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8-Membranas Purves cap5

8-Membranas Purves cap5

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I

HPITUL,O

La membrana celular dinamica
como 5e pmpagaba, En 1854, el medico John Snow raetreo un brote de calera en el centro de Londres hasta una simple bomba de agua..Una vez que retira la manivela de la bomba, el brote remitia. Alrededor de ..reinta anos mas tarde, en Berlin, Robert Koch examina agua contaminada, que producia calera, bajo un microscopio y aisl6 Vibrio cho/erae. Estos descubrimientos., en apariencia Simples, que vlncularon una enfermedad con una causa especffica, ayudaron a marcar el comienzo de la ciencia medica de la epidemiolog(a, el estudio de la forma en que se propagan las enfermedades en la poblacion y 18rnanera en que se las puede controlar. Nuestro conocimiento actual nos permite expllcar aiin mas sabre el calera; por ejemplo, los fenomenos fisicos que sobrevinieron despues que Ana y Paul cornleron los palmitos contaminados, La mayorfa de las bacterias que ingirieron murieron en el medio acido del estomago; sin embargo, algunas sobrevivieron, se unieron a la membrana piasmatica de las celulas del tnteetina delgado y liberaron una protefna toxica. Esta toxina ingreso en las cdulas sanas y ejercio dos efectos sobresus membranae piasmaticas: desactivo ciertas proteinas de membrana que "bombean" iones Badia hacla el interior de la ctHulay, .$IImismo tiempo, abrio canales de la membrana que suelen estar cerrados, 10que permitia el escape de iones cloro desde el interior de la cBlula hacla el intestino. Las membranae piasmaticas eanae que encierran las celulas intestinales actuan como "guardianas" y mantienen concentraciones de Na+y CI-mas altas dentro de la celula que fuera, en el intestino. Este desequilibrio necesario fue anulado, por 10 tanto, se produjo la salida de Na" y CI- de las celulas, con acumulaclcn en el intestino. Atraves de un proc8so denominado osmo-

plillsmaticfI

Catastrofe en Iii membnIDtI

=n eu primera crta, Paul y Ana compartieron un '" muerzo exotica que inclufa palmitos en lata. A la .... flana siguiente, eufrleron subitamente el peor cuadra a ;;<'e diiarrea, naueeae y vomrtoe de que tuvieran memoria. _ egaron .$IIhospital en esta.do de shock, con la vida :::7"diiente de un hilo, presion arterial muy baja y fre.:_~ncia cardfaca irregular. EI analisis de las heces !:""-.:ni;.o revelo el motivo: Vibrio choterse, la bacteria cauSi'r'-ve del calera. La infeccion fue rastreada hasta los !7a-nitce, que habian sido envasados en EI Salvador; un _.ga- conocido de residencia de la bacteria desde que _-a epidemia de calera devasta America del Sur y ::~tral a principios de la decada de 1990. EI colera se :;":::;9agacuando una persona no infectada ingiere la :7;;C:;:-!.eria, por]o genera] .$IIbeber agua contaminada can -5~esde individuos infectados. En eete caso, Se puede 'a~er usado agua corrtarntnada p8ra irrigar los pal~"":'..as.

&~

-a.sta finales del siglo XIX, se desconocfan las caude la temida enfermedad y 5e sabra poco sobre

Vibrio cholerae La bacteria altera las membranas de las celulas del intestino humano, 10 que provoca 81c6lera, una enfermedad potencialmente mortal pera tratable.

Tratamiento del, calera A principios de la decade de 1990, una epidemia de c61era que comenz6 en Peru se propag6 a otros paises de America Central y del Sur, Y caus6 mas de un mill6n de cases en 3 anos, AquJ, un pararnedico de la Organiza.ci6n Mundial de la Salud administra tratamiento de rehidrataci6n oral a un nino peruano.

5.1,l[0I[l'11 es la

de una m,embnma b,lOloglciJ,?

estructu~a.. . .,

sis, eete equillbria ionica invertido causa el egreso de agua de otras ceiulas corporales hacia el intestino, 10 que provoco la diarrea grave y una deshidratacion patencialmente mortal. Por fortuna, tratar el calera es simple: los medicos indican rehidrataci6n oral para reemplazar los iones y el aqua perdidos. Paul y Ana recibieron grandes cantidades de una solucion especialmente equilibrada de NaCI (sal) y glucosa (azucar), y 58 recuperaron por completo. EI calera es una seria amenaza en regione5 con condiciDnes sani.tarias inadecuadas 0 cuando una cataetrofe (como un huracan 0 un terremoto) destruye los suministros de agua. Pero el tratamiento de rehidratacion es economica, seguro, rapido y eficaz, y toda eeo se debe a que s8sabe como funcionan las membranas biologicas.

La organizacion fisica y el funcionamiento de todas las membranes bio16gicas depende de sus componentes: Iipidos, protefnas e hidratos de carbone. Los lipidos establecen la integridad fisica de Ia membrana y crean una barrera eficaz contra el pasaje rapido de materiales hidrofilos, como e1 agua y los iones. Adernas, Ia bicapa fosfolipidica actua como un "lago" de lipidos en e1 que "flotan" diversas protefnas (Figura 5.1). Este diseno general se conoce como modele de
rnosaico fluido.

Las protefnas incluidas en la bicapa Iosfolipidica cumplen una serie de funciones, como movilizar sustancias a traves de la membrana y recibir sefiales quimicas del medio

externo de la celula, Carla membrana tiene W1 conjunto de proteinas adecuado para la funcion especializada de Ia celula u organulo que circunda. Los hidratos de carbone asociados con las membranas estan unidos a los lipidos 0 a molecules proteicas. En las membranes plasmaticas, estanlocalizados del lado externo, donde protruyen bacia e1media, alejados de la celula, Como en el caso de algunas de las proteinas, los hidratos de carbona son cruciales para. reconocer determinadas molecules.

Los Ifpidos constituyen la mayor parte de una membrana
Por 10 general, los lipid os de las membranas biol6gicas son fosfolipidos. En la Seccion 2.2 se explic6 que algunos compuestos son hidrofiles ("aman eli agua") y otros son hidrofobos ("oclian el agua") y en la Seccion 3.4, que W1<l molecule de fosfolipido bene regiones de ambas clases . • Regiones hidr6filas: Ia "cabeza" del fosfohpidc que contiene f6sforo esta cargada electricamente y, por 10 tanto, se asocia con moleculas de agua polares . • Region.es hidr6fo17as: las "colas" de acidos grasos no polares largos del fosfoHpido se asocian con otras sustancias no palares, pem no se disuelven en agua ni se asodan can sustancias hidrofilas, Debido a estas propiedades, una manera en 103. los que fosfolipidos pueden coexistir can agua es forman una bica-

el colesterol es importante para la integridad de la membrana y la mayoria del colesterol de las membranas no es r. no se puede eliminar La grasa de esa manera porque esta no es hidrosoluble. 105 acidos grasos de los fosfolipidos conficren ciertafluidez al interior hidr6fobo de la membrana. Ademas. es ficil fabricar bicapas artificiale con la misma organizacion que la de las membranas naturales. Esta capacidad de los lipidos para asociarse entre si y mantener una organizacion de bicapa ayuda a las membranas biologicas a fusionarse durante Ia formacion de vesiculas. algunas protelnas de membrana se asocian con filamentos de la matriz Exterior de la celula Los hidratos de carbono estan unidos a la superficie externa de las proteinas (formando glucoproteinas) 0 a I[pidos (formando glucolipidos). • Hasta e125% del contenido Iipldico de una membrana puede corresponder al colesterol.1 Modelo de mosaico fluido La estructura molecular general de las membranas biol6gicas es una bicapa fosfolipidica continua en la que estanlncluidas las proteinas. (Las "cmtas purpuras" representan elementos estructurales de la celula y la matriz extracelular).98 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA En las celulas animales. pero las membranas de diferentes celulas y organulos pueden tener una composicion lipidica muy distinta. Si esta presente. acuoso En eI Iaboratorio. casi similar a la del aceite liviano para maquina. Algunas proteinas lntegrales atraviesan toea la bicapafosfolipidica. pa. 5. Si bien es posible lirnpiarse la suciedad de Las manos can agua sola.2). otras penetran s610 parclalmente en la bicapa. La que perrnite eliminar La grasa al usarLo con agua. Esta fluidez perrnite e1 d splazamiento latera'! (de lado 11 lade) de algunas molecules dentro del plano de . pero la mantiene flexible. los orificio pequefios de una bicapa fosfolipidica se cierran en forma esponranea. Interior de la celula Las protefnas perifericas no penetran en la membrana. Todas las membranes biologicas tienen una estructura similar. Algunas proteinas de membrana mteractuan con el citoesqueleto interior. La bicapa fosfolipidica estabiliza toda la estructura de I.da fagocitosis y los procesos relacionados. no rigida.a membrana. Las molecules de jabon tienen un extremo hidrosolubLe y otro liposoluble. • Los fosfoltpidos pueden diferir en cuanto a la longitud de la cadena de acidos grasos.1).iesgoso para Ia salud. Las rnolecuas de colesterol dlspersas entre las colasfosfolipidicas de la bicapa inciden en Ia fluidez de los actdos grasos de la membrana. donde las "colas" de acidos grasos de las dos capas interachian entre S1 y las "cabezas" polares enfrentan el medio extemo (Figura 5. el grado de insaturacion (enlaces dobles) de los acidos graSO!:i los grupos polares presentes Y (que contienen fosfato). Una molecula de colesterol se suele localizar junto a un acido graso insaturado (vease Figura 5. Al mismo tiernpo.

especializada en el procesarniento de energta. ser bastante diferentes en cuanto a la clase de fosfoJipidos que con:il. interactuan con el agua y se asornan 611 medio extracelular aCUOSQ Q al citoplnsma.rales de membrana 0 con las cabezas polares de las moleculas de f05folipidos (vease Figura 5.5. algunos organismos s610 carnbianla cornposicion lip. Por el contrario. los acidos grasos insaturados y Ia menor cantidad de colesterol determinan membranas mas fluidas. una membrana que encierra a ·algunas neuronas (celulas nerviosas) y actuacomo un aislante electrico. Las porciones de la "cabsza" hidrof!la.3). puessu componente liptdico hidrofobo Ies pennite inserterse en la bicapa fosfolipidica . lejos del agua.. Muchas de estas proteinas tienen regiones helicoidales u. Las protuberancias que se pueden observaren el interior de estas membranas no se visualizan en las bicapas lipidicas puras.fdica desu membrana en condiciones de frio. AJ igual que los fosfolipidos. Algur as proteinas de membrana formanuniones covalentes con los acidos gl'aSOs 0 con OlIOS grupos lipidicos. Frente a este problema. Por otra parte! a1gunas veces una molecula de fosfolipido de una mitad de la bicapa pasa al otro lade e intcrcambia su Iugar con otra molccula de fosfolipido Para que se produzca em intercarnbio de este tipo. las protcinas y los Iipidos de una membrana son independientes entre sf ys610 presentan inieracciones no cooalenies.1). con carqa agua polar.2) confieren un caractel' polar a ciertas regiones de Ia proteina. Las proteinas integrales de membrana que sobresalen a ambos lados de esta. • Regiones hidr6filas: las exrensiones de aminoacidos con cadenas laterales hidrofilas (vcase Cuadro 3. hidrofobas. tierien.8111resf polares. revela proteinas incluidas en Ia bicapa fosfolipldica de las membranas celulares (Figura 5. Una determinada molecula de fosfoHpido de la membrana plasmatica puede viajar de un extreme a otro de la celula en poco mas de un segundo. En cambio. Medlo acuoso Las protefnas de membrana tienen una distribuci6n asimetrica Todas las. esta relacion varia segiin la runcionde la membrana. Como los intcrcambins de fosfolipidos son raros. las.in incluidas en Iii.1).2). funciones de la membrana pueden declinar en organismosque no pueden rnantener caliente su cuerpo. muestran diferentes .na interne de las mitocondrias. Esas regiones. los acidos grasos de cadena mas corta. que abarcan el centro. Estos dominies interactuan ton las cadenas de acidos grasos del interior de la bicapa fosfolipidica. las mitades interna y externa de la bicapa pueder. las mernbranasplasmaticas tienen una molecula de pro~ teina por cada 25 moleculas de fosfolipidos. Por 10 general. Dcacuerdo con el modelo de mosaico fluido. GCUAL ES LA ESTRUCTURA DE UNA MEMBRANA BIOLOGICA? 99 Medio· acuoso la membrana. 0 polar. Un metodo de preparacion especial para rnicroscopia electr6nica. Sus extremos hidrofilos protruyen en el medic acuoso a ambos lades de la membrana (Figura 5. interactuan en el interior de la bicapa. la rnielina.4).olecula deberra atravesar el interior hidr6fobo de La membrana . ·hene s610 una protema por cad» 70 Iipidos. tienen regiones polares 0 cargadas que interactuan con regiones similares de partes expuestas de las protemas integ. . de la bicapa. ani males que hibernan y bacterias durante el invierno. Muchas protemas de membrana estan incluidas en la bicapa fosfolipfdica 0 se extienden a traves de esta (vease Figura 5. Por 10 general. denominado fractura por conqelacion. En Ia membra. La fluideZ adecuada de la membrana es esencial para muchas de sus funciones. membranas bio16gicas contienen protninas. reemplazanacidos grasos saturados por insaturados y utilizan acidos grasos de cola mas corta. Hay dos tipos generales de proteinas de membrana: • Las proteinas integrales de membrana tienen dominies hidrefobos y penetran la bicapa fosfolipfdica. Iargas (vease Seccion 3. Las "colas" deacidos 9 rases no . Sin embargo. hay una protcina pot cada 15 Iipidos. Los extremes polares de las proteinas pueden interactuar con los extremes polares de los lipidos y las regiones no polares de arnbas moleculas pueden interactuar de rnanera hidrofoba. 1a parte polar de cada rr. estas proteinas tienen regiones tanto hidrofilas como hidrofobas. • Las proteinas peritericas de membrana carecende dorninios hidrofobos y no est.conocidas como proteinas transmembrana.bicapa. hidro'obcs. • Regiones hidr6fobas: las extensiones de aminoacidos con cadenas laterales nidrofobas confieren un caracter no polar a otras regiones de la proterna. Estes cambios desernpefianun papel en lasupervivencia de plantas. Como las molecules se mueven con mas lentitud y la fluidez disminuye a menor temperatura. inteYactuan con el La composici6n lipidica y la temperatura inciden en la fluidez de una membrana.2 Una bicapa fostolipfdica separa dos regiones acuosas Las ocho rnoleculasde fosfolfpido mostradas aquf representan un pequeno corte transversal de una bicapa de membrana. 0 dominies. Las proteinas de las superficies interna y externa de una membrana tienen distribucion asimeirica. Estas proteinas pueden clasificarse como un tipo especial de proteina integral.1 5.

pueden. desde donde brotan para unirse a la membrana plasmatica. Si bien muc. el centro lipfdico de la membrana es hidr6fobo. Estas reginnes de la membrana son como un corral de cabanas en una granja: los caballos pueden moverse den. • Las membranae funcionales tambien se movilizan dentro de las celulas eucariontes. Los extremos hidr6filos se extienden hacia el exterior acuoso de la celula y el citoplasma interno. otros dentro de esta y otros del Iado interne . se transforman de un tipo en otro. "caras" en las dos superficies de Ia membrana.rugoso brotan como vesfculas y se unen a Ja cara cis del sistema de Golgi. Con rapidez. sino que parorenestar "ancladas" a una determinada region. Cuando se fusionan dos celulas. Al igual que los lipidos. 5. muchas protefnas de membrana se desplazan can relativa libertad dentro de la bicapa fosfolipfdica. Los grupos R hidr6filos de las partes expuestas de la proteina interactuan con 105 rneclos acuosos. . } hidr6fobo de la bicapa Los grupos R hidr6fobos interactUan con el centro hidr6fobo de la membrana. "" diferentes propiedades a las dos superficies de la membrana.d.S).100 CR"PITUL. amenudo en menos de una hora.4 Interacciones de las protelnas integrales de membrana Una proteina integral de membrana es mantenida en la membrana par la distribuci6n de las cadenas laterales hidr6fHas e hidr6fobas de sus arrmoacidos. estas diferencias tienen gran significacion funcional. Como se vera.tro del area cercada. • Las proieinas de membrana se introducen en el reticule endoplasmatico rugosa a medida que se forman en los ribosomas. se encuentran en las regiones trans del sistema de Golgi. Los experimentos que utili zan la tecnica de fusi6n celular ilustran muy bien esta migration. los josfolipi. • En los eucariontes. Porciones del RE . Estas proteinas tienen ciertos dominies espedficos del Iado externo de la membrana. pronto. arras no 10 hacen. se congel6 esta membrana de un cloroplasto de espmaca y.has proteinas rni:gran libremente por la membrana. Por ejemplo. se fusionan entre S1 y se rompen (Figural 5. pero no en ambos. Las proteinas perifericas de membrana se localizan de un lade 0 del otro de la membrana. Las membranas son dinarnicas Las membranas se forman constanternente. aJejadosdel agua.3 Proteinas de membrana reveladas por la tecnica de fractura por conqelacion Primero. Interior .Oi S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA METDOD DE INVESTlGA£ION 5. Estos lipidos tienen una composicion diferente de aquella de los fosfolipidos circundantes. pero no pueden salir de ella. La fractura hace que una mitad de la membrana se Separe de la otra a 10largo de las superficies de contaoto hidr6fobas. se la separo de manera que se abriera la bicapa. la proteina de le membrana plasmatica de un miocito que reconoceuna sefial quimica de las neuronas suele locaiizarse solo en el sitio que se encuentra entre una neurona y el miocito. Esta disposicion otorga. Hay dos maneras de limitar el movimiento de las proteinas dentro de una membrana: • EI citoesqueleto puede tener componentes justa por debajo de la cara interna de la membrana queestan fijados a las proteinas de membrana que protruyen hacia el citoplasma. que son grupos de lipid os en estado semisolido (semifluido). por ejemplo.os se sintetizanen la superficie del reticula endoplasmatico lisa y se distribuyen con rapidez por las membranes de toda la celula.. estos segmentos de membrana. daspues. pueden atrapar proteinas dentro de una region. • Balsas lipidicas. tener cadenas de acidos grasos muy largas. se forma una sola membrana continua que circunda a ambas y algunas protefnas de cada celula se distribuyen de manera uniforme ahededor de esta membrana.

e1hidrato de carbono de algunos glucolipidos cambia ruanda una oelula se toma cancerosa. " Membrana plasrnatioa Exterior de la celula • La membrana S8 seoara de la membrana plasrnatlca por andocnosls. 0 pueden fusionarse con la membrana plasrnatica y liberar .1). incluso.. muchas msmbranas contienen concentraciones significativas de hidratos de carbone.. como el reticulo LCUAL ESLA ESTRUCTIJRA DE UNA MEMBRANA BIOLOGICA? Nucleo Interior de la calula ! I Las vescues que brotan de la region trans del sistema de Goigi tam bien estan oncerradas por membranes.:7. porquehay diferencias quimicas importantes entre las membranas de. las unidades hidrocarbonadas de los glucolipidos se extienden al exterior de la membrana plasmatica.'t. ~ I . En la Secci6n 3. fusion y deqradaoion . Por ejemplo. esto no es asi.~===:. _:r... una sola celula.3 se explic6 que las molecules de azucar pueden estar formadas por tres-siete carbonos unidos entre S1 en diferentes sitios y que forman oligosacaridos lineales 0 ramificados con numerosas configuraciones tridimensionales diferentes. Estes se ubican enla superficie externa de la membrana y acnian como sitios de reconocimiento para otras celulas y molecules (vease Figura 5..~. Despuas. Sin embargo.~{~~:: -~===----. sus membranas se agregan a la membrana plasmatica. Esta union es la base de Ia adhesion intercelular.::--. Lisosoma _==::_' Las vesiculas pueden perrnanecer dsntro de Ia cefula como organulos. Este cambio puede permitir que las celulas cancerosas se conviertan en una diana de destruccion para los leucocitos. par la elirninacion de la membrana en procesos como la fagocitosis.. A menudo. Los hidratos de carbona asociados con la membrana pueden formar enlaces covalentes can llpidos 0 con proteinas: • Los gluGolfpidos son hidratos de carbono unidos mediante enlaces covalentes a un lipido.:itosis su contenido aI exterior de Ie cslula (exocitosisl. donde acnian como sefiales de reconocimiento en inreracciones intercelulares. . Los hidratos de carbone unidos son cadenas de oligosacaridos g.. par ejemplo nsoso-nas . . ExOl. desplazamiento. Ia composicion quimica de las membranas de la cara cis se asemeja mucho a la del reticulo endoplasmatico. Los agregados a la membrana plasrnatica a partir de la fusion con vesiculas derivadas del sistema de Colgi estan equi[ibrados. 5. en gran medida. mientras que la de la cara trans es mas similar a Ia de la membrana plasmatica. • Las gluGoproteinas estan formadas por un hidrato de carbono y una protefna unidos de modo covalente. Las glucoproteinas permiten que una celula sea reconocida por otras celulas y por protein as.S. Un oligosacarido de una forma especffica de LU1a celula se puede unir a una forma especular de una celula adyacente.I Se pueden generar nuevas extensiones de 1a membrana en determinados lugares. POt ejemplo.5 Continuidad dlnarntea de tas membranas 'Las membranas celulares estan en constante formacon. Las membranas presentan modificaciones quimicas cuando forman parte de ciertos organulos. • Los hidratos de carbona de la membrana son sitlos de reconocimiento Ademas de los Iipidos y las proteinas.ue no suelen superar 15 unidades monosacaridas de longitud. cabrfa esperar que todas las membranas subcelulares fuesen identicas desde el punto de vista quimico. . que representan una via de recuperacion por la que se reabastecen las membranas internas. en el sistema de Golgi. Como todas las membranas parecen similares al observarlas en el microscopic electronico y como se interconectan con facilidad.

1:02 CiRPTruLO S.6n 31. Las celulas de Ia esponja estan conectadas. 5.u:a impulsarse una haciaIa otra. Se comenzara por observar como Ia membrana plasmatica permite que las celnlas individuales se agrupen en tejidos.das en agua: de mar. Estas dos caracterfsticas permiten la union a otras molecules especfficas. En el resto de este capitulo. . el reconocimiento celular y la adhesion celular dependen de protefnas de la membrana plasmatica. Como se vio en Ia Seccion 3.U1 buen modele de tejidos complejos de especies mas grandes. las proteinas de reconacimiento celular permiten que determinados tipos de celulas se unan entre si. CU<1ndo el espermarozoide mamffero encuentra e1 6vulo. pennitir que vuelvan a adherirse.68).das de dos especies diferentes.1y evidentes en las m. algunas algas forman celulas reproductivas masculinas y femeninas de aspecto similar (analogas a espermatozoides y ovules). con el hidrato de carbono asomando y expuesto al media (y a otras celulas de espon[a).Que EI reconocimiento celular y la adhesion celular involucran proteinas de la superfiicie celular Ahora que se ha estudiado la estructura de las membranes biologicas. ej. Si se colocan en el mismo recipien:te celulas de esponja disgrega. Una esponja es un animal marino multicelular con un plan corporal simple (vease Secci.2 leomo particip'[I pliilsm. denominadas uniones celulares. la union de celulas de UJ. Cabe destacar que 5i se agita la suspension celular durante algu• "[res tipos de uniones celulares conectan las ceiulas adyacentes En un organismo rnnlticelular complejo. entre sf. es decir. milsculo.6A se encontraron otra vez por reconocirniento de los grupos qutmicos expuestos de sus glucoproteinas de membrana. incluidas orras protefnas. que tienen flagelos p. pero esta estructura tarnbien presenra proteinas de adhesion que posibilitan 1a union intercel ular. La membrana plasmafica participa en ambos procesos.a responsable del reconocimiento y Ia adhesion celulares es una enorme glucoprotefna integral de membrana (compuesta por lID 80% de azucar).igura 5. denominados tejidos.(1 adhesion q' el reconocimiento c:elulafe's? Algunos organismos. mantiene unidos miocitos a miocitos y piel a piel? La adhesion celular espedfica es una caracterlstica tan obvia de los organismos cornplejos que es facil que pase inadvertida. que fortalece Ia conexion entre dos ceIulas. Otros. COID. A menudo.. los estudios de esponjas han revelado como se asocian las celulas entre si. En la mayona de los casas. Pero tambien puede haber union heterotipica (de celulas con diferentes proteinas). es decir. todo el organismo es LIDa soja celula. una proteina no solo tiene una forma especifica. son 1111.l tejido es hornotipica. Ia membrana plasmatica esta cubierta de una pared celular gTuesa. iguales a las del inicio del experimento. las celulas chocan entre 51 y se adhieren en lamisma forma de la esponja original. Los organismos simples representan 1. Pensemos en nuestro propio cuerpo. Durante todo ellibro. dispuestas en diferentes clases de tejidos (p. la molecu. compuestos por numerosas celulas. Enla mayoria de las celulas vegetates. se analizaracomo funcionan sus cornponentes. por e1 que una celula se une especi- En las esponjas. sino que presenta determinados grupos quimicos expuestos en su superficie donde pueden interacruar con arras sustancias. que esta parcialmente incluida en la membrana plasmatica. se describen sus principios generales. Se forman dos esponjas diferentes. Las celulas de Ia esponja triturada de la Pigura 5. son multiceluiaree.Este proceso convierte 10 que era un solo animal en dentos de celulas individuales suspendi.2. La manera mas facil de estudiarlos consiste en separar las celulas de un tejido en celulas individuales y. estas celulas existen en bloques especializados de celulas confunciones similares.. diferentes grupos quimicos de diferentes moleculas de superficie muestran afinidad entre sf. aqui. . despues.O las plantas y los animates. El cuerpo contiene alrededor de 60 billones de celulas. En este caso.5).6A) .. distintas proteinas de los dos tipos de celula presentan superficies de union complementaries. pew solo se adhieren a otras celulas de la misma especie. Como puede verse. que son capas de celLtlas que revisten las cavidades 0 . A menudo. Las ctiht/as se reconocel'J y se adhieren entre sf. Hay muchas clases distintasde esponjas. Este reconodmiento y esta adhesion celular espedficos de tejido y de especie son esenciales para la formaci6n y el mantenirniento de los tejidos y de los organismos multicelulares. Estas estructuras especializadas.icrofotograHas electranicas de tejidos epiteliilies. LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA nas horas. Dos procesos permiten la agrupacion celular: • Hecorrocirniento celular. se considera Ia membrana que circunda las celulas individuales: la membrana plasmatica. Por ejemplo. ficamente con otra celula de deterrninado tipo. Adhesion celular. rtervio 0 piel). como las bacterias. Las celulas masculinas y femeninas pueden reconoeerse entre 51por las proteinas heterotipicas de sus flagelos (F. sobrssale la rnisma molecule de ambas celulas y las superficies expuestas se uner. Asimismo. perc se las puede separar en forma rnecanica haciendo pasar al animal varias veces porLID alambre tejido (Figura 5. se presentan numerosos ejemplos de adhesion celular espedfica. ambas celulas aportan material para estructuras de membrana adieionales que las conee-tan. Por ejernplo. son unicelulares.atica en IiI membmna' 1. las celulas flotan y chocan entre si.

La placa tam bien esta unida a fibras del citoplasma. lOS DESMOSOMAS MANTIIENEN JUNTAS LAS C.. atravesando la membrana plasmatica de la celula. AI forzar el ingreso de sustancias en las celulas y permitir que distintas regiones de Ia misma celula expresen diferenres proteinas de membrana can distintas funciones.n homotipical Gc6MO PARTICIPA LA MEMBRANA PLASMATICA EN LA ADHESION Y EL RECONOCIMIENTO CELULARES? 103 (B) Union heterotlpica EI tepdo de una esponja raja cantiene celulas sirnilares unidas entre si. 'f 1#) I ~ "'" 1 I @ r@ @ " '--~-~~____/ ]. • Definen distintas regiones funcionales de la membrana al restringir lao migracion de proteinas y fosfolipidos de membrana de una regi6n de la celula a orra. que forman una serie de uniones que rodean cada celula (!Figura 5. Se Iocalizan en el revestimiento luminal (cavidad) de organos como el intestino y cumplen dos funciones: • Impiden el desplazamiento de sustancias 11 traves de los espacios intercelulares. A esta placa se unen molecules de adhesion celular (CAM) espcciales que se extienden desde Ia placa y. el espacio intercelular y la membrana plasmatica de la ce:Lula adyacente. lado) de las celulas de union (que enf.6 Heconoclmiento y adhesion celular (A) En la mayoria de los casas (incluida Jaagregacion de celulas animales en tejidos). II:lII Tipo de ~. Se examinaran tres tipos de uniones celulares que posibilitan el conracto ffsico directo entre las celulas y las conectan entre S1:uniones estrechas.I] Estos gametos de un alga marina parecen idanticos. se unen a las proteinas de la placa de esta celula. estan compuestas por una proteina denominada Figura .S.rentan la cavidad corporal fuera de la Iuz).ELULAS Los desmosomas conectan membranes plasmaticas adyacentes. B tejido de ta esponja S8 puede separar en celulas aisladas nacenooio pasar a traves de un alambre tejido fino.. las proteinas y los fosfoltpidos de membrana de la region apical (punta) de la celula (que enfrenta la luz) pueden ser diferentes de las regienes besolaterale» (basal. cubren las superficies corporales./ 0 o °tO .o. desrnosomas y uniones de hendldura. Se origin an par la union mutua de proteinas especifkas de la membrana plasmatica de dos celulas epiteliales.O 0 . Los gametos S8 adhieren entre sf par union de proteinas cornplernentarlas. (8) La union heterotipica se produce entre dos proteinas dtfel'8ntes. Cada desmosoma tiene una estructura densa denominada pteca del lado citoplasrnatico de la membrana plasmatica.7A).20). Estas fibras. Mantienen juntas con firmeza celulas adyacentes y acttian como soldaduras 0 remaches puntiforrnes (Figura 5. ~ o °00 @ O°/'O . que son filamentos interrnedios del dtoesqueleto (vease 4.. Par 10 tanto. inferior: lateral. pero tienen d"lferentes protein as en la superficie celular. 5. perc complementarias. AS1./.2 (A) Uni6. LAS UINIONES ESTRECHAS SELtAN TEJIOOS Las uniones estrechas son estructuras especializadas que ligan celulas epiteHales adyacentes.~ -' " @-~ -_ nco de aoarsamlento $:"" Las regiones expuestas de las qlucoprotelnas de membrana se unen entre 5i y promueven la adhesion celular. las uniones estrechas ayudan a garanrizar el desplazamiento de sustancias hacia el interior del CUetpo.76).cualquier sustancia que :i:ngresa en el organismo desde 101 luz intestinal debe atravesar las celulas epiteliales que forman Ia union estrecha .~"~. la union de proteinas eshomotfpica: rnoleculas de la misma proteina en las superficies de dos ceiuias del mismo tipo se adhieren entre si.

iciones r. a cond. Las pequefias moleculas disueltas y los. que cumplen un papel similar en las plantas.7 Las uniones juntan las celulas animales Los tejidos epiteliales tienen abundantes uniones estrechas (A) y desmosomas (8). LAS UNIONES DE HENDIDURA SON UN MEDIO DE COMUNICACI6N Mientras gue las uniones estrechas y los desmosomas cumplen funcionss rnecanicas. confieren gran estabilidad mecanica a los tejidos epiteliales. -que abarcan las membranas plasmaticas de dos celulas adyacentes y el espacio intercelular entre ellas (Figura 5. de hendidura esta compuesta por canales espe~ cializados. las uniones de hendidura facilitan Las unlones de hendidura permiten la comunicaci6n de cslutas adyacentes. Ancladas asi a ambos lados de la celula. se describira su funci6n con mas detalle. la comunicacion intercelular. .iones pueden pasar de una celula a otra a trayes de estas uniones.7C). perc permiten que las sustancias se desplacen a su alrededor en el espacio intercelular. denominados connones. estas fibras. Cada union oueraiina.. Cuando se analice la cornunicaci6n celular en el Capitulo 15.. asi como la de los plasmodesmas. Se extienden desde una placa citoplasmatica y atraviesan la celula para conectarse con otra placa al otro lado de la celula. en los que es importante la rapida cornunicacion entre las celulas.igurosas mientras protegen la integridad de la superficie corporal del organismo. que suelen estar sometidos. ~ (8) Los desmosomas unen estrechamente celulas adyacentes.104 (A) [RPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA Membranas plasmancas Espaco I ntercel ular 5.. (e) queratina (filamentos del citoesqueleto) sumamente fuertes. Las proteinas de las uniones estrechas forman un sella "acolchado" que impide el desplazamientode las sustancias disueltas a travss del espacio entre las celulas epiteliales. Tarnbien se encuentran unlones de hendidura (C) en algunos tejidos musculares y nerviosos. .

Esta caracteristica se denomina permeabilidad selectiva y posibilita que la membrana determine que sustancias ingresan en tina celula 0 en un org. DlFUSION DENTRO DE LAS CELULAS Y LOS TEJIDOS Dentro de las celulas 0 donde las distancias son muy cortas. Sin embargo. la difusi6n de cada soluto es independiente de la de los otros. pOl' ende. Cuando las concentraciones de la sustancia que se difunde son identicas a ambos lados de la membrana. • Los procesos de transporte activo requieren e1 aporte de energia quimica de una fuente externa. el cambio de concentraci6n de solutos can la distancia en una direccion dada: cuanto mayor es e1 gradiente de concentracion. Una vez establecido este. Por ejemplo. La velocidad de difusi6n de una sustancia depende de cuatro factores: • Diameiro de las rnoleculas a de los iones: las rnoleculas mas pequefias se difunden con mayor rapidez. de la sustancia que 5e difunde. a distribuirse de manera uniforme por el sistema. que ~Cu~les son los nrucesns S. En una solucion compleja (con muchos solutos distintos). si tiene. pero impermeable a las sustancias que no pueden traspasarla.to.U GCUALES SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 105 misma en todas las gotas de liquido del recipiente. de rnanera que no hay cambia neio de concentraci6n. pew dentro de nuestras celulas a a traves de capas de una 0 dos celulas. la difusi6n es bastante rapida para distribuir pequef\as moleculas y iones casi en forma instantanea. con el tiempo. Difusi6n es el pmceso de desplazamiento aleatoric hacia un estado de equilibria. como. 0 salen de estes. la uhlidad de la difusi6n como mecanismo de transporte declina de manera sustancial a medida que aumentan las distancias. • Temperatura de la solud6n: las temperaturas mas. Una consecuencia importante de este desplazamiento aleatoric de Iasmoleculas es que tod05. con el tiempo. las moleculas de pigmento de la tinta se movilizan de modo aleatorio. En ausencia de agitaci6n mecanica. Las moleculas a las que la membrana es impermeable pennanecen en compartimentos separados y sus concentraciones pueden ser diferentes a ambos lades de la membrana. por ende. Hay dos procesos con diferencias fundamentales por los cuales las sustancias atraviesan membranes biologic as: • Los procesos de transporte pasioo no requieren ningun aporte de energia externa para impulsarlos. La difusi6n es el proceso de desplazamiento aleatorio hacia un estado de equilibrio Nada de este mundo esta siempre en reposo absolute. La energfa para estos procesos 5e halla en las propias sustancias y en la fuerza rnotriz generada por la diferencia de concentraci6n a ambos lados de la membrana. y la difusi6n a traves de metros puede requerir afios. e1 desplazamiento iletO de las parttculas es direccional hasta alcanzar el equilibrio. todos los solutos se difunden a velocidades determinadas por la temperatura. Si una membrana biologica divide Ia solucion en distintos compartimentos. se mueven con mayor velocidad. mas rapido se difunde una sustancia. si se deja caer una gota de tinta en un recipiente de agua. la difusi6n a traves de mas de un centimetro puede dernaridar una hora a mas. En esta secci6n se consideran los procesos pasivos por los cuales las sustancias ingresan en la celula y egresan de ella. la difusion es el desplazamienio neto de regionee de mayor COI1ceniracion a regiones de menor conceniracion (Figura 5. La difusi6n no seria adecuada para distribuir sustancias a 10 largo del cuerpo humano (y mucho menos por organismos mas grandes). sus propiedades fisicas y e1 gradiente de concentraci6n de cada soluto. permeable. Todo esta en movimier. las molsculas de pigmento de la tinta estin. porque los iones 0 las molecules tienen mas energia y. aunque los movimientos pueden ser muy pequerios. se considerara la segunda funcion importante de las membranas: la regulae ion de las sustancias ingresan en una celula 0 la abandonan. al principio. Por 10 tanto. • Carga electrica.8). se diserninan can lentitud por el agua hasta que. De no mediar intervencion humana. Las moleculas a las que la membrana es permeable se difunden de un compartimento a otro hasta que sus concentraciones se igualan a ambos lados de la membrana. se alcanza el equilibrio. las propiedades de la membrana pueden incidir en el desplazamien to de los diferentes solutos. la concentraci6n del pigmento -y. moleculas individuales continuan atravesando la membrana.105 componentes de irna solucion tienden. Ahora. la agitaci6n. Recien se exarruno c6mo la estructura de la membrana se adapta a una funcion de membrana importante: la union de lila celula con otra. pero no otras. Equilibrio no significa que las particulas han dejado de moverse: s610 indica que se estan desplazando de tal manera que su distribucion global no se modifica. Aunque el movimiento de cada partfcula individual es por completo aleatorio. Los procesos de transporte pasivo comprenden dos tipos de difusi6n: difusi6n simple a traves de la bicapa fosfolipidica y difusi611 [acilitada a traves de canales 0 pOl' medio de proteinas transportadoras.3 uastvns del trensunrre de membrana? Las membranes biologicas permiten que algunas sustancias. altas inducen una difusion mas rapida. Se dice que la membrana es permeabie a los solutos que la pueden atravesar con mayor 0 menor facilidad. los solutes se distribuver: rapidamente por difusi6n. las atra:viesen. pero en igual cantidad en cada direccion. es decir. DIFUSION A TRAVES DE LAS MEMBRANAS En una solucion sin barreras. 0 una milesima de segundo).inulo. • Cradienie de conceniracion del sistema. la intensidad del color.es exactamente la . Se dice que una soluci6n en la que las particulas de soluto presentan distribuci6n uniforme esta en equilibrio porque no habra ningun cambio neto futuro de su concentraci6n. muy concentradas. Las moleculas pequefias y los ioncs 5e pueden desplazar de un extreme de un organulo a otro en un milisegundo (10-3 s.

pequefias moleculas atraviesan la bicade la membrana. Este proceso.icha y la mas pequena de las moleculas parecen. De modo similar. osmosis utilizando como ejemplos los globules rajos y las nas y otros solutos. no de su dase. Una molecula que es 'en S1 misma hidrefoba y por ende. Cuanto mas liposoluble es la rnolecula. al sex polar. 10 minutos mas tarde EI munero y ta posici6n de las mo!8cula. 10 que irnpide 5U "escape" hacia 13 membrana. - HIPOTESIS: METODO La difusi6n induce una distrlbuclon - RESULTADOS Aiiadir cantidades iguales de tres oc'orantes a aqua quieta en un recipiente poco profunda. pronto se pone fresca. mas rapido 51? difunde a traves de la bicapa de 10'1 membrana. azucarss y ionas. protei- . Tiempo =0 5 minutos mas tarde Tomar musstras de diferentes reg'cnes de la soluci6n y medir la cantidad de cada colorante.a captado agua. Si se afiade agua pura a la gota de sangre. celulas vegetales. Por el contra rio. liposoluble.'i con facilidad a traves de ella.e . izquierda). si se coloca lechuga algo rnustia en agua pura. La osmosis depende del m1mero de particulas de soluto presentes. La dttusicn simple tiene lugar a traves de la bicapafosfol!ipidica En Ia difusi6n pa fosfolipfdica simple.no atraviesan con facilidad una membrana debido ados razones: • Las celulas estan compuestas por agua (y existen en ella): las sustancias polares forman rnuchos puentes de hidrogeno C011 el agua y los iones estan rodeados de moleculas de agua. y los globules rojos se pliegan y se contraen (vease Figura 5. Elexamen de una gota de sangre en el microscopio 6ptico revela que estes globulos rojos tienen una forma de anillo caracteristica. las hojas se ponen rnustias.. de modo uniforme e independiente entre sf.9. pesandola antes y despues. 5. • EI interior de la membrana es hidr6foba y tiende a excluir las sustancias hidrofilas. terol de tamano equivalente. SI se colocan globules raj os u hojas de lechuga frescas en W1a solucion relativamente cone entrada de sal 0 azucar. apartarse de esta regIa y atraviesan las bicapas con mucha mayor rapidez de 10 que se antidparia por Sil liposolubilidad. . que contiene sales. Consideremos dos tipos de moleculas: una proteina pequefia compuestapor pocos aminoacidos y un esteroide a base de coles- Osmosis es la difusi6n de aqua a traves de las membranas Las moleculas de agua son bastante abundantes y pequeiias para atravesar las mernbranas mediante un praceso de difusion denominado osmosis. En condiciones habitual. se difundira con lentitud a traves de la membrana.s de cada colorante sa puede interpretar visual men Ie. cornpletamente pasrvo. CONCLU SION: Los solutes se distribuyen par difusi6n.8 La difusi61'l1 induce la disitribuci6n unirfmme de sotutos Un simple experirnento demuestra que los solutos se desplazan de las regiones de mayor concentraci6n a otras de manor concentraci6n hasta alcanzar el equilibria. Esta afirmacion es valida para em arnplio rango de pesos moleculares. se puede demostrar que 11. mientras que el esteroide no polar se difundir. La proteina. Por el contrario. rapidez y estallan. los globulos rojos se hinchan con. Se describira 111. ingresa Con facilidad enla membrana y puede atravesarla. las moleculas con carga electrica 0 polares -como aminoacidos. no utiliza energia rnetabolica y puede ser comprendido en terminos de concentraciones de solutos. los gl6bulos roios estan suspendidos en un liquido denominado plasma.106 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA I EXPERIMENTO uniforme de solutes. Solo el agua propiamente d.

Estos terminus se utilizan para comparar las concentraciones de solutes de dos soluciones ssparadas por una membrana (. las Archaea. la presion de turgencia desciende y la planta se pone mustia.ra que estas no estallen ni se contraigan.a celula sa torna ngida.Figlura 5. En una soluci6n hipot6nica respecto de las celulas (derecha) llay ingreso de agua a las celulas. las bacterias. Por 10 tanto. las celulas vegetales y animales mantienen sus formas caracterlsticas constantes. Cuando los demas factores son iguales. 'c@ Las celulas captan agua. t. A diferencia de las celulas animates. • Una so. . Es tm componente normal y esencial del crecimiento de las plantas. La concentraci6n de solutes del medic determina la direcci6n de osmosis en rodas las celulas animales.9).SiJ Hipert6nico (solutes concentrados i. El crglJil se desplaza a trcaee de una memhrana de una soluci<in hipotonica a una solucum hipenonica. se hinchan y es!aIlan. las molecules de agua atravesaran la membrana hacia la solucion con mayor concentraci6n de solutes. los hongos y algunos protistas tienen paredes celulares que Iimitan su volumen y Ies impiden estallar. e1 agua se desplaza constanteme:nte a traves de la membrana plasmatica hacia el interior y eI exterior de las celulas. Celllia vegetal (celulas epiteliales de hojas) EJ euerpo celular se contrae y S8 seoara ce la pared. al hacerlo. La integridad de los g16bulos rojos (y de otras celulas sanguineas) depende per compteto del mantenimiento de una conce. A partir de analisis de estas observaciones. Cabe recordar que cuando se dice que el agua "se desplaza" se hace referenda al movimiento neto del agua. Si las celulas pierden suficiente agua. un media hipert6nico respecto de las oelulas (izquierda) extrae agua de estas .Esta presi6n intracelular se denomina presion de turgencia. la regulacion de la concentracion de solutes de los lfquidos organicos es un proceso importante para los organismos sin paredes celulares. • Las soluciones tsotontcas tienen concentraciones iguales de solutes.CUAL£S SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 107 en el exterior) Isot6nico (concentraciones equiva/entes de solutos) Hipot6nico (solutos diluidosen el exterior) Celll'la animal (globulos roles) Las celulas pierden agua y S6 8rrugan... Las celulas con paredes fuertes captan una cantidad limitada de l1gua y. se sabe que las diferencias de concentraci6n de solutes entre una celula y su medio circundante determinan si el agua se dasplazara del me- dio ala celula 0 viceversa. Dada su abun- dan cia. Un g16bulo rojo capta agua de una solucion que es hipotonica respecto del contenido celular. Lo que interesa es si el desplazamiento global es mayor en una direccion 0 en Ia otra. si dos soluciones diferentes estan separadas por una membrana que permite el pasaje de agua.. En otras palabras. perc no de solutes. Esta mantiene erguidas a las plantas yes la fuerza que impulsa el agrandarniento de las celulas vegetales. La celula estalla porgue su membrana plasmatica no puede rolerar la hinchaz6n de la celula.ntrad6n de solutos constante en el plasma donde estan suspendidos: el plasma debeset isotonice con las celulas de la sangre pa. otra • Una solud6n hipotonieatfene menor concentracion de solutos que la otra solucion con la que se campara. las celulas de las plantas. crean una presion interna contra la pared celular que evita el ingreso adicional de agua . el agua se difundinl de una regi6n donde su concentracum es mas alta (con LU1a concentracionmas baja de solutes) a lInll donde su c0l1ce1'ltmci6n es mils baja (con una concentracion mas alta de sclutos).9 La osmosis puede modificar Ia morfol~ogfa celular En una soluci6n isot6nica (columna central).luci6n hipert6nica tiene mayor concentraci6n de solutos que 1<'1 solucion con la que se compara. pero en general conse va su forma porqus liene una pared celular. vacuola 5.

10 que permite el pasaje de sustancias polares hidrofilas (Figura 5. las sustancias polares.10 Un canal regulado se abre en respuesta a un estimulo EI canal tiene un para de erolnoacldos pol ares y aqua.da. no se difunden con facilidad a traves de las membranas. de manera que el K~ tendera a difundirsefuera de la c€lula por till canal del potasio abierto. CANALES 16NICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA Los canales mejor estudiados son los canales ionicos. de modo que el K+ tiende a permanecer deniro de la dIu/a equilibrando las cargas negativas y manteniendo la neutralidad. y aminoacidos no polares del lade externo de la protefna (10 que les permite mantenerse incluidas en la bicapa fosfolipfdica).rapidez con q. Estos dos procesos son formas de d.. '1 que la sustancia polar pucda difundirse a traves de la membrana.. en las celulas animales. El gradiente de concentracion del ion de los [ados interne y externo de la celula. el desplazamiento de iones hacia el interior y el exterior de las celulas es importante en numerosos prccesos •. . Estas sustancias cargadas negativamente no pueden atravesar la membrana. 5.. vease Figura 5. El poro central puede abrirse al ser estimulado. La proteina moditica su configuraci6n tridimensional cuando una rnolscula estimulo se une a ella. Exterior de la celula o Molecula estfmulo o Q o o o La uni6n de una molecula esnmulo hace que 61 para sa abra .gua (10 que les permite unirse a sustancias polares 0 con carga facilitando BU pasaje). Asi como una cerca puede tener una pueria que puede estar abierta ° cerrada. Una vez quese abre un canal regulado por potencial electrico. este estimu10puede variar de launion de una seiial qufmica (canal regulado par ligando. Los canales proteicos de la membrana presentan un poro central revestido de aminoacidos polares y a. Segnn el canal. de la oelula que dentro de ella. que permite que un ion particular los atraviese.nsporte activo (analizado mas adelantc).ue se desplazan los iones y en que direcci6n 10 hacen (hacia e1interior 0 el exterior de la celula) depends de dos factores: La presion de turgencia de las celulas vegetaLes alcanza un valor varias veces superior a La presion de los neurnaticos de los autom6vites . Se han identificado dentos de canales ionicos... atraviesan pasivamente la bicapa fosfolipidica hidr6foba (es decir.lectrica del sistema nervioso a la apertura de poros de las hojas que posibilitan el intercambio gaseoso con el ambiente. de la bicapa par su revestimiento externo de arrmoacidos no polares . ella. a traves de Ia membrana plasmatica. la concentraci6n de iones potasio (K~) sue1e sex mucho mas alta en el interior que en el exterior de la celula. debido al tra. La. Tados presentan la misma estructura basica de un poro hidr6hlo.10) a una carga electrica causada par un desequilibrio de iones (canal regulado par potencia'! electrico). • La union a una proteina de membrana denominada proteina traneponadora puede acelerar la difusion de estas sustancias.108 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA biologicos. la concentracion de CI. cada uno de enos especilico para un determinedo ion. 10que abre el para y permite el pasaje de sustancias pol ares hidr6filas. puede haber un rapido pasaje de millones de iones por segundo.._-~~ Interior hidr6fobo de la blcapa Canal proteico Interior de la celuta o o o e . es decir. Esta anclado en el interior hidr6fobo ~-. Un canal regulado se abre cuando sucede algo que modifica la forma tridimensional de la proteina.ifusi6n facilita. y las sustancias con carga.10). los canales pueden contribuir a la difusi6n Como ya se explic6. Como se analiza en capftulos posteriores. que varian de la actividad e. como los iones.. si no fuera par La presencia de rnoleculas adhesivas de La pared celular de La planta denaminadas pecti nas. como los aminoacidos y los azticares. Por ejemplo. • Se genera un gmdiente electrequimico euando hay un desequilibrio global de las sustancias con carga entre el exterior y e] interior de Iacelula. Una sustancia polar esta mas concentrada fuera. la mayoria de los canales ionicos estan regulados: pueden estar cerrados 0 abiertos al pasaje de iones.y otros iones con carga negativa (ani ones) es mas alta dentro de la celula que fuera de. En cambio. En lascelulas animales..Esta presion es tan grande que las celulas de deslizarian y desprendenan entre 51. sin el aporte de energia) de dos maneras: • Las proteinas integrales de membrana pueden formar canales a traves de los cuales pueden pasar estas sustancias.

[K]. donde retienen agua que. En cambio.3 . ninel de la proteina. denominados acuaporinas.acian de Nemsi: atornos de oxigeno del poro del canal. Por ejemplo. Las determinaciones reales en celulas animales dan un potenSe han caracterizado los canales que permiten e1pasaje de agua cial de membrana total de alrededor de -70 mV.. En cambio. Hace poco se descubriouna explicacion atractiva cuando Roderick MacKinnon determine la estructura de un canal. La que las ceIulas es la base de muchos procesos biologicos importantes. zF U [K].Icanal del potasio. Interior de la celua " c-helice del canal protsico 5. que i6nicos de las celulas que unen La hoja al tallo se transportan alrededor de 2 volrios porcentimetro.que las lineas elecMuchas plantas siguen aL sol. de oxlqeno de las a-helices del canal proteico. mantenidas poria atracci6n entre sus ca rgas positivas y los atomos de oxigeno can carga negativa de las moleculas de agua (vease membrana. desde las membranae de las vacuolas es negativo respecto del exterior (vease Figura 44. abren en respuesta a La Iuz solar. AI resolver 2. Con el tiempo. Para atravesar un canal de la membrana. un i6n sodio (Na") can un radio de 0. Y dentro de ella [KJI.s610 se encaja en el ninel y puede l. un ion pem no de otro? No es una mera cuestion de carga ni de tamafio. Sin embargo. se alcanza un equilibrio entre Ia tasa de difusion del i6n a traves del canal para salir de la celula y la tasa de ingreso a traves del canal secundaria a la atraccionelectrica. Esto genera un desequilibrio de cargas a traves de Ia mem- ESPECtFICIDAD DE LOS CANALES 16NICOS LeOma pe. .S. Este desequilibrio decargas se denornina potencial de AI presentar carga. ingresa K+ y Cl. hace que la hoja se incline hacia eL sol.1111 anal del potasio Roderick C MacKinnon determine esta estructura para el canal del K'" selectivo de la bacteria Streptomyces lividans. Ene. sus potenciales de membrana. Ahora. [K]j nos iones cuando atraviesan canales ionicos. Un ion que atraviedonde EK es el potencial de membrana (en milivoltios. los atomos de oxigeno estan Iocalizados en la region en forma de E =23RTloo-[KL K . el canal del potasio s6lo deja que el K+ atraviese la membrana y no el Na" mas pequefto.de 0.095 nm (nan6metros) es mas pequeno que un i6n K+. donde el interior en muchas membranas. E1 potencial de membrana se relaciona con la diferencia de Figura 2. 5. EI ion K. el ion Na' (ambas familiares para losestudiantes de quimica). del potasio de una bacteria (Figura. 1 brana plasmatica. Otra rnanera en la que el agua ingresa can rapidez en la celula es a traves de canales de agua. las celulas cerebrales que usted utiliza para leer este libra tienen mas energia potencial -alrededor de 200. 1a atraccion de cargas elcktricas mantiene cierto K+extra dentro de 1a celula. como cabria esperar si 1a difusirm fuera la unica fuerza involucrada. F es la constante de Faraday Mamas de oxigeno que par los de agua.og cuenta su polaridad. el K' "desnudo" es atraido par los concentraci6n de K'"mediante la eCII. 1). (6) Vista desde Ie parte superior del canal.nciales de membrana de par 6smosis y Las celulas del tallo se hinchan. T es la tem. De hecho. mV) que sa uri canal puede estar revestido por hasta 12 molecules de resulta de Ia relaci6n de concentraciones de K+ fuera de la celula aglla.mas pequefio queda un poco mas distante de los atomos de oxiperatura y z es 1a carga del i6n (+1).7). teniendo en = 581 [K]Q EK . eJ Na" no ingresa en e. Tienen "cnbiertas" acuosasen solution.I canal! del potasio. tanto e1Na+ como el K' son atrafdos hacia molecules de agua.Ia ecuacion se simplifies mtrcho: Como se menciono. pues hay mas K+ en el interior que en el exterior. ("temperatura ambiente=j. donde son importantes para mantene. Las celulas vegetales.rmite un canal i6nico el pasaje de.130 nm: ambos tienen la misma carga positiva. Asi.000 voltios por centimetre. Cuando Los canales trices de alto voltaje que alimentan la luz can la que lee.3 RT/zF a 20DC gena enel tiinel del canal y es rodeado par agua. otros iones no atraviesan este canal. se perderia por la orina. Es evidente que las concentraciones relativas de K+a ambos lados de la membrana no seran iguales..11). (A) En esta vista lateral. el agua atraviesa la membrana plasmatica a una velocidad que supera las expectativas. el K'" debe abandonar su agua.en Como podra observarse al estudiar 1afisiologfa vegetal y anilas celulas par difusion. (A) Vistalateral Los iones potasio de manera encajan (8) Vista"desde arriba" excepcional dentro del tunel. A continuacion. de 10 contrario. En el Capitulo 44 se vuelve a considerar Ia ecuaci6n de Nernst y sus aplicaciones a la biologfa. inqresa agua mat [a energia almacenada en los pote. hasta el rifion de los mamfferos.r la presion de tienen una enorme cantidad de energia potencial almacenada en turgencia. los iones potaslo atravlesan el:tunel del canal atrafdos par los atomos. Es un "encaje a rnedida" para el K+.1egar a una posicion donde es atraido can mas fuerza pOI 105 donde R es la constante del gas.CUALES SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 109 La totalidad de estas dos fuerzas -d:ifusi6n simple basada en gradientes de concentracion y desequilibrios electroquimicosdetermina la direccion de flujo de un i6n como eJ K+ a haves de un canal.. Una forma de hacerlo es hidratando algu.

can una concentracion €xtracelular mas alta que Ia intracelular. al alcanzar el equilibrio... Pero una caracteristica de los seres vivos es que pueden tener una composicion bastante diferente de la de su medic. no todos los transportadores sstan ocupados y un aumento de la cantidad de rnoleculas de glucosa incrementa la velocidad de difusi6n. Como s610 hay una cantidad Iimitada de moleculas de proteinas transportadoras por unidad de superficie de membrana. <11 igual que los canales. Las protelnas transportadoras llevan moleculas polares. llsta para unirse a otra glucosa. En arras palabras. a veces deben dssplazar sustancias en contra de sus tendencias de difusi6n naturales .lucosa. en el transporre mediado por rransportadores. E1 transporte por proteinas transportadoras es diferente de Ia difusion simple. El transportador permite que las molecules de glucosa atraviesen la membrana e ingrescn en 11'1 celula mucho mas rapidamente de 10 que 10 harlan par difusion simple.128). Este proceso requiere trabajo -aporte de cnergfa.nte de energia para Ia mayorta de las celulas de los mamlferos. no hay suficientes moleculas transportadoras libres en un memento dado para manejar todas las moleculas de solute. En este punto. despues modifiea su configuraci6n y libera ia glucosa en 81citoplasma celular. Estas se denominan proteinas transportadoras y. Las membrana» de esas celulas contienen una proteina transportadora -el transportador de glucosa. casi siempre hay un intense gradiente de concentracion que favorece el ingreso de glucosa.cosa es la principal fue. Interior de ta celula 5. las concentrad ones intracclular y extracelular de una sustancia son iguales. (6) Con concentraciones mas bajas de glucosa.1110 (A) cnPITULU S LA MEMBRANA CELULAH DINAMICA (8) Exterior de la celula Concen!raci6n de glucosa La proteina transportaoora recupera suforma original. g.112Una protefna transportadora facHita Ia difusi6n EI ransportador de glucosa es una proteina transportadora que posibilita el ingreso de glucosa en la celula a mayor velocidad que la que se alcanzarfa par difusi6n simple. la velocidad de difusion alcanza un maximo cuando todaslas moleculas transportadoras estan completarnente cargadas de rnoleculas de solute. Sin embargo. Para lograrlo.eontribuyen a la difus. se alcanza un punto en el que los aumentos del gradiente de concentracion no se acompaftan por una mayor veloddad de difu- EI transporte pasivo permite el ingreso celular de sustancias desde el medic. como azucares y aminoacidos.que favorece la captacion celular de. La union de la glucosa a un sitio tridimensional especffico de Ia proteina transportadora hace que la proteina mcdifique su forrna y Iibere glucosa del lado citoplasmatico de la membrana (Figura 5.y se conoee como iransporte activo. (A) EI transportador S8 une a la glueosa. la velocidad de desplazamiento depende del gradiente de concentracion a traves de la membrana. En ambos procesos. si6n. las protefnas fransportadoras . la !leva al interior de la membrana. permitenla difusi6n hacia el interior y el exterior de la celula. de rnanera que. todas las protefnas transportadoras estan en uso (el sistema esta saturado) y la velocidad de difusi6n alcanza una meseta. Por ejemplo. la glu.i'6n all unirse a sustancias Otra clase de difusion facilitada implies no 5610 18 aperture de un canal.ngresa en la celula. se dice que el sistema de difusion fadJitada esta saturado (Figura 5. sino la lU1~6n real de la sustancia transportada a proteinas de membrana. Con altas concentraclones. Como la glucosa es degradada tan pronto como i. . cuando la diferencia de concentracion de soluto a traves de Ia membrana es bastante alta.12A).

2 se detalla como el AIP aporta energfa a las celulas).1 se resumen las diferencias entre difusion y transporte activo. Per ejempl0. No obstante. Par 10 tanto. En el transporte activo secundario. utiliza AIr en forma directs. Esta bornba de sodio-potasio (Na+-K+) direcciones opuestas.4 . sio que desplaza Na fuera de la oelula y hace ingresar Ken ella.ntiporte.IERE ENERGiA EXTERNA? de membrana l.RE. Los simportes y los antiportes se conocen como transportadores acoplados.l dejar que los iones atraviesen la membrana siguiendo su gradiente de concentracion. una proteins de membrana de la celula nerviosa continua bornbeando NaT fuera de la celula y K+ en contra de estes gradientes de EI slmporte transporta EI antt porte transportacos concentraoion. una vez que la bomba de sodio-potasio establece un gradiente de concen- -- II Interior de la celula 5.1111a dentro del ROE. mientras Llue la concentracion de iones sodio (Na") es mucho mas alta en el liquido externo.14). la captacion deaminoacidos pOI las celulas del revestimiento intestinal requiere la union sirnultanea de Na+ y un arninoacido a la misma proteina transportadora. Por ejemplo. la bomba de Na+-K+ es tm a.Ciimo hiill'l:len lais 5usla:ncias. EI simporte y el anti porte son ejempJos de transporte aeoplado. 10 que garan.5. • EJ transporte activo secundario n. tes en la rnsrna direcci6n.113Tres tipos de protefnas de transporte activo Observese que en cada uno de los tres cases 81 transports es direccional. En estos casos. En el transporte activo primario. Por ejemplo. Por ejemplo. En el Cuadro 5.4 t. grHlidiiente idle concentfHciiin? En i6n 0 TIl uchas Mecaniismos de transporte MECANilSMO DE TRANSPORTE i. Por ejemplo.rada una molecula de AIP y utiliza la transportados energia liberada para incorporar dos iones K+ al \ interior de la celula y exporter tres Innes 1 a(Figura 5. Exterior de la celula Hay dostipos basicos de +ransporte activo: El transporte activo primario requiere la participacion directa de la molecule de AlP rica en energia. • Los antiportes rnovilizan dos sustancias en direeciones opuestas. DE UN GRADIENTE DE CONCENTRACIGN?11111 5. (En Ia Seccion 6. ya se comento que las concentraciones de iones potasio (K-) en el interior de una neurona son mucho IINis altas que en el Iiquido que bafia el nervio.requiere gasto de energfa quimica.!. una hacia el interior y otra hacia el exterior de la celula. una prcteina rransportadora de cakio hallada en la membrana plasmatica y el reticule endoplasmatico de muchas celulas transporta activamente Ca2" a regiones donde su coneentraci6n es mas alta fuera de la ce. pOIque movilizan des sustancias a la vez. ara aJra v es er las memblfanas. 0 • Los si:mportes movilizan dos sustancias en lao misma direcdon. muchas celulas tienenuna bomba de sodio-pota- EI transporte activo prima rio y el secundario dependen de diferentes fuentes de enerqfa • EI un iporte transporta una sustancia en una direcd6n.COMO HACEN lAS SUSTANCIAS PARA ATRAVESAR LAS MEMBRANAS EN CONTRA. esta presente en todas las celulas animales.REQUI.tiza que estos S8 mandos sustancias diferensustancias diferentes en tengan.13): • Los uniportes movilizan una sola sustancia en una direcei6n. al desplazarniento de una sustancia en contra de su gradiente de concentracion se logra utilizandoenergia "recuperada" a. la sustan- debe atramembrana deuna region de Con gradiente de concentraci6n Con gradiente de concentraclon Hidr61isis de ATP (en contra del gradiente de concentraci6n) No Sf Sf Inespecifica Especffica Especifico cia no puede entrar en la eel ula ni salir de ella por difusion.OU. Deg. pequena una molecule vesaruna menor concentracion a otra de mayor concentracion. . en contra de un FUERZA IMPULSORA ESPECIPI:CIDAD Difusi6n simple Difusi611facilitada Transporte activo LUl No No Sf sitnaciones bioiogicas. El desplazarniento de una sustancia a traves de una membrana biol6gica ell contra de LUl gradiente de (011centracion -denominado trans porte activo. La bomba es una glucoprorefna integral de membralanes na. sino que su energia proviene de un gradiente de concentracion ionica cstablecido por eltransporte activo primario.ERE PROTEINASDE MEMBRANA? p. la energia liberada por hidrolisis del ATP irrrpulsa el desplazamiento deiones especilicos en contra de un gradiente de concentracion. Ell transporte activo es direccional Tres tipos de proteinas de membrana intervicncn en e1 transporte activo (Figura 5.

EI transporte activo secundario ayuda a captar aminoacidos y azticares.15). 1ransporte activo primarto La" bomba de sodlo-potasto movlliza Na" utilizando la 8n8rg18de la hidrolisis del ATP 10que establece un gradiente de concentraclcr de Nat·. 1ransporte activo secundario EI Na+. " Q Interior de la celula trad6n de iones sodio. se utiliza energfa para movilizar un solute en contra de su gradiente de concentraci6n. Aunque la concentraci6n extracelular de Na+ y la concentraci6n intracelular de K+ son mas altas. impulsa el transporte de glueosa en contra de su gradiente de concentraci6n. que son materias primas esenciales para el mantenimi. Exterior de la celula 5. la difusion pasiva de algunos iones Na" hacia el interior de la celula puede aportar energia para el transporte activo secundario de glucosa hacia la celula (Figura 5. EI crolo sa La hidr61isis del ATP fosforila la protelna bomba y modifiea su configuraei6n. EI desplazamiento de glucosa a traves de la membrana en contra de su gradiente de concentraci6n se acopla par media de un simporte al desplazamiento de Na+ hacia el interior de la celula. (La hidr61isis de ATPlibera energfa y degrada la rnolecula de ATP en una molecula de ADP y un ion fosfato lnorqaoico Pi. y utiliza ambos tipos de proteinas de transporteacoplado: simportes y antiportes. Exierior de Ia celula B cambia de conflguraci6n libera Na+ aJ exterior de la celula y permite que el K+ sa una a la bomba. que se desplaza en favor del gradients de concentracion establecida par la bomba de sodlc-pclasic. i La liberacion de Pihace que labomba recupere su torma original. libere K~aJ interior de la c81ula y vue!va a exponer los sitios de uni6n al Na+. vsase Secci6n 6.ento y el crecimiento celulares.CRPlTUbO S LA MEMBRANA CELULAR DJNAMJCA 5.15 Transporte activo secundario EI gradiente de concentraci6n de Na+ establecido por el!transpor1e activo primario (izquierda} impulsa el transparte activo secundario de glucosa (derecha). .2).14 T~ansporte activo pnmario: la bornba de sodlo-potasio En el transporte activo primario. par cada rnolecula de ATP hidraIlzada se bam bean dos K+ al interior de la celula y tres Na+ al exterior de ella.

la vesicula pierde su cubierta de clatrina y se puede fusionar con un Iisosoma. Las macromolecules y las partfculas iingresan en la celula por endocitosis Endocitosis es un termino general para un grupo de procesos llevan moleculas pequefias. Como se analizo en la Secci6n 4. Figura 4. Una vesicula se fusiona con la membrana plasrnatca. Esta.3. • En la endocltosis rnediada par receptorss. Sin embargo. . Cuando un receptor proteico 5e une a s1. vesicula. como proteinas. Se libera el contenido de la vesicula y au membrana se convierte en parte de la membrana plasmatica. • 5. Estes sitios se denominanjoszs tecubiertas porque forman una pequena depresi6n en la membrana plasmatica y sus superficies citoplasmaticas estan revestidas pm: otras proteinas. incluso. macromoleculas.S. las celulas a veces deb en captar 0 secretar intactas grandee moleculas. polisacaridos y acidos nudeicos.iuilingresilr en una ciHulia q egresilf die e'I!I![r~ • En 1a fagociitosis ("ingestion celular"). la membrana plasrnatica se invagina (se pliega hacia adentro) alrededor de sustancias del medic y forma un pequefio bolsillo.5 iCOMO Se han analizado HACEN LAS MOLECUlJI. Perot ique sucede con las molecules grandee? Su tamafio implica que se difunden con mucha len:titud y SU volumen les dificulta atra vesar en forma directa Ia membrana.1'6A) .16 E'I1docitosis y exocitosis Las celulas eucariontes realizan (A) endocitasis y (8) exocitosis con 10 cuaJ captan sustancias del media externo y liberarlas a este. molecules pequefias pueden ingresar en las celulas y salir de eucarionte (Figura 5. y algunos leucocitos defienden el organismo englobando celulas y sustancias extrafias. esto puede efectuarse pormedio de vesiculas que invaginan la membrana plasmaticaeingresan en la celula (emlocitosis) 0 se fusionan con la membrana plasmatica y liberan su contenido (exocitosis). la endocitosis mediada por receptores es un proceso rapido y eficiente de captacion de sustancias que pueden estar en bajas concentraciones en el exterior de la celula. Dada su especificidad para macromoleculas particulares.12). incluso. esta es una propiedad ventajosa. la pinocitosis es constanteen el endotelio. son demasiado grandes y tienen demasiada carga 0 polaridad para atravesar las membranas biologicas.1 ligando espedfico. Se analizara con mas detalle este ultimo proceso. Sin embargo. Los protistas unicelulares realizan fagocitosis como un proceso de alimentacion celular.17).. En los tres.p.5 lComo hecen I:as moU!culas grandes. protcinas integrales de membrana que pueden unirse a una molecule especifica que seencuentra en cl medic externo. pinocitosie y endociiosis mediada por receptores. Por 10 general.S GRAN DES PARA INGRESAH EN UNA CELULA Y EGRESAR DE ELLA? 113 divers os :modos en Ios que los iones y las elias. pequefias celulas hacia el interior de la celula que La. y el proceso lleva pequerias sustancias disueltas 0 Iiquidos al interior de la celulao AI igual que la fagocitosis.endocltosls mediada por receptoreses altamenteespecifica Las celulas animaJes recurren a endocitosis mediada por receptores para capturar determinadas macromoleculas del ambiente de la celula. fortalecida y estabilizada por las molecules de clatrina. (8)' Exocitosis '\ Vesicula secretora 5. la pinocitosis es relativamente inespecifica respecto de 10 que ingress en la celula. 18. Par ejemplo. donde se digiere el contenido (vease Las macrornoleculas. El colesterol y los triglieeridos insolubles en (A) Endocitosis Exterior de ta celula Membrana ptasrnatica \ La membrana piasrnstlca rodea una parte del medio externo y brota como una vesicula. la capa unica de celulas que separa un diminuto capilar sangumeo del tejido circundanta.. En Ia pinocitosis ("bebida celuiar") tambien se forman vesiculas. EI proceso de captacion es similar al de Laendocitosis inespecifica. su fosa recubierta se invagina y forma una vesicula recu'bieria alrededor de la macromolecule unida . Este proceso depende de receptores protei cos. determinadas reacciones en Ia superficie celular desencadenan la captaci6n de sustancias especificas.cual se separa de la membrana plasmatica y rnigra con su contenido al interior de la celula. como la datrina. 10 que Ies perroite a lascelulas captar con rapidez lfquidos de Ia sangre. particulas grandes e.Hay tres tipos de endocitosi:s:fagodtosis. Una vez que ha ingresado. Se requiere un mecanisme totalmen:te diferente para movilizar moleculas graIldes a haves de las rnembranas. parte de Ia membrana plasmatica engloba grandes partfculas 0. celulas enteras. [Un g16bulorojo no conservarfa su hemoglobina! Por otra parte. En realidad. dondeel material englobado es procesado y liberado al citoplasma.esterol.estas son mas pequefias. pensemos cuales sedan las consecuencias sieste tipo de moleculas se difundieran fuera de las celulas. en la endocitosis rnediada par receptores. los receptores proteicos de srtios particulares de la superficie extracelular de la membrana plasmatica se unen con sustancias espedficas. transporta la macromolecula hacia el interior de la celula (Figura 5. La endocitosis mediada por receptores es el proceso empleado por la mayorfa de las celulas de los mamfferos para captar col. El bolsillo se profundiza formando una vesicula. la vacuola alimenticia 0 fagosoma formado se fusiona con un lisosoma.

Ia particula LDL se libera de los receptores. nueva. 4 CAPITU~0 S de LA MEMBRANA CELULAR 0 INAM leA citoplasmatico El contenido rodeado incorporado par Endocitosis 8S La proteina ctatnna recUOre ellado Ia membrana plasmalica en una fosa recubierta. denominadas lipcproteinas de baja densidad 0 LDL. neurotransmisores de las neuronas y materiales para Ia construcci6n de Ia pared celular vegetal.. E1 contenido de Ia vesicula 5e Iibera hacia el medic y la membrana de la vesicula se incorpo:raa la membrana plasmatica.. Estos se ubican en una region de la vesicula que brota y forma una.8). Enel Capitulo 4 se observ6 que la exocitosis es el ultimo paso del procesamiento del material englobado por fagocitosis: la secrecion al medio de materiales indigeribles.. responden de distintas tas sustancias . se consideraran algunas funciones adicionales de la membrana. que despues son secretadas al torrente circulatorio. La exocitosis secreta materiales de la celula La exocitosis es eJ proceso par el cual Ias sustancias empaquetadas en vesiculas son secretadas de una ceIul. y el mecanisme pm el cuallas macromoleculas de la superficie Ya se ha examinado la estructura de las membranae biologlcas 5 6 lOUie:membnmas~ cUimplen otms fum:iones las II Una funcion importante de las membranas es mantener distinseparadas entre sf. tes. La particula LDL permanece en la vesicula original. miocitos y algunos ovulos. Las bicapas fosfolipidicas de las dos rnembranas se fusionan y se forma una abertura hacia el exterior de la celula. que seran recicladas. En Ia Secci6n 4. que es redclada a la membrana plasmatica. que se fusiona con un Iisosoma donde se digiere la lDL y se obtiene colesterol. EI. Las personas can Laenfermedad hereditaria hipercolesterolemia familiar tienen niveles peligrosamente altos de coLesterol en sangre debido a La presencia de un receptor proteico de LDL deficiente. que sera utilizado por la celula. que se inicia con la union de las LDL a receptores proteicos especificos de la superficie del hepatocito. Tambien se ha analiza do la regulacion selectiva por la membrana del trafico de sustancias hacia el interior y el exterior de Ia celula... COUlO neuronas. Las membranes plasmaticas de ciertos tipos de celulas. Las proteinas recisn formadas pasan de los rfbosomas a traves de las membranae del RE e ingresan en su interior. como enzimas digestivas del pancreas.3 se explic6 que Ia membrana del reticule endoplasmatico rugosa es un sitio de union de los ribosornas. Esto permite suministrar lipidos a los tejidos del organismo. donde son modificadas y entregadas a otras partes de la eelula. 5.11. que impide La captaci6n hepatica de LDL por endocitosis mediada por receptores. per una vesiCUla revesnda de ctatrina . Ahora. 10 que posibilita la formaci6n de tejidos y organos. Una vez englobada pOT endocitosis. Esta captacion tambien tiene lugar par endocitosis rncdiada por reccptores.16. £1 fen6meno inicial deeste proceso es la union de una proteina de membrana que prohuye del lade citoplasmatieo de Ia vesicula con LUIaproteina de membrana del lado citoplasmatico del sitio diana de la membrana plasrnatica.a cuando 1a membrana de la vesicula se fusiona con la membrana plasmatica (Figura 5.17 Formaci6n de una vesicula revestlda En la endocitosis mediada par receptores los receptores proteicos de una fosa recubierta se unen a rnacrornoleculas especfficas que son luego transportadas al interior de la celula par una vesicula revestida. pero no Son los unicos aspectos de las membranas biologicas. La exocitosis tambien es importante en la secreci6n de muchas sustancias diferen- de La membrana permiten qlle las celulas se reconozcan y se adhieran entre si. Este sistema requiere un compartimento distinto para separar estas proteinas del resto de la celula. higado capta un tipo de particulas lipoproteicas.. Estas son funciones cruciales. agua son empaquetados por los heparocitos en particulas lipoproteicas.

manera que se procuzcan al mismo tiernpo y en el mismo lugar. Como se mendon6. En el Capitulo 15 se analizan muchos otros ejemplos de la intervencion de las proteinas de membrana en el procesarniento de Ia informacion. a Ia historia con que se inicio este capitulo. En cambia. la membrana plasmatica de las neuronas conduce impulsos nerviosos de un extreme al otro de la celula. (B) Cuando se debe producir una serie secuencial de reacciones bioquimicas.18C). que la celula puede emplear como luente de energia. 1111a de las cuales se une a un glucolipide de la superficie celular. a receptores especificos de una celula diana. como la insulina. Algunas rnernbranas de organulos rnjudan a transfonnar energia.6 maneras a las caIgas electricas de los iones. Las membranas de ciertos organulos estan especializadas en procesar energia (Figura5. En este tipo de procesamiento de Informacion esesencial la especificidad de la union. Tres de estas actividades son de especial irnportancia: GOUt OTRAS FUNCIONES CUMPLEN LAS MEMBRANAS? 115 provoca una modilicaci6n de lao conformacion tridimensional de esta proteina. respuesta en esa celula. • Sitio de union a /Iasenal . (C) Las protefnas de membrana participan en el procesamiento de ta informacion. pero uri buen ejemplo rernite. Estas actividadss han side esenciales para la especializaci6n de celulas. se analizan otras actividades y propiedades biologieas asociadas con las mernbranas. En los siguientes capttulos. una serie complete de reaeciones qufmicas s610 se puede producir con mucha Ientitud. en las que los productos de una reacd6n actuan como reactivos de Ia siguiente.. (el Procesamiento Molecula serial de la informacion La union a la senai induce un cambio B1l 81 receptor proteico .quimiC1ls . las moleculas de reactive y enzima se distribuyen al azar y las colisiones entre ellas son aleatorias. Ia de 101 enfermedad del colera. en una solucion. tejidos y organismos durante toda la evoluci6n.Muchos procesos oelulares dependen de una serie de reacciones catalizadas par enzimas. para inducir una. Esta subunidad acttia como una enzima que rnodifica una proteina periferica. La toxina del colera altera 1"1procesamiento de informacion celular. 5. Los receptores de las membranas conducen sefiales extracelulares que desencadenan cambios intraceluJares.i IAI' Transformacicn deenergta Exterior de la celula Fuente de Un pigmento de la membrana absorbs ensrgia. que .18 Mas funelones de la membrana (A) Las membranas de los orqanulos. qufrnlcas Interior de la celula (B] Qrganizacion de reacciones Ii 1EI producto de la primera reaccion debe difundirse para alcanzar el sltio de la segunda reacci6n. esten especializadas en la transtormaclon de energfa. de manera qUieIa segunda subunidad puede ingresar en la celula.. Una "linea de montaje" de este tipo permite que las reacciones se sucedan en forma rapida y eficiente (Figura 5.+ A6P ® EI pigmento de la membrana transfiere la energia at ADP yforma ATP. denominada adenilciclasa. • AlgunIJs proieinas de membrana organiZtlI1 reacciones . Se ha considerado el papel informativo de un receptor proteico especffico en laendocitosis de LDL y su carga de colesterol. en este caso. OITa vez. la membrana a veces dispone las enzimas requertdas en una "Ifnea de montaje" 10cualgarantiza que las reacciones ocurran oerca una de la otra. Por 10 tanto. como las mitocondrlas y los cloroplastos. Para que se produzca una serie de reacciones de este tipo.5.. as]. Par ejemplo. la captacion de glucosa. Par ejemplo. • Algunas proieinas de membrana procesan informacion.p. el producto de una reacci6n puede liberarse cerca de la enzima pa:ra 1a siguiente reaccion.18A). todas las moleculas necesarias deben €Star juntas. las membranas biol6gicas pueden presenter prote1n85 integrales 0 hidratos de carbona unidos que protruyen y pueden unirsea determinadas sustancias del media. Por ejemplo. La protefna de Ia toxina bene dos subunidades. 10 que les confiere propiedades especiales importantes. modificar 0 anular una funcion celular (Figura 5. como un hepatocito. En los Capitulos 7 y 8 se consideranen detaIle estos procesos importantes. la membrana mitocondrial intern a convierte la energfa de moleculas alimenticias en energia contenida en el ATP y la membrana tilacoide de los cloroplastos participa en la conversi6n de energia luminosa en energia de enlaces quimicos.18B) . Otro ejemplo es la uni6n de una hormona. La union de un I:igando especilico puede servir de senal para iniciar. si las diferentes enzimas estan unidas a una membrana en orden secuencial. estas membranes son elictricamente exciiables. esenciales paIa la vida de la mayorfa de los organismos eucariontes . de .

Que otras funciones las memoranas? eurnplen Las membranas funcicnan como sitios de transformacion de energla. que determina [a movilizacion de la primera sustancia. Vease Figura 5.On de turgen- m - La endocitosis es eL transports de macromolecules.8 Osmosis es la difusi6n de agua deregiones de cancentraci6n acuosa mas aLta a regione. La union puede tener Lugar entre las rnisrnas proteinas de dos celutas (homotipiica) 0 entre proteinas diferentes (heterotipica). En Lasce:Lulas vegetales. AlP para desplazar iones bacia et interior 0 el exterior de Las cetutas en contra de sus gradientes de concentracion. organizaci6n de reacciones quimicas. simportes a antiportes. y Las llevan a traves de La membrana. en la cual las proteinas pueden despLazarse en sentido lateral dentro de La membrana. el sistema se satura. Vease Figura 5. denominadas proteinas transmernbrana abarcan la membrana. Las proteinas de transporte activo pueden ser uniportes.. Ell 1997 se pro- de la red dearencion medica que asistia a los camparnentos.reconocimiento celulares? 1Il1. La veloridad maxima de este tipo de difusicn facilitada se ve lirnitada POTla cantidad de proteinas transportadoras (transportadores) de La membrana.16A En Laendodtosts mediada per recsptores.Cuc)'[es la estructura biologica? RESUMEN DEL CnpTTUL.rana? selectiva.i6n. El reconocimiento celular y La. lassustancias de las vesiculas son secretadas de La celuia cuando Las vesiculas se fusicnan con Lamembrana plasmatica. Vease Figura 5.ua de LaeeluLa de La que i ngresa en ella.. Veanse Figura 5.Comohacen las sustanclas para atr. La consiguiente acumulacion de 0. Las membranas no son estructurasestaticas.2 en el sitio web ELtransporte activo requiere energia quimica para movilizar sustancias a traves de una membrana en contra de unqradiente de concentraci6n.s de ccncentracion acuosa mas baja. que regula que sus- mlI . que se puedan abrir 0 cerrar en dertas co ndi dones de sustancias quimicas.. Vease Figura 5.o celuLar de agua es superior aL egreso .. esto genera una pr.1 en eLsitio web Las membranas presentan perrneabitidad tancias La atraviesan. un receptor proteiro especiFico de la membrana plasrnatica 51'! une a una determinada macrornolecula.s.y Na" en e1 intestino es seguida de 18 perdida osmotica de agua. .i6n es menor. Vease Figura 5. participa Ia membrana plasmatica en laadhesi6n yel .9 Los canales i6nicos.esi. La bomba de scdio-petasic es unejernplo importante. Vease Figura 5. el ingres. Un solute se difunde a traves de una rnembranade una region con mayor concentrad6n de ese soluta a otra donde su concentrac. ahora ]0 es mucho rnenos. sino que estanen constante furmaoon.6 las unionas celulares conectan celulas a_dyace~tes.Cuales son los procesos pasivos del trans.:w.2 en et sitio web . a traves de La bicapa fosfnlipidica y difusicn facilitada a traves de canales 0 par media de una proteina transportadora.521 rnuertes ulteriores ocu:rrieron en.16B .fegulados. Hay utilizaci6n indirecta de la energla del ATP para establecer el qradiente de concentraci6n.13 En eLtransporte activo primario se smplea La energia de Lahidrolisis del.adhesion celular dependen de protein as integrales de membrana que protruyen de la superfide celular. liD .1. Si bien alguna vez e1 colera fue casi siempre mortal. donde la concentracion de solutes a ambos Ladas de La membrana plasrnatica es iguaL SI una soledon que redea una celuta es hlpotcnica respecto del interior de l. Vease Figura 5.i6n de vesiculae de la membrana plasmatiGI. Veas€ Figura 5. son proteinas de membrana que permiten La difusion facilitada rapida de iones a traves de Las rnernbranas. Todas los demas se salvaron. La apertura 0 el cierre de los canales puede generar un gradiente eLectroljuimito con sustancias de cargo desiqual en Lados diferentes de una membrana.5. la concentracion desolutos no aumentaran la velocidad de difusi6n.avesar las membranae en contra de un gradlente de concentra!Ci6n? Vease Guia anirnada 5.gocitosis y La pinocitosis son tipos de endocitosis.mayoria de las celulas se encuentran ell un media i501)60. En una soludon Las membranes biologicas estan cornpuestas par lipidos. 5e alcanza eL equilibrio wando Las concentraciones deL solute son identicasa ambos lades de la membrana. W!ase Actividad 5.2 eta. dominios expuestos de proteinas integrates de membrana y prcteinas perifericas de membrana. intercambio y degradac. Las acuaponnas son canales para La difus·i6n deL agua. Las uniones de hendidura representan canales de comunicaci6:n entre celulas adyacentes.116 CRPITULO 5 LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA dujo una epidemia de colera en 90.O de una membrana hipertonlca.r en unacelula y egresar de ella? Vease Guia animada .. Las unicnes estre- m chasimpiden el pasaje de moleculas a haves de Los espacios intercelulares y restringen Lamig-racion de Las protein as de membrana por La superfide celular.a celuLa. las personas que estaban fuera Ia superficie interna de Ia membrana plasmatiea celular.10 Las proteinas transportadoras se unen a molcculas polares.1 enel sitio web Las dos superficies de la membrana pueden tener difcrentes propiedades debido a su distinta cornposirion fosfotipidica. Vease Figura 5. particulas qrandes y celnlas pequefias haria el interior de celulas aucariontes por medio de englobamiento y formac.C6mo I Vease GUla animada 5. sale mas ag.porte de memb.. La. a a fosfolipidos en ghlcolipidos se proyectan desde Lasuperficie externa de la membrana plasmatica y acnian como senates de reconecirniento.resa. Vease Figura 5. La mayona de las 1.15 La reuni6n de celulas en tejidos exiqe que estas se reconozcan y adhieran entre 51.. Vease Figura 5. hacen las molecules grandes para ing. La fa. aun en el mundo desarrollado.7 Y Actividad 5. ELmodelo de rnosairo fluido de estructura de La membrana describe una bicapa fosfolipidica. una vez que se estan utilizando todas estas proteinas. En la exocitosis. proteinas e hidratos de carbone.000 refugiados ruandeses que vivian en campamentos en el Congo.18 . y los aumentos de. Pueden ser canales ..1 Los hidratos de carbona unidos a proteinas en glu(aproteina. y reconodmiento y procesamiento initial de senales extraceLuLares.5 mlC6mo ..3 en el sitio web Las sustancias pueden difu ndirse pasiva mente a traves de una mem brana mediante dos precesos: difusi6n simple. Los desmosomas posibilitan la firme adherenda de las celulas entre si. La adenilciclasa modificada abre los canales del eloro de Ia membrana. Vease Figura 5. Vease Figura 5. Algunas proteinas. como azucares y aminoaridos.14 H tsanspcrts activo secundano acopla el desplazamiento pasivo de una sustancia a favor de su gradiente de concantracien al desplazamiento de otra sustancia en contra de su gradiente de concentraci6n.

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