcleo de célula de glándula mamaria. Las células habían sido forzadas a abandonar el ciclo celular. El núcleo posee el material hereditario (ADN) controlando las actividades celulares. El ADN es la macromolécula responsable del almacenamiento de la información genética. Esta aseveración la podemos explicar gracias a los experimentos realizados por Griffith que sugiere la presencia de un factor transformante capaz de convertir neumococos no virulento en una variedad patógena. En 1943, Avery, Mc. Leod y Mc. Carty, son las responsables de identificar el factor transformante (ADN) postulado por Griffith.(Figura 6)

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G0 0

Fig 6.- Experimentos realizados por Griffith

CICLO CELULAR.Las células de los organismos multicelulares, al igual que las de unicelulares, realizan a lo largo de su existencia un conjunto de procesos. Un gran número de estos procesos está destinado al mantenimiento de la integridad estructural y funcional de la célula, y son los que contribuyen, de manera fundamental, a la homeostasis. Otros procesos están destinados a la continuidad celular, y son los referentes a la reproducción o división. Estos procesos caracterizan dos fases que se suceden alternativamente durante la vida de la célula, constituyendo lo que se denomina CICLO CELULAR: las etapas reciben el nombre de
INTERFASE y DIVISION CELULAR. (Fig 7)

INTERFASE.Fig 7 Se denomina Interfase al periodo que se observa entre dos divisiones celulares sucesivas. Antiguamente se creía que durante este periodo la célula permanecía en relativo estado de reposo. Sin embargo, hoy día se sabe que durante este periodo la célula no "descansa" sino que realiza una serie de procesos preparándose para la división celular. Las etapas de la Interfase son: G1, S y G2 , las cuales presentan las siguientes características: 7

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ETAPAS DE LA INTERFASE. G1, primer intervalo o periodo de síntesis de ADN.En esta etapa se desarrolla la actividad metabólica general de la célula: oxidación de moléculas combustibles, aprovechamiento de la energía para los diferentes trabajos celulares, como los transportes a través de la membrana, la contracción y otros movimientos celulares, las síntesis de moléculas y macromoléculas, la formación de nuevas membranas, el armado de nuevos organelos, etc. Las células que no realizan división y que se detienen en interfase se encuentran constantemente en esta etapa G1. S, o periodo de síntesis de ADN.Durante esta etapa se produce la replicación o duplicación de la molécula de ADN. (Fig 8 y 9) Para que se realice esta etapa es necesario: a) Unidades de construcción: se refiere a las bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina para formar los diferentes nucleótidos. b) Fuente de energía: se requiere de ATP para realizar la síntesis de la molécula de ADN. c) Información: el ADN se autoduplica, es decir, a partir de la información que él mismo trae es capaz de ordenar dos nuevas moléculas de ADN idénticas a él, es decir, el ADN funciona como molde para su propia síntesis. d) Enzima específica: se requiere de la ADN polimerasa-ADN dependiente, para formar las nuevas cadenas de la molécula de ADN. e) Lugar en la célula: la duplicación del ADN se realiza en el núcleo celular.

Fig 8 MOLECULA DE ADN

Fig 9 DUPLICACION DE LA MOLECULA DE ADN

MO LE CU LA DE AD N

Fig 2

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MECANISMO DE DUPLICACION DEL ADN.Cuando la molécula de ADN requiere duplicarse, las dos hebras que la constituyen se separan y cada una sirve de molde para formar la hebra complementaria, teniendo en cuenta la complementariedad entre las bases nitrogenadas; siempre frente a adenina debe ir timina y frente a citosina está guanina. Tal como se observa en la figura 3, se ha representado las hebras nuevas en un tono más oscuro, de modo que cada molécula de ADN conserva una de las hebras de la molécula original, razón por la cual a este mecanismo se le denomina DUPLICACION SEMICONSERVATIVA. G2, segundo intervalo o periodo post síntesis de ADN.Es un periodo de preparación para la división celular. Continúan las actividades metabólicas normales y es característica la síntesis de proteínas que se utilizarán para la división celular, como por ejemplo, las proteínas que formarán los microtúbulos que constituirán el aparato mitótico.

DIVISION CELULAR o MITOSIS.-

Es el proceso de división celular propiamente tal. Mediante el proceso de mitosis se obtienen dos células hijas, genéticamente idénticas entre sí e idéntica a la progenitora. 9

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Es un proceso que concierne principalmente al núcleo. La división del citoplasma para dar origen a dos células hijas recibe el nombre de Citodiéresis o citocinésis. El significado biológico para los organismos multicelulares es que este proceso representa un mecanismo para el crecimiento, reposición y desarrollo del organismo multicelular. En organismos unicelulares, la mitosis resulta un mecanismo de reproducción asexual del individuo. ETAPAS DE LA MITOSIS.Para su estudio se la divide en 4 etapas, llamadas: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.(Fig 10)

Fig 10 PROFASE.2n 2c

2nLa cromatina comienza a condensarse y se hace más visible para formar los cromosomas. 2c - Los centríolos se duplican y migran a polos opuestos de la célula. - La membrana nuclear se fragmenta y comienza a desaparecer. - Comienza a formarse el huso mitótico, que orientará el movimiento de los cromosomas. - Los cromosomas se encuentran desordenados en la célula. - También desaparece el nucléolo. METAFASE.- Los cromosomas con las cromátidas hermanas (cromosomas duplicados) se alinean en el centro de la célula, zona llamada placa ecuatorial. - Cada cromosoma, de manera independiente del resto de los cromosomas, está unido por su centrómero a una fibra del huso mitótico. ANAFASE.- Es un periodo relativamente rápido, en la cual las dos cromátidas hermanas que componen cada cromosoma se separan por la fisión del centrómero, y se dirigen hacia polos opuestos de la célula. TELOFASE.- Al terminar la migración de los dos grupos de cromosomas hijos, el huso mitótico y los centríolos se desorganizan. - Se restaura la membrana nuclear que encierra a los cromosomas y quedan conformados los núcleos de las células hijas. - Los cromosomas se dispersan y retoman el aspecto inicial de cromatina, caracteriza por filamentos no muy visibles al microscopio. - Se produce la citodiéresis o citocinésis, que consiste en la división del citoplasma para formar dos células hijas exactamente iguales entre sí, en cuanto a calidad y cantidad del material genético.

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Mitosis Célula Vegetal

Mitosis Célula Animal

PROCESO DE MEIOSIS.La reproducción sexual se produce cuando, por fecundación, se unen un gameto (célula sexual) femenina con un gameto masculino, para formar el cigoto o célula huevo. Esta célula posee, por lo tanto, la suma de los cromosomas de ambos gametos. (Fig 11) Para mantener constante el número de cromosomas de la especie, debe desarrollarse un mecanismo capaz de reducir el número de cromosomas a la mitad. El mecanismo que reduzca el número de cromosomas a la mitad no puede ser al azar, porque daría origen a dos células con información repetida para ciertos rasgos y sin información para otros. Por eso la reducción del número de cromosomas es, en realidad, una reducción del número de juegos cromosómicos. La Meiosis reduce el número cromosómico de una condición diploide (2n) a una haploide (n). A nivel de reproducción sexual la meiosis permite mantener constante cromosómica característica de la especie. El proceso meiótico varía de ubicación en los diferentes ciclos vitales que presentan los organismos, En los animales (ciclo diploide), la meiosis se realiza en el curso de la gametogénesis, es decir en la formación de óvulos y espermios. 11

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En hongos y algunas algas (ciclo haplonte) origina células reproductoras asexuales llamadas esporas. En organismos con alternancia de generaciones (ciclo diplohaplonte), la meiosis es esporogénica y se realiza en ciertas células de un individuo adulto diploide. La meiosis a diferencia de la mitosis implica dos divisiones a nivel nuclear y citoplasmático sucesivas, lo que permite formar cuatro células al final del proceso, es importante destacar que aunque son dos las divisiones nucleares sucesivas la duplicación del ADN es solo una vez. Otra diferencia con la mitosis es que a partir de una célula eucarionte diploide se forman cuatro células haploides, es decir, con un representante de cada par homólogo. Las céIulas haploides resultantes del proceso meiótico, que pueden ser gametos en sí o que originarán uno o más gametos, tienen una combinación virtualmente única de genes, Lo anterior porque la información de ambos progenitores se mezcla en el crossing-over o entrecruzamiento en que los cromosomas homólogos intercambian trozos en Profase I y posteriormente el ordenamiento de los cromosomas homólogos en Metafase I contribuye también a la variabilidad, fenómeno conocido como Permutación. Antes de revisar las fases de la meiosis se debe destacar que: La meiosis I es la etapa reduccional, en ella se separan los cromosomas homólogos y se forman dos células haploides, pero sus cromosomas son de dos cromátidas (dobles). La meiosis II es la etapa ecuacional, en ella se mantiene el número cromosómico haploide y se separan las cromátidas hermanas, culminándose con cuatro células con dotación n, y sus cromosomas son de una cromátida (simples). DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS DE LA MEIOSIS: MEIOSIS I: Al igual que la mitosis la meiosis 1 esta precedida de una interfase donde se ha duplicado el material genético. Profase I: Es un período largo (en la gametogénesis femenina puede durar años). Se fragmenta y desaparece la carioteca, se desorganizan los nucléolos, los centriolos migran hacia los polos y comienza la formación del huso mitótico o acromático. Los cromosomas empiezan a condensar apareciendo con dos cromátidas y empiezan a aparearse los cromosomas homólogos. Las cromátidas de cada par homólogo se unen punto por punto en un contacto llamado sinápsis. De este apareo resultan los cromosomas bivalentes o tétradas. En este contacto sumamente estrecho se produce el crossing-over o entrecruzamiento, posteriormente los cromosomas homólogos empiezan a separarse quedando unidas en ciertos puntos llamados quiasmas, y así empiezan a migrar hacia el plano ecuatorial de la célula. Metafase I 12

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Los cromosomas aún unidos forman la placa ecuatorial al ordenarse lo hacen al azar, es decir quedan indistintamente el homólogo paterno y el materno a uno u otro lado. Este ordenamiento al azar determinará el sentido en el cual migrarán durante la anafase I y es la mayor fuente de variabilidad hereditaria. Anafase I Los cromosornas homólogos se separan y migran a los polos. Telofase I Se desorganizan los husos mitóticos, se reorganizan la envoltura nuclear y los nucléolos. Los cromosomas pueden permanecer parcialmente descondensados. Citocinesis I Se divide el citoplasma y se obtienen dos células haploides (n), pero como los cromosomas estan aún duplicados y su cantidad de ADN es 2c. lntercinesis Es un breve período en meiosis I y II, no hay duplicación del material hereditario. MEIOSIS II: Se trata de separar las cromátidas hermanas. Profase II Se vuelve a fragmentar la carioteca, desaparecen los nucleólos, se condensan los cromosomas y se duplican y migran los centriolos. Se forma el huso mitótico. Metafase II Los cromosomas migran al plano ecuatorial y se ordenan para formar la placa ecuatorial. Anafase II Se separan las cromátidas hermanas (fisión de centrómeros) y cada cromátida se desplaza a polos opuestos. Telofase II Se reorganiza la envoltura nuclear, desaparece el huso mitótico, se descondensan los cromosomas, reaparecen los nucléolos. Fig 11.- Proceso de meiosis

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En líneas generales, durante la meiosis I ocurren los siguientes procesos: Condensación de los cromosomas, cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas. Reconocimiento y apareamiento de cromosomas homólogos. Separación de los cromosomas homólogos. - Durante la meiosis I se realiza el intercambio genético entre cromosomas homólogos, fenómeno llamado Crossing-Over. La Meiosis II es un mecanismo similar al mitótico, separa esas comátidas, destinando una a cada una de las células hijas, y restaurando así en ellas la cantidad de ADN normal en cada cromosoma. En conclusión: - En la Meiosis I o Etapa Reduccional se reduce el número diploide de cromosomas a la mitad (haploide), si bien los cromosomas aún son dobles. - En la Meiosis II o Etapa Ecuacional se mantiene el número cromosómico haploide conseguido en la etapa anterior; los cromosomas son ahora simples.

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MEIOSIS, VARIABILIDAD GENETICA Y EVOLUCION La reproducción sexual introduce una importante proporción de variaciones genéticas. Por ejemplo, la fecundación entre dos gametos provenientes de individuos distintos da origen a un individuo hijo, cuyas características serán resultado de la combinación de las informaciones hereditarias recibidas de los padres, y que resultará, en general, distinto de sus progenitores. El proceso meiótico introduce un importante fenómeno llamado CROSSINGOVER o ENTRECRUZAMIENTO, que consiste en el intercambio de segmentos de cromosomas homólogos, de modo que los gametos resultantes llevan diferentes informaciones hereditarias para transmitirlas a la descendencia, como se observa en la figura siguiente: (Fig 12)

Fig 12.- Mecanismo de entrecruzamiento o crossing-over Este fenómeno de Crossing-Over (Fig 13) ocurre en el periodo de Paquinema de la Profase I. Se supone que durante el apareamiento de los cromosomas homólogos de la tétrada, se produce sendas rupturas en puntos idénticos de ambas, luego un intercambio de los segmentos separados, y finalmente una fusión de éstos en su nueva ubicación. El entrecruzamiento añade así más variabilidad al mecanismo de distribución independiente de cromosomas.

CUESTIONARIO.16

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01.- Explique qué es el Ciclo Celular. 02.- Caracterice el periodo de Interfase. 03.- Señale por lo menos 4 características del periodo G1 04.- Explique en qué consiste el periodo de síntesis del ADN. 05.- ¿ Qué sustancias y elementos se requieren para el periodo S ? 06.- Señale la función de la enzima ADN polimerasa-ADN dependiente 07.- ¿ Qué significa que la duplicación del ADN sea semiconservativa ? 08.- Caracterice el periodo G2 del ciclo celular. 09.- Explique en qué consiste la mitosis. 10.- Señale el significado físico de la mitosis para los organismos unicelulares y pluricelulares. 11.- Señale por lo menos 3 características de cada una de las etapas de la mitosis. 12.- ¿ Qué significa el proceso de Citodiéresis o citoquinésis ? 13.- Averigüe la diferencia de la citodiéresis entre una célula vegetal y una animal. 14.- Explique en qué consiste el proceso de Meiosis. 15.- ¿ En qué tipo de células se realiza el proceso meiótico ? 16.- Caracterice la Meisos I y Meiosis II. 17.- ¿ Cuál es el significado biológico del proceso de meiosis ? 18.- Explique la importancia biológica del proceso de Crossing -Over. 19.- Indique las siferencias entre el proceso de Mitosis y Meiosis considerando los siguientes parámetros: a) Nº de células que genera cada proceso. b) cantidad de cromosomas de las células resultantes. c) calidad del material genético de las células resultantes. d) Duración del proceso. e) Tipo de células en que se realiza cada proceso. f) constitución de los cromosomas al término de la meiosis I. 20.- Defina los siguientes términos: a) cromosomas d) centrómero. g) placa ecuatorial j) citodiéresis m) Crossing-Over. b) cromosomas homólogos. e) Huso mitótico. h) centriolo k) quiasmas c) cromátida f) microtúbulos i) gametos. l) sinapsis.

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