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asimetna A+T IG+C

1 ,52, 1 ~36
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Rata Gallina Tortuqa

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Escherichia cof Stalph~tIOCo'CCU5 aureus · Chlostridiurn pe rf'nngens Brucella abortus Saroma lutea Virus: F1aglo 1~1 74, (monofilar) Fago ~114" forma repl icatlva (Ib ~fli r] IIa
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18,,5 223
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0;74 1,00

1 ,34

1~rOO

1 '1 B
I.

Algunas relacio res en. re bases son i'gua-es en todas las esnecles
,A pesar de que, la ccmposlcion varia. entre especies, en todas ellas se curnplen clertas relaciones entre las bases, formuladas como lias, tres primeras reqlas die Charqaff', que se exponen a conunuacicn.

Raznn AfT ~
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= T IA
Ad

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G
sta cbservaclon

C
.

Razon

G/C

ClG

fue esenclal para que Wats,oln 'Y' Crick postulassn ~os pares AT y GIC, que definen Is cornplernentariedad de bases en ell D . A 'd'e doble hebra, Hay que destacar que esta regl1a nllQ se curnple para las pocas _~: '.:-',' " •.• · ... ·,.:·1 I"I~ gen·er.'tl~ICO· ·....~·.I:: '-:-' .... '. ,;.«. :... _. especles '.'.,.- CIUlyO material I'~='1_.' (:. 'e':'>IL':'~' JII':II~~'~ _:' por R'NIA" 0 D'N'A:' d-e hebra 1:,"'1 sta formado ,:.I:.. sencllla (cornparense s·In II' tabla 11 ..(,,; ejem ,··.• la los plos dlell vilru5 $1.74'1' en ,sus' farmlBs, d:e Ihlelbra slenciUa y Ide dOlb'le hebra)~
III··:····~
,_I~.

·:"C' ..

IL.·I:':

1 ••

5.1.'1.2
J

Relaci6 ' entre pur"nas y pirimid"nas

l

IComo c ons8cuen c'i,a, Idle 1'0 anlterior, ellconte,nldo die ba,ses, pur'i'n~cas (A. + G) ,S8 aprroxima. a~ de, bases, p,ir"i'lmidlinilcas (T + Ie), es dec,ir~ Ih.ay Uinl 500/0. die pUiril'nrBS Y Iu!n 50o/~,de ,pirimjdinas:

A:+G
• punn8,S

T+C

=50%
~ 5"10'10/ N·::·. /10

,. Razon
R,uon. purin.as I pi~imi.ldinas :~~ 1

·T' ·R· MiO' :"O"'EL[O'-'" DE W'····A·· S··· O··'N··· Y····C·,···R·'IC· ~'K-':i'F~-'O'" M' 'A"· B-: D'EL
_ r .. _'': '-' __ : ',' ~ .
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39

··elaci'n e

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re ami abases yxoba

.. ses
que (A'+C) I

AI observarse que AfT ;_:'C1G,= 1, tarnblen 5,9' hal Ide cumpllr (par razones estrictamente rnaternaticas) (T +G) := 1. Par tanto, puede eoncluirse, como ralacion adiclonal (sin un signiific.ado especial}, que: 6~amil- opurinas (A) + 4-aminop~rimii,d~nas (C) - 16~oxolPlurii'nas(G) + 4-ox.opiriimiidinas r(T)

5.1.2
A+T G+C
'qU!8,adernas die tener un valor diterente para cada especle, no se aproxima a II,a unidad como les razones anteriores (ver tabla). Par ejernplo, len animates la razon die asirnetria es siernpre superior a uno: 110 rnlsrno ocurre enl plantas superiores y honqos. Por contraste, len baeterias Y virus los valoi es son mucho m,8S, variados, superiores 0 lnferlores ,8, la unidad,
1

La razon die aslrnetrla puede tambien caleularse directamente en otros tipos die estudio, como la desnaturallzacion del :DNA:

a partir [del contenido

en GI+'C, pararnetro habitual

razon de asimetria =

A·+ 'G"+'C
I

'OI·(.A···.+T)··· /0 . ,
Ol{ ('G+:.. 10. ..
I'

C<::)":" . ...

1[00 ,~'%( G+C) 01 (.G+ C") .... -.. :to ..·.. ".

De act erdo [con ello, _OIS anlmalee, plantas superiores y honqos muestran un exceso Ide A.+T (5,OiiiiI6151%) sabre [G+C (.50-35 °Yo), m'entras que en bacterias y virus sa aprecla la gran variabilidad en G+IC (751-251~k).,

O 2·S'
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0.66 60 5'0 I

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G+iC

80

40

30

200/0

G+C

Plantas

mares

e' studios se h"a" 0": bs..·e··va do que :.1 10'5- ... D' N'-'A'"s~ de e'-'s-' ...•...les e'vo lut .. "~ I ~ re lac·~o· I'. 'd'..•.'a's tle ..n' e-'n .. .. ...'_'_" :"-_ .·.····L .. .:,.' " .... ... > pe·c-· ···II~···,,~ivarnente ·~II",· .. .. na :. -:.:.,:: En" I·' re-sum "] e'm co n estoe< ':,,~, una razon de asimetria similar, rnlentras que las especies muy alejadas tienden a rener una razon dlferente, A pesar de ser esta la menos conocida de as reg~a,s de Charqaff, ,ellheche de que permita dlstlnqulr entre espeeles hace que pueoe Iit '" .-.' .' Ut~ IIZ!9rs,e como cnteno en [I,8S,re 1" .: aciones evo unvas y IIas c I ast icacrones t.axonormcas t e I os organ~sm[os".
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III ~

I!"

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Ell modele trldlmenslcna], como estruetura die referencla para las propiedades del D'NA,; fue postulado por James Wa'tso,nl y Francis Crick en 19 5i3,., Corresponde a Ia actualrnents denorrunada forma B deil DN'A~ Ila mas cornun en las celulas y Iia mas eatable de todas las ou8 puede adopter un DNA bajo condiciones 'filslo,16gllcas,," Este modele s,e base ta rto en lias observaciones per raves X, como len las regl:as de Char-gaff y, par tanto, esta de acuerdo con ellos, asl como con otros estudlos reahzados mediante un Igran nurnero Y variedad de tecnicas, Slmultanearnente se propuso la adscuaclon dell modele a, la funcionelldad die,la rnolecula de DNA para la conservaclon y transrnision de la informacion qenetica (pag. ,49).,Presenta las siigllu'ilentescaracterlsticas baslcas:
1

5.2.1

Complem,e ,tariedad de las : as

5 nltroqenadas

La estructura quirnica de lias biases permite la forrnaclon de enlaces por puente Idle hidroqeno (dos atomos electronegativos, comic N y [O~cornparten un atomo die hidroqeno). E,n concreto, do's, nueleotldos pueden lntera .. cclonar

die forma e,sp,eci'f>ica mediante "a. • :'" _ Irea' . !!!Ie'..to d'e'" bases" pa . '. -.' n
._:I • ~. '. =.:>''_,.1 :
1 ., '"

dlchos enlaces y se habla de "bases

ccmptementarlas",

"pares de bases"

40

Para luna rnejor comprenslon die Iia ClOl1 plementanedad. es convenlente establecer unos crlterios previos en euanto -. ..: .-:: II I·.·· I "1" 'II" ., ' .. ' '. -' '. I' 'I ',' a la escritu ".,'a-de los nucleotidos e'n' cada pare]a die bases.Be trata con I ,.< e'llo' simple mente de facllitar la die'scripcion de" lunas estrueturas relativamente cornplejas:
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Formulas de ,artida (las usadas an eriormente):

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CD
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" ormulas con la base girada ~8 0 alrede dor del enlace ,'. -glicosidico Icon,e] fin de destacar el caracter donador 0 aceptot para la formacion de puentes d hidr cei mrogeno:
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C
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.e t r de

sobre el azucar, se denornina conformacion sin

.sta dispos icion con I blase

E ta disposicion conla b 1._ alejada del azuca -, se denomina conformacion anti

S ig lIe si endo ." con ~ rorrnacion anti "

..1

41
A~.representar un..par de bas.es, se emplea la formula de tipo 2 para e] nucleotide situado a Ia Izquierda, y la de tipo 3 ' c . .. ;"\ para etm·' situe dIda a··..erec h- ra (am ras contormacion a'D,tJ, 0, tam

eon con

formula segua criterio (2)

T/U

A
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CUrB ~__.
[)rD

£-2 de-C

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C-H' .

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G
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..0,..

Las interacclones optirnas sa forman entre G y C (tires, enlaces de hidroqeno) 'y entre A y 'T!, 0 bien A y U (des enlace :I:e' .. h···d· r:..... no).Im L.~ -p··a' lr=._.::·-c:·:·_· '8,S_8 b. leo aSI, una ,lnl_.eraCClon mas f'ue: rte que Ie II p,ar - Au - 'T (.....':. le_ D-N:···-A··'··)·0 e' par··A"-U - G: est.. ,·ce .-... ,:1'·..· :,..... . · :, r:' .. e .-' :,~-, - . ·:·1 .' -.' '.-.' ' :;". s" d ,- II:, rage : ~,~ .e'ln '··1 _:-. I :~:r,_:"·_', .ioservese · ~ dos a1.o_'-'105, d r nUCI,eaIr 8S,rrnentras II lent I qua siernpre se f rorma un eruace dle hid roge'no entre IlOS (,.10·5, s ' rn ae N (en le~ RNA) ... O·b ;, .,>.' ll~ b que os restantes se f·' orman entre un grupo amino eXOCI,lC y un grupo carnorn.~ IC·O O.
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Consecue . cias de ,a complementariedad

::11 .~: ... Gracias a a" complementartedad descrita dos.. cadenas pollnucle ... I!.::·.· otldlcas se pueden asociar siernpre 'yo cuando todas sus biases sean cornplernantarias. E,S.i 9 aparearnlento complete die las, dies cadenas Ida lugar a un acldo nucleico ~e-·· In· habltual del O-'IN··· Esto q' ulere decir q···ue··:·slernpre q···ule···' e·:·n···Iun"· D·N···:··,A a,·A·.··· A'·· .. .. ..· exts .. .... die'··d.o:·.b, hebra 0:· doble c·ade. a·· estructura It, G" CoT en unlB cadena, Sre encontraran T, C" G Y'A, respectivarnante, en la otra.
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Es Ii rnportante destacar que la complernentarledad entre las dos hebras del DN'A as fundamental para su papel como portador Ide ta inforrnaclon qenetlca, Por un lado, porque sa reduce Iia poslbllldad de, que las bases s,e rnodifiq en qulrnicamente. Per otro, IPOIr ue' se facllita la, correccion Ide rnutaeiones y de errores producldos durante la repllcaclcn dell DNA", Fi'lna-melnlte, porque la informacion esta en clerto modo duplicada, aunque lias, secuencias de ambas hebras son dlferentes entre sl (palg., 4 )" Adernas, la existenela die la complernentarledad exotica las reglas die Chargaff (paq, 38)~ Y' jlustiflica caracteristicas estrueturales lmportantes, la he ·ici·dad y ,e.1 anfiparalellsrno, que se estudlan mas adelants. dos

---

--

--

42

I lustrac ion, mediante un ej " nplo hipoteticobasado en la composicion del D·. humano, de COlTI.O la doble hebra del DN'A permite explicar las reglas de Chargaff: CiO· unposicion de 'b':a', ise·S·;·~
":' .',.' .. '.. 1.- _:_, " .... " ..._~ ..,.,

0/0 moles 'e:n

bas -s :'·.:8.'....:,
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Ok moles ani
eb'Ir'a- 2'....: y sus cocientes
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la [d"· _~. h-'e": bra oble y sus cocientes

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0/01 molles en

Regia de Char-gaff correspondiente:

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2,8

30

T GI

28
,

32

310 201
20
1

Relaci on ent e
bases in' ividuales:

c
A+'G =punnas
C+T =pirimldlnas purinas Ilpirimidiinas

A==T C~G
, :f -

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,43
1133

57:'
0 ,7,5
1

50

.elacion entre purinas A+G I C+T ~ 1

5,0

y pinmidmas:

1',10 5[0

A+C··: = 'a··'m'. ',!.. '.

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53
47 O 9',2··'
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0G+'T' ':::::'X~'O"b as es '.

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501

amino I oxolbases

Re~aci6nentre arnlnobases y oxobases

11'10

'

EI apareamiento implica que el CO" tenido de una base en una he' ira ha de ser igual al die su base complementaria en Ia otra hebra, Por ello, las reglas die Cbargaff se cumplen euando s,e considera 18 cemposlclen total. d.el DNA de dob c hehra p ero no para eada hebra por separado, ya que .• este n caso, A Ty C:#= G"" T,aLlnpOCO se cumplen ias reglas en los acidos nucleicos d.e cadena sencil la · (p.ej., RNA Y D,N'A virico), donde A 'U, .A:;t T Y C G.

:-'fecto del pH sobre el apa eamiento de - ases

Los c.. ··,Im····lb·10's die·' p HI a ill a"'"II',icta r '. la iIIQC"n' izac 'I~o":"nl d' II. '. g"" rupo :'s': tun clo In' a II.· ., d e··~.,.s..'_ba .,s·> _ nll"t'r-o':lg' ena das y.' a"II equ ·Ubr~il:o·····de'-a "' " .. · I"'e, a I _. .: -e" los ~,e'- ". . IIa s .· ·QS~:· -.' _ ~ tautorneros, modmcan las posibtlloades de formaeion de enlaces Ide hldroqeno por tanto, el aparearniento Id,ebases,
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(cada base tiene otras formas resonantes y tautomericas,

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indicadas)

Como consecuencia, a valores die plH inferiores 10 superiores a.1 fisio~6gico ell rnenor numero [de enJaces die hidrogeno posibles provoca la separaclon die las hebras cornponentss del DN,A~ fenomeno denornmado dssnaturallzacion (pag~ 1164). NIOI debe confundlrse este efecto con la hldrollsis aclda '0 alcalina bajo condiciones mas extrema J.',."'.-: de" las ca denas d e<a"c:rl,d' 10-'· nuc Ielco (p·'8t:·g·: 3'·'5-»' S' "II···· , .' [:.~;.
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43
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G sometrla ... los pares ee bases e

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La forrnacion de uln enlace de h,idrog,eno requlera que los tres atornos irnplicados (dos electroneqatlvos y un H) sa ..uen sabre una Hnea recta. Esta condicion solo se puede curnplir cuando ~OIS dos enlaces N~glllic,os'[dicos Ide los .cleosldos cornp ementarios forman un alnlgulo, iniferior a 90°, con la ~rln,e,a imaqinaria que une los C~1' die amoa .. s ... ntosas. Esta geo,me'tri'a dell par de bases, deterrnina I!al disposlcion espaclal relativa de las dos hebras en ell DNIA s . eltcldad) y es I,a,causa a nivel molecular de Ia p_·e·s,e,ncii,a. die surcos menor Y mayor en S'U estruetura fridimensiot al; - bas aspectos se analizan en de .. aU,e mas adelante (p,a.g,s~":--5Y' 4,,81)~
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Una -vce····z establec ..";oldo"s'" ~.::.:., enla c'e':-'S" d"-e'" · ... · las dls..ancla ··s·entre 10' s· atom..··o· q'~lue" 10'5' form ... a"n" sO'n'" t ... · .. ·S:· _ .', :'..< _~.;.. __ · .. ... IIO':S" .. :' :1.' lhllld·ro#!··g··e· .. n:o multiples aracticarnente iguales para todos los casos, Ig,uallm',ente!, al aparearse siernpre una purina coni una Ipirimidllina'~1 la separacien entre las pentosas de, ambas hebra .. tambien se mantiene constante, S610 de esta rnanera (distancla s _onstante entre 11',8,S heoras, independiantemente de SUI secuencia) es posible la asociaclon continua de las, dos cadenas oara format una molecula de DINA. doble,
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5.2.3
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An lparalelts

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de as dos hebras
1

Ya se Iha indlcado que e~1aparearniento cornpleto entre las dos hebras exiqe que sus secuencias sean cornplementanas. Debe anadlrse ahora que, as: ructuralmente esto s,6 1,Io se puede consegulr s! arnbas hebras se e sentidos 0' pue 5":'nos sl una avan 'Z" a" die 5' a 3":" I' 0", j: debe' hacerlo"': de" 3"''-a 5'1 8':8 dice que las hebras tlenen I ,- ~'- - ' a otra '" ", "::'_" ',' G"B' ',,"f ",',' ",,' d I":S po nen ,"'n' ' S"':,' ' r do PO" laridad opuesta 0;' q U--19', son ,:!:Ji'IJ",t'ip'-' a:'a,,"'le"a',' 5,',' Ell concepto de 8, ntlparelelisrno va P:':'IUI es estrecham ente 111"g'a a:,11de co m p lernentariedad ~
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Observ ese ue a seeuencia de las dos hebras es siernpre distinta tanto ' eidas ,ee' mismo sentido como en" sentidos opuestos:
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'T'AC'T'GAICCGA (3~) Y soio soon camp .en entanas S' se leen en distinto sentido: una de 5' a 3' y Ia otra de 3' a 5' (en contra del conven ·0 stablecido para dar la secuencia de una, cadena)
'I' ."

....

5,~2.4
Debe dsstacarse que las dlos hebras de un DNA, cornplementarias y anltilpaJ,alellasl~1 plolsle,en secusncias totalrnente lit",:, I,: ',' ,. ::~ .,: 1:';,(;,' _ <:r_I_ ,",' ",11'-,", '_ I.: 'ii leas s P'u-Ie' .', I ',., -=-_".," e d "I~ee nte s como '~','"e ,,-:',:.:',;: de .','_,_-"ver en' el U tim a 8'ie mp 110m ostrado " Es d-e'" clr ",_:II' son Ih',e" b'ra 5' no iide' nt II, ". Es"te- h-' 'c'h'0 aparentemente simple pero que a rnenudo pasa inadvertido. 188, Ide glrarn trascendencla: en concreto, en lei proeeso de transcrlpcion, la molecula Ide [RNA que, s'e sintetiza 9,SI completamante diferente ,s,eg1urn, cual die ~as des hebras del DNA se transcrlba,
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En ocaslones se utillza ,elltermino hebres lequilibradas' refiriendose a aquellas reqior es del D!NA, eln ~as que, una die I J',: ,,_ " ..... ,' '11,110 1_11_" i ... I ~:' _ "~""". '.' ':'1," •..•. ,' _·I__.-' ')_ I, I: I' '11,:. .' rs T' __ '-J[ :, ~ la-s h-eb'ras" contiene '"19'ual'l r ••. proporcion die purinas~.. Y 'pii imldlnas C' ,1':1<, consecuencia , .omo la hebra cornplernentarla es tambisn. I equlllbra a:
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Las resiricciones estericas irnpusstas por la geomletri'a die [lOIS pares de be.. ses (que i1nc:luye los entaces entre base, en ,. 1[!Q,sa'y fc sfato I~' su, ~~,':,:'-1:-' I).·.~· que e'l epa reaml[h-·'-I, complete ::'i' die ..,•'• (Jos hebras so 10 se pueda es _:~ '~~=~~I'- [las' pares O,S a~', pa'i"g'j -3")'hacen ,....•U" ' r ,"'_ " ....... sua establecer :~<,: ~ ,~'_" ~'.' 4 -'-- -- smiento ',1"'> lias ,':':. S",' - e ba,S8 Ssuoeslvos van girando unos COinrespecto a otros (concretarnente, 34,6'0 ern, e B-DNIA)" Como consecuencia d'e _ acurnulacion de estos Iglrlo,s~ hebras de DNA adoptan una dlsposlcion hellcoldal (as, decir, cada hebra describe luna las e ., :/ III .'.._ . e", lee)' Y' la cadena .:' d'- d oble hebra es 'una' "doble her:'I!!!lce!!!!1 .. ' '.•....... '< _:~.~ ,ci~_1 . J_ ,·ll _." '-=.' ;_,
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helice sene i.~,,R t

"h .... ']" "ehce d 'b'm '.'OIW,'e

h f'1"" .e':1ce senci il81

h ,Ie', 1. ce , _- ~"~'" 1,_',1,:_.,.,1,' doble'.....::"

I

En el case die la forma B del DNI,A arnbas hebras SIS enrollan alrededor de un ele comun, Iionglitudinlal, formando a doble hell;iice ,d,extr'o'gira", La observacion die,rnodelos moleculares tridirnensionales permite una rnejor cornprension e este caractsr hef col da II '"
'; ~ .. .r d e d vioue O 'idi .•• ,,8, . M·J,,,..,.}- .. tn nmensronar lid':'e1 asocracion ·.. I·.OS d '1":0" uc Ie ';_;bl" "d"0 ~ C" ompl ementario T'C····~ 'G' . 'A' .... Il., (d ',g. p' res de:base..t;~ sucesivos en ..Ia ecuenc '1" a): u~ ,
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46

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Rotacion die cada par de 'bases con respeeto al anterior: 34~,6°"~~~ftla~~_~§'· ( 34.~16x 10.,,4, == 3600 )

Doble periodieidad '. 0 argo I,_e J ..~. 1',"..... '.lna,l , itu a I· 1··..· . ,·d·.. leJe·".,on.gl ' dinal: ..
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entre pares

p 4 A-)

d.. bases e consecuti vos

sure 0 menor ~1;2 run (12 A)
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3,54 nm (35,4 A) por cada vuelta completa _aso d ' ice") (" p;;~', '. e h 'el,J.::: . " con 10, pares de bases ( 0 '3'4' x 1 0" 4' - 3~"5' 41 )'
J!'''~ ",'1 ,.",'.

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surco mayor ~2,2 am (22 A)

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Inclinacion de los pares de bases; 8,8,8°; es decir, cas' perpendiculares al eje Ide a helice

,-~ de la " '] ice (pasa entre los puente e • de hidroge '0 d, 1'0 pare s Ide base'S)
1

I,

Ejercicio:
""11' , "e ' t " " e ,,' ,-~_,:" :",1' nt :., -":da' .,IO'S, _', .,". e .. ,.' ("0' ~_ ' .. ': pue.le " 1,' ,,'. e ..1 .' ~'. ~"'_'. A·', p,a. "'I.f d""'1d laO de se,pa.raClon en. re ca . d :,' pares d.. b,'asesl",l " 3""4 run") se-' ,'._.., d ..ca,cu 1ar, e,~num'ero total Ide pares de bases de una nolecula de B--DNA de cualquier longitud (por ejemplo, u'n. metro):
i ,_:,

I m·.' I"~ 0"",·-,nm_}p:.. .. 3"·4' nm/ob

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9 ob ~ 1'0'9 .. ' /. 0"",'" nm/ ob --',~I,",4.'~ 10.~.Pi .', 2. ,9' nm .. 3"'4,-' I~P:
1

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I'*Ii!iI

~ 3'· '0';"0""0' ···"'1'1,····, , d , b.. (Mb) ,·mt,ones .-.ep "~."'.,

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Viceversa, a partir del numero d·:, 'pares de bases de un 'DNA (p.ej., 5~8:8,0Mb), frecuentemente llamado su "longitud en pares de bases", se puede caleular la, longitud (dimensiones) die la molecula: 5.880 Mb = 5.880· 106 pb = 5,88 · 10'9 pb 5,88 ,~109.pb · 0,3·,4, nm/pb ~ 2 ~]019 :nm== 2. ' 106 um == 2 ~ 103 mm == 2 m

e nota: 106 pb = 1 millen de pb ~. 1 Mpb, pero se suele usar Mb y no Mpb )

.. ·····,N C:.··.R,I-,C ... MO··.O.·IELO:··. D'E WATS'··.·Q Y·········· •••·K--:-,·'

.;'. ~ ~ _ _I _ •• _ _ . . .

,II

ro.·R:M· A: B-: ID: EL 'DINA

..
j • ••

1.

La escalera Francisco I del castillo de Chambord (valle del Loira, Francia)" .'-',,-.. atseno ",", n --~ . -.. "'., 'd na " ........ .. cuyo ' d ~ , se atr ibuye a "L eonamo . d ~. Vinci" ha sido considerada como modele Ide' lao doble helice del 'D'N,A, con la salvedad de que su giro es evogtro. ,'. " 1 1'la-a d una e:slca,, era, h,lell}CO'lidal ...... _,e .. ( a S e.'.tr· at ' ...'e', tip:0.':'" c··.~··.a·. ])1 ,...C'·". n,. la c·..··.··,ar),-- cte ris' [IC,a r·.'!a··· ·C:·IO·····.. atipica Ideposeer dos rampas indepcndicntcs, cada una ICOln, su entrada (en ],afoto, una al frente y otra detras) PDf' t0101'lo dOIS p.:. ersonas pueden utilizarla al mismo tiempo sin encom trar se En. el caso del B,-DIN'A, el esqueleto de las dos hebras corresponderia a las barandillas externas d.e las dos rampas.
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5.2.7
5.2.. .1 7

Car,acter anflpatlco y estabilidad de la.doble .,el ice

Situaci6n de los fosfatosy caracter hidrofilico
I':

Dsbldo a a lnteracclon entre las bases Ide' Ias dos hebras, Ilos esqueletos azucar-fosfato de ambas deben dlsponerss hacla e-I exterior de la doble ,_I .' ii!':ii por -110" ·q e::··1 A···· h"e:iI"llic' ..ue i D':"N" duplex muastra un mtarca do ca racter hldrotlllco ~ L-'_, .. I~_<I_'II_.;J 1.t_. . '8'" superfic ·.I'e· le~' a.', m··.iole..c ····ula···· ablec "8"-' a 5-"·"'1"1" interacclones d . i est 'a- 'V···· ira b ·II,e···· "-O",n"1 ,011 mad" I~IO .. s ..:.· · acuoso clrcunc ante A·'···I mismo tie sm .p" '0'" la IL, ·.· dlstrlbuclon relative de OIS fosfatos es tal que mi'lnllimiilz,B la repulslon electrostatiea entre ellos.
I, ......' _I 1 1., ..
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residues de' pentosa (hidrofllicos) en la superficie de la doble helice y. aprcximadamente perpendiculares a.las bas_ es
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'~~-"'__!!IiiI!Ii!Ii'

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grupos fosfato -- (ionizados), e:TI la superficie de la doble helice: a p H~f '.' O,glCO ,,1:S110 I' ~ elD,A,es un ' po··II!I!,·3I'DJ'..·...·O," n
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".Esqueleto: una, hebra en azul,

la otra en gris,

Bases:

Adenina
r-

J['[ lfli._t1~~L

Guanina Citosina

--

_ .. _

48

5.2.7.2,

Coplanarieda. ,api amiento de las 'ases y caracter hidrof6bico

Las ba.. ses purlnlcas y plrlmldlnlcas de ambas cadenas se encuentran diriqidas hacia e interior de la doble hellce, superpuestas, formando un apilamlento slmilar 'a, un menton Id, m·'····o··:n·· e·" d a·····s······ C:·.0"; m·.. ··-·,o..-:.. I'C··-·'o ,e"-c""ue'nlc~a- de la ..;,n·IS"
Q
~ . . 1 ••. ·_'. '.
I ., .: . . '.' '.' : '. . . ..... '.. '" .' ~. . . . .

Y paralelisrno d'e los anillos se orlqlnan entre etlos fuerzas dis atraccion, de tlpo Van der 'W,8,ais, llarnadas proxlmidad arornaticos,
l

interecciones
hldrofoblcas). L . doble .... heflee
_ I __
·,I~II., •.. ~

B'pila'm'iento (fue rzas De esta forma, ,ell interior de, la

:. ' 1

ide'

.a.patn=~n~iento .............'
de les bases
,~.

planes de

1,•. '11'/ "', .'."-',, 'queda <,', ,~_ altarn. I:ente hldrofoblco alslado del medic acuoso (hldrofllico), contribuyendo B. II a, establllzaclon de la rnolecula y ,8 la proteccion Ide la informacion qenetlca

fIPIU!eSesta
bases),

Is constituye

la

secuencla

de,

Apilamienta de los pares de 'bases

Estas interacciones son mavorltanamente ~ dt mespeci '"f-·'teas ('.as, decl sian · dc eCIIr" mcepencrentes d II oei tlpo Idle: [blase imp icada), a diferencia de los enlaces de Ihli~drl6genlo entre bases cornplementarias, rnuy especlflcos. Aunque Iia t' d- 0'9 pares de' b a tracck raecron entre o r; oases tndlvldualrnants no es muy fuerte, al exlstir 11°'14 lt oe r ...i ' -I' ttnoucion ,o,al b bIB.. ses por vuena d heuce, Ia COin ~ "" ttl ·8 Ila estabjlidad de la molecule es muy' elevada,
il

fuerza de uni on por enlace de H

..

interacciones con e 1 agua

exterior hidrofilico (es queleto: azucares y fosfatos)

r

hidrofobi co (bases)

mtertor

..

fuerzas hidrofobicas de apilamiento de biases

Superfi,ci: de la molscula: surcos en el D .···.A

Como s,e ha observado, la 'Q'9 O melt rla de los pares de bases (lpag. 42.) y el anfiparalellsmo Ide lias hebras (p'ag~ 43)", necesarios para Is forrnacion de I,Q,s, puentes de hidroqeno, haeen QlUI8 los C... de los azucares die 11'0,S des nucleetldos ,1" complementarios no 8(9 dlsponqan s,i'lm,stri,camente con respeeto a las bases y, por ello, que los esqueletos desoxirribosa ... fosfato de las dos cadenas no se situen en puntos dlarnetralmente opuestos de Ia dolblle helice, Como n-' d 0'·:· ..· .. .. ..fund.. y.' la) C-··O·~·'s~'e" "'c',' ue-"n'-: cia a·' '. 0'".·,.·_·:.1<· 1"B"""r"g"d'e"" la '..e·..str uctura ', .. e:"n" d '0..' ble he~:II·lc· :-e····· ·s···e····fn r·~lm..··a··'·n····do·:s···· ·s·····ur·c..O s· uln·,·o···· m' a~'y·'·:o~.·.r-· (IO'~' h end ldura -p····,r·,o .._ _" :-.. 'Il. .1.." :'. _.·· ,.·.II·.'·,._.· .. ' _.. ,,:.' , otro rnsnor (0 hendidura pequeria), qua van Igiir,andlo de forma helicoidal. al ig'ua,~que los des esqueletos. Los surcos, especlalmente el mayor, dejan espaelo sutlciente para que' rnoleculas externas puedlan contactar cion las bases: ,aste es el fundamento de la lnteracclon del DN,A ,co'n numsrosas protelnas capaees die reconocer secuenclas die bases (pag~ 60)" cion funclones ta,n lmportantes como la requlaclon de Iia expreslon gelniica (por ejemplo, ractores de transcripcion). En cierto modo, es ICOlmlO si 1,8·5 proteinas "leyeran" la secuencia a traves de los grupo,s· funcionales de' las ba.. ses 'que "asornan" dentro del surco mayor dial DNA"
I .. : ) .. I.::··I.I..·,·.' __ '110' ".
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49

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surco mayor
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surco menor

genera el

_.JfI'

surco menor

genera. el

Moe elo simplifieado para at ireciar la c ""- ae rormacion d 1os surcos, como consecuencia de la asimetria de los pares de nueleotidos:

13 presenc

],!:D.

de los

fostodieetc r (no representados] hace esta parte mas voluminosa de lo que se mue stra, Don lo que

grupos OH y

Vista, frontal:
.-,

vista posterior:

la parte superior tambien da Iugar a un. surco

.menor

surco

»
. d 0, \a ;gl.~aJl:
...
.

sure 0' mayor

,.

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'

.'

con 10 que describe 'una helice dextrogira; al '[ado opuesro el surco mayor 1 ace 10 mismo

.mayor "

surco

sure 0 nenor

SignificadoJo,16gico: idoneidad-:> ra la replicaci6n

Ell modele Idle debts helice Ide Wa·tson y Crick perrnite exolicar que se man -ernlga una est uctura regular a pesar de la variacion de '. d' t " I secuencia y que se pro d uzca, rnec iante un mecarnsrno rnuy stmpte, la euplicaclo -. del material ,g,enetico~ [En resumen, lie replicacion precede _e una mansra ~6giGa,con: dos procesos: Ira) II,aseparacion de las dos hebras, y (b) la slntesis, a : tlr de etlas como molds, de a otras dos cadenas complementarlas (los detalles de este proceso s'e estudiaran postoriormente, terna 12)~Tambien permite la reparacion de mutaciones 'y dartos len una. hebra, al dlsponerse die ~aotra como ·c ref erencra dl e .a secuencia correc ta,
ii

!II

. bema
hija paterna

paterna

he bra

--