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Historia Natural de Los Primates Colombianos

Historia Natural de Los Primates Colombianos

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HISTORIA NATURAL

DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
Thomas Richard Defler
HISTORIA NATURAL
DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
Thomas Richard Defler
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
© Thomas FIchard 0eßer
© Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Esta edición actualizada está basada en “Primates de Colombia”,
publicado en 2004 por Conservación Internacional Colombia.
ISBN: 978-958-719-456-2
Ilustraciones: Stephen D. Nash
Cesar Landazábal
Margarita Nieto Díaz
Impresión: Editorial Unversidad Nacional de Colombia
direditorial@unal.edu.co
Bogotá, Colombia
Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro
puede ser reproducida sin el permiso expreso del autor.
Las solicitudes o comentarios sobre esta obra pueden ser enviados a:
Thomas F. 0eßer
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Bogotá, Colombia
thomasdeßer@gmaIl.com
Actualización de la versión de Guía de Campo 4, Primates de Colombia
por Thomas F. 0eßer
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Defler, Thomas Richard, 1941-
Historia natural de los primates colombianos / Thomas Richard Defler. -- 2a. ed. –
Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de
Biología, 2010
612 p.
Incluye referencias bibliográficas
ISBN : 978-958-719-456-2
1. Primates 2. Historia natural - Colombia 3. Conservación de especies
4. Ecología animal I. Tít.
CDD-21 599.8 / 2010
En memoria
Jorge Ignacio Hernández-Camacho
Fue su gentileza y su respeto por todo y
por todos lo que impresionó a mucha gente,
pero en mi caso, será su genio y su gran ca-
lidad humana lo que más extrañaré. Nunca
dejaré de añorarlo y de expresarle mi póstu-
ma gratitud como amigo y como compañero
de trabajo.
Thomcs R. 0e]er
Fotografía: Ian Stephen
THOMAS RICHARD DEFLER
7
CONTENIDO
Prólogo del editor para la primera edición (2003) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Prólogo del autor para la segunda edición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Reseña del autor e ilustradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Reconocimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1. 0eñnIcIones, clasIñcacIones e hIstorIa fosIl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
La biodiversidad en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Por qué estudiar los primates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Qué es un primate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Como se clasIñcan los prImates dentro del reIno anImal . . . . . . . . . . . . . . 24
Fósiles de primates neotropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
La evIdencIa de los fosIles en SuramérIca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Investigación primatológica en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2. Zoogeografia de los prImates colombIanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Factores fisIcos que afectan la dIstrIbucIon, la dIversIdad y la densIdad . . . . 47
Factores hIstorIcos y refugIos pleIstocénIcos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
La diversidad de primates en Colombia y sus patrones de distribución . . . 53
Los origenes hIstorIcos de las dIstrIbucIones geográñcas
de primates colombianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
El concepto de la especie contrastado con el concepto de la subespecie . . 60
Algunas posIbIlIdades actuales en las dIstrIbucIones geográñcas
de primates colombianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3. Conservación de los primates en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Consecuencias de la degradación de los ecosistemas para los humanos . . 76
Estimando el valor de un organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
¿Por qué están amenazados los primates? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Pérdida de hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
8
Presiones de caza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
El impacto previo del comercio de pieles sobre los primates . . . . . . . . . . . 81
Los primates como mascotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Presiones comerciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Presiones sociales que amenazan a los primates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Prioridades de conservación para proteger a los primates colombianos . . 83
Prioridades de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Acciones generales que deben implementarse para la conservación
de los primates en Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4. La ñlogenIa de los PlatIrrInos y su clasIñcacIon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5. Clave para la IdentIñcacIon rápIda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6. Familia Cebidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Diablillos: género Callimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Callimico goeldii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Leoncito: género Cebuella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Cebuella pygmaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Titíes: género Saguinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Saguinus fuscicollis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Saguinus geoffroyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
Saguinus inustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Saguinus leucopus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Saguinus nigricollis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Saguinus oedipus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Monos ardillas: Género Saimiri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Saimiri sciureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
THOMAS RICHARD DEFLER
9
Maiceros: género Cebus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Cebus albifrons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Cebus apella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Cebus capucinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
7. Familia Aotidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Micos de noche: Aotus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Aotus brumbacki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Aotus lemurinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Aotus zonalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Aotus griseimembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Aotus vociferans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
8. Familia Pithecidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Zogui-zoguis o tocones: género Callicebus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Callicebus caquetensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
Callicebus discolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Callicebus ornatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
Callicebus torquatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Voladores: género Pithecia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Pithecia monachus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
Colimochos: género Cacajao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
Cacajao ouakary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
9. Familia Atelidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
Aulladores: género Alouatta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Alouatta palliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
10
Alouatta seniculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
Marimondas: género Ateles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Ateles belzebuth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Ateles hybridus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
Ateles geoffroyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Churucos: género Lagothrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Lagothrix lagothricha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Láminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
8IblIografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
Cebuella pygmaea
THOMAS RICHARD DEFLER
11
Prólogo del editor para la primera edición (2003)
Es motIvo de profundo orgullo tener el prIvIlegIo de edItar la obra de mI co-
lega y querIdo amIgo Thomas FIchard 0eßer y hacer posIble su adaptacIon como
guía de campo, con el absoluto convencimiento que su publicación será una
herramIenta fundamental que permItIrá salIr de ese escenarIo de IgnorancIa
generalizada sobre uno de los grupos más espectaculares de la biota nacional:
los prImates. Pero esto no habria sIdo posIble sIn la dedIcacIon, el esfuerzo y el
sacrIñcIo de toda una vIda de trabajo del autor.
No recuerdo la fecha en que lo conoci, pero me parece que ha sIdo de toda
la vida. He seguido sus pasos con interés y reconocimiento por esa aguerrida
decisión de vivir en nuestras selvas y su capacidad de concentración en un tema
tan apasIonante. Su enfoque lo ha llevado a recorrer amplIos sectores de nues-
tra geografia nacIonal, asumIendo los rIesgos naturales al deambular por esos
parajes agrestes saturados de complejIdades geográñcas, clImátIcas y, por qué
no decIrlo, artIñcIales, ya que desde su llegada al pais hace más de JJ años,
Infortunadamente empezaron a cundIrnos esos males de la vIolencIa que tanto
se han arraigado en nuestro territorio y que terminaron por expulsarlo de una
parte del país donde había echado raíces y consolidado proyectos de campo.
Lo he conocido en la selva en expediciones que emprendimos juntos y he
sIdo testIgo de su trabajo, de sus pasIones y veleIdades, frustracIones y logros.
He sido testigo de su ingenuidad y bondadosa actitud con sus ayudantes y estu-
diantes, así como de su desprendimiento por todo lo material que no sean sus
lIbros. El esfuerzo en adaptar su lIbro sobre la prImatofauna del pais a esta guia
de campo constituye un reconocimiento a su labor y valentía, así como un pro-
fundo agradecImIento por su dedIcacIon al conocImIento de los nuestros y por
creer en este país y sus instituciones, que siempre le han abierto sus puertas.
Fue el Parque Nacional Natural El Tuparro su primer hogar luego de su llegada
a Colombia como miembro de los Cuerpos de Paz; desde allí, se dedicó a reco-
rrer la región orinocense, utilizando todos los medios de transporte, buscando
conocer los secretos de su naturaleza en relacIon con la fauna y en especIal
con los primates. Estas gratas experiencias las compartía y analizaba con Jorge
Hernández Camacho, nuestro maestro, colega y amIgo. Fue su InßuencIa la que
forjo su personalIdad como prImatologo y orIento sus actIvIdades en InvestI-
gación. Compartieron juntos el entusiasmo de resolver aquellos interrogantes
en la historia de la Primatología que los llevó a describir el neotipo de Cebus
albifrons albifrons, una especie descrita inicialmente como Simia albifrons por
Alexander von Humboldt en 1812, de una localidad imprecisa y sin la preser-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
12
vación de holotipo alguno que testimoniara su existencia acorde con la rigidez
del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Más recientemente, se
propusieron aclarar la taxonomía de Aotus hershkovitzi, taxón que permaneció
por mucho tiempo sin ser publicado válidamente pues su descubridor, el biólo-
go JaIro Famirez·Cerquera, fallecIo tempranamente en la tragedIa de Armero
antes de ñnalIzar el manuscrIto. En el escenarIo de la prImatologia colombIana,
ha contribuido arduamente a su conocimiento según lo atestiguan sus 100 pu-
blicaciones sobre diversos aspectos de la ecología, taxonomía e historia natural
de este grupo y de otros aspectos de la historia natural colombiana.
0espués de sus muchos años en la DrInoquIa, y dando por satIsfecho el cono-
cimiento de los primates de esta región, Thomas se trasladó a la Amazonia, en
el bajo rio ApaporIs, trIbutarIo del rio Caquetá en la frontera con 8rasIl donde
fundo la EstacIon 8IologIca Caparu, junto con la bIologa Sara 8ennett. Alli co-
menzo a acumular InformacIon sobre los prImates resIdentes en la zona y, junto
con Sara, sobre el clIma y la oferta natural de la vegetacIon en un esfuerzo por
comprender la dinámica de nuestros bosques amazónicos y su capacidad para
mantener poblaciones saludables de primates. Sin embargo, la intransigencia
de los grupos insurgentes lo alejaron abrupta y brutalmente de su querida es-
tación, pero pudo más su tenacidad y deseo de seguir adelante, pues con gran
valentía se liberó de sus captores y con la ayuda de la naturaleza que siempre
le ha dado paz, pudo llegar de nuevo a puerto seguro. Esos aciagos momentos
no lo amedrentaron y muy pronto volvIo a la AmazonIa a fundar la EstacIon
EcologIca Dmé, como profesor del ÌnstItuto ÌmanI de la UnIversIdad NacIonal de
ColombIa en LetIcIa, donde resIdia (en 2006 T. F. 0eßer se traslado a la UnIver-
sidad Nacional de Colombia, Sede de Bogotá).
Toda esa vIda de sacrIñcIo nos ha motIvado a promover que la InformacIon
generada sea entregada al público para su conocimiento, ya que estamos ab-
solutamente convencidos que en un país donde tenemos tanto por conocer y
aprecIar, debemos facIlItar la forma de hacerlo; porque no solamente se conoce
viendo y observando, sino comprendiendo y valorando; y esta Guía de Campo
será la mejor herramienta para lograrlo, brindándole al lector la oportunidad
de tener InformacIon de prImera mano que le ayude a resolver los Interrogan-
tes que allí se plantean, primer paso hacia la necesaria conservación de este
hermoso grupo de animales.
THOMAS RICHARD DEFLER
13
Prólogo del autor para la segunda edición
La primera edición de Primates de Colombia fue un gran éxIto y me senti
satIsfecho por los muchos comentarIos y preguntas. UltImamente me ha tocado
decir a los que vinieron buscando una copia, que no había más, que consiguen
una copia en inglés. Pero la edición en inglés no es la solución ideal para los
multIples colombIanos que quIeren aprender detalles sobre la fauna de prIma-
tes, y sigo con el deseo de interesar y enseñar a todos los colombianos posibles,
algo sobre este fascInante y bello grupo de mamiferos con los que he pasado
la mitad de mi propia vida estudiando: ¡los primates colombianos! Esta tierra
tiene tanta diversidad animal, pero todavía hay colombianos que no aprecian
este hecho básico sobre el país.
En la primera edición había muchos errores, y a veces citaciones en el texto
que no se encontraban en la bIblIografia. Queria que la bIblIografia fuera una
herramienta básica para el estudiante de los primates y por eso he invertido
muchisImo esfuerzo en resolver los errores del prImer lIbro y en actualIzar el
texto, de modo que la segunda edición, titulada Historia Natural de los Prima-
tes Colombianos, puede guIar a cualquIer estudIante o profesIonal a mejorar su
conocImIento. Está actualIzada con InformacIon publIcada generalmente has-
ta ñnales de 2007. He hecho un gran esfuerzo tambIén en mencIonar y cItar
la mayoría de investigaciones realizadas en Colombia y, obviamente, muchas
InvestIgacIones de afuera tambIén se encuentran alli. SIn duda, hay trabajos
colombIanos que faltan y pIdo dIsculpas por no estar enterado de ellos.
Aquí me gustaría agradecer particularmente a Xyomara Carretero y Marta L.
8ueno por sus esfuerzos de pulIr mI español y de hacer sugerencIas para mejo-
rar el texto. También muchos agradecimientos a Pablo Stevenson y Andrés Link,
Milena Paulo-Morena y Pacho García-Castillo por pulir algunas secciones espe-
ciñcas, hacIéndolas mucho más InformatIvas. FInalmente, quIero agradecer a
José Vicente Rodríguez, quien ha sido clave en apoyar este y otros trabajos. La
InformacIon popular sobre la bIota colombIana seria más pobre sIn sus esfuerzos
por enrIquecernos y por sus sugerencIas de seccIones especiñcas en este lIbro.
Thomas F. 0eßer
Mayo 10 de 2009
15
RESEÑA DEL AUTOR E ILUSTRADORES
Thomas Richard
Defler, Ph.D.
Profesor AsocIado de la UnIversIdad NacIo-
nal de ColombIa (8ogotá), Thomas F. 0eßer es
un reconocido primatólogo que ha trabajado por
más de 34 años en la Orinoquia y la Amazonia co-
lombianas, orientando su trabajo a la ecología,
la conservación y la sistemática de primates co-
lombianos. Su labor en la investigación de los pri-
mates colombianos comenzó en cooperación con
una agencia de conservación nacional (Inderena),
como miembro de los Cuerpos de Paz de Estados
UnIdos. Los ultImos 24 años ha estado profunda-
mente interesado y vinculado con la región ama-
zonIca, de la cual se conñesa enamorado. Alli ha
logrado establecer dos estaciones de investiga-
ción: una sobre el río Apaporis en el Vaupés, la
cual se llamaba Caparú, pero que ahora se llama
Estación Biológica Mosiro Itajura (actualmente di-
rigida por Conservación Internacional Colombia),
y la Estación Ecológica Omé en el Amazonas, un
proyecto de la Universidad Nacional de Colombia.
Actualmente, divide su tiempo entre los deberes universitarios en Bogotá
y la nueva estacIon que se fundo en dIcIembre de 1999 -EstacIon EcologIca
Dmé-, una estacIon oñcIal de la UnIversIdad NacIonal de ColombIa. Los enfo-
ques más recientes en su trabajo se orientan hacia el estudio de la sistemáti-
ca y taxonómico de Aotus, Callicebus y Lagothrix, y la ecología de Callicebus
lucifer.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
16
Stephen Nash
Oriundo de Gran Bretaña, Stephen Nash ha sido
el Ilustrador de gran parte de los lIbros, añches
y otras herramientas utilizadas en campañas di-
vulgativas de Conservación Internacional desde su
ingreso en 1989, con los Lemurs of Madagascar.
Luego de la ñnalIzacIon de su carrera académIca
en el 0epartament of ÌllustratIon In Natural HIs-
tory, Foyal Collage of Art, London, formo parte
en los comienzos de su carrera como artista del
Programa de PrImates del World WIldlIfe Fund.
Posteriormente, se vinculó a Conservación In-
ternacional y desde entonces trabaja en su es-
tudio de la Universidad Estatal de New York en
Stonybrook, donde es investigador asociado en el
0epartamento de CIencIas AnatomIcas y profesor
asociado adjunto en el Departamento de Arte.
César Landazábal
Graduado en artes plásticas en la Academia
Superior de Bellas Artes de Bogotá, César Landa-
zábal ha estado siempre relacionado con la na-
turaleza y ha desarrollado innumerables trabajos
que lo han hecho merecedor de un reconocido
prestigio por el que ha sido galardonado en va-
rias ocasiones. Ha participado en 15 exposiciones
artísticas, entre las que se destacan Autorretra-
tos, en el Museo de Arte Contemporáneo de Bo-
gotá (1977) y la Fundación Joan Miró de España
(1976). Su desempeño más sobresalIente fue en
el antiguo Inderena, donde ilustró gran parte de
las obras que esa institución publicó y que hoy
constituyen la memoria del país en el tema de
recursos naturales. Como trabajos especiales,
ha diseñado e ilustrado más de 60 sellos posta-
les para el servicio postal nacional. Fue ilustrador
de la serie divulgativa Nuestra Fauna, y de libros
como Aves de Colombia, Parque Nacional Isla de
Salamanca, Aves del PNN Los Katíos, Nuevos Par-
ques Nacionales, Literatura Oral Sikuani y Selva
y Futuro.
THOMAS RICHARD DEFLER
17
Margarita Nieto
Nacida en la capital colombiana, cursó sus es-
tudios de artes plásticas en la Escuela de Artes de
Bogotá. Es experta en las técnicas de la acuarela,
la plumilla y el lápiz. Inició su carrera como ilus-
tradora trabajando en la División de Divulgación
del Inderena, donde ilustraba diversos temas para
la elaboración del material impreso de esta ins-
titución.
Posteriormente, comenzó su trabajo con moti-
vos de fauna sIlvestre cuando elaboro el Catálogo
de peces ornamentales de Colombia. Como tra-
bajos especiales, diseñó la estampilla Amazonia
para Adpostal, y sellos postales para las Naciones
UnIdas, todos con motIvos de fauna o ßora sIlves-
tres colombianos.
Ha sido ilustradora de libros y revistas como Aves del Parque Nacional Los
Katíos, Colombia fauna en peligro, Nuevos parques nacionales, Aves del bajo
Magdalena y Desiertos y zonas áridas y semiáridas de Colombia. También ha
colaborado en la elaboración de álbumes como Nuestra fauna y otras obras
que han contribuido al conocimiento de nuestra biodiversidad, como el Calen-
dario de aves de la Guajira. Actualmente trabaja como consultora indepen-
diente para diversas instituciones.
Cebus libidinosus usando herramIentas, una pIedra para abrIr frutos de palma.
Fotografia: Pete Dxford.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
18
RECONOCIMIENTOS
Este libro es uno de los resultados de treinta y tres años ininterrumpidos de
trabajo primatológico en Colombia. Por tanto, deseo reconocer y expresar mi
profundo agradecImIento a todas aquellas personas e InstItucIones que me han
brindado su ayuda durante todos estos años.
0eseo resaltar mI profundo respeto y gratItud a quIen dedIqué este lIbro: el
profesor Jorge Hernández·Camacho (q.e.p.d.), quIen dedIco su vIda al estudIo
y a la conservación de la biota colombiana, en la cual los primates ocuparon un
lugar preponderante y fueron motIvo de su atencIon y publIcacIones. Tuve el
honor de compartir la autoría en algunos casos.
Su elocuente capacidad para recordar cada detalle de la historia natural de
la fauna colombIana hIzo de él un amIgo agradable con quIen era profundamen-
te enriquecedor establecer una conversación sobre cualquier tema. Lo conocí
desde mis primeros días en Colombia y las múltiples conversaciones que tuvimos
fueron los pIlares que fortalecIeron mI conocImIento Integral de los prImates
colombianos. Su primer aporte a la primatología colombiana lo publicó junto
con Fobert Cooper en 1976: "The non·human prImates of ColombIa"emen, el
cual constituyó la inspiración que me condujo a empezar a escribir este libro y
a actualizar esa importante contribución que en ese entonces era la biblia para
todos los biólogos del país.
También agradezco a José Vicente Rodríguez-Mahecha por su dedicación al
estudIo de la fauna colombIana y sus esfuerzos por conservarla, asi como por su
constante apoyo a mI trabajo y por la acucIosa revIsIon edItorIal y transformacIon
de esta obra en una Cuia de campo. Dtros amIgos que han brIndado un fuerte e
Importante apoyo práctIco y personal a través de los años son el profesor Carlos
|oreno y su esposa, la profesora Amanda Fodriguez, asi como Pedro Nel PInzon
(q.e.p.d.) y su esposa, y Consuelo Acosta; a todos ellos quiero agradecerles con
todo mi corazón. Agradezco también especialmente a Russell Mittermeier, quien
además de haberme apoyado de manera frecuente y desInteresada, ha ayudado
a muchos otros primatólogos y conservacionistas durante su vida de liderazgo en
la primatología mundial.
Muchas otras personas han hecho importantes contribuciones a este trabajo
que merecen ser reconocidas: entre ellos quiero agradecer a Erwin Palacios,
Adriana Rodríguez, Cristina Habibe, Ángela Maldonado, Claudia Idaly Castillo,
Martha Lucía Bueno, Hernando Orozco, Andrés González Hernández, Paula Mar-
tínez Silva, quienes revisaron los textos y contribuyeron a su adaptación. A Ger-
mán Andrade, Javier Ardila, Amanda Barrera de Jorgenson, Ernesto Barriga, la
famIlIa 8eal, ArchIe Carr ÌÌÌ, John CassIdy, AlIce 0eßer, Faymond 0eßer, LouIse
Emmons, Natalia Flórez, Marcelle Gianellonni, Óscar Guevara, Phillip Hershko-
vitz (q.e.p.d.), Kosei Izawa, Roderic B. Mast, Mike Melampy, Joao Muñoz, Ber-
THOMAS RICHARD DEFLER
19
nardo Ortiz, John Robinson, Marc van Roosmalen, Juan Pablo Ruiz, Nancy Vargas
y 8rent WhIte por su ayuda y apoyo de dIferente manera. Thomas Urbanek, Dlga
Forero, Celestino Yucuna, Angel Yucuna, Marco Cruz y Esteban Meléndez han
sido asistentes de campo especiales; por tanto, deseo agradecerles reconocien-
do lo valioso de su asistencia. A Mario Salazar y Jorge Eduardo Pinzón, quienes
han facIlItado mIs expedIcIones, especIalmente en el 7Ichada, ayudándome a
mantenerme seguro y cómodo en el aire y en la tierra. Una mención especial y
profundo agradecImIento deseo expresarlo a Sara 8ennett, quIen me acompaño
y compartIo conmIgo gran parte de los momentos felIces y acIagos de mI vIda en
la Estación Ecológica Caparú en la Amazonia colombiana.
Además del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colom-
bia donde trabajo, varias organizaciones me han brindado un especial apoyo. Yo
no habría tenido la posibilidad de trabajar en Colombia sin la ayuda del antiguo
Inderena (Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Medio
Ambiente), que dio origen al actual Ministerio del Medio Ambiente y a uno
de sus institutos de investigación: el Instituto Alexander von Humboldt. Estas
entidades me otorgaron a lo largo de los años los correspondientes permisos
de investigación y me prestaron muchos servicios a través de su personal pro-
fesIonal y auxIlIar, quIenes en muchos casos se convIrtIeron en mIs amIgos con
el correr de los años. Asimismo, el Instituto Imani de la Universidad Nacional
de Colombia me dio su apoyo en mis primeros años con la Universidad. Deseo
Igualmente reconocer y agradecer profundamente los aportes de las sIguIentes
instituciones: Unidad Investigativa Federico Medem (Inderena, Bogotá), Institu-
to de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Bogotá), Mu-
seo Nacional de los Estados Unidos (Instituto Smithsoniano, Washington D.C.),
Museo Americano de Historia Natural (Nueva York), Museo de Campo de Historia
Natural (Chicago) y Museo Británico de Historia Natural (Londres).
Finalmente, deseo dejar expreso mi especial agradecimiento a Conservación
Internacional, organización que siempre ha contribuido a apoyar mi trabajo de
investigación y conservación, y que ha asumido el reto de publicar dos edicio-
nes prevIas de este lIbro, adaptándolo para su dIfusIon masIva como una de sus
Guías Tropicales de Campo. Igualmente a Colciencias, por su apoyo en las inves-
tigaciones conducentes a este libro, y a la Fundación Natura (Colombia), que
ha apadrinado mis actividades de investigación y conservación durante muchos
años. QuIero agradecer a las sIguIentes entIdades por la ñnancIacIon de varIos
proyectos de InvestIgacIon: |argot |arsh FoundatIon for 8IodIversIty, WIldlIfe
ConservatIon SocIety, Center for FIeld Fesearch, NatIonal CeographIc SocIety,
Cuerpos de Paz de Estados Unidos, Woolly Monkey Foundation, WWF-U.S., Liga
Internacional para la Protección de Primates y el Jardín Zoológico de Louisvil-
lle. Es indudable que en mi largo tiempo de vivir en Colombia, muchas perso-
nas particulares y especialmente estudiantes han contribuido en mi constante
formacIon profesIonal y a hacer más alegre mI vIda. A todas ellas mI eterno
sentimiento de gratitud y aprecio.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
20
1. DEFINICIONES, CLASIFICACIONES E HISTORIA FÓSIL
La biodiversidad en Colombia
ColombIa tIene el prIvIlegIo de poseer una de las faunas más varIadas del
mundo, debIdo en parte a su ubIcacIon ecuatorIal y a la compleja topografia
del pais; aunque otra varIedad de factores probablemente favorecen tambIén
esta alta biodiversidad. A pesar del limitado conocimiento que se tiene de la
fauna y ßora colombIanas, puede señalarse que el pais posee más especIes de
aves, crocodílidos y orquídeas que cualquier otro país del mundo, y es uno de
los mayores poseedores de especies de dantas, serpientes, lagartijas, peces,
ranas y plantas angiospermas. Colombia es, por lo menos, el cuarto país en el
mundo respecto al numero de mamiferos regIstrados: 471 especIes conñrmadas
hasta el momento (Alberico et ál., 2000).
Colombia es uno de los países con mayor número de especies de primates,
junto con Brasil, Zaire, Camerún, Indonesia, Madagascar y Perú (Mittermeier
& Oates, 1985); sin embargo, no es posible saber con absoluta certeza el nú-
mero de especies de primates que habitan en Colombia, el cual se encuentra,
según Groves (2005), en 31 especies. Usando el sistema de Groves, añado tres
especies más, es decir, hay 34 especies de primates. En este libro, se cuentan
29 especies, aglutinando varias especies de Groves (2005) en una (por ejem-
plo, el libro cuenta una especie de churucos Lagothrix lagothricha en vez de
las dos especies: Lagothrix lagothricha y Lagothrix lugens. Hay complejos y
numerosos problemas taxonómicos que no han sido resueltos aún y que arrojan
resultados distintos, dependiendo del punto de vista de la persona que estime
dIcha cIfra. En este lIbro se dIscutIrán estos aspectos en el texto correspon-
diente a cada género y especie. Existe, además, la posibilidad de que todavía
puedan IdentIñcarse especIes adIcIonales para el pais o que las revIsIones de
algunos taxa modIñquen el numero de especIes que se conocen actualmente.
Por ejemplo, en 2010, junto con algunos colegas describimos una especie nue-
va de Callicebus. La primatología en Colombia, como en cualquier lugar del
mundo, es una cIencIa dInámIca y ßuIda en todos sus aspectos; por consIguIen-
te, es de esperar que el aporte de nuevos conocimientos lleven a una mejor
comprensIon de este Importante grupo de mamiferos y orIenten accIones hacIa
su conservación.
Por qué estudiar los primates
0urante los ultImos J0 años se ha Incrementado sIgnIñcatIvamente el desa-
rrollo de las investigaciones primatológicas y, paralelamente se han multipli-
THOMAS RICHARD DEFLER
21
cado los trabajos de campo. Pero, ¿por qué gastar tanto tiempo y energía en
estudIar estos mamiferos: ¿Qué hay en ellos que contInuan atrayendo a bIolo-
gos, antropólogos, psicólogos, sociólogos, investigadores en medicina, veteri-
narIos, conservacIonIstas y añcIonados a los anImales hacIa este Interesante
campo de la actIvIdad cIentiñca:
Numerosas características de estos animales son atractivas para nosotros los
humanos, que nos impulsan a querer saber más acerca de ellos. En el nivel más
accesIble para la mayoria, su aparIencIa fisIca llama nuestra atencIon y nos dI-
vIerten sus comportamIentos complejos y de varIadas facetas. En realIdad, nos
recuerdan a nosotros mismos, en un contexto serio o cómico, y en muchos casos
de una manera que para algunos es profundamente InquIetante, sobre todo
porque los primates son nuestros parientes más cercanos en el reino animal.
Como somos también primates, muchas veces experimentamos un estrecho
sentido de comprensión hacia otros primates; cuando decimos que un primate
se comporta "como un humano", nos damos cuenta en un nIvel más profundo
que está comportándose como muchos otros primates, incluidos los seres hu-
manos. En resumIda cuenta, esto nos recuerda el fuerte e IneludIble vinculo
evolutivo del Homo sapiens con el resto del reino animal, y sobre todo con los
primates.
Al ser conscientes de que estos animales son nuestros parientes evolutivos
más cercanos, muchos investigadores los estudian con el objeto de aprender
más sobre nosotros mismos. Por medio del estudio de los primates no humanos
clarIñcamos nuestro conocImIento de la evolucIon de los comportamIentos so-
cIales, del aprendIzaje y de los fenomenos preculturales y culturales que pue-
den ser comunes a muchas especies aparte de la nuestra. Las investigaciones
en medicina encuentran en los primates modelos ideales para estudiar el de-
sarrollo y el control de dIversas enfermedades humanas medIante la aplIcacIon
de medicamentos; por tanto, se utilizan en experimentos que serían imposibles
de realizar con humanos, aunque hay quienes abiertamente incrementan día a
día su oposición ante este tipo de investigaciones.
Los ecólogos los investigan porque estos animales pueden suministrar datos
que permitirán entender mejor los mecanismos que regulan los complejos eco-
sistemas naturales donde habitan. Puesto que la mayoría de primates viven en
bosques tropIcales, el estudIarlos alli puede enseñarnos mucho acerca de feno-
menos como predación, recolección de alimentos, ecología comportamental,
evolucIon socIal y adaptacIones demográñcas. La exIstencIa de una amplIa y
crecIente base de datos, con varIada InformacIon de muchas especIes de prIma-
tes, permite que esta sea comparada y contrastada (una técnica clásica), con
la esperanza de encontrar patrones que reßejen en gran medIda la realIdad de
los complejos ecosistemas tropicales, representantes de nuestro mundo en su
máxima riqueza y diversidad biótica.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
22
Así, al obtener un conocimiento y una comprensión más vastos de las espe-
cies de este grupo, se proveerá a los conservacionistas de herramientas me-
diante las cuales puedan proponer modelos óptimos de manejo de los recursos
naturales, para que estos puedan ser preservados en el futuro. Los prImates
constituyen especies destacadas (especies bandera) y visibles que pueden in-
teresar a muchos, particularmente a aquellos preocupados por la conservación
de los ecosistemas tropicales. Para un observador, el aprender de un animal
llamativo ha sido muchas veces el primer paso para que se desarrolle el interés
de tal IndIvIduo por ayudar a garantIzar el futuro de ese anImal. Tras desarrollar
una conciencia acerca de la necesidad de conservar dicho animal, queda solo
un corto paso para darse cuenta de la importancia de conservar sus hábitats
naturales; ejemplos representativos de todos los ecosistemas que comprenden
nuestra más valiosa herencia en el mundo: la diversidad biológica.
También se estudian estos animales porque son admirables en sí mismos.
Todas las características complejas de los primates: inteligencia, personali-
dad, belleza, su necesidad de habitar en grandes extensiones de terreno y su
papel como nuestros parientes más cercanos, hace que mucha gente desee
protegerlos y preservarlos, más aún por la convicción de que los primates (y
todos los demás seres vivos) tienen el derecho de permanecer en el planeta
junto con nosotros. Los primates pueden representar una entrada conceptual
hacia la apreciación de que debemos aprender a apreciar y valorar todo este
vasto mundo natural que nos rodea, pues cada vez es más limitada nuestra
oportunidad de asegurar la supervivencia de esta rica herencia natural de la
humanidad.
Qué es un primate
¿Qué es un prImate: ¿Como se deñne este térmIno: Este grupo de mamiferos
no puede deñnIrse fácIlmente, puesto que comparte un complejo de rasgos
generalIzados que pueden encontrase en otros grupos de mamiferos dIferentes.
QuIzá la deñnIcIon más completa dIsponIble, basada en una consIderacIon de
los representantes vivos y extintos del Orden, la haya dado el distinguido pri-
matólogo y mastozoólogo Philip Hershkovitz (1977) en su obra clásica sobre los
Callitrichidae.
Manos y pies, con pocas excepciones en las especies vivientes,
pentadáctilos, usualmente palmígrados pero siempre plantígrados;
pulgar oponible dotado con una garra corta, tosca, o degenerada;
dedos de la mano con capacidad de divergencia, convergencia y
ßexIonamIento; huesos escafoIdes, lunado, trIquetrum, central y
pIsIforme sIempre presentes y dIscretos; cola prImItIvamente pre-
sente y bien desarrollada, pero secundariamente reducida o au-
sente en algunas especies; hueso peniano presente pero perdido
secundariamente en unas pocas especies; bula auditiva completa
THOMAS RICHARD DEFLER
23
o casI completa, las porcIones prIncIpales de esta formadas por la
extensión del hueso petroso; hueso entotimpánico ausente o rudi-
mentarIo cuando está presente y no forma parte de la bula audItI-
va; apoñsIs maleolar orbIcular usualmente ausente, o rudImentarIa
cuando está presente; lámina perpendicular del etmoides (meset-
moIdes osIñcado) presente; regIon supraorbItarIa ancha y con bor-
de o proyectándose por encima y más o menos divergente; órbitas
grandes, procesos postorbitales bien desarrollados y en todas las
formas conocIdas contInuos con procesos orbItarIos sImIlarmente
desarrollados en el malar formando un anIllo completo; los pro-
cesos pterIgoIdes del esfenoIdes son bIfurcados, la lámIna lateral
bien-desarrollada, muchas veces originándose en la parte anterior
en la sutura esfenopalatIna, la lámIna medIa más pequeña que la
lateral, algunas veces casI obsoleta; molares eutemorñcos, la su-
perñcIe oclusal bunodonta a bIlofodonta.
Para el especIalIsta, lo cItado puede ser una deñnIcIon completa, pero como
tal puede parecer casi impenetrable. Sin embargo, queda claro que no hay una
sola caracteristIca que deñna un prImate. Le Cros Clark (1959) Intento deñnIr
el Orden Primates con una serie de “tendencias evolutivas” (citadas en Napier
& Napier, 1967), sobre las cuales Hershkovitz (1977) expresa un comentario
también.
Las “tendencias evolutivas” enunciadas por Clark son:
1. Preservación de una estructura generalizada de los miembros con pen-
tadactilía primitiva y la retención de ciertos elementos del esqueleto de
los miembros (como por ejemplo, la clavícula que tiende a reducirse o a
desaparecer en algunos grupos de mamiferos.
2. Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar de
la mano y del dedo gordo del pie (que se utilizan para agarrar).
J. Femplazo de las garras ñnas por uñas aplanadas asocIadas con el desarro-
llo de almohadillas táctiles muy sensibles en los dedos.
4. Disminución progresiva del hocico.
5. ElaboracIon y perfeccIonamIento del aparato vIsual, con desarrollo de gra-
dos variables de visión binocular.
6. FeduccIon de la complejIdad del aparato olfatorIo.
7. PérdIda de cIertos elementos de la dentIcIon del mamifero prImItIvo y
preservación del patrón de cúspide simple de los molares.
8. Elaboración progresiva del cerebro, predominantemente de la corteza ce-
rebral y sus dependencias.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
24
9. 0esarrollo progresIvo y cada vez más eñcIente de procesos gestacIonales
relacIonados con la nutrIcIon del feto antes del nacImIento.
Los primatólogos ingleses Napier & Napier (1967) incrementaron el listado
con las siguientes tendencias:
10. Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco que lleva a un bipeda-
lIsmo facultatIvo.
11. Prolongación de los periodos de vida posnatal.
Cómo se clasifican los primates
en el reino animal
Está ampliamente aceptado que el Orden Primates se divide en dos subórde-
nes: Strepsirhini, que comprende los lemuroides, lorisoides y daubentonioides;
y HaplorhInI, que agrupa los Infraordenes tarsIIformes, catarrhInI (o sea los
monos y simios del Viejo Mundo) y los platyrrhini (o primates neotropicales). Tal
dIvIsIon está basada en dIferencIas en el rhInarIum o pIel glandular que rodea
la ventana de la nariz, el tipo de oído externo, los dedos del pie, las mamas,
la porcIon facIal del cráneo, las orbItas, los huesos lacrImales, las bulas audI-
tIvas, la sinñsIs de la mandibula, la formula dental, la forma de los IncIsIvos
y caninos, la región sublingual y el tipo de placenta (Hershkovitz, 1977). Otro
arreglo nomenclatural de los subórdenes, ya un poco obsoleto, coloca todos los
StrepsIrhInI más los tarsIIformes en el suborden ProsImII, dejando a los mIcos
(monos), grandes simios y humanos en el Suborden Anthropoidea.
En general, los Strepsirhini exhiben características más primitivas (en com-
paración con los Haplorhini), aunque hay que entender que el término primi-
tIvo se reñere a que las caracteristIcas señaladas IndIcan un acercamIento a
un origen común. Los primates colombianos, junto con los demás primates
neotropIcales, se clasIñcan en el Ìnfraorden PlatyrrhInI (del grIego platy =
plana y rhinos = nariz), en alusión a una nariz muy ancha o plana, producto de
la ubIcacIon de las ventanas u orIñcIos nasales externos, los cuales se dIrIgen
hacia cada lado, en contraste con los Catarrhini (griego katarr = dirigido hacia
abajo y rhinos = narIz), que poseen una narIz con orIñcIos sItuados uno cerca
del otro y dIrIgIdos hacIa abajo. Estas dos categorias reßejan gran cantIdad
de dIferencIas evolutIvas, dado que estos grupos evolucIonaron por separado
desde el Oligoceno, hace 35 o más millones de años, cuando se aislaron los
prImeros platIrrInos en la Isla contInente, conformada en aquella época por
AmérIca del Sur. No hay regIstros fosIles conocIdos de este contInente antes de
25-26 millones de años del Oligoceo tardío.
THOMAS RICHARD DEFLER
25
Figura 1. Fostros de dIferentes especIes de prImates que muestran las dIferencIas del rI-
nario o piel glandular que rodea la ventana de la nariz entre los dos grandes subórdenes
(Strepsirhine: lemures y lorisidos; y Haplorhine: Platyrrhini o primates neotropicales, y
Catarrhini o primates del viejo mundo (adaptado de Hershkovitz, 1977).
ExIste una fuerte evIdencIa de que hace J5 mIllones de años los contInentes
afrIcano y suramerIcano estaban mucho más cerca, cuando apenas se InIcIa-
ba el proceso de su separación. Posteriormente, alcanzaron las posiciones que
ocupan hoy en día (Ciochon & Chiarelli, 1980). Es evidente que este aislamiento
de J5 mIllones de años permItIo la evolucIon de una fauna prImatologIca ex-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
26
traordinaria y única del Nuevo Mundo que comprende más o menos 98 especies,
según un listado reciente (Rylands et ál., 1995, 2009). Esta cIfra es el resultado
de revisiones taxonómicas recientes, basadas en un conocimiento más amplio
de los primates neotropicales, que suelen dividir los taxa más antiguos en varias
especies (por ejemplo, Aotus trivirgatus ahora se ha dividido en siete especies
[Hershkovitz, 1983] y las tres especies de Callicebus [sensu Hershkovitz, 1963]
se han dividido en 13 [Hershkovitz, 1990]). Esta tendencia probablemente se-
guirá presentándose mientras se desarrolla la sistemática de estos primates,
generando muchos más cambIos que ahora no permIten añrmar con exactItud
cuál es el número de especies que se encuentran en Colombia.
Fósiles de primates neotropicales
El regIstro fosIl de los antecesores de los prImates colombIanos es muy In-
completo y no permIte concluIr deñnItIvamente respecto a sus origenes o re-
lacIones ñlogenétIcas; sIn embargo, deben mencIonarse algunos que han sIdo
Importantes para que el esfuerzo por entender la hIstorIa evolutIva de estos
mamiferos haya tenIdo buenos resultados. Fose & Fleagle (1981) hacen una
revIsIon Interesante de los fosIles encontrados hasta esa fecha; Fleagle (1988,
1999) expone de nuevo esta InformacIon, aunque otros descubrImIentos sIguen
presentándose después de estas publicaciones.
Los investigadores concuerdan en que los primates se derivan de un ante-
pasado similar a un insectívoro del periodo Cretácico, a partir del cual se de-
sarrollaron tres ramas: 1. Los prImates plesIadapIformes del Paleoceno tardio
y Eoceno temprano. 2. Los prImates adapIformes del Eoceno. J. Los prImates
AntropoIdeos, que comprenden todas las formas de prImates avanzados de esta
época. Los Anthropoidea extintos poseen dos incisivos en cada cuadrante de
las mandíbulas, más un canino, por lo menos tres premolares, y tres molares
con una morfologia dental muy especiñca. Estos prImates (a dIferencIa de las
otras dos ramas de los prImates) tIenen las dos mItades de la mandibula InferIor
fusIonadas en una sinñsIs. Los prImates superIores tIenden a poseer cerebros
complejos, hocIcos reducIdos y orbItas dIrIgIdas hacIa el frente. Los prImates
del Nuevo Mundo se pueden distinguir de los primates del Viejo Mundo por la
presencia de tres premolares y una bula auditiva en que los anillos timpánicos
forman el limIte externo sIn extenderse para formar un tubo (el meato audItI-
vo) (Rose & Fleagle, 1981). TambIén presentan otras dIferencIas.
La evidencia directa de la evolución de los primates neotropicales ceboides
es muy escasa; las añnIdades evolutIvas de este grupo con los prImates extIn-
tos de NorteamérIca, o con algun parIente afroasIátIco, no son muchas, debIdo
a que la evIdencIa de fosIles en AmérIca del Sur se InIcIa abruptamente en el
Oligoceno. Sin embargo, aumenta la evidencia de una posible conexión con
AfrIca.
THOMAS RICHARD DEFLER
27
Algunos apoyan una conexión de los primates neotropicales con los prosi-
mios adápidos del Eoceno y Oligoceno de Norteamérica, Europa y Asia (Ginge-
rich, 1980), aunque ello requeriría la existencia de una ruta de dispersión de
los antecesores de los primates modernos neotropicales desde el continente
norteamerIcano hacIa el contInente suramerIcano, enfrentando las corrIen-
tes marinas de la época. En vista de que no hay evidencia de que existieron
primates superiores en el norte de América, parecería inevitable que los Pla-
tyrrhinos se hubiesen originado y desarrollado en Suramérica. Sin embargo,
en esta vasta área del continente americano no se han descubierto prosimios
neotropIcales hasta el momento. Los fosIles más antIguos conocIdos son del
Oligoceno y tienen muchos rasgos en común con los primates modernos (Fle-
agle, 1988, 1999).
Otra hipótesis plantea que los primates neotropicales tienen su origen en
el contInente afrIcano (Hoffstetter, 1972, 1974, 1980; Hofstetter & Lavocat,
1970; Lavocat, 1969). Los datos que apoyan a estos autores provienen de
fosIles de prImates olIgocénIcos de EgIpto (fauna de El Fayum), que poseen
algunas características en común con los primates neotropicales de la mis-
ma edad. Por ejemplo, los prImates parapItécIdos de la formacIon Fayum
del DlIgoceno temprano en EgIpto tIenen una formula dental Igual a la de
los Platyrrhinos (2/2, 1/1, 3/3, 3/3) y poseen características de sus caninos
(en el género Apidium), estructura de los miembros, posición de los huesos
craneales y morfologia de los huesos del oido sImIlares a las de los prImates
neotropicales (Fleagle, 1988, 1999; ver Ciochon & Chiareli, 1980 para varios
puntos de vista).
Además de la contundente evIdencIa mencIonada, los roedores cavIomorfos
de SuramérIca presentan algunas caracteristIcas comunes con anImales afrI-
canos del DlIgoceno y el |Ioceno, que fortalecen la propuesta de un orIgen
afrIcano (Fleagle, 1988, 1999). 0e esta hIpotesIs, sIn embargo, surge el pro-
blema de la ruta de dispersión, la cual tendría que haber sido por el océano
Atlántico. Pero nuevos datos relacionados con la tectónica de placas conti-
nentales sugIeren que la porcIon sur de AmérIca y el contInente afrIcano se
encontraban más cerca entre sí y las paleocorrientes muy probablemente se
movian desde AfrIca hacIa SuramérIca y NorteamérIca. AsImIsmo, al parecer
en el AtlántIco sur habia aguas no muy profundas, salpIcadas de Islas vol-
cánIcas que pudIeron haber facIlItado el paso de fauna que transItaba del
contInente afrIcano a SuramérIca. Dtras caracteristIcas sImIlares a las de los
catarrhinos implican que los parapitécidos de El Fayum, al parecer dieron
origen a los dos grupos modernos de primates (los catarhinnos y los platyrr-
hinos), o sea, que se pueden considerar grupos hermanos desde el Oligoceno
(Fleagle, 1988, 1999).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
28
La evidencia de los fósiles en Suramérica
Hasta la fecha, solamente se conocen unos pocos fosIles de prImates neotro-
pIcales, los cuales dejan entrever sus posIcIones ñlogenétIcas, en especIal los
más recIentes. Antes de dIscutIr cada fosIl, vale la pena subrayar dos puntos In-
teresantes e importantes de estas listas. Uno es la importancia de Colombia, y
más especiñcamente de la formacIon La 7enta en el alto valle del rio |agdalena
al norte de la ciudad de Neiva (Huila), por ser el sitio de Suramérica donde se
ha encontrado el mayor numero de fosIles de prImates neotropIcales (Cebo et
ál., 1990; Fleagle et ál., 1997). El segundo punto es la evidencia de una prima-
tofauna antIgua del CarIbe que constaba de por lo menos tres, y posIblemente
hasta seIs o más, especIes adIcIonales (Ford, 1990a). Esta fauna carIbeña proba-
blemente volvió a extinguirse debido al impacto de los primeros humanos que
colonizaron estas islas (Ford, 1986, 1990a; Ford & Morgan, 1986). Las extincio-
nes isleñas muestran patrones conocidos para muchas islas, como Madagascar
(Mittermeier et ál., 1994), Nueva Zelanda y Hawai (Diamond, 1992), las cuales
tenian faunas extraordInarIas que de un modo u otro desaparecIeron cuando
llegaron los primeros humanos, aparentemente debido a las actividades de ca-
cería, destrucción del hábitat y la introducción de especies exóticas. Estamos
hasta ahora reconociendo que este proceso de extinción impulsado por los hu-
manos tambIén ocurrIo en las Islas del CarIbe. Un conocImIento más profundo
de los mecanismos que generaron estas extinciones no solamente aumentará
nuestra apreciación de la biodiversidad que evolucionó en estos lugares, sino
que tambIén permItIrá dImensIonar más amplIamente la InßuencIa destructIva
de los seres humanos en la biodiversidad.
Nuestro conocImIento sobre fosIles de prImates colombIanos y neotropI-
cales es aún muy limitado y no permite tomar ninguna decisión respecto a
relacIones ñlogenétIcas. No obstante, estas consIderacIones no podrian estar
completas sIn una corta descrIpcIon de algunos de los fosIles recIentes que
amplian las bases para futuros esfuerzos en el entendImIento de la hIstorIa
evolutIva de estos anImales. Todos los fosIles de prImates neotropIcales pro-
vienen de pocos lugares que representan los últimos 26 millones de años: ya-
cImIento Salla en 8olIvIa, DlIgoceno tardio·|Ioceno temprano; aßoramIento
en Argentina, Mioceno temprano a medio; agrupaciones rocosas de Honda en
Colombia, Mioceno medio; rocas del río Acre en Brasil, Mioceno tardío; de-
pósitos en cuevas de Brasil y el Caribe, Pleistoceno reciente (Fleagle et ál.,
1997); y los descubrimientos recientes de cráneos de Chilecebus y Killikaike
en depósitos volcánicos.
En los ultImos años han sIdo hallados nuevos e Interesantes fosIles en la for-
macIon La 7enta en ColombIa, totalIzando quIzá la mItad de los fosIles conocI-
dos hasta el momento en Suramérica.
THOMAS RICHARD DEFLER
29
Oligoceno tardío de Bolivia
(25-26 millones de años)
El fosIl neotropIcal más antIguo conocIdo es Branisella boliviana (Hoffstet-
ter, 1968, 1969) del DlIgoceno tardio de 8olIvIa. ConsIste en un fragmento maxI-
lar que preserva P4-M2, las raíces de P3 y P2, y el borde de un alveolo negruzco
indicando la presencia de M3. Los dientes más semejantes son los de Saimiri,
si bien Hershkovitz (1977) no está de acuerdo, pues sostiene que Branisella no
es ancestro de los platyrrhinos. Sin embargo, nuevo material encontrado desde
la publicación de Hershkovitz (1977) argumenta que este primate sí es un ver-
dadero platyrrhino. Este nuevo material contiene un tercer molar, considerado
dIagnostIco para este grupo de prImates (Wolf, 1984; Hoffstetter, 1969, 1974;
Rosenberger, 1981, 1984; Takai & Anaya, 1996). Este animal pesaba probable-
mente cerca de 1 kg y pudo haber tenIdo un hábItat dIferente al bosque hume-
do, lo cual sugiere la posibilidad de que el uso del hábitat de bosque húmedo
pudo ser una adaptación secundaria (MacFadden, 1990). Takai & Anaya (1996)
sugirieron que Branisella tIene una añnIdad cercana a los callItricIdos, debIdo
al carácter compartido-derivado de un molar superior con hipocono negruzco
pequeño con un talon bIen desarrollado, el cual lo conecta con el morfotIpo
antiguo del molar superior ancestral de los platirrinos.
Szalatavus attricuspis (Rosenberger et ál. 1991c) probablemente pesaba
más o menos 1000 g, pero es dIficIl establecer conexIon con algun grupo mo-
derno particular, debido al poco material disponible. Sin embargo, material re-
ciente de Branisella boliviana sugiere que este binomen puede ser actualmente
un sinónimo para Szalatavua attricuspis (Takai & Anaya, 1996).
Mioceno temprano
de los Andes chilenos
Chilecebus carrascoensis (Flynn et ál.,1995) es un cráneo completo de un
platIrrIno, encontrado en deposItos volcanIclástIcos del |Ioceno temprano (fe-
chado con argón en 20,9+/-0,27 millones de años), y que representa el primer
fosIl fuera de los de la PatagonIa de esta edad. Las caracteristIcas de este
cráneo y su estado completo de preservación parecen conectar sin ambigüedad
el orIgen de los prImates platIrrInos con AfrIca y hace de este fosIl uno de los
más importantes encontrados hasta el momento. El cráneo intacto tiene una
formula dental de 2/2, 1/1, J/J, J/J; el peso del anImal era más o menos
1.000·1.200 g y el cráneo es Inusual por su forma aplanada, tamaño pequeño y
caninos pequeños. Sus variadas características muestran semejanzas derivadas
y dIscordantes con una varIedad de platIrrInos fosIles y vIvIentes.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
30
Mioceno temprano a medio de Argentina
(23 - 15 millones de años)
Dolichocebus gaimanensis es un cráneo casi completo con algunos dientes y
un talus del |Ioceno temprano de ArgentIna (KraglIevIch, 1951); con frecuencIa
se postula su relación con Homunculus. Rosenberger (1979, 1982) sugiere que
este género es el ancestro de Saimiri, pues el foramen InterorbItal que vIncula
las orbItas y la morfologia molar es sImIlar a Aotus o Callicebus. Hershkovitz
(1982a) dIsIente de esta aseveracIon y preñere ubIcar a esta especIe en una
posIcIon ñlogenétIca IncIerta hasta el momento. Dtras caracteristIcas antropoI-
des primitivas (como molares amplios y el paracónulo) son compartidos con los
parapitécidos del Oligoceno de Egipto. Esta especie debió haber pesado hasta
3 kg y era probablemente diurno (Kay & KIrk 2000). La morfologia talar de este
género muestra similitudes a las de Saimiri, Callicebus, Cebus y Aotus (Gebo &
SImons 1987). Nuevos fosIles de dIentes atrIbuIdos a esta especIe y a Tremace-
bus harringtoni de localidades del Mioceno temprano (Colhuehuapianense) de
la Patagonia son más primitivos en comparación con otros dientes previamente
conocIdos de platIrrhInos y se correlacIonan bIen con el morfotIpo hIpotétIco
ancestral para los primates del Nuevo Mundo, además, son bastante similares
a los dientes de primates catarrhinos del Oligoceno de Egipto (Fleagle & Brown
1983).
Tremacebus harringtoni un fosIl del esqueleto y la mandibula InferIor con
dientes quebrados del Mioceno temprano de Argentina (originalmente descrito
por Rusconi, 1933, 1935) puede ser ancestro de los callitrichidos, según Hers-
hkovItz (1974), quIen lo posIcIono en esta famIlIa. Fosenberger (1984) y Fleagle
(1988, 1999) sugieren que esta especie es ancestral a Aotus o a Callicebus. Este
fosIl, tIene además sImIlItudes con Branisella, compartiendo los molares rectan-
gulares, cúspides bulbosas y bajas, un hipocono grande ubicado lingualmente y
un leve cíngulo interno con un perocono en M1. Las órbitas de este animal son
mucho más grandes que las de otros platirrhinos, sugiriendo una posible adapta-
ción nocturna o crepuscular. El animal probablemente pesaba de 1 a 2 kg.
Soriacebus ameghinorum (Fleagle, 1990) y su cercano, Soriacebus adria-
nae (Fleagle, 1990) del |Ioceno medIo de ArgentIna tambIén posee la formula
dental 2/2, 1/1, 3/3, 3/3 y era del tamaño de Pithecia (2 kg). Los molares son
similares a Saguinus, con incisivos procumbentes de gran tamaño y premolares
grandes, al igual que los premolares de Cebupithecia, probablemente adap-
tados a frutos de cáscara dura y semIllas (KInzey, 1992). Es dIficIl asIgnar este
género con alguna famIlIa en partIcular (Fleagle et ál., 1987) y puede repre-
sentar una temprana rama de los platyrrhinos vivientes (Kay, 1990), aunque
Rosenberger (1981) recientemente lo asignaron a los pitécinos.
Esta y las especies que se mencionan adelante datan de entre 17,5 y 16,5
millones de años, en el Mioceno medio (MacFadden, 1990).
THOMAS RICHARD DEFLER
31
Carlocebus carmensis (formula dental 2/2, 1/1, J/J, J/J) y C. intermedius
fueron descrItos por Fleagle (1990) de la formacIon PInturas del |Ioceno medIo
(16,5 · 15,5 ma) de ArgentIna. Los fosIles constan de varIas partes de mandibu-
las. Inicialmente, Fleagle et ál. (1987) aluden este material a Homunculus sp.
debido a su similitud con estas especies. Actualmente Fleagle (1990) cree que
el género muestra grandes semejanzas con Callicebus.
Varias especies de Homunculus han sido recuperados de sedimentos (San-
ta Cruz) del Mioceno medio en Argentina, hace cerca de 16 millones de años
(Ameghino, 1891), entre ellos Homunculus patagonicus que probablemente
peso cerca de J kg o fue de un tamaño equIvalente a un Cebus. La formula
dental era 2/2,1/1,3/3,3/4. Ha sido relacionado en varias ocasiones con Aotus
o con Callicebus (Bluntschli, 1931; Scott, 1937), aunque Stirton (1951) apunta
semejanzas molares con Alouatta. Ciochon & Corruccini (1975) indicaron que
algunos elementos de los miembros son similares a Callicebus y que este pri-
mate fue probablemente saltador en locomocIon. HershkovItz (1970) preñere
ubicar a Homunculus en su propIa famIlIa HomunculIdae. El hocIco era corto
y las órbitas moderadas en tamaño como en los primates diurnos (Ameghino,
1891). Fue probablemente un frugivoro·folivoro.
Se descubrió un primate nuevo, Proteropithecia neuquenensis, en la for-
mación Collón Cura del cañadón del Tordillo, Provincia Neuquén, del Mioceno
medio (15,71 +/-0,07 ma) de Argentina, un poco más viejo que los primates de
La Venta en Colombia (Kay et ál. 1998). El material comprende unos dientes,
fragmentos mandIbulares y un talus. Es el materIal fosIl más joven encontrado
en Argentina. Es un género nuevo de los Pitheciinae y es el taxón más viejo
encontrado que se puede IncluIr en una subfamIlIa moderna con conñanza. El
talus es similar al de Callicebus.
Primates colombianos del Mioceno medio en Colombia,
La Venta (13,5 – 11,8 millones de años)
1HRVDLPLUL ÀHOGVL (=6DLPLUL ÀHOGVL) (Stirton, 1951) parece estar cercana-
mente relacionada con Saimiri. El fosIl de la mandibula InferIor presenta quIzá
menos controversia en comparación con otros (Rosenberger et ál. 1991b). Un
recIente estudIo morfométrIco del cráneo muestra que Neosaimiri probable-
mente es sinónimo de Saimiri. Takai (1994) reporta la colección de más de 200
nuevos especímenes de dientes, de la especie, y concede una paridad cerca-
na con Saimiri, pero IndIca las dIferencIas en las proporcIones de la serIe de
dientes con incisivos más pequeños y molares más grandes, la estructura del
P·4 hIpercono, la morfologia fuerte y polImorñca del |·1·2 y sugIere para él un
género distinto de Saimiri, probablemente Neosaimiri. El descubrimiento de
especimenes poscraneales sugIere que la especIe tenIa una conformacIon más
robusta que Saimiri, pero que era un cuadrúpedo arbóreo (Nakatsukasa et ál.,
1997; Takai, 1994).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
32
Laventiana annectens (Rosenberger, Hartweg, & Wolff, 1991) agrupan este
fosIl con Neosaimiri y Saimiri e intermediario entre Saimiri y los calithríchidos,
y Takai (1994) concuerda con esto. Sin embargo, Kay & Meldrum (1997) creen
que la dentIcIon de su mandibula InferIor y otras dIferencIas molares la hacen
suñcIentemente dIferente para separarla en otro género, aunque generalmente
se cree que la especie es un ancestro lineal de los Saimiri modernos.
Patasola magdalenae (Kay, 1989) fue un pequeño platIrrhIno del |Ioceno
medio, con un tamaño similar al de Leontopithecus con cerca de 400-600g y re-
lacionado a los calitríchidos, quizás a mitad de camino entre los callitrichidos y
Callimico. El fosIl se encuentra tanto en las formacIones de La 7IctorIa como las
formacIones de 7IllavIeja. El anImal muestra algunos caracteres derIvados de
Neosaimiri, Saimiri, con los calitríchidos vivientes y Callimico, lo cual sugiere
la relación cercana de estos grupos (Fleagle et ál., 1997).
Lagonimico conclucatus es un cráneo grande hallado en las formacIones
de La Victoria (13,5-12,9 millones de años) y La Venta; tiene incisivos de la
mandibula InferIor, comprImIdos, lIgeramente elongados y procumbentes, un
tercer molar reducido, con ausencia de hypoconos en los molares superiores.
El cráneo tIene pequeñas orbItas, coronas de la mandibula InferIor hInchadas,
bunodonto de dientes acortados y con crestas cortantes redondeadas (Kay,
1994). Probablemente este animal no sea un antecesor directo de los cali-
tríchidos modernos, de acuerdo con Kay (1994). Quizá tuvo el tamaño de un
Callicebus.
Micodon kiotensis (Sertoguchi & Rosenberger, 1985) puede pertenecer a los
callitríchidos, basado en el tamaño pequeño del holotipo, el cual es un molar
superior que no posee características de los callitrichidos vivientes, o puede
corresponder tambIén a los pItécInos basados en la morfologia oclusal (Fleagle,
1988, 1999). Para determInar exactamente su relacIon ñlogenétIca, es necesa-
rio contar con más material.
Cebupithecia sarmientoi, otro fosIl del |Ioceno medIo de la fauna de La
Venta de Colombia. Tiene el tamaño aproximado de Pithecia con 2 a 3 kg. Stir-
ton (1951) cree que esta especIe fue deñnItIvamente relacIonada con Pithecia
debido a sus grandes incisivos superiores procumbentes, indicados por el alveo-
lo y la raíz de un incisivo central y en el tamaño y la orientación esperada de los
canInos superIores e InferIores. Kay (1990) y Fleagle et ál. (1997) concuerdan
con esta InterpretacIon. Algunos fragmentos de esqueleto sugIeren tambIén un
animal saltador como Pithecia, que poseia vértebras toráxIcas ßexIbles, cola
larga no prensil y otros rasgos asociados a las adaptaciones para agarrar y saltar
como en Pithecia (Meldrum & Lemelin, 1991; Meldrum et ál., 1990). Compara-
cIones de la morfologia esquelétIca de Cebupithecia sarmientoi con la de Pithe-
cia, Cacajao, y Chiropotes muestran Igualmente que este fosIl era un prImate
más relacionado con Pithecia (Fleagle & Meldrum, 1988). Hershkovitz (1970)
THOMAS RICHARD DEFLER
33
sostiene que una mala interpretación y ciertas características ausentes son ar-
gumentos para separar una subfamIlIa dentro de los CebIdae. Dtros no están de
acuerdo con la propuesta de Hershkovitz (Orosky & Swindler, 1975).
Figura 2. 7Istas frontal y lateral del cráneo restaurado de Cebupithecia sarmientoi del
Mioceno (tomada de Hill, 1960).
Stirtonia tatacoensis (una mandibula InferIor), colectado en la fauna de
La 7enta de ColombIa, es el fosIl ceboIde más grande conocIdo para La 7enta;
probablemente pesaba cerca de 6 kg (Hershkovitz, 1970). Stirton (1951) ubica
este fosIl en la mIsma subfamIlIa de los monos aulladores, aunque HershkovItz
(1970), notando cIertos rasgos unIcos, como un tercer molar reducIdo y la for-
ma dIvergente de la mandibula, propone ubIcarlo en una subfamIlIa propIa:
Stirtoninae. Un fosIl lIgeramente más antIguo, Stirtonia victoriae, tambIén fue
hallado en La Venta (Kay et ál., 1987). Fleagle et ál. (1997) preñeren relacIonar
este fosIl con los monos aulladores. 0Ientes fosIles colectados de muchos sItIos
del rio Acre en la frontera entre 8rasIl y Peru se ubIcan mejor en Stirtonia sp.
Dtro dIente grande es asIgnado a los CebIdae, pero no pudo ser IdentIñcado con
más precisión (Kay & Frailey, 1993).
Mohanamico hershkovitzi fue un prImate pequeño (1 kg) del |Ioceno me-
dio, descubierto en La Venta de Colombia. A causa de sus grandes incisivos la-
terales y la estructura de sus caninos y premolares anteriores, este primate ha
sido asignado a la base de la radiación pitécina (Luchterhand et ál., 1986). Sin
embargo, Kay (1990) cree que es sinónimo de Aotus dindensis, y Rosenberger
et ál. (1990) piensan que Mohanamico comparte algunas características con
Callimico.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
34
Nuciruptor rubricae (Meldrum & Kay, 1997) es un fosIl que tIene conexIones
obvias con los pitécinos actuales y con Cebupithecia sarmientoi. Nuciruptor
tiene incisivos precumbentes, moderademente elongados con molares de coro-
na baja, lo cual sugiere que era un predador de semillas, al igual a los pitécinos
actuales. Pesaba aproximadamenmte 2 kg.
Aotus dindensis (Sertoguchi & Rosenberger, 1987) está relacionado con los
Aotus modernos, aunque tIene los IncIsIvos InferIores mucho más estrechos.
Esta especIe posee grandes orbItas y fue probablemente nocturno, de acuerdo
con Setoguchi & Rosenberger (1987), aunque Kay (1990) no concuerda con esta
propuesta y cree que esta especie es sinónimo de Mohanamico hershkovitzi.
San Juan Bosco, Patagonia, Argentina; Mioceno
temprano, 16,4 ma; relacionado con Cebus o Saimiri
Killikaike blakei fue reportado por Tejedor et ál. (2006) de la PatagonIa,
ArgentIna; constItuye el resto de prImate fosIl mejor preservado y con Infor-
mación más completa que se haya encontrado en más de 100 años de trabajo
en la PatagonIa. El cráneo muestra el rostro completo, sIn deformacIones y
la mayor parte de los dientes superiores casi sin desgaste; además, preserva
Internamente Intacto el espacIo de los lobulos frontales del cerebro. Está fe-
chada precisamente por un nivel de cenizas volcánicas y donde el pasado año
se colectó un espécimen adicional de este mismo nuevo género. Es claro que
el fosIl pertenece a los CebInae. Como conserva el molde del cerebro anterIor
y teniendo en cuenta que esta parte del cerebro se correlaciona con el tamaño
del cerebro en primates, representa la evidencia más temprana para el aumen-
to de cerebros en este grupo, ocurrido aproximadamente 12 millones de años
antes que en nuestros propIos ancestros afrIcanos (http://www.unp.edu.ar/
noticias/noticias/primate.htm).
Río Acre, Brasil, Mioceno tardío (9-6 millones de años)
Un diente del río Acre en Brasil está tentativamente ubicado en Stirtonia,
extendiendo el periodo de tiempo para este género cercano con Alouatta.
Otro molar superior indeterminado parece ser de un ancestro de Cebus, pero
el animal tuvo dos veces el tamaño de los Cebus modernos (Kay & Frailey,
1993).
Fósiles de varios lugares del Pleistoceno/Reciente
Protopithecus brasiliensis fue descrIto por prImera vez por Lund (18J7) a
partIr de fragmentos de huesos subfosIles de los mIembros (fémur IzquIerdo
proximal y húmero derecho distal) del Pleistoceno encontrado en los depósitos
de cuevas de Lagoa Santa, Brasil, y parecen ser de un atélido muy grande. Las
THOMAS RICHARD DEFLER
35
dimensiones lineales de estos huesos sugieren que provienen de un animal de
21 kg, un 40% más grande que el peso actual de Brachyteles (Hartweg, 1995;
Hartwig et ál., 1996). La especIe fue probablemente sImpátrIca con los otros
grandes atélidos extintos como Caipora bambuiorum, y no necesarIamente fue
totalmente arborícola por su tamaño y por el tipo de vegetación de esa época.
Podía haber sido por lo menos parcialmente terrestre (Heymann, 1998).
Figura 3. Killikaike blakei. Cráneo holotípico y molares superiores K. blakei, género
nuevo de platirrino del Mioceno de Argentina. Frontal (A), lateral derecho (B), palatal
(C), posterior (D) más una ilustración de los dientes molares y premolares (E). (F) molar-
premolar. (escala barra, 1 cm) (tomado de Tejedor et ál. (2006).
Caipora bambuiorum (Hartwig & Cartelle, 1996: Cartelle & Hartwig, 1996)
fue descubIerto a partIr de deposItos pleIstocénIcos en el Estado de 8ahia
(Brasil). Es similar a Ateles en las proporciones del cuerpo, aunque es el doble
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
36
de grande, llegando a pesar más o menos 20 kg. Aunque esta especie tenía un
índice intermembral y otras proporciones similares a las de otros braceado-
res, su tamaño y el tipo de vegetación que probablemente estaba presente en
la época para dIcha área sugIeren que no fue totalmente arborea (Heymann,
1998).
Xenothrix mcgregori fue descubIerto en JamaIca en un deposIto del PleIs-
toceno recIente, y está ubIcado en una famIlIa separada por HershkovItz (1970,
1977). Sin embargo, un análisis de Rosenberger (1977) ubica la especie dentro
de los CebIdae y ñlogenétIcamente más cercano a Aotus o Callicebus, aunque
Ford (1986, 1988) y Ford & |organ 1986) sugIeren que el fosIl debe ser InvestI-
gado a la luz de su análisis cladístico de la tibia distal derecha, encontrada en
depósitos recientes de la isla de La Española. La tibia es del tamaño de Cebus,
pero parece más cercanamente relacionada con Saguinus. Esto sugiere la posi-
bilidad de un gran primate del género Saguinus de las islas del Caribe, y el de-
sarrollo de gigantismo. Posiblemente debió haber por lo menos tres especies de
prImates en JamaIca antes que aparecIeran los humanos, de acuerdo con fosI-
les poscraneales recientemente colectados (Ford, 1990a). Un análisis cladístico
reciente realizado por Horovitz & MacPhee (1999) sugiere que el grupo natural
que incluye Antillothrix y Paralouatta está más relacionado con Xenothrix, el
cual parece tener una añnIdad con Callicebus. Lo anterior sugiere una colo-
nización única desde Suramérica como origen de todas las especies antillanas
(MacPhee & Horovitz, 2002).
Antillothrix bernensis (Rimoli, 1977 = “Saimiri” bernensis) fue descrIto de
depósitos de aproximadamente 3800 años de edad en la República Dominica-
na, a partIr de un fragmento de mandibula que tIene casI el doble de tamaño
que los modernos Saimiri continentales. Esta especie y Xenothrix fueron pro-
bablemente extinguidas por los seres humanos. El tamaño puede ilustrar el
desarrollo frecuente de gIgantIsmo en muchas Islas. Festos fosIles colectados
en La Española prueban la representación de más de una especie de primates
(Ford, 1990). MacPhee et ál. (1995) han mostrado que este taxón en realidad es
claramente distinto de Saimiri en muchas formas, y cIertamente pertenece al
mismo grupo natural con Paralalouatta varonai de Cuba.
Paralouatta varonai (Rivero & Arredondo, 1991), recientemente hallado en
Cuba, se IdentIñco con un cráneo bIen preservado sImIlar a un mIco aullador
(Alouatta). Este cráneo es mucho más grande que los de los micos aulladores
vivientes (Rivero & Arrendondo, 1991). Pero análisis de nuevos hallazgos de dien-
tes y fragmentos de mandibulas de Cuba IndIcan que la especIe era realmente
muy distinta de Alouatta y estaba más relacionada con el primate Antillothrix
bernenensis de la isla de Española y con Xenothrix y Callicebus, lo que implica
una colonización única desde Suramérica (MacPhee, 1993). Es el primate más
antiguo conocido en las islas caribeñas (MacPhee & Iturralde-Vinent, 1995).
THOMAS RICHARD DEFLER
37
Ateles anthropomorpha (AmeghIno, 1910), cuyos dIentes fosIles fueron en-
contrados en asocIacIon con restos humanos en Cuba, fue orIgInalmente tratada
como un nuevo género (Montaneia). |Iller (1916) IdentIñco los dIentes como
pertenecientes a Ateles y muchos investigadores suponen que provenían de un
animal llevado a Cuba desde el continente. No obstante, Arredondo & Varona
(198J) IndIcan que los dIentes son sustancIalmente dIferentes de los Ateles
actuales, y sugIeren que esta especIe fue endémIca de Cuba. SIn embargo,
MacPhee & Rivero de la Calle (1996) dataron el espécimen como de menos de
300 años de edad, lo cual hace posible que los dientes pertenezcan a Ateles
fusciceps, llevado a Cuba probablemente proveniente de Centro América.
Investigación primatológica en Colombia
El prImer trabajo sobre prImates no humanos en ColombIa fue realIzado a
través de observaciones de varias especies por los primeros españoles, como lo
evidencian las primeras crónicas. Los relatos de von Jacquin (1797-1804) y otros
sobre Saguinus oedipus, Cebus capucinus, y Alouatta seniculus fueron utIlIza-
dos por Linnaeus (1758, 1766) para su descripción.
Entre los primeros estudios de gran importancia adelantados en el país, se
encuentra el realizado por Alexander von Humboldt (1812), quien llegó a tie-
rra colombiana por la margen izquierda del río Orinoco en abril de 1801. Las
exploraciones por el Orinoco de von Humboldt, junto a su amigo el botánico
francés 8onpland, posIbIlItaron las prImeras descrIpcIones de Cebus albifrons y
Lagothrix lagothricha de la porción colombiana del río, así como las de Callice-
bus torquatus lugens en la margen venezolana y de Aotus trivirgatus en los dos
territorios. En ese tiempo, las márgenes del río pertenecían a la llamada Gran
Colombia. Posteriormente, durante su estadía en la costa norte de Colombia,
observó a Cebus capucinus, y la descripción realizada en virtud de un ejemplar
de la boca del rio SInu fue utIlIzada por Coldman (1914) para deñnIr este regIs-
tro como la localidad típica de la especie.
Las coleccIones modernas comIenzan a ñnales del sIglo XÌX a través de ex-
pediciones británicas y norteamericanas. Fooden (1963), basado en material
colombiano describe Lagothrix lagothricha lugens, una subespecie restringida
casI por completo a ColombIa, y cuya localIdad tipIca fue establecIda en las
“montañas de Tolima, coordenada 2°20’N en el río Magdalena y entre 5.000 y
7.000 pies” por Elliot (1907) del Museo Británico.
Al InIcIo del sIglo pasado, el naturalIsta CrIstIano NIcéforo |aria, hermano
lasallIsta, hace coleccIones extensIvas de fauna colombIana (IncluIdos prIma-
tes), lo que contrIbuye a deñnIr los rangos geográñcos de muchas especIes en el
país. Más tarde (1941-1952), el estadounidense Philip Hershkovitz colectó una
gran cantIdad de prImates (y otros mamiferos) en el InterIor del pais, amplIan-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
38
do el conocimiento que hasta entonces existía. A partir de estas colecciones,
describió Cebus albifrons cesarae y C. a. pleei (Hershkovitz, 1949). Otras co-
leccIones fueron realIzadas por varIos InvestIgadores y colectores extranjeros,
y los especimenes fueron deposItados en museos norteamerIcanos y brItánIcos.
SIn embargo, en los ultImos J0 años la mayoria de la InformacIon y colectas
proceden de las importantes colecciones y observaciones realizadas por bió-
logos colombianos o residentes en el país, como Carlos Velásquez, Jorge Her-
nández-Camacho (q.e.p.d.), Ernesto Barriga, José Vicente Rodríguez, Michael
Alberico (q.e.p.d.), Jairo Ramírez Cerquera (q.e.p.d.), Alberto Cadena, Jorge
|orales y Hernando ChIrIvi. Este materIal conforma las coleccIones nacIonales
más importantes y mejor conocidas que se encuentran depositadas en el país,
principalmente en el Instituto Alexander von Humboldt, el Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y el Museo de Historia Natural
de la Universidad del Valle.
El trabajo de campo sIn realIzacIon de coleccIones fue probablemente InI-
ciado por Martin Moynihan (1976a, 1976b), quien observó primates en el piede-
monte amazónico durante los años sesenta. Otro grupo, liderado por Michael
Kavanaugh & L. Dresdale (1975), realizó importantes observaciones en la serra-
nía de San Lucas, una región de Colombia que ha estado aislada de la biología
colombiana desde esa época (por problemas de orden público). Este grupo es-
tudió la población más boreal conocida de Lagothrix lagothricha durante varias
semanas (Kavanaugh & Dresdale, 1975). Más tarde, K. Green (1978), pertene-
ciente al Cuerpo de Paz de Estados Unidos, censó las poblaciones de Saguinus
leucopus, Aotus lemurinus griseimembra, Ateles hybridus brunneus, y Lago-
thrix lagothricha lugens en la misma zona (serranía de San Lucas, Bolívar).
En 1965 R. W. Thorington (1967, 1968, 1969) estudia Saimiri durante 500
horas y Cebus, al este de San Martín, Meta, en la hacienda Barbascal. Pocos
años antes, Mason (1965, 1966a, 1966b, 1968, 1971, 1974a, 1974b, 1975, 1976a,
1978) había estudiado el comportamiento de Callicebus ornatus (llamado en
su publicación Callicebus moloch ornatus, antes de la revisión de Hershkovitz
(1990). 0ebIdo a que el bosque donde estos anImales fueron estudIados era un
remanente de bosque, y muchos de los animales allí encontrados eran aparen-
temente refugIados de otros bosques, la densIdad calculada para este bosque
fue muy alta y probablemente no represente la densIdad en bosques menos
perturbados.
John Robinson colectó datos para sus estudios de doctorado (Ph.D). sobre
Callicebus ornatus en dos localidades con bosque de galería bajo, al sur de la ha-
cienda Barbascal y al oeste de San Juan de Arama (Robinson 1977, 1979a, 1979b,
1981, 1982a, 1982b). Robinson encontró densidades que parecen más acordes
con una vegetación básicamente imperturbada, aunque el ganado erraba a tra-
vés estos bosques. Al norte de Colombia (Sucre), Patricia Neyman completó su
tesis de doctorado (Ph.D.) sobre la especie en peligro Saguinus oedipus en una
THOMAS RICHARD DEFLER
39
ñnca del departamento de Sucre, cerca de la costa carIbe. Sus datos sugIrIeron
el extremo riesgo de extinción de esta especie, a causa de la pérdida de su há-
bitat (Neyman 1977, 1978).
Un grupo de varios norteamericanos y colombianos realizaron censos de pri-
mates al norte de Colombia para la Organización Panamericana de la Salud
(DPS). Ellos conñrmaron no solamente que alli se encuentran pocos Saguinus
oedipus, sino que también Aotus lemurinus griseimembra está en peligro ex-
tremo (Scott et ál. 1976; Struhsaker et ál. 1975; Heltne & Mejía 1978). Uno de
los resultados de los censos de prImates de la DPS fue el establecImIento de un
centro prImatologIco cerca a Coloso, Sucre, que funcIona como estacIon para
el mantenimiento de algunos de los taxa en peligro, y como centro para inves-
tigaciones y conservación. Sin embargo, se han realizado pocos estudios en esta
estación (Barbosa, 1988), aunque últimamente sirvió como base para el año
sabático de Anne Savage, quien junto a colaboradores colombianos colectaron
datos para la tesis de doctorado de Savage, y diseñaron un programa de conser-
vación para el área (Savage 1989a,b, 1990, 1995a,b,c, 1996a,b, 1997, 2002a,b,
2004; Savage & Baker 1996; Savage & Giraldo 1990; Savage et ál. 1986, 1987,
1988, 1990a,b,c, 1993, 1996a,b, 1997, 2001a, 2001b, 2002, 2003, 2004) antes
de ser abandonado por problemas de orden público. El grupo de investigación
de Savage se desplazó a otra zona en el departamento de Bolívar.
Durante 1975 y 1976 Steve Gaulin, junto con su esposa Cynthia, estudiaron
a Alouatta seniculus en un bosque nublado, pequeño y aIslado en la ñnca |e-
renberg (Huila). Este estudio se convirtió en la base de una tesis de doctorado
(Gaulin, 1977; Gaulin & Gaulin, 1982). Otro estudio reciente e interesante de
Alouatta seniculus fue realIzado en un bosque nublado del Parque FegIonal
Ucumarí en el departamento de Risaralda a una altitud entre 1900 y 2450 m
(Cabrera, 1994).
A partIr de la descrIpcIon de los prImeros fosIles de La 7enta por StIrton
(1951), otro material continúa saliendo a la luz, proveyendo las primeras des-
cripciones de los géneros Mohanamico, Micodon, Stirton, Neosaimiri, Cebupi-
thecia, y una especie temprana de Aotus (Szalay & Delson, 1979; Setoguchi &
Rosenberger, 1985, 1987; Luchterhand et ál., 1986; Kay et ál., 1987). Se consi-
dera que estos fosIles pertenecen al |Ioceno medIo, usualmente consIderados
de Edad Friasianense o tal vez Santacrusianense (15-16 millones de años A.P.).
La siguiente es una lista de publicaciones principales que resultaron de investi-
gacIones de los fosIles de prImates de La 7enta: Lagonimico conclucatus (Kay,
1994); Mohanamico (Luchterhand et ál., 1986; Kay, 1990; Rosenbergher et ál.
1990; Sertoguchi & Rosenberger, 1987); Micodon (Stirton, 1951; Hershkovitz,
1970, 1977; Setoguchi, Watanabe & Mouri, 1981; Kay, 1980, 1989, 1990); Neo-
saimiri (=Laventiana; = Saimiri ?), (Takai, 1994; Takai et ál. 1992a, Takemura et
ál. 1992; Stirton, 1951; Hershkovitz, 1970, 1977; Salía & Nelson, 1979; Rosen-
berger et ál. 1990; Rose & Fleagle, 1981; Fleagle, 1988, 1999); Cebupithecia,
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
40
(Stirton & Savage,1951; Stirton,1951; Davis, 1987, 1988; Meldrum & Fleagle,
1988; Fleagle & Meldrum, 1988; Ford, 1990a, 1990b; Kay, 1990; Hershkovitz,
1970, 1977; Fleagle, 1988, 1999; Nelson & Rosenberger, 1984; Orloski & Swindler,
1975); Aotus, (Gebo et ál. 1990; Gebo, 1988, 1989; Setoguchi & Rosenberger,
1987; Fleagle, 1988, 1999); La Venta comunidad (Kay & Maden, 1997).
Después de varias colecciones, las primeras observaciones primatológicas
en la AmazonIa colombIana fueron hechas por K. Ìzawa (1975, 1976, 1978a),
Nishimura (1987) y Nishimura & Izawa (1975), desde su lugar de estudio en el
rio Peneyá, un aßuente de la margen IzquIerda del rio Caquetá al sur del de-
partamento del mIsmo nombre. |ás tarde, el grupo de Ìzawa ñrmo un acuerdo
con la Universidad de Los Andes para desarrollar investigaciones de campo en
un sector del río Duda, inmediatamente al oeste de la serranía de la Macare-
na, donde el grupo colombo-japonés continuaba estudios dentro del Parque
Nacional Natural Tinigua, en el Centro de Investigaciones Primatológicas del
sur del Meta hasta más o menos 2001, cuando por razones de orden público no
fue posIble contInuar. La sIguIente es una lIsta de la mayoria de las numerosas
publIcacIones (la mayoria en japonés o en la serIe FIeld StudIes of New World
Monkeys, La Macarena, Colombia) que han aparecido: Ahumada (1989, 1990);
Calle (1992a,b,c); Ceballos (1989); Escobar-Páramo (1989a,b, 1990); Figueroa
(1989); Hirabuki & Izawa (1990); Izawa (1978a,b, 1979a,b, 1980, 1987b, 1988a,b,
1989a,b, 1990a,b,c,d,e,f, 1992, 199J, 1994a,b, 1997a,b,c, 1999, 2002); Ìzawa
et ál. (1979, 1990); Izawa & Lozano (1989, 1990a,b, 1991, 1992, 1994); Izawa
& Misuno (1977, 1990); Izawa & Nishimura (1988); Izawa & Tokuda (1988); Ki-
mura (1992, 1995, 1999); Nishimura (1990a,b,c, 1994, 1996, 1997, 1998a,b,c,
1999a,b,c, 2001, 2002a,b, 2003, 2004a, b); Nishimura et ál. (1992a,b, 1995);
Polanco (1992); Polanco & Cadena (1993); Polanco et ál. (1994); Solano (1995);
Stevenson (1992); Stevenson et ál. (1992,1994); Tokuda (1988); Valenzuela
(1992, 1993); Vargas (1994b); Yoshihiko & Izawa (1990).
Sin duda, los investigadores más activos en este grupo han sido Kosei Izawa,
T. Nishimura y Pablo Stevenson. Cada uno ha estudiado varias especies de pri-
mates, enfatIzando prIncIpalmente en Cebus apella, Alouatta seniculus y Ate-
les belzebuth (Izawa) y Lagothrix lagothricha (Nishimura & Stevenson). A pesar
de muchos problemas de seguridad personal, Stevenson continuyó investigando
en el río Duda, intentando apoyar estudiantes colombianos y de avanzar en
su propia agenda de investigación (Stevenson, 1992, 1997a,b, 1998a,b, 2000,
2001, 2002a,b, 2003, 2004, 2005, 2006; Stevenson & Ahumada, 1994; Steven-
son & Castellanos, 2000, 2001; Stevenson & Quiñones, 1993; Stevenson & Del
Pilar Medina, 2003; Stevenson & aldana, 2006; Stevenson et ál. 1992, 1994,
1998, 1999, 2000, 2002, 2005a,b; Takehara & Stevenson, 1997). Estas activida-
des originaron recientemente la tesis doctoral de Stevenson, el primer título de
doctorado otorgado a un primatólogo colombiano. Desgraciadamente, el grupo
japonés y Pablo Stevenson han sido obligados a suspender sus actividades in-
THOMAS RICHARD DEFLER
41
vestigativas de tanto tiempo en Colombia por problemas de seguridad. Algunos
estudIantes que realIzaron su tesIs en La |acarena fueron Carretero PInzon
(2004) sobre asociaciones de Saimiri sciureus con Cebus apella. Numa (1995)
estudió comunicación vocal en Lagothrix lagothricha lugens.
Al este de la serranía de La Macarena, L. Klein, con la asistencia de su esposa
Dorothy, estudió a Ateles belzebuth y otros primates simpátricos cerca al río
Guayabero en los años sesenta (Klein, 1971, 1972, 1974: Klein & Klein, 1971a,b,
197Ja,b, 1975, 1976, 1977). 0urante 1977 y 1982, T. 0eßer censo y estudIo
los primates Cebus albifrons, Alouatta seniculus, Cebus apella, y Callicebus
torquatus en el Parque NacIonal Natural El Tuparro al este del 7Ichada (0eßer,
1979a,b, 1980, 1981, 1982, 1983a,b,c, & 1985a, b).
En 198J, 0eßer se traslado hasta el bajo rio ApaporIs en 7aupés, donde fun-
do la EstacIon 8IologIca Caparu, enfatIzando prImero en InvestIgacIones sobre
Lagothrix lagothricha y después en Cacajao melanocephalus y Saguinus inustus
(0eßer, 198Jc, 1987, 1989a, 1989b, 1989c, 1990a, 1990b, 1991, 1994a, 1995,
1996a; 0eßer & 0eßer, 1996). Una de las prIncIpales tareas de Caparu ha sIdo
el auspiciar la investigación primatológica de varios jóvenes biólogos colombia-
nos, como por ejemplo sobre Callicebus torquatus (Forero, 1987); Lagothrix
lagothricha (Muñoz, 1991); Callicebus torquatus (Palacios & Rodríguez, 1994;
Palacios et ál., 1997); Lagothrix lagothricha (Ardila & Flórez, 1994); Cebus ape-
lla (Gómez-Posada, 2003). Las investigaciones de Palacios en Alouatta seniculus
y Rodríguez en Callicebus torquatus continuaron en Caparú durante 1996, 1998
y 1999 (Palacios & Rodríguez, 2001; Palacios & Peres, 2005).
Otros proyectos colombianos de investigación en primates incluyen un tra-
bajo en Saguinus leucopus (Calle, 1992a,b,c; Vargas & Solano, 1996a,b 1996;
Poveda, 2000), Saguinus nigricollis hernandezi (Vargas, 1992, 1994a, b). Dos
proyectos con Alouatta seniculus comprenden el trabajo cerca de Colosó, Sucre
y del centro primatológico local (Barbosa, 1988) y el proyecto de investigación
de Cabrera (1994) en el bosque de niebla de la cordillera Central y de Polanco
(1992) con Callicebus ornatus. Existen más proyectos no listados.
Investigaciones en Saguinus oedipus incluyen censos por Barbosa et ál. (1988)
y la investigación en los alrededores de Colosó por Savage (1988, 1989a, 1989b,
1990; Savage & Baker, 1996; Savage & Giraldo, 1990; Savage et ál., 1986a, 1988,
1990a, 1990b, 1990c, 1993, 1996), así como el trabajo temprano de Neyman
(1977) y Wood et ál. (2001). Por problemas de seguridad, Savage y su grupo
estableció otro sitio de investigación al este de Cartagena y sigue investigando
Saguinus oedipus.
FecIentemente Famirez (1998) ñnalIzo su trabajo en Alouatta palliata en
la costa Paciñca, y Sánchez (1998) termIno su proyecto en Callicebus cupreus
ornatus al sureste de Villavicencio en el departamento del Meta. En los Llanos
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
42
Orientales, en cercanías a San Martín (Meta), se han terminado varias tesis en
Alouatta seniculus (Escudero Paéz, 2004; Beltrán, 2005); Cebus apella (Torres
Neira, 2005; Fajardo, 2007; Ramos, 2007); Callicebus ornatus (Ospina Rodrí-
guez, 2006). Rueda (2003) y Fuentes (2006) analizaron comunicación vocal en
Saguinus leucopus y Negrete (2005) estudió el comportamiento y uso de hábitat
de Saguinus leucopus. Otras tesis se han concluido en los siguientes años.
En los años setenta un grupo de norteamericanos y un colombiano realizaron
algunos censos en la Isla de los Micos en el río Amazonas al oeste de Leticia,
con el ñn de evaluar las poblacIones de Saimiri sciureus retenidos allí por el
trañcante de anImales |Ike TsalIckIs antes de despacharlos a FlorIda (8aIley et
ál., 1974).
La investigación primatológica de colombianos ha continuado expandiéndose
en los ultImos años; un nucleo de prImatologos formo la AsocIacIon ColombIana
de Primatología, en principio liderada por el veterinario Jaime Umaña (1993),
pero recientemente se ha vuelta más activista con el liderazgo primero del
Centro de Primatología Araguatos que intentó organizar a los primatólogos co-
lombIanos por medIo del esfuerzo de los veterInarIos Fernando Nassar y 7IctorIa
Pereira. Espero que la primatología continúe desarrollándose rápidamente en
ColombIa para que nuestro conocImIento de estos fascInantes anImales haga
justicia a la riqueza de la primatológica colombiana.
Ilustración holotípica para Aotus trivirgatus. Humboldt, 1812.
THOMAS RICHARD DEFLER
43
2. Zoogeografía de los primates colombianos
Topográñcamente, ColombIa es un pais en extremo complejo. UbIcado sobre
la zona ecuatorial, posee cordilleras muy elevadas, numerosos ríos de gran
caudal, dIferencIas extremas en temperaturas y una precIpItacIon muy varIada
que va desde casi cero en las regiones desérticas hasta algunas de las precipita-
cIones más altas del mundo en las selvas del Choco. Estas caracteristIcas afec-
tan en un grado muy elevado las distribuciones de muchas plantas y animales
encontrados en el país, de manera que es importante comprender algo de la
geografia básIca y especIalmente de los aspectos que ayudan a determInar la
distribución de los primates, incluidos nosotros mismos.
Es Importante tener en cuenta que las actIvIdades humanas han venIdo afec-
tando la ßora y la fauna locales, lo cual ha ocasIonado que muchas especIes
se consideren en riesgo extremo en el mundo. Por tanto, es vital entender los
efectos de la demografia humana en la dIstrIbucIon de organIsmos como los
primates, para buscar soluciones. Estos aspectos se discuten en el capítulo re-
lativo a la conservación de este grupo tan importante de animales.
El territorio colombiano está atravesado de sur a norte por la cordillera de
los Andes, la cual se divide en tres brazos a partir del gran Macizo Colombiano:
la cordillera Occidental, la cordillera Central y la cordillera Oriental. Las cordi-
lleras Occidental y Oriental tienen sus orígenes en el departamento de Nariño;
la Central, más antigua y más alta, es una prolongación de la cordillera Orien-
tal del Ecuador. Estas han sido barreras parciales o completas para una gran
varIedad de especIes de ßora y fauna, en especIal la cordIllera DrIental que ha
aislado todos los territorios hacia el occidente de esta, limitando la dispersión
de los elementos amazónicos y orinocenses. Esta situación prácticamente ha
dividido al país en dos macrorregiones que señalan a las especies que se en-
cuentran a uno u otro lado como transandinas o cisandinas, según hayan pasado
o no la barrera de los Andes.
El occidente del país hasta los Andes comprende la planicie costera del Pa-
ciñco, angosta hacIa el norte por el surgImIento de la serrania de 8audo. No
obstante, este corredor angosto ha sido vital en la dispersión de especies de
prImates y de otra fauna y ßora a lo largo de la costa Paciñca, en especIal en el
IntercambIo de faunas del norte y sur de AmérIca. Este corredor está delImItado
al norte por a la serranía de Baudó, que alcanza su máxima altura (1.400 msnm)
en el alto del Buey, la cual continúa en sentido noroccidental con la serranía del
0arIén, que se levanta a lo largo de la frontera colombo·panameña. TambIén se
encuentran la serranía de los Saltos y las serranías del Limón y Janquirurá, que
penetran en Panamá y que pudIeron haber InßuIdo en la llegada hacIa el sur de
primates como Ateles geoffroyi grisescens, el cual parece estar restringido a la
serranía de Baudó en Colombia.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
44
Los principales ríos en esta región costera son (de sur a norte) el Mataje y el
Mira, que nacen en Ecuador; el Patía, y otra serie de ríos cortos y caudalosos,
entre los que se destacan el San Juan y el río Atrato, que nacen en este corre-
dor y desembocan al Paciñco, el prImero, y al AtlántIco, en el golfo de Urabá,
el segundo.
La cordillera Occidental es la más baja de las cordilleras, alcanzando apenas
3.000 msnm en algunos puntos. Esta cordillera termina al norte en el Paramillo
del SInu, el cual a su vez se ramIñca para orIgInar las serranias de AbIbe, San
Jerónimo y de Ayapel en el sur de Córdoba y el norte de Antioquia, donde na-
cen los ríos Sinú y San Jorge, que van a desembocar en el Caribe. Un estrecho
valle ßuvIal entre la cordIllera DccIdental y la cordIllera Central conduce hacIa
el suroccidente al río Patía, que atraviesa la cordillera Occidental en una de-
presIon y desemboca en el Paciñco. HacIa el norte, sIgue por el mIsmo corredor
el río Cauca, que luego de abandonar la región montañosa se une al imponente
valle del río Magdalena.
La cordillera Central presenta un considerable número de macizos volcánicos
altos, desde el Pan de Azúcar al sur (5.500 msnm), el Nevado del Huila (5.500
msnm) y el nevado del Ruiz (5.400 msnm), todos ellos dentro de Parques Nacio-
nales Naturales. La cordillera Central termina dando lugar a la serranía de San
Lucas en el departamento de Bolívar.
La cordillera Oriental es la más ancha de las tres y geológicamente la más
nueva. En sus InIcIos no alcanza gran altura y llega a formar depresIones como
la de La Uribe, que solo alcanza 1.600 msnm y que constituye una brecha
que ha permitido la penetración de elementos amazónicos hacia el valle del
Magdalena, como es el caso de Saimiri sicureus y Cebus apella en el grupo
que nos ocupa. Siguiendo hacia el norte se eleva considerablemente hasta
5.300 msnm en la serranía del Cocuy (Parque Nacional Natural El Cocuy), y
alcanza una anchura máxima de 250 km más o menos, a la altura de la cual
está ubicada la capital del país, Bogotá (2.640 msnm). Más al norte, se divide
y origina la serranía de los Motilones o de Perijá (donde una pequeña porción
corresponde al Parque Nacional Natural Catatumbo-Barí) y el macizo del Tamá
o del Táchira.
Entre la cordillera Central y la cordillera Oriental corre uno de los principales
ríos del país: el Magdalena, que nace en el volcán Puracé al sur del departa-
mento del HuIla, ßuyendo luego hacIa el norte donde recIbe las aguas del rio
Cauca, entre otros, antes de desembocar en el mar Caribe.
Al norte de las tres cordilleras, se encuentra una extensa zona de tierras
bajas: la llanura costera del Caribe. En esta se encuentran ubicadas varias
serranías menores, como la de San Jacinto o Montes de María (nororiente de
Bolívar), la de San Lucas (sur de Bolívar) y el imponente macizo de la Sierra
THOMAS RICHARD DEFLER
45
Nevada de Santa Marta, con el punto más elevado del país: el pico Colón (5.770
msnm). Al orIente y al norte se extIende la peninsula de la CuajIra, xerofitI-
ca, básicamente plana, pero también con varias pequeñas serranías aisladas,
siendo particularmente importante la de Macuira (Parque Nacional Natural La
Macuira), la cual alcanza 865 metros de altura.
La otra macrorregión que habíamos mencionado es la amazónico-orinocense,
la cual abarca más de la mitad del país y comprende todos los territorios hacia
el oriente de los Andes. Incluye una vasta región de tierras bajas, en su mayoría
planas, que forman los Llanos orIentales en el norte, y la selva amazonIca en el
sur. Las planicies de esta gran región las interrumpen en varias partes serranías
y colInas bajas, además de algunos aßoramIentos rocosos del basamento o es-
cudo de Guyana, denominados inselbergs, así como el complejo de las antiguas
serranías de Naquén y Taraira, y el conjunto de tepuyes del Chiribiquete. No
obstante, vale la pena destacar, por su ImportancIa bIogeográñca, la serrania
de La Macarena en el departamento del Meta, la cual alcanza unos 2.000 m de
altitud y se desprende como un brazo de la cordillera Oriental en sentido suroc-
cIdental en una extensIon de 120 km, que en su mayoria conforman el Parque
Nacional Natural La Macarena.
Numerosos ríos nacen en la cordillera Oriental y corren hacia el oriente ba-
ñando toda esta regIon, conformando tanto la cuenca orInocense como la ama-
zónica. Los principales cursos de agua son los ríos Arauca, Casanare, Meta,
Vichada, Guaviare e Inírida, en la cuenca orinocense, y los ríos Guainía, Vaupés,
Apaporis, Caquetá y Putumayo, tributarios de la cuenca amazónica, además de
la pequeña porcIon del rio Amazonas que es limIte fronterIzo del pais con el
Perú.
Esta compleja topografia, con un rango de alturas que va desde 0 a 5.770
msnm, se encuentra ubicada entre las latitudes 12º30’40”N en la Guajira y
4º13’30”S en el departamento de Amazonas, y entre las longitudes 66º50’54”W
en el río Negro y 79º01’23”W en el departamento de Nariño. El territorio nacio-
nal incluye igualmente los archipiélagos de San Andrés y Providencia, Rosario y
San Bernardo; las islas Fuerte y Tortuguilla en el Caribe y las islas de Malpelo,
Corgona y CorgonIlla en el Paciñco. 0e estos archIpIélagos, solamente la Isla de
Gorgona posee hábitats ocupados por primates.
Esta vasta región de 1.141.748 km
2
presenta una enorme cantidad de hábi-
tats, prIncIpalmente InßuencIados por dos factores que varian e Interactuan
con la topografia: la temperatura y la precIpItacIon. Las varIacIones en estos
dos factores se reßejan en el tIpo de cobertura de vegetacIon y ejercen efectos
prImarIos sobre el tIpo de fauna que se encuentra en cualquIer zona. Los efec-
tos adIcIonales de tIpo edáñco y los factores hIstorIcos tambIén contrIbuyen
a la dIstrIbucIon actual de los prImates, aunque la InßuencIa precIsa de estos
factores esta aun por clarIñcar.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
46
Figura 4. Topografia de ColombIa. Ìncluye rios prIncIpales y alturas de más de 500
msnm.
THOMAS RICHARD DEFLER
47
Hernández-C. et ál. (1992a, 1992b) IdentIñcaron las provIncIas bIogeográñ-
cas y los biomas terrestres para Colombia. Dividieron el país en nueve provin-
cIas: los terrItorIos Insulares del CarIbe, los terrItorIos Insulares del Paciñco, el
cinturón árido pericaribeño, la Sierra Nevada de Santa Marta, la región Chocó-
Magdalénica, la región norandina, la Orinoquia, la Guyana y la Amazonia, las
cuales se dividieron en 99 distritos, la mayoría de los cuales contienen primates
no humanos en sus territorios.
Factores físicos que afectan la distribución,
la diversidad y la densidad
Temperatura
La tabla 1 muestra los valores de los pisos térmicos altitudinales para Colom-
bIa, donde se Incluyen cIfras que IndIcan la superñcIe del pais que está ocupa-
da por cada nivel. Estos niveles varían desde regiones de baja altura, muchas
veces cerca del mar, con isotermas anuales de 24ºC, hasta los más altos, como
el piso nival con isotermas anuales de 1,5ºC. Igualmente van desde las regiones
desérticas en la península de la Guajira hasta la superhúmeda del Chocó. Las
provincias húmedas y perhúmedas son las más importantes para los primates
colombIanos, sobre todo en alturas bajas donde hay poca ßuctuacIon de la
temperatura durante el año por su ubicación en la zona ecuatorial. Además, es
tipIco para las regIones tropIcales que exIsta mayor ßuctuacIon de temperatura
durante las 24 horas del día que el promedio durante todo el año (Hernández-C.
& 0eßer, 1985, 1989).
Tabla 1. Pisos térmicos altitudinales de Colombia (excluido el archipiélago de San Andrés
y Providencia) (þde Hernández-C. & 0eßer, 1985, 1989).
Piso
térmico
Isotermas
anuales
6XSHUÀFLH
(km
2
) % país
Sinónimo
Cálido ·24`C
923.866,23
(80,92%)
Tierra Caliente
o Zona Tropical
Templado 18·24`C
110.431,33
(9,67%)
Tierra Templada o Zona subtropical
o Piso Premontano (Holdridge)
Frío 12·18`C
77.746,75
(6,81%)
Tierra Fría o Zona Templada
o Piso Montano bajo (Holdridge)
Subpáramo 6·12`C
27.559,15
(2,41%)
Zona Subalpina
o Piso Montano (Holdridge)
Páramo 1,5·6`C
2.027,15
(0,18%)
Zona Alpina o Piso Subalpino
y Alpino (Holdridge)
Nival ·1,5`C 74,00 (0,006%)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
48
Precipitación
Los valores anuales de precipitación en Colombia varían desde más o menos
150 mm en el norte de la Guajira hasta más de 10.000 mm en el Chocó (la pre-
cipitación más elevada conocida en el país es 11770 mm en Tutunendo, Chocó,
en el alto río San Juan). En contraste con la temperatura, las precipitaciones
anuales por todo el país varían en intensidad durante un año típico, generando
épocas lluviosas y secas en muchas regiones del país (pero no en todas), bajo la
InßuencIa de la Zona de ConvergencIa ÌntertropIcal.
No existe una relación sencilla de la precipitación con la diversidad de prima-
tes (Fleagle et ál., 1999c). Para las plantas, Gentry (1982, 1989) demostró una
correlación entre la precipitación y la diversidad vegetal hasta más o menos
los 2500 mm; igualmente, Reed & Fleagle (1995) demostraron una correlación
entre la diversidad de primates y la precipitación, linear hasta más o menos
la misma precipitación que para las plantas, luego de la cual se estabiliza o
empieza a bajar la diversidad (Peres & Janson, 1999). Kay et ál. (1997) ligó la
precipitación con la productividad de las plantas. Para precipitaciones mayo-
res de más o menos 2.500 mm, aparentemente los niveles de diversidad bajan
debido al lavado de los suelos, lo cual es una explicación parcial de los niveles
moderados de dIversIdad en el orIente de ColombIa (0eßer y |aldonado, 2010).
Las sequías tienen una serie de consecuencias ecológicas que se expresan en
la cobertura de la vegetacIon, un factor Importante en las varIacIones de la
comunidad de primates. No obstante, no se tiene un claro conocimiento de la
relacIon entre los componentes ßorales y la produccIon prImarIa, ya que ha sIdo
muy pobremente investigada. Sin embargo, es claro que tales relaciones exis-
ten en el tropIco y que requIeren mayor profundIzacIon en su estudIo (0eßer,
1996a; 0eßer & 0eßer, 1996; Kay et ál., 1997; Peres, 2008).
Altura
Dtro efecto secundarIo poco conocIdo se reñere a la varIabIlIdad de las co-
munidades de primates en las laderas de las cordilleras, donde la alta preci-
pItacIon y la neblIna pueden afectar la tolerancIa térmIca de una especIe de
primate a cada zona altitudinal (Durham, 1971, 1975).
Factores edáficos
La varIacIon edáñca puede determInar hasta cIerto punto qué especIes van a
estar presentes o ausentes en ella, sobre todo por la competencia de recursos
alImentIcIos. AsImIsmo, la fertIlIdad de los suelos y los patrones de lluvIa pue-
den permItIr una alta oferta de frutos y follaje, o por el contrarIo su escasez,
lo que se reßeja en los cIclos ñsIologIcos semIanuales, anuales o superanuales
(Eisenberg, 1979; Huston, 1994). Tales características de la vegetación pueden
determinar no solamente las especies de primates presentes en una región, sino
THOMAS RICHARD DEFLER
49
tambIén sus densIdades (0eßer & 0eßer, 1996), aunque los detalles de estas
interacciones ecológicas necesitan ser demostrados con claridad (MacArthur,
1972; Huston, 1994; Peres, 2008).
Competencia
Para hacer aún más complejo nuestro poco conocimiento de la interacción de
los factores antes señalados, la competencIa por alImento tambIén cumple un
papel importante, ya que existen datos que demuestran que algunas especies de
primates compiten con otras, ya sea directamente por medio de interacciones
agresIvas, o IndIrectamente cosechando alImentos más eñcazmente o antes que
las otras especies lo hagan (Eisenberg, 1979). Por ello se ha pensado, aunque no
es fácIl demostrarlo, que algun nIvel de esta competItIvIdad podria excluIr a una
especie de una región dada (MacArthur, 1972; Richard, 1985), No obstante, varios
autores han InferIdo que este tIpo de competItIvIdad tIene un efecto determI-
nante en las distribuciones de Ateles spp., Lagothrix lagothricha y Alouatta se-
niculus (Izawa, 1976; Durham, 1975; Freese et ál., 1982; Hernández-C. & Cooper,
1976), así como en las distribuciones simpátricas versus parapátricas de algunas
especIes congenérIcas (0eßer, 1985a), tal vez de Cebus y Saguinus entre otras.
Factores históricos y refugios pleistocénicos
Los factores hIstorIcos tambIén han determInado la dIstrIbucIon de prImates,
así como la de otros animales y plantas en Colombia. Este aspecto también
debe ser comprendIdo. Sabemos por los trabajos de Haffer (1969, 1974, 1982,
1987a, 1987b), Hernández-C. et ál. (1992b), Vanzolini (1970, 1973), Vanzoli-
ni & Williams (1970), Brown (1976, 1977a, 1977b, 1979, 1982, 1987a, 1987b),
Ab’Sáber (1977, 1882), Brown y Ab’Sáber (1979), van der Hammen (1972, 1974,
1978, 1982) y van der Hammen et ál. (1972, 1982), entre otros, que numerosos
cambios climáticos han ocurrido en Suramérica, sobre todo durante el Pleis-
toceno, y que tales cambIos han afectado prImordIalmente a la vegetacIon y
concomitantemente a las comunidades de animales existentes en cada región.
Estos cambIos clImátIcos fueron partIcularmente fuertes durante los ultImos
dos millones de años del periodo cuaternario. Los cambios climáticos adversos,
como la marcada dIsmInucIon de la precIpItacIon durante perIodos frios y secos,
causaron una y otra vez que regiones selváticas y otras cubiertas con otros tipos de
vegetacIon se fragmentaran debIdo a la retraccIon de las zonas boscosas, dejando
"refugIos" de vegetacIon durante la fase critIca de la ßuctuacIon clImátIca. Estos
fueron muy Importantes para los prImates y otros organIsmos selvátIcos, ya que
les brIndaron una oportunIdad para escapar de la sequia y persIstIr (Haffer, 1974).
Entre estos fragmentos aIslados o refugIos selvátIcos, tuvo lugar una dIfe-
renciación de poblaciones (mediante procesos evolutivos normales), que en
muchos casos tambIén se hallaban aIsladas en otros fragmentos. Cuando los
glaciares continentales (que también alcanzaban las cordilleras de los Andes)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
50
se retiraron, y el clima mundial se hizo más benigno, un subsecuente aumento
en la precIpItacIon permItIo una expansIon de la vegetacIon conñnada a los re-
fugIos selvátIcos, producIéndose nuevamente el contacto entre estos, al Igual
que con las poblaciones previamente aisladas. Estas poblaciones, en “muchos
casos", ya habian evolucIonado y constItuian ahora especIes dIferentes a las
que se habian refugIado alli.
La ñgura 5 es una InterpretacIon de la dIstrIbucIon de la vegetacIon pleIs-
tocénica en Colombia hace aproximadamente 20.000 años, durante el periodo
glacial Wisconsiniano o de Würm. Debe resaltarse que durante este periodo
glacial el nivel del mar estuvo unos 160 m por debajo del nivel actual, ya que
gran parte del agua se había adicionado a las masas glaciares. Este cambio de
nIvel, junto con el clIma generalmente más seco y frio que el actual, provoco
que los niveles altitudinales de la vegetación cambiaran, ocupando niveles más
bajos en los respectIvos ßancos de las cordIlleras (PIelou, 1979; Sánchez et ál.,
1990). Son sobresalientes las zonas selváticas que permanecieron aisladas en la
región chocoana, las del área de Paramillo-San Lucas, la Sierra Nevada de Santa
Marta y el Catatumbo en el norte, e igualmente en el sur las áreas al occiden-
te del Putumayo, en el trapecio Amazónico y las áreas de menor probabilidad
en el orIente (segun 8rown, utIlIzando lepIdopteros como referencIa). Areas
sobresalientemente extensas de lo que es selva hoy en día, probablemente
estuvieran cubiertas con sabanas, caatingas amazónicas (campinas o campina-
ranas) y otros tipos de vegetación. Alguna de esta vegetación se aproximaba a
la típica de zonas desérticas, lo que se ha demostrado por los sistemas de dunas
encontrados muy al InterIor de la selva amazonIca actual. Haffer (1969, 1974)
fue el prImero en consIderar tales bosques pleIstocénIcos aIslados como "refu-
gios” para Suramérica. Descubrió una convergencia en algunas áreas, tanto de
diversidad como de endemismo para algunas especies de aves silvestres. Desde
esa época, se ha acumulado mucha evidencia de la alta diversidad de otros
organIsmos en muchas de las regIones que destaco Haffer (aunque no en todas)
(Vanzolini, 1970, 1973; Vanzolini & Williams, 1970; Müller, 1973; Prance, 1973,
1982; Brown et ál., 1974; Brown, 1982; Kinzey, 1982; Kinzey & Gentry, 1979).
Los refugIos pleIstocénIcos han sIdo uno de los mecanIsmos prIncIpales plan-
teados no solamente para el desarrollo de regIones especiñcas de alta dIversI-
dad, sino también como uno de los impulsores de la especiación biológica, dado
que la especiación alopátrica está aceptada como el principal mecanismo para la
evolución de especies de vertebrados y de muchas plantas. La hipótesis plantea
que para la evolución de especies nuevas, las poblaciones de la especie primitiva
tIenen que permanecer aIsladas entre si durante suñcIente tIempo para que se
desarrollen barreras reproductIvas. Haffer (1967, 1974) mencIona perIodos de
aIslamIento de 20.000 a 200.000 años para especIes de aves. Los refugIos pleIsto-
cénIcos cumplIeron asi el papel de aIslar poblacIones durante el tIempo suñcIen-
te para que estas se dIferencIaran entre si. 7an der Hammen (1972, 1974, 1978,
1982) y Van Geel & Van der Hammen (1973) publicaron datos palinológicos que
apoyan la idea de cambios en la vegetación, ocurridos junto con las glaciaciones.
THOMAS RICHARD DEFLER
51
Figura 5. Interpretación de la distribución de la vegetación pleistocénica en Colombia
hace más o menos 20.000 años (Hernández-C. & 0eßer, 1989).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
52
Otros autores, sin embargo, no han coincidido con el modelo planteado arri-
ba, y sustentan que hay otras explIcacIones ecogeográñcas para los centros de
dIversIdad, y que otra evIdencIa no ha sIdo examInada suñcIentemente (En-
dler, 1977, 1982; Benson, 1982; Colinvaux 1987, 1993, 1996, y Colinvaux et
ál., 1988). Además, han empezado a aparecer evIdencIas sobre el refugIo del
Napo, señalado como el más importante debido a que realmente tuvo muchos
cambIos en su vegetacIon, y que con el hallazgo de fosIles de una fauna saba-
nícola, al parecer, del pleistoceno tardío (Web & Rancy, 1996) del alto Napo, se
demuestra que ya no quedaba selva allí. Además, la evidencia genética sugiere
que muchas especIes de aves se formaron antes del PleIstoceno, algunas en el
Plioceno (Cortés-Ortiz et ál. 2003; Avise, 2004; Weir & Schluter, 2007).
Junto con el aislamiento reproductivo, una condición del concepto biológico
de especIe, los cambIos en la forma en que las poblacIones aIsladas aprovechan
su hábItat dan orIgen a dIstIntos nIchos, de forma que dos especIes relacIona-
das y “nuevas” pueden existir simpátricamente, es decir, en el mismo lugar,
puesto que sus nIchos evolutIvamente recIentes no Interñeren excesIvamente
entre sí. Una especie así establecida tiene que mantenerse como una población
activa y aislada reproductivamente de las demás; para alcanzar esta condición,
sus miembros deben desarrollar mecanismos que reduzcan la competencia con
otras especies simpátricas, tendiendo a volverse especialistas del aprovecha-
mIento de los recursos que ofrece el medIo.
Se debe subrayar que la hipótesis de la especiación alopátrica por medio de
refugIos no es la unIca que tIene valIdez. Se ha planteado que los rios y otros
mecanIsmos podian haber formado barreras entre las poblacIones. El orIgen de
especies por medio de eventos vicariantes también busca explicar la especia-
ción alopátrica. Hershkovitz (1969, 1972b, 1977, 1990) ha propuesto que la es-
peciación ha tenido lugar gracias a los cambios del curso de los grandes ríos y la
subsecuente formacIon de enclaves de poblacIones en las áreas de terreno que
quedan aisladas cuando el meandro corta su dependencia del curso principal.
Asimismo, existen conceptos de especiación parapátrica y simpátrica que
podrían ser aplicables, en especial a organismos sin mucha capacidad de dis-
persión (Mayr, 1969). Endler (1977, 1982) sugiere una especiación parapátrica
para las aves. La mayoría de biólogos ven la especiación alopátrica como el
mecanismo principal de especiación, aunque estos interrogantes aún no están
resueltos satIsfactorIamente.
La posIbIlIdad de la formacIon de especIes por medIo de cambIos cromoso-
micos y el establecimiento de los concomitantes cariotipos nuevos no ha sido
evaluado como mecanismo para ayudar a explicar la diversidad biótica de los
trópicos. Sin embargo, este es un mecanismo de especiación que podía ser
igualmente importante en la generación de biodiversidad. Es uno de los casos
más importantes de la diversidad cromosómica del género Aotus y tal vez del
género Callicebus (Mayr 1969; White 1978; King 1995).
THOMAS RICHARD DEFLER
53
La diversidad de primates en Colombia y sus patrones
de distribución
Colombia ocupa el quinto o sexto lugar mundial en número de especies y
subespecIes de prImates en razon de los varIados factores mencIonados. Los
prImates colombIanos muestran patrones complejos de dIstrIbucIon geográñca,
aunque se han reconocido algunas tendencias en las distribuciones dentro del
país, que se discuten más adelante.
Clinales altitudinales
0ebIdo a las marcadas dIferencIas altItudInales que se presentan en el pais,
las laderas boscosas muestran un gradiente en el número de especies, que dis-
mInuye a medIda que se Incrementa la altura. Esto se debe a los efectos de
la temperatura, ya que en Colombia el termogradiente altitudinal varía local-
mente, usualmente alrededor de 0,54 a 0,55ºC por cada 100 metros de altitud
(Hernández-C. & 0eßer, 1989). Esto quIere decIr que, por ejemplo, cuando en
un lugar a 500 m de altura cerca a la cordillera Oriental en el departamento de
Putumayo se registra una temperatura alrededor de 24ºC a las 10 de la mañana,
otro lugar cercano (localmente), situado a una altura de más o menos 1.500
msnm, tendrá a la misma hora una temperatura menor en 5,4 a 5,5ºC, es decir,
entre 17,4 y 18,6ºC.
Tales varIacIones altItudInales ejercen marcada InßuencIa en la presencIa o
ausencia de cualquier especie particular en determinada zona altitudinal. Esta
sItuacIon puede explIcarse por al menos dos razones: 1. por los efectos altItu-
dinales primarios sobre la diversidad de especies vegetales del bosque, que se
reßejan en la dIsponIbIlIdad de alImento para los prImates que alli habItan y 2.
por los efectos prImarIos sobre las especIes de prImates, debIdo a sus toleran-
cias térmicas particulares.
La diversidad de plantas disminuye a medida que se incrementa la altura
(Pielou, 1979; McArthur, 1965; Gentry, 1990). Este detrimento en la diversidad
tIene efectos profundos sobre la cantIdad de bIomasa dIsponIble para el consu-
mo no solamente en cuanto a la diversidad de alimentos vegetales disponibles,
sIno tambIén en la produccIon prImarIa. 0urham (1971) regIstro efectos de este
tipo en las poblaciones de algunos primates en el sur del Perú, mostrando un
descenso en el tamaño de los grupos y en las densidades de Lagothrix lagothri-
cha y Ateles belzebuth chamek, a cuatro alturas dIferentes entre 275 y 1.424
msnm.
Hernández-Camacho & 0eßer (1985, 1989) dIscutIeron los efectos dIrectos o
primarios de la altura sobre los primates debido a sus tolerancias térmicas. En
cualquier gradiente altitudinal, al ascender algunas especies (usualmente las
especies pequeñas) desaparecen, mientras que las especies grandes persisten.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
54
Esto obedece a la mayor tolerancia térmica de las especies mayores, pues la
relacIon entre la superñcIe de un anImal y su masa aumenta en anImales más
pequeños. Por tanto, los animales pequeños pierden calor más rápidamente que
los animales grandes, ya que no pueden soportar condiciones de temperaturas
muy bajas (ley de Bergman).
En Colombia, las especies de primates pequeños suelen tener una tolerancia
térmica muy restringida; por consiguiente, son consideradas especies estenotér-
micas. Las especies euritérmicas usualmente son más grandes y se encuentran
en un gradiente altitudinal más amplio. En la tabla 2 se muestra una estimación
de las tolerancias térmicas de las especies colombianas, basadas en los pesos cor-
porales y en la isoterma anual para los límites altitudinales conocidos en el país.
La variación latitudinal de diversidad es evidente en varias partes del país.
La ñgura 6 muestra algunos clInales horIzontales (en menor detalle) y vertIca-
les, donde se evidencia que en las tierras bajas del oriente existe un gradiente
que va desde dos especies en el norte hasta áreas con 12 a 13 especies simpá-
tricas en el sur.
Este incremento de especies hacia el sur puede estar relacionado con el
aumento gradual en la complejidad de la vegetación o con una disminución en
la duración de la estación seca. Esta tendencia se puede ver soportada por los
hallazgos de Eisenberg (1979), quien encontró una clara correlación entre la
diversidad de los primates y la duración total de la sequía en el ciclo anual, la
cual es severa en las regiones noroccidentales de los llanos Orientales y puede
extenderse hasta por cuatro meses. En cuanto a la vegetación, Gentry (1989)
encontró una clara correlación entre el aumento de la diversidad de las plantas
y el incremento en la precipitación hasta cierto límite, ya que un ecosistema se
satura, teóricamente, por encima de 2.500 mm de lluvia, y se presenta un la-
vado, que empobrece el suelo y ejerce un efecto negatIvo sobre el Incremento
de la diversidad vegetal.
Las correlaciones de la riqueza de especies y la precipitación no parecen
completamente válidas para los primates, aunque el trabajo de Reed & Fleagle
(1995) encuentra una correlación con el aumento de diversidad, pero única-
mente hasta cierto punto. Por ejemplo, los bosques alrededor de Leticia, con
3.200 mm de precipitación, exhiben una época seca corta y alojan nueve es-
pecies simpátricas de primates. Mientras que en la Estación Biológica Caparú,
localizada en la Amazonia al norte del río Caquetá, cuya precipitación es de
más de 3.900 mm, tiene ocho especies. El río Apaporis, cercano a la Estación,
es básIcamente una mezcla de aguas negras y aguas claras, lo cual reßeja el
drenaje de suelos sumamente InfértIles que Incluyen arenas blancas o podzo-
les. Esto contrasta con la zona InterßuvIal entre los bajos rios Putumayo y Ama-
zonas, que Incluye áreas de suelos bastante fértIles, en especIal sI se comparan
con los de la región sur del Vaupés.
55
Surge el Interrogante de sI las razones edáñcas son suñcIentes para explIcar
la alta diversidad de primates en la Amazonia colombiana, por lo menos donde
existe un considerable nivel de precipitación durante todo el año. La diversidad
del piedemonte de la cordillera Oriental parece estar correlacionada con el
aumento del "desarrollo" de la vegetacIon y la alta fertIlIdad, lo cual permIte
una selva más diversa con más nichos disponibles. Es claro, sin embargo, que
la zona IdentIñcada como la más dIversa en especIes de prImates en el pais es
tambIén congruente con el refugIo de Napo, en el cual, segun Haffer (1967,
1974), se presentaba la más alta diversidad de aves para el alto Amazonas. Sin
embargo, el orIgen de estos refugIos todavia genera controversIa y es necesarIo
profundIzar más en el tema a medIda que se dIsponga de mayor y mejor calIdad
de InformacIon.
Tabla 2. Tolerancias altitudinales térmicas estimadas y peso corporal en los primates
colombianos (þde Hernández·C y 0eßer, 1985, 1989).
Especie
Límites
altitudinales
calculados
(m)
Límites
térmicos
(isotermas
anuales) (
o
C)
Tolerancia
térmica
(
o
C)
Peso
corporal
machos
(g)
Peso
corporal
hembras
(g)
Promedio
para
ambos
sexos (g)
Cebuella
pygmaea
ca. 80-500 23,9-26,4 2,5 90 (N = 1)
83,3-120
(N = 2)
(106,6)
101,1
Saguinus
nigricollis
ca. 80-500 23,9-26,4 2,5
425-500
(N = 2)
(462,5)
470
(N = 1)
465,0
Saguinus
fuscicollis
ca. 80-500 23,9-26,4 2,5
385-562
(N = 4)
461,7 ±
18,4
333-534
(N = 4)
(461,7 ±
22,3)
461,7
Saguinus
inustus
ca. 100-300
24,0-26,4
24,0-26,0

2,4
670
(N = 1)
803
(N = 1)
736,5
Saguinus
leucopus
ca. 25-1500 20,4-28,5 8,1
456-532
(N = 2)
(494,0)
435-525
(N = 2)
(490,0)
487,0
Saguinus
oedipus
ca. 0-1500 21,6-28,0 6,4
458-490
(N = 2)
474,0
466-579
(N = 3)
(505,6 ±
36,7)
489,8
Callimico
goeldii
ca. 100-500 23,8-26,2 2,4 630 (N=1) 630,0
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
56
Saimiri
sciureus
ca. 80-1500 21,0-26,4 5,4
835-1380
(N = 9)
(1082,0 ±
84,1)
595-1148
(N = 5)
(858,8 ±
106)
970,4
Aotus
lemurinus
ca. 0-3200 9,5-28,5 19,0
608-1150
(N = 7)
(920,7 ±
79,9)
578-1050
(N = 6)
(859,0 ±
87,6)
889,8
Aotus
brumbacki
ca. 400-1543 19,4-26,0 6,6
(1 sin
sexo
anotado:
875)
455
(N = 1)
665,0
Aotus
vociferans
ca. 80-500 23,9-26,4 2,5
568-800
(N = 4)
(697,5 ±
24,0)
697,5
Callicebus
moloch
280-500 25,5-26,8 1,3
Callicebus
torquatus
80-500 23,9-26,4 2,5
1232-
1722
(N = 5)
1030-
1360
(N = 9)
(1265,1 ±
54,3)
1377,9
Pithecia
monachus
80-500 23,9-26,4 2,5
2106-
3000
(N = 4)
2101
(N = 1)
2281,25
Cacajao
melano-
cephalus
ca. 100-300
ca. 24,0-
25,0
ca. 1,0
Alouatta
palliata
ca. 0-1400 18,2-27,6 9,4
6000-
8000
(N = 5)
(6600 ±
367,4)
6600,0
Alouatta
seniculus
0-3200 9,5-28,5 19,0
5000-
12500
(N = 8)
(7540,3 ±
884,9)
4000-
10000
(N = 9)
(6297,6 ±
697,3)
6918,95
Cebus
albifrons
0-2000 16,0-28,0 12,5
2650-
5055
(N = 8)
3415,3 ±
279,6)
1750-
5008
(N = 3)
(2864,3 ±
1072,1)
3077,9
THOMAS RICHARD DEFLER
57
Cebus
capucinus
0-2100 15,7-28,0 12,3
3550-
3708,9
(N = 3)
(3655,9 ±
52,9)
2500
(N = 2)
(2500,0)
3077,9
Cebus
apella
80-2800 12,5-27,9 15,4
2870-
4215
(N = 9)
(3737,5 ±
197,2)
2040-
3000
(N = 5)
(2327,0 ±
182,9)
3032,25
Lagothrix
lagothricha
80-3000 26,4-11,3 15,1
7868-
11500
(N = 2)
(9684,0)
9684,0
Ateles
paniscus
0-2500 13,3-28,5 15,2
7875-
8625
(N = 2)
(8250,0)
7500-
10500
(N = 7)
(9150,7 ±
336)
8700,35
Ilustración de holotipo para Cacajao melanocephalus. Humboldt, 1812.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
58
Figura 6. Distribución de la diversidad de primates en Colombia. Se indica su variación
latitudinal.
THOMAS RICHARD DEFLER
59
Los orígenes históricos de las distribuciones geográficas
de primates colombianos
Hershkovitz (1963, 1977) planteó que los taxones modernos de primates
neotropicales en la Amazonia tenían sus orígenes en tierras altas de zonas
perIférIcas del alto Amazonas, y que posterIormente estos prImates se fueron
dispersando hacia las tierras bajas, condicionados por los cursos de los ríos
que en su activa génesis se dividían y desviaban dejando islas, o adicionaban
territorios a las riberas opuestas por el truncamiento de los meandros. Hers-
hkovItz (1977) no ha recurrIdo a los refugIos pleIstocénIcos como mecanIsmo
para explIcar la dIferencIacIon, por pensar que el papel de la dInámIca de los
rios cumplIo un papel mucho más Importante que el de los refugIos. |ás re-
cientemente Ayres & Clutton·8rock (1992) han dIscutIdo este mIsmo efecto en
el tamaño del areal de distribución de las especies de primates amazónicos.
No obstante, Gascon et ál. (2000) han cuestionado seriamente el papel de los
rios como barreras prIncIpales, fundamentados en los datos moleculares de
mamiferos pequeños y ranas. Han sugerIdo que la orogénesIs de los Andes y el
levantamIento local de la topografia pueden ser más Importantes que el papel
de los ríos.
Dtra teoria más antIgua sobre las posIbles bases para la dIferencIacIon de los
primates (y en general de la biota) argumenta que la mayoría de especies y sub-
especies tropicales tuvieron origen durante el periodo Terciario. Debido a esto
y principalmente a los cambios en las características de las zonas continentales
y marinas, los cuales repetidamente aislaron y volvieron a conectar organis-
mos que anterIormente tenian una amplIa dIstrIbucIon geográñca, se operaron
cambios en las numerosas poblaciones de las especies originales. Esta teoría de
vIcarIanza fue amplIamente respaldada por HershkovItz (ut supra).
Como habiamos señalado, una de las teorias más conocIdas es la de los refu-
gios pleistocénicos, la cual sugiere que la selva nunca ha sido estable, debido
a que ha cambiado considerablemente según las condiciones climáticas reinan-
tes. Puesto que ocurrIeron fuertes cambIos clImátIcos en todo el mundo duran-
te los últimos dos millones de años del Cuaternario, existió una alternancia de
perIodos frios con precIpItacIon baja y perIodos más cálIdos con precIpItacIon
alta, los cuales corresponden a avances y retrocesos glaciales. Investigaciones
palinológicas apoyan la idea de la existencia pasada de cambios extensivos en
la vegetación, puesto que la cobertura máxima de la selva (que sobrepasaba la
cobertura actual en su extensión) probablemente se contrajo repetidas veces,
dejando enclaves dIspersos o refugIos donde numerosos organIsmos sobrevIvIe-
ron (y presumIblemente se dIferencIaron) hasta que el sIguIente cambIo permI-
tió la expansión y consolidación de masas boscosas y el contacto entre especies
emparentadas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
60
Las tres teorias de la dIferencIacIon de especIes y subespecIes mencIonados
hipotetizan la especiación alopátrica propuesta por Mayr (1969, 1971, 1997)
como el prIncIpal mecanIsmo para la dIferencIacIon de especIes en vertebra-
dos. Por tanto, para el grupo de los primates buscamos procesos capaces de
aislar entre sí dos o más poblaciones de la misma especie, permitiéndoles di-
ferencIarse. Entre los que cumplen los requIsItos del proceso de especIacIon
encontramos las barreras ßuvIales, los refugIos y los cambIos en la topografia
(procesos de orogénesis, etc).
Sin embargo, existe un amplio desacuerdo acerca de estos procesos, los cua-
les por desarrollarse en perIodos de tIempo geologIco son dIficIles de aprecIar o
analizar. Dos de estos tipos de desacuerdo serán mencionados aquí: el primero
es la existencia de otros procesos (que no son los de especiación alopátrica)
que direccionan el desarrollo de las especies, y el segundo son los mecanismos
del desarrollo de subespecies.
Además de la sospecha de muchos de que la especiación alopátrica es el
mecanismo principal para la evolución de dos o más especies a partir de una ini-
cIal (|ayr, 1971; Haffer, 1967, 1974; Templeton, 1981), se han planteado otros
mecanismos de especiación que pueden ser importantes en los trópicos: el po-
liploidismo, la especiación simpátrica y la especiación parapátrica. Es probable
que estos tIpos de dIferencIacIon puedan ser más aplIcables a organIsmos con
reducida capacidad de dispersión; por tanto, para la mayoría de vertebrados su
aplicabilidad es restringida.
El concepto de la especie contrastado con el concepto
de la subespecie
Frecuentemente los refugIos pleIstocénIcos han sIdo consIderados los orige-
nes de muchas subespecies, al igual que se han utilizado para explicar el origen
de muchas especies. Tal vez haya un error en esto debido a que los dos niveles
taxonómicos representan procesos bastante distintos, que a veces no son apre-
ciados correctamente.
Una especIe representa varIas poblacIones de organIsmos InterfértIles, pero
aislados reproductivamente de otras poblaciones. Por ejemplo, los churucos
(Lagothrix) no forman parejas con las marImondas (Ateles), aunque los dos son
simpátricos. Cada una de estas especies exhibe aislamiento reproductivo. Sin
embargo, el desarrollo de este aislamiento reproductivo ha sido explicado prin-
cIpalmente en térmInos de aIslamIento geográñco: el papel que teorIcamente
llenan los refugIos pleIstocénIcos. Alli una especIe representa una unIdad de
evolución.
En contraste, una subespecIe es un agregado de poblacIones sImIlares feno-
tipIcamente, el cual habIta solo una subdIvIsIon geográñca del areal de dIstrI-
THOMAS RICHARD DEFLER
61
bución de la especie y posee una taxonomía distinta de las otras poblaciones de
la especie. Una subespecie no es, necesariamente, una unidad de evolución. En
muchos casos es, una categoria artIñcIal (y sIempre colectIva) con un nombre
taxonomIco trInomIal. El concepto de la subespecIe facIlIta el trabajo del taxon
omo, pero en muchos casos no tiene una importancia mayor que poder distin-
guIr dIferentes poblacIones.
Hay excepciones de la importancia de la subespecie en el proceso de la evo-
lución. Una excepción es la representada por la subespecie aislada de otras po-
blaciones de la especie. Cualquier subespecie aislada es automáticamente una
"especIe IncIpIente". Tales subespecIes deben tener prIorIdad en los esfuerzos
de conservación, dado que están en el camino de producir barreras reproducti-
vas y convertirse en una especie distinta.
Otra excepción al caso son las subespecies que ocupan un área entre dos
grandes rios y que muestran dIferencIas entre ellas, por ejemplo, Callicebus
torquatus lugens y C. t. lucifer. Las dIferencIas en estos casos pueden reßejar
una evolucIon semIaIslada una de la otra. SIn embargo, como estas dIferen-
cias no son muy grandes y como las barreras de los ríos no son completas,
es mejor reconocer las dos poblaciones como de una sola especie, siguiendo
a Hershkovitz (1990) y a la sistemática clásica expuesta por Mayr & Ashlock
(1991). Existe una tendencia taxonómica actual para nominar a tales poblacio-
nes como “especies” en vez de “subespecies”, de acuerdo con un concepto de
especIe ñlogenétIca, donde cualquIer dIferencIa entre poblacIones seria válIda
para clasIñcarla como especIe, como sucede en el nuevo arreglo nomenclatu-
ral para Callicebus expuesto por Van Roosmalen et ál. (2002). Este concepto de
especie no es conveniente debido a que elimina el reconocimiento de la varia-
bIlIdad Intraespeciñca e Ignora la trascendencIa de las barreras reproductIvas.
El amplio uso de este concepto con otros grupos, como los insectos y roedores
se debe a la dIñcultad de aplIcarles el concepto de la especIe bIologIca, pero
no es adecuado usarlo en grupos donde pueden reconocerse eventualmente las
barreras reproductivas.
Varias subespecies de Saguinus fuscicollis muestran tambIén dIferencIas
abruptas, pero otras no, como es el caso de Saguinus fuscicollis fuscus, taxón
colombiano que es clinal con Saguinus fuscicollis fuscicollis. Probablemente
Callicebus cupreus ornatus, otro taxón colombiano, sea un ejemplo del aisla-
miento, ya que exhibe algunos rasgos resaltantes en términos de coloración.
Vale la pena destacar que los Callicebus tienen un sistema social que los lleva
a dIsmInuIr ostensIblemente el ßujo genétIco en comparacIon con especIes de
alta dispersión, como Alouatta seniculus y Ateles belzebuth. Sin embargo, las
descripciones publicadas sobre los cariotipos de Callicebus cupreus ornatus, C.
c. discolor y C. c. cupreus son muy similares y no apoyan el planteamiento de
una evolución rápida de los cromosomas en este género, aunque el descubri-
miento reciente de un nuevo cariotipo para C. c. ornatus y los análisis carioló-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
62
gicos modernos pueden cambiar eventualmente esta visión (Bendler & Mettler,
1958; Benirschke & Brownhill, 1963; Ergozcue et ál., 1969; Benirshke & Bogart,
1976; de Boer, 1974; M. Bueno, comunicación personal).
La reduccIon del ßujo genétIco probablemente permIta que algunos fenotI-
pos se desarrollen y estabIlIcen con facIlIdad en las márgenes de un gran rio.
Sin embargo, Callicebus torquatus lucifer y C. t. medemi muestran (al pare-
cer) un cambio notable sin estar aisladas entre sí, aunque algunos cambios de
color podian estar deñnIdos por dIferencIas genétIcas sencIllas. Poco se conoce
sobre la genética de cambios de color en el pelaje y es posible que muchos
de estos que son más evIdentes tengan como base dIferencIas genétIcas muy
sencIllas. Este caso seria fácIl estudIarlo en las dos subespecIes de Callicebus
mencionadas.
HershkovItz (1988) crItIca el uso del concepto de los refugIos pleIstocénIcos,
en especial por ser utilizados para explicar el origen de subespecies, sobre todo
porque la naturaleza de la mayoria de subespecIes de mamiferos usualmente es
clinal, o sea, que los cambios en las características de poblaciones se presentan
en una serie de poblaciones contiguas de manera continua. Dicha situación re-
ßeja un ßujo genétIco contInuo entre las poblacIones. Ejemplos prImatologIcos
de esta forma de subespecIacIon son Pithecia monachus monachus y P. m. mille-
ri; Saimiri sciureus cassiquiariensis, Saimiri sciureus macrodon y Saimiri sciu-
reus albigena. Saguinus nigricollis nigricollis, S. n. graellsi, y S. n. hernandezi.
No hay evIdencIa en tales subespecIes de una InterrupcIon del ßujo genétIco,
como podria manIfestarse en una poblacIon aIslada. Ford (1994) ha encontrado
recientemente evidencia de variación clinal en poblaciones de Aotus entre A.
vociferans, A. brumbacki, A. lemurinus y A. griseimembra, y la interpretación
es que los taxones mencionados pertenecen a una sola especie (A. lemurinus),
aunque esta conclusIon presente problemas carIologIcamente (0eßer et ál.,
2001; 0eßer & Bueno 2007).
Algunas posibilidades actuales en las distribuciones
geográficas de primates colombianos
Aún no es posible rastrear los antiguos orígenes de los taxones de primates
neotropIcales debIdo al escaso regIstro fosIl conocIdo para esta época, aunque
sabemos, por los hallazgos fosIles de la prImatofauna de La 7enta (en el depar-
tamento del Huila), que ya existían las líneas modernas en el área del alto río
Magdalena (el cual probablemente no existía como río en el Mioceno medio,
antes de la iniciación de la orogénesis andina, la cual empezó activamente
hace unos 5 millones de años en el Plioceno). La dispersión más reciente de
los primates es poco entendida, aunque es posible hacer unas observaciones
tentativas.
THOMAS RICHARD DEFLER
63
Cebuella pygmaea
Esta especie se originó de los Callithrix, tal vez en el alto Amazonas, quizá
en el refugIo del Napo, y se expandIo hasta el rio Caquetá con una sorprenden-
te baja dIferencIacIon, a excepcIon de una poblacIon que logro cruzar el alto
Caquetá, presumiblemente gracias a la interrupción de meandros del río. Así,
la especie logró dispersarse por el río Caguán, de aguas blancas, por lo menos
hasta los alrededores de San Vicente del Caguán, y quizá logró cruzar hasta
el rio Cuayabero, de aguas blancas tambIén, aunque esto debe conñrmarse.
Contrariamente, de pronto se originó en la Mata-Atlantic, un posible origen de
Callithrix.
Aparentemente la especie no logró establecerse en las orillas de ríos de
aguas negras, tributarios del río Caquetá, posiblemente por razones ecológicas.
Aunque este mico es el primate más pequeño del mundo, debe tener habilida-
des de dIspersIon altamente eñcaces ya que su aparente homogeneIdad reßeja
un ßujo genétIco muy fuerte entre las poblacIones.
Saguinus
En ColombIa, este género -prIncIpalmente del alto Amazonas- posee una
dIstrIbucIon geográñca muy Interesante, puesto que exIsten taxones trasan-
dinos en el norte de Colombia, ampliamente separados del areal principal de
distribución del género. Puede ser llamado un “género pionero”, pues sobrevi-
ve con bastante éxito en zonas de vegetación secundaria, lo cual permite que
estos sean muy comunes y presenten altas densidades poblacionales en áreas
de selva intervenida y en proceso de regeneración.
Una ruta de dispersión lógica para las tres especies de Saguinus transandinos
(S. geoffroyi, S. leucopus, y S. oedipus) del norte de Colombia parece ser el
piedemonte de la cordillera Oriental hacia el norte, cruzando la cordillera al
occidente del lago de Maracaibo en Venezuela. No existe explicación acerca de
la ausencia de Saguinus hoy en día al oriente del río Magdalena, donde se halla
un amplIo hábItat apropIado para este género. Por fortuna, se conoce una des-
cripción interesante de S. leucopus, publIcada por fray 0Iego Carcia en el sIglo
XVIII, sobre el pueblo de Timaná en la orilla derecha del alto río Magdalena. Tal
vez los especimenes que vIo fray 0Iego se transportaron alli o tal vez esa fue
una población remanente, la cual tal vez ya no exista.
Los Saguinus trasandinos quizá lograron entrar en el valle del alto Magdalena
por la depresión de La Uribe (1800 msnm) durante una época de temperaturas
elevadas, y así se dispersaron.
La dIferencIacIon de las tres especIes trasandInas de una poblacIon ancestral
probablemente ocurrió para S. geoffroyi en un refugIo chocoano, para S. oedi-
pus en el refugIo de ParamIllo y para S. leucopus en el refugIo de la serranía de
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
64
San Lucas. Estas tres especies parecen estar adaptadas a condiciones un poco
más xéricas que las de la mayoría de Saguinus, exceptuando a S. geoffroyi, que
habita en una de las regiones más lluviosas del mundo. No obstante, algunas de
las especies cisandinas más cercanas (S. inustus y S. nigricollis) también tienen
poblaciones que sobreviven en hábitats más xéricos que lo usual para el género,
amplIamente dIversIñcado hacIa el sur.
El origen de Saguinus inustus pudo haber tenido lugar en varios pequeños
refugIos que probablemente exIstian alrededor de serranias como ChIrIbIquete
(Parque Nacional Natural Chiribiquete), Naquén o Taraira, aunque deben estu-
dIarse los requerImIentos ecologIcos de esta especIe para conñrmar sI tolera
zonas con este tipo de vegetación tan pobre. La especie no está presente en
el caatingal amazónico del oriente del Guainía ni en la ribera derecha del río
Guaviare (ni en el rastrojo o en bosque de rebalse), según los habitantes de las
zonas, lo cual sugiere algunas limitaciones interesantes, puesto que la especie
si ha sido coleccionada en la ribera derecha del río Guaviare cerca a San José
del Guaviare.
Los orígenes de Saguinus nigricollis y S. fuscicollis también son especula-
tivos, debido a las varias subespecies involucradas. Sin embargo, es posible
que las dos especIes se hayan orIgInado en el refugIo de Napo. S. nigricollis
y S. fuscicollis se dispersaron por todo el alto río Caquetá hacia el norte: S.
nigricollis alcanzó el río Guayabero como S. n. hernandezi, mientras que S.
fuscicollis aparentemente no cruzó el río Orteguaza, quizá por relaciones de
competencia con S. nigricollis, establecida al otro lado, o quizá por cruzar el
Caquetá demasiado recientemente para alcanzar el norte del Orteguaza. Las
dos son macrosimpátricas al oeste del bajo río Caguán en hábitats apropiados.
Aotus
Actualmente este género se encuentra en transición taxonómica, en especial
debido a una revisión reciente de Hershkovitz (1983), quien subrayó que se
carece de mucha InformacIon carIologIca y morfologIca necesarIa para tener
comprensión clara de las relaciones existentes entre las poblaciones. En todo
caso, se pueden mencIonar algunas especulacIones bIen fundamentadas. Cal-
braith (1983) elaboró un plano hipotético de la evolución de los cariotipos de
Aotus, el cual ayuda a entender las posIbles relacIones exIstentes. 0eßer et ál.
(2001) y 0eßer y 8ueno (2007) han resuelto algunos problemas de Interpreta-
ción y presentan el cariotipo de Aotus lemurinus IdentIñcado anterIormente
como sinónimo de A. hershkovitzi.
Hershkovitz (1983) propone un origen para Aotus al norte del río Amazonas,
basado en la suposición que el grupo de cuellos grises (encontrado al norte del
río Amazonas) es más primitivo que el grupo de cuello anaranjado. Existen dos
pIlares adIcIonales que fortalecen esta suposIcIon sobre el orIgen de Aotus.
THOMAS RICHARD DEFLER
65
Primero, el hallazgo de Aotus dindensis del Mioceno Medio de La Venta, que
existió antes del levantamiento de la cordillera Oriental y al norte del enton-
ces rio "Amazonas", que desembocaba al Paciñco, y que seguramente formaba
una barrera muy eñcaz hasta la formacIon de la cordIllera hace cInco mIllones
de años. Segundo, se cree que la evolución de los cromosomas de Aotus fue
orIgInada por fusIon, más que por ñsIon, generando los numeros dIploIdes que
son más elevados en su estado más primitivo. Así, los Aotus lemurinus (2n = 58)
del norte serían los más primitivos siguiendo hacia el sur con Aotus vociferans
(2n = 46-48) y Aotus azarae (2n = 49-50) (0eßer et ál., 2001).
La especie reconocida actualmente como Aotus lemurinus se distingue con
2N = 58 y es distinta de la centroamericana Aotus zonalis, cuyo origen probable
es el refugIo del Choco. El taxon Aotus griseimembra, importante en las inves-
tigaciones relacionadas con la malaria, puede tener al menos dos orígenes: uno
en la costa CarIbe (o un refugIo de la SIerra Nevada de Santa |arta) y el otro en
tIerras altoandInas (0eßer et ál., 2001, 0eßer y 8ueno, 2007).
Aotus brumbackii cariológicamente distinta a las demás, quizá tenga su origen
en el refugIo de 7IllavIcencIo. Esta especIe está muy relacIonada carIologIca-
mente con Aotus vociferans de la Amazonia colombiana, la cual probablemente
tuvo su orIgen en el refugIo del Napo. Ford (1994) comparo datos craneales
para Aotus lemurinus, Aotus lemurinus griseimembra, Aotus brumbacki y Aotus
vociferans y encontró que los taxa con cuellos grises (o sea los del norte del río
Amazonas) presentaban un gradiente clinal que sugeriría que son un grupo de
especies relacionadas con una “especie-grupo” (la superespecie de Mayr), como
ella la describió. Este grupo de especies contrasta con Aotus trivirgatus. Es pre-
ciso examinar el comportamiento cariológico de estos grupos para determinar
la extensión del aislamiento reproductivo de cada población; sin embargo, pa-
rece que las grandes dIferencIas sean suñcIentes para ser barreras prezIgotIcas.
Además, falta aun mucha InvestIgacIon con resultados que conduzcan a aclarar
satIsfactorIamente la sIstemátIca de este género tan Interesante.
De interés ecológico, es el amplio intervalo de tolerancia térmica que posee
este género, pues los otros primates colombianos con pesos semejantes no al-
canzan alturas tan variadas: Aotus alcanza alturas hasta de 2.800 msnm. Esta
adaptacIon ecoñsIologIca ha permItIdo la dIspersIon del género por todo el pais,
cosa igualada solamente por Alouatta y Cebus, animales considerablemente
más grandes, diurnos, y que aprovechan las horas más cálidas de las alturas, en
contraste con los Aotus, que son nocturnos, y solo son activos durante las horas
frias de la noche. SIn embargo, vacios aparentes en la dIstrIbucIon geográñca
de Aotus en el departamento de Nariño y al norte del río Tomo en el Vichada,
y tal vez en el oriente del Arauca y Casanare, exigen el desarrollo de nuevas
InvestIgacIones de carácter ecologIco y geográñco para lograr entender este
tipo de limitante ecológica.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
66
Callimico goeldii
Este género muestra una distribución interrumpida por todo el alto Amazo-
nas, la cual sugIere que sus requerImIentos peculIares de hábItat no son fácIl-
mente llenados. Rylands (comunicación personal) sugirió que el origen de la
dIstrIbucIon geográñca de esta especIe quIzá corresponda a las orIllas occIden-
tales de un lago pospleistocénico extensivo, ya desaparecido, que plantearon
recientemente Frailey et ál. (1988), basados en el estudio de depósitos la-
custres. Evidentemente esta especie requiere un hábitat muy particular; para
poder decir algo más concreto acerca de su areal de distribución, dichos reque-
rimientos ecológicos deben comprenderse con más exactitud.
Saimiri sciureus
La dIstrIbucIon geográñca, prIncIpalmente amazonIca, de esta especIe sugIe-
re el posible origen del taxón. Sin embargo, se ha dispersado hacia el alto valle
del río Magdalena; por tanto, es necesario explicar este movimiento a través de
la depresión de La Uribe, que es el área más baja de la cordillera Oriental, con
solo 1.800 m de altitud cerca del municipio de Uribe en el departamento del
Meta. Tal vez debido a que Saimiri sciureus solo alcanza alturas de aproximada-
mente 1.500 msnm en el |eta y la presente dIstrIbucIon geográñca en el HuIla
sugiere una dispersión hacia el valle del río Magdalena, se plantea que dicho
paso se haya realizado durante una época un poco más cálida.
Quizás estos movimientos se hayan presentado durante el último óptimo cli-
mático hace 5.000 años, aunque es más probable que existiesen conexiones es-
porádIcas a través de un refugIo pleIstocénIco en las estrIbacIones del alto valle
del Magdalena. Esta condición está sugerida por varios tipos de evidencia. El
hecho de que se reconoce otra especIe fosIl de Saimiri en la fauna de La 7enta,
en el departamento del Huila, sugiere que Saimiri y tal vez S. sciureus tienen
un historial de poblamiento muy antiguo en la región a lo largo del alto río Mag-
dalena y tal vez desde allí se dispersó hacia la Amazonia, en vez de hacerlo en
sentido contrario (Stirton, 1951; Takai, 1994).
En Colombia, Saimiri sciureus comprende, según Hershkovitz (1984), tres
subespecies: Saimiri sciureus albigena, del piedemonte de la cordillera Orien-
tal y del alto valle del río Magdalena; Saimiri sciureus cassiquiarensis, presente
en el norte de las selvas orientales hasta el río Apaporis; y S. s. macrodon, al
sur del río Apaporis. Thorington (1985) analizó a Saimiri sciureus de otra forma,
reconociendo dos subespecies en Colombia en vez de tres. Cualquiera de los va-
rIos refugIos de la cordIllera DrIental (o del alto rio |agdalena) pudIeron haber
dado origen a S. s. albigena, aunque esta y S. s. caquetensis son muy clinales
y pudieron haberse desarrollado como parte de una población continua. Otros
autores ubIcan sus origenes en refugIos pleIstocénIcos como el del Napo para
S. s. macrodon, del alto río Magdalena para S. s. albigena y tal vez de alguna
región en las tierras bajas del oriente para S. s. cassiquiarensis.
THOMAS RICHARD DEFLER
67
Callicebus
Hershkovitz (1988) sugiere que Callicebus tuvo su origen en el alto Amazo-
nas, ubIcado orIgInalmente al occIdente de cada forma, las cuales se dIspersa-
ron y dIferencIaron rio abajo, ocurrIendo la especIacIon durante la dIspersIon
del género. PosIblemente hubo aIslamIento medIante la formacIon de sabanas
en una regIon que quIzá fragmento la poblacIon en dos, permItIendo la espe-
ciación y subespeciación. El mismo autor plantea que Callicebus torquatus (a
la cual llama una “especie derivada”, debido a su tamaño, color y cariotipo)
probablemente se originara en alguna parte en el noroeste de la Amazonia.
Callicebus cupreus
Los antepasados de la superespecie Callicebus cupreus presumiblemente tu-
vieron su origen en un área del alto suroccidente de la Amazonia, dispersándose
después por los bosques de galería de los tributarios amazónicos. Una mancha
blanca en la frente (frontal blaze), cola marmórea, patillas y vientre colorado,
y miembros colorados los comparten C. discolor y C. ornatus, lo cual demuestra
una añnIdad y conexIon recIente en una poblacIon contInua.
Esta especie parece adaptada al bosque de los bajos. Muchas veces se en-
cuentra en el rebalse entre el bosque enmarañado, incluso en bosque de galería
y en las áreas bajas. En Colombia hay aparentemente tres poblaciones aisladas
entre sí. La población más boreal, Calicebus ornatus, está distribuida al norte
del río Guayabero hasta tal vez el río Upía en el Meta. Existe la posibilidad de
que esta tenga orIgen en el refugIo de 7IllavIcencIo. Pero es tambIén posIble
que este taxon clInal fuera unIcamente un relIcto de una poblacIon más grande
y variada, la cual se aisló, tal vez después de que se presentaron condiciones
más apropiadas para una dispersión de la especie hacia el sur hasta Ecuador,
dado que su nicho actual sugiere que puede sobrevivir mejor en bosques degra-
dados o en zonas “de bajos” en ríos inundados que en bosques propios de un
refugIo selvátIco.
Una población cuya designación nueva es Callicebus caquetensis (0eßer et
ál., 2010) fue reportada en el sur del Caquetá entre los rios Drteguaza y Caque-
tá por Moynihan (1976). Es interesante su descripción de individuos sin la banda
blanca de la frente (frontal blaze), ya que según la teoría de metacromismo de
HershkovtIz (1968, 1970, 1977, 1990) -en la que los cambIos evolutIvos en color
van desde el jaspeado hacia el negruzco, castaño, gris, y pueden terminar en
blanco, pero no a la Inversa-, resalta lo prImItIvo de esta poblacIon desconocI-
da, en comparación con las otras.
Esta población está aislada de otra Callicebus discolor encontrada al sur del
río Guamués en el departamento del Putumayo, la cual se extiende por gran
parte de la región alcanzando el río Marañón del Perú y el trapecio colombiano.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
68
Los antepasados de las tres poblacIones conñrmadas tendrian que haber
estado unidos por un hábitat apropiado, es decir, un corredor de bosque de-
gradado, muy distinto en estructura del que se encuentra hoy en día, pues era
alto y exuberante (en la actualidad casi totalmente destruido por las activi-
dades humanas). Quizá las inundaciones extensivas pleistocénicas permitieron
el asentamiento de un bosque de galería sucesional, capaz de sostener una
poblacIon unIñcada, por lo menos hasta el rio Upia en el |eta. Con el paso
del tIempo, las fuerzas de la sucesIon ecologIca permItIeron que la selva bIen
desarrollada (y más apropiada para C. torquatus) remplazara el hábitat de
Callicebus cupreus, dejando remanentes de esta especie en regiones capaces
de sostenerla. Sin embargo, la evidencia sugiere que Callicebus cupreus está
presente en densidades muy bajas, donde el hábitat le permite sobrevivir en
competencia con su congénere C. torquatus, pero esto necesIta conñrmacIon.
Callicebus torquatus
Esta especie parece estar adaptada a selvas y bosques altos y bien desarrolla-
dos (0eßer, 1994). Se encuentra amplIamente dIstrIbuIda por toda la AmazonIa
colombiana hasta el río Vichada. Al norte de este río, se halla en los bosques
de galería, que alcanzan la ribera derecha del medio río Tomo. Aunque esta
población se distribuye río arriba hasta los nacimientos del Tomo y el Tuparro,
está ausente aguas abajo de la porción media de esos ríos (lo que contradice a
Hershkovitz, 1990).
El bosque de galería presente en la zona de Caño Hormiga del Tapón (punto
más occidental y portal de entrada al Parque Nacional Natural El Tuparro), don-
de se encuentra C. torquatus, tiene una precipitación de 2.609 mm, un poco
más alta que la registrada río abajo en las bocas del río Tomo (1.905 mm en el
Centro Administrativo), cerca al Orinoco, donde no se encuentra C. torquatus.
El Tapón es el límite oriental de la extensión más boreal de la especie en Co-
lombia (esta se extiende más al oriente, alcanzando el río Tuparro). Se puede
plantear que alrededor del “óptimo climático” de hace 5.000 años había selva
entre el medio río Tomo y el medio río Vichada, la cual era más apropiada para
la especie. La presente población puede representar un remanente de la que
ocupó dicha extensión selvática.
Kinzey (1982) y Kinzey & Gentry (1979) ubican el origen de Callicebus tor-
quatus en el refugIo de Ìmeri; y el de los taxones, en refugIos pleIstocénIcos
especiñcos. SIn embargo, su concepto hIpotétIco no concuerda con una vIsIon
más moderna de los taxones de C. torquatus, según Hershkovitz (1988, 1990d).
Es probable que el refugIo Ìmeri no abarcara las tIerras al occIdente del rio
Negro, que representan el areal actual de distribución para la especie. No obs-
tante, existe una isla de precipitación elevada al sur de Mitú y al norte del
bajo Apaporis, que corresponde a la Estación Biológica Caparú, la cual alcanza
THOMAS RICHARD DEFLER
69
un promedIo de J.920 mm anualmente, segun InformacIon tomada durante 10
años. Un descenso de alrededor 1.500 mm en la precipitación anual de la Ama-
zonIa colombIana ocasIonaria la xerIñcacIon y sabanIzacIon de vastos sectores
de la selva amazónica actual, dejando aún una isla-selva en esta zona de alta
precipitación, que para el caso tendría por lo menos 2.500 mm de lluvia al año.
Dicha área es una de las candidatizadas para representar la región donde pudo
haberse desarrollado C. torquatus, teniendo en cuenta que, como parte de su
repertorio de hábitats, sobrevive bien en selvas que crecen sobre arenas blan-
cas. La regIon postulada como posIble refugIo para esta especIe presenta un
mosaico de suelos de arenas blancas y arcillas de varios colores.
Pithecia monachus
El origen de Pithecia pudo presentarse en alguna región occidental de la
alta AmazonIa, en especIal debIdo a los testImonIos fosIles representados por
Cebupithecia y Mohanamico hershkovtzi de las formacIones mIocénIcas de La
Venta en el alto valle del río Magdalena (Huila), antepasados del actual género
Pithecia. En esa época había poca o ninguna barrera de dispersión entre esta
región y la Amazonia.
Pithecia monachus milleri tuvo que haberse dispersado hacia el norte, pa-
sando por el alto río Caquetá, desde donde al parecer se distribuyó solamente
hasta el río Caguán. Existe un vacío de pitecinos entre los ríos Caguán y Apa-
poris; se hallan únicamente al oriente de este último como Cacajao melano-
cephalus.
Cacajao ouakary
El areal de distribución de las escasas poblaciones de Cacajao ouakary pare-
ce estar ligada a la presencia de igapó o de bosques inundados estacionalmente
por ríos de aguas negras. Recientes censos de primates en el departamento
de CuaInia, en las orIllas del rio CuavIare, de aguas blancas, conñrman que la
especIe fue encontrada solamente en las orIllas de algunos de sus aßuentes de
aguas negras y no en las propias orillas de este.
La especie está estrechamente emparentada con Cacajao calvus, pues ambas
poseen el mismo cariotipo (2n = 55, 56). La aparente dispersión a larga distan-
cIa podria ser por selvas de tIerra ñrme, puesto que la especIe abandona el
igapó y recorre extensas áreas de selva en grupos pequeños, incluso animales
solitarios. El origen de esta especie, así como el de C. calvus, pudo haber tenido
lugar en las riberas de ríos grandes como el Solimões, para C. calvus, y del río
Negro para C. ouakary, quedando aislado en el costado derecho del mismo río.
Hershkovitz (1987a) menciona que C. ouakary es más primitivo que C. calvus
por la pigmentación y el pelo presente en la cabeza de los machos.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
70
Cebus apella
Esta especie tiene el areal de distribución más amplio de Suramérica, aun-
que en Colombia se ubica después de Alouatta seniculus. Estas dos han sido
llamadas especies pioneras, debido a la amplia dispersión que presentan, la
cual incluye una diversa gama de hábitats. La especie se ha establecido en el
alto valle del río Magdalena, pero no se encuentra en las zonas media y baja
de este. Allí la remplaza su congénere, Cebus albifrons. La ruta de dispersión
seguida por C. apella para alcanzar el valle del Magdalena ha sido por el paso
de La Uribe, entre los departamentos del Meta y el Huila.
La situación más habitual de Cebus apella y C. albifrons en la Amazonia es
la simpatría. Pero en varias zonas aisladas (departamentos de Arauca, Vichada,
el alto río Cahuinarí y el trapecio amazónico en el Amazonas), C. apella ha sido
completamente remplazada por C. albifrons, produciéndose así una población-
isla de C. albifrons rodeada por C. apella (caso de Arauca y 7Ichada) (0eßer,
1985a; Hernández-C. & Cooper, 1976). En la mayoría de las regiones donde
existen simpátricamente las dos especies, las densidades de C. albifrons son
muchas veces más bajas que las de C. apella; esto IndIca un efecto InhIbItorIo
ejercido por C. apella sobre C. albifrons.
Cebus albifrons
Es una especie ampliamente distribuida en la Amazonia colombiana, en sim-
patría con C. apella; al parecer la remplaza por completo en el alto río Cahui-
narí y en gran parte del trapecio amazónico. Dado que esta región y el trapecio
tienen extensas áreas de arenas blancas, parece que esta especie posee la ha-
bilidad de aprovechar el hábitat mejor que su congénere. Sin embargo, las dos
son simpátricas en áreas de arenas blancas al oriente del río Inírida, aunque la
vegetacIon alli es muy dIferente de la del alto rio CahuInari.
Cebus albifrons exhIbe preferencIa más fuerte hacIa la vegetacIon xerofitIca
(0eßer, 198J), opuesta a la preferencIa de C. apella por la vegetación meso-
fitIca, por lo menos en el 7Ichada. Esto sugIere que C. albifrons pudo tener
su origen como especie en bosques arenosos y pedregosos, como los encon-
trados en la provIncIa bIogeográñca guayanesa. C. albifrons, sin embargo, se
ha dispersado al norte de Colombia hacia la región baja de los ríos Magdalena
y Cauca, incluso ha alcanzado la península de la Guajira, muy probablemente
siguiendo la misma ruta de C. apella, pero durante otra época, o siguiendo la
ladera oriental de la cordillera Oriental hacia el norte, divergiendo en el cami-
no en varIas subespecIes (en general mal deñnIdas).
Haffer (1974) compara la dIstrIbucIon parapátrIca de las especIes emparen-
tadas C. albifrons, C. nigrivitattus, y C. capucinus con la de una superespecie
de aves y, a pesar de que no se han adelantado investigaciones acerca de la
THOMAS RICHARD DEFLER
71
zona de contacto entre estas tres especies, Hernández-C. y Cooper (1976) men-
cionaron una posible zona de hibridización entre C. capucinus y C. albifrons, al
oeste del río Cauca en Córdoba y Antioquia, la cual merece ser estudiada.
Aunque Cebus apella es la más dIferencIada de las otras tres especIes de
Cebus, una descripción preliminar de la zona de contacto entre las poblaciones
de C. albifrons y C. apella en el Parque Nacional Natural El Tuparro, departa-
mento del Vichada, sugiere interacciones interesantes entre estas dos especies,
las cuales pueden ser aplicables al complejo de C. albifrons. Futuros estudios
de las relaciones ecológicas entre C. apella y C. albifrons deben dilucidar la
interesante distribución parapátrica exhibida entre ellas.
Cebus capucinus
Esta especIe probablemente se orIgIno en un refugIo del Choco, desde el cual
se dispersó hacia el norte a través de Mesoamérica y hacia el sur por la planicie
costera. Las poblacIones de esta especIe se encuentran pobremente dIferencIa-
das y muchas de ellas no se IdentIñcan con las subespecIe descrItas, lo que lleva
a concluIr que no es posIble dIstInguIr subespecIes por la falta de dIferencIacIon
(Hernández C. & Cooper, 1976; Coimbro-Filho & Mittermeier, 1981).
Hernández-C. & Cooper (1976) describen una zona probable de hibridización
de C. capucinus y C. albifrons en el medio río San Jorge. Esta zona de contacto
necesIta ser estudIada más a fondo para aclarar la sItuacIon sugerIda. Cebus
capucinus, C. albifrons, y C. nigrivitattus (7enezuela y Cuyana) forman una
superespecie que requiere mayor estudio para comprender su evolución.
Alouatta seniculus
Es el prImate con la más amplIa dIstrIbucIon geográñca en ColombIa. No se
han descrito subespecies para el país, lo cual es indicativo de una baja variabi-
lIdad, de un ßujo genétIco Intenso o de ambos, de acuerdo con Haffer (1974),
quien la compara con dos especies de aves: Cotingidae (Querula purpurata y
Gymnodenus foetidus), ampliamente distribuidas por toda la Amazonia y con
una población muy homogénea y ninguna subespecie registrada. Alouatta seni-
culus posee fuertes habIlIdades de dIspersIon; están capacItados para atravesar
extensas áreas desprovistas de árboles, cruzar ríos anchos nadando y sobrevi-
vir en zonas de vegetación pobre. Tales características apoyan la idea de que
un fuerte ßujo genétIco se presenta en la especIe, y además puede explIcar
su amplia distribución. Sin embargo, como en el caso de Aotus, se observan
dIferencIas cromosomIcas que hacen de este género un complejo de especIes
o una superespecie que contendría varias especies no reconocidas taxonómi-
camente (de Oliveira et ál., 2002). Además, Alouatta seniculus es una especie
euritérmica, con un rango de distribución altitudinal que va de 0 a 3.200 msnm.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
72
Dstenta, sIn duda, el rango más amplIo de adaptacIones ecoñsIologIcas y de
comportamIento de todas las especIes colombIanas, reßejadas en su habIlIdad
de dispersión.
Alouatta palliata
Esta especIe tIene una dIstrIbucIon geográñca lImItada a las zonas norte
(donde probablemente desapareció en épocas recientes) y occidental de Co-
lombia, aunque también se halla en varias regiones de Centro América. No
está, quizá tan excepcionalmente adaptada como su congénere Alouatta se-
niculus a áreas de vegetación intervenida, ni a la dispersión de larga distan-
cIa, aunque frecuentemente es la ultIma especIe encontrada en parches de
bosque, siempre y cuando no estén bajo presión de caza. Es posible que A.
palliata esté mejor adaptada a bosques de dosel cerrado en comparación a A.
seniculus, la cual se adapta a bosques inundables, orillas o bordes de bosque
y a bosques en estado sucesional o rastrojos. Existe la posibilidad de que la
especIe se haya desarrollado en un refugIo del Choco. PoblacIones sImpátrIcas
de las dos especies de Alouatta se encuentran en el río Atrato, A. palliata en
las colinas y A. seniculus en los bajos entre las colinas (Hernández-C. & Cooper,
1976; Hershkovitz, 1949).
Lagothrix lagothricha
Esta especie se ha dispersado por la mayor parte de la selva amazónica en
Colombia, incluidas las laderas de la cordillera Oriental hasta 2.000 msnm y
su piedemonte. Al comienzo ocupaba las laderas de las cordilleras Central y
Oriental sobre el valle del río Magdalena, desde el Puracé, al sur, hasta la se-
rranía de San Lucas en el norte, departamento de Bolívar. Actualmente, en la
cordIllera, la especIe es muy rara, aunque localmente se presente en el ßanco
occIdental de la cordIllera DrIental, el cual ha estado sometIdo a fuertes fac-
tores antropogénicos. No se han encontrado rastros de ella entre el valle del
río Páez (Tierradentro) y la serranía de San Lucas en la cordillera Central y el
norte de Antioquia (Hershkovitz, 1949), aunque tendría que haber estado en
estos lugares.
Lagothrix lagothricha quizá se originó en la Amazonia occidental, presumi-
blemente en el refugIo de Napo. Las dos subespecIes (L. l. lagothricha y L. l.
lugens, ya vistas como especies por algunos) son muy clinales, con bastante
varIacIon de color en ambas. Por la manera en que fueron deñnIdas por Fooden
(196J), a veces no se dIferencIan con facIlIdad, por tanto debe revIsarse ese
trabajo. Croves (2001, 2005) preñere tratar estas subespecIes como especIes,
pero no hay muchas dIferencIas carIologIcas nI moleculares que puedan soste-
ner ese punto de vista.
THOMAS RICHARD DEFLER
73
Ateles
Ateles está amplIamente dIstrIbuIdo y es un grupo dIficIl de entender sIste-
máticamente, pues existe mucha variación e hibridización. Kellogg y Goldman
(1944) reconocieron cuatro especies mediante una revisión en la que se hicie-
ron planteamientos poco lógicos acerca de la ubicación de varias subespecies.
Los revisores hicieron su ordenamiento taxonómico basándose solamente en
patrones de pelaje. Hershkovitz (1969, 1972a) y Hernández-C. & Cooper (1976)
consideraron a Ateles una especIe polImorñca (que se denomInaba Ateles pa-
niscus).
Recientemente, Froehlich et ál. (1991) publIcaron un análIsIs morfométrIco
basado en 50 dimensiones de 284 especímenes, a partir del cual produjeron un
dendrograma de relaciones taxonómicas que apoyaría una revisión taxonómica
(aún por realizar) según la cual se reconocerían tres o cuatro especies. Collins &
Dubach (2000a, 2001) descubrieron, a través de un análisis de ADN mitocondrial
y ADN nuclear, que su cladograma concordaba con el de Froelich et ál. (1994),
dando apoyo muy fuerte a su InterpretacIon de las especIes de Ateles.
Con el esquema planteado, Colombia posee tres especies: Ateles geoffroyi;
A. hybridus y A. belzebuth. Es importante subrayar que la revisión no se ha pu-
blicado aún, pero en conjunto es el mejor concepto de la sistemática de Ateles
sugerido hasta el momento. Este concepto provee datos que pueden indicar
que Ateles belzebuth pudo haberse orIgInado en algun refugIo (¿Napo:) o a
través de un evento de vicarianza, probablemente en el alto Amazonas, y que
se dIferencIo como parte de una "especIe anIllo" (ring species), mostrando una
contInuIdad clInal a lado y lado de los rios prIncIpales, a pesar de estar InßuIda
por las mismas barreras en los patrones de pelaje. Mediante este concepto,
se puede pensar que Ateles geoffroyi probablemente tuvo su origen en algún
refugIo del norte de ColombIa (¿Nechi:, ¿ParamIllo:) durante un perIodo glacIal
pleIstocénIco, extendIéndose posterIormente y dIferencIándose medIante ba-
rreras ßuvIales, eventos de vIcarIanza o de refugIos durante los repetIdos cIclos
húmedos-secos pleistocénicos.
Cladísticamente, Ateles hybridus forma un clade bIen·deñnIdo, pero no hay
datos para examinar las poblaciones en las márgenes del río Magdalena, el
cual debería haber sido una buena barrera desde las últimas glaciaciones. Es
claro que el taxón previo Ateles belzebuth hybridus no pertenece a los Ateles
belzebuth actuales, y A. hybridus ha estado aislado desde hace mucho tiem-
po. La naturaleza de cualquier zona de contacto entre Ateles belzebuth y A.
hybridus en la cordillera Oriental de Colombia sería bastante interesante para
investigar.
Estos análIsIs prelImInares de las relacIones zoogeográñcas y sIstemátIcas
de los prImates colombIanos proveerán una base para las hIpotesIs del futuro
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
74
y originarán investigaciones que permitirán entender con más claridad cómo
se alcanzaron las dIstrIbucIones de los prImates colombIanos y qué factores
ecológicos e históricos generaron la estructura actual de la diversidad de la
prImatofauna del pais.
Ateles geoffroyi rubiventris (= Ateles ]uscìceps ruþventrìs).
THOMAS RICHARD DEFLER
75
3. Conservación de los primates
en Colombia
Colombia es uno de los países más ricos en especies de primates en el mun-
do; no obstante, esta sItuacIon no ha sIdo suñcIentemente reconocIda y valo-
rada en el pais; por consIguIente, muchos de los 45 taxones que se IdentIñcan
en esta obra están sometidos a niveles crecientes de amenaza que los puede
llevar al rIesgo de la extIncIon. Los valoramos tan poco que podemos añrmar,
luego de una cuidadosa categorización nacional, que el Orden Primates al cual
corresponden es el más amenazado del país, llegando a tener 22 taxones en
las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN): seis en estado crítico (CR), cinco amenazadas (EN) y once vulnerables
(VU). Otras tres se consideran en la categoría umbral, casi amenazadas (NT),
es decir están acercándose con rapidez al escenario de las categorías “ame-
nazadas”. Estos riesgos se maximizan cuando las especies o subespecies son
endémicas, puesto que la responsabilidad es solo nuestra. Como se puede
apreciar en la tabla 1, 12 taxones son endémicos o casi endémicos y siete de
ellos están dentro de las categorías de máxima amenaza que mencionamos; de
los restantes, dos más son considerados casi amenazados. Este es el panorama
más real del estado de conservación de este grupo de animales que tan poca
atención ha merecido de los colombianos, ya que solo las comunidades indí-
genas les brindan importancia cultural, pues es uno de los mayores recursos
nutricionales, aunque se les aprovecha sin ningún manejo debido a la crecien-
te demanda de carne de monte alrededor de centros poblados, en especial
amazónicos.
Hemos heredado esta cultura de depredación, ya que es bien conocido que
la selva tropIcal fue un obstáculo para los colonIzadores, una barrera que debia
ser superada a toda costa para domesticar la tierra. Ese sentimiento de nece-
sario dominio y subyugación que los colonizadores traían como carta de nave-
gacIon para el logro de sus proposItos fue calando en la nueva cultura del pais,
y en toda AmérIca, de modo que el bosque natural fue perdIendo gradualmente
la importancia que tenía, tanto en los pobladores originales como en esa nueva
generación que se gestó desde allí. Esa herencia ha contribuido a la innecesaria
y desordenada destrucción del ambiente natural que nos ha alimentado y enri-
quecido y ha permitido el dominio humano sobre vastas extensiones de tierra.
Pero a menudo se ignoran las consecuencias de la precipitada y gradual pér-
dida de la biodiversidad. La diversidad de organismos (incluidos los primates)
también tiene valores comparables en importancia con los cultivos, el ganado
y la historia del éxito humano. Esta realidad necesita considerarse muy cuida-
dosamente.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
76
Consecuencias de la degradación de los ecosistemas
para los humanos
La idea del valor de un organismo se expresa en términos de su papel como
parte de un ecosIstema funcIonal. Puesto que nuestro mundo está constItuIdo
por muchos ecosistemas, empezamos a darnos cuenta de que la salud y el bien-
estar de cualquier parte depende del bienestar de otras partes que lo rodean
o que pueden estar alejadas de ella (como las montañas, los bosques, el mar
etc.). Este concepto es aceptado por muchos de los países modernos, y está
aprobado en importantes documentos internacionales, como La Carta Mundial
para la Naturaleza, de la Asamblea General de las Naciones Unidas, y recono-
cIda en el Informe oñcIal colombIano a la ConferencIa de las NacIones UnIdas
sobre el Desarrollo y el Ambiente de 1992 (República de Colombia, 1991). Sin
embargo, en la práctIca hay un Inmenso vacio entre los pronuncIamIentos oñ-
ciales de nuestros gobiernos y el hecho real de aplicar una política concordante
con la importancia de mantener un planeta ecológicamente equilibrado.
Existen muchos ejemplos de perturbaciones naturales en el mundo y pare-
cen estar incrementándose. Por ejemplo, en Colombia, la destrucción de los
bosques de las orillas y las pendientes de drenaje del río Magdalena, así como
la contaminación de este, tiene grandes consecuencias para miles de personas
debido a la reducción del potencial alimenticio y a los peligros de las inunda-
ciones. La degradación de las cuencas ha incrementado en gran medida los
niveles de pobreza y ha reducido las posibilidades de millones de ciudadanos de
acceder a servicios de agua potable y electricidad en un país con una muy alta
precipitación anual y un potencial hidroeléctrico inmenso.
Los páramos colombianos son muy estratégicos porque allí se captan y al-
macenan enormes cantIdades de agua que luego ßuyen para alImentar a mIles
de acueductos veredales y municipales en el país. A pesar de tener el 57% de
todos estos ecosIstemas en el mundo, y que no es dIficIl consIderarlos vItales
para nuestra supervivencia, nos damos el lujo de invadirlos, ararlos y cultivarlos
de papa de manera irracional por la cantidad de agroquímicos que este cultivo
exige, tanto para aumentar su producción como para controlar las plagas que lo
atacan. Esta explotación se lleva a cabo sin ninguna consideración e ignorando
que los agroquimIcos aplIcados sIempre en exceso van a parar a las fuentes de
agua que llegan a nuestras casas. Además el producto del cultivo se comercia-
liza sin ningún control sanitario.
Esta realidad en el abuso de los recursos, ignorando la interrelación que tie-
nen con nosotros, resalta nuestro inmediatismo y la actitud que nos motiva a
ignorar lo que sucede a nuestro alrededor. No obstante, surgen normas que van
a generar un cambIo de actItud en cuanto al uso de la fauna como la resolucIon
0584 del 26 de junio de 2002, que ha declarado “las especies silvestres que se
THOMAS RICHARD DEFLER
77
encuentran amenazadas en el territorio nacional, con el objeto de poder vin-
cular a los Infractores que atenten contra ellas a través del codIgo penal". Este
esfuerzo complementarIo de legIslacIon es el reconocImIento de la ImportancIa
que empezamos a dar a la naturaleza, a estos productos de millones de años
de selección natural y evolución, tradicionalmente menospreciados en todas
partes al pensar que lo que no tiene valor económico no sirve y está allí solo
para ser consumido de acuerdo con nuestras necesidades. Este es el momento
de hacernos algunas preguntas; por ejemplo, ¿qué valor real tiene un organismo
como un primate? ¿Por qué preocuparnos por conservarlo?
Estimando el valor de un organismo
Como una de las formas tradIcIonales de valorar a un organIsmo es consIde-
rarlo dentro del marco de su ecosistema natural, podría ser valioso considerar
el papel de los primates en un bosque tropical, entendiendo que aunque mu-
chos primates dependen de los bosques tropicales prístinos, algunos prosperan
en bosques intervenidos y en proceso de recuperación, incluso muy pocos se
acostumbran a áreas urbanas con cierta cobertura arbórea, aunque dependien-
do del suplemento alimenticio dado por los humanos, pero sin llegar a las exito-
sas colonIzacIones de paIsajes urbanos, como hacen muchos prImates afrIcanos
o asIátIcos. La funcIon de los prImates en un ecosIstema natural está lejos de
ser bien entendida. Muchos ecólogos han subrayado su importancia como dis-
persores de semillas (Van Roosmalen, 1985: Terborgh, 1985; Estrada & Fleming,
1986; Kubitzki, K. & A ZIburskI 1994; 0eßer & 0eßer, 1996; Stevenson 1998b,
2000, 2002a; Stevenson & Medina 2003; Stevenson et ál. 2002; 2005ab). Así, en
los bosques tropicales ricos en especies, donde los primates son comunes, estos
animales probablemente son los contribuyentes principales al mantenimiento
de dicha diversidad vegetal. Por ejemplo, una manada de churucos (Lagothrix
lagothricha) dispersa anualmente las semillas de 200 a 300 especies de plantas
a través de su área de actIvIdad (home range) (0eßer, 1989c; 0eßer & 0eßer,
1996; Peres, 1993a, 1994a, Stevenson, 2000), mientras que otros primates que
viven en la misma área de actividad y otros animales, en gran medida incre-
mentan la lista de semillas dispersadas en un porcentaje considerable. El mis-
mo papel ecológico es asumido por Ateles paniscus (Van Roosmalen, 1985) y
otros mIcos frugivoros. Pero ese papel no ha sIdo suñcIentemente dIvulgado y
socializado, y por ello la diversidad de nuestros bosques declina rápidamente
(Estrada & Fleming, 1986; Kubitzki & Zibursku, 1994; Ráez-Luna, 1993, 1995)
con consecuencias impredecibles. El reconocer que muchos de estos animales
contribuyen al bienestar del ecosistema de bosque tropical y al nuestro es el
primer paso. Igualmente, el aceptar que la belleza intrínseca de un hábitat
prístino, en buen estado o cercano a lo natural, tiene valor paisajístico y orna-
mental, y el entender que el acervo genético (aún inexplorado), que lo estético
y moral son también elementos que valoran nuestro patrimonio natural.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
78
A esas reßexIones debemos llegar en algun momento todos los colombIa-
nos, ya que ha sido tradicional que los únicos que aprecian el valor directo de
los primates en su medio natural son las comunidades indígenas. Aunque cabe
preguntarse: ¿son considerados y comprendidos como recurso sostenible? ¿debe
prevalecer el valor económico derivado especialmente del uso de su carne o
como mascotas, al igual que en investigación biomédica? No, puesto que esos
usos pueden ser negativos en extremo para la supervivencia de poblaciones na-
turales, en especial donde la proteína animal escasea y la población que la con-
sume está dispuesta a pagar por ella. Esta situación es particularmente crítica
en regiones como la Amazonia de hoy, ya que debido a la baja concentración
de bIomasa y a la dIñcultad de detectarla, un cazador amazonIco regularmente
mata cualquier animal grande que se cruce en su camino, aunque hay presas
más aprecIadas que otras (Fedford & Robinson 1987, 1991), y estas incluyen a
los grandes primates (Robinson & Ramírez, 1982; Mittermeier, 1987b). En algu-
nos lugares del país, y también en la Amazonia, las presas de mediano tamaño e
Incluso las pequeñas empIezan a ser sacrIñcadas para sostener el consumo de la
creciente población humana.
SI bIen es cIerto que los valores IndIrectos son aun más dIficIles de calcular,
es también evidente que estos son en últimas los más importantes para la huma-
nidad. Eventualmente, una pequeña proporción de la población puede entender
el papel ecológico de cualquier organismo en un ecosistema intacto. Pero debe-
mos trabajar porque la sociedad entera pueda desarrollar y adquirir una nueva
actitud de aprecio a la vida de cualquier organismo, como un representante
único de un proceso de evolución tan complejo y único como el nuestro. ¡Pro-
bablemente las generacIones futuras en el planeta se sentIrán tan consternadas
frente al numero de organIsmos que nosotros llevamos a la extIncIon, asi como
profundamente agradecIdas por lo que la nuestra fue capaz de salvar!
¿Por qué están amenazados los primates?
La pérdida de hábitats y la degradación ambiental son, en gran medida, las
amenazas más importantes a los primates en Colombia. La cacería y la captura
para el mercado de mascotas generan un relativo menor impacto donde los há-
bitats están aún intactos (ahora, tristemente, solo en algunas áreas de la Ama-
zonia y muy pocas en el Chocó y en otras zonas del país) o donde las poblaciones
naturales de estas especies son aún relativamente saludables.
Pérdida de hábitat
Cuando los primeros colonizadores europeos arribaron al Nuevo Mundo e
iniciaron su exploración de lo que ahora es Colombia, cerca del 80% del te-
rritorio, unos 800.000 km
2
estaba cubierto por bosques naturales, la mayor
THOMAS RICHARD DEFLER
79
parte bosque húmedo tropical de tierras bajas. En este punto de la historia
de Colombia, la población humana probablemente no excedía 1.000.000 de
habitantes indígenas, que supuestamente hacían uso más equilibrado y sos-
tenIble de sus recursos naturales que los recIén llegados europeos y afrIcanos
practicaban.
Sin embargo, la existencia sostenible de gran parte de estos bosques, o por
lo menos muestras representativas de los mismos, exige una baja densidad de
pobladores humanos, la cual era ya tal vez sobrepasada cuando arribaron los
españoles. Esta alta concentracIon de pobladores aborigenes fue más notorIa
en amplios sectores de Mesoamérica o en las orillas del río Amazonas. Con res-
pecto a los primates, antes de la colonización europea se habían extinguido en
las islas caribeñas de Jamaica y la Española, muy probablemente debido a la
sobreexplotacIon. Este proceso sIgue un patron de extIncIon que afecta a las
islas primero, debido a su reducido tamaño, y después a las masas terrestres
de mayor tamaño, como los continentes. Se presenta en las áreas con mayor
concentración humana (Nilsson, 1983; Diamond, 1984, 1992).
La colonización europea en Colombia se inició seriamente en las tierras bajas
del CarIbe. Esta regIon estaba cubIerta de extensos bosques secos y caducIfo-
lios, así como por algunas grandes sabanas. Aquí se concentró la población agrí-
cola, con la consecuente erradIcacIon del bosque tropIcal. El segundo gran foco
de colonIzacIon fue la sabana de 8ogotá, donde hoy dia se sItua la mayor densI-
dad de colombIanos. |ás tarde, los asentamIentos humanos fueron establecIdos
en |edellin y CalI y otras cIudades del pais. Las partes altas fueron IntervenIdas
debido al clima más benigno para el desarrollo de las actividades humanas,
IncluIda la facIlIdad de Implantar técnIcas agricolas de Europa. Actualmente
las más grandes concentraciones humanas y de degradación ambiental se en-
cuentran en las tierras bajas del Caribe y en las partes altas de los Andes. En los
últimos 50 años, se han construido grandes vías de penetración a través de los
bosques tropicales de tierras bajas; los ecosistemas con la más alta diversidad
de primates (Hernández C. & 0eßer, 1985, 1989).
0ebIdo a la explosIon demográñca humana y al descuIdo socIal, la mayoria
de los ecosistemas naturales en Colombia continúan siendo drásticamente de-
gradados y reducidos. Quedan quizá 494.000 km
2
(43% del país) razonablemente
intactos (República de Colombia, 1991). Sin embargo, debemos reconocer que
ignoramos su situación real de conservación. La mayor parte de esta destruc-
ción ha servido para el establecimiento de cultivos y pastizales, más que para el
uso maderero u otras actividades similares. Uno de los ejemplos más críticos en
la reducción de hábitats es la planicie del Caribe, la cual ha perdido la inmensa
mayoría de su vegetación original. En esta región se encuentran algunos de los
primates amenazados, como Saguinus oedipus y Saguinus leucopus, —endémi-
cas y vulnerables- y Ateles hybridus brunneus y Ateles hybridus hybridus -las
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
80
subespecies que se encuentran en mayor estado crítico (CR) en el pais-. Esta
situación también ocurre en otras regiones del país, como el piedemonte ama-
zónico, donde se encuentra la mayor diversidad de este grupo.
No obstante, un bosque en buen estado no es garantía de integridad de su
estructura de vertebrados. Esto sucede por desgracia en enormes extensiones
de bosques colombIanos que han perdIdo sus grandes mamiferos, sobre todo
por la caza, entre ellos los grandes primates. Esta situación también ha sido
señalada en algunos bosques peruanos (Freese et ál., 1982) y brasileños (Peres,
1990; 1991c) (Hernández C. & Cooper, 1976; Vargas, 1994b).
Presiones de caza
0onde el areal geográñco de una especIe o subespecIe es pequeño, la pér-
dida de hábitat tiene mayor impacto directo, puesto que la cantidad de po-
blación original y del hábitat pueden ser muy limitados. Es el caso de Ateles
hybridus brunneus y Ateles hybridus hybridus. Sin embargo, otras especies de
este mismo género, ampliamente distribuidas, son tan vulnerables como las
dos subespecies mencionadas, que tienen una limitada distribución; solamente
porque son anImales grandes y por tanto blancos preferIdos y aprecIados por los
cazadores. Si a esta situación se suma el hecho que la recuperación de la pobla-
ción es muy larga debido a la baja tasa de nacimientos, podemos predecir que
estas poblaciones desaparecerán a corto plazo. Las poblaciones colombianas de
Ateles yeo]]royì ruþventrìs y Ateles hybridus y A. belzebuth están en el mismo
proceso; por tanto, es cada dia más dIficIl observarlos. Es Indudable que Ateles
representa el género con mayor riesgo de extinción en Colombia.
La ley permIte cazar prImates solamente con ñnes de subsIstencIa dIrecta sIn
que medie comercio, pero esta última condición no está cumpliéndose puesto
que, especialmente en la Amazonia, se aduce que el aprovechamiento de indivi-
duos para el mantenimiento de comunidades escolares, guarniciones militares,
etc., en las cuales se paga al cazador por sumInIstrar comIda, es una forma de
subsistencia. Pero esta apreciación es equivocada y constituye una violación a la
ley. Ìnfortunadamente mucha gente en ColombIa, como en muchos otros paises,
dIsfruta dIsparando a los anImales, aun sI la carne de estos no va a ser utIlIzada.
Esta es una presIon muy sIgnIñcatIva cuando las poblacIones de prImates ya se
han reducido drásticamente. Sumado a esta llamada “cacería deportiva”, la
mayoria de las poblacIones de colonos e Indigenas cazan cualquIer anImal suñ-
cientemente grande que valga el costo del cartucho de escopeta, incluso en las
áreas protegIdas, ya que Infortunadamente fue cambIado el sIstema tradIcIonal
de la cerbatana por las armas de fuego. Esta sItuacIon ha sIdo comprobada en
el Parque Nacional Natural Utría; en censos exhaustivos se comprobó la ausen-
cia de especies tradicionalmente cazadas, excepto en muy pocos núcleos (H.
Rubio, comunicación personal). Esta realidad están viviéndola poblaciones de
THOMAS RICHARD DEFLER
81
Ateles residentes en varios parques nacionales, como los Katíos y Sierra de La
|acarena, ya que funcIonarIos de los mIsmos han notado la dIsmInucIon en la
frecuencIa de observacIones debIdo a la caza. Los otrora Intactos bosques, al
occidente y dentro del Parque Nacional Natural Las Orquídeas, de acuerdo con
los colonos, carecían de grandes primates, debido a las presiones de caza ejer-
cidas por las comunidades indígenas cercanas (Vargas, 1994b). Es razonable su-
poner que ante la ingobernabilidad del país, muchos de los parques nacionales
estén atravesando por esta situación.
El impacto previo del comercio de pieles
sobre los primates
El jaguar y el tIgrIllo fueron cazados comercIalmente en la AmazonIa co-
lombiana. Con el propósito de atraer a estos grandes gatos, muchos animales,
IncluIdos numerosos prImates, fueron usados como carnadas. Era comun que un
grupo de hombres persiguiera una manada de micos hasta matarlos a todos para
ser utilizados como carnada, y muchas áreas a lo largo de los ríos carecían de
prImates, aun en zonas bastante aIsladas de la AmazonIa (0eßer, 198Jc).
Los primates como mascotas
Aunque es prohibido por la ley en Colombia, los primates utilizados como
mascotas representan una presIon sIgnIñcatIva, en especIal sobre cIertas espe-
cies. Las de Saguinus, y sobre todo oedipus y leucopus, eran las más frecuentes
en las grandes cIudades debIdo a su fácIl transporte por tIerra. Dtras de los gé-
neros Cebus, Saimiri, Ateles y Lagothrix les sIguen en frecuencIa. No obstante,
es necesarIo reconocer que el tráñco Interno del pais es reducIdo, debIdo al
eñcIente control que ejercen las autorIdades ambIentales y sanItarIas, tanto en
centros de distribución como en aeropuertos y sitios de entrada. En lo relativo
al tráñco InternacIonal de estos grandes vertebrados, es práctIcamente InexIs-
tente, puesto que la seriedad en la implementación de la normatividad de la
CItes ha sIdo excelente y eñcIente.
Sin embargo, aún se observan individuos cautivos de especies de primates
grandes, atrapados cuando son pequeñas medIante el sacrIñcIo de las madres.
En la Amazonia colombiana las crías de Lagothrix se obtIenen de esta forma,
y son probablemente los más codiciados como mascotas, aunque parejas de
madre·Infante de Ateles, Cebus, Pithecia, o padre·Infante de Callicebus se
observan tambIén en cautIverIo. Los esfuerzos de conservacIon deben estar
concentrados en el InmedIato futuro en el campo local, es decIr, en las regIones
donde se encuentran las poblaciones remanentes de muchas de las especies
amenazadas, buscando concIlIar con las comunIdades, para su propIo beneñcIo,
que se autoimpongan normas de manejo acordes con sus tradiciones culturales.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
82
Presiones comerciales
Antes de 1974 la exportación de primates colombianos representaba una pre-
sIon sIgnIñcatIva sobre las poblacIones de prImates, hasta que la captura y ex-
portacIon de estos fue prohIbIda en el CodIgo de los Fecursos Naturales de 1974
y la Resolución 0392 del Inderena. Colombia reportó para 1970 una exportación
de 15.000 primates (Cooper & Hernández-C., 1975; Mack & Mittermeier, 1984),
probablemente solo una parte de la cIfra real.
Aunque la actividad comercial es ilegal, continúan presentándose presiones
dentro y fuera del gobIerno colombIano para reInIcIar la explotacIon comercIal
que pueda reavivar la exportación de primates. Las recientes presiones están
basadas aún en la retórica conservacionista, arguyendo que el ponerle un valor
comercial a cuanto organismo silvestre sea posible es la única solución para su
eventual conservacIon. Asi, las fuerzas de mercado son evocadas como la solu-
cIon popular de sIempre para otro dIficIl problema, sIn reconocer que la acep-
tacIon no critIca de las fuerzas de mercado como las prIncIpales Impulsoras en
el mundo de hoy es una reacción simplista ante asuntos complejos. Previamen-
te, las fuerzas de mercado han ocasIonado un Inmenso daño a los ecosIstemas y
recursos mundiales y de Colombia, puesto que todos los elementos de los eco-
sistemas no entran en los cálculos de costo y nunca existen medidas adecuadas
para dirigir y controlar dicho comercio.
Como argumento en contra de tales presiones para la comercialización, los
colombianos deben reconocer que los recursos naturales son mantenidos en co-
mun para los cIudadanos actuales y futuros, y que dejar a las fuerzas de mercado
los productos naturales que no son producidos por seres humanos debe ser con-
trolado muy cuidadosamente, pues el comercializar cualquier producto natural
puede llevar a que sea intensamente explotado por todos, sin reparar en los
muchos costos ambientales que nunca podrán ser percibidos por el consumidor.
Presiones sociales
que amenazan a los primates
Una presIon sIgnIñcatIva sobre los prImates, que debe ser reconocIda y trata-
da, es el simple hecho de que poca gente los considera de alguna importancia
como parte integral de un entorno natural. La visión de la naturaleza es a menu-
do de temor y unIformIdad, y mucha gente percIbe el bosque como una barrera
que los separa del "progreso", deñnIdo este solamente como "desarrollo", e Ig-
norando la posibilidad de actitudes culturales hacia los recursos naturales, como
fuentes de orgullo y como modelos de muchos valores IndIrectos (Nash, 1982).
El legado de menosprecio hacia la naturaleza debe quedar en el pasado. La
educación debe incluir una orientación hacia la belleza y la salud de una so-
THOMAS RICHARD DEFLER
83
ciedad que conserva y aprecia sus recursos naturales, junto con un apropiado
desarrollo. El orgullo nacional por la posesión de extensiones de ecosistemas
naturales con todos sus organismos intactos puede ser enseñado y mantenido
para el gozo de aquellos que se sIentan atraidos hacIa su regIon; de esta forma,
los parques nacIonales en buen estado deberian ser una fuente de orgullo nacIo-
nal y de beneñcIo ñnancIero para los que vIven en sus alrededores.
La pobreza no permite a mucha gente mirar un árbol sin pensar en que
podria utIlIzarlo como leña u observar a un mamifero de gran talla sIn sentIr
apetIto. SI las gentes de una nacIon dada no tIenen forma de alImentarse,
vestIrse y educar a sus hIjos, es dIficIl esperar que puedan aprecIar un par-
que nacional o una extensión determinada de bosque. Un apropiado desarrollo
debe marchar mano a mano con un movimiento nacional e internacional con-
servacionista. Por ejemplo, el establecimiento de un parque natural requiere
la implementación de un programa de educación y probablemente de algún
tIpo de desarrollo local, en especIal sI el establecImIento del parque sIgnIñca
eliminar algunas posibilidades económicas basadas en la explotación de los
recursos existentes en las tierras ahora legalmente declaradas.
Servicios como educación básica, dieta adecuada y de salud a precios cómo-
dos (IncluIda planIñcacIon famIlIar) son las claves para que una socIedad esté en
capacIdad de preservar para el futuro algunos de sus ecosIstemas naturales en
parques nacionales, reservas, bosques y otro tipo de unidades de conservación.
La supervivencia de la nación depende de estos elementos, que no pueden ser
menospreciados sin tener como consecuencia un empobrecimiento posterior.
Prioridades de conservación para proteger a los
primates colombianos
Aún no tenemos la certeza de cuántas especies de primates existen en Co-
lombIa, debIdo a los dIferentes Interrogantes sobre su taxonomia y dIstrIbucIon,
además del conocImIento Imperfecto de los que se encuentran en el pais. En
esta obra se reconocen 45 taxa en la fauna prImatologIca colombIana, agrupa-
dos en J0 especIes de cuatro famIlIas (tabla 1). Es probable que nuevas especIes
sean descubiertas a juzgar por las evidencias que se discuten en este texto.
La clasIñcacIon InternacIonal fue analIzada por un grupo de prImatologos en
enero de 2008, incluidas especies colombianas, bajo el mando del director de la
Comisión del Servicio de Sobrevivencia de la IUCN, Russell Mittermeier. El grupo
cambIo la clasIñcacIon de varIas especIes, subIéndolas en todos los casos a una
categoría de mayor amenaza. En la tabla 1, se observa desacuerdo entre las cla-
sIñcacIones InternacIonales y las clasIñcacIones nacIonales. Se entIende que tales
clasIñcacIones no van a quedar estátIcas y que sIempre van a cambIar. TambIén se
entiende que la mayoría de primates están de alguna manera en peligro.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
84
Tabla 3. ClasIñcacIones de amenaza de la UÌCN para los prImates colombIanos. EspecIes
y subespecIes conñrmadas de prImates encontrados en ColombIa, con las categorias
internacionales de conservación de la UICN (véase Apéndice para las explicaciones) y las
categorías de conservación de la Lista Roja Colombiana (UICN, 1995, 2007; UICN, 1994;
0eßer, 1996b; Fodriguez·|. et ál., 2006). Aotus nancymai y Aotus nigriceps no han sido
conñrmados para ColombIa (nota 14). Los taxa con clasIñcacIon "LF" corresponden a
los de menor riesgo según los antiguos criterios de UICN, que equivalen a LC según los
nuevos criterios de 2001.
Taxa
www.redlist.org
UHFODVLÀFDFLyQ
2008
Libro Rojo
de los
Mamíferos
de
Colombia
(RODRÍGUEZ et
ál. (2006)
Porcentaje del total
de la distribución
total representada
por la población
colombiana + notas
listadas siguiendo
la tabla
DEFICIENTE DE DATOS (NOTAS)
Ateles geoffroyi fusciceps
(=A. fusciceps fusciceps)
EN/DD DD 10
Pithecia monachus milleri LC VU A2c 100
CRÍTICAMENTE AMENAZADA
Ateles hybridus hybridus CR CR A3 a,c,d
40
(1)
Ateles hybridus brunneus CR CR A3 a,c,d
100
(1)
Ateles yeo]]royì ruþventrìs
(=A. f. ruþventrìs)
CR EN 100
Lagothrix lagothricha lugens
(=Lagothrix lugens)
CR EN
50
(2)
Saguinus oedipus CR EN
50
(3)
Callicebus caquetensis (4)
CR B1a, b,
2a, b
100
(4)
AMENAZADA
Ateles belzebuth belzebuth EN VU A2a,c,d 10-15
Saguinus leucopus EN VU A2c 100
Cebus albifrons versicolor EN NT 80 ?
Cebus albifrons malitiosus EN NT 100
Ateles belzebuth belzebuth EN VU A2a,c,d 10-15
THOMAS RICHARD DEFLER
85
VULNERABLE
Callimico goeldii VU VU D2 20?
Lagothrix lagothricha
lagothricha
(=Lagothrix lagothricha)
VU NT 50
Aotus griseimembra VU VU C1
70
(5)
Aotus brumbacki VU VU A2c
100?
(6)
Aotus zonalis VU VU C1
80
(7)
Aotus lemurinus
(=A. hershkovitzi)
VU VU C1
70?
(8)
Callicebus ornatus VU VU B1b(iii)
100
(9)
Callicebus discolor LC VU B1b(iii)
5
(9)
Callicebus torquatus medemi VU VU 100
Alouatta palliata
aequatorialis
VU VU A2a,c,d 50?
Saimiri sciureus albigena (10) LC
100?
(10)
CASI AMENAZADOS
Cacajao ouakary (=Cacajao
melanocephalus ouakary)
LC NT 35
Cebus albifrons cesarae LC NT 100
Cebus albifrons yuracus DD NT 10?
PREOCUPACIÓN MENOR
Alouatta seniculus seniculus LC LC 20
Aotus vociferans LC LC 50?
Callicebus torquatus lucifer
(=C. lucifer)
LC LC
40
(11)
Callicebus torquatus lugens
(=C. lugens ?)
LR LC
40
(11)
Callicebus torquatus medemi
(=C. medemi)
VU VU B1b(iii)
100
(11)
Cebuella pygmaea LC LC 20
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
86
Cebus albifrons albifrons LC LC 30
Cebus apella apella LC LC ?
Cebus capucinus LC LC
45
(12)
Pithecia monachus monachus LC LC 15
Saguinus nigricollis nigricollis LC LC 20
Saguinus nigricollis graellsi
(=S. graellsi ?)
LC LC
20
(13)
Saguinus nigricollis
hernandezi
LC LC 100
Saguinus fuscicollis fuscus LC LC 90?
Saguinus geoffroyi LC LC 40
Saguinus inustus LC LC 50
Saimiri sciureus
cassiquiarensis
LC LC 40?
Saimiri sciureus macrodon LC LC 60?
Notas:
1. De acuerdo con la cladograma de Froehlich et ál. (1991), utilizando datos
morfométrIcos, sus comentarIos personales y el análIsIs ñlétIco de CollIns
& Dubach (2000a,b, 2001) usando ADN mitocondrial y nuclear y los comen-
tarios de Collins (1999, 2001), este libro reconoce Ateles hybridus como
una especie con dos subespecies (A. h. hybridus y A. h. brunneus). Con-
sideramos todos los Ateles al oeste del río Cauca como Ateles geoffroyi.
Actualmente no hay conñrmacIon sobre la presencIa de A. g. grisecens en
Colombia. Su presencia en el país la sugirieron Kellogg & Goldman (1944) y
por Hernández-C. & Cooper (1976), pero no existen especímenes u obser-
vaciones como prueba. Si se encuentran en Colombia, la población sería
pequeña y muy amenazada. Comentarios de colonos cerca de las partes
boreales de la serranía de Baudó hablan de dos tipos de Ateles: uno en la
tIerra baja (que deñnItIvamente es A. y. ruþventrìs) y otro distinto arriba
de 500-600 msnm (Rodríguez Mahecha, verbatim). Esta es la única sugeren-
cia de la presencia del taxón en Colombia.
2. 0eßer (1996b) analIza la base de clasIñcar este taxon como 7U en vez de
CR, contrario a Rylands et ál. (1995), quIen sIguIo una clasIñcacIon prevIa
de 0eßer (1994) antes de la reevaluacIon actual. Es necesarIa más Infor-
mación de poblaciones, pero el taxón está amenazado.
J. En 2000 se formo un comIté nacIonal colombIano de mamiferos para cla-
sIñcar los mamiferos colombIanos usando los crIterIos más recIentes de la
THOMAS RICHARD DEFLER
87
UICN (2007). Era particularmente apropiado, dado que los autores de los
criterios sugirieron que los mismos criterios de la UICN deben estar apli-
cados en un nivel nacional o regional. Los nuevos criterios utilizan carac-
terísticas adicionales de las especies, como la capacidad de adaptarse a
hábitats nuevos o a hábitats degradados o intervenidos, entre otras. En la
ultIma reunIon del comIté, dIscutImos la necesIdad de reclasIñcar 15 taxa
de primates, elevando la categoría de 10 de ellos y bajando la de 5; entre
estos bajamos S. oedipus a VU en vez de EN, basados en las observaciones
de Rodríguez-M (verbatim) y Hernández-C., junto con unas consideracio-
nes y evidencia en el norte de Colombia sobre que las poblaciones de S.
oedipus no caben en los criterios para EN y que es más apropiadamente
una especie VU. En esta tabla listamos EN como la categoría de amenaza
de esta especie. Sin embargo, la investigadora de S. oedipus Anne Savage
lleva a cabo una evaluación con su equipo de biólogos en el norte de Co-
lombia. Ella cree que las poblaciones están disminuyendo, de modo que
deben estar clasIñcadas como CF.
4. Callicebus caquetensis es una especie nueva del sur del Caquetá, sobre la
cual no hay todavía una descripción publicada (la cual estaba escribiéndo-
se a prIncIpIos de 2010 [0eßer et ál., 2010]). SIn embargo, la especIe está
amenazada por la fragmentacIon severa de su hábItat conocIdo.
5. Por las dIferencIas carIologIcas, este taxon es consIderado una especIe
aparte de A. lemurinus, en contra de Groves (2001, 2005), indudablemen-
te con una barrera reproductIva (0eßer & Bueno, 2007).
6. Aotus brumbacki, por sus amplIas dIferencIas carIologIcas de Aotus le-
murinus, no puede ser subespecie de Aotus lemurinus, como lo sugiere
Groves (2001, 2005). Es claro que hay una barrera reproductiva.
7. Por las dIferencIas cromosomIcas, este taxon es una especIe dIstInta de A.
lemurinus (0eßer et ál. 2001; 0eßer & Bueno, 2003, 2007).
8. Creemos que Aotus hershkovitzi es un sinónimo para Aotus lemurinus, espe-
cie que restringimos a las tierras altas de la cordillera de los Andes arriba de
1.500 msnm (0eßer, 8ueno & Hernández-Camacho, 2001). Aotus lemurinus
es una especie aparte de A. griseimembra, A. zonales y A. brumbacki por
sus dIferencIas pronuncIadas de cromosomas (0eßer & Bueno, 2003, 2007).
9. Croves (2001) clasIñca este taxon como una especIe, pero creemos que es
dudosa. Actualmente Groves (2001, 2005) eleva las siguientes a especies:
Callicebus ornatus, Callicebus discolor, Lagothrix lugens, Saguinus graellsi
y Callicebus medemi, y elimina Cebus albifrons cesarae, Cebus albifrons
malitiosus, con la retención de C. albifrons versicolor para las partes cen-
trales y boreales de Colombia. Considera Cebus capucinus monotípica, de
acuerdo con Hershkovitz (1949) y Hernández-Camacho & Cooper (1976), y
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
88
acepta Aotus brumbacki como subespecies de Aotus lemurinus. Además,
acepta Aotus hershkovitzi. Este documento no evalua su clasIñcacIon,
pero en muchas instancias no estamos de acuerdo, como se describe para
cada taxón colombiano en este libro. Van Roosmalen et ál. (2002) consi-
deran todas las variantes de Callicebus en Colombia como especies, pero
segun una consIderacIon de 0eßer et ál. (200J, 2007) y 8ueno & 0eßer (en
prensa), esto no puede aceptarse. Nuestro punto de vista, basado en di-
ferencIas y sImIltudes carIologIcas, suele seguIr a HershkovItz (1990) para
todos los Callicebus de Colombia, con la excepción de Callicebus torqua-
tus lugens, que parece ser un taxón distinto de Callicebus lugens al este
del río Negro.
10. La investigadora colombiana Xyomara Carretero, después de ocho años de
estudiar Saimiri sciureus albigena, cree que la destrucción siguiente de
los bosques de galeria por la sIembra de palma afrIcana (Elaeis guineensis)
sube este taxón por lo menos hasta VU, en especial al considerar que el
taxón tiene la mayoría de su distribución en tierras rápidamente converti-
das a la agricultura y la ganadería (Carretero et ál., 2009).
11. No acepto la revisión de Van Roosmalen et ál. (2002) por razones que ex-
plIcaré en un articulo en el futuro. Los carIotIpos no apoyan la taxonomia
de Van Roosmalen y parece que Callicebus torquatus lugens tiene que ser
nombrado de otra manera, ya que no es igual a Callicebus lugens al orien-
te del río Negro.
12. Hershkovitz (1990), Hernández-Cooper (1976) y Groves (2001) están de
acuerdo que no hay suñcIente varIacIon en esta especIe para merecer la
distinción de subespecie; por tanto, aparece monotípica aquí.
13. Hernández-Camacho & Cooper (1976) y Rylands et ál. (2000) clasIñcan
este taxon como una especIe aparte, pero tal desIgnacIon requIere conñr-
mación de que es simpátrica con otras poblaciones de Saguinus nigricollis
y la dejamos como subespecie de S. nigricollis. Una colección de S. nigri-
collis graellsi, depositada en el Instituto de Ciencias Naturales de la Uni-
versidad Nacional de Colombia, sin datos, pero supuestamente de la orilla
izquierda del río Putumayo puede ser equivocada (Hershkovitz, 1977).
14. P. Hershkovitz & J. Hernández-Camacho observaron Aotus nancymai y Ao-
tus nigriceps en cautIverIo en LetIcIa (0eßer, 1994b), aunque su presencIa
en ColombIa no ha sIdo conñrmada. ExIste un tráñco de Aotus en Leticia,
del otro lado del río Amazonas, para la venta al laboratorio local de Aotus,
donde están tratados erróneamente como primates colombianos (ya que
es Ilegal comprar fauna de 8rasIl o del Peru) (|aldonado et ál., 2009). Es
más probable que los especímenes examinados por Hershkovitz y Hernán-
dez·Camacho fueran comprados del otro lado del rio. Aotus trivirgatus,
THOMAS RICHARD DEFLER
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lIstada en 0eßer (1994b), se encuentra probablemente en ColombIa, aun-
que no está conñrmada. Tres Aotus de lugares separados del este de la
AmazonIa colombIana, examInadas por 0eßer y conñrmadas por Hershko-
vItz (verbatIm), tenian fenototIpos que concuerdan con descrIpcIones para
A. trivirgatus (Hershkovitz, 1983; Hershkovitz, comunicación personal). Es
urgente determInar los carIotIpos para este fenotIpo y para Aotus trivirga-
tus. Saguinus labiatus y Saguinus tripartitus, reportados en Rodríguez et
ál. (1995), son posibles para Colombia, teniendo en cuenta sus areales co-
nocIdos, pero es necesarIa su conñrmacIon. Hernández·Camacho & Cooper
(1976) aceptan Saguinus graellsi como especie, pero su validez necesita
ser conñrmada con estudIos en el campo. Cacajao calvus es conocido en
8rasIl, no lejos de la frontera con este pais y posIblemente estaba presen-
te históricamente en Colombia en el caño Uacarí, río arriba de Leticia,
pero no hay observacIones recIentes de la especIe. SI se conñrman todas
las especies como colombianas, el número total sube hasta 35 especies
de prImates para ColombIa. SI se conñrman algunas de ellas, es probable
que tengan que ser clasIñcadas como en pelIgro dentro del pais, debIdo
a sus poblaciones pequeñas (especialmente A. nancymai, A. nigriceps, S.
tripartitus, S. labiatus y Cacajo calvus).
Prioridades de conservación
Se puede encontrar una discusión actualizada sobre prioridades de conser-
vacIon e InvestIgacIon en 0eßer & Bueno (2010), que se publicará en un libro
patrocinado por la Asociación Colombiana de Primatología.
Ateles geoffroyi grisescens (=Ateles fusciceps grisescens) – DD
Aunque esta subespecIe fue IncluIda en la dIscusIon sobre fauna prImato-
lógica colombiana en Hernández-C. & Cooper (1976), desde ese entonces no
ha exIstIdo nInguna InformacIon adIcIonal acerca de su presencIa en la regIon
lImitrofe con Panamá. No obstante, en el resto de la regIon, la especIe está am-
pliamente distribuida y correspondería a A. yeo]]royì ruþventrìs (=A. fusciceps
ruþventrìs), muy apreciada como presa de caza por los lugareños, llegando
incluso a ser erradicada de amplios sectores de su distribución. Esta incerti-
dumbre sobre la poblacIon colombIana de este taxon requIere conñrmacIon
y formulacIon de un plan de manejo, ya que puede ser el tIpo de Ateles más
amenazado en el país. No obstante, el estado de este bosque, con una baja
poblacIon humana, probablemente favorezca las poblacIones exIstentes.
Callicebus caquetensis – CR
Esta especIe recIentemente descubIerta y no descrIta (ñn de 2008, por pu-
blIcarse en 0eßer [2010]), conñrmada a partIr de observacIones realIzadas por
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|oynIhan (1976), habIta una zona sumamente fragmentada y es vIsta por los
moradores de la zona, en el sur del Caquetá, como de poca importancia. Es
urgente formular un plan de trabajo para esta especIe y empezar un programa
de educacIon ambIental para la regIon, que puede servIr de refugIo para la
especie.
Ateles hybridus – CR
Tanto Ateles hybridus hybridus como Ateles hybridus brunneus están consi-
derados en alto riesgo en Colombia; y por consiguiente, la categoría es crítica
para la especIe. SIn embargo, muchos no reconocen esta especIe y preñeren
incluirla con Ateles belzebuth (Kellogg & Goldman, 1944) o tal vez con Ateles
geoffroyi (Froehlich et ál., 1991; Froehlich verbatim, 1995). UltImamente se
comentó que probablemente sea una “buena” especie, apoyándose sólida-
mente en una revisión de su cladograma (Froehlich et ál., op cit.). Además,
el trabajo de Collins & Dubach (2000a,b, 2001) concuerda con que esta es una
especie aparte de los otros taxones. Es importante subrayar las condiciones
precarias de estos dos taxa, uno de los cuales (A. h. brunneus) -que no ha sIdo
admItIdo amplIamente por muchos- es endémIco en ColombIa y vIve en un re-
conocido centro de dispersión (Nechí). Ateles hybridus necesita un trabajo de
censos, y se deben IdentIñcar claramente las poblacIones. TambIén requIere
un manejo activo, que no existe en este momento incluso en las unidades de
conservación donde A. h. hybridus persiste. Actualmente varios investigado-
res están interesados en estudiar una población en la Reserva las Quinchas de
la ONG ProAves.
Ateles hybridus brunneus no tiene poblaciones protegidas en ningún par-
que, y sus poblaciones son mucho más bajas que las de A. h. hybridus, las
cuales están ampliamente distribuidas en pequeñas localidades entre Colom-
bia y Venezuela. El único sitio que medianamente protege a A. h. brunneus
se encuentra en la serrania de San Lucas en el sur de 8olivar, IdentIñcada
como un lugar importante para establecer un parque nacional. Como parque,
podría proteger gran número de organismos endémicos de este centro de dis-
persIon (o refugIo), pero esta zona ha sIdo fuente de InestabIlIdad en la ley
civil durante años y los trabajos de censo pueden ser muy riesgosos, pues los
grupos guerrilleros han colocado minas antipersonales en algunas partes de
esta montaña.
En un articulo recIente, descrIbImos un plan de accIon para esta especIe, for-
mulado por un grupo de ambientalistas reunidos por la Fundación Colombiana
ProAves en diciembre de 2005 con la esperanza de que algunos emprendan ac-
cIones. El plan, formulado por 0eßer, 0iaz, |achado, |onsalve, LInk, Famirez,
Torres, Beltrán & Aldana (2005), es como sIgue (dIscutIdo más en 0eßer et ál.
(en prensa):
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Plan de acción para Ateles hybridus
A. Investigación
1. ÌdentIñcacIon de poblacIones nacIonales. FecoleccIon de InformacIon de
áreas potenciales de distribución, determinación de zonas prioritarias
de estudio, censos de primates en las zonas de exploración. Dos parques
nacionales y varias regiones conocidas, requieren urgentes evaluaciones
en cuanto al estado de la especie y donde se sospecha que puede haber
poblaciones de la especie o donde se sabe que hay (Catatumbo, Cocuy,
Quinchas, San Lucas, Bajo Cauca).
2. Planteamiento de proyectos sobre historia natural en: a) Ecología y com-
portamiento; b) Estructura poblacional; c) Variabilidad genética con es-
tudios genético-moleculares entre poblaciones de las dos subespecies.
Varios proyectos ecológicos se realizan con A. hybridus hybridus, como
los del grupo de InvestIgadores dIrIgIdo por el profesor Pablo Stevenson de
la Universidad de los Andes. Es urgente continuar estas líneas de investi-
gacIon, fortalecIendo el esfuerzo con A. hybridus brunneus, de la cual se
tIene muy poca InformacIon.
J. ÌdentIñcacIon de las amenazas partIculares en cada poblacIon, y para cada
una de las subespecies que pueden ser peculiares en cada zona; por con-
siguiente, deben evaluase de manera independiente. En la mayoría de los
mamiferos, es comun que cuando se reduce el hábItat, el comportamIento
de los IndIvIduos en espacIos más pequeños modIñca los patrones de con-
ducta; con estos cambios, los potenciales reproductivos se reducen, como
se ha visto en las poblaciones de Saguinus en el norte de Colombia (Colo-
so). La unIca forma de recuperar las tasas de reproduccIon es amplIando
las áreas de ocupación y los tamaños de grupo. Por tanto, la conservación
de las áreas protegidas merece más atención que las preocupaciones ge-
néticas, dado que los estudios de la conducta y la biología básica, en con-
diciones naturales, solo se podrán documentar adecuadamente en áreas
sIn fragmentacIon extrema. 0e no ser posIble esto, se debe tener mucho
cuidado con la interpretación de los resultados cuando se trabaja en las
áreas fragmentadas (A. Savage, comunIcacIon personal).
B. Conservación
1. ÌdentIñcar táctIcas de conservacIon en las zonas prIorItarIas establecI-
das.
2. Promulgar la generación del Parque Natural Serranía de San Lucas, un pro-
yecto planteado por ambientalistas colombianos desde hace mucho tiem-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
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po, con lo cual se protegería no solamente Ateles hybridus brunneus, sino
también Saguinus leucopus y otros elementos biológicos característicos de
la cordillera Central.
3. Generación de alianzas estratégicas, que deben incluir comunidades loca-
les de Indigenas y otros grupos humanos que tengan InßuencIa en las zonas
pobladas por Ateles hybridus. Es muy importante mostrar a las comuni-
dades los beneñcIos derIvados de la conservacIon de los bosques donde
habitan los primates.
Las campañas de conservación deben tener una imagen propia que iden-
tIñque el plan de accIon. Se plantean tres actIvIdades fundamentales: a)
0IfusIon: materIal dIvulgatIvo (vIdeo InformatIvo sobre la especIe, realIza-
cIon de añches o carteles, empleo de los medIos de comunIcacIon locales
para la socialización de la campaña, realización de talleres, cuadernos,
camIsetas, etc.; b) Ìnvolucrar a la comunIdad, partIcularmente a las fu-
turas generaciones con programas en escuelas y centros comunitarios; c)
Evaluación de acciones.
El incremento del conocimiento sobre la especie es importante y es la
base de todos los programas de educación; sin embargo, para considerarlo
una verdadera "accIon" de conservacIon, debe transformarse en una ac-
ción (o producto) basada en un conocimiento aprendido en el medio para
que sea eñcaz para la conservacIon. El conocImIento por el conocImIento
es bueno, pero al ñnal sI no hay alguna accIon que comprometa a las co-
munidades en la conservación de la especie no se tendrán programas de
conservacIon eñcaces. Por tanto, en las evaluacIones no se debe medIr
solo el conocimiento (que ellos entiendan lo que usted les ha enseñado),
también como pueden llevar a cabo la aplicación de este conocimiento en
acciones directas de conservación.
5. Apoyar, fortalecer y solIdIñcar las reservas naturales, sobre todo la se-
rranía de las Quinchas, de ProAves, para la protección de la población de
Ateles hybridus hybridus. Se enfatIza en realIzar estrategIas de manejo
más enérgIcas y proactIvas que garantIcen la IntegrIdad y el futuro de
estas reservas o solo quedarán como reservas en el papel. En consecuen-
cia, es necesario tener planes estrictos de manejo en las áreas protegidas
dentro de la distribución de esta especie, con medidas de seguimiento y
evaluación continuas que garanticen la calidad de estos ecosistemas para
que sean reservas efectIvas en los planes de conservacIon.
6. Ìmplementar la recuperacIon y la reforestacIon en las áreas de dIstrIbu-
cIon, tenIendo en cuenta que se ha demostrado cIentiñcamente que estas
accIones son muy efectIvas para mejorar el hábItat critIco y redundan en
el beneñcIo de las comunIdades locales.
THOMAS RICHARD DEFLER
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7. ÌnßuIr en politIcas regIonales de manejo de cuencas y bosques Importantes
para la conservacIon, para que las decIsIones politIcas sean favorables. Por
consiguiente, es indispensable generar reportes divulgativos dirigidos a
líderes comunitarios y a la población. Aunque no tenemos registros de que
estas accIones puedan InßuIr en el contexto politIco, queremos creer que
en muchos casos estas decisiones erradas u omisiones son originadas en el
desconocImIento del problema especiñco por los legIsladores; por tanto, sI
se realIzan presIones y campañas InformatIvas adecuadas es posIble InßuIr
en ellos.
9. Generar base de datos y divulgar las campañas, proyectos de investigación
y conservacIon que Involucren la especIe de Interés. Se recomIenda deñnIr
sitios que permitan realizar monitoreos continuos en las poblaciones por
perIodos largos, que por el estado critIco de la especIe es la unIca forma
de garantIzar su sobrevIvencIa en el futuro.
10. Mitigación de las amenazas con acciones dirigidas a la conservación del
hábitat y disminución de las presiones antrópicas sobre la especie (caza).
11. FealIzar un dIagnostIco ambIental comunItarIo para deñnIr los factores de
riesgo para la especie en cada una de las localidades, que acompañado de
programas de socialización y educación ambiental permitan involucrar a
las comunidades para que se apropien del programa y contribuyan con las
acciones.
C. Educación ambiental
1. Elaboración de material divulgativo, dirigido particularmente a estudiantes
de las escuelas primarias y secundarias, aprovechando el espacio creado
para este ñn en los programas establecIdos por el |InIsterIo de EducacIon.
2. Trabajo directo con la comunidad. Se propone diseñar talleres y activida-
des ludIcas acordes con la problemátIca que se quIere enfatIzar, buscando
siempre la motivación y la participación masiva de las comunidades. Esta
estrategia ha dado buenos resultados en otras especies como lo demuestran
los logros obtenidos en el programa Titís-Gris en Colosó, Sucre, por el gru-
po de investigadores de Savage (Savage 1988, 1989b, 1995a,b,c, 1996a,b,
1997, 2002; Savage & Giraldo, 1990; Savage et ál.,1990b, 1996b,1997,
2001a,b, 2000, 2003, 2004).
J. 0IfusIon de las accIones y actIvIdades en dIferentes medIos y nIveles (ra-
dIo, prensa, publIcacIones cIentiñcas). Es Importante que, en los grupos
creados para la conservación de esta especie, se organice un programa
puntual de promocIon y dIfusIon de las accIones establecIdas en el plan
de acción. Socializar la problemática e involucrar la comunidad en este
esfuerzo garantIza conseguIr los objetIvos.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
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4. Actividades (Festival del Cohíbo organizado por investigadores de la Fun-
dación ProAves). Este tipo de actividades permite incrementar el conoci-
miento de la especie y crear conciencia de la necesidad de conservar. Es
importante evaluar los resultados de estas actividades desde el punto de
vIsta de costo·beneñcIo para ver sI la comunIdad receptora modIñca o no
su actItud y monItorIzar como estas redundan en el beneñcIo de la especIe.
5. Organizar una campaña nacional para esta y otras especies de primates
en peligro. Con esto se busca aumentar la conciencia nacional sobre los
problemas de conservación de las especies en peligro. Ateles es el género
de primates más amenazado en Colombia y es blanco apetecible de cace-
ria, fundamentalmente por su talla. Se espera que con estas campañas se
cree conciencia en las poblaciones y colonos que viven en sus hábitats y
disminuyan este tipo de actividad.
6. Vinculación de entidades: corporaciones regionales, zoológicos, univer-
sIdades, etc. Con el ñn de aunar esfuerzos, es fundamental la accIon
conjunta de entidades gubernamentales, encargadas de establecer las
políticas; de los zoológicos que tienen dentro de su misión la educación y
conservacIon. Las unIversIdades, por su funcIon de educacIon y generacIon
de conocimiento, deben participar en este plan.
El grupo de trabajo patrocinado por la Fundación ProAves está interesado en
apoyar a cualquier persona interesada en contribuir con la ejecución del Plan
de Acción para la conservación de los Ateles; sin la participación de los intere-
sados, es dudoso el éxIto en este esfuerzo.
Es necesarIo conñrmar la presencIa de Ateles geoffroyi grisescens (ñgura J)
en Colombia. Kellogg & Goldman (1944) y Hernández-Camacho & Cooper (1976)
lo Incluyen en la fauna colombIana, pero no hay especimenes en las coleccIo-
nes, nI observacIones en campo que soporten esta añrmacIon. Aparentemente
su presencIa en ColombIa fue InferIda por la exIstencIa de esta especIe al otro
lado de la frontera en la serrania de 8audo y por referencIas dadas por comu-
nidades de campesinos (Rodríguez-Mahecha, comunicación personal). De ser
conñrmada su presencIa, seria uno de los taxones más en pelIgro en el pais, por
el área de distribución tan restringida que ocupa; en consecuencia, sería nece-
sario proteger urgentemente esta población como una unidad de conservación.
Ateles geoffroyi rufiventris – CR/EN
Todos los taxa correspondientes a este género son consideradas en riesgo
(CR, EN o VU en Colombia), debido a la destrucción del hábitat y a la popula-
ridad de su carne. Observadores en parques nacionales naturales, como Katíos
y Las Orquídeas, han reportado tener muy pocos Ateles por la presión de caza
ejercida por indígenas y colonos (Vargas, comunicación personal; Rubio, comu-
THOMAS RICHARD DEFLER
95
nicación personal). La densidad poblacional de Ateles posiblemente esté redu-
cida en los Katíos (Pintor, comunicación personal). Las observaciones de este
prImate no han sIdo fácIles de realIzar, en aparIencIa debIdo a la declInacIon
continua en su número.
Existe la necesidad vital de realizar censos extensos de Ateles, sobre todo en
parques nacionales, para tener alguna idea sobre las densidades. Los problemas
de caza necesItan ser IdentIñcados y controlados en los parques; la caza de taxa
en peligro, por los indígenas, debería discutirse en el país.
Esta especIe es cazada en abundancIa y sus poblacIones están muy fragmen-
tadas. Su situación parece incierta. La mayoría de censos no han encontrado
aún individuos; ni siquiera en parques nacionales. Ateles geoffroyi podría ser
uno de los primeros taxa extintos en Colombia (al igual que A. hybridus) debido
a la caza, pues las leyes colombianas permiten que continúe la de dos de los
principales grupos minoritarios encontrados en el área de esta especie. Todos
los grupos insurgentes en el areal de Ateles pueden contribuir al problema de
caza, aunque la InformacIon es escasa.
NInguna prohIbIcIon de caza nI campañas de educacIon ambIental son fácI-
les de implementar en los lugares apartados donde se han hallado Ateles. Se
requieren acciones urgentes, pero donde estas necesitan implementarse hay
una prohIbIcIon a la presencIa de las entIdades oñcIales y conservacIonIstas. En
el caso de este género, la contInua vIolencIa rural afecta dIrectamente todas
las especies. En cuanto al género, Ateles en uno de los más amenazados en
Colombia, debido a la presión de la caza por su carne, la pérdida de hábitat y
una baja tasa reproductiva.
Saguinus oedipus – CR/VU
Aunque muchos anImales fueron exportados durante los años setenta para In-
vestigaciones biomédicas (Mast et ál., 199J) y se formaron colonIas en otros pai-
ses, la situación de la especie ha empeorado después de prohibir la exportación
en 197J, debIdo a que gran parte de su hábItat ha sIdo modIñcado para la agrI-
cultura y la industria ganadera. No obstante, se encuentra en grandes sectores de
bosque secundario en el valle del Magdalena, los Montes de María y áreas cerca-
nas a la cordillera, la cual mantiene poblaciones de esta especie. Hoy en día, la
mayor parte del tráñco de Saguinus oedipus ha parado no solamente por la pro-
hibición, sino también por las campañas que realizó la entidad estatal Inderena
(ahora remplazada por el Ministerio del Medio Ambiente, Vivienda y Desarrollo),
la cual InIcIo sus prImeros esfuerzos de conservacIon de estos prImates. Dbser-
vacIones sobre las habIlIdades de esta especIe para sobrevIvIr en fragmentos
aislados de bosque y su extraordinaria capacidad para superar grandes pérdidas
de peso durante la época seca ha sido asombrosa (Rodríguez-M., observación per-
sonal). Estos animales son capaces de colonizar hábitats y áreas nuevas, lo cual es
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
96
evidente por las habilidades de supervivencia demostradas por colonias en nue-
vas áreas, como algunas poblaciones pequeñas cerca de Cali y una población en
el Parque Nacional Natural Tayrona, establecida mediante liberación de animales
por sus dueños, y de otros conñscados por oñcIales del gobIerno. ÌronIcamente,
las actividades actuales de la guerrilla y los paramilitares los han hecho retirarse
hacia pequeñas parcelas en Sucre, Córdoba y Bolívar, sin sus dueños, quienes se
han convertido en desplazados. Sin embargo, este desastre nacional ha tenido
efectos posItIvos en la fauna colombIana, que Incluye a Saguinus oedipus (Rodrí-
quez-M., observación personal; Wood et ál., 1992; Rodríguez-M. et ál., en pro-
grama). En Norteamérica, Gran Bretaña y Europa (Mast & Fajardo, 1988; Mast et
ál., 1993) se mantiene en cautiverio una población registrada para ser estudiada.
Sobre esta especie se han emprendido algunos estudios hace varios años
(Barbosa et ál., 1988); más recientemente, se han desarrollado trabajos de
campo en Colosó (Sucre), cuyo objetivo es llevar a cabo un programa de conser-
vación local, pero queda mucho trabajo por hacer (Savage, 1988, 1989; Savage
& Giraldo, 1990; Savage et ál., 1990). El Centro de Investigación de Primates en
Coloso, departamento de Sucre, que representaba el mayor esfuerzo por estu-
dIar la especIe fue cerrado por el desasosIego cIvIl causado por la guerrIlla y los
paramilitares dos años atrás, pero los colaboradores del grupo de investigación
de la región están planeando más estudios sobre primates. Anne Savage y sus
colaboradores han continuado esta gran labor de desarrollo y plan de educa-
ción ambiental mediante el trabajo en zoológicos, con la idea de hacer que la
comunIdad se Informe de la necesIdad de no usar esta especIe en pelIgro como
mascota. Este grupo está hacIendo un gran esfuerzo por evaluar el hábItat y el
estado de las poblaciones que sobreviven.
La especie sigue siendo capturada localmente en pequeñas cantidades como
mascota y los esfuerzos de la ley colombIana para protegerla son complIcados
debIdo a muchos factores socIales.
Acciones necesarias para la conservación de Saguinus oedipus
Una reciente revisión de artículos realizada por Mast et ál. (1993) sugiere que
son necesarias acciones más dinámicas para proteger a Saguinus oedipus. Estas
acciones son listadas y comentadas a continuación:
1. Conservación in-situ: identificación de lugares clave, creación de
reservas públicas y privadas
Aunque se han realIzado algunos esfuerzos para censar en amplIas áreas de la
dIstrIbucIon geográñca putatIva, no se han realIzado censos nI se ha InvestIgado
sobre la presencia de este u otros primates en algunas regiones clave. Es ne-
cesario realizar trabajos de campo e inventarios de primates en el alto río San
Jorge y en cercanías al Parque Nacional Natural Paramillo, pues es una extensa
THOMAS RICHARD DEFLER
97
área de bosque de esta especIe. NecesItamos deñnIr el areal de dIstrIbucIon de
los animales y ubicar cualquier contacto con Saguinus geoffroyi al oriente del
río Atrato (Vargas, 1994a). Es preciso delimitar poblaciones aisladas dentro del
areal de la especie.
Fodriguez-|. (verbatim) encontró una población aparentemente saludable a
lo largo del banco izquierdo del río Magdalena entre Carmen de Bolívar y la re-
gión de Zambrano (Bolívar) en el trabajo de campo iniciado entre 1986 y 1996.
A estas poblacIones IdentIñcadas se les debe brIndar proteccIon especIal por las
comunIdades locales. 0ebIdo a las cIfras de una poblacIon saludable observa-
da en el área de Zambrano y a otras consideraciones mencionadas respecto a
esta especIe, Fodriguez-|. consIdera que podria clasIñcarse mejor como 7U,
hacIendo énfasIs en que las condIcIones de la especIe y los esfuerzos de con-
servación iniciados bien por interés del gobierno o por intereses privados han
generado excelentes resultados, los cuales deben mantenerse para esta y para
otras especIes que a la fecha están más amenazadas que Saguinus oedipus. Sin
embargo, necesitamos buenos inventarios de las poblaciones conocidas para do-
cumentar mejor la situación. Las poblaciones localizadas en las cuencas de los
ríos o en otros bosques (incluidos los bosques privados) deben ser readquiridas
por el Gobierno nacional como recursos especiales del Estado para que sean or-
gullosamente protegidas, ya que es una especie colombiana única. El Ministerio
del Medio Ambiente y las corporaciones semiautónomas deben comprometerse
más en la preservación y la conservación de esta especie endémica mediante el
establecimiento de reservas y programas de conservación apropiados.
2. Educación medioambiental
0eben hacerse esfuerzos educatIvos nacIonales y locales para la conserva-
ción de esta especie. La gente debe convencerse de que es inaceptable atrapar
o comprar estos primates como mascotas. La educación en materia de conser-
vación debe incluirse en los currículos escolares; asimismo, las comunidades
que están en estrecho contacto con poblaciones silvestres de Saguinus oedipus
deben concientizarse y sentirse orgullosas de la importancia de su población
local. Esta debe convertirse en atractivo turístico por lo que representa. Los
clubes o asociaciones de conservación de la vida salvaje deben participar tam-
bIén en este esfuerzo. 0ebe ponerse a dIsposIcIon de la gente de la localIdad
publicaciones, vídeos y talleres sobre el tema.
3. Cumplimiento de la ley
Algunas veces las autoridades locales no aplican las leyes nacionales vigentes
porque no se ha hecho énfasIs en la ImportancIa de dIchas dIsposIcIones. Las
organizaciones nacionales que intenten aplicar la ley deben convencer a la po-
licía local de la importancia de hacerlo, ya que las autoridades locales podrían
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
98
no entender el programa de conservacIon nacIonal y requerIr una mayor Infor-
macIon y sentIdo de pertenencIa en este esfuerzo.
4. Actividades de restauración forestal
En ColombIa se han hecho muy pocos esfuerzos de regeneracIon forestal.
Debido a que la vegetación natural es muy importante para la conservación del
agua y que un grupo de esta especie de primates no necesita un espacio muy
amplio, existen muchas posibilidades de que las comunidades locales, incluso
los entes prIvados, apoyen este programa de regeneracIon forestal que garan-
tizaría la supervivencia de una pequeña población local de Saguinus oedipus.
5. Esfuerzos para desarrollar un tipo de ecoturismo que genere
utilidades, producto de la visita para observación de la vida silvestre
Una comunidad local con cuencas u otro tipo de bosque podría detectar la
presencia de este raro primate. Los animales podrían convertirse en atracción
turística, y se crearían oportunidades de comercio local en término de ecoguías
o aumentarían los ingresos en negocios como hoteles y restaurantes.
$RWXVJULVHLPHPEUDï98
Esta especie de Aotus parece estar en peligro crítico de extinción en Colom-
bia, en parte debido a la pérdida de su hábitat y a su sensibilidad al protozoo
causante de la malaria Plasmodium spp., que la convirtió en un modelo muy
perseguIdo para los estudIos sobre esta enfermedad en el pasado. Struhsaker et
ál.(1976) encontraron muy pocos individuos en el censo realizado, mientras que
Creen (1976) IdentIñco poblacIones de la especIe en la serrania de San Lucas.
Pero esta área no está protegida por ninguna ley; por tanto, podría ser destruida
con facIlIdad sI no se resuelven los problemas de orden publIco locales. SolucIo-
narlos permItIria una colonIzacIon más fácIl de la zona. Las poblacIones clasIñca-
das como A. griseimembra son genéticamente heterogéneas y podrían requerir
más de una designación taxonómica, ya que las poblaciones de tierras bajas po-
drian dIferIr de las descrItas como A. griseimembra, capturadas a mayor altitud.
Existe el peligro real que poblaciones cariológica y genéticamente distintas
de Aotus halladas en el norte de Colombia no sean reconocidas como especies
hermanas en peligro de extinción, aun cuando entendamos las relaciones siste-
máticas entre estas especies. Se requieren estudios para establecer la distribu-
cIon geográñca de especIes colombIanas como Aotus lemurinus, A. brumbacki,
A. hershkovitzi y A. vociferans.
La taxonomia del género en su totalIdad es dIficIl y controvertIda, a pesar del
intento reciente de Hershkovitz (1983) por ponerle algún orden a este caos. En
THOMAS RICHARD DEFLER
99
consecuencia se necesita con urgencia estudios que nos ayuden a reconocer las
dIferencIas Importantes que exIsten entre estas poblacIones. El recIente Inten-
to morfométrIco de Ford (1994) apunta hacIa otra posIble observancIa del Aotus
como una especie clinal en la parte norte y la región andina de Colombia. Pero
0eßer, 8ueno & Hernández-Camacho (2001) y 0eßer & 8ueno (2007) añrman
que las subespecies de Aotus lemurinus deberían elevarse al grado de especie y
que Aotus hershkovitzi es un sinónimo del Aotus lemurinus, así como que este
último es autóctono y está limitado a las tierras altas andinas, mientras que A.
zonalis habita el Chocó.
Pero lo más urgente es la protección de cualquier bosque que provea un
hábitat para las poblaciones del norte de Colombia, así como una prohibición
nacional de las capturas de A. griseimembra para la investigación de la mala-
ria, ya que otras poblaciones no amenazadas en la cuenca del Amazonas se han
convertIdo en remplazos que parecen funcIonar.
$RWXVOHPXULQXVï98
Como gran parte del hábitat de este taxón es congruente con áreas muy per-
turbadas por humanos, se clasIñca como 7U. Se requIere un cuIdadoso censo
de la población y del hábitat para evaluar la situación actual, ya que estos
esfuerzos de conservacIon deben estar concentrados en el futuro InmedIato en
las regiones donde se encuentran las poblaciones remanentes de muchas de las
especies amenazadas, buscando conciliar con las comunidades, para su propio
beneñcIo, que se autoImpongan normas de manejo acordes con sus tradIcIones
culturales.
El taxon podria reasIgnarse eventualmente a la clasIñcacIon LF, una cate-
goría de conservación evaluada como de menor riesgo.
$RWXVEUXPEDFNLï98
Con excepción de la región circunvecina a Villavicencio (Meta), se desconoce
el área de distribución de esta especie. Por consiguiente, es posible que la
clasIñcacIon 00 resulte más apropIada. La parte conocIda del rango geográ-
ñco de este taxa es congruente con mucha actIvIdad humana, pero sI llegase
hasta el sur del rio Cuayabero (lo cual no se ha conñrmado todavia), tendria
una población saludable protegida por 1 o 2 parques nacionales extensos. Se
desconoce el estado real de las poblacIones presentes en fragmentos de galeria
de los Llanos colombianos y el estado de salud de las poblaciones, debido a la
falta de estudIos y la dIñcultad para observarlas, aun más tenIendo en cuenta
el Incremento de la fragmentacIon y la pérdIda de los bosques de galeria por el
crecIente numero de hectáreas sembradas con palma de aceIte afrIcana en los
Llanos Orientales colombianos (Carretero, comunicación personal; Carretero et
ál., 2009).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
100
&DOOLPLFRJRHOGLLï98
Por la escasez natural de estas poblacIones en todo su rango geográñco, esta
especie ha sido registrada en solo seis sitios del Amazonas colombiano: dos se
encuentran en parques nacIonales, aunque uno -ubIcado en el Parque NacIonal
de Cahuinarí (reportado a Hershkovitz por el herpetólogo colombiano Federico
|edem)- nunca ha sIdo localIzado con precIsIon, ya que |edem no lo determI-
nó con exactitud en la comunicación enviada a Hershkovitz (1975).
Debido a la rareza de esta especie su conservación y manejo requiere el co-
nocImIento detallado de la ubIcacIon geográñca precIsa de todas las poblacIo-
nes conocidas, para que pueda ser potencialmente protegida. Como cuatro de
las seis poblaciones se ubican en bosques primarios sin perturbación de ninguna
índole, las presiones ejercidas sobre ellas no se consideran severas. Sin embar-
go, los requerimientos especiales en cuanto al hábitat de este primate podrían
traducirse en que en cualquier sitio está en riesgo, si el hábitat es atractivo
para los seres humanos debido a la posibilidad de hallar algún recurso natural
explotable. Este interrogante debe dejarse abierto hasta que se realicen estu-
dIos de campo más profundos que se enfoquen en este mono.
Saguinus leucopus – EN/VU
Una prioridad máxima de conservación en Colombia es la especie endémica
Saguinus leucopus (EN). Censos recientes llevados a cabo en Caldas, a lo largo
del río La Miel, indican que el hábitat disponible alberga numerosos individuos,
pero que muchos parches de bosque parecen estar llenos de mIcos refugIados.
Censos más recientes de Roncancio (2009) indican densidades muy altas en
otros bosques de Tolima.
La tala activa de bosques es dañina, porque lo que parecen ser individuos
supernumerarios sin grupos es en realidad una población colapsante debido a la
actIva deforestacIon. La construccIon de un proyecto hIdroeléctrIco en el rio La
Miel está removiendo hábitat, y aunque no existen unidades de conservación en
todo el rango geográñco de esta especIe, un programa propIo de la compañia
hidroeléctrica de La Miel que apoyara una reserva local para esta especie ha
sIdo recIentemente dIrImIdo en favor de utIlIzar estas tIerras para el proyecto
de la represa.
Las acciones prioritarias incluyen el inmediato establecimiento de reservas
para proteger legalmente a esta especie. Se contempla la posibilidad de esta-
blecer un eventual parque nacional en la serranía de San Lucas en la cordillera
Central de los Andes (Bolívar), aunque no se han llevado a cabo evaluaciones ni
estudios preliminares por problemas de seguridad. Además de Saguinus leuco-
pus, este aislado pero extenso bloque de bosque contiene también poblaciones
del primate vulnerable Lagothrix lagothricha lugens (la población más norteña
THOMAS RICHARD DEFLER
101
conocida), del primate amenazado Ateles hybridus brunneus. Ambas subespe-
cies son endémicas colombianas. Sin embargo, durante los últimos veinte años
ha sido imposible que cualquier persona se interne en esta región debido a la
presencia de la guerrilla, la cual ha ayudado realmente a conservar el bosque.
Cuando el problema de la guerrilla sea solucionado en San Lucas, estas tierras
serán muy codiciadas por los colonos, que representan un peligro potencial
para estas especies.
Por ser un primate pequeño, Saguinus leucopus podria ser protegIdo con fa-
cilidad en las cuencas municipales, las cuales podrían representar importantes
reservas para esta especIe. La especIe fue regIstrada por Hernández·C. & Co-
oper (1976) para la cuenca de la población de Mariquita. Es importante que se
concientice a la población local, a través de actividades de educación ambien-
tal, acerca de la importancia y el estado de conservación de los pequeños micos
que puede proteger inadvertidamente. Esta actividad la han intentado varias
entidades, a pesar de nuestra cultura de no respetar los animales del monte,
sino utilizarlos para alimento.
Saguinus leucopus debería ser ampliamente censado. No solamente porque
este primate es una especie endémica colombiana, sino porque también repre-
senta la dIstrIbucIon geográñca más pequeña de todos los Saguinus. El atrapar
animales para venderlos como mascotas debería ser estrictamente prohibido
(ver sección de S. oedipus). Es necesarIo envIar los anImales conñscados a lu-
gares centrales donde puedan acomodarlos, pues los zoológicos colombianos
tienen un espacio limitado y la especie requiere ser investigada. Quizá algunos
anImales conñscados (o muchos de ellos) podrian ser reubIcados en hábItats
apropiados, pero uno de los problemas para la conservación de las especies es
la pérdIda de estos. Un crIadero podria ser establecIdo con facIlIdad en Colom-
bIa o fuera del pais, en IntercambIo, para que sIrva a ColombIa.
Una propuesta de una tesis de maestría de un estudiante de la Universidad
Nacional de Colombia, Néstor Roncancio, ha censado la especie en Tolima y
está proponiendo reservas al departamento y a otras autoridades ambientales
(Roncancio, 2009).
Este pequeño primate endémico no está protegido en ninguna Unidad del Sis-
tema de Parques Nacionales, a pesar de estar localizado en un área de intensa
colonización y destrucción de hábitat. Un programa básico para la conservación
de esta especie debe incluir un estudio de campo detallado sobre su ecología,
un censo extensivo y el establecimiento de reservas adecuadas (Vargas & Sola-
no, 1996). Las cuencas municipales podrían servir como reservas locales ideales
en la protección de grandes poblaciones de la caza. Capturar con trampas a
estos pequeños micos para ser vendidos como mascotas debe ser prohibido por
la ley. Campañas de educación local deben persuadir a las comunidades de que
la mayor cantIdad de poblacIones de este hermoso mamifero colombIano tIenen
que ser estrictamente protegidas. El posible establecimiento del Parque Nacio-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
102
nal serranía de San Lucas es necesario para mantener poblaciones tanto de este
primate como de Ateles hybridus brunneus y otros organismos en peligro del
"refugIo del Nechi", que pueden ser conservados para el futuro.
Otro proyecto propuesto es la investigación de un año de la estudiante de
maestría de la Universidad Nacional de Colombia, Johanna Negrete, que pro-
porcionará datos sobre la ecología básica de 1 o 2 grupos en Antioquia (Negrete,
en proceso).
Callicebus ornatus – VU
Esta pequeña especie endémica se sitúa en un hábitat muy colonizado y
destruIdo. La tendencIa de contInuar deforestando para obtener madera debe
ser revertIda para conservar los elementos más pequeños de la fauna de esta
parte del departamento del |eta. Como complemento se requIeren esfuerzos
para la educacIon local. En los ultImos años el Incremento en la fragmentacIon
y la destrucción de los bosques de galería para la siembra de cultivos de palma
afrIcana ha generado reduccIon de las poblacIones de esta especIe, extIncIon
local en algunos fragmentos y dIñcultad en la dIspersIon de los IndIvIduos. 0ado
que al parecer la especIe usa las cercas vIvas exIstentes entre fragmentos de
bosque para dispersarse (Carretero, 2006), estas pueden ser una herramienta
útil en la conservación de esta especie, aunque haya ido perdiéndose.
Quizá la mejor población de este primate esté localizada junto al Parque
Nacional Natural Sierra de La Macarena. Se espera que estas poblaciones, junto
con las del Parque Nacional Natural Tinigua, puedan mantener núcleos seguros.
Sin embargo, es notoria la vasta destrucción del hábitat en esta parte de la
|acarena y la dIñcultad para aplIcar las leyes, sobre todo por la mala actItud
social y la actividad insurgente.
Probablemente las mejores herramientas para asegurar un proceso de con-
servación para esta especie sean la realización de censos cuidadosos y campa-
ñas de educación local, convenciendo a los campesinos y a los dueños de las
ñncas de la ImportancIa de proteger una porcIon de sus bosques y, con esto,
favorecer la conservacIon de este prImate a largo plazo.
Callicebus discolor – VU
Aunque este taxón no está en peligro a lo largo de su distribución en Ecuador
y Perú, su areal en Colombia es muy pequeño y se considera en riesgo, debido a
múltiples actividades de agricultura, colonización, explotación petrolera, cul-
tivos ilícitos y a la presencia de guerrilla; por consiguiente, estas poblaciones
se incluyen en la categoría de vulnerable. La Amazonia colombiana entre el
limIte con Ecuador y el rio Cuamués es parte del "refugIo del Napo" y una de
las regiones de mayor biodiversidad del país.
THOMAS RICHARD DEFLER
103
La urgente necesidad de crear un parque nacional en la parte suroccidental
del Putumayo ha sido reconocida por el gobierno colombiano, pero hasta el
momento ninguna actividad estatal ha podido contrarrestar el desarrollo de
los cultivos ilícitos ni la presencia insurgente en la región. Aunque no existe
un frente de colonIzacIon deñnIdo, el aIslamIento y los cultIvos de coca no
permiten que el bosque permanezca intacto. Recientes intentos del gobierno
por erradIcar los cultIvos IlicItos crearon confrontacIones con los campesInos,
dIñcultando cada vez más cualquIer tentatIva de Implementar programas de
conservación a escala nacional. La presión en contra del gobierno de Estados
UnIdos, que oblIga a fumIgar cultIvos de coca, ha sIdo en vano. El resultado de
la fumIgacIon ha sIdo la degradacIon del medIo ambIente y el daño de los eco-
sistemas naturales cercanos a estos cultivos.
Es necesario investigar evidencia de otras poblaciones de esta o de otros taxa
del complejo de Callicebus cupreus que se pueden localizar en otras partes
del departamento del Putumayo o en el sur del departamento del Caquetá, y
llevar a cabo censos con el ñn de corroborar estos rumores de su presencIa.
Moynihan (1976) describió una de estas poblaciones en el sur de este último
departamento, entre los ríos Orteguaza y Caquetá. Investigaciones recientes
han descubIerto un prImate nuevo en el sur del Caquetá (0eßer et ál., 2010).
Pithecia monachus milleri – VU
Cran parte de la dIstrIbucIon conocIda de este taxon es congruente con fren-
tes de colonIzacIon. Por fortuna el Parque NacIonal Natural La Paya ha con-
tribuido a proteger poblaciones de estos animales. Este taxón puede hallarse
eventualmente entre los ríos Caguán y Yarí. Se espera que después de un cuida-
doso censo de poblaciones, esta subespecie pueda ser reasignada a LRcd (least
risk conservation dependent); sin embargo, considerando la nueva categoría
aceptada en 2001 y sIn más InformacIon detallada parece convenIente mante-
nerlo como VU.
Ateles belzebuth – EN/VU
Este quIzá sea el taxon mas amenazado en la AmazonIa colombIana (0eßer,
1989, 1994; 0eßer, Fodriguez & Hernández-C., 2003). Rangos de distribución
geográñca publIcados por HIll (1962), Hernández·C. & Cooper (1976) y Kons-
tant et ál. (1985) sobrestiman notablemente la presencia de este taxón en
ColombIa. Su rango geográñco es congruente con una fuerte colonIzacIon en
la Amazonia colombiana y los bosques del piedemonte hacia el norte. Aunque
se conoce la presencia de este primate en solo tres parques nacionales (La
Macarena, Tinigua y Picachos), la presión de la colonización alrededor de estos
parques hace necesario el control de la caza.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
104
Otro gran bloque de bosque entre el colonizado río Caguán y el río Yarí, al
este, tiene evidentemente una buena población de primates. Solo el aislamien-
to comparativo de este bosque puede mantener estas poblaciones intactas en
un futuro cercano, pero cualquIer desarrollo que pueda facIlItar a los colonos
el desplazamiento hacia esta región puede poner rápidamente en peligro las
poblaciones de Ateles presentes en la zona.
Lagothrix lagothricha – Lagothrix lagothricha lugens – EN (Rylands et ál.,
1995), VU/CR (Defler, 1996b; Rodríguez-M. et ál. 2006), CR (UICN, 2008).
Como especie, Lagothrix lagothricha está clasIñcada InternacIonalmente
como CR, puesto que tres de las cuatro subespecies están consideradas en peli-
gro y han decrecido rápidamente en número. Solo L. l. lagothricha parece tener
poblacIones extensas y más sanas, lo que permIte mantenerla en la clasIñcacIon
nacIonal como 7U y EN InternacIonalmente. ContrarIo a la recIente clasIñcacIon
CR, hecha por UICN (2008), L. l. lugens puede ser mejor caracterizada como
EN (0eßer, 1996b), debIdo a que se encuentra dIstrIbuIda en todo el extensIvo
bosque de piedemonte.
Esfuerzos concretos de conservacIon en ColombIa deberian concentrarse en
L. l. lugens, pues todas las poblacIones de este taxon están amenazadas y frag-
mentadas por la cercanía de asentamientos humanos. No obstante, este taxón
está presente en 6 o 7 parques nacionales. Este dato puede ampliarse por las
poblaciones no conocidas. Es urgente realizar censos y evaluar cualquier ame-
naza local. Debido a que este taxón es endémico de Colombia, es importante
enfatIzar la responsabIlIdad de los conservacIonIstas colombIanos al Implemen-
tar un programa efectIvo de conservacIon para esta subespecIe (o especIe). El
establecimiento del Parque Nacional San Lucas podría dar esperanzas a la pro-
tección de una población de este primate (el cual está aparentemente aislado
del resto de poblaciones de L. l. lugens), pero no se han comenzado aún trabajos
en este proyecto, en cierto modo por los problemas expuestos para Ateles hy-
bridus brunneus.
Alouatta palliata – Alouatta palliata aequatorialis – VU
Aunque estos dos taxa han sIdo clasIñcados como LF InternacIonalmente,
en Colombia, es más apropiada la categoría de VU, debido a la caza extensiva
realIzada por afrocolombIanos e Indigenas. 0ado que no se han hecho evalua-
ciones de este primate en Colombia, es urgente estimar sus poblaciones. Una
recIente evaluacIon faunistIca desarrollada en el Parque NacIonal Natural Utria
hallo que este prImate es extremadamente raro alli, a pesar que fue bastante
común hace algunos años (Rubio, comunicación personal). Es cazado mucho en
el Chocó por su carne. Esta probablemente sea su más grande amenaza, restan-
do importancia a la pérdida de hábitat.
THOMAS RICHARD DEFLER
105
Saimiri sciureus albigena – VU
La creciente degradación y la pérdida de hábitat en el piedemonte de la
cordillera Oriental son las principales causas para subir esta subespecie a la ca-
tegoría VU (Carretero-Pinzón, et ál., 2009). Una evaluación de las poblaciones
presentes en bosques de galería en la zona de San Martín ha encontrado que,
para fragmentos de alrededor de 50 ha, son numerosas en esta zona y cuando
se encuentran aislados de otros, la subespecie se ha extinguido localmente,
mIentras que fragmentos más pequeños pero conectados por cercas vIvas con
otros fragmentos de Igual o mayor tamaño han permItIdo la supervIvencIa de los
grupos y, al parecer, la dispersión y el contacto de algunos grupos, permitiendo
el ßujo genétIco entre ellos (Carretero·PInzon, 2006; Carretero·PInzon, en pre-
paración). Las poblaciones presentes en el Parque Nacional Tinigua y Serranía
de la |acarena pueden ser Importantes refugIos para conservarlas, sIempre y
cuando se reduzca la presión de colonización alrededor y dentro de estos par-
ques. También son importantes algunas reservas privadas que aún conservan
bosque de gran extensión en varias zonas del piedemonte.
Acciones generales que deben implementarse
para la conservación de los primates en Colombia
La conservación de las especies de primates en Colombia requiere la eje-
cución de varias acciones, como se listan más adelante. Cualquiera de dichas
acciones debe ser el núcleo de un proyecto de investigación para la conserva-
ción de una o varias especies y subespecies.
1. Censos: es absolutamente necesario conocer la localización de poblacio-
nes viables de una especie amenazada. Si la especie se encuentra en un
parque nacional, su estado debe ser evaluado. Tal evaluación debe incluir
los problemas que el parque podria afrontar para proteger el taxon. Por
ejemplo, los parques que carecen de personal ofrecen proteccIon sola-
mente sI el hábItat es tan extenso que sea dIficIl cazar a la especIe, o sI
la especie no es un blanco de caza o no tiene valor comercial. Las técni-
cas de censo han sido discutidas en NRC (1981). Más aun, observaciones
intensivas (búsquedas) en varias partes de una unidad de conservación
usualmente pueden aportar datos importantes.
2. Estudios ecológicos, taxonómicos y de historia natural básica: son nece-
sarIos pues una especIe estudIada en dIferentes lugares puede no reßejar
las condiciones ecológicas de la misma especie en Colombia (o más se-
guramente) dentro de partes deñnIdas de su areal geográñco; en conse-
cuencia, es importante iniciar estudios de especies amenazadas en varios
hábitats, especialmente donde son más urgentes. Tales estudios podrían
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
106
incluir la relación de la población humana con el primate; por ejemplo, si
este es cazado o atrapado y en qué cantidad.
3. Reservas y el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia: deben
establecerse reservas nacionales y privadas que conserven ecosistemas
que alberguen especIes amenazadas. Aunque ColombIa tIene la fortuna de
contar con un excelente sistema de parques, no todos los ecosistemas y
especies están protegidos. Existen muchos problemas dentro del sistema
(trasgresión y petición de tierras), así como restricciones presupuestales
y muy poco personal. Sin embargo, necesitamos más unidades de conser-
vación y mejorar la protección disponible de las establecidas. Exhorto a
todos los ciudadanos colombianos y a los interesados en la conservación de
la fauna y la ßora colombIanas para que brInden su apoyo total al SIstema
de Parques Nacionales y que insistan en que al Sistema de Parques debe
ser asignado un presupuesto adecuado a sus necesidades. Recientemente
el Ministerio del Medio Ambiente anunció un aumento de 200% en el presu-
puesto de Parques para 2008, un mejoramIento Importante para el futuro
(http://www.parquesnacionales.gov.co/pnn/portel/libreria/php/decide.
php?patron=01).
También es trascendental promover la investigación en las unidades del Sis-
tema de Parques para incrementar nuestro conocimiento acerca de dichas
unidades. Los Parques Nacionales y las Reservas Naturales son como tener
un banco de tierra nacional, donde muchos organismos son ahorrados para
el futuro. A medIda que el futuro se aproxIme a nosotros, estos organIsmos
y las tierras serán cada vez más valiosas para la nación y para el mundo.
4. Educación: es vital que los colombianos entendamos la importancia de la
conservación de la rica biodiversidad del país. Los programas educativos,
libros, películas y otros implementos pueden ser utilizados para hablar a
otros colombIanos y amIgos extranjeros acerca de la ßora y la fauna colom-
bIanas, especiñcamente de la fauna prImatologIca del pais. Cada vez que
una reserva o un parque nacional sea establecido, una campaña educativa
debe ser promulgada para explIcar a los habItantes locales el sIgnIñcado de
tales áreas de conservacIon. CualquIer esfuerzo de conservacIon debe tener
un componente educativo, y debe promoverse activamente el apoyo local.
Se solIcIta a los usuarIos de esta guia contactar al autor para Informar
acerca de avistamientos de primates colombianos, en especial cuando
sean un taxon en pelIgro o vulnerable. La InformacIon acerca de pobla-
ciones de primates observados dentro de parques y reservas serán tam-
bién muy apreciadas. En muchos casos los habitantes locales y aún los
empleados de parques pueden no entender la importancia de poblaciones
partIculares de prImates, las cuales después de ser IdentIñcadas pueden
representar la base para un programa local de educación ambiental.
THOMAS RICHARD DEFLER
107
4. La filogenia de los Platirrinos y su clasificación
Los análIsIs modernos sobre la InformacIon molecular han propIcIado una
revolucIon en la manera en que entendemos las relacIones ñlogenétIcas de los
primates platirrinos. Los primeros datos sobre secuencias alineadas de ADN del
gene nuclear de epIslon·globIn para todos los 16 géneros de platIrrInos fueron
publicadas por Schnieder et ál. (1993). Posteriormente se publicó una serie de
trabajos sobre ese tema, algunos de los cuales abarcan los géneros neotropica-
les (Schnieder et ál., 1993, 1995, 2001; Schnieder & Rosenberger, 1996; Cana-
vez et ál. 1999a,b; von Dorman & Ruvolo, 1999; Goodman et ál., 1998). Otros
investigadores se concentraron en clades particulares (Canavez et ál., 1999b,
Chaves et ál., 1999; Meireles et ál., 1999; Porter et ál., 1997a, 1997b; Porter
et ál., 1999; Postorini et ál., 1998; Tagliaro et ál., 1997, 2000, 2005; y Rylands
et ál., 2000).
Los arreglos taxonomIcos clásIcos, fundamentados en aspectos morfologIcos
comparativos del siglo pasado, organizaron a los primates neotropicales en dos
o tres famIlIas, las cuales comprendian, para el caso de los prImates colombIa-
nos, los siguientes géneros. Para los Cebidae: Saimiri, Callicebus, Pithecia, Ca-
cajao, Cebus, Ateles, Alouatta y Lagothrix; para los Callitrichidae: Cebuella y
Saguinus y, en algunos casos, los Callimiconidae con un único género Callimico,
el cual fue separado por HershkovItz (1977) en su propIa famIlIa, debIdo a una
serie de características que no compartía con los Callitricidae.
La ImportancIa de los análIsIs moleculares recIentes radIca en la IdentIñca-
ción de cuatro líneas evolutivas en los platirrinos: atelinos, cébinos, aotinos y
pItecInos. Cada linea puede consIderarse una famIlIa (AtelIdae, CebIdae, PIthe-
cidae y Aotidae), aunque no todos los investigadores están de acuerdo todavía.
En la pasada década se había establecido una relación muy cercana y
conñable de los Callicebus con los pitécidos a través de las investigaciones de
Schneider et ál. (1993, 1996), Porter et ál. (1999), Von Dornum & Ruvolo (1999)
y Canavez et ál. (1999), por lo cual se ha generado una tendencIa a dIvIdIr la fa-
mIlIa PIthecIdae en dos subfamIlIas: PIthecIInae y CallIcebInae (Croves, 2001).
Los AtelIdae están amplIamente aceptados y se dIvIden en dos subfamIlIas:
los Atelinae (Ateles, Lagothrix y Brachyteles de la selva atlántica en Brasil)
y los Alouattinae, que incluyen los Alouatta por sus comprobadas relaciones
con otros mIembros de la famIlIa (Fleagle, 1988; Ford, 1986; Fosenberg, 1981;
Rylands et ál., 2000; Groves, 2001).
La famIlIa CebIdae es más compleja, pues aunque se ha aceptado desde hace
varios años la relación de los calitríchidos con los primates más grandes, es claro
que también los calitríchidos (Saguinus y Cebuella) están estrechamente rela-
cionados con Cebus y Saimiri (Rosenberger, 1981; Rylands et ál.,1995; Groves,
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
108
2001). En este nuevo arreglo nomenclatural, la subfamIlIa que agrupa a los prI-
meros se ha llamado Callitrichinae e incluye: Saguinus, Cebuella, Callimico,
Leontopithecus, Callithris y Mico. Los segundos conforman un grupo natural,
en el cual Cebus se halla dentro de los Cebinae y Saimiri forma otra subfamIlIa
llamada Saimirinae por Hershkovitz (1977). Más recientemente, Rylands y Mit-
termeier (2009) han separado los Callitrichidae de los Cebidae.
Los Aotus han sIdo consIderados una subfamIlIa de los CebIdae por SchneIder
et ál. (199J, 1995, 1996) y como famIlIa aparte (NyctIpIthecIdae or AotIdae) por
Groves (2001). Debido a que el género es muy antiguo, por lo menos desde el
Mioceno medio de La Venta (Sertoguchi & Fosenberger, 1987), ha sIdo dIficIl co-
locarlo en una ñlogenIa apropIada. No obstante, hay que reconocer que Saimiri
también es antiguo (Mioceno superior) en comparación con otros géneros de
platirrinos; por tanto, en esta obra se acepta lo propuesto por Groves (2001).
Por lo expuesto, se propone una nueva ordenación para los primates co-
lombianos (aunque se incluyen para mayor claridad los demás géneros no re-
presentados en el país), basada en los resultados de las varias investigaciones
recIentes de análIsIs molecular y morfologIco. Aunque Croves (2001) presenta
varIos argumentos de prIorIdad nomenclatural que modIñcan la nomenclatura
tradicionalmente usada, en esta obra se ha optado por mantener los nombres
primarios, indicando los sinónimos, como los señalados por el autor antes men-
cionado entre paréntesis.
Orden Primates
Ìnfraorden Platyyrrhini
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Saguinus
Cebuella
Callimico
Callithrix
Leontopithecus
Mico
SubfamIlIa Cebinae
Cebus
SubfamIlIa Saimirinae
Saimiri
Familia Aotidae
Aotus
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Pitheciinae
Pithecia
Cacajao
Chiropotes
SubfamIlIa Callicebinae
Callicebus
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Ateles
Lagothrix
Brachyteles
SubfamIlIa Alouattinae
Alouatta
THOMAS RICHARD DEFLER
109
5. Clave para la identificación rápida
1. Cuerpo grande, más de 50 cm cabeza-cuerpo y peso 6-12 kg; robusto y con cola pren-
sil, sin pelo en la parte ventral; diurno; cola más larga que el cuerpo.
Marimondas, género Ateles
De apariencia esbelta, peso de 7-11 kg o más, los miembros y la cola muy alargados, esta
última con callosidad desnuda. Manos con ausencia del dedo pulgar.
Cuerpo mayoramente negro.
Ateles yeo]]royì ruþventrìs.
Cuerpo negro con vientre amarillento; a
veces amarillenta la parte interior de las
piernas.
Ateles belzebuth.
Cuerpo color pardo. La espalda contrasta
con el límite abrupto del vientre, que es
más claro.
Ateles hybridus brunneus.
Cuerpo color pardo. La espalda va
conviertiéndose ligeramente en el color
más claro del vientre.
Ateles hybridus hybridus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
110
Churucos, Género Lagothrix
De apariencia robusta, de 7-12 kg de peso, los miembros moderadamente alargados.
Cola larga con callosidad desnuda. Pelaje moderadamente largo o corto y suave. Manos
con presencia del dedo pulgar.
Cuerpo muy robusto (hasta 45 a 55 cm
cabeza-cuerpo y hasta 15 kg ), cola
prensil (60 a 65 cm) con callosidad sin
pelo, color variable pero de casi todo el
cuerpo igual, un pardo claro u oscuro.
Lagothrix lagothricha lagothricha.
Pardo plateado o grisáceo (puntos de
pelos largos con blanco, dando un efecto
plateado, usualmente pelo largo y suave;
o cuerpo completamente negro).
Lagothrix lagotricha lugens.
Coltudos o Aulladores, Género Alouatta
De apariencia robusta, 6 a 8 kg, los miembros moderadamente largos. Cola larga prensil
con callosIdad desnuda, pelo áspero y largo. Carganta Inßada. Hembras notablemente
más pequeñas que los machos.
Colorido general mayormente negro.
Alouatta palliata.
Colorido general castaño acanelado.
Alouatta seniculus.
THOMAS RICHARD DEFLER
111
Género Cebus
De apariencia robusta, 2,5 a 5,4 kg o más, los miembros moderadamente largos. Cola
prensil, sin callosidad y totalmente cubierta de pelo. Pelaje áspero y moderamente corto.
Colorido marrón oscuro en miembros
y cola, castaño claro o amarillento en
cuerpo, a veces con el copete bIfurcado
en hembras y machos jóvenes.
Cebus apella.
Colorido general mayormente negruzco,
con los hombros y el pecho blanquecinos.
El pelaje de cabeza negro con apariencia
de “boina”.
Cebus capucinus.
Colorido general marrón claro, los
miembros con tonos amarillentos o
rojizos.
Cebus albifrons.
2. Cuerpo de tamaño mediano, 30 a 50 cm de longitud cabeza-cuerpo y de más de una
libra a tres kilos de peso. Cola no prensil corta o larga. De hábitos diurnos, crepusculares
o nocturnos.
Género Pithecia
Cubiertos por abundante pelo grueso, desordenado y de aspecto rechoncho. De hábitos
diurnos. Cola corta o larga. Más de 2 kg de peso.
Cuerpo de apariencia rechoncha por
el pelaje erguido, cola larga no prensil
y muy peluda, 2 a 3 kg de peso, el
resto de las partes superiores cubiertas
por pelo muy largo, rústico, grueso y
ligeramente ondulado que cuelga sobre
las partes InferIores. Cabeza con aspecto
característico por el largo pelaje que la
rodea a manera de “peluca”, dejando
descubIerto el rostro. Partes InferIores
de los miembros con poco pelo. Pelaje de
aspecto canoso.
Pithecia monachus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
112
Cuerpo rechoncho, cola muy corta,
no prensil y moderadamente peluda,
2 a 3 kg de peso. Los machos son más
pesados que las hembras. El resto del
cuerpo cubierto por pelo muy largo,
liso y moderadamente grueso que
cuelga desordenadamente sobre las
partes InferIores. Cabeza con aspecto
característico ya que el pelaje de la
coronilla está echado hacia delante.
Cacajao ouakary.
Género Callicebus
Cubiertos por abundante pelo mederadamente suave y ordenado, de apariencia esbelta
y vistoso diseño de color. De hábitos diurnos. Cola no prensil, generalmente muy larga.
Peso de 1 kg.
Colorido general mayormente negruzco
con un collar blanco.
Callicebus torquatus.
ColorIdo general ñnamente lIstado de
pardo y blanquecino con collar pardo
rojizo, cola mayormente blanquecina;
a veces con una banda blanca sobre la
frente.
Callicebus cupreus (complejo).

THOMAS RICHARD DEFLER
113
Colorido como arriba, una banda blanca
sobre la frente, manos blancas.
Callicebus ornatus.
Colorido como arriba, una banda blanca
sobre la frente, manos colorIdas.
Callicebus discolor.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
114
Colorido como arriba, ninguna banda
blanca sobre la frente.
Callicebus caquetensis.
Género Saimiri
Cubiertos por abundante pelo corto, moderadamente suave, ordenado y de apariencia
esbelta. Rostro de vistoso y complejo diseño. De hábitos diurnos o nocturnos. Cola no
prensil muy larga. Peso entre 1 y 3 kg.
De hábitos diurnos. Rostro con una
máscara facIal blanca donde resalta
el hocico negro. Cola con la porción
terminal negra.
Saimiri sciureus.
Género Aotus
De hábitos nocturnos. Cola no prensil muy larga y ojos muy grandes, cabeza con listas
oscuras sobre la frente y coronIlla, en la mayoria de las veces con manchas bIen deñnI-
das sobre los ojos. Peso de 1 a 2,5 kg y sIn dIferencIa entre los sexos. |Icos nocturnos.
Género Aotus.
Parte interna de la extremidad completamente pardusca anteada, al igual que la parte
exterior del tórax, o con naranja o crema extendido hasta el vientre y la parte media
de los brazos y piernas (raramente hasta el tobillo). El pelaje del dorso va desde corto
y tupIdo hasta largo y ßojo; la coloracIon de las partes superIores del cuerpo varIables;
presenta (a veces) sobre el dorso una ancha franja medIo dorsal negruzca, café o naran-
ja no muy deñnIda, rayas temporales separadas o unIdas por detrás.
THOMAS RICHARD DEFLER
115
Con el pelaje del dorso largo y más
o menos 2,6 a 3,6 mm; los miembros
pueden ser negruzcos con las puntas
de los pelos oscuras (especialmente
en la cordillera Occidental) o no
(especialmente en el norte de la
cordIllera DrIental). 0os fases básIcas
de colorido (a veces en el mismo grupo):
una correspondiente al dorso gris-castaño
claro y la otra al dorso castaño-rojizo;
casi todos tienen el vientre amarillo
claro (carIotIpo 2n = 58; 0eßer et ál.,
2001).
Aotus lemurinus.
Con el pelaje del dorso corto y
aplastado; dorso con tono castaño o
castaño-amarillento; vientre amarillo
claro; superñcIe dorsal de manos y pIes
castaño claro con puntas oscuras pero
inconspicuoas y rara vez contrastantes
(cariotipo 2n = 52, 53, 54).
Aotus griseimembra.
Apariencia similar a A. griseimembra,
pero con los miembros negruzcos
(cariotipos 2n = 55, 56).
Aotus zonales.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
116
Cresta interescapular con el pelaje
echado hacia atrás y hacia los lados;
glándula gular grande (5 cm) con el
pelo circundante extendiéndose hacia
fuera. (CarIotIpo 2n = 50). 0Iseño de la
cabeza con líneas temporales negruzcas
dIfusas. La coronIlla entre las lineas
temporales crema (beige), las líneas
malares negruzcas y bIen deñnIdas como
una extensión de las temporales. Parches
supraorbitales de color crema. Lados de
la cabeza, cuello debajo de las orejas
de colorado grIsáceo a crema ñnamente
jaspeado de pardusco.
Aotus brumbacki.
Rayas temporales cercanas casi siempre
unidas detrás de la cabeza; rayas malares
bIen deñnIdas o ausentes; delgados
mechones en los pies sin extenderse
hasta las uñas. Animales de tamaño
pequeño, la cola mide alrededor de 34,0
cm (30,8 a 36,3)(cariotipo 2n = 46, 47,
48).
Aotus vociferans.
Parte interior de las extremidades con naranja o beige al igual que el pecho y vientre,
extendiéndose hasta las muñecas y tobillos; el pelaje del dorso es corto, tupido, domi-
nantemente grisáceo en las partes superiores, algunas veces beige anteado con bandas
oscuras medIo dorsales angostas, que contrastan fuertemente con el pardo anaranjado
del cuello y el vIentre. PresencIas en el orIente del pais por conñrmar.
Cariotipo desconocido.
Aotus trivirgatus.
THOMAS RICHARD DEFLER
117
Género Callimico, Saguinus, Cebuella
Cuerpo de tamaño pequeño, 20 a 30 cm de longitud cabeza-cuerpo y entre 400 y 700
gramos de peso. Colorido vistoso. Cola larga, no prensil. De hábitos diurnos.
Cuerpo mayormente negro de pelaje
lustroso. Cabeza con melena larga y
negra, tercer molar presente.
Callimico goeldii.
Colorido general mayormente negruzco
con las mejillas y genitales sin pelo y de
color blanco.
Saguinus inustus.
Colorido general mayormente negruzco,
castaño u oliváceo o una combinación de
los dos.
Saguinus nigricollis.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
118
Cuerpo generalmente oscuro con silla
más clara con rayas oscuras.
Saguinus fuscicollis.
Cara desnuda de color negro, en alto contraste con el resto del cuerpo que
posee colorido blanco en varias partes del pelaje.
Pelaje del dorso en su mayoría con
franjas castaño oscuras y blancas
intercaladas, vientre blanco, cola pardo
oscura. Cabeza con un modesto copete
de pelo corto a manera de cresta en el
centro.
Saguinus geoffroyi.
Pelaje del dorso en su mayor parte café
en varias tonalidades, vientre blanco,
cola rojiza en la base y negruzca hacia la
punta. Cabeza con una frondosa melena
blanca.
Saguinus oedipus.
THOMAS RICHARD DEFLER
119
Cuerpo pardusco con puntas de pelos
blancas, manos y pies blancos, cola
morena con punta a veces blanca.
Saguinus leucopus.
Cuerpo de tamaño muy pequeño, vistoso
colorido, con 13 a 16 cm de longitud
cabeza-cuerpo, una cola de alrededor
de 20 cm y un peso de 85 a 140 g. De
hábitos diurnos. Cola larga y no prensil
con diseño bandeado de negruzco y
acanelado.
Cebuella pygmaea.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
120
6. Familia Cebidae
THOMAS RICHARD DEFLER
121
El sentido clásico de Cebidae ha tenido un cambio revolucionario en los últi-
mos años, dado que la morfologia comparatIva y las InvestIgacIones molecula-
res han demostrado más y más claro las conexIones ñlogenétIcos de Callimico,
Saguinus, Cebuella (igual Mico, Callithrix y Leontopithecus) con Cebus y Saimi-
ri. Como Saimiri aparentemente es un taxon antIguo, IdentIñcado desde el |Io-
ceno medio, este género muestra otras relaciones. Particularmente, su relación
con Cebus se ha vuelto obvia.
Desde temprano ha sido claro que Saimiri y Cebus están conectados ñlétIca-
mente (Pocock, 1925; Rosenberger, 1977, 1979; Rosenberger, 1981). Se sugiere
que los parientes de estos dos grupos probablemente eran parientes de los Ca-
llithrix, dado que el complejo entero comparte los terceros molares ausentes,
caninos ampliados, premolares anteriores un tanto ampliados, caras abrevia-
das, arco zIgomátIco delIcado y fosa glenoIde abIerta para una artIculacIon con
el cóndilo mandibular. Estos caracteres, que contrastan abruptamente con los
de los atelinos y otros primates vivientes, sugieren un grupo “natural”, el cual
por la regla de prioridad puede llamarse Cebidae. Este punto de vista ve a los
callitrichinos como un grupo de cébidos muy derivados.
Ha sido aceptado desde hace mucho tiempo que los callitrichinos son mono-
ñlétIcos y pueden ser dIagnostIcados por medIo de "digItos con garras, hallux
y pollux reducIdos y una forma modIñcada de oclusIon de los IncIsIvos" (Fosen-
berg, 1981). Había una resistencia grande contra la idea de que estas caracte-
rísticas eran derivadas, tal vez por el peso de la autoridad de personas como
Hershkovitz (1977) y otros, quienes consideraban primitivos estos rasgos y así
buscaban un origen distinto de uno venido de los cébidos.
El trabajo pionero de Schneider et ál. (1993, 1995, 1996) y Schneider (2000)
fue el prImero que apoyo la InterpretacIon morfométrIca de Fosenberg (1981)
sobre la relación de los callitrichinos (incluido Callimico) con Cebus y Saimiri,
utilizando secuencias de ADN muy emparentadas. Mucho de este trabajo sugirió
que Aotus tambIén se relacIonaba con este clado. Dtra evIdencIa morfométrIca
(Rosenberg, 1981; Schneider & Rosenberger, 1996; Schneider, 2000) y la evi-
dencia de secuencias moleculares (Goodman et ál., 1998) mostraron que Aotus
está más relacIonado con los atélIdos o con los pItécInos. UltImamente, las
variaciones en mtADN RFLP revelaron una relación estrecha de Aotus con Cebus
y ninguno de ellos con Saimiri (Ruiz-García & Álvarez, 2003). Este desacuerdo
sobre la ubIcacIon ñlétIca de Aotus con su linaje antiguo (por lo menos hasta el
Mioceno medio; capítulo 2) podría colocar los Aotus en su propIa famIlIa (AotI-
dae), mIentras su posIcIon ñlétIca sIgue sIendo InvestIgada. Este punto de vIsta
es apoyado por Groves (2001, 2005) y Rylands et ál. 2000).
La mayoria de la evIdencIa morfologIca y molecular parece agrupar los callI-
tríchinos con Cebus y Saimiri en su propIa famIlIa (CebIdae). Esta famIlIa puede
estar subdIvIda en subfamIlIas como sIgue: CallIthrIchInae (Callimico, Cebuella,
Saguinus en Colombia), Cebinae (Cebus) y Saimirinae (Saimiri). Recientemente,
Fylands y |IttermeIer (2009) preñere colocar a CallItrIchIdae como famIlIa se-
parada, debido a la evolución de sus tamaños y adaptaciones nuevas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
122
CHICHICO DIABLO (Diablillos)
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Género Callimico (Miranda-Ribeiro, 1912)
THOMAS RICHARD DEFLER
123
Comentarios taxonómicos. Género monotípico cuya única especie Callimico
goeldii fue consIderada hasta hace muy poco dentro de la famIlIa monotipIca
CallImIconIdae, debIdo a su formula dental unIca y a otras caracteristIcas. SIn
embargo, análisis moleculares realizados por Schneider et ál. (1996), Schnei-
der & Rosenberger (1996), Goodman et ál. (1998) han demostrado que este
género está estrechamente relacionado con otros calitrícidos como Saguinus,
Callithrix, Mico, Cebuella y Leontopithecus, y que estos a su vez tienen una
estrecha relación con Cebus y Saimiri por su origen común; por tanto, el género
CallImIco se encuentra ahora bajo la subfamIlIa CallItrIchInae, junto con Ce-
binae (Cebus) y Saimirinae o Chrysotrichinae (Saimiri), con quIenes conforma
la famIlIa CebIdae (Fosenberger, 1981; Fosenberger et ál., 1990), y de esta
manera son tratados en esta obra. No obstante, persisten aún otros arreglos de
nomenclatura que no consideran la base sólida de la técnica molecular como
evIdencIa de la monofilIa de los géneros mencIonados.
Etimología. El epíteto genérico Callimico se deriva del griego kali, que sig-
nIñca bonIto, y mico, que provIene de una palabra Indigena que se reñere a los
“monos” o “primates”. En conjunto, este nombre hace alusión a su apariencia:
un “mono bonito”.
Vistas del cráneo de una hembra Callimico.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
124
Posturas de Callimico.
THOMAS RICHARD DEFLER
125
Posturas de Callimico.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
126
Callimico goeldii (Thomas, 1904)
Comentarios taxonómicos. Este primate ha sido complejo en cuanto a su
clasIñcacIon en una famIlIa. Algunos autores lo han reconocIdo como un Calli-
trichidae, por su tamaño pequeño y por la presencia de garras en lugar de uñas
planas. Dtros lo han ubIcado en la famIlIa Cebidae, pues tiene una sola cría y su
formula dental es Igual a J6, IncluIdo el cuarto molar, que se pIerde en la famI-
lia Callitrichidae. Dtra tendencIa ha sIdo clasIñcarlo en una famIlIa monoespe-
ciñca llamada Callimiconidae, para reconocer la mezcla de caracteres entre las
dos famIlIas mencIonadas. No obstante, InvestIgacIones ñlogenétIcas recIentes,
fundamentadas en nuevas InvestIgacIones moleculares, han demostrado que la
especie se encuentra mucho más relacionada con los Callithrichidae, y tal vez
mejor clasIñcada como subfamIlIa Callitrichinae, en la famIlIa Cebidae junto
con los Cebus y los Saimiri (subfamIlIas Cebinae y Saimirinae) (Rosenberger,
1981; Rylands et ál., 2000; Groves, 2001). Dutrillaux et ál. (1988) discuten las
añnIdades carIologIcas de la especIe. No existen subespecies reconocidas.
Nombres comunes. Diablillo o chichico negro cerca a Puerto Umbría en el
Putumayo. Spring tamarin en alemán y Goeldi’s Marmoset en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Dohógo (huitoto); baisisi (siona) júhusaryje o
cibominajuubari (muinane). Este último también es utilizado para Saguinus sp.
Descripción. Los adultos pesan entre 390 y 670 g y alcanzan una longitud
cabeza-cuerpo de 210 a 310 mm, con una cola de 255 a 324 mm. Las manos y
los pIes tIenen garras modIñcadas en lugar de uñas, excepto en el pulgar, donde
la uña permanece. Tienen el pelo negruzco, grueso y brillante, muy largo en la
cabeza, el dorso y los lados del cuerpo y llega a medir hasta dos centímetros.
El pelaje de la cabeza y los lados de esta es alargado, formando una melena
que les da un aspecto característico. La piel de la cara y la parte exterior de la
oreja es negra, aunque un poco clara alrededor de los ojos, mientras el resto
de la piel del cuerpo es blanquecina.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDEn Colombia ha sido colectado y observado en ocho
localidades, registradas en la literatura, desde el piedemonte de la cordillera
Oriental de los Andes en el departamento del Putumayo hasta las bocas del río
CahuInari, un aßuente de la orIlla derecha del rio Caquetá. La especIe no es
común en ningún lugar; por tanto, es posible que eventualmente se le detecte
más al oriente entre los ríos Caquetá y Putumayo, y en el trapecio amazónico.
Fuera de Colombia ha sido registrada en la Amazonia boliviana, brasileña, pe-
ruana. Probablemente se encuentre en la Amazonia ecuatoriana.
Preferencia de hábitat. Todos los especimenes fueron colectados en bosques
de tierras altas con relieve plano o pequeñas colinas. Igualmente se les ha en-
contrado en bosques degradados de crecimiento secundario, algunas veces so-
bre suelos húmedos con bambú. Sin embargo, se han observado en selvas donde
THOMAS RICHARD DEFLER
127
se mueven a bajas alturas alrededor de los 3 m, suben al dosel únicamente para
forrajear (|oynIhan, 1976a; Pook & Pook, 1979a,b; Izawa, 1979b; Heltne et ál.,
1973,1981; Hershkovitz, 1977; Hernández-C. & Cooper, 1976).
Investigaciones de campo. Esta especie ha sido investigada por Pook & Pook
(1979a, 1979b, 1981, 1982); Izawa (1979b); Masataka (1981a,b, 1983); Whitte-
maze (1970); Christen (1994, 1998, 1999, 2000); Christen & Gaissmann (1994),
Christen & Porter (1999), Porter (2000a, 2000b, 2001a, 2001b, 2001c, 2001d,
2002, 2004, 2006a, b), Porter et ál., 2001, Porter & Christen, (2002), Porter
et ál., 2001; Buchanan-Smith et ál. (2000), Hanson & Porter (2000), Hanson
et ál. 2006; Ferrari et ál. (1999) y Hardie (1998) en Bolivia y por Garber &
Leigh (2001), Calouro et ál., (2000), Garber & Rehg (1998), Azevedo Lopes &
Rehy (2003) en Brasil. Ha sido observada casualmente por Moynihan (1976a) y
Hernández-C. & Cooper (1976) en ColombIa. La postura y locomocIon fueron
estudiadas por Davis (1994), mientras que Masataka (1983) analizó la vocaliza-
ción. Porter (2006) publicó un libro sobre los Callimico y los Saguinus en Boliva.
Fehg (200J, 2006) estudIo asocIacIones polIespeciñcas con Saguinus labiatus y
S. fuscicollis en Brasil.
Investigaciones en cautividad. Jurke (1996) y Jurke et ál. (1995) estudiaron
aspectos hormonales y comportamentales de la reproducción.
Tamaño de grupos. Varía entre cinco y seis individuos, aunque Izawa (1979d)
y Heltne et ál. (1981) registran un grupo de ocho. Estudios en cautiverio sugie-
ren que la especIe es monogama y el grupo famIlIar está compuesto por una
pareja de adultos y juveniles.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Pook & Pook, (1981) establecieron
un área (ADV) de 33 a 60 ha, y estimaron que un grupo anduvo un promedio de
2 km por día.
Densidad. Las densidades observadas por Pook & Pook, (1981) generalmente
eran muy bajas (1 grupo/km²).
Patrón de actividades. Parece que no comienzan actividades sino hasta des-
pués de las 06:00 horas y se van a dormir antes de la puesta de sol (Izawa, 1979b).
Locomoción y postura. UtIlIza con mayor frecuencIa los saltos vertIcales de
una rama a otra, moviéndose entre los tallos pequeños y en la vegetación baja.
Las alturas preferIdas son 2 a J m sobre el pIso. Cuando andan más alto utIlIzan
una locomoción cuadrúpeda más convencional, pero para moverse de un árbol
a otro descienden para luego ejecutar saltos verticales y trepar el siguiente
árbol.
Dormideros. Los grupos probablemente duermen en los grandes nudos de
bejucos a unos 10 a 15 m de altura (Izawa, 1979b) en vegetación baja y tupida
(Pook & Pook, 1981).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
128
Dieta. Consumen varIos frutos blandos e Insectos, especIalmente saltamon-
tes (ortópteros) que a veces cazan en el piso (Heltne et ál., 1981). Lorenz
(1971) reportó que un individuo en cautiverio cazó y comió culebras pequeñas,
lagartIjas y ranas, asi como ratones jovenes y polluelos. Consumen los frutos de
Cecropia morassi, Cecropia sp., Pourouma sp., Piptadenia sp., Clarisia racemo-
sa y Parkia sp. Porter (2001a) reporta hongos como parte de la dieta.
Bebederos. En cautiverio, Callimico toma agua de pequeñas charcas en el
piso, pero este comportamiento no se ha observado en el medio natural.
Comportamiento reproductivo. Las hembras con el más alto rango en la je-
rarquía suelen iniciar los comportamientos sexuales. En cautiverio, la gestación
dura aproximadamente 151 a 159 días (Lorenz, 1972), pero el intervalo es pro-
bablemente de 150 a 165 días de acuerdo con Heltne et ál. (1981) y Heinemann
(1970). Se reportan ciclos sexuales con un intervalo de 21 a 24 días (Lorenz,
1972). La época de nacimientos en Bolivia es de septiembre a noviembre du-
rante la parte inicial de la época lluviosa (Pook & Pook, 1981; Dettling, 2002;
Dettling & Pryce, 1999). No se conocen datos de otras regiones. Aspectos de
comportamiento y ciclos hormonales de reproducción son discutidos por Jurke
et ál. (1995) y Jurke (1996).
Desarrollo del infante. La hembra da a luz un Infante, el cual es cargado en
posición ventral al principio. Durante las siguientes dos semanas se le cambia
gradualmente de posIcIon hasta ubIcarlo ñnalmente en la espalda. PosterIor-
mente, el Infante es cargado con mayor frecuencIa por el padre, quIen lo en-
trega a la madre únicamente para amamantarlo (Lorenz & Heinemann, 1967;
Heltne et ál., 197J, 1981). En el prImer dia, los Infantes tIenen ojos abIertos,
nublosos y azules con un vientre desnudo y pelo dorsal corto y negro. A los 2 o 3
dias, los Infantes muestran curIosIdad sobre sus alrededores y durante la prImer
semana la madre carga exclusIvamente el Infante, más o menos 40º del tIempo
sobre el vientre. Durante la segunda, la madre sigue cargando exclusivamente
el Infante pero unIcamente 20º del tIempo en el vIentre. En la tercera semana,
la madre empIeza a Intentar quItarse el Infante de ella; el Infante grIta por el
estrés, lo que oblIga al padre a cargarlo. Esta semana el padre carga el Infante
87% del tiempo; la madre, 13% del tiempo. Durante la cuarta semana, sigue la
división de labor entre la madre y el padre. En la quinta semana, el padre carga
el Infante más o menos 96º del tIempo. A partIr de la sexta semana, InIcIa su
independencia, que se consolida en la octava. Hacia la décima semana, solo se
monta sobre el padre cuando está asustado; en otros momentos el padre hace
que se baje mordIéndolo fuertemente en el tobIllo.
Comportamiento social. Los subadultos probablemente tienen que separar-
se de su grupo famIlIar. ExIste evIdencIa de agresIones entre IndIvIduos del
mismo sexo. Los miembros del grupo se acicalan unos a otros. Al parecer las
hembras lo hacen más que los machos (Lorenz & Heinemann, 1967). La especie
THOMAS RICHARD DEFLER
129
muestra una fuerte cohesIon grupal, y se desplaza muchas veces en una tropa
unida, usualmente con una distancia de 5 m entre individuos.
Vocalizaciones y despliegues. Algunos llamados o vocalizaciones obtenidos
por Pook & Pook, (1981) y Whittemaze (1970) son: 1) tchuck y chok son vocali-
zaciones guturales poco usuales que parecen un ladrido; 2) tsee son llamados
agudos a larga distancia emitidos en serie; 3) shrilling es un llamado de con-
tacto, emitido con la boca abierta después de escuchar el llamado de contacto
de otros; 4) gorjeo es una vocalIzacIon que denota satIsfaccIon y que emIten
cuando forrajean con agrado; 5) grito es una especie de llamado angustioso;
6) llamada perdida es una vocalización progresiva que alcanza incluso niveles
agudos, algunas veces igual a un “llamado de contacto”; 7) trino, una serie de
vocalizaciones emitidas en extrema excitación; 8) silbido, vocalización aguda
emitida como un chillido largo y monosilábico que parece ser una alarma; 9)
eek-eek es una sucesión de tosidos en tono alto y declinado, emitidos en un
contexto agresivo.
Estos autores señalan algunos despliegues que se enuncian a continuación:
1) El movimiento rápido de la lengua (rcpìd tonyue ]ìckìny) es exhibido en un
contexto agresivo; 2) marking, son marcas realizadas con las glándulas externas
y con la orina; 3) erizamiento de la cola (tcìl ru]]ìny, swaying) y movimiento
oscilante del cuerpo mientras emiten un tchuck como vocalización de alarma;
4) tail curling, enroscamiento de la cola debajo del cuerpo mientras descan-
san; 5) arched-back display, arqueamiento de la espalda en interacciones no
agresivas entre adultos. Mientras caminan, se rozan repetidamente y saltan uno
encima del otro. No es claro si realizan esta exhibición en un contexto sexual.
6) Urine tail marking, marcado de la cola con orina: levantan la cola tratando
de envolverla en la espalda y alrededor de la región ano-genital para humede-
cerla; esta acción la realizan cuando descansan.
Interacciones con otras especies. Pook & Pook (1982) reportaron interaccio-
nes extensivas tanto con Saguinus fuscicollis en Colombia como con S. labiatus
en Pando, Bolivia. Se asocian mayormente con S. fuscicollis, debido sin duda
a que comparativamente pasan más tiempo en alturas bajas que S. labiatus.
En Colombia se ha observado la especie en grupos de Saguinus fuscicollis en el
piedemonte del Putumayo (Hernández-Camacho & Cooper, 1976). Eira barbara
es un predador potencIal bastante comun; pero boas, halcones y felInos son
peligrosos también.
Conservación. Se encuentra incluida en el Apéndice I de la CITES, y como
vulnerable (VU) a nivel global y en Colombia bajo los criterios de UICN. Es ne-
cesario realizar censos de esta especie en Colombia para establecer el estado
de las poblacIones y para conñrmar las densIdades de la especIe en lugares en
los cuales ha sido observada, como los Parques Nacionales Naturales La Paya y
CahuInari. SI se IdentIñcan poblacIones, tenIendo en cuenta que hasta ahora ha
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
130
sIdo consIderado muy raro, se deben formular programas para su conservacIon
en cualquier tipo de áreas, sean protegidas o no, y plantear la posibilidad de
establecer nuevas reservas y fortalecer los controles que prevengan su eventual
comercio y cacería.
Dónde observarlos. Estos monItos no son fácIles de observar, ya que son
poco frecuentes y poco conocIdos por los lugareños, Incluso en sItIos donde han
sIdo reconocIdos por profesIonales. Han pasado muchos años desde las obser-
vacIones de |oynIhan (1976), y parece Importante obtener InformacIon actual
sobre la especie en la región de Puerto Umbría en la carretera Mocoa-Puerto
Asís. Moynihan los observó en bosques secundarios cerca de plantaciones aban-
donadas con una vegetación mezclada con bambú asiático. Otras posibilidades
son las de viajar en canoa río abajo desde Puerto Asís, en el río Putumayo, hasta
la quebrada El Hacha, uno de los límites occidentales del Parque Nacional Natu-
ral La Paya, para seguir luego quebrada arriba hacia la cabecera. Observaciones
sobre esta especie en los sitios recomendados o en otros lugares son extrema-
damente importantes para el diseño de planes de conservación; pueden ser
remitidas a los editores o al autor.
Callimico
Fotografia: Noel Fowe.
THOMAS RICHARD DEFLER
131
Familia CEBIDAE
Género Cebuella (Gray, 1886)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
132
Comentarios taxonómicos. Es un género monotípico con dos subespecies re-
conocidas por primatólogos (Cebuella pygmaea pygmaea y Cebuella pygmaea
niveiventris). La tendencia reciente de varios autores ha sido reunir la especie
con Callithrix, debIdo a comparacIones morfologIcas (Fosenberger,1981; Fosen-
berger & Coimbra-Filho, 1984; Groves, 1989, 1982, 2005, Natori, 1994) y a com-
paraciones moleculares (Barroso et ál., 1997; Moreira, 1996; Schneider et ál.,
1996; Schneider & Rosenberger, 1996; Tagliaro et ál., 1997, 2000; Porter et ál.,
1997a,b; Canavez et ál., 1999). Groves (2005) incluye Cebuella como subgénero
de Callithrix debido a rasgos únicos, como su especialización de excavar con los
incisivos la corteza de los árboles para obtener la savia como alimento y su re-
ducido tamaño. En esta obra, de acuerdo con Rylands et ál. (2000), se continúa
con el tratamiento genérico tradicional de Cebuella, usando su tamaño como un
Callithrix enano y su adaptación del uso importante de savias de árboles, espe-
cialmente lógico si uno utiliza Mico para los Callithrix amazónicos.
Se enfatIza que los géneros Callimico, Callithrix (género brasileño), Cebue-
lla, Leontopithecus (género brasileño), Mico (género brasileño que remplaza
los Callithrix amazónico), Saguinus se encuentran IncluIdos en la subfamIlIa
Callitrichinae y que junto con los Cebinae (Cebus) y los Saimirinae (Saimiri)
conforman la famIlIa CebIdae. Este arreglo taxonomIco tIene mucha fortaleza
en evIdencIas moleculares y remplaza la clasIñcacIon clásIca utIlIzada en años
pasados (Rylands et ál., 2000).
Etimología. Cebuella es un diminutivo de Cebus, una transliteración del grie-
go NKEV], o mico pequeño con cola larga (Hill, 1960:322).
Vistas del cráneo de un Cebuella pygmaea macho.
THOMAS RICHARD DEFLER
133
Posturas de Cebuella pygmaea.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
134
Posturas de Cebuella pygmaea.
THOMAS RICHARD DEFLER
135
LEONCITO
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Cebuella pygmaea (Spix, 1823)
Comentarios taxonómicos. Hershkovitz (1977) y Hernández & Cooper (1976)
no registran subespecies para este primate, pero investigaciones recientes re-
conocen dos: C. p. pygmaea, la única encontrada en Colombia, y C. p. nivei-
ventras, de Brasil. Aunque Groves (2005) incluye este taxón con los Callithrix,
sigo utilizando el género Cebuella.
Nombres comunes. Chichico, en el área del río Putumayo; leoncito en las
regiones del Putumayo y Amazonas; piel roja y mico de bolsillo, popularizados
por los trañcantes de anImales; pygmy marmoset en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Túmi (huitoto); caspicara chichico (ingano);
jupicha (pl. jupíchaju) (Miraña, þde Napoleón Miraña, 1985); jibiillaje (muina-
ne); tsììnt·sìþkú (okaima); ñunk
w
a sisi (siona); jipoa (yucuna).
Descripción. Es el mico neotropical más pequeño. Soini (1988a) pesó 63
adultos no preñados y obtuvo pesos que varían entre 85 y 140 g, con un peso
promedio de 119 g. Las hembras son un 12% más pesadas que los machos. La
longitud total cabeza-cuerpo de estos animales está entre 331 y 362 mm, con
un promedio de 339 mm. La cola mide alrededor de 200 mm. Estos micos tienen
el dorso color agutí y el vientre de color ocre a blanco. La cola puede estar lige-
ra o conspicuamente anulada. El área urogenital en ambos sexos está cubierta
con piel negra.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD. Cebuella es bien conocida en la región amazónica
colombiana al sur del río Caquetá. Hay posibles registros de su presencia en
el alto río Guaviare. Izawa (1975) observó la especie cerca al río Caguán, un
poco al sur de San Vicente de Caguán. Un espécimen cautivo, que según la
InformacIon, provIene del caño |orrocoy, sItuado en la orIlla derecha del rio
Guayabero, es la mejor evidencia conocida del río Guayabero, pero requiere
conñrmacIon. La especIe tambIén fue reportada para la orIlla derecha del rio
Guaviare, río abajo de las bocas del Ariari, en una investigación acerca de la
dieta de los indígenas Nukak Bakú (Politis & Rodríguez, 1994). Sin embargo, de-
ben conñrmarse dIchas localIdades, dada la ausencIa de especimenes voucher.
Fuera de Colombia, Cebuella también se distribuye al sur del río Amazonas
en bosques hIgrofitIcos de tIerra baja por todo el orIente del Ecuador y Peru; en
el occidente del Brasil, hasta las orillas occidentales del río Madeira y las orillas
del río Orthon-Mamupiri o río Madre de Dios en el norte de Bolivia.
Hábitat. En Colombia, Cebuella habita bosque maduro no inundable y bosque
inundable. Cerca de La Pedrera (Amazonas), puede ser visto en árboles bajos
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
136
en la orilla del río Caquetá, así como en las orillas del río Puré (al sur de La
Pedrera). Cerca de Puerto Asís, en los restos de un bosque ya talado, se obser-
vó un grupo en un árbol alto de guarango (Parkia sp.), rodeado por desmonte.
Soini (1988a, 1993) encontró en Perú la especie en bosque inundable, que no
permanece en esta condición más de tres meses al año, y señaló que los bos-
ques de las orillas de los ríos y cuencas poseían las más altas poblaciones. Estos
prImates parecen necesItar hábItats de borde; por tanto, fácIlmente colonIzan
áreas de InßuencIa humana en las orIllas de pastIzales y huertos, Incluso sI estas
se encuentran muy cerca de asentamientos humanos.
Investigaciones de campo. A menos que se indique otra cita, la mayoría de
la sIguIente InformacIon provIene de los estudIos de esta especIe realIzados en
Perú por Soini (1982, 1986b, 1987a, 1987b, 1988a, 1993, 1995c), Bennett et ál.
(2001) y Heymann & Soini (1999). En ese país, Snowdon & Pola (1978), Snow-
don & Cleveland (1980); Snowdon & Hodun (1981) Snowdon, (1991, 1993a.b);
Schroepel (1998); Moynihan (1976a, b), Hernández C. y Cooper (1976), Snowdon
& Cleveland (1984) llevaron a cabo investigaciones sobre vocalizaciones. Izawa
(1975, 1976) y Hershkovitz (1977) publicaron algunas notas sobre la especie
en Colombia. Fess (1975a), Ramírez et ál. (1977), Castro y Soini (1977), Fre-
ese et ál. (1977) y Terborgh (1983) publicaron notas breves para el Perú. Para
Ecuador, De La Torre (2000), De La Torre & Snowdon (2002), Snowdon & De La
Torre (2002), De La Torre et ál. (2000, 2007), Zingg & Martin (2001), Yepez et
ál. (2005) y Youlatos (1999a, 2005) han publicado sobre la especie. Para Co-
lombia hay muy poco publicado, solamente unas notas por Moynihan (1976a,
1976b), Hernández-Camacho & Cooper (1976), Hershkovitz (1977), Izawa (1975,
1976). Se publicaron varias revisiones para la especie (Rylands, 1993, 1997,
2001; Townsend, 2001).
Investigaciones en cautiverio. Queralt & Vea (1998) compararon el cuidado
de Infantes en esta especIe con Saguinus oedipus. Spurlock (2002a, b) investigó
reproducción en la especie.
Libros recientes discuten varios aspectos de la especie (Digby et ál. 2007;
Porter, 2007; da Silva et ál. 2005, Bizca-Marques 2003c).
Tamaño del grupo. El tamaño de los grupos varía de 2 a 9 animales con
locomocIon IndependIente, los cuales cargan uno o dos Infantes. Estos grupos
están usualmente compuestos por una hembra reproductora, su pareja macho
y los descendientes maduros, de por lo menos los últimos cuatro nacimientos.
Algunas veces, un tercer adulto asociado no criador es incluido en el grupo.
Faramente dos grupos se asocIan por unas pocas horas, formando un grupo de
10 a 15 individuos.
Área de Dominio Vital. Estos grupos ocupan áreas que van de 0,1 ha a 0,5 ha,
con un promedio de 0,3 ha (n = 7). Estas áreas pequeñas de dominio vital (área
THOMAS RICHARD DEFLER
137
de actividad o ADV), exclusivas y no sobrepuestas poseen una core area (área
de uso intensivo) de alrededor del 20 al 40% del tamaño total del ADV. Cebuella
tienen un rango diario de 200 a 300 m.
Densidad poblacional. En el estudio realizado en Perú por Soini (cuenca del
rio SaImIrI), la densIdad para esta especIe fue calculada en 51 a 59 IndIvIduos
con locomoción independiente/km², aunque estrictamente las densidades para
la orIlla del rio fueron 210 a 2JJ IndIvIduos con locomocIon IndependIente/km².
En Colombia las densidades en el río Puré y Purité son mucho más bajas, y así
son dIficIles de medIr.
Recorrido diario. Cebuella realiza recorridos diarios de 200 a 300 m. Dos
mediciones arrojaron recorridos de 280 y 300 m en días completos. Sin embar-
go, un individuo solitario realizó un recorrido de más de 850 m durante un día
entero.
Presupuesto de actividades. El presupuesto de actividad calculado para un
grupo de esta especIe fue alrededor de 41º del tIempo descansando, 11º mo-
viéndose, 32% alimentándose de exudados y 16% alimentándose de insectos
(para un total de alimentación de 48%). Una pareja sexualmente activa invirtió
68% de su tiempo descansando y acicalándose, y solo cerca del 30% de su tiem-
po alimentándose.
Locomoción y postura. La locomoción en este primate es muy similar a la
de una ardIlla, con numerosas y frecuentes paradas y partIdas. Presentan un
comportamiento de congelamiento posiblemente como estrategia antidepre-
dadora, puesto que son dIficIles de ver cuando no están movIéndose. El mo-
vimiento consta de mucho agarre vertical y saltos, además de correr y saltar
cuadrúpedamente (Moynihan, 1976). Habitualmente, y quizá con el propósito
de esconderse de los observadores, se mueven hacia el lado opuesto del tronco
o rama en que se encuentran.
Dormitorios. La mayoría de los grupos pasan la noche literalmente amonto-
nados, cerca de 7 a 10 m sobre el nivel del suelo en árboles de ramas entrecru-
zadas, ubIcándose en la parte proxIma de una rama; en las epIñtas, cerca al
tronco del árbol.
Dieta. Cebuella pygmaea consume artrópodos y exudados de algunas espe-
cIes de árboles; tambIén algunos frutos, yemas, ßores, algo de néctar y oca-
sIonalmente vertebrados. Los exudados son el recurso más frecuentemente
consumido por estos animales.
Los artrópodos ingeridos incluyen insectos y arácnidos, aunque al parecer
los ortopteros son sus preferIdos. Entre los Insectos se Incluyen algunas marI-
posas (lepidópteros) atraídas por los exudados. Los exudados son obtenidos por
medio de un comportamiento alimentario especializado, posible gracias a las
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
138
adaptaciones especiales de los incisivos con los cuales raspan y cavan agujeros
en las cortezas de los árboles de alimentación, con el propósito de que la savia
empIece a rezumar dentro de dIchas perforacIones y se haga fácIlmente dIspo-
nible para ser ingerida. Un grupo concentra sus tareas en un árbol principal de
alimentación. Gracias a la detección de los agujeros cavados en estos árboles,
la especie es detectada por observadores humanos. Zingg & Martin (2001) dis-
cuten la naturaleza temporal de alimentación de exudados.
Los árboles de alImentacIon preferIdos por Cebuella (þde Soini, 1982, 1987a)
pertenecen a las especies: Vochysia lomotaphylla (Vochyciaceae) (87); Spondias
mombin (Anacardiaceae) (10); Inga spp. (Mimosaceae) (8); Campsiandra lau-
rifolia (Leguminosae) (6); Swatzia sp. (Leguminosae) (7); Parkia oppositifollia
(Leguminosae) (4); Croton cuneatus (Euphorbiaceae) (2); sp. no IdentIñcada
(Polygonaceae) (2); Qualea amoena (Vochyciaceae) (1); Cassia sp. (Legumi-
nosae) (1); Terminalia sp. (Combretaceae) (1); sp. no IdentIñcada sp. (Sapo-
taceae) (1). Van Roosmalen & van Roosmalen (1997) observaron la utilización
de Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae), Inga edulis (Mimosaceae) y Ficus
guianensis (|oraceae) como fuentes de exudados en las orIllas del rio |adeIra.
Dtras fuentes de dIcho recurso son lIanas de las especIes sIguIentes (þde
Soini, 1982, 1987a): Gnetum sp. (Gnetaceae) (27)-; Entada polystachys (Le-
guminosae) (9); Maripa sp. (Convolvulaceae) (6); Dioclea sp. (Leguminosae)
(5); Cheiloclinium sp. (Hippocrataceae) (3); Acacia riparia (Leguminosae) (2);
Bauhinia sp. (Leguminosae) (1); sp. no IdentIñcada (ComposItae) (1); Dolio-
carpus sp. (Dilleniaceae) (1); Coussapoa sp. (Moraceae) (1). Además, algunos
árboles de las famIlIas 7ochysIaceae 46º, LegumInosae 22,5º, Cnetaceae 14º
y Anacardiaceae 5%.
El resto de las fuentes eran de menos ImportancIa para la dIeta de Cebuella.
Hernández C. & Cooper (1976) y Moynihan (1976a, 1976b) reportaron que, en
el departamento del Putumayo, el guarango (Parkia, Leguminosae) era extre-
madamente Importante para este prImate como una fuente de exudado. Asi
se establece una “asociación ecológica”. En el alto río Purité de Colombia, se
observa con frecuencIa que los Cebuella están asociados con una especie de
caracoli (Anacardium sp.) (0eßer, observacIon personal).
En Colombia, Moynihan (1976) observó a Cebuella aprovechando recursos
ofrecIdos por las legumInosas Parkia sp (Leguminosae) e Inga sp. (Mimosaceae),
y por Matisia cordata y Cedrela odorata de la famIlIa |elIaceae. 0urante su
estudio, Soini (1982, 1987a) observó a Cebuella comIendo frutos unIcamente
en cInco ocasIones. Los frutos pertenecian a los géneros Ficus, Pourouma y
Cecropia de la famIlIa |oraceae. Cuando estuvIeron dIsponIbles, los frutos de
los géneros Ficus y Pourouma fueron utIlIzados, en su mayoria, durante varIos
días seguidos.
THOMAS RICHARD DEFLER
139
Beber. Cebuella lame las gotas de lluvIa acumuladas en la superñcIe de la
vegetación; también obtiene humedad de los varios exudados que ingiere.
Comportamiento reproductivo. Cebuella puede procrear tempranamente,
desde los 18 meses de edad; sin embargo, no lo hacen hasta alcanzar de 24 a 42
meses de edad en promedio. El periodo estral parece continuar aún después del
nacimiento de los jóvenes, por un periodo cercano a nueve días, mientras que
el comportamiento estral se extiende durante seis días más, aproximadamente
desde el día 13 al 18 después del parto. Solamente una hembra del grupo queda
preñada y pare 1 o 2 crías.
El macho consorte se muestra interesado en la hembra cuando ella se en-
cuentra en estro; la sigue constantemente, oliendo y lamiendo sus genitales. El
contacto corporal se incrementa y algunos despliegues de lengua son bastante
evidentes. Christian (1974) y Converse et ál. (1995) observaron en un grupo
cautivo que las hembras en estro levantaban sus colas y exponían sus genitales
al macho. Para copular, los machos abrazan la cintura de la hembra y ambos
permanecen parados en el sustrato o abraza las extremidades posteriores de la
hembra con sus patas. La cópula es de muy corta duración. Finalizada, los dos
pueden permanecer muy juntos acicalándose o continuar con las actividades
que desarrollaban (Larson et ál., 1982).
Al parecer existen dos picos anuales de nacimientos. En cerca de dos tercios
de los nacImIentos las hembras dan a luz dos Infantes (más frecuentemente en la
noche) y solamente un Infante el tercIo de veces restante, después de una ges-
tación de 137 a 138 días. Nacimientos repetidos después de seis meses ocurren
en cerca del 85% de los individuos y raramente se presentan nacimientos triples.
Desarrollo del infante. Los neonatos pesan tan solo de 13 a 15 g y nacen con
una pelusa de color amarIllo lImon aguti y cabeza grIs. Para el ñnal del prImer
mes de vida, estos colores han cambiado y los animales lucen los colores carac-
terísticos de los animales adultos.
La mayoría de los miembros de un grupo participan en el cuidado y transpor-
te del Infante, el cual es cargado constantemente durante las prImeras 1 o 2
semanas. 0espués, el Infante es colocado en un lugar protegIdo, usualmente en
el árbol de forrajeo, mIentras los adultos se alImentan. SoInI (1982, 1987a) noto
que después del dia 20 el macho adulto asocIado carga más al Infante, mIentras
que el presunto padre está completamente ocupado con el estro de la madre.
Antes de los 20 dias, el hermano o la hermana mayor carga el Infante cerca del
61% del tiempo. El mismo autor sugiere que otros machos, aparte del padre,
pueden ser los prIncIpales cargadores de los Infantes. Ìncluso el hermano de
seIs meses carga el Infante hasta que ya no puede levantarlo.
HacIa el ñnal del tercer mes el Infante puede ser dejado de amamantar
por completo. Empieza a consumir insectos un poco antes de alcanzar cuatro
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
140
semanas de edad. Cuando piden insectos, otros miembros del grupo se los dan
hasta los 5 o 6 meses de edad. Alrededor de las 6 semanas de edad, los Infantes
empiezan a alimentarse de los exudados que lamen de los agujeros usados por
los adultos, pues solo cuando han cumplido casi 5 meses de edad son capaces
de cavar sus propios agujeros. Soini (1987b) estudió el desarrollo dental de esta
especie como método para estimar su edad.
Interacciones grupales. Al parecer, la hembra reproductiva domina sobre los
demás miembros del grupo, mientras que el macho reproductor domina sobre
los otros machos del grupo. El acicalamiento o “espulgue” es una actividad
social muy importante que consume cerca del 9 al 20% del presupuesto de acti-
vidades diarias (Soini, 1988; Ramírez et ál., 1977).
El comportamIento de juego es Importante entre los Infantes, juvenIles y
subadultos, y consiste en juego duro (rough and tumble) entre 2 y 4 animales,
el cual se observa durante los periodos principales de descanso. El acicalamien-
to es también importante para los miembros del grupo, aunque los adultos se
acicalan más que cualquier otro miembro del grupo. Christen (1974) mostró que
los machos y las hembras dominantes acicalaban a otros adultos, mientras que
las hembras subordinadas acicalaban a las hembras dominantes más de lo que
estas últimas acicalaban a las subordinadas.
Vocalización y despliegues. SoInI (1988) lIsta 28 patrones vIsuales y olfa-
torios de expresión para Cebuella pygmaea. Algunos ejemplos son: exposición
genItal, comunmente efectuada por adultos y no adultos de ambos sexos. Se
observa cuando los anImales se enfrentan, pero se encuentran lejos entre
sí. Se caracteriza porque levantan la cola, despeinan el pelo del cuerpo (pi-
loerección), arquean la espalda, se pavonean exponiendo los genitales y, por
momentos, dejan escapar de su uretra gotas de orina. Este tipo de exhibición
de los genItales parece dIstInto de la exposIcIon de genItales efectuada por la
hembra frente al macho durante su cIclo estral, puesto que la hembra no ar-
quea su lomo ni despeina el pelo de su cola. Los despliegues de lengua (asomar
la lengua) pueden enmarcarse en un contexto sexual entre macho y hembra o,
menos frecuentemente, en sItuacIones que Involucran muestras de sImpatia y
en leves conßIctos que se presenten entre los IndIvIduos. El mecer o balancear
el cuerpo es un despliegue observado en situaciones de extrema excitación en
mobbing (asediar un individuo muchos animales) o durante sesiones de juego.
El menear la cola espasmódicamente se observa cuando estos animales se en-
cuentran frustrados o angustIados.
Christian (1974) y Pola & Snowdon (1975) estudiaron las vocalizaciones de
esta especIe en cautIvIdad. Algunas tenian frecuencIas muy altas, quIzá suñ-
cientemente altas para ser escuchadas por predadores avícolas, según Snowdon
& Hodun (1981). Soini (1988a) lista 29 vocalizaciones, aunque muchas son inter-
gradaciones, que dependen del nivel de excitación.
THOMAS RICHARD DEFLER
141
Interacción con otras especies. Se conocen como depredadores de este pe-
queño primate a Cebus apella, el ulamá o Eira barbara, félIdos, aves rapaces y
culebras. Los gatos domésticos también matan y comen a estos pequeños micos
cuando las dos especIes habItan cercanamente (0eßer, observacIon personal).
Se ha observado a Cebuella cerca de Callicebus cupreus, Saimiri sciureus, Sa-
guinus fuscicollis, Saguinus mystax, pero sin exhibir mucha interacción.
Conservación. Esta especie no está considerada en peligro de extinción,
aunque empieza a ser negociada ilegalmente como mascota en Colombia. En
vIsta de que es muy fácIl para un vIajero esconder estos anImales, los transpor-
tan a Bogotá donde los ponen a la venta contra la ley. Sin embargo, mueren con
facIlIdad a causa del frio. La especIe está clasIñcada como LF en ColombIa, de
acuerdo con el sistema de la UICN.
Dónde observarla. Esta especIe es probablemente la más fácIl de observar
cerca al centro de visitantes en el Parque Nacional Natural Amacayacu, arriba
de Leticia por el río Amazonas, donde los empleados del parque pueden indicar
al visitante la ubicación de los árboles utilizados por estos primates. En los
pueblos ubicados en la orilla sur del río Caquetá y en otros pueblos a orillas del
río Putumayo, si los habitantes saben de la presencia de algún grupo de este
primate, pueden guiar al visitante para observarlo.
Cebuella pygmaea.
Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
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TITÍES
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Género Saguinus (Hoffmannsegg, 1807)
Saguinus oedipus.
THOMAS RICHARD DEFLER
143
Comentarios taxonómicos. Es un género politípico con 13 especies según
Hershkovitz (1977), aunque Rylands et ál. (2000) preñeren reconocer 14 o 15
especies, incluida la separación de Saguinus geoffroyi y S. oedipus, y la de S.
graellsi de S. nigricollis. A partIr de análIsIs moleculares se reconoce la fuerte
monoñlIa del género Saguinus, conjuntamente con Cebus, Saimiri, Callimico,
Callithrix, Mico y Leontopithecus, consIderándolos en la famIlIa CebIdae (aun-
que pertenecIentes a dIferentes subfamIlIas) (Coodman et ál., 1998; Rosenber-
ger, 1981; Schneider et ál., 1996; Schneider & Rosenberger, 1996). Hoy en día
es casi universal el reconocimiento de S. geoffroyi y S. oedipus como especies
independientes; sin embargo, el reconocimiento de S. graellsi es más contro-
vertido, y depende de si en realidad S. nigricollis nigricollis existe al norte del
río Putumayo y en simpatría con S. n. graellsi. La presencia de S. graellsi (en
esta obra, Saguinus nigricollis graellsi) al norte del río Putumayo está compro-
bada, ya que existen las observaciones de Moynihan (1976) y material en colec-
ciones de Colombia. En este libro se reconoce la existencia de seis especies de
Saguinus en Colombia, así como la existencia de S. nigricollis graellsi como un
taxon correcto de acuerdo con HershkovItz (1977), mIentras se obtIene Infor-
mación adicional concluyente sobre su distribución. Barroso (1995) discutió una
ñlogenIa molecular.
Etimología. El epíteto genérico se deriva de una palabra indígena tupi gua-
rani que sIgnIñca "mIco pequeño".
Nombres comunes. Los nombres comunes más conocidos son chichico en la
Amazonia y tití en el resto del país. En inglés reciben el nombre generalizado
de tamarins. En alemán se les llama Peruckäffchen.
Nombres indígenas. Aparte de los nombres para cada especie no se conocen
nombres generalizados para el género.
Características generales. Son primates pequeños que pesan alrededor de
500 g y tienen una longitud cabeza-cuerpo de 350 a 380 mm. La cola es larga,
peluda y no prensil. Las manos y los pies tienen garras en lugar de uñas, y su
formula dental es Ì, 2/2, C 1/1, P J/J, | 2/2 = J2.
Distribución. Los Saguinus se distribuyen en la Amazonia y existen tres es-
pecies transamazónicas en el norte de Colombia y en Panamá. En el occidente
y centro de la Amazonia brasileña, se encuentran algunas especies simpátricas,
sobre todo Saguinus nigricollis con S. fuscicollis y S. imperator con S. midas. De
la Torre (1996) estudió la distribución de los calitríchidos en Ecuador.
Investigaciones generales. Digby et ál. (2007) estudiaron el papel de la
competencia en los calitríchidos durante la reproducción. Dominy et ál. (2003)
estudiaron el uso de pistas visuales en comparación con los machos. Goldizen
(1986) discute el cuidado comunal de las crías. Heymann (2001, 2003) estudió
144
comportamiento de marcar. Heymann & Buchanan (2000) estudiaron grupos de
más de una especie.
Vistas del cráneo de un macho Saguinus oedipus.
THOMAS RICHARD DEFLER
145
Posturas de Saguinus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
146
Posturas de Saguinus.
THOMAS RICHARD DEFLER
147
TITÍ BEBELECHE
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callictrichinae
Saguinus fuscicollis fuscus (Saguinus fuscus) (Spix, 1823)
Comentarios taxonómicos. Esta especie es extremadamente variable en su
dIstrIbucIon geográñca. Se han reconocIdo varIas subespecIes, las cuales varian
entre nueve (Groves, 2001) y trece (Hershkovitz, 1977). Este número no es al-
canzado por ninguna otra especie en el género. Solo una de ellas es reconocida
con certeza para Colombia (Saguinus fuscicollis fuscus), aunque posiblemente
existan más, ya que, según Hernández-C. & Cooper (1976), las poblaciones cer-
canas a San José del Guaviare (departamento del Guaviare) podrían pertenecer
a una subespecie no descrita. Sin embargo, desde ese entonces no se ha obteni-
do InformacIon adIcIonal, nI ejemplares coleccIonados que pudIesen evIdencIar
su presencia allí. Además, la existencia de Saguinus inustus en la misma región,
conñrmado por un ejemplar colectado cerca al pueblo de San José, desvIrtuaria
la supuesta existencia de una especie más en esta región, ya que S. inustus es
tradicionalmente agresivo y no tolera otras especies de Saguinus. Otra subes-
pecie, Saguinus fuscicolis tripartitus, podría estar establecida en el trapecio
amazónico, aunque algunos especímenes, supuestamente correspondientes a
este último taxón, examinados en Leticia, también podrían pertenecer a una
subespecie no descrita, proveniente de los alrededores de Puerto Nariño en la
parte alta del río Amazonas (Hernández-C. & Cooper, 1976). Como se puede
apreciar, el panorama de la especie en Colombia no es del todo claro debido a
su gran variabilidad; por tanto, se requiere mayor investigación para dilucidar
estos interrogantes. El análisis molecular indica que S. f. fuscus está más rela-
cionado con S. nigricollis y puede ser una especie aparte de S. fuscicollis, o sea
Saguinus fuscus.
Nombres comunes. Bebeleche, en muchas regiones de su área de distribu-
ción; chichico o chichico boquiblanco en el bajo río Caquetá; micoblanco en el
piedemonte amazónico del departamento del Cauca; white-lipped o saddle-
backed tamarin en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. yana chichico (Ingano, reñrIéndose al Sa-
guinus oscuro, según Rodríguez M., 1993); juusari (muinane); ya/rih (tikuna);
jipoa (yucuna) para el chichico al sur del río Caquetá que corresponde a S.
fuscicollis fuscus.
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía de 175 a 270 mm, mientras que
su cola alcanza entre 250 y 383 mm; pesa entre 338 y 436 g. Las hembras son
ligeramente más pesadas que los machos. El color del pelaje muestra un diseño
variable en las subespecies. El dorso tiene dos “porciones distintivas”: la cabe-
za y el manto (región interescapular) son castaño rojizas, al igual que los miem-
bros y la mayor parte de la cola; la región media y baja de la espalda es negra,
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
148
con un barreteado blanquecino a dorado formando un parche caracteristIco que
ha sido llamado “silla” por diversos autores. El dorso de la cola es negruzco. En
contraste, las partes InferIores del cuerpo y tambIén de la cola son más claras
y rojizas que las superiores. El hocico es blanquecino, resaltando sobre la piel
oscura de la cara; por eso son llamados bebeleche, al igual que otras especies
del género que tienen la misma característica.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia no ha sido debidamente estudiada,
pero Hernández & Cooper (1976) la ubican en el norte y oriente del alto río
Yarí, y hacia el oriente de la región de San José del Guaviare; como también al
occidente del río Yarí y sur del río Caquetá. La especie es conocida en el alto
río Guayabero, arriba del pueblo de La Macarena, en simpatría con Saguinus
nigricollis hernandezi. Además, es conocida entre los ríos Orteguaza y Caquetá
en el sur de Caquetá. SIn embargo, no hay datos que conñrmen esta área de
distribución, ya que las especies de este género a menudo se hallan en gran-
des parches con aparente exclusión de otras especies del género. Hershkovitz
(1977) reporta la presencia de Saguinus fuscicollis fuscus al occidente del río
Orteguaza y entre los ríos Caquetá y Putumayo; también se ha colectado en el
alto río Guayabero.
Fuera de Colombia, S. fuscicollis está distribuida en el sur de la alta Ama-
zonia en Bolivia (río Mamoré). Se extiende río abajo y a lo largo de la orilla
occidental del río Madeira, aunque quizá no hasta las bocas, desde donde se
extiende río arriba a lo largo del río Solimões y río arriba en la orilla sur del
río Japurá. Saguinus. f. fuscus es conocido también de las orillas del río Puré
en Brasil, desde su desembocadura en el Japurá hasta Colombia. Existen gran-
des áreas de esta vasta regIon donde no está conñrmada la presencIa de esta
especie.
Hábitat. Se encuentra en una amplia variedad de hábitats: vegetación secun-
daria, parches aislados de bosque, bosque inundado estacionalmente y tierra
adentro de bosque no inundado hasta una altura aproximada de 500 msnm en
Colombia (Hernández Camacho & Cooper, 1976; Castro & Soini, 1977; Freese et
ál., 1982; Izawa & Bejarano, 1981; Pook & Pook, 1981; SoInI, 1981). Preñeren
desplazarse y forrajear debajo del dosel; en el bosque prImarIo, optan por los
niveles más bajos, pero en rastrojos y vegetación secundaria pueden ser obser-
vados a 10 m de altura, aunque a menudo forrajean entre las hojas del suelo
buscando invertebrados (Pook & Pook, 1981; Soini, 1981; Yoneda, 1981). Parece
que esta especie utiliza un rango más amplio de hábitats que otras especies de
Saguinus, ya que aprovechan desde los bosques primarios hasta los muy inter-
venIdos. Estas observacIones pueden estar sesgadas por la poca InformacIon
existente sobre otras especies del género.
Investigaciones de campo. Esta es la especie de Saguinus más estudiada
en campo, sobre todo en Perú por Castro (1990), Castro & Soini (1977), Soini
THOMAS RICHARD DEFLER
149
(1981, 1986b, 1987c, 1990b, 1995c); Terborgh (1983) y Terborgh & Stern (1987)
estudiaron S. f. weddelli en el parque Nacional Manú en Perú, incluidas asocia-
ciones de este con S. imperator subgrisescens, donde usaban el mismo terri-
torIo. Este estudIo fue amplIado por Terborgh & Goldizen (1985) y Goldizen &
Terborgh (1986, 1989), concentrándose en el sistema de apareamiento y en el
comportamiento de ayuda. Goldizen (1986, 1987a,b, 1989, 1990) y Goldizen et
ál. (1996) estudIaron las relacIones socIales y el transporte del Infante respecto
a la polIandrIa facultatIva de la especIe. SmIth et ál. (2007) presentaron datos
sobre el tiempo empleado utilizando dormitorios para esta especie y S. mystax.
Pook (1977), Pook & Pook (1982) y Yoneda (1981, 1984a, 1984b) estudiaron la
ecología en Bolivia. Otros estudios de Izawa & 8ejarano (1981) fueron realIza-
dos tambIén en 8olIvIa. |endelson (1994) examIno los fundamentos adaptatIvos
de las estrategIas reproductIvas tomando como base la InformacIon colectada
durante 13 años de investigación en el parque Nacional Manú en el Perú. Otros
estudios recientes sobre la dieta han sido llevados a cabo por Bicca-Marques
(2000a,b, 2003b,c, 2005, 2006), Bicca-Marques & Garber (1995, 1999, 2000a,b,
2002, 2003, 2004, 2006), Bicca-Marques & Muhle (2006), Bicca-Marques et ál.
(1998, 2002), Garber & Bicca-Marques (2002), Calegaro-Marques et ál. (1995),
Garber & LeIgh (2001) y Porter (2001a,b, 2007). KIrchhof & Hammerschmidt
(2006) analizan gritos de alarma en esta especie y S. mystax.
Crandlemire-Sacco (1988) estudió la simpatría de esta especie con Callice-
bus moloch; Garber (1988a,b, 1990a,b, 1992, 1993a, b), la memoria espacial,
los patrones de forrajeo y el comportamIento posIcIonal. Heymann (1990a,b,
1992, 1993, 1995, 1996a,b, 1997) estudió la asociación de esta especie con
Saguinus mystax y con el halcón Harpagus bidentus. Oversluijs-Vásquez & He-
ymann (2001) analizaron la predación del águila Morpheus guianensis en dos
Saguinus, incluido S. fuscicollis; Heymann & Smith (1999), Heymann et ál.
(2000a, 2000b, 2000c) y Smith (1999, 2000a, 2000b), la predación general y
el InfantIcIdIo; Culot et ál. (2005), la dIspersIon de semIllas. Koch & Heymann
(2005) investigaron el reestablecimiento de asociaciones después de separarse.
Peres (1991a, 1992a,b, 1993b,c, 1996, 2000) investigó las consecuencias de la
conexión territorial con S. mystax. Terborgh (1990) comento sobre el fenomeno
de congregación de especies mezcladas entre aves-primates y Buchanan-Smith
(1990, 1991b, 1999) y Buchanan-Smith et ál. (2000) estudiaron las interacciones
con S. mystax, mientras Norconk (1990a, b) estudiaba la estabilidad entre los
grupos de estas dos especies. García (1993) censó S. fuscicollis y S. labiatus
muestreando transectos; Lópes & FerrarI (1994) InvestIgaron el forrajeo; SmIth
(1999, 2000b), la dieta; Knogge (1998, 1999), Knogge et ál. (1998), Knogge &
Heymann (1996a, b, 1998, 2003), Nickle & Heymann (1996), WIndfelder (1997,
1998, 2001), Hardie (1996, 1998) y Mendelson (1995) investigaron otros aspec-
tos de la especie. Rylands (1993, 1996) y Heymann (1995a, 2003, 2006) tratan
los Callitrichinae en general y Heymann (2006) discute el marcaje con olores
de varias especies suramericanas. En Brasil, Rehg (2003, 2006) estudió aso-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
150
cIacIones polIespeciñcas. 8arrueta & Heymann (1987) describen las amenazas
(mobbing) de un grupo a las culebras. Hardie (1998) y Hardie et ál. (1997, 1998)
comparan S. fuscicollis con S. labiatus y S. imperator.
Algunos estudIos en cautIverIo han ayudado a clarIñcar la hIstorIa natural de
S. fuscicollis, entre otros el estudio extensivo de Epple sobre la comunicación
química y otros aspectos de la especie (Epple, 1967, 1968, 1970, 1971, 1972,
1973, 1974a,b 1975a,b, 1977, 1978a,b 1978c, 1979, 1981a,b 1990; Epple et ál.,
1979, 1980, 1981, 1982, 1993; Epple & Katz, 1980, 1984; Epple & Lorenz, 1967;
Epple & Moulton, 1978; Cebul & Epple, 1984), mientras que Yarger et ál. (1977)
midieron los componentes de su olor. Epple & Cerney (1979), Vogt (1978a, b) y
Vogt et ál. (1978) estudiaron el desarrollo y el comportamiento social.
Artículos generales discuten la supresión social de reproducción (Abbott et
ál., 1993).
Tamaño de grupo. Saguinus fuscicollis anda con mayor frecuencIa en grupos
de 5 a 6 individuos, con un rango aproximado de 2 a 8 individuos (Freese, 1975;
Soini, 1981, 1995; Janson & Terborgh, 1985a, b).
Densidad poblacional. Las densidades varían desde 2,4 individuos/km² (Fre-
ese et ál., 1982) hasta 33 individuos/km² (Pook & Pook, 1982; Freese et ál.,
1982; SoInI, 1981; Terborgh, 198J). 0eßer (en preparacIon) calculo una densI-
dad de 8 individuos/km² cerca al río Puré en el departamento de Amazonas, no
lejos de Brasil.
Área de Dominio Vital (ADV). Se ha registrado para esta especie un ADV que
varía entre 5 y 15,4 ha (Pook & Pook, 1981; Soini, 1981,1983; Terborgh, 1983).
En algunos casos, comparten esta área exacta con otras especies de Saguinus;
por ejemplo, con S. imperator en el parque Nacional Manú en Perú (Terborgh,
1983) y con S. nigricollis cerca de Puerto Leguízamo, Putumayo (Colombia)
(Hernández-Camacho & Cooper, 1976), aunque es necesarIo conñrmarlo. Car-
ber (1993) observó un área de dominio vital de 40 ha para una asociación de S.
fuscicollis y S. mystax en el Parque Nacional Manú en Perú. Los recorridos dia-
rios de esta especie en varios estudios son de 1140 a 1900 m (Soini, 1983, 1987;
Yoneda, 1981; Terborgh, 1983). Garber (1993a) calculó 2000 m.
Patrón de actividades. Es menos activo en el día que la mayoría de los pri-
mates, puesto que en la mañana dejan el descanso relativamente tarde y se
retiran más temprano que las demás especies (antes del ocaso). Dos estudios
han hecho estimaciones sobre el patrón de actividades con algunos resultados
dIvergentes, como se observa a contInuacIon. La prImera cIfra corresponde
a SoInI (1981, 198J, 1987) y la segunda a Terborgh (198J): forrajeo de Insec-
tos (45º·16º); desplazamIento (6º·20º); forrajeo y desplazamIento (51º·J6º);
consumo de frutos (15º·16º); descanso (J1º·44º); otros Jº·4º).
THOMAS RICHARD DEFLER
151
Locomoción y postura. Garber (1991a) demostró el papel del brinco en esta
especie, cuyos cuatro miembros son más alargados que los de S. mystax y S.
geoffroyi. Los comportamientos posicionales son muy similares en estas tres
especies de Saguinus; su locomoción es principalmente cuadrúpeda. Castro &
Soini (1977) describen la locomoción en la especie como el caminar, correr,
brincar o galopar y “brincadar” como cuadrúpedos entre las ramas terminales.
El agarrar y brincar verticalmente (clinging and leaping) también son comunes
en esta especie (Castro & Soini, 1977). Muchas posturas se usan para sentarse,
reclinarse y colgarse, especialmente en ramas grandes y troncos mientras se
alImentan de exudados (Carber, 1991a). Con frecuencIa ladean la cabeza o la
inclinan cuando observan objetos novedosos, en especial los animales juveniles
(Snowdon & Soini, 1988; Menzel & Menzel, 1980).
Dormideros. Cuando duermen en la noche, S. fuscicollis, S. oedipus y pro-
bablemente otras especies de Saguinus disminuyen su ritmo cardiaco, entre
35 y 50 pulsaciones/minuto y su temperatura desciende unos 4°C (Hampton,
1973), lo cual indica que bajan su metabolismo en extremo cuando duermen
en agrupaciones estrechas. Durmiendo, los animales se vuelven muy torpes. Sin
embargo, las agrupaciones o amontonamientos dan la apariencia de termiteros
en los árboles, lo cual es una excelente estrategIa de defensa contra los depre-
dadores. También duermen ocasionalmente en huecos de árboles (Soini, 1983;
Terborgh, 1983).
Dieta. Soini (1981, 1983) observó esta especie consumiendo insectos e in-
vertebrados alrededor del 76,5º del tIempo, frutas cerca del 18,5º, savIa de
árboles 4,8% aproximadamente y el néctar de la liana Combretum fruticosum
cerca del 0,3% del tiempo. Forrajean insectos en arbustos, a la altura del sub-
dosel -especIalmente en hojas enroscadas-, en densos amontonamIentos de
lianas, huecos donde se han caído ramas, grietas, cavidades y huecos de los ár-
boles (Soini, 1981,1983). Según Yoneda (1981), los animales exploran la base de
los árboles para los mismos propósitos. El consumo de savias y resinas aumenta
tanto como dIsmInuye la dIsponIbIlIdad de frutos. El consumo de exudados (por
ejemplo de Spondias mombin y de Inga spp.) se llevó a cabo aprovechando
excavaciones hechas por otros animales, pero algunas veces también hicieron
huecos mordiendo la corteza. Consumen artrópodos (saltamontes y otros or-
tópteros, cigarras, mariposas, polillas, larvas y arañas), ranas y lagartijas (en
especial Anolis fuscoauratus y Gonatodes humeralis), ßores, brotes de hojas y
algo de mIel. En este estudIo consumIeron alrededor de 60 especIes de frutas;
el 1Jº de su alImentacIon fue néctar. Carber (1990a) demostro el papel de la
memorIa espacIal en el forrajeo, y calculo la sIguIente dIeta: frutas (J5,1º),
leguminosas (3,9%), exudaciones (8%), néctares (5%) e insectos (47,7%). Un es-
tudio de la dieta y la ecología alimenticia de un grupo mixto de S. fuscicollis
y S. mystax mostró que la dieta del grupo de S. fuscicollis consIstia en frutas
(7J,5º), exudacIones de árboles (14,4º), néctares de ßores (5,9º) y anImales
(5,7º). Las plantas consumIdas pertenecen a 192 especIes y 44 famIlIas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
152
En cualquIer momento, el grupo suele preferIr concentrarse en una o en po-
cas especies al tiempo por pocos días, cambiando solo cuando ese alimento se
agota. Al parecer Saguinus fuscicollis actúa como polinizador de la liana Com-
bretum fruticosum, ya que al consumir el néctar de esta, el animal libera polen
que se esparce alrededor de su cabeza y boca, transportándolo fácIlmente a
otras ßores.
Terborgh (1983) encontró que la dieta consistía en la mitad plantas y la
otra mitad animales. Las plantas consumidas correspondía a 41 especies de
21 famIlIas. La ImportancIa de las famIlIas en térmInos de numero de especIes
consumidas se listan a continuación: Moraceae (7); Legumiosae (4), Annonace-
ae (3), Menispermaceae (3), Araceae (2), Bombaceae (2), Combretaceae (2),
Meliaceae (2), Myrtaceae (2), Palmae (2) y Rubiaceae (2), Burseraceae (1),
Elaeocarpaceae (1), Malvaceae (1), Nyctaginaceae (1), Phytolaecaceae (1), Si-
maroubaceae (1), Ulmaceae (1) y Vitaceae (1).
El sIguIente lIstado muestra, por orden de ImportancIa, las famIlIas de las
plantas consumidas, en términos de especies elegidas (Peres 1991a, 1993b):
Sapotaceae (21), Moraceae (19), Annonaceae (13), Leguminoceae (12), Myrta-
ceae (9), Melastomataceae y Menispermaceae (8), Burseraceae (7), Celastra-
ceae (6), Linaceae (5), Palmae (5), Chrysobalanaceae (4), Combretaceae (4) y
CuttIferae (4), Flacortiaceae (4), Humiriaceae (3), Rubiaceae (3), Sapindaceae
(3), Apocynaceae (2), Araceae (2), Boraginaceae (2), Convolvulaceae (2), Ebe-
naceae (2), Lecythidaceae (2), Marcgraviaceae (2), Mendonciaceae (2), Ola-
caceae (2), Violaceae (2), Anacardiaceae (1), Bombacaceae (1), Bromeliaceae
(1), Connaraceae (1), Cyclanthaceae (1), Dilleniaceae (1), Loganiaceae (1),
Quiinaceae (1), Polygalaceae (1), Simaroubaceae (1), Sterculiaceae (1), Ulma-
ceae (1) y Vochysiaceae (1). Toman agua en huecos en árboles al igual que en
la superñcIe de la hojas (SoInI, 1981,198J).
Comportamiento reproductivo. Se cree que muchos grupos están conforma-
dos por una pareja reproductiva. Los otros miembros son hermanos y ayudantes
no reproductivos, incluidos los subadultos. Evidencias recientes han mostrado
que (en algunos casos) la reproducción del grupo puede ser cooperativamente
polIándrIca (I.e. dos machos adultos copulan con la mIsma hembra) o conforma-
do por dos hembras activas reproductivamente con uno o más machos (Terborgh
& Goldizen, 1985; Calegaro-Marques et ál., 1995).
Los sexos no son dImorñcos. Las hembras muestran un cIclo sexual de 15,5
días (Preslock et ál., 1973). La gestación dura alrededor de 140 días y las hem-
bras dan a luz gemelos en el 80% de los casos (Soini, 1981); en muchas ocasio-
nes, uno de los gemelos perece. La mayor parte de los nacimientos se presenta
en el periodo inicial de los 2 o 3 meses antes de la época lluviosa, durante 2 a
3 meses. Soini (1987d) halló que también pueden ocurrir en cualquier mes del
año.
THOMAS RICHARD DEFLER
153
Algunas conjeturas sugieren que para que los gemelos puedan sobrevivir en
cualquier grupo de Saguinus, se necesita una gran cantidad de ayudantes, pues
el macho, junto con los otros ayudantes, usualmente cargan el Infante, entre-
gándolo a la madre solamente para la lactancia (Goldizen & Terborgh, 1986). La
presencia de poliandria en el grupo obedece a la necesidad de tener ayudantes
no reproductivos; así como en ausencia de crías grandes en cualquier grupo se
crea la necesidad de que otros animales pueden asumir los roles de ayudantes
o nIñeras cargando la cria (SoInI, 1987). La necesIdad de forrajear y a la vez
producir leche hace que el peso de los gemelos sea bajo, contrario a los nacidos
en cautiverio, que han mostrado mayores posibilidades de sobrevivir.
Desarrollo del infante. Según Soini (1981), las crías empiezan a jugar a la no-
vena semana. A partir de esta edad, la actividad se incrementa notablemente.
SIn embargo, un Infante crIado por humanos en la Estación Biológica Caparú en
ColombIa jugaba desde las seIs semanas (0eßer, observacIon personal).
El color en los neonatos es dIferente al de los adultos: en el lomo, el color InI-
cialmente negro empieza a desaparecer y a remplazarse por el colorido castaño
jaspeado en un periodo aproximado de un mes. El diseño en el rostro del adulto
no aparece hasta las semanas 7 a 9. Los dientes caducos se hacen presentes en
la segunda semana y el primer diente permanente aparece a la cuarta sema-
na; para la semana 10, la dentadura adulta se completa. El desarrollo de los
caninos requiere cinco semanas más. La vulva empieza a verse como en estado
adulto en las semanas 13 a 15, y los testículos alcanzan el tamaño adulto en la
semana 15, marcando la transición hacia la adultez (Soini, 1981).
Comportamiento social. En el grupo social, los machos adultos acicalan más
tiempo a las hembras que estas a ellos. Los miembros machos de grupos polián-
dricos raramente son agresivos entre sí, incluso durante la cópula; se acicalan
unos a otros y comparten alimento, mientras invierten gran parte del tiempo
en el cuidado parental (Goldizen, 1987a, b, 1989). La exploración de objetos
cercanos es algo común en ellos (Menzel & Menzel, 1980).
Vocalizaciones. Pook (1977) encontró que S. fuscicollis utiliza llamados de
contacto para mantener comunicación entre los miembros del grupo, y son
emItIdos con más frecuencIa durante altos nIveles de actIvIdad. Los llamados
largos son más frecuentes y utIlIzan silabas cortas y unIdas. Estos llamados son
similares en muchas especies (Snowdon & Soini, 1988). Hodun et ál. (1981) de-
mostraron varIacIones subespeciñcas en esos llamados largos, los cuales pueden
dIvIdIrse en dos tIpos: "llamados largos fuertes" (lound long calls) usados para
defender el terrItorIo, y "llamados cortos suaves" (soft long calls), utilizados
para mantener la cohesión grupal (Moody & Menzel, 1976).
Moody & |enzel (1976) lIstaron 16 vocalIzacIones dIferentes de S. fuscico-
llis: 1) llamado corto chee, chip, chee-chip (short call/chee, chip, chee-chip),
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
154
más frecuente en llamados de contacto para promover la cohesIon grupal
durante periodos de poca actividad; 2) llamados de contacto largos, suaves
y múltiples (largos, suaves/múltiple), cuando hay aumentos de actividad y
agitación; 3) (long, loud), llamados largos y fuertes a dIstancIa, cambIando
cuando están en alta excitación; 4) trinos (trills) emitidos cuando empiezan
a alimentarse, cuando hay disturbios en el piso del bosque y durante el jue-
go, seguido de un acercamiento de agitación o estimulación; 5) warble mew,
staccato mew, emitido para alertar a otros: para responder hacia extraños o
humanos. Movimiento de cuerpo de un lado a otro o posición bípeda con una
mIrada ñja o brIncando; 6) trinos lentos con límites (unbounded trill, lento),
emitido con exhibición de la lengua (tongue display) en acercamiento de un
animal dominante hacia un animal subordinado durante el juego; 7) llama-
do abrupto (sudden call), al empezar un llamado de alarma emitido en una
posición rígida o si al retirarse hacia un escondite un objeto se mueve sobre
su cabeza; 8) yips (en secuencias o gorjeos largos) durante el juego o mucha
excitación y algunas veces en posición bípeda; 9) mew, emitido cuando son
provocados por el acercamiento de otro animal hacia su área de alimentación
o al lanzarse hacia alguien; 10) twitter-hooks, Infante angustIado porque no
es alimentado o cargado, acompañado por gesticulación de la boca abierta y
algunos movimientos de la cabeza (hecd ]ìcks); 11) twitter-hooks rápidos,
emitidos por un loop chuck defensIvo, mIentras cargan al Infante, cuando
intentan arrebatar comida a otro y en el juego-pelea, también mientras está
inmóvil con los bigotes estirados o durante los movimientos para golpear a
los conespeciñcos; 12) undulating chuck emitido por un macho adulto domi-
nante durante la solicitud de alimento del subadulto (chillido) ; 13) chillido
(squawk) (2-3 U), solicitud de acicalamiento o alimento (en el caso de in-
fantes) y desplIegues paciñcos, mIentras adoptan una postura que InvIta al
acicalamiento o cuando piden alimento; 14) quejido de un macho subadulto
(whine of subadult male) en encuentros entre machos adultos y subadultos
que rivalizan por el dominio de una hembra, con la cabeza hacia adelante y
la boca bien abierta.
Algunos despliegues se enuncian como sigue: 1) piloerección: la emplean
cuando amenazan a otros; 2) movimiento rápido de la lengua (tonyue ]ìcks):
desplIegue reproductIvo de los machos frente a las hembras sacando la lengua,
moviéndola rápidamente y encogiéndola en posición enroscada; 3) dar un em-
pujón hostil con el cuerpo (hostìle body ]ìck): movimiento lateral rápido mien-
tras giran la cabeza, algunas veces acompañado de vocalizaciones; 4) agachar
la cabeza mientras se intenta aplacar a otro y rara vez acompañado con una
vocalización de chillido; 5) mìrcdc þ]c como amenaza.
Comunicación química. En este género, esta comunicación ha sido bien de-
mostrada en el laboratorio especialmente con Saguinus fuscicollis. Mediante
THOMAS RICHARD DEFLER
155
investigaciones de las glándulas anogenitales, suprapúbicas y áreas del ester-
non, se ha mostrado que transmIten estados ñsIologIcos psIcologIcos Internos a
los otros. Los olores de machos y hembras se han discriminado para mostrar la
dominancia y la sumisión. El estado sexual de las hembras se estima mediante
los olores quimIcos, al Igual que la defensa del terrItorIo, complementada con
marcas de olor (Epple, 1971, 1973, 1974a, b, 1978b, 1979, 1981b; Epple et ál.,
1979, 1980, 1982; Epple & Cerny, 1979).
S. fuscicollis exhibe marcas anogenitales en muchos contextos, en ambos
sexos, quizá para mostrar que están sexualmente receptivos. Las marcas supra-
pubIcas son corrIentes en ambos sexos, en especIal para defender el terrItorIo
o cuando observan animales extraños.
Interacción con otras especies. Saguinus fuscicollis se asocIa con frecuencIa
con muchos otros animales. Varios estudios muestran que mantienen territorios
con grupos de S. mystax. Peres (1993b) señaló algunas de las consecuencias del
territorio dual de dos especies. S. fuscicollis se asocia también con S. labiatus
(Yoneda, 1981). La especIe deñende el mIsmo terrItorIo en asocIo con S. impe-
rator (Terborgh, 1983).
Se han observado otras asociaciones de corto tiempo con los primates Calli-
cebus brunneus (Crandlemire-Sacco, 1988), Saimiri sciurius, Pithecia monachus
y Pithecia hirsuta. Han sido descritas asociaciones con no primates, como el
halcón Harpagus bidentatus (Heymann, 1992; Egler, 1991) y varias ardillas, las
cuales persiguieron los S. fuscicollis (Soini, 1981). Como muchos otros Saguinus,
estos micos son vulnerables a diversos depredadores (Soini, 19831) y a persecu-
ciones de la tayra (Eira barbara) (Snowdon & Soini, 1988).
Conservación. Saguinus fuscicollis no está considerado en peligro en Colom-
bia, sobre todo porque es capaz de subsistir en bosque degradado y vegetación
secundaria cerca de seres humanos; además, es nativo de la Amazonia colom-
bIana, la cual no está extensamente deforestada. En el ApéndIce ÌÌ de CÌTES,
este prImate ha sIdo clasIñcado con otros prImates que se encuentran en la
categoría LR (bajo riesgo) de la UICN (Rylands et ál., 1995). Su comercio está
prohIbIdo en ColombIa. En la clasIñcacIon nacIonal de la UÌCN es consIderado
LC con los criterios de 2000.
Dónde observarlos. Son muy fácIles de observar en la vegetacIon secundarIa
alrededor de cultivos cercanos a pequeños caseríos en la Amazonia entre los
rios Caquetá y Putumayo. Con frecuencIa los colonos se ponen felIces de mos-
trar un grupo. Esta especie es muy común en el alto río Cahuinarí, lugar un poco
remoto para llegar con facIlIdad. QuIzá lo mejor sea contratar un colono de la
región para observar estos animales cerca de algunos cultivos.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
156
TITÍ DEL CHOCÓ
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Saguinus geoffroyi (Pucheran, 1845)
Comentarios taxonómicos. Hershkovitz (1977) no la acepta como válida y la
asigna como una subespecie de Saguinus oedipus. Sin embargo, análisis poste-
riores de Hernández C. & Cooper (1976), Mittermeier & Coimbra-Filho (1981),
Honacki et ál. (1982), Rylands (1993b), Rylands et ál. (2000) y Groves (2001,
2005) las reconocen como especies distintas. Aunque se han obtenido híbridos
(HershkovItz, 1977), no se conoce sI son fértIles. SkInner (1986b, 1991) hIzo una
comparacIon morfométrIca del Saguinus transandino caradesnuda, S. geoffro-
yi, con S. leucopus, y S. oedipus y encontró que S. geoffroyi era más cercano
a S. leucopus que a S. oedipus. Hanihara y Natori (1987); Natori & Hanihara
(1988, 1992) hallaron, en un análIsIs multIvarIado de la morfologia dental, que
- a pesar de las sImIlarIdades entre S. oedipus y S. geoffroyi— la relación era
menor que la existente entre S. fuscicollis y S. nigricollis. Moore & Chevreud
(1992) aplicaron un análisis multivariado y que S. oedipus y S. geoffroyi dIñeren
morfologIcamente a nIvel de especIe y descubrIeron que esas dIferencIas no
eran clinales, sino más bien discontinuas. Rylands (1993) discutió la evidencia
mencionada, apoyando el concepto de dos especies separadas, como se tratan
en esta obra.
No obstante, deberían examinarse con rigor las vocalizaciones y los desplie-
gues de estas dos especies. También deberían estudiarse las posibles zonas de
contacto, o traslapamIento, con el proposIto de deñnIr sus relacIones Interes-
peciñcas y consolIdar su clara separacIon taxonomIca.
Nombres comunes. Tití y bichichi en el departamento del Chocó; Geoffro-
yi-peruckäffchen en Alemán; Geoffroy’s tamarin o Panamanian tamarin en
inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Tit (cuna); bichichi (nombre en embera, res-
guardo indígena del alto Baudó, valle de Coroboro, altos ríos Bojaya y Buey).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo es 225 a 240 mm, la cola de 315 a
386 mm y tienen un peso promedio alrededor de 490 g para los machos y 510 g
para las hembras (n = 41). Poseen una cresta o mechón de pelos más o menos
largos y blancos en la porcIon central de la cabeza, atrás de la frente, el cual
contrasta con el resto de la cara, que tiene pelaje muy corto o ausente. La
piel es negra; la trompa (boca y nariz) está delineada por una angosta línea de
pelos blancos. El dorso es café oscuro rayado transversalmente de blanquecIno;
el vientre, la garganta, el pecho, los brazos y las piernas son blancos y la cola
es café oscura.
157
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD En Colombia, Saguinus geoffroyi se halla desde la
frontera con Panamá hacIa el sur, probablemente hasta el rio San Juan sobre
la costa Paciñca. Antes se pensaba que el limIte orIental era todo el rio Atrato,
pero en recientes censos de primates realizados por Vargas (1994a) se han loca-
lizado poblaciones de esta especie cerca del Parque Nacional Orquídeas, cerca
al pueblo de Mandé (Antioquia) a 1000 msnm. Fuera de Colombia, la especie se
halla en todo Panamá hasta la región sur de Costa Rica.
Hábitat preferido. Al parecer es más abundante en bosques secundarios o
en la vegetación secundaria nueva mezclada con bosque talado que en bosque
prImarIo. La especIe habItualmente forrajea sobre el pIso y parece preferIr el
hábitat de orillas (Dawson, 1979).
Investigaciones de campo. El estudIo de campo más extenso fue llevado a
cabo por Dawson (1976, 1977, 1978, 1979; Dawson & Dukelow, 1976). Hladik &
Hladik (1969) estudiaron su ecología alimentaria en Barro Colorado, Panamá.
Más tarde, Garber (1980a, 1980b, 1984, 1991a, b, 1994, 1995) estudió su com-
portamiento de locomoción y ecología alimentaria; Garber & Bicca-Marques
(2002) estudIaron el forrajeo y la locomocIon. Fasmussen (1998) InvestIgo los
cambios en el uso del espacio de animales acostumbrados a la gente. Lindsey
(1980 y Skinner (1985, 1986a) también hicieron investigaciones de campo de la
especie. Ruttenberg (2004, 2006) escribió su tesis doctoral sobre la coordina-
cIon entre el forrajeo y la vIgIlancIa entre los sexos en esta especIe y reporto
una porción de su estudio en un Congreso de la Sociedad Americana de Primato-
logía. En Colombia, la especie no ha sido investigada por desgracia.
Tamaño de grupos. El promedio del tamaño del grupo es 5 a 7 individuos, con
un rango de 3 a 9 (Dawson, 1976; Lindsey, 1980).
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Estos grupos mantienen y de-
ñenden un terrItorIo medIante vocalIzacIones y medIos fisIcos. Los terrItorIos
pueden variar desde cerca de 9,4 ha (Garber, 1980) hasta 26 a 43 ha (Dawson,
1979). Los cálculos de desplazamiento diario han arrojado un promedio de 2061
m (Dawson, 1976, 1979).
Densidad de población. Los grupos se encuentran en densidades que varían
desde 3,6 individuos/km², 4,7 individuos/km² hasta 5,6 individuos/km² en Ba-
rro Colorado (Eisenberg, 1979), y al menos de 20 a 30 individuos/km² donde el
hábitat es más apto (Dawson, 1976).
Locomoción y postura. El comportamIento de locomocIon fue estudIado por
Garber (1980a, 1980b, 1991a). Halló que aun cuando la especie era capaz de
agarrarse a la corteza de los troncos de árboles grandes, pueden ascender me-
jor que descender, y preñeren saltar de árbol en árbol desde ramas termInales.
En general, Garber (1980a, 1980b) encontró que el uso de la tégula (garra)para
agarrarse era muy dIferente al de la ardIlla Sciurus, y que S. geoffroyi evita
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
158
los soportes verticales durante los desplazamientos. Aún no se ha calculado un
presupuesto de actIvIdades para esta especIe, nI exIste InformacIon sobre dor-
mideros, pero es razonable suponer que lo hagan en lugares similares a los que
ocupan sus congéneres.
Dieta. Garber (1980a) cronometró el tiempo que los animales invertían en
consumIr cada recurso y encontro que el J8º correspondia a frutos, el 14º a
exudados, 40% a insectos y 8% a otros. En el mismo estudio estimó que el 98%
del consumo de exudados fue de Anacardium excelsum (Anacardiaceae). La
mayoría de la alimentación de S. geoffroyi tiene lugar sobre soportes delgados
con menos de 10 cm de cIrcunferencIa; la excepcIon es cuando se alImentan de
exudados mIentras cuelgan de troncos mayores de 100 cm de cIrcunferencIa.
Hladik & Hladik (1969) contabilizaron 59 especies de plantas en la dieta y
estImaron que esta se componia de J0º de Insectos y otros anImales, 60º frutos
y 10% partes verdes de las plantas. Esta dieta contiene un valor estimado de
proteína animal (16%), proveniente en su mayoría de ortópteros y coleópteros,
proteína vegetal (5%), lípidos (9%), azúcares reducidos (29%), celulosa (7%) y
componentes indigeribles (34%). La savia de los árboles de Enterolobium cyclo-
carpum (LegumInosae) fue consumIda en gran cantIdad durante este estudIo, el
cual se realizó en la isla de Barro Colorado. En el trabajo de Dawson (1976), se
estImo que el 49,5º de la dIeta fueron Insectos (70º de los cuales fueron sal-
tamontes) y un 50,5º de frutos. Estas proporcIones cambIaron durante el año,
de acuerdo con las ßuctuacIones anuales de la dIsponIbIlIdad de los recursos
incluidos en la dieta. Saguinus geoffroyi bebe agua de las corolas de las ßores
de Ochroma limonesis (Hladik & Hladik, 1969). Sin embargo, basados en las ob-
servaciones para otros Saguinus, probablemente también usen como bebederos
algunos huecos de árboles.
Comportamiento reproductivo. Saguinus geoffroyi exhibe un pico de na-
cimientos entre abril y junio. No obstante, unos pocos pueden nacer en cual-
quier mes del año (Dawson & Dukelow, 1976). Snow (1986) registró 9 intervalos
entre nacimientos que variaban de 154 a 540 días (x = 311 días). Las hembras
que dieron a luz gemelos tuvieron los más largos intervalos entre nacimientos.
Aunque algunos Saguinus (S. mystax, Soini & Soini, 1982) exhiben cambios es-
tacionales en el tamaño de los testículos, esta especie aparentemente no los
presenta (Dawson & Dukelow, 1976). Los ciclos estrales tienen un promedio de
duración de 15,5 días. La duración del periodo de gestación en esta especie se
desconoce, pero probablemente sea similar al de S. oedipus, para el cual dura
alrededor de 145 días (Harvey et ál., 1987). Las madres y los padres parecen
tener cuotas Iguales de tIempo en el cuIdado del Infante (|oynIhan, 1970).
Desarrollo del infante. Los nacimientos ocurren en su mayoría en abril y
mayo en el norte de Colombia, mientras que en cautiverio en Barro Colorado
los Infantes nacen en mayo y junIo (HershkovItz, 1977). Los Infantes nacen to-
talmente peludos y pesan alrededor de 40 a 45 g, que representa un 10% del
THOMAS RICHARD DEFLER
159
peso promedIo de la hembra. Los neonatos exhIben caracteristIcas dIferentes
en el pelaje en comparación con sus padres: su cuerpo es de color negro con
un beige brillante, cara con pelo blanco muy brillante, esparcido, que marca
los pómulos. La cola es de color negro intenso, convirtiéndose gradualmente en
rufo al llegar a la madurez. El colorIdo del dorso comIenza a desarrollarse en la
tercera semana en la región de los hombros y después se extiende lentamente
a la región caudal.
Ambos sexos cargan y acIcalan a los Infantes, aunque los machos realIzan
este y otros trabajos de cuidado paternal (excepto la limpieza) durante más
tiempo que las hembras. Estos comportamientos incluyen acicalamiento, pro-
teccIon y alImentacIon socIal. |ordIscos y jalones hacIa el Infante dependIente
oblIgan a que este sea transferIdo a otro mIembro de la pareja; por ejemplo,
algunas veces el padre que carga muerde al Infante, sobre todo sI este está ac-
tIvo, lo cual provoca que el Infante grIte. El otro mIembro de la pareja se acer-
ca y toma la cría. Se ha observado a los hermanos mayores cargándolos durante
muy poco tIempo, pues preñeren ser cargados por los machos domInantes o por
sus padres. Algunas veces, los hermanos también los alimentan.
Comienzan su locomoción entre las 2 y 5 semanas y alcanzan el 50% de la
habilidad alrededor de las semanas 5 a 10. Empiezan a alimentarse con comida
sólida en las semanas 4 a 7 y participan por primera vez en el acicalamiento
grupal durante este periodo. El juego solitario lo realizan entre las 6 y 10 sema-
nas; entre las 7 y 21 semanas participan en el juego social. Entre las semanas
10 a 18 alcanzan la independencia y se destetan por completo alrededor de las
semanas 15 a 25.
Comportamiento social. En su estudio en cautiverio, Skinner (1986a) des-
cubrió que los machos se acercan a las hembras para acicalarlas, más de lo
que ellas acIcalan a los machos. Los regIstros de acIcalamIento fueron sIgnIñ-
cativamente altos cuando las hembras no estaban embarazadas. Asimismo, los
machos ruegan más a las hembras que estas a los machos, aunque ellas tienen
más éxito en sus ruegos y estos se incrementan con el embarazo.
A continuación se enumeran algunos patrones de comportamiento descritos
por Skinner (1986a): 1) Erizamiento brusco de la melena (ru]] ]csh; Moynihan,
1970): se presenta después de un acercamiento, donde cualquiera de los sexos
voltea la cara y se exhibe al otro mostrando simultáneamente erizado el pelo
de la melena y el cuello; 2) despliegue de los pies (foot display): los machos se
sientan sobre las ramas con las piernas extendidas hacia delante, exhibiendo los
pies por algunos segundos antes de acicalarse los muslos; 3) estiramiento ver-
tical (vertical stretch): se presenta en ambos sexos, cuando se paran adoptan
la posición bípeda sobre los dedos de los pies, estirando los brazos hacia arriba
y arqueando la espalda y apretando el pecho contra una superñcIe vertIcal; 4)
solicitud de acicalamiento o acicalar (groom beg): se presenta en ambos sexos;
160
es un acercamiento anterior al apareamiento, con agachamiento bajo, algunas
veces debajo de la cabeza de la pareja, exhibiendo la nuca; 5) cola enroscada
(tail coil) o (upward tail coiling, Moynihan, 1970): se presenta en ambos sexos;
cola enroscada entre las piernas mientras descansan; 6) solicitud de alimento
(food beg): se presenta en ambos sexos antes del apareamiento con un alimen-
to, repitiendo chirridos entre los dos; si el animal que está alimentándose no
huye, el solicitador se sienta al lado y vocaliza, tratando de tomar alimento;
7) exhibición de la lengua (tongue display): se presenta en ambos sexos, con-
siste en extender la lengua aproximadamente 2 cm, curvándola hacia arriba y
hacIéndola vIbrar hacIa un conespeciñco durante el cortejo como una solIcItud.
Este despliegue también es usado en juegos-pelea e interacciones de lucha; 8)
marcado (marking): tanto con las glándulas anales como con las suprapúbicas,
colocando el campo glandular sobre el sustrato, mientras es husmeado por el
otro miembro de la pareja; 9) abrazos (cuddling): se presentan cuando un com-
pañero toca al otro por periodos de 30 segundos o más, usando una gran parte
del cuerpo.
Vocalización y despliegues. Andrew (1963), Epple (1968) y Moynihan (1970)
estudIaron las vocalIzacIones de esta especIe, aunque |oynIhan (1970) fue bas-
tante crítico con el trabajo desarrollado por Epple (1968). A continuación se
describe el esquema propuesto por Moynihan: 1) silbidos lastimosos (tristes) o
(plaintive whistles): a) silbido largo (long whistles) fuerte, lastImero, prolonga-
do, en series de notas de 2 a 4; señal de larga distancia cuando se está separado
del grupo, en respuesta a anImales alejados y cuando deñenden el terrItorIo;
b) gorjeos (twitters) moderadamente suaves, notas altas, emitidas en series de
4 a 10; notas proferIdas en sonIdos cortos; baja IntensIdad dIrectamente hacIa
los potencIales predadores, como alarmas en dIsputas Intraespeciñcas; 2) notas
agudas (sharp notes): a) trinos (trills) moderadamente fuertes en serIes de 4 a
12 sonIdos rápIdos en notas cortas -Incluye fuertes componentes ultrasonIcos
de hasta 24 kc, usados como reacción contra potenciales predadores y en situa-
cIones hostIles-; b) notas agudas fuertes (loud sharp notes), series variables
de agudos “tsit", notas agudas fuertes y componentes ultrasonIcos más altos;
socialmente contagiosos y usados en reacción a potenciales predadores, dis-
putas Intraespeciñcas y movImIentos de escape; c) notas agudas suaves (soft
sharp notes) simples o en series cortas variables de notas “tsit” idénticas a las
de a y b, con ultrasonidos por encima de 44 kc (su uso no se conoce puesto que
solamente se escucha en cautiverio); d) notas agudas de estornudo (sneezing
sharp notes), a manera de estornudos simples o “tschuck”, que pueden tener la
mIsma funcIon; 3) chirridos (rasping), chirrido largo (long rasps).
Conservación. Se encuentra incluido en el apéndice II de la CITES y ha veni-
do siendo considerado LC (preocupación menor) bajo los criterios de la UICN. El
Parque Nacional Natural Katíos y el Parque Nacional Natural Ensenada de Utría
protegen poblacIones saludables de esta especIe. Por fortuna, este pequeño
THOMAS RICHARD DEFLER
161
primate tolera la vegetación secundaria; por consiguiente, las áreas aledañas a
las cabeceras municipales y otras zonas manejadas pueden proveer un hábitat
adecuado si no es cazado o trampeado. No parece tener una presión de caza
considerable y su comercio local es bajo en Colombia, al contrario de Panamá,
donde esto es un problema para la especie (Rasmussen, comunicación perso-
nal). No obstante, Vargas (1994a) ha registrado recientemente actividades de
trampeo y venta de algunos individuos al oriente del río Atrato, donde encontró
una nueva extensión de la población. El alcance de tal comercialización es des-
conocido por completo y debería ser dilucidado en breve. Además, los detalles
del área que contiene a S. geoffroyi en el oriente del río Atrato necesitan ser
deñnIdos y estudIados.
Dónde observarlos. Esta especie es común en rastrojos, bosques ribereños
de tierras altas de toda la región chocoana al norte del río Atrato, en especial
en los parques nacionales naturales Los Katíos y Utría.

Saguinus geoffroyi.
Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
162
TITÍ GÜEVIBLANCO
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichina
Saguinus inustus (Schwartz, 1951)
Comentarios taxonómicos. No existen subespecies descritas, aunque el
ejemplar Ilustrado en una fotografia tomada por L. KleIn y regIstrada en Her-
shkovitz (1977) parece algo distinto de los especímenes residentes en el río
Caquetá. Por tanto se requIere profundIzar en su conocImIento.
Nombres comunes. Mico diablo, diablito y tití diablito en el río Vaupés, de-
partamento del Vaupés; chichico negro, hueviblanco en el río Caquetá y el bajo
río Apaporis; mottled-faced tamarin en inglés; sagui en portugués.

Saguinus inustus.
Fotografias: T. F. 0eßer.
Nombres indígenas. Macuchi (carijona); abujíjiyo (cubeo); usica (macuna);
nosí (macú); otsari (miraña); pisácaca (tanimuca); usica (tucano); pijerú o pi-
serú (yucuna).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo es 23 cm (20 a 26 cm; n = 11) y la
longitud promedio de la cola es 37 cm (33 a 41 cm; n = 11) (Hershkovitz, 1977).
El pelaje es negruzco o café muy oscuro sIn nIngun dIseño jaspeado, y con un
parche blanco que cubre su región genital (por lo cual son llamados “hueviblan-
cos"). El pelaje del dorso es café claro y contrasta con la pIgmentacIon más
oscura, casi negra, de las extremidades y la cola. El hocico tiene parches blan-
cos entre el labIo superIor y los orIñcIos nasales. La cara está despIgmentada,
excepto por algunas manchas oscuras a manera de grandes pecas (por ello su
nombre en inglés mottled-face tamarin).
THOMAS RICHARD DEFLER
163
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia, es conocida desde el río Mesay (un
aßuente del rio Yari) hasta la frontera con 8rasIl en el departamento del 7aupés,
y entre el río Guayabero-Guaviare y el río Caquetá. Sin embargo, la especie no
ha sido registrada en el bajo río Guaviare ni en el bajo río Inírida, ni tampoco, al
parecer, en el bajo río Guainía; por tanto, existe una zona bastante extensa en
el orIente del departamento de CuaInia donde no se ha podIdo detectar (0eßer,
1994b). Durante más de once años de residencia de varios investigadores en un
área aproximada de 10 km
2
de bosque primario en la margen izquierda del bajo
río Apaporis, y alrededor del lago Taraira, Vaupés, no se ha observado ningún
grupo de la especIe, pero sI exIste en el InterßuvIo del ApaporIs con el Caquetá.
A la falta de InformacIon para deñnIr los limItes orIentales en el pais se suma
el bajo conocimiento de los límites occidentales, sobre todo en el Guaviare,
aunque es probable que los llanos del Yarí la separen de Saguinus nigricollis y S.
fuscicollis fuscus, ya que Saguinus nigricollis hernandezi y Saguinus fuscicollis
fuscus se encuentran arriba de Angostura del río Guayabero. Fuera del país, S.
inustus es conocIda en el occIdente de 8rasIl entre el rio Negro y la frontera
con Colombia.
Investigaciones de campo. Los únicos estudios sobre esta especie han sido
adelantados por 0eßer (198Jb, 200Jb), quIen realIzo algunas observacIones
preliminares cerca de comunidades indígenas localizadas en el bajo río Caque-
tá, próximas a La Pedrera, departamento del Amazonas, y más recientemente
por Palacios et ál. (2004). Ambos hicieron observaciones sobre la ecología de
la especie en el mismo sitio. También existen estudios de Castillo & Palacios
(2007) y observaciones breves en Brasil (de Souza et ál., 2004).
Hábitat preferido. Son comunes en bosques secundarios (rastrojos); se les
ha observado tambIén en selva prImarIa humeda (0eßer, 198Jb, observacIon
personal; Palacios et ál., 2004). Durante ciertas épocas del año se concentran
en el bosque Inundado para aprovechar la produccIon de frutos maduros del
género Pourouma.
Tamaño del grupo. Se han observado grupos compuestos por tres, siete y
ocho individuos. Palacios et ál. (ut supra) registraron un tamaño promedio de
4,4 animales (N = 5; rango = 3 a 6) en el bajo río Caquetá, comunidad de Come-
yafu. Estos autores tambIén observaron un grupo de 11 anImales en el resguar-
do de Cordoba, aproxImadamente 22 km al orIente de Comeyafu.
Área de Dominio Vital (ADV) y recorrido diario. Basados en observaciones
puntuales y continuas durante 20 días, Palacios et ál. (2004) calcularon un ADV
de 35 hectáreas. Esta estimación es similar a aquellas registradas por otros au-
tores para especies del género, como S. nigricollis, S. fuscicollis, S. imperator
y S. labiatus (Izawa, 1978a; Pook & Pook, 1982; Terborgh, 1983; Yoneda, 1981),
aunque bastante InferIor sI se le compara con las realIzadas para S. mystax y S.
fuscicollis por Peres (1991a). Los recorridos diarios promedio para un grupo en
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
164
cercanias de la comunIdad Indigena Comeyafu, bajo rio Caquetá, son de 961 m
(rango 750 – 1100 m; SD = 137 m; N= 5 días completos) (Palacios et ál., 2004).
Densidad poblacional. No existen estimaciones de densidad para la especie,
aunque anecdóticamente el autor ha observado que las densidades son más al-
tas en áreas de vegetación secundaria cercanas a asentamientos indígenas que
en bosque primario.
Locomoción y postura. Este pequeño mico utiliza locomoción cuadrúpeda y
saltos; se agarra de la corteza de los árboles frecuentemente. Se le ha obser-
vado bajar al suelo y atravesar corriendo áreas de cultivos (chagras) indígenas
que separan bloques de bosque secundario (Palacios et ál., 2004).
Dieta. Parece tener una dieta similar a muchas otras especies de Saguinus.
Dos especies de plantas asociadas a cultivos son muy apreciadas y suelen ser
consumidas con predilección durante la cosecha; Pourouma cecropiifolia (Mo-
raceae) e Inga edulis (Mimosaceae). Esta última constituye el alimento princi-
pal durante aproximadamente seis meses al año, excepto en julio-septiembre
y enero-marzo.
7eIntItrés especIes de plantas adIcIonales fueron utIlIzadas por el grupo es-
tudiado por Palacios et ál. (2004). Estas incluyeron Inga edulis, I. leptocau-
pa, I. pilosula, I. thibaudiana, I. yasuniaria (Mimosaceae), y tres especies más
del género; Pourouma cecropiifolia y P. tomentosa (Cecropiaceae); Pouteria
guianensis (Sapotaceae) y dos especies más del género; Couma macrocarpa
y Lacmellea cf. arborescens (Apocynaceae); Pseudolmedia laevis (Moraceae);
Mouriri cf. ccutì]orc (Melastomataceae); Tapirira guianensis (Anacardiaceae);
Rollinia mucosa (Anonaceae); Mendoncia ovata (Acanthaceae); Buchenavia sp.
(Combretaceae); Abuta grandifolia (Menispermaceae), y una especie probable-
mente pertenecIente a la famIlIa QuIInaceae.
Como se ha señalado para otras especies de Saguinus, S. inustus también se
ha observado consumiendo pequeñas arañas, ortópteros y larvas de hormigas.
Estos recursos fueron comunmente obtenIdos cuando los anImales forrajeaban
en los niveles medio y bajo del bosque, sobre todo en las áreas de rastrojo bajo
(Palacios et ál., 2004). Al igual que muchos otros primates, toman agua lamien-
do las hojas o directamente de los huecos de los árboles.
Comportamiento reproductivo. Al parecer, el nacImIento de los Infantes
ocurre en dos épocas deñnIdas: una prIncIpal desde ñnales de febrero hasta
abril y una época secundaria en septiembre. Palacios et ál. (2004) registraron
el nacimiento de una cría a comienzos del mes de marzo.
Desarrollo del infante. Es poco lo que se sabe al respecto; al parecer, a las
seIs semanas de edad los Infantes se desplazan IndependIentemente.
THOMAS RICHARD DEFLER
165
Comportamiento social. Aunque se han observado algunos grupos compues-
tos por 10 a 20 individuos, es más común que estos “grupos’’ de gran tamaño
correspondan a asociaciones temporales de dos o más subgrupos.
Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son similares a las de otras
especies de Saguinus, con muchos silbidos similares al canto de algunos pájaros.
Estas incluyen llamado de larga duración, de alarma, de contacto y varios más.
Interacción con otras especies. Suele ser depredada por halcones, pe-
queños mamiferos y serpIentes, en especIal desde que los Indigenas han abIer-
to trochas en cercanias de cultIvos con árboles frutales frecuentados por estos
animales. La vegetación arbustiva y dispersa en estas áreas hace más vulnera-
bles a los grupos de S. inustus. Han sido observados alimentándose simultáne-
amente con Callicebus torquatus en un mismo árbol, sin presentarse lucha de
ninguna de las dos especies (Palacios et ál., 2004).
Conservación. No se encuentra amenazada y es considerada LC (preocupa-
ción menor) de acuerdo con la categorización de la UICN. El areal de distri-
bución de esta especie se sobrepone en un 60 a 70% con territorios indígenas
(resguardos). Siempre y cuando la población de estos pueblos indígenas no
crezca desmesuradamente y sea conservado su método tradicional de corte y
quema para el establecimiento de cultivos, se permitirá que las áreas apro-
vechadas puedan regenerarse y se garantiza la conservación de gran cantidad
de hábitat para la especie. Este pequeño primate es poco cazado, aunque los
Indigenas ocasIonalmente los matan para tomar los Infantes como mascotas.
Dónde observarlos. Pueden ser vistos en la orilla norte del río Caquetá cerca
de cultivos de comunidades indígenas; en la orilla norte del río Apaporis, en
cercanías de una comunidad indígena asentada cerca de la boca del río Tarai-
ra. Para observarlos, se puede contactar al capitán indígena de la comunidad,
solicitar permiso para ingresar a sus tierras y pagar un guía para localizar los
animales.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
166
TITÍ GRIS
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichninae
Saguinus leucopus (Günter, 1876)
Comentarios taxonómicos. La especIe fue descrIta por HershkovItz (1977)
como monotípica, aunque es posible la existencia de dos subespecies, ya que
dos especímenes colectados en cercanías a Mariquita (departamento del Tolima)
dIñeren en el tono del pelaje con los demás ejemplares conocIdos (Hernández·
C. & Cooper, 1976). Esta especie está más relacionada con Saguinus oedipus y
S. geoffroyi, y probablemente compartan un linaje ancestral transandino. No
obstante, una comparacIon morfométrIca realIzada en las tres especIes tran-
sandInas usando la InformacIon de HershkovItz (1977), sugIere que S. leucopus
y S. geoffroyi están más relacionados entre sí que con S. oedipus. (Snow, 1986).
En esta obra se reconoce a Saguinus leucopus como una especie independiente,
monotípica y endémica de Colombia.
Saguinus leucopus.
Fotografia: Jaymee SIlva.
Nombres comunes. Tití y tití gris en todo su areal de distribución en el
norte y centro de Colombia, y mico tistís en Antioquia. White-footed tamarin o
silvery brown bare-face tamarin en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Ninguno conocido.
Descripción. La longitud del cuerpo es 230 a 250 mm con un promedio de
longitud de la cola de 380 mm y un peso de alrededor de 460 g (n = 8; Hernán-
dez & 0eßer, 1985, 1989). El pelaje del dorso es color café, con aparIencIa de
plateado, pues es café en la base y se aclara casI por completo hacIa la punta.
Esta mezcla va siendo dominada por el blanco a medida que se va hacia los
THOMAS RICHARD DEFLER
167
ßancos y las extremIdades, las cuales son casI blancas. El abdomen es ferrugI-
noso, mIentras la cola es café con la punta blanca. La cara es casI desnuda y
está enmarcada por una franja delgada de pelo blanco. Entre las orejas y en
el cuello tIenen una moderada "melena" de color café. Las manos (IncluIdo el
antebrazo) y los pies son blancos.
'LVWULEXFLRQJHRJUiÀFDEs una especie endémica de Colombia. Los límites
de distribución se encuentran en la orilla oriental del bajo río Cauca, la orilla
occidental del medio río Magdalena (incluidas las grandes islas del río) y el pi-
edemonte de la cordillera Central hasta 1.500 m de altura. Se encuentra en el
norte de Antioquia en los municipios de Cáceres, Valdivia, y el valle medio del
río Nechí, el sur de Bolívar (incluida la isla de Mompós) y la orilla occidental del
río Magdalena, en el departamento de Caldas y en el norte del Tolima (hasta las
cercanías de Mariquita). Su areal de distribución es el más reducido de todas
las especies de Saguinus.
Hábitat. Green (1978) reporta que esta especie utiliza a menudo el dosel
bajo y medio. Se encuentra en bosque tropical seco, húmedo tropical, muy
húmedo tropical y muy húmedo premontano (sensu Holdridge, 1947). El hábitat
comprende bosque primario y secundario, incluidos vestigios aislados de selva
(los cuales, posIblemente se sobrepoblaron debIdo a la fuerte presIon de colo-
nIzacIon en el área de dIstrIbucIon, convIrtIéndolos en refugIos). Calle (comu-
nicación personal) reporta que estos animales son comunes en áreas de selvas
con dIficIl acceso topográñco (precIpIcIos con grandes pendIentes). Ìncluso se
encuentran pequeñas poblaciones viviendo en el casco urbano de Mariquita
en contacto permanente con la población humana (Poveda, 2001; Poveda &
Sánchez-Palomino, 2004; Poveda et ál., 2001).
Investigaciones. La mayoria de la InformacIon ha sIdo obtenIda por los traba-
jos de Calle (1992c), Vargas & Solano (1994a, b), quienes han realizado algunos
censos recientes en cercanías del río La Miel. Cuartas-Calle (2001) dio nuevos
datos de distribución de grupos observados. Varias investigaciones de pregrado
se han llevado a cabo como Vargas & Solano (1996a, b), García (1997), Poveda
(2000) y Poveda et ál. (2001), Poveda & Sánchez (2004), Rueda (2003), Del Valle
(2004), Valle (2004), Negrete Mendoza (2006) y Fuentes-González (2006), pero
generalmente esta InformacIon queda sIn publIcar, con la excepcIon del trabajo
de Poveda. En condiciones de laboratorio, Blumer & Eppel (inédito) realizaron
un corto estudio en cautiverio con un grupo de tres machos y una hembra.
Roncancio et ál. (en prensa) presenta datos de densidad en Caldas. Santamaría
et ál. (2007) entregaron un documento sin editar sobre la densidad y ecología
básica de la especie en Caldas. Roncancio (2008) y Roncancio et ál. (2009) cal-
cularon densidades para la especie en varias partes de Caldas.
Tamaño de los grupos. Están compuestos generalmente por 3 a 9 individu-
os, aunque se han observado ocasionalmente animales solitarios o asociacio-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
168
nes temporales de 14 o más individuos. Calle (1992c) encontró que los grupos
grandes tienen un territorio predecible, mientras que en los grupos más peque-
ños el territorio es muy impredecible. Quizás esto se deba al aislamiento de
muchos animales acorralados por la masiva destrucción del bosque, lo cual deja
a individuos y grupos pequeños sin territorio. Poveda (2000) observó siete gru-
pos que variaban de 2 a 12 individuos con un tamaño promedio de grupo de 6,6.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Poveda (2000) la calculó en 17,7
hectáreas. Igualmente, observó a un grupo urbano que utilizaba únicamente
0,73 ha de espacio que incluía los jardines de varias casas. Los recorridos dia-
rIos fueron calculados prelImInarmente en dos seguImIentos por Poveda & Sán-
chez (2004), y estuvieron entre 1848 y 1851 m.
Densidad. Calle (1992c) encontró valores muy altos en un pequeño bosque
dentro de su área de estudio (82 animales/km²) a lo largo del río La Miel en
Antioquia, debido muy probablemente a la activa destrucción producida por el
gran número de colonos en la región. Bernstein et ál. (1976a) reportaron 1 a 4
individuos/km² en Bolívar. Roncancio (2008) reportó densidad para manchas de
bosque desde 37 hasta 149 individuos/km
2
.
Patrón de actividades. Poveda (2000) determinó un patrón de actividad de
J8º en forrajeo y alImentacIon, 9º en descanso, J4º desplazándose, 8º en ob-
servación, 10% en actividad social, y un 1% en actividades no sociales.
Locomoción y postura. Esta especIe, como la mayoria de la subfamIlIa Calli-
trichinae, es cuadrúpeda y se moviliza principalmente con saltos, aunque se sus-
penden y caminan sobre y bajo las ramas adhiriéndose con sus cuatro miembros a
los troncos de los árboles donde van dejando marcas genitales de territorialidad.
Dormideros. Duermen en grupos sobre las ramas de árboles altos.
Dieta. Estos animales, al igual que otros Saguinus, consumen principalmen-
te frutos blandos e Insectos. Poveda (2000) calculo una dIeta conformada en
más de un 70º por frutos maduros de las sIguIentes especIes: Cecropia peltata
(Cecropiaceae), Talisia sp. (Sapindaceae), Protium sp., Burseraceae; Sorocea
sprucei (Moraceae), Rollinia edulis (Annonaceae), frutos y ßores; Trichosper-
mum mexicanum (TIlIaceae), ßores; Tetrorchidium aff. echeverianum (Tiliace-
ae); Pera arborea, (Euphorbiaceae); Didymopanax morototoni (Araliaceaea),
corteza; Byrsonima spicata (Malphigiaceae); Tocota sp. (Melastomataceae) y
Zanthoxylum sp. (Rutaceae).
En el grupo urbano, el mIsmo autor señala que subsIstian con frutales planta-
dos por los vecinos residentes en sus jardines, como mango (Mangifera indica,
Anacardiaceae), 48,47%; zapotes (Matisia cordata, Bombacaceae), 15,29º; fru-
tas suministradas por residentes, 11,47%; papaya (Carica papaya, Caricaceae),
7,34%; guayaba (Psidium guajaba, Mirtaceae), 4,13%; gomas de árboles, 3,67%;
THOMAS RICHARD DEFLER
169
aguacate (Persea gratissima, Lauraceae), 1,53%; plátanos (Musa sapientum,
Musaceae), 1,38%; pomarrosa (Eugenia jambos, Mirtaceae), 1,22%; naranjas
(Citrus aurantium, Rutaceae), 0,61%; carambolo (Averrhoa carambola, Oxali-
daceae), 0,31%; coco (Cocus nucifera, Palmae), 0,31%; e Hibiscus sp., Malva-
ceae, 0,31%.
Comportamiento reproductivo. Hershkovitz (1977) señaló la presencia de
Infantes en mayo y junIo, y una segunda época en octubre·novIembre fue re-
portada por Vargas & Solano (1994).
Vocalizaciones. Blumer & Epple (inédito) y Epple (1968) las agruparon en 13
tIpos dIferentes, basándose en las caracteristIcas fisIcas: 1) Llamados para el
mantenimiento de contacto: a) En contacto visual cercano: son chillidos de baja
amplItud y gorjeo, el cual es dIferente para los sexos y se reßeja en la frecuen-
cia; puede emitirse a dúo para consolidar el vínculo de pareja. b) En ausencia
de contacto visual: cheeeh emitido para contacto a larga distancia con el obje-
to de mantener el espacio intergrupal. Son producidos usualmente en series de
2 a 4 llamados, pero cuando producen un chee con baja intensidad, separado
de un eeeh, el chee es usado para iniciar interacciones agonísticas. 2) Vocali-
zaciones agonísticas intergrupales: a) chee es un componente de un llamado a
larga distancia que puede ser usado en series de 1 a 3 en encuentros agonísti-
cos. b) Gorjeos rápidos: son más varIables que los llamados y pueden reßejar
dIferentes estados emocIonales en InteraccIones Intergrupales. 3) Llamados de
agitación general en situaciones de alta excitación: a) trino, usado para llamar
la atención de los miembros del grupo para causar agitación. b) chucks dirigidos
para causar provocación o alteración si son emitidos en series largas. 4) Llama-
dos investigativos/inquisitivos: son silbidos tonales dirigidos para intimidar a
desconocidos. a) Silbidos: casi siempre precedidos por un llamado monosilábico
corto similar a un chillido o a un gorjeo. b) Silbido deslizado (Tipo A) de alta
intensidad que baja de tono al comienzo de un llamado. c) Silbido deslizado
(Tipo B) que responde a predadores o animales desconocidos. 5) Vocalizacio-
nes de amenaza/persecución (threat mobbing calls): son llamados producidos
para amenazar cuando están asustados o cuando están defendIendo su recurso
alimenticio. a) Tipo conversación: el más común de esta clase y es emitido, tal
vez, en bajos niveles de excitación. b) Chillidos; producidos cuando existe una
motivación extremadamente alta de amenaza. c) Tsik: es el más alto nivel de
excitación en presencia de predadores y parte de la tropa responde.
Fuentes González (2006) realizó una investigación de campo de las vocali-
zaciones en el bosque de Mariquita, paralelamente con observaciones de com-
portamIentos. Encontro 19 fonemas agrupados en 6 categorIas de sonIdo que
oscilaban entre 1914,8 y 11074,7 Hz, asociados a varios contextos de comporta-
miento. Con este trabajo se subrayó la importancia de los despliegues audibles
en esta especie y se destacaron varios usos de vocalizaciones.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
170
Comunicación visual. Una exhIbIcIon observada con frecuencIa en cautI-
verio, cuando un animal le busca juego a otro o en contexto agonístico, es
el enroscamIento de la lengua, extendIéndola exageradamente hacIa afuera y
devolviéndola con movimientos rápidos con la punta enrollada (Blumer & Epple,
InédIto). HershkovItz (1977) reporto el mIsmo desplIegue durante dIferentes
estados de excitación. Al parecer, en situaciones agonísticas orinan a otros, al
igual que los Saimiri. La erección del pelo es similar a la de otros Saguinus. El
sacudir la cabeza lateralmente en demostración de amenaza ha sido observado
en pocas ocasiones. La postura arqueada acompañada por erección del pelo y
por el ensanchamiento de los hombros para dar la apariencia de un cuerpo más
grande es común en contextos agonísticos. Las exhibiciones de los genitales son
realizadas por los animales dominantes hacia los subordinados.
Comunicación química. Deja marcas genitales y anogenitales que son comu-
nes también en S. geoffroyi y S. oedipus. TambIén efectuan marcas con la cola,
frotándola sobre una superñcIe; Epple & Lorenz (1967) sugieren que esta acción
puede tener un contexto sociosexual. Durante los encuentros agonísticos se mo-
jan la mano y el pIe del mIsmo lado del cuerpo frotándolos con orIna lIgeramen-
te, luego estiran el pie y lo recogen 7 a 8 veces (Blumer & Epple, inédito). Esta
acción puede repetirse alternativamente en ambos lados del cuerpo y ha sido
observada también en Saimiri, Cebus capuchinus y otros cébidos. Candland et ál.
(1980) la dIscuten amplIamente resaltando sus posIbles funcIones.
Conservación. Se encuentra incluida en el apéndice I de la CITES. Bajo los
criterios de UICN (2008) se le considera EN (vulnerable). Igualmente, durante
el X Congreso Internacional de la Sociedad Primatológica en Japón (1990), se
le declaró prioridad internacional con otras pocas especies. Esta especie es
muy vulnerable, puesto que su limitada distribución (la más reducida de to-
das las especies de Saguinus) se encuentra en una zona con alta actividad de
colonIzacIon y frecuentemente los anImales son vendIdos como mascotas en
los mercados de barrio de Bogotá y Medellín. En algunos casos, en el mercado
Ilegal modIñcan el color del pelaje "blanqueándolo" en la melena, lo que los
hace “más atractivos”. Otra estrategia de venta es doparlos para hacer creer
que son mansos. Esta especie no se encuentra protegida en Colombia en nin-
guna reserva del Sistema de Parques Nacionales. No obstante, tiene numerosas
poblacIones en dIferentes lugares, como el rio La |Iel, aunque muchas de estas
áreas están sIendo deforestadas rápIdamente y en la zona se está construyendo
una gran represa hidroeléctrica (Calle, 1992c).
Dónde observarlos. Es fácIlmente observable alrededor del rio La |Iel, cer-
ca a la orilla izquierda del río Magdalena. Algunas parejas pueden ser vistas
en árboles cercanos al Parque Zoológico de Medellín y en la zona urbana de
Mariquita en el departamento del Tolima. Igualmente es muy común en muchos
fragmentos dentro de su areal natural de dIstrIbucIon.
THOMAS RICHARD DEFLER
171
TITÍ BEBELECHE LOMICASTAÑO
Familia Cebidae
SubfamIlIa Callitrichinae
Saguinus nigricollis (Spix, 1823)
Comentarios taxonómicos. Hershkovitz (1982) la divide en tres subespecies:
Saguinus nigricollis nigricollis, S. n. graellsi y S. n. hernandezi, todas encon-
tradas en Colombia. Sin embargo, Hernández & Cooper (1976) y Rylands et ál.
(2000) consideran que S. n. graellsi puede ser una especie distinta (= S. graell-
si) y probablemente simpátrica con S. nigricollis en los alrededores de Puerto
Leguizamo, Putumayo. Ante estos Interrogantes debe hacerse un esfuerzo en
su estudIo para resolverlo, ya sea por medIo de observacIones que ratIñquen la
simpatría de estas dos especies o de un cuidadoso estudio comparativo en su
hábitat natural y en cautiverio. En esta obra se sigue el tratamiento tradicional
que considera a Saguinus nigricolis graellsi como subespecie de acuerdo con
Hershkovitz (óp. cit.).
Nombres comunes. Leoncito en la región del alto río Putumayo; bebeleche
o boquiblanca en la Amazonia colombiana; black-mantled tamarin en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Jití (huitoto); tiiru (ocaima); nea sisi (siona).
Descripción. Las dimensiones promedio son: longitud total cabeza-cuerpo
223 mm y cola 338 mm; el peso es cercano a 500 g. Presentan un diseño de color
bizonal en el dorso; la cabeza, la nuca, el manto y los miembros delanteros son
negruzcos. La parte InferIor del lomo es de colorIdo notablemente contrastante
y más claro (rojizo, rojo negruzco o acanelado). En el rostro presenta una lista
de pelos blancos que delimita el área bucal. Hershkovitz (1982b) distingue las
subespecIes de la sIguIente forma:
1. Saguinus nigricollis nigricollis: nuca y manto casi o enteramente negruzco
unIforme (eumelanIna). El manto se angosta gradualmente hacIa atrás y se
extIende hasta la parte baja de la espalda; la regIon sacra y la superñcIe
dorsal de la cola entre 3 a 5 cm próximos son de color marmóreo o rojizo
bandeado (feomelanIna) de negruzco; la superñcIe ventral de la base de
la cola, el trasero y las piernas, dominantemente o casi enteramente ro-
jizas o caoba, siendo el resto de la cola negruzca; el cuello, el pecho y el
vientre son negruzcos, y a menudo mezclados con pelos rojizos o caoba.
2. Saguinus nigricollis hernandezi: nuca y manto casI unIformemente ne-
gruzcos. El manto negro se angosta hacia atrás hasta la espalda media,
usualmente como una banda o franja medIo dorsal en la espalda baja y
la porción próxima a la cola; costados de la espalda baja mezclados con
pelos negruzcos y anaranjados (feomelanIna); lados y superñcIe ventral
de la cola, entre 5 a 10 cm, anaranjado jaspeado. El resto de la cola es
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
172
negruzca. El cuello y el pecho dominantemente anaranjado agutí, vientre
cubierto por una mezcla de pelos anaranjados y negros.
3. Saguinus nigricollis graellsi: nuca y manto negruzcos o café oscuro jaspea-
do (en el caso de los especímenes colombianos) (eumelanina), el manto es
más o menos cuadrado atrás y no se extiende más allá de la espalda me-
dia; el resto de la espalda, costados del cuerpo, nalgas, piernas y los 5-16
cm proxImales de las superñcIes dorsal y ventral, y detrás de la cola es de
color crema (beIge agouti) (feomelanIna); el resto de la cola es negruzco;
cuello, pecho y vientre varían desde dominantemente crema. (beige jas-
peado) hasta dominantemente negruzcos.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia Saguinus nigricollis nigricollis se en-
cuentra en el trapecio amazónico. S. n. hernandezi se localiza en la cuenca
del rio Peneya, un aßuente de la rIbera norte del rio Caquetá, entre los rios
Orteguaza y Caguán, y desde la ribera sur del río Guayabero, próximo a La
THOMAS RICHARD DEFLER
173
Macarena. Esto indica que el rango entero de esta subespecie puede incluir las
áreas al occidente del río Yarí (y de los llanos de Yarí), el norte del Caquetá,
quizás hasta la cordillera Oriental de los Andes, aunque deben llevarse a cabo
estudIos adIcIonales con otras poblacIones para que esto sea conñrmado. Sagui-
nus nigricollis graellsi (o Saguinus graellsi, sI ñnalmente se puede conñrmar su
estatus como especie distinta) es conocida al occidente de Puerto Leguízamo
(entre los ríos Caquetá y Putumayo), probablemente hasta las estribaciones
de la cordillera Oriental. Es también probable que pueda encontrarse hacia el
orIente de Puerto Leguizamo, entre estos dos rios, pero no exIste InformacIon
sobre su presencia en esta región. No obstante, existen varias conjeturas que
de ser conñrmadas pueden fortalecer la acepcIon del tratamIento de Saguinus
graellsi como especie distinta.
Un ejemplar de Saguinus nigricollis graellsi, en la colección del Instituto de
Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia (ICN), tiene como localidad El
Encanto, Caquetá, que no existe en ese departamento sino en el de Amazonas
en las bocas del río Cará-Paraná con el río Putumayo, precisamente muchos
kilómetros aguas abajo de Puerto Leguízamo. Pero era ampliamente conocido
que los colectores (H. Granados & H. Arévalo) en 1970 estaban trabajando río
arriba en el Putumayo, lo que deja un interrogante por resolver, que induda-
blemente es un lapsus en las notas de campo o en la etiqueta de la colección.
La confusIon se Incrementa porque estos autores regIstraron un espécImen de
Saguinus nigricollis nigricollis de la quebrada El Hacha en el Putumayo; pero
existen otros ejemplares de esta subespecie cuya única localidad es “Putuma-
yo”, los cuales podrían provenir 1) de cualquier lado del río Putumayo o, 2) del
departamento de Putumayo. SI fueran de cualquIer parte del departamento del
Putumayo (lo que Phillip Hershkovitz no creía), habría que examinar las colec-
ciones para graellsi, ya que dos ejemplares de esta subespecie tienen como
origen San Antonio, río Guineo, que están en el área de distribución aceptada
por Hershkovitz (1977) para Saguinus n. graellsi. Existen también notas de Mo-
ynihan (1976) sobre individuos de graellsi que observó en el alto río Putumayo,
que queda fuera del área de dIstrIbucIon IdentIñcada por HershkovItz (1977).
Estas evIdencIas motIvan una mayor profundIzacIon de campo para aclarar la
distribución de las subespecies, una decisión sobre el reconocimiento de S.n.
graellsi como especie y la presencia de S.n.nigricollis o no en el departamento
del Putumayo.
Fuera de Colombia, la especie está distribuida por toda la Amazonia ecuato-
riana y peruana al norte de los ríos Santiago y Ucayali.
Hábitat preferido. Como muchas especies de Saguinus, se le puede observar
en el bosque primario y secundario. En el Parque Nacional Natural Amacayacu
parece ser más común en la vegetación secundaria o rastrojos antiguos de la
várzea del río Amazonas. En la región del río Purité, al norte del río Amazonas
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
174
y limIte del mIsmo parque, con frecuencIa se les observa buscando Insectos en
la vegetacIon de la orIlla del rio en las prImeras horas de la mañana (0eßer,
1994d) y se mueve ampliamente en la selvas de tierras altas de la región. En
Ecuador, tambIén tIenen preferencIa por las selvas de terrc þrme y utilizan con
mayor frecuencIa los nIveles del bosque más cercanos al pIso (de 1 a 10 m) (de
la Torre et ál., 1994).
Investigaciones de campo. Saguinus nigricollis hernandezi fue estudIada en
el río Peneya por Izawa (1978a), y en cercanías de la orilla derecha del río Gua-
yabero por 7argas (1992, 1994b), que durante su tesIs conñrmo la presencIa de
S. n. hernandezi. Otros trabajos sobre aspectos de dieta, área de dominio vital
y reproducción para S. n. graellsi en Ecuador fueron adelantados por de la Torre
(1994; 1996) y de la Torre et ál. (1992, 1995).
Tamaño de grupos. Los animales son observados en bosque primario y secun-
dario en pequeños grupos de 4 a 8 individuos, con un promedio de 6,3 indivi-
duos/grupo para 10 grupos. No obstante, Tokuda (1968) ha reportado también
un promedio de 13 individuos, lo cual parece bastante alto. De la Torre et ál.
(1995) observaron ocho grupos de S. n. graellsi con un promedio de 5 y un rango
de 2 a 9 IndIvIduos. Estos grupos están conformados por una pareja (macho y
hembra) y su descendencia, aunque un análisis más detallado pueda mostrar
composIcIones dIferentes, como ha sIdo regIstrado para S. fuscicollis por Gol-
dizen (1987a).
Área de Dominio Vital. Estos pequeños grupos viven en territorios que usual-
mente se sobreponen con territorios de otros grupos. En el río Peneya tal sobre-
posición variaba desde cerca de 0,3 a 0,5 km². Se halló que el territorio de un
grupo de estudio cuidadosamente medido ocupó 41 ha. Es interesante que de
vez en cuando algunos grupos formen una gran agregacIon conformada sIempre
por los miembros de los 3 a 5 grupos que superponen sus territorios en la misma
región. Estas agregaciones pueden contener entre 10 y 40 miembros (usual-
mente de 10 a 20 animales) que permanecen juntos durante 1 o 2 días. Izawa
(1978a) interpreta los agrupamientos pequeños y los grandes como dos niveles
de socIalIzacIon, donde los IndIvIduos se conocen unos a otros en dIferentes
niveles de intensidad. En Ecuador utilizan un territorio que varía de 41,7 hasta
56,2 ha, usando menos espacio durante la época lluviosa (de la Torre et ál.,
1995). Los territorios se sobreponen hasta en un 84,4% con el de otros grupos
de la misma especie, y al igual que lo que sucede en el río Peneya en Colombia,
se presenta una aglutinación de varios grupos durante la época seca.
Este comportamiento se presenta también en otras especies de primates,
como Lagothrix lagothricha, el cual forma agregacIones de a 2 a J grupos con-
formados a su vez de 2 o J subgrupos por cada grupo. La agregacIon mayor
está compuesta por individuos que se conocen entre sí, y se constituye en la
actividad de campo que permite la emigración e inmigración de hembras (quizá
THOMAS RICHARD DEFLER
175
a veces de machos también), mediante la cual se mantiene la heterogeneidad
genética. En Lagothrix lagothricha cada una de estas tropas pertenece a varias
de las agregaciones más grandes, pero en Saguinus nigricollis cada grupo perte-
nece solamente a una agregación grande y no a varias.
Densidad de población y recorrido diario. Basado en su estudio de la estruc-
tura y numero de grupos famIlIares pequeños y grupos grandes, Ìzawa (1978a)
estimó una densidad ecológica para el bosque primario de 19 a 24 animales/
km² y una densidad total para toda su área de estudio de alrededor de 10 a 13
animales/km². Algunos autores como Snowdon & Soini (1988) sostienen la idea
de que algunas especies de Saguinus, incluido S. nigricollis, habitan en mayor
densidad en bosques secundarios que en bosques primarios; sin embargo, esta
apreciación debe ser examinada basándose en datos más concretos. En el alto
río Purité, censos extensos, adelantados en tres sitios y 911 km de recorridos
repetidos en trochas de 5 km, muestran densidades de 10 a 15 animales/km
2
,
lo cual coIncIde con los datos del rio Peneya (0eßer, observacIon personal). En
el rio PurIté, es la especIe observada con más frecuencIa y con las densIdades
más altas en esta comunidad de primates. Los recorridos durante el día son de
más o menos 1 km (Izawa, 1978a), aunque pueden disminuir durante la época
de nacimientos.
Patrón de actividades. Se alImentan abundantemente con frutos en las prI-
meras horas de la mañana, entre las 6 y las 8 a.m., y entre las 14:00 y las 16:00
horas. Durante los periodos intermedios entre las 12:00 y las 14:00 horas, la
actividad se orienta al consumo de insectos (Vargas-T., 1994b). De acuerdo con
7argas·T. (1992), se observan algunas dIferencIas notables en las actIvIdades
entre la temporada lluviosa y seca; sin embargo, los promedios son: alimenta-
cIon (19,5º = 9); forrajeo (22º); movImIento (1J,5º); descanso (2J,6º); com-
portamiento social (20,5%); comportamiento sexual (0,9%).
Locomoción y postura. Como los otros Saguinus, usan básicamente una
locomocIon cuadrupeda, pero frecuentemente brIncan de árbol en árbol.
Mientras corren, los animales intercalan saltos breves horizontales. Durante
el forrajeo de Insectos, la locomocIon es más lenta y en una dIreccIon ñja
(Izawa, 1978a).
Dormideros. Vargas-T. (1992, 1994) observó a algunos individuos durmiendo
sobre los pedúnculos de las hojas de algunas palmas altas y en agrupaciones
de bejucos en árboles con troncos de diámetro grueso. Una hembra “mansa”
de Saguinus nigricollis que vagaba libremente en la Estación Biológica Caparú
se sentía extremadamente atraída por los agujeros y “nidos” encontrados en
las edIñcacIones del lugar y dormia en ellos. Este comportamIento permIte
sugerir que el agujero de un árbol podría ser utilizado por un grupo silvestre
para dormir.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
176
Dieta. Está constItuIda de frutos pequeños y blandos (como Pourouma spp.,
Moraceae) e invertebrados, representados por pequeñas arañas e insectos. Sin
embargo, los animales gastan la mayor parte de su tiempo cazando grandes
saltamontes de las famIlIas TettIgonIIdae y AcrIdIdae, de los cuales atrapan
alrededor de 5 a 6 por día. La prioridad al alimentarse está siempre dada por la
caza de saltamontes. La comIda es compartIda entre las madres y sus Infantes.
Los adultos, aunque pidan insistentemente saltamontes a otro, nunca compar-
ten su comida entre sí.
Se ha dicho que Saguinus no tiene adaptaciones especializadas para cavar
agujeros en la corteza de los árboles; sin embargo, Hershkovitz (1977) señaló
que los cuatro IncIsIvos InferIores estan colocados apretadamente juntos a ma-
nera de formon y parece que tIenen este uso, ya que en la EstacIon 8IologIca
Caparú tanto un Saguinus nigricollis como un S. leucopus (semicautivos) utili-
zaban los IncIsIvos InferIores para raspar las ramas de árboles que no estaban
cubIertos por cortezas muy fuertes. Este hecho motIva a pensar sI este compor-
tamiento pudiese ser utilizado en su hábitat natural. Como complemento de lo
mencIonado, está la conocIda preferencIa de muchas especIes de Saguinus por
la vegetación secundaria, una altísima proporción de la cual probablemente
posee árboles de cortezas delgadas o especies pioneras. Quizá esta sea una de
las razones por las cuales son capaces de utilizar tan exitosamente este tipo de
vegetación. Debe notarse que la vegetación abierta y muy expuesta a la radia-
ción solar presenta más rápido crecimiento de sus hojas, que atraen un número
mayor de saltamontes y otros Insectos, y produce una proporcIon de frutos de
corteza blanda más alta que la producida por el bosque primario. Estas caracte-
ristIcas pueden favorecer tambIén la presencIa de los Saguinus en este tipo de
hábitat. Probablemente beban agua utIlIzando cualquIer fuente dIsponIble en
los árboles (árbol-huecos, quiches, etc.), como otras especies de Saguinus. El
individuo de S. nigricollis cautIvo, mencIonado anterIormente, frecuentemente
lamia agua lluvIa de las hojas y ramas. Probablemente en muchos casos los fru-
tos consumIdos les provean una buena y adecuada fuente hIdratante.
Comportamiento reproductivo. El comportamiento sexual y la estación de
nacimientos presentan muchas similitudes con las de otros Saguinus. En el bajo
río Peneya esta especie parece tener dos periodos de nacimientos espaciados
por seis meses entre sí. Las crías nacen en diciembre y aparentemente alrede-
dor de junio. De 11 nacimientos observados en diciembre por Izawa (1978a), 4
fueron de gemelos, mIentras que los otros 7 nacImIentos fueron de una sola cria
y todos los IndIvIduos sobrevIvIeron. No fue posIble averIguar sI estos 7 nacIeron
con gemelos no sobrevIvIentes. El comportamIento de apareamIento fue obser-
vado en este sitio en enero.
Desarrollo del infante. Basados en las observaciones de campo de Izawa
(1978a) se regIstro la sIguIente InformacIon: durante las dos prImeras semanas
de vIda, la madre es muy reservada y el Infante permanece colgado de su cuer-
THOMAS RICHARD DEFLER
177
po. El Infante nace sIn el hocIco blanco caracteristIco de los adultos; no obstan-
te, tiene algunos pelos largos y blancos en los pómulos. A partir de las semanas
2 a 4 el Infante da sus prImeros pasos lejos de la madre mIentras ella descansa;
empieza a jugar al mismo tiempo que a trepar, arrancar hojas y a agitar peque-
ñas ramas. 0urante las semanas 4 a 6 las crias empIezan a forrajear al lado de
su madre y a pedIr alImento a otros IndIvIduos; los Infantes comIenzan a explo-
rar las superñcIes de las hojas y los huecos de los árboles. 0esde las semanas 5 a
8, las crías empiezan a desplazarse independientemente, montándose sobre la
madre solo cuando el grupo se mueve con rapidez; es notorio el juego individual
o el juego brusco. 0espués de la semana 8, los Infantes se pueden caracterIzar
como juveniles, cuando pueden moverse solos por todas partes.
Comportamientos sociales. Parece exhibir el mismo tipo de agrupamiento
social que otras especies de Saguinus, frecuentemente con una pareja monoga-
ma con adultos-satélites y los jóvenes de la pareja reproductiva. Sin embargo,
en ocasIones, estos grupos básIcos se fusIonan en agregacIones grandes de unos
30 a 40 animales, comprendidas de varios grupos de parejas reproductivas,
durante 1 o 2 días. Según Izawa (1978a), las hembras reproductoras se ubican
en los lados opuestos de la agregación grande. Este aislamiento de las hem-
bras reproductoras de las hembras de otros grupos era partIcularmente fuerte
cuando habia Infantes. Los juvenIles y los subadultos de los varIos grupos se
entremezclan libremente en estas agregaciones. La vocalización de todos los
anImales aumenta durante estas fusIones.
Despliegues. El exhibir la lengua es un despliegue usado a menudo en activi-
dades de juego y concIlIacIon; los anImales extIenden la lengua totalmente fue-
ra de la boca y mantienen ligeramente curvada la punta sobre el labio superior.
Otra exhibición de la lengua está relacionada con el comportamiento sexual: la
lengua se extiende sobre la nariz y se hace un ligero movimiento tajante con
la boca, mientras se tensionan las comisuras de los labios. Una hembra cautiva
utIlIzaba estos dos desplIegues frente a otras especIes de prImates cautIvos, lo
cual hace suponer que hacía un despliegue de conciliación. El enroscar la cola,
frotarse la regIon pubIca y marcar con orIna son tambIén desplIegues muy fre-
cuentes en esta especie.
Interacción con otras especies. Son extremadamente cautelosos ante las
aves rapaces. SeIs Intentos de depredacIon por estas aves fueron observados
por Izawa (1978a), entre ellas el halcón (Mìcrcstur ruþcollìs). No se ha ob-
servado dIrectamente nInguna depredacIon de mamiferos, pero es probable
que los gatos silvestres Felis weidii y Felis pardalis los cacen, al igual que los
ulamás (Eira barbara) (Calef et ál., 1976). 7argas (1992) los observo andando
detrás de un grupo mixto compuesto por Saimiri sciureus y Cebus apella, pero
mostrando precaución y evitando a estos últimos. Izawa (1978a) resaltó además
su permanencia en el mismo árbol con Cebus apella, Saimiri sciureus, Pithecia
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
178
monachus, y en menor grado de cercanía con Ateles belzebuth y Lagothrix
lagothricha.
Conservación. Saguinus nigricollis no es considerado en peligro dentro ni
fuera de ColombIa. Está clasIñcado como LC (preocupacIon menor) tanto a nIvel
global como nacional bajo los criterios de UICN.
Dónde observarlos. Se les observa fácIlmente alrededor del centro de vI-
sitantes del Parque Nacional Natural Amacayacu, río arriba de Leticia. Este
primate es muy común en otras partes del trapecio amazónico colombiano.
Saguinus n. hernandezi se puede ver en el angosto paso del río Guayabero en
la serranía de La Macarena en el sitio denominado Angostura Número Uno (de
este rio), pero aparentemente no es tan fácIl aprecIarlos como los Saguinus n.
nigricollis. Finalmente, Saguinus n. graellsi es común a lo largo de la carretera
entre Mocoa y Puerto Asís en el Putumayo, pero debe ser buscado en la vege-
tación secundaria.
Saguinus nigricollis nigricollis.
Fotografia: T. F. 0eßer.
THOMAS RICHARD DEFLER
179
TITÍ CABECIBLANCO
Saguinus oedipus (Linnaeus, 1758)
Fotografia: Fod |ast.
Comentarios taxonómicos. La revisión realizada por Hershkovitz (1977) re-
conoció dos subespecies: Saguinus oedipus oedipus y S. o. geoffroyi, pero otras
revisiones realizadas por Hernández-C. & Cooper (1976), y posteriormente por
Mittermeier & Coimbra-Filho (1981), Bartecki & Heymann (1990), Rylands et
ál. (2000) y Groves (2001, 2005), reconocen estas subespecies como especies
distintas. No obstante, como se ha dicho en capítulos anteriores, es necesario
realizar estudios etológicos y moleculares en Saguinus geoffroyi, para hacer
análisis comparativos. En esta obra, Saguinus oedipus se sigue tratando como
especie distinta.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
180
Nombres comunes. Tití, tití de cabeza blanca, tití cabeciblanco, tití blanco,
tití pielroja son los nombres más utilizados en todo su areal de distribución en el
noroccidente de Colombia; cotton-top tamarin o bare faced tamarin en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. No se conoce ningún nombre, aunque varios
grupos indígenas de la etnia embera viven dentro de su areal y seguramente lo
denomInan de manera especiñca.
Descripción. En la cautividad los adultos tienen una longitud cabeza-cuerpo
de 22 a 24 cm, y la longitud de la cola está entre 35 y 45 cm. En general, las
hembras son de apariencia más robusta y pesan entre 450 y 530 g. En la vida
silvestre se ha encontrado un promedio de longitud cabeza-cuerpo de 22,3 cm
y una longitud de cola de 37,2 cm y pesos de 431,1 g en individuos adultos en la
época seca, mientras en la época lluviosa el peso alcanza 442,6 g (García-Cas-
tillo, comunicación personal). El peso y la longitud del cuerpo son comparati-
vamente mayores para animales nacidos o criados en cautiverio (esto ocurre en
todos los prImates, pues el acceso a la comIda es mucho más fácIl y el cuIdado
bajo el cual se encuentran es mucho mayor). La cabeza tiene la cara desnuda
con la pIel negra; destaca la frondosa melena blanca que los caracterIza. Las
partes superiores son de un colorido mayormente marrón a los lados del cuerpo;
las partes InferIores y los mIembros son predomInantemente blancos; la cola es
café oscura con la punta blanca o amarIllenta
Se ha observado en individuos del río San jorge y de la región de Zambrano
una tIncIon amarIllo·sulfurea en dIferentes partes del cuerpo, pero con mayor
frecuencIa en el pecho, abdomen y las partes InterIores de los mIembros (Fodri-
guez-Mahecha, comunicación personal). De la misma manera, esta tinción se ha
observado en animales silvestres en Colosó (Sucre) y en Santa Catalina (Bolívar)
(García-Castillo, 1996).
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD Endémico de Colombia. Se encuentra distribuido
desde la región de Urabá, margen derecha del río Atrato (noroeste del depar-
tamento de Antioquia) hacia el sur, por lo menos hasta el río León (el río León
se encuentra al nororiente del río Atrato, entonces la distribución va más allá
del río León, el límite sur según Mast et ál. (1993), corresponde al río Sucio).
Se tienen registros de la presencia de grupos de Saguinus oedipus en la margen
izquierda del río Atrato en los municipios de Unguía y Riosucio, Parque Nacio-
nal Natural Los Katíos, según Navarro-Peláez, comunicación personal); hacia el
oriente se encuentra en los departamentos de Chocó, Antioquia, Córdoba, Su-
cre, Atlántico y norte de Bolívar. El límite oriental de su distribución es la orilla
izquierda de los bajos ríos Magdalena y Cauca, extendiéndose hacia el centro y
norte de Antioquia. Está ausente en la isla de Mompós (en la que sí se encuentra
S. leucopus). Ha sido introducida accidentalmente en el Parque Nacional Tayro-
na donde aparentemente prosperó (se observó un grupo de cuatro individuos
en el sector de Cañaveral, alimentándose de Anacardium excelsum en mayo de
THOMAS RICHARD DEFLER
181
2002, Paulo-Morelo y García-Castillo, comunicación personal) y en el bosque de
Yotoco en el 7alle del Cauca, donde posIblemente fue depredado por halcones
(C. Gómez, después de trabajar en el bosque de Yotoco reporta que la especie
ya no se encuentra en ese bosque). Es posible que en otras regiones del país,
IndIvIduos cautIvos o conñscados, hayan sIdo lIberados por personas o por auto-
rIdades en un afán por devolverlos a su medIo natural.
Hábitat preferido. Se encuentra en selva pluvial, bosques inundables, bos-
que caducIfolIo, áreas boscosas de crecImIento secundarIo y en bosque subxe-
rofitIco (aunque no en bosque xerofitIco). Se ha regIstrado hasta cerca de los
400 msnm como altura máxima; sin embargo, es posible que se encuentre a
altitudes mayores en el valle alto del río Sinú. Es una especie muy adaptable a
hábItats IntervenIdos, que Incluso le favorecen. Ha sIdo observada en |anglar,
sector de Guacamayas, arroyo Pechelín, municipio de Tolú (Sucre) (Carsucre,
2008, comunicación personal).
Investigaciones de campo. Ha sido estudiada por García-Castillo (1996),
LIndsay (1980) y Neyman (1977, 1978), quIen durante dos años IdentIñco, mar-
co y sIguIo seIs grupos dIferentes en el norte del departamento de Sucre, con
el ñn de estudIar su comportamIento socIal, dIeta y uso del hábItat. Dtra Inves-
tigación examinó el estado de conservación de la especie y evaluó las posibles
reservas, profundIzando el conocImIento sobre la dIstrIbucIon geográñca y la
biología reproductiva de la especie y su conservación (Savage, 1988, 1989a, b,
1990; 1995a,b,c, 1996a,b, 1997, 2002, 2004; Savage & Baker, 1996; Savage &
Giraldo, 1990; Savage & Bettinger 2006; Savage et ál. 1986, 1987, 1988, 1989,
1990a,b,c, 1993, 1996a,b, 1997, 2001a,b, 2002, 2003, 2004). Igualmente, la
revisión realizada por Snowdon & Soini (1988) sobre el género incluye bastante
InformacIon sobre Saguinus oedipus. Recientemente se terminaron dos tesis
de maestria sobre la estructura y la funcIon del repertorIo vocal de la espe-
cIe (Paulo·|orelo, 2008) y la dIspersIon de semIllas y preferencIas alImentIcIas
(García-Castillo, 2008).
Investigaciones de laboratorio. Ha sido ampliamente investigada en cauti-
verio, en parte debido a que ha sido utilizada como modelo en varias investi-
gaciones en biomedicina realizadas en Estados Unidos, Reino Unido y Alemania.
También se han investigado otros aspectos: comportamiento social por De la
Ossa et ál. (1988), French et ál. (1984), French & Snowdon (1981), McGrew &
McLuckie (1986), Moore et ál. (1991), Muckenhirn (1976), Omedes & Carroll
(1980), PrIce (1992a, b), TardIf & FIchter (1981), TardIf (1984), TardIf & Colley
(1988), TardIf et ál. (1984,1990,1993), Welker & Lührmann (1978) y Wolters
(1980); vocalizaciones por Andrew (1963), Epple (1968), McConnel & Snowdon
(1986), Muckenhirn (1976) y Snowdon et ál. (1983); cleveland ansnowdon (1982,
Elowson et ál. 1991; Roush and Snowdon (1991); Weiss & Hauser (2002); Miller et
ál. (2004), Miller et ál. (2005); reproducción por Brand (1981a, b), Fess (1975b),
French et ál. (1983,1984), French & Cleveland (1984), Hampton et ál. (1966),
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
182
Hampton & Hampton (1965, 1977), Johnston et ál. (1991), Kirkwood (1983),
KIrkwood et ál., (198J), Snowdon et ál. (1985) y TardIf et ál. (1984, 1990);
locomocIon por Welker et ál. (1980); cIclos de actIvIdad por PrIce (1992a); fe-
romonas por French (1982), French & Cleveland (1984) y French et ál. (1984); y,
reintroducción por Price (1992b) y Price et ál. (1991).
Tamaño de grupos. En su hábitat natural, este primate se ha observado en
grupos de 2 a 9 IndIvIduos, los cuales pueden estar conformados prIncIpalmen-
te por machos; es el caso de seis grupos estudiados por Savage (1989a, 1990),
quien registra un promedio de 2,7 machos adultos y 1,7 hembras (n = 77). Este
mismo autor observó dos grupos que incrementaron su composición de 8 a 9
IndIvIduos durante dos años; uno de ellos estaba conformado por tres machos
adultos, tres hembras adultas y dos juveniles no sexados. Se detectó, aparente-
mente, poligamia en uno de los grupos (en el cual había dos hembras preñadas),
pero hasta ahora la androgInIa no se ha conñrmado.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Los grupos mantienen territorios
ñjos que deñenden por medIo de desplIegues vocales y fisIcos. Neyman (1977)
calculó el tamaño de tres territorios, encontrando que medían 7,8 ha, 7,8 ha,
y 10 ha, y que se sobreponían con territorios vecinos entre un 20 y 27% aproxi-
madamente. Savage (1990) registró ADV de 10,5 ha a 12,4 ha. García-Castillo
(1996) registró ADV de 3,3 ha a 12,3 ha para cinco grupos estudiados. El recorri-
do diario de un grupo oscila entre 1500 y 1900 m (Neyman, 1977). El recorrido
diario en El Ceibal es aproximadamente entre 400 y 500 m (García-Castillo,
comunicación personal).
Densidad de población. Neyman (1977) estimó densidades de 30 a 120 indi-
viduos/km² por medio del mapeo de varias áreas de dominio vital.
Patrón de actividad. Calculado por Savage (1990), indica que entre el 31 y
44º del tIempo los IndIvIduos forrajean, entre el 29 y J7º del tIempo los In-
dividuos descansan y entre el 19 y 40% del tiempo los individuos se desplazan
Cleveland & Snowdon (1984). Según García-Castillo (1996), los animales se ali-
mentan (11,1% del tiempo); descansan (32,7% del tiempo); se deplazan (29,2%
del tiempo) e invierten un 26,6% del tiempo en otras actividades como vigilan-
cIa, acIcalamIento y forrajeo.
Locomoción y postura. Hasta ahora no se ha estudIado este tema especiñ-
camente, aparte de una investigación en cautividad que realizó Welker et ál.
(1980). Al igual que otros Saguinus, esta especie exhibe una locomoción básica-
mente cuadrupeda al galopar y correr; con frecuencIa saltan y la mayor parte
del tiempo permanecen asidos a los troncos de los árboles en posición vertical
(clingers).
Dormideros. Se encuentran en la parte alta del dosel (13,5 a 20 m) (Neyman,
1977, 1978; García-Castillo, 1996). Pasan la noche sobre una rama ancha o en
horquetas de ramas con poca cobertura vegetal sobre ellas. En ocasiones, se
THOMAS RICHARD DEFLER
183
ubican bajo la cobertura de lianas y ramas; incluso llegan a utilizar una densa
masa de bejucos para dormir (el grupo estudiado muchas veces arribó al árbol
escogido como dormidero alrededor de las 16:30 y durmió a partir de las 18:30)
(Neyman, 1978).
Dieta. Esta especie, al igual que otros Saguinus, consume frutos, pequeños
artropodos, ßores, hojas, néctar y resIna de los árboles, sobre todo de Entero-
lobium cyclocarpum, conocIdo como "caro" o "pIñon", pertenecIente a la famI-
lia Mimosaceae. Ocasionalmente consumen pequeños vertebrados; por ejemplo
ranas y lagartIjas. Segun Neyman (1977; 1978), los frutos consumIdos por esta
especie son, en orden de importancia de acuerdo al número de especies uti-
lizadas: Moraceae (7), Flacourtiaceae (5), Sapindaceae (4), Sterculiaceae (3),
Anacardiaceae, Bombacaceae, Leguminosae, Myrsinaceae y Rubiaceae (2),
Annonaceae, Apocynaceae, Araceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparida-
ceae, Elaeocarpaceae, CuttIferae, |alphIgIaceae, |arantaceae, |elIaceae,
Myrtaceae, Phytolacaceae, Piperaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Ulmaceae, Ur-
tIcaceae y 7erbenaceae (1). Los frutos más utIlIzados fueron Inga punctata
(Mimosaceae), Ficus sp. y F. palmicida de la famIlIa |oraceae, Anacardium
excelsum, conocido como “caracolí”, Spondias mombin, conocido como “hobo
blanco" de la famIlIa AnacardIaceae y Quararibea sp. de la famIlIa 8ombaca-
ceae. Savage (1990) registró el consumo de exudados del árbol Anacardium
excelsum (Anacardiaceae) y registró 28 especies de plantas consumidas corres-
pondIentes a 19 famIlIas.
La actIvIdad de alImentacIon se realIza preferentemente en el nIvel medIo
del bosque (4,5 a 13,5 m) en la zona norte del departamento de Sucre. Parece
común el comportamiento de compartir los alimentos, en especial entre los
padres y sus hijos o entre los hermanos mayores y los menores (Feistner & Pri-
ce, 1989, 1990). Rodríguez-Mahecha (comunicación personal) encontró que los
pesos corporales varían hasta en un 15% entre la estación lluviosa y la seca, en
la región de Zambrano, departamento de Bolívar, al parecer como consecuencia
de la escasez estacIonal de los recursos alImentIcIos. No exIste InformacIon,
pero al igual que otras especies de Saguinus utIlIzan cualquIer fuente de agua
presente en los árboles.
Los estudios adelantados por García-Castillo (2008) conñrman la dIspersIon
de semillas por el tití cabeciblanco, de unas 27 especies, entre las que vale la
pena resaltar Mayna grandifolia, Maclura tinctorea, Alibertia edulis, Chamisoa
altisima y Strichnos tarapotensis.
Comportamiento reproductivo. Existe evidencia de que Saguinus oedipus
puede practIcar la polIandrIa facultatIva, como lo hacen S. fuscicollis y otros
miembros del género, puesto que más de un macho adulto ha sido encontrado
en los grupos famIlIares pequeños. Savage (1990) observó que la mayoría de
grupos están conformados por parejas monogamas. Se hallaron dos hembras en
un grupo que no ciclaban. French et ál. (1984) observaron que las hembras que
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
184
vIven en grupo famIlIar no cIclan hasta los 40 meses. El cIclo estral tIene una
duración de alrededor de 15,5 días y el periodo de gestación es de 125 a 140
días. Preslock et ál. (1973) han registrado una época de nacimientos entre los
meses de marzo a mayo, al inicio de la época de lluvias, la cual se repite seis
meses más tarde durante los meses de septiembre a noviembre. Savage (1990)
registró nacimientos durante todos los meses del año. Price (1992a) demostró
que la hembra dIsmInuye su movImIento durante la ultIma fase de la gestacIon,
mientras que durante la lactancia invierten el doble de tiempo en actividades
de búsqueda y consumo de alimento. Esto ilustra que la presión selectiva puede
cumplir un papel importante en la evolución de un sistema comunal dirigido a
la crIanza de los Infantes.
Desarrollo del infante. Savage (1990) observó cuatro parejas de gemelos na-
cidos en vida silvestre. Durante el primer mes de vida, los animales presentaban
sobre su cuerpo un pelaje InfantIl, a excepcIon de su abdomen, el cual era lam-
piño. Cleveland & Snowdon (1984) encontraron que desde la primera semana de
vIda, el macho adulto y los hermanos cargaban durante más tIempo al Infante
que la madre. Después del nacimiento, Savage (1989a, 1990) observó que tanto
los padres como otras hembras, incluso crías mayores-juveniles, cuidaban a los
bebés; en nIngun caso se evIdencIo una dIferencIa entre sexos de quIenes carga-
ban a los Infantes. En las semanas 4 a 5, el Infante se desplazo junto a quIen lo
cargaba, y durante la novena semana el Infante se desplazo de manera Indepen-
diente el 50% del tiempo; hacia la semana 14, era independiente y no necesitó
ser cargado. Savage (1989a, 1990) observó que después del nacimiento ambos
padres, otras hembras y las crías más viejas cuidaban a los bebés; asimismo, los
juvenIles, al ñnal de las tres prImeras semanas, lo hacian con los nuevos Infantes
maduros. El primer juego social se observa alrededor de la séptima semana, y en
la octava semana los Infantes comIenzan a pedIr alImento a los otros mIembros
del grupo (Savage, 1990). El juego entre los juvenIles es frecuente; Incluso se
han observado juegos entre adultos (Hampton et ál., 1966).
El nacImIento de gemelos es más frecuente que el nacImIento de un solo
individuo. El rechazo y la sobrevivencia de los jóvenes en las colonias manteni-
das en cautIverIo están determInados por la estabIlIdad famIlIar, la experIencIa
de los padres y la presencia y ayuda de los hermanos mayores (Johnson et ál.,
1991). La cantIdad del tIempo que el padre InvIerte en el cuIdado del Infante es
inversamente proporcional al invertido por los individuos que lo ayudan, mien-
tras que el tiempo que la madre invierte en estos menesteres es independiente
de la cantidad de ayuda recibida de otros individuos del grupo. Los padres
exhiben un mayor sentido de responsabilidad hacia los jóvenes que las madres
(TardIf et ál., 1990, 199J).
Comportamientos sociales. Se han observado machos subadultos emigrando
entre grupos; French & Snowdon (1981) notaron que cuando IndIvIduos foráneos
de cualquier sexo eran introducidos en los grupos, las hembras de la pareja
anñtrIona reaccIonaban marcando un substrato con las glándulas suprapubIcas
THOMAS RICHARD DEFLER
185
e igualmente amenazaban desde cierta distancia a los intrusos. Los machos se
mostraban agresIvos frente a los machos Intrusos y exhIbIeron lIgeras respues-
tas agresivas cuando los intrusos eran hembras, pero no realizaron ningún tipo
de marcación.
Hampton et ál. (1966) describieron la actividad de “espulgue” en un grupo
cautIvo. Este comportamIento es sImIlar para ambos sexos y se efectua prIncI-
palmente en los miembros posteriores y la cola. Omedes & Carroll (1980) en-
contraron que dichas sesiones tenían una duración de 5 a 65 segundos. Savage
(1990) encontró que los machos inician los acercamientos, agrupamientos y
olfateo socIal, y que el nIvel de InteraccIon socIal es mucho menor en vIda sIl-
vestre que en cautiverio; igualmente, observó que en grupos silvestres las hem-
bras raramente hacen marcación, mientras que en cautiverio realizan marcas
20 a J0 veces por mInuto. Los grupos sIlvestres deñenden su terrItorIo usando
individuos del grupo como vigilantes (centinelas) que se encargan de mantener
y controlar los límites.
Vocalizaciones y despliegues. Cleveland & Snowdon (1982) hicieron un ex-
tensivo estudio de las vocalizaciones de esta especie, y las agruparon así: 1)
gorjeo tipo A, al encontrar una fuente de comIda preferIda; abren completa-
mente la boca y realizan rápidos movimientos erráticos lejos y hacia un objeto
deñnIdo con pIloereccIon; 2) gorjeo tipo B, cuando detectan humanos u ob-
jetos famIlIares, ñjan la mIrada y fruncen el ceño; 3) gorjeo tipo C, durante
acercamientos hacia comida o un objeto que van a explorar, abren la boca li-
geramente y realizan movimientos cautelosos; 4) gorjeo tipo D, cuando tienen
comIda o un objeto, responde al InIcIo de un acercamIento de Infantes pIdIen-
do comida y con una postura estacionaria; 5) gorjeo tipo E, como respuesta
sobresaltada hacIa estimulos no esperados con escaneo o fuga rápIda y algo
de piloerección; 6) gorjeo tipo F, durante llamados antIfonales Intergrupales,
de llamados largos normales (22) hasta vocalizaciones audibles no grupales
con escaneos lentos y ascendentes en una postura estacionaria con mínima pi-
loerección; 7) gorjeo tipo G, en un ambiente tranquilo con la cabeza inclinada
hacia el objeto; 8) gorjeo tipo H, con un estímulo inusual hacia algo próxi-
mo mIentras mIra ñjadamente con un acercamIento suave y una pIloereccIon
media; 9) chillido (twitter), durante un contacto fisIco, juego o lucha lIbre,
realizado por el participante pasivo apaciguando, haciendo lisa la corona de la
cabeza; 10) grito tajante (slicing scream), durante el “mobbing” por un estí-
mulo Inesperado o al encontrar una fuente de comIda preferIda, con la boca
completamente abIerta mIrando ñjadamente con rápIdos movImIentos errátI-
cos lejos y hacIa un objeto focal deñnIdo con pIloereccIon; 11) charla chevron
(chevron chatter), hacia humanos que los amenazan potencialmente cuando
están muy cerca (para capturarlos), sacudiendo la cabeza (hecd ]ìckìny), la
lengua (tonguing), acompañado de piloerección y locomoción evasiva; 12) tri-
no tipo A, durante InteraccIones antIfonales de llamados largos prevIos antes
de montar en juego, movimiento de lengua hacia el otro, acercándose despa-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
186
cio con piloerección moderada; 13) trino tipo B, mientras se acerca, recupera
un Infante y mIentras se lo carga cuando este vocalIza o trata de apartarse,
acompañado de movimientos rápidos de la cabeza (rapid head tilting) y lengua
sacudida (tonyue ]ìckìny) hacIa el Infante con algo de pIloereccIon; 14) trino
tipo C, como señal que una hembra ha termInado de amamantar un Infante,
empujando o mordisqueándole la cabeza; 15) rechinar (squeak), durante la
vIgIlancIa, forrajeo e InvestIgacIon acompañado de Incremento de locomocIon,
piloerección y excitación; 16) silbido inicialmente modelado, largo y pequeño,
durante excitación leve con miembros del grupo, con la boca semi abierta; 17)
modulación terminal silbido largo y pequeño, durante contactos de descanso,
acIcalamIento, mamar, recoger y cargar Infantes exhIbIendo la boca semIa-
bIerta, posIcIon ñja y relajada; 18) silbido desañnado, mIentras escanean y
escuchan las vocalizaciones tipo F chirps, o mIentras mIran ñjamente sIguIen-
do un gorjeo tipo H (chirp-trill); durante excitación moderada o mucha con pi-
loereccIon, escaneando o mIrando ñjamente; 19) multisilbidos ascendiendo y
descendiendo, en agrupamiento apretado uno contra el otro, mamando, recu-
perando o cargando Infantes mIentras descansan, enroscándose la cola, boca
semiabierta con algunos movimientos de cabeza y lengua (head and tongue
]ìckìny), dIrIgIdos hacIa los Infantes; 20) llamado largo tranquilo (quiet long
calls), en agrupamIento apretado uno contra el otro, mamando Infantes con
llamados audibles con la boca semi abierta, un poco de piloerección y escaneo
con movimientos estacionarios o lentos; 21) silbidos rápidos (rapid whistle),
antes de un encuentro sexual con llamados antIfonales, juego con Intensa ex-
cItacIon, posIcIon estacIonarIa, mIrando ñjamente con pIloereccIon y fruncIen-
do el cejo con algunos movimientos de cabeza y lengua (tonguing and head
]ìcks); 22) llamados largos normales (normal long call), durante aislamiento,
hacia un grupo distante, combinado con llamados largos (20) y llamados largos
normales, con gorjeo tipo F, la boca completamente abierta, piloerección mo-
derada, escaneo continuo y posición estacionaria; 23) modulación multinivel
larga o corta, durante leve agitación entre miembros del grupo pero no cuando
los miembros del grupo descansan, se acicalan o durante la alimentación de los
Infantes, boca semIabIerta, posIcIon estacIonarIa y relajada; 24) U invertida
más silbido, estímulos acústicos débiles que indican alarma; 25) combinación
de llamados largos, durante el juego, aislamiento o disturbios sociales con vo-
calizaciones continuas, rápidos movimientos erráticos, piloerección variable y
escaneo; 26) gorjeo tipo F más silbido (type F chirp más whistle), respuesta a
combinación de Normal Long Calls (22) en aislamiento y el mismo (22) con mo-
vimientos aumentados; 27) graznido (squawk), emitido por quien recibe una
agresión como gesto de apaciguamiento y dado por algunos como invitación
al acicalamiento mientras se agacha o se aleja del agresor; 28) estornudo,
después de comer, beber, olfatear o al frotar la narIz contra el substrato o la
mano; y 29) grito, cuando otro intenta robar su comida con rápidos movimien-
tos de cabeza (rcpìd tonyue ]ìcks), salivación, evasión rápida del perseguidor,
mientras agarran su alimento.
THOMAS RICHARD DEFLER
187
Paulo-Morelo (2008) registró el repertorio vocal de esta especie en vida sil-
vestre, asociándolo con su comportamiento y actividades. Además, describe las
vocalIzacIones de los Infantes, las cuales presentan grandes dIferencIas estruc-
turales y acústicas con relación a los sonidos emitidos por individuos adultos.
Ìgualmente, las vocalIzacIones dIvergen en cuanto a duracIon, frecuencIa de
InIcIo, delta y pIco de frecuencIas y numero de armonIcos segun sexo, clase de
edad y posición jerárquica del emisor.
Comunicación de olfato o de feromonas. Los calitrícidos poseen glándulas
secretoras especIalIzadas que facIlItan la comunIcacIon olfatIva. Estas glándulas
se encuentran en el pecho, regiones suprapúbica y anal (Hershkovitz, 1977).
French (1982) ha descrito algunos episodios en los cuales Saguinus oedipus rea-
liza marcajes sobre diversos sustratos, el marcaje anogenital (antes y después
de la copula) fue observado más frecuentemente que el suprapubIco (cuando
dIvIsan IndIvIduos extraños), y el del pecho no fue observado. Epple (1978a, b) y
Epple & Cerny (1979) demostraron que este comportamiento se encuentra bajo
control gonadal en S. fuscicollis, sin embargo, no se conoce si existe un mecanis-
mo de control similar en los otros Saguinus, incluyendo a S. oedipus.
Comunicación visual. La comunicación visual parece no ser tan importante
como lo son la química y la vocal, básicamente por las características de los
bosques que habitan estos animales (vegetación densa). S. oedipus utiliza va-
rios despliegues que tienen importantes implicaciones sociales, como sacudir la
lengua (tonyue ]ìckìny) que es frecuentemente observado durante las sesIones
de espulgue y en actividades relacionadas con la reproducción; “bajar la cabe-
za” (head down), utilizado para apaciguar a otros individuos; “agacharse, bajan-
do la corona” (crouch with crown smoothing), reacción de alarma y despliegue
utIlIzado cuando se realIza un prImer contacto con IndIvIduos conespeciñcos; el
entrelazamiento de las colas entre individuos del grupo (tail looping) utilizado
para mantener el contacto fisIco. Se hace un desplIegue de confrontacIon como
amenaza, especialmente cuando está ocurriendo mobbing y este comportamiento
está acompañado por gritos de tonos altos. Hay algunos otros despliegues que
merecen ser mencionados, como: arqueamiento de la espalda, utilizado como
amenaza para la defensa; pararse bípedamente acompañado con oscilaciones del
cuerpo de un lado al otro y que demuestra agresión. A veces, mientras están en
posIcIon bipeda, dIrIgen los codos hacIa afuera, exponIendo el pecho blanco como
señal de amenaza. Se ha registrado piloerección cuando el animal está excitado.
Interacción con otras especies. Probablemente las rapaces (Accipitridae
y Falconidae) y quizás las boas puedan depredar a estos animales. Moynihan
(1970) registró la depredación de uno de ellos por parte de una tayra (Eira
barbara). Neyman (1977) observó algún tipo de comportamiento agresivo de
Cebus capucinus hacia S. oedipus, García-Castillo (1996, 2008) (Proyecto Tití),
ha registrado huidas silenciosas de los tities cabeciblancos ante la cercanía
de individuos de Cebus capucinus y vocalizaciones de alarma y huidas cuando
han detectado la presencia de Boas. Las interacciones existentes con Alouatta
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
188
seniculus son pasivas, incluso alimentándose y descansando simultáneamente
en el mismo árbol, por lo que se sospecha que Cebus es un depredador de estos
pequeños micos.
Conservación. Saguinus oedipus está considerado críticamente amenazado
(CR) según los criterios de UICN (2008). La especie ha sido protegida legalmente
en Colombia desde 1969 y el constante seguimiento y control ha logrado que
hoy en día exista un cambio de actitud de la comunidad en general. Se ignora el
total de la población y una extensa área de su distribución ha perdido su cober-
tura vegetal original desde hace mucho tiempo. Entre 1960 y 1975 se exporta-
ron probablemente entre 30.000 y 40.000 individuos a Estados Unidos; a partir
de 1974, dIcha actIvIdad fue prohIbIda. Savage (comunIcacIon personal, enero,
2008) ha comunicado recientemente al autor que había buscado un cambio en
la clasIñcacIon de la especIe como CF en vez de EN, debIdo a la contInuada
destrucción de su hábitat. Millar et ál. (2001) siguen evaluando el hábitat de la
especIe para clasIñcar el nIvel de amenaza actual.
La captura para el mercado local ha disminuido ostensiblemente, y ya los
zoologIcos se resIsten a recIbIr IndIvIduos que el publIco devuelve por su dIficIl
mantenimiento en cautiverio. Unidades de conservación, como el Parque Nacio-
nal Natural Paramillo, el Santuario de Fauna y Flora Los Colorados, la porción
sur (margen izquierda del río Atrato) del Parque Nacional Natural Los Katíos y
la Reserva Forestal y la porción remanente del Santuario de Fauna y Flora Los
Colorados, mantienen poblaciones de esta especie, al igual que otras reservas
privadas y bosques en buen estado que requieren ser conservados.
Mast et ál. (1993) revisaron los aspectos de la conservación de esta especie e
Incluyeron sugerencIas para amplIar y fortalecer los esfuerzos realIzados hasta
ahora: 1. Un listado de sitios clave que deben ser conservados. 2. Incremento
en los esfuerzos educatIvos conservacIonIstas. 3. Incremento en el reconoci-
miento público. 4. Extremar las medidas que regulan la protección del medio
ambiente. 5. Ìncrementar los esfuerzos para recuperar los bosques. 6. Aumen-
tar los esfuerzos para trasladar poblacIones a hábItats apropIados. 7. Aunar es-
fuerzos para desarrollar planes de ecoturIsmo que generen Ingresos monetarIos
a partir de la observación de la vida silvestre.
Varios proyectos de control y conservación se han llevado a cabo por los años,
particularmente el Proyecto Tití, empezado por A. Savage y sus colaboradores co-
lombianos que dirigen un programa desde El Ceibal, municipio de Santa Catalina,
Bolívar, cerca de Cartagena (Savage et ál., 1986, 1987, 1988, 1990c, 1996a, etc.).
Dónde observarlos. Pueden ser vistos en varios lugares de su areal natural
de dIstrIbucIon. Algunos de fácIl acceso son el SantuarIo de Fauna y Flora Los
Colorados (San Juan Nepomuceno, Bolívar), el Centro de Primates de Colosó
(Sucre), la regIon de Zambrano, 8olivar, la regIon de Cartagena en la ñnca El
Ceibal, donde se debe contar con la autorización de los directores del Proyecto
Tití que laboran allí.
THOMAS RICHARD DEFLER
189
MONOS ARDILLA
Familia Cebidae
SubfamIlIa Saimirinae
Género Saimiri (Voigt, 1831)
Comentarios taxonómicos. Las revisiones más recientes del género han sido
realizadas por Hershkovitz (1984), Thorington (1985), Costello et ál. (1993) y
Groves (2001, 2005). La primera de estas quizá sea la más aceptada. La revi-
sión de Hershkovitz (ut supra) reconoció cuatro especies: Saimiri boliviensis,
S. sciureus, S. oerstedi y S. ustus. Posteriormente, Ayres (1985) describió una
especie adicional S. vanzolinii, la cual parece ser válida; con esta son cinco las
especies de este género. Este reconocimiento indica que muchas poblaciones
que habItan dIferentes partes del areal de dIstrIbucIon y antes se IdentIñcaban
bajo el binomen “Saimiri sciureus”, ahora son tratadas como especies distintas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
190
ProfundIzando en lo expuesto, tenemos la revIsIon de ThorIngton (1985), que
reconoció solamente dos especies (S. sciureus y S. madeirae). Según este autor,
S. sciureus está dividida en cuatro subespecies (S. s. sciureus, S. s. cassiquaren-
sis, S. s. boliviensis y S. s. oerstedii). Más recientemente, Groves (2001, 2005)
preñere reconocer cInco especIes: 1) Saimiri oerstedi con dos subespecies (S.
s. oerstedi y S. s. citrinellus), 2) Saimiri sciureus con cuatro subespecies (S. s.
sciureus, S. s. albigena, S. s. cassiquiarensis y S. s. macrodon), 3) Saimiri ustus,
4) Saimiri boliviensis con tres subespecies (S. b. boliviensis, S. b. nigriceps y S.
b. peruviensis) y 5) Saimiri vanzolinii.
Costello et ál. (1993), utilizando una combinación de datos genéticos y de
comportamiento, propusieron unir los taxones del continente en Saimiri sciu-
reus, dejando únicamente a Saimiri oerstedi como una especie separada geo-
gráñcamente. No obstante, los trabajos de 8oInskI & Cropp (1999) con ADN
mitocondrial y de Cropp & Boinski (1999) con dos genes nucleares y uno mi-
tocondrial concluyen dando su apoyo al arreglo nomenclatural propuesto por
Hershkovitz (1984).
Vistas del cráneo de un macho de Saimiri sciureus.
THOMAS RICHARD DEFLER
191
La sugerencia de Rylands et ál. (2000), basada en toda la InformacIon antes
expuesta fue seguIr los conceptos de HershkovItz (1984), posterIormente apo-
yados por Groves (2001), que concuerdan en reconocer las cinco especies men-
cionadas al inicio de esta discusión. Para Colombia se ha reconocido una sola
especie (Saimiri sciureus) con tres subespecies (Saimiri sciureus albigena, S. s.
casiquiarensis, y S. s. macrodon). Sin embargo, un reciente estudio, analizando
1140 pares de bases del gene citocromo b mitocondrial, pone en evidencia una
fuerte relacIon genétIca entre esas tres subespecIes, aunque cada una posee
sus propios haplotipos mitocondriales. Esos tres taxones, a su vez, muestran
una considerable relación genética con S. ustus. Por el contrario, S. sciureus
sciureus, procedente de la Cuyana francesa y del norte de la AmazonIa brasI-
leña, mostró una divergencia genética considerable respecto a esos taxones.
Por ese motivo, Carretero et ál. (2009) consideran la posibilidad de un cambio
nominal para esas subespecies de Saimiri: S. ustus albigena, S. ustus cassiquia-
rensis, S. ustus macrodon y S. ustus ustus (Ruiz-García, datos no publicados,
Carretero et ál., 2009).
Etimología. El epíteto genérico Saimiri se deriva del vocablo tupí sai-mirim
o çai-mirín, donde sai es un calIñcatIvo dado a muchas especIes de monos y
mirim sIgnIñca pequeño (Hill, 1960).
Nombres comunes. El nombre más generalizado en el país es tití, aunque
también se utiliza comúnmente el epíteto de mono ardilla; igualmente se le
conoce como vizcaíno en el piedemonte del Caquetá, Meta y el valle del alto
Magdalena; mico soldado, mico fraile, tití fraile, fraile y frailecito; macaco de
cheiro, saimiri, sai-mirím, çai-mirín o chichico en las regiones del río Putuma-
yo y Leticia; squirrel monkey en inglés; macaco de cheiro, macaquin, barizo,
frailecillo en portugués; saimiri en francés; eckornaap doodshoofdaapje en ho-
landés; Todtenköpchen, Todtenkopfaffe, Eichornaffe en alemán; monki-monki
en Guyana.
Nombres indígenas. Ararimá (carijona); pitipidi (curripaco); jijiyo (cubeo);
titi (guahibo); cayambero (ingano de Aguas Claras-Cusumbé, La Solita, muni-
cipio de Valparaíso, Caquetá); sawon (jébero); süi (macú); nüsuëma (macu-
na); bititeni (indígenas maipures, ya extintos); titio; pl. titimuya (miraña, þde
Napoleón Miraña, río Caquetá); tiyi (muinane); joinxo (ocaimo); tití o tigtí
(piaroa); sahún, chiau, o siaon (puinave); bosisi (siona); jëjëya (tanimuca);
maiñechá (ticuna); sujingaininiami (tucano); cuhuisú (yucuna).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
192
Posturas de Saimiri sciureus.
THOMAS RICHARD DEFLER
193
Posturas de Saimiri sciureus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
194
Descripción. Es un animal de cuerpo muy alargado con mediciones de
cuerpo de 250 a 340 cm y la cola no prensil de 360 a 440 cm. Presenta una
gran variación en el peso; los machos son más pesados que las hembras. Her-
nández-C. & 0eßer (1989) encontraron un promedIo, para los machos, de
1,082 kg y 0,859 kg para las hembras. Dos individuos machos de la subespecie
cassiquiarensis, provenientes del Vichada, pesaron cada uno 1,125 kg. Estos
ultImos probablemente presentaban el fenomeno de engorde que sucede a
los machos durante la época de apareamiento (DuMond, 1968). El dorso de
Saimiri sciureus es pardo-castaño y su vientre es blanco o blanco amarillento,
la corona es gris jaspeada. La cara también es blanca, a excepción del hocico
que es negro. La cola es del mismo color del dorso, exceptuando el último
tercio, que es negro.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia, Saimirí se encuentra en toda la
Amazonia y en el piedemonte de la cordillera Oriental de los Andes, desde
límites con Venezuela hasta límites con Ecuador y Perú. El límite oriental en
el piedemonte de los Llanos Orientales no es bien conocido; en el Meta, Sai-
miri se encuentra al oriente del río Metica, pero no se sabe hasta qué punto
en los bosques de galería del río Meta. Este género, al parecer, también se
distribuye en gran parte del sur de los Llanos Orientales hasta el río Vichada.
En el valle del alto |agdalena se dIstrIbuye en forma sImIlar a Cebus apella,
pero el limIte de dIstrIbucIon hacIa el norte de este valle no se ha deñnIdo
claramente. La altura máxima a la que se ha observado a Saimiri en esta re-
gión es 1500 msnm.
Además de Colombia, la especie se encuentra en la Amazonia peruana hasta
el río Juruá (exceptuando la zona comprendida entre los ríos Marañon/Ucaya-
li y Tapiche, donde es remplazada por Saimiri boliviensis peruviensis). Por el
oriente, su distribución continúa en el sur de Venezuela y las Guayanas hasta
el río Amazonas, y al sur de este hasta el río Xingú o el Iriri. Los animales que
habItan en 8olIvIa y el sur de Peru hasta el rio Purus y el Cuaporé son referIbles
a S. boliviensis, mientras que las poblaciones entre el río Purús (Perú) y el Xingú
(Brasil) se conocen como S. ustus (Hershkovitz, 1984).
THOMAS RICHARD DEFLER
195
SubfamIlIa Saimirinae
Saimiri sciureus (Linnaeus, 1758)
Fotografia: LuIz ClaudIo |arIgo.
Comentarios taxonómicos. Es la única especie del género registrada en Co-
lombia de la cual se reconocen tres subespecies: Saimiri sciureus albigena, S. s.
cassiquiarensis y S. s. macrodon, según Hershkovitz (1984), aunque Thorington
(1985) en su revisión reconoce solo dos subespecies para Colombia. No obs-
tante, en este trabajo se sigue el arreglo nomenclatural planteado por Hershko-
vitz (ut supra), con las tres subespecies mencionadas en Saimiri.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
196
Nombres comunes. El nombre más generalizado en el país es tití, aunque
también se utiliza comúnmente el epíteto de mono ardilla; igualmente se le
conoce como vizcaíno en el piedemonte del Caquetá, Meta y el valle del alto
Magdalena; mico soldado, mico fraile, tití fraile, fraile y frailecito; macaco de
cheiro, saimiri, sai-mirím, çai-mirín o chichico en las regiones del río Putumayo
y Leticia; squirrel monkey en inglés; macaco de cheiro, macaquin, barizo, frai-
lecillo en portugués; saimiri en francés; eckornaap doodshoofdaapje en holan-
dés; Todtenköpchen, Todtenkopfaffe, Eichornaffe en alemán; monki-monki en
Guyana.
Nombres indígenas. Ararimá (carijona); pitipidi (curripaco); jijiyo (cubeo);
titi (guahibo); cayambero (ingano de Aguas Claras-Cusumbé, La Solita, munici-
pio de Valparaíso, Caquetá); sawon (jébero); süi (macú); nüsuëma (macuna);
bititeni (indígenas maipures, ya extintos); titio; pl. titimuya (miraña, þde Na-
poleón Miraña); tiyi (muinane); joinxo (ocaimo); tití o tigtí (piaroa); sahún,
chiau, o siaon (puinave); bosisi (siona); jëjëya (tanimuca); maiñechá (ticuna);
sujingaininiami (tucano); cuhuisú (yucuna).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo es de 265 a 370 mm, la cola tiene
entre 360 y 452 mm y alcanza un peso entre 554 y 1250 g. El rango más alto
de pesos reportado se registra durante el periodo de apareamiento, en el cual
los machos se “engordan” (fatted male) acumulando grasa en la zona de los
hombros y muslos, lo que les da una apariencia más robusta (DuMond, 1968). La
cara está delIneada por un antIfaz de color blanco, a excepcIon del hocIco que
es negro; las orejas y la garganta son blancas también. La cabeza, el dorso y los
ßancos, asi como la parte externa de los mIembros y gran parte de la cola, son
gris oliváceo con algo de amarillento. La espalda está teñida de canela amari-
llento. El vientre es blanco o blanco amarillento y el último tercio de la cola es
negruzco o negro. Las subespecIes se dIferencIan asi:
1. Saimiri sciureus albigena: La coloración del pelaje de los antebrazos y
muñecas grIs·jaspeado ñnamente de blanquecIno con o sIn un tono de ana-
ranjado apagado, corona y nuca principalmente gris olivácea, que corres-
ponde a las poblaciones de los Llanos Orientales y el piedemonte llanero
hacia el sur hasta el río Caquetá y alto valle del Magdalena.
La coloración del pelaje en muñecas, pies y en la mayor parte de la porción
interna y externa de los antebrazos amarillentos o anaranjado (típicas de la
Amazonia):
2. Saimiri sciureus cassiquiarensis: Con una banda nucal entre los hombros,
usualmente más pálida que la corona y la espalda.
3. Saimiri sciureus macrodon: Sin banda nucal.
THOMAS RICHARD DEFLER
197
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDEn Colombia, Saimiri se encuentra en la Amazonia
y en el piedemonte de la cordillera Oriental de los Andes, desde límites con
Venezuela hasta límites con Ecuador y Perú. El límite oriental en el piedemonte
de los Llanos Orientales no es bien conocido; en el Meta, Saimiri se encuentra
al oriente del río Metica hasta algún punto deconocido en los bosques de galería
del río Meta. Este género, al parecer, también se distribuye en gran parte del
sur de los Llanos Orientales hasta el río Vichada. En el valle del alto Magdalena
se dIstrIbuye en forma sImIlar a Cebus apella, pero el límite de distribución
hacIa el norte de este valle no se ha deñnIdo claramente. La altura máxIma a la
que se ha observado a Saimiri en esta región es 1500 msnm. Las poblaciones en
el alto río Magdalena y los Llanos Orientales son de S. s. albigena y las pobla-
ciones al norte del río Apaporis hasta el río Vichada son de S. s. cassiquiarensis.
Abajo del río Apaporis son de S. s. macrodon.
Además de Colombia, la especie se encuentra en la Amazonia peruana hasta
el río Juruá (exceptuando la zona comprendida entre los ríos Marañon/Uca-
yali y Tapiche, donde es remplazada por Saimiri boliviensis peruviensis). Por
el oriente, su distribución continúa en el sur de Venezuela y las Guyanas hasta
el río Amazonas, y al sur de este hasta el río Xingú o el Iriri. Los animales que
habItan en 8olIvIa y el sur de Peru hasta el rio Purus y el Cuaporé son referIbles
a S. boliviensis, mientras que las poblaciones entre el río Purús (Perú) y el Xingú
(Brasil) se conocen como S. ustus (Hershkovitz, 1984).
Hábitat preferido. Vive en una amplia gama de hábitats: bosques de galería,
bosques escleroñlos con dosel bajo, bosques de ladera, morIchales (asocIacIones
de “moriche” Mcurìtìc ]exuosc), bosques lluviosos y bosques estacionalmente
Inundables y de tIerras altas. Esta especIe utIlIza con frecuencIa los hábItats de
las orIllas de bosques y sobrevIve con facIlIdad en fragmentos aIslados producto
de la deforestacIon. Son muy actIvos en los nIveles altos y medIos, y frecuentan
con regularidad el piso (Fleagle & Mittermeier, 1981).
Investigaciones de campo. La especie no ha sido ampliamente estudiada en
estado silvestre. Thorington (1967, 1968, 1969) estuvo diez semanas observán-
dola en los Llanos Orientales de Colombia, departamento del Meta. Baldwin
(1967, 1968, 1969, 1970, 1971, 1985, 1992) y Baldwin & Baldwin (1971, 1973b,
1971981) estudiaron un grupo mantenido por DuMond (1968) en condiciones se-
minaturales al sur del estado de Florida (Monkey Jungle). Klein & Klein (1973a,
b), mientras estudiaban a Ateles belzebuth en el Parque Nacional Natural Ser-
ranía de La Macarena, hicieron también algunas observaciones sobre Saimiri
sciureus. |oynIhan (1976a) reporto alguna InformacIon adIcIonal para el pais.
Dtras InvestIgacIones colombIanas fueron adelantadas por Carretero (2004,
2006), Carretero & Ahumada (2002, 2004); Carretero & 0eßer (en prensa).
Bailey et ál. (1974) y Sponsel et ál. (1974) registraron los resultados de censos
de Saimiri efectuados en la colonIa artIñcIal de la Ìsla de los |Icos (Santa Sofia)
en el río Amazonas cerca de Leticia. Mitchell et ál. (1991) compararon los datos
de campo de Saimiri oerstedi y S. boliviensis.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
198
La InformacIon más detallada provIene del estudIo de Saimiri boliviensis
realizado por Terborgh (1983) en el Parque Nacional Manú, al sur del Perú, en
donde Mitchel (1990, 1994) y Mitchel et ál. (1991) estudiaron su comportamien-
to. Soini (1986a) observó a esta especie en el Parque Nacional Pacaya-Samiria
(Perú) como parte de un proyecto sinecológico de la comunidad de primates
de aquel lugar. Saimiri sciureus formo parte de una InvestIgacIon más amplIa y
sinecológica en Surinam (Fleagle & Mittermeier, 1980; Fleagle et ál., 1981). Fue
también comparada con S. oerstedi (Mitchel et ál., 1991) utilizando los datos
de Mitchell (1990). Investigaciones brasileñas se llevaron a cabo por Mendes
Pontes (1999) y Lima et ál. (1997, 2000) y Lima & Ferrari (2003), mientras que
en la Guyana Francesa por Nugent et ál. (1999), Morton (1996) y el grupo de in-
vestigaciones de la asociacion Kwata dirigida por Benoît de Thoisy et ál. (2002).
Otras investigaciones tratan sobre la asociación con Cebus apella; predación
y alimentación Carretero & Ahumada (2004); Stone (2007a,b,c, 2006, 2005a, b);
de Araujo et ál. (2006); reproducción Trevino (2007); vocalizaciones Fichtel &
Hammerschmidt (2003).
Boinski (1986, 1987a,b, 1988a,b, 1989, 1991, 1992a,b, 1993, 1994, 1996a, b,
c,d, 1999a, b, c, d; 2000, 2005), Boinski & Mitchell (1992, 1995, 1997), Boinski
& Newman (1988) y Boinski & Timm (1985), Boinski & Cropp (1999), Boinski et
ál. (2002, 2003, 2005a, b), Coburn & Boinski (2007) estudiaron Saimiri oerstedi
en Panamá y S. sciureus en Surinam. Una investigación comparativa de varios
Saimiri fue publIcada por Costello et ál. (1993). Boinski & Garber (2000) edita-
ron un libro sobre la manera en que estos animales andan en grupos. Scollay &
Judge (1981) describieron la dinámica de un grupo social. Smith et ál. (1982)
dIscuten las correlacIones de vocalIzacIones con el comportamIento añlIatIvo.
Investigaciones en cautiverio. Debido a que una gran cantidad de individuos
fueron exportados a colonIas en Estados UnIdos y Europa, la especIe ha sIdo es-
tudIada extensIvamente en cautIverIo. Estos trabajos son una fuente Importan-
te de InformacIon que debe servIr para amplIar el entendImIento de la hIstorIa
natural de la especie. Sin embargo, de acuerdo con la nueva revisión taxonó-
mIca se debe tener cuIdado en la IdentIñcacIon de la especIe, ya que antes de
1984 todos los Saimiri de Suramérica se denominaban Saimiri sciureus. Afortu-
nadamente, como la mayoría de los animales exportados provenían de Leticia
e ÌquItos, es probable que la mayoria efectIvamente sean Saimiri sciureus sen-
su Hershkovitz (1984). Sin embargo, un estudio aseveró que los investigadores
utilizaron animales que eran “el Saimiri, tipo brasileño”, dejando a juicio del
lector cuál de las cuatro especIes conocIdas en ese pais fue la utIlIzada.
Comportamiento social. Baldwin (1967, 1968, 1969, 1970, 1971); Baldwin &
Baldwin (1971, 1981); Castell & Maurus (1967); Castell et ál. (1969); Candland
et ál. (1980); Coe & Rosenblum (1974); Fairbanks (1974), Green et ál. (1972),
Marriott & Meyers (2005); Mason (1971, 1975); Ploog et ál. (1963, 1967); Ploog
THOMAS RICHARD DEFLER
199
& McLean (1963); Pruscha & Maurus (1976); Robinson & Janson (1987); Rosen-
blum (1968); Rumbaugh (1965); Scollay & Judge (1981); Smith et ál. (1982) ;
Vaitl (1977a,b, 1978); reproducción DuMond (1968) ; DuMond & Hutchinson
(1967) ; Harrison (1973) ; Lang (1967) ; Latta et ál. (1967); Rosenblum (1968,
1969); Rumbaugh (1965); Smith et ál. (1983); Srivastava et ál. (1970a,b, 1971);
alimentación Fragazy (1978); conservación Soini (1972); Cooper & Hernández
(1975); Kavanagh & Bennett (1984); desarrollo Baldwin (1969); Coe & Rosen-
blum (1974); Long & Cooper (1968); Wiswall (1965); Rosenblum (1968); voca-
lizaciones Barclay et ál. (1991), Biben & Symmes (1986); Kaplan et ál. (1978);
Smith et ál. (1982); Winter (1972); Winter et ál. (1966); Schott (1975) y apren-
dizaje Rumbaugh (1968) y muchas más, recientemente publicadas.
Tamaño de grupos. En los lugares donde han sido estudiados, los grupos
usualmente están compuestos por alrededor de 25 a 45 individuos (Klein & Klein
1973a; Terborgh 1983; Soini 1986a). En el bajo Apaporis, donde habitan cerca a
ríos de aguas negras, el grupo social es más pequeño (10 a 20). Tokuda (1968)
encontró un tamaño promedio de 18 individuos para doce grupos. En la isla de
Santa Sofia, en el rio Amazonas, los resultados fueron de 42 a 54 IndIvIduos, lo
que puede ser resultado de que los suelos en las islas del río Amazonas son más
fértIles que otros lugares de la AmazonIa y pueden sustentar comunIdades ve-
getales más ricas y productivas, mientras que los suelos pobres, característicos
de las regiones regadas por ríos de aguas negras, como el Apaporis, soportan
bosques menos diversos y que muy probablemente tienen una capacidad de car-
ga que apenas puede soportar grupos pequeños de esta especie. Sin embargo,
debe mencIonarse que los grupos de la Isla de Santa Sofia fueron conformados
por anImales capturados e IntroducIdos, provenIentes de dIferentes lugares, re-
presentando así una situación no natural. En el Parque Nacional Natural Tinigua,
los grupos de Saimiri encontrados estaban compuestos por más de 50 individuos
(Carretero·PInzon, observacIon personal). En fragmentos de bosque de galeria
se encuentran grupos que varían de 15 a 40 individuos, aunque esto depende de
la disponibilidad de los recursos (Carretero-Pinzón, datos sin publicar).
Los grupos están conformados por varIos machos y hembras adultos, gener-
almente con una proporción mayor de hembras respecto a los machos. Algunos
estudIados por 8aldwIn (1985) Incluian 65º de Infantes y subadultos, 29º de
hembras adultas y 6% de machos adultos. En el Parque Nacional Pacaya-Samiria
del Perú, el grupo de S. bolivariensis estudiado estaba compuesto de 30 a 37%
de adultos, y 36% de adultos para un grupo de S. s. albigena estudIado en frag-
mentos de bosque de galería (Carretero-Pinzón, datos sin publicar).
Área de Dominio Vital. Klein & Klein (1975) calcularon un ADV de 65 a 130 ha
en el Parque Nacional Natural Serranía de la Macarena. Soini (1986a) encontró
un área de dominio vital de 40 ha para S. bolivariensis, mientras que Terborgh
(1983) calculó más de 250 ha en el Parque Natural Manú (Perú) para la misma
especie. En el Parque Nacional Natural Tinigua se encontró un ADV de 280 ha
para un grupo de S.s. albigena estudiado (Carretero-Pinzón, 2000).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
200
Recorrido diario. Se calculó un recorrido diario promedio de 1,5 km en la
Isla de Santa Sofia en el rio Amazonas en ColombIa (FobInson & Janson, 1987).
En fragmentos de galeria, los recorrIdos dIarIos varian entre 1,5 y J,2 km (Car-
retero-Pinzón, datos sin publicar).
Densidad de población. Las densidades reportadas son bastantes similares
en todos los estudios realizados. Terborgh (1983) y Soini (1986a) reportaron
50 individuos/km² para S. boliviensis y Klein & Klein (1975) encontraron 50 a
80 individuos/km² para S. sciureus en el Parque Nacional Natural Serranía de
La Macarena. Sin embargo, se encuentran densidades mucho más bajas en el
oriente de la Amazonia colombiana (8 a 9 individuos/km²) de S. sciureus en el
bajo río Apaporis, 4 individuos/km
2
en el río Puré (Amazonas). En el río Purité
(Amazonas) se hallaron de 8,5 a 11,5 individuos/km
2
para cuatro lugares dIfe-
rentes (0eßer y |aldonado, en prensa). En fragmentos de bosque de galeria en
el área de San Martín se han encontrado densidades de 97 individuos/km
2
para
un bosque de 37 ha (Carretero-Pinzón, en preparación).
Patrón de actividades. No se ha estimado un presupuesto de actividades, sin
embargo, Terborgh (1983), para Saimiri boliviensis, obtuvo lo siguiente: des-
canso (11%), desplazamiento (27%), alimentación con plantas (11%), alimenta-
ción con insectos (51%). En un estudio de cuatro meses y medio realizado en el
Parque Natural Nacional Tinigua, el grupo de Saimiri sciureus albigena estudia-
do presentó los siguientes porcentajes del número de muestreos: alimentación
(52º), desplazamIento con forrajeo (2Jº), juego y agresIon (18 º), descanso
(5%) y desplazamiento (2%) (Carretero, 2000).
Locomoción y postura. Son principalmente cuadrúpedos ya que caminan y
corren mucho sobre las ramas, aunque son capaces de saltar muy bien. La cola
es bastante versátil; la usan como elemento de equilibrio y, moderadamente,
como palanca, sin que sea prensil.
Dieta. Esta especIe es prIncIpalmente frugivora·Insectivora, aunque en rea-
lidad no existen buenos datos que permitan establecer su dieta, como los exis-
tentes para S. boliviensis y S. oerstedi. En el Parque Natural Manú, al sur del
Perú, S. boliviensis empleó el 78% de su tiempo de alimentación consumiendo
frutos de hasta 1 cm de dIámetro; la mayoria de cáscara blanda. La altura a la
cual usualmente se dedicaban a la búsqueda de alimento varió de 18 a 32 m,
con un promedIo de 27 m. El dIámetro de las copas de los árboles utIlIzados fue
de 21 m, bastante mayor en comparación con las de los árboles utilizados por
Saguinus imperator, Saguinus fuscicollis, Cebus apella y Cebus albifrons. En
general, Saimiri se concentra en el consumo de Ficus cuando llega la cosecha
de este árbol y en el consumo de insectos cuando no hay cosecha de aquel.
En la misma investigación, Saimiri boliviensis se alimentó con 92 especies
de frutos que pertenecen a J6 famIlIas. La famIlIa más Importante en cuanto
THOMAS RICHARD DEFLER
201
a numero de especIes consumIdas fue |oraceae (22), de las cuales 16 eran del
género Ficus, constituyéndose este en el género más importante utilizado por
estos anImales. Dtras famIlIas de ImportancIa fueron Annonaceae (8 spp.), Le-
guminosae (7 spp.), Sapindaceae (5 spp.), Flacourtiaceae y Myrtaceae (4 spp.),
Ebenaceae y Menispermaceae (3 spp.). La porción animal de la dieta estuvo
formada por ranas, lagartIjas y pájaros, pero más frecuentemente por Inver-
tebrados como ortópteros, lepidópteros (muchas veces larvas y pupas), y por
unos pocos himenópteros y coleópteros, entre otros. Saimiri busca invertebra-
dos más que todo sobre las superñcIes de las hojas de árboles y bejucos, y muy
poco en las ramas (Terborgh, 1983). Son considerados excelentes predadores
de invertebrados y sobrepasan ampliamente (en la investigación del Manu) la
dedicación y las tasas de captura de Saguinus fuscicollis, S. imperator, Cebus
apella y C. albifrons. Se espera que S. sciureus tenga una dieta muy similar a la
descrita arriba para S. boliviensis.
Para un grupo de S. s. albigena estudiado en el Parque Natural Nacional Tini-
gua, la dIeta estuvo compuesta de artropodos (78º), frutos (21º), hojas (1º) y
néctar (0.23%). Además la dieta de este grupo estuvo compuesta de 81 especies
vegetales, en su mayoria utIlIzadas para el consumo de frutos (Carretero, 2004,
2008).
Comportamiento reproductivo. Los machos alcanzan la madurez sexual en-
tre los 30 y 48 meses, y las hembras se reproducen por primera vez a los 46,3
meses (Harvey et ál., 1987). Las hembras en promedio presentan un ciclo estral
de 18 días, aunque otros estudios reportan una gran variación (Harvey, óp cit.;
Baldwin & Baldwin, 1981). Son promiscuos y la cópula puede ser iniciada por
cualquiera de los dos sexos. Los machos usualmente engordan alrededor de los
hombros y se vuelven fácIlmente excItables durante el perIodo reproductIvo
(DuMond & Hutchinson, 1967). La gestación requiere 170 días y el periodo de
nacimientos, 1 a 3 meses; este último se presenta normalmente durante la
estación de lluvias. En el Parque Nacional Natural Serranía de La Macarena, los
nacimientos se registran durante el mes de abril (Klein & Klein, 1976; Cooper,
1968; Baldwin & Baldwin, 1981); en la región de Leticia, en el periodo de no-
viembre a marzo (Klein, 1972). Siempre se presentan partos de una sola cría.
En el Parque Natural Nacional Tinigua y en bosques de galería en la zona de San
Martín, los nacimientos tienen lugar en la época seca (la mayoría entre diciem-
bre y febrero) (Carretero·PInzon, comunIcacIon personal).
Desarrollo del infante. El neonato, inmediatamente después de nacido se
aferra al vIentre de la madre y después se desplaza a la espalda. 0urante este
perIodo, se sujeta ayudándose con su cola (facultad que luego pIerde). Las dos
primeras semanas de vida permanece durmiendo y en sesiones de amamanta-
miento, pero incrementando su interés por lo que ocurre a su alrededor. Entre
2 y 5 semanas de vida, el recién nacido se torna muy activo sobre la espalda de
su madre o de otras hembras que empiezan a cargarlo. Alrededor de las 5 a 7
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
202
semanas, el bebé empieza a dejar a su madre, que algunas veces lo persigue y
recoge con preocupación.
Entre los 2 y 4 meses, las interacciones madre-hijo empiezan a disminuir y el
Infante pasa más tIempo separado de ella. La mayoria del acIcalamIento entre
la madre y la cría ocurre entre el tercero y el cuarto mes. Las actividades socia-
les de la cría comienzan con el juego con otros jóvenes. Entre los 4 y 6 meses,
los machos adultos incrementan su contacto con la madre, debido a la cercanía
de la estacIon de monta. La respuesta de los Infantes es una exhIbIcIon de los
genitales que los adultos ignoran. Entre los 5 y 10 meses, la independencia del
pequeño se incrementa, pues el tiempo de contacto con la madre es menor y se
reduce al amamantamiento. Alrededor del sexto mes se suspende por completo
(Baldwin & Baldwin, 1981).
Comportamiento de adultos. El centro del grupo social son las hembras
adultas, a las cuales prestan la mayor atención los individuos de ambos sexos
y de todas las edades. Las hembras andan juntas y los machos adultos man-
tienen una jerarquía, que se acentúa durante la época de monta. La principal
expresión de dominancia es el despliegue del pene. Los machos dominantes
generalmente copulan más, aunque no siempre es así. El acicalamiento mutuo
no es común entre los adultos. A menudo se observan individuos solitarios en la
perIferIa de los grupos; quIzás sea el reßejo de algun método utIlIzado para la
dispersión de los jóvenes machos.
Vocalización y despliegues. Baldwin & Baldwin (1981) aportaron una lista de
las vocalizaciones emitidas por S. oerstedi, las cuales son muy parecidas a las
de S. sciureus, aunque no se ha hecho un estudIo encamInado especiñcamente
a la comparación de ambas.
La especie presenta despliegues muy variados, entre ellos: 1) El lavado con
orIna, en que el anImal toma unas gotas de orIna con sus manos y luego las frota
sobre la planta de los pies; este comportamiento es exhibido en situaciones de
ansIedad o excItacIon. 2) El frotamIento del pecho, en que la glándula exter-
na del pecho se frota sobre un substrato, no es conocIdo el contexto de este
comportamiento. 3) Amontonarse unos encima de otros es un comportamiento
asociado a la dominancia, lo siguen los machos, que simultáneamente exhiben
los penes o pelean.
Interacción con otras especies. La asociación entre Cebus apella y Saimiri
sciureus es bien conocida; usualmente, Saimiri va al frente de estos grupos,
aunque Cebus dirige los recorridos. Estas asociaciones pueden durar largos pe-
riodos. Los Saimiri toman la iniciativa de unirse a los grupos de C. apella para
ser dIrIgIdos por estos hacIa los árboles en fructIñcacIon. S. sciureus también
se puede asociar a grupos de C. albifrons. Es común ver asociaciones de Saimiri
THOMAS RICHARD DEFLER
203
con Lagothrix lagothricha y Cacajao melanocephalus en el bajo Apaporis. El
halcón Harpagus bidentatus se desplaza también muy cerca a los grupos de este
primate, al igual que de muchas otras especies de primates. Puesto que Saimiri
es de pequeña talla, seguramente tiene muchos potenciales predadores que
fácIlmente pueden atraparlo, por tanto, cuando dIvIsan aves grandes, serpIen-
tes, ulamas (Eira barbara), perros o gatos, emiten vocalizaciones sonoras de
alarma (Baldwin & Baldwin, 1981). Carretero (2004) encontró que la asociación
con Cebus apella en el Parque Natural NacIonal TInIgua representa un beneñcIo
alimentario para Saimiri, al menos en forma estacIonal.
Conservación. La especie puede sobrevivir sin problemas en bosques se-
cundarios y áreas cercanas a poblaciones humanas, por lo cual no se considera
amenazada nI en ColombIa nI a nIvel global, y se clasIñca como LC segun los
crIterIos de la UÌCN. SIn embargo, exIste un tráñco consIderable con destIno
al mercado nacional de mascotas que debe ser controlado prontamente. Las
poblaciones más presionadas son las de Saimiri sciureus albigena presentes a
lo largo del costado oriental de la cordillera Oriental y en el alto río Magda-
lena. Estudios recientes sobre S. s. albigena han hallado que gran parte de su
área de dIstrIbucIon está muy fragmentada y que los fragmentos en los cuales
se encuentra la subespecie son pequeños y en su gran mayoría muy aislados
unos de otros. Segun un trabajo realIzado en la zona de San |artin, los frag-
mentos de bosque de galería aislados entre sí por una matriz de pastizales no
presentan grupos de Saimiri, mIentras que fragmentos cercanos o conectados
por cercas vivas aún conservan grupos, aunque en su mayoría solo uno o dos.
Estos resultados, así como la presencia de individuos de Saimiri en los centros
de paso y decomIsos, sugIeren que es necesarIa una reclasIñcacIon en la cate-
goría de riesgo para esta subespecie en Colombia. En ese documento se sugiere
que a nivel internacional esta subespecie sea considerada VU (Carretero et ál.,
2009).
Saimiri fue el prImate más exportado en ColombIa antes de 1974, cuando su
comercIo fue regulado por la ley colombIana (CodIgo de Fecursos Naturales de
1974, Ìnderena, resolucIon 0J92). En 1970 ColombIa exporto oñcIalmente 5562
monos ardilla, la mayoría provenientes de Leticia con destino al mercado de
mascotas de Estados Unidos (Cooper & Hernández Camacho, 1975), donde se
establecieron algunas colonias en cautiverio que han permitido desarrollar una
apreciable cantidad de estudios en condiciones controladas.
Donde observarlo. Es muy común en la orillas del bosque, en lugares cerca
de cultIvos temporales o permanentes y en las rIberas de los rios. Es fácIlmente
observado en la mayoria de los parques nacIonales naturales amazonIcos y fue-
ra de ellos también, incluso en las cercanías de los poblados ribereños.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
204
MAICEROS
Género Cebus (Erxleben, 1777)
THOMAS RICHARD DEFLER
205
Comentarios taxonómicos. De las siete especies reconocidas actualmente
por muchos primatólogos, y sobre todo por la revisión de Hershkovitz (1949),
se encuentran tres en Colombia: Cebus apella, Cebus albifrons y Cebus ca-
pucinus. AnálIsIs moleculares comparatIvos ofrecen evIdencIa fuerte de un
orIgen monoñlétIco de este género con Saguinus, Callimico, Cebuella, Mico y
Saimiri, de modo que todas pueden estar ubIcadas en la famIlIa CebIdae con
las subfamIlIas CebInae, CallItrIchInae y SaImIrInae. SIlva (2001, 2002) estudIo
recientemente la taxonomía de Cebus y dividió el género en los Cebus sin ca-
chos, con cuatro especies, el subgénero Cebus (C. capucinus, C. albifrons, C.
olivaceus y C. kaapori) y el subgénero Sapajous que incluye Cebus (Sapajou)
apella, Cebus (Sapajou) macrocephalus, Cebus (Sapajou) libidinosus, Cebus
(Sapajou) cay, Cebus (Sapajou) xanthosternos, Cebus (Sapajou) robustus y
Cebus (Sapajou) nigrittus. En Colombia, las identidades de las especies que-
dan igual, a pesar del esquema que está adoptado para el género. Sin embar-
go, hay buena evidencia para distinguir Cebus apella de los Cebus sin cachos
en Colombia.
Nombres comunes. Maicero, capuchino (español); machín (quechua); ma-
caco (Brasil); rollaffe, rosschwanzaffe, wickelaffe (alemán); sajou, sapajou
(francés); scimmie cappucine (italiano); schmauz, capucin-apar (sueco).
Nombres indígenas. Sai, cai, caitaia, caiarara (tupí-guaraní) aparentemente
eran nombres generales en la región amazónica.
Etimología. El origen del epíteto Cebus proviene de una transliteración de
la palabra griega NKEV] (NKSV] para otros griegos), que usó Aristóteles (His-
toria Animal II. 81), reñrIéndose a algunos prImates afrIcanos con cola larga,
especialmente Cercopithecus (que también parcialmente se origina de esta pa-
labra). Erxleben (1777) transñrIo este nombre a prImates neotropIcales (HIll,
1960:322).
Características generales. Las especies de este género presentan caracte-
ristIcas muy homogéneas en cuanto a morfologia y hábItos. TIenen un tamaño
medio de 2 a 4 kg y cola prensil, cuya longitud con relación al tamaño del cuer-
po es menor que la de los Atélidos (Ateles, Lagothrix, Brachyteles y Alouatta),
y carecen de la porción desnuda ventral característica de estos. En un contexto
general, la morfologia de este género es muy sImIlar a la de los prImates del
viejo mundo, aunque la textura y el color del pelaje varían mucho según la
especie. Los Cebus son omnívoros y de gran inteligencia; por tanto, son muy
hábIles para forrajear en dIferentes substratos y para manIpular y acceder a
dIferentes recursos alImentarIos. Se desplazan camInando y corrIendo como
cuadrúpedos y ejecutan también saltos entre árboles. Viven en grupos sociales
conformados por varIos machos y hembras adultos con sus crias.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
206
Distribución. El género Cebus tIene la dIstrIbucIon geográñca más amplIa
de cualquier otro género neotropical, con excepción de Alouatta. En el norte,
aparecen en Honduras y se extienden hacia el sur por Centroamérica, siguiendo
la costa paciñca de SuramérIca hasta Ecuador, por todas las tIerras del CarIbe
en el norte de Colombia y los valles interandinos hasta 2500 msnm. Asimismo,
se extiende hacia el norte de Venezuela, las Guyanas, la Amazonia y hacia el
sur hasta el norte de Argentina.
Vistas del cráneo de un macho Cebus albifrons.
THOMAS RICHARD DEFLER
207
Posturas de Cebus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
208
Posturas de Cebus.
THOMAS RICHARD DEFLER
209
Familia Cebidae
SubfamIlIa Cebinae
Cebus albifrons (Humboldt, 1812)
Comentarios taxonómicos. La localidad típica es Maipures (Colombia) y las
selvas de la Orinoquia; el holotipo no está preservado. La descripción original
de Humboldt & 8onpland (1812) hace referencIa a un anImal mucho más oscuro
de los que pueden encontrarse en los alrededores de la localidad típica, y con
una mancha oscura en la punta de la cola (rasgo desconocido para cualquier
población de la especie). El animal que Humboldt examinó más en detalle se
encontraba cautivo en Maipures, donde con seguridad la especie no existe, pues
la población más cercana se localiza al norte del río Tuparro. Por lo expresado
anterIormente, ha sIdo necesarIo establecer un neotIpo para deñnIr correcta-
mente los rasgos de la especIe (0eßer & Hernández-C., 2002). Además, se halló
que el taxón Cebus albifrons unicolor parece indistinguible de C. a. albifrons,
es decir, que deben ser considerados sinónimos. Hernández-C. & Cooper (1976)
describen cinco subespecies para Colombia (incluidos Cebus albifrons albifrons
y C. a. unicolor). Toda esta problemática se analiza y dilucida en la publicación
de 0eßer & Hernández-C. (2002), en la que se reconocen cinco subespecies:
Cebus albifrons albrifrons, C. a. cesarae, C. a. malitiosus, C. a. versicolor y C.
a. yuracus (=cuscinus). Cebus albifrons versicolor es una subespecie bastante
variable; en esta revisión incluye las subespecies descritas, como C. a. leuco-
cephalus (Gray, 1965) y C. a. pleei (Hershkovitz, 1949; Hernández-Camacho &
Cooper,1976).
Nombres comunes. Mico, macaco, mono blanco y caraira en la vecindad de
Leticia; mico tanque o tanque en la cuenca del río Caquetá; maicero, maicero
cariblanco y mico cariblanco en regIones fuera de la AmazonIa; mono blanco a
lo largo del río Orinoco (originario de Venezuela); carita blanca y mico bayo en
los departamentos de Magdalena, Cesar y el suroriente de Bolívar; machin en el
valle del Magdalena medio; white-fronted capuchin en inglés; ouavapavi (Hum-
boldt), sajou à pieds dorés, sajou à front blanc en francés; Schrabrackenfaun,
Weisstirn-kapuziner en alemán.
Nombres en lenguas indígenas. Takke (andoke); tawachi (carijona); jalio,
jario (curripaco); huaja (cubeo); vánali o papábë (guahibo); tiyo (huitoto);
tanke (ingano); moi (yujup-macú); gaqué-josé (macuna); ouvapavi (maipures);
jumopa (miraña); jímuhai (muinane); uuri (okaima); tanqueboiya (tanimuca);
tou (ticuna); seupeupunimi (tucano); sowarama (tunebo); poiñ, poi (yucuna);
shirdë (tukpa).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía entre 358 y 460 mm, y la cola
tiene de 401 a 475 mm. Los machos de esta especie usualmente pesan en pro-
medio 3,4 kg (n = 8) y las hembras alrededor de 2,9 kg (n = 3), aunque se tie-
ne el registro de un macho colectado en el río Mirití-Paraná que pesó 5,5 kg
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
210
(Hernández-C. & 0eßer, 1985,1989). Este prImate presenta un pelaje de color
marrón claro o leonado en el dorso, y blanco cremoso en el vientre y alrededor
del rostro. A continuación se presentan las descripciones de las subespecies
conocidas para Colombia.
1. Cebus albifrons malitiosus (Elliot, 1909a) se caracteriza por presentar una
coloración pardusca oscura en casi todo el cuerpo, que se torna amarillenta
en la espalda. Groves (2001, 2005) ubica esta subespecie en C. a. versicolor.
2. Cebus albifrons cesarae (Hershkovitz, 1949) es de color castaño muy claro
y representa una subespecIe muy bIen deñnIda. Croves (2001:150, 2005)
la ubica también en C. a. versicolor.
3. Cebus albifrons versicolor (Pucheran, 1845) es un complejo que incluye po-
blaciones con coloraciones oscuras y otras más claras, la cual puede incluir
las subespecies C. a. leucocephalus (Gray, 1866) y C. a. pleei (Hershkovitz,
1949). La descripción que hace Hershkovitz (ut supra) de C. a. pleei es de
un animal bastante rojizo, particularmente en sus miembros, mientras que
C. a. versicolor es un animal similar a C. a. pleei, pero con un pelaje de un
tono rojo más claro. C. a. leucocephalus ha sido descrito como un animal
pardusco oscuro con ligeros tonos rojizos en los miembros posteriores. Sin
embargo, Hernández-C. & Cooper (1976) evidencian que las tres subespe-
cies (C.a. leucocephalus, C. a. pleei y C. a. versicolor) pueden agruparse
en una sola: C. a. versicolor, puesto que dos variaciones (C. a. pleei y C.
a. leucocephalus junto con C. a. versicolor) parecen encontrarse, inclusive
formando parte de las mIsmas manadas, en un área restrIngIda cerca a 8a-
rrancabermeja en la ribera oriental del medio río Magdalena, departamen-
to de Santander. Esta es una evIdencIa consIstente de que la fase oscura
(C. a. leucocephalus) y la fase clara (C. a. pleei) son extremos del estado
intermedio que representa C. a. versicolor. Sin embargo, esta posibilidad
debe ser sometida a una evaluación más rigurosa, comparando individuos
de varias áreas críticas, particularmente de la ribera occidental del medio
río Magdalena y de la cuenca colombiana del Lago de Maracaibo.
4. Cebus albifrons albifrons. Los ejemplares colectados en el Parque Nacio-
nal Natural El Tuparro, pocos kilómetros al norte de la localidad típica,
presentan un color muy claro, con un tono notablemente amarillento pa-
recIdo al de la poblacIon de Arauca, más amarIlla aun, pues la superñcIe
dorsal de antebrazos y piernas es de un color naranja-amarillento (no par-
dusco). 0eßer & Hernández (2002) incluyen C. a. unicolor como sinónimo
de C. a. albifrons.
Una población que presenta una coloración pálida y opaca se encuentra en
los departamentos de Arauca y Boyacá, así como en el punto más oriental
del departamento de Norte de Santander, y puede representar la fase cla-
THOMAS RICHARD DEFLER
211
ra de C. a. adustus, aunque esta posibilidad debe aclararse, pues también
es posible que pertenezca a C. a. albifrons.
5. Cebus albifrons cuscinus (=yurucus) (Hershkovitz, 1949) es una subespe-
cie de pelaje claro, exactamente pardusco pálido. Recientemente, Groves
(2001:150) estableció que esta subespecie es sinónima de C. a. cuscinus,
que tiene prioridad sobre yuracus.
Hace unos años se habían preservado varios especímenes que ostentaban un
color pardo muy oscuro, obtenidos en el mercado de Barranquilla, cuyo origen
reportado era el valle medIo del rio San Jorge. Al InspeccIonarlos es dIficIl
entrever si representan a C. capucinus o a C. albifrons. Algunos rasgos inter-
medIos Incluyen una corona oscura, más alta y más retIrada de la frente; el
área blanca de la frente es dIstIntIvamente más calva y la parte exterIor de los
brazos y los hombros son mucho más claros (todas las características sugieren
el patrón predominante de C. capucinus). Además, el cuerpo es más oscuro que
el de los individuos de C. a. malitiosus. 0e Igual forma, algunos C. a. versicolor
(tipo pleei) observados en el mercado de Magangué, probablemente capturados
en la región del bajo río Cauca, también muestran tendencias similares a las
descritas, con la excepción de que no hay un aumento notable en la pigmenta-
ción predominantemente oscura. Basados en estas observaciones, así como en
varios especímenes “intermedios” de color pardo oscuro de C. capucinus, de
origen desconocido en el norte de Colombia, parece probable que al adelantar
más InvestIgacIones en el valle del rio San Jorge y otras zonas en la Interfaz
del área de distribución de C. capucinus y C. albifrons podría, en último tér-
mIno, demostrarse que estas formas son conespeciñcas. Dtra zona critIca para
la realización de dicho análisis es un área ubicada en el noreste de Ecuador, en
la cual se encuentra C. a. ecuatorialis (Allen, 1914) y C. capucinus, pero don-
de no se ha determinado simpatría o intergradación (Hernández C. & Cooper,
1976:58-59).
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia, Cebus albifrons se encuentra desde
las laderas boreales de la Sierra Nevada de Santa Marta hacia el sur, por el valle
del rio |agdalena, hasta algun punto no bIen deñnIdo en el departamento de
Tolima; y por el bajo río Cauca, al oriente de la zona central del departamento
de Antioquia y en el suroccidente de Sucre. En la Guajira, alcanza a presentarse
muy cerca de la ciudad de Riohacha. Al parecer, una población aparentemente
aislada se encuentra en la serranía de Macuira y en las estribaciones de la se-
rranía de Perijá y de la cordillera Oriental. Al oriente de la cordillera Oriental,
se encuentra en Norte de Santander, el occidente de Arauca, el oriente de Vi-
chada entre los ríos Meta y Tuparro; siguiendo luego las selvas al norte del río
Guaviare, se halla en el sur de Vichada (al sur del río Vichada), separada de la
población más hacia el norte. También se encuentra en el sur del Meta (al oc-
cidente del río Ariari pero sin incluirlo). No se sabe si está presente en los bos-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
212
ques extensos del alto río Manacacías en el Meta. Al sur de los ríos Guayabero y
Guaviare, la especie se localiza por toda la selva amazónica. La distribución de
C. albifrons alcanza 1.500 a 2.000 msnm en el departamento de Tolima.
C. a. albifrons se encuentra en el orIente del 7Ichada, muy cerca de -pero
sIn IncluIr- la "localIdad tipIca", deñnIdo por la descrIpcIon de un anImal cau-
tivo en Maipures, como se mencionó.
C. a. cuscinus (=yuracus) Se encuentra al sur del río Guamués en el departa-
mento del Putumayo.
C. a. versicolor está dispersa en el medio río Magdalena
C. a. malitiosus se encuentra en el Parque Nacional Natural Tayrona, al
oriente de Santa Marta.
C. a. cesarae puede ser ubicada en la serranía de Perica, al oriente de Valle-
dupar, Cesar.
Fuera de Colombia, C. albifrons se encuentra desde la cordillera de los Andes
hacia el oriente en Ecuador, Perú y el norte de Bolivia, desde donde se extiende
hacia el oriente hasta el río Tapajós en Brasil, al sur del río Amazonas. Al norte
del río Amazonas, la especie se encuentra en el Estado de Amazonas en Vene-
zuela y en el norte de Brasil entre Colombia y el río Branco.
Hábitat. Se encuentra en una gran varIedad de bosques. 0eßer (1985a) de-
mostró que en el Vichada la especie explota un hábitat más xérico en cuanto
a drenaje, en comparación con C. apella, el cual suele encontrarse en bosques
más mesofitIcos. C. albifrons es encontrado a menudo en bosques completa-
mente inundados, hábitat rechazado por C. apella. C. albifrons puede vivir con
éxito en bosques que crecen sobre arenas blancas y bosques de “sabana alta”
desarrollados sobre grava y rocas; en bosques de las faldas de cerros y mesetas
parece encontrarse donde C. apella está ausente.
Investigaciones de campo. Esta especie ha sido estudiada en Colombia por
0eßer (1979a, 1979b, 1980, 1982, 1985a) y en dos sItIos dIferentes en el Peru
por Soini (1986a), Terborgh (1983) and Janson (1983b, 1986a). Phillips (1998a,
1998b, 1999), Phillips et ál. (1998), Phillips & Newlon (2000, 2001) y Phillips &
Abercrombi (2003) llevaron a cabo una investigación en Trinidad.
Tamaño del grupo. En el oriente del Vichada, estos micos se encuentran en
grupos de cerca de 35 individuos, mientras que hacia el sur, en bosques cerra-
dos, y quizá como resultado de la interacción competitiva con C. apella, los
grupos de C. albifrons alcanzan un tamaño de 8 a 15 individuos. El tamaño de
grupo en tres localidades de la cuenca baja de los ríos Caquetá y Apaporis varió
entre 9 y 10 IndIvIduos (0eßer, 1979a; Terborgh, 198J).
THOMAS RICHARD DEFLER
213
Área de Dominio Vital y recorrido diario. En el Vichada, un grupo utilizó
un A07 de alrededor de 120 ha (0eßer, 1979a), mIentras Terborgh (198J) en el
Parque Manú, Perú, encontró un área de más de 150 ha. Terborgh (ut supra)
calculó un promedio de 1.800 m para el recorrido diario de su grupo de estudio.
Densidad de población. La investigación realizada en una localidad típica
de bosque de galería y manchas de bosques que rodean cerros rocosos en el
7Ichada arrojo una densIdad, para la especIe, de J0 IndIvIduos/km² (0eßer,
1979a). En bosques de dosel cerrado en Colombia, al sur del Vichada, existen
muchas áreas donde las densidades son bajas. Por ejemplo, en la cuenca baja
del río Apaporis, Palacios & Peres (2005) encontron densidades de 2,5 y 3,6
individuos/km² en el caño Pintadillo y la Estación Biológica Caparú, respecti-
vamente. Estos mismos autores reportan una densidad de 1,8 individuos/km²
en el quebradón el Ayo, bajo río Caquetá.
Patrón de actividad. Un grupo estudiado en Manú (Perú) invirtió 18% de su
tiempo descansando, 21% desplazándose y 61% alimentándose, el cual se subdi-
vide en 22% consumo de material vegetal y 39% consumo de insectos (Terborgh,
1983).
Locomoción y postura. Estos primates son cuadrúpedos; sin embargo, utili-
zan galopes, saltos, caídas y trepadas. Durante ciertas épocas del año, C. albi-
frons permanece mucho tiempo en el suelo, sobre todo cuando la disponibilidad
de frutos es muy baja y se ven oblIgados a buscar artropodos entre las hojas
secas del suelo. En algunos sItIos de los Llanos DrIentales, estos mIcos efectuan
numerosos recorridos a través de sabanas de pastizales, con el propósito de
alcanzar segmentos de bosque aIslado que puedan ofrecerles hábItats extensos
y apropiados para su permanencia.
Dormidero. En el Vichada, Cebus albifrons mostro cIerta preferencIa por el
uso de árboles con alturas entre 25 y 30 m. Uno de los sitios de dormida más
comunmente usado por este prImate fueron las palmas de Attalea regia.
Dieta. Las especies de Cebus son omnívoras y su dieta es muy similar; co-
men Invertebrados pequeños, frutos y huevos de aves. 8uscan su alImento en
todos los nIveles del bosque y descIenden al suelo con frecuencIa. En el norte
de ColombIa, durante la estacIon seca, cuando la oferta de frutos se reduce
drásticamente, C. albifrons invierte más de la mitad de su tiempo de alimen-
tación en el suelo, y aprovechando su extrema habilidad para manipular obje-
tos, remueve y examina entre las hojas secas para capturar pequeñas presas,
como cucarrones y huevos de hormigas. Estos primates cazan ranas y beben del
agua que se acumula entre los espacios de las bracteolas de Phenakospermum
guianense (Musaceae), donde también las ranas se ocultan. La caza de estos
anñbIos parece ser un rasgo cultural aprendIdo por los mIembros de cada grupo
que ostenta este comportamiento.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
214
En el Parque Nacional Manú (Perú), el recurso animal consumido incluye ra-
nas, lagartos, pequeños mamiferos y huevos de aves, además de Invertebrados,
en especIal ortopteros, lepIdopteros e hImenopteros (preferentemente hormI-
gas y larvas de avispas). Soini (1983) observó a Cebus albifrons capturando e
ingiriendo orugas.
De las plantas consumidas por esta especie, en la investigación realizada por
Terborgh (ut supra), fueron IdentIñcadas 7J especIes agrupadas en JJ famIlIas.
0e acuerdo con el numero de especIes utIlIzadas, la famIlIa |oraceae fue la
más importante (17 especies), equivalentes al 23,3% de todas las especies con-
sumidas, seguida por 5 especies de Leguminosae (6,8%); 4 de Araceae (5,5%); 4
de Bombacaceae (5,5%) y 4 de Arecaceae (5,5%).
0eßer (1979a) colecto 40 especIes de plantas de 2J famIlIas consumIdas por
este primate en el departamento del Vichada. En orden de importancia, de
acuerdo con el numero de especIes, fueron: Arecaceae (7 spp.), |oraceae (6
spp.), Chrysobalanaceae (J spp.), LegumInosae (J spp.), PassIßoraceae (2 spp.),
Bromeliaceae (2 spp.), Burseraceae (2 spp.), Anacardiaceae, Annonaceae, Apo-
cynaceae, Araceae, Bignoniaceae, Bombacacae, Celastraceae, Connaraceae,
Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Maranthaceae, Melastomataceae, Myrtaceae,
|usaceae, DrchIdIaceae y FubIaceae (cada famIlIa 1 sp.).
En términos de valor de importancia, las palmas son clave para todas las
especies de Cebus. En el Parque Nacional Natural El Tuparro, la palma Attalea
(=Maximiliana) regia, que es muy común, es una especie clave para C. albi-
frons; sus nueces son una parte Importante de su dIeta (0eßer, 1979a). En el
Parque Nacional Manú (Perú), las palmas de los géneros Astrocaryum y Sche-
elea fueron más Importantes; sIn embargo, el nIvel de ImportancIa para estas
fue menor que el alcanzado por Maximiliana sp. en El Tuparro. En el Parque
Nacional Manú, varias especies de Ficus fueron muy Importantes en la dIeta
de C. albifrons; tal preferencIa por los frutos de Ficus no fue observada en el
estudio de El Tuparro, aunque debe señalarse que ese estudio no abarcó el año
entero. Sin embargo, varias investigaciones en otras especies, realizadas en
el mismo lugar, indican la importancia de las palmas y el papel de estas como
“especies clave”, y dejan entrever la poca relevancia del género Ficus en los
bosques de galería de los llanos de Colombia y Venezuela, contrastando con
su alta ImportancIa en hábItats más fértIles como |anu. La especIe aprovecha
muchas fuentes de agua, utIlIzando la que está acumulada en los huecos de los
árboles, así como la que se deposita entre las bracteolas de Phenakospermum
guianense (Musaceae). En ocasiones pueden verse obligados a descender de los
árboles para beber el agua de quebradas y manantiales. Durante la época más
seca en el 7Ichada, el grupo InvestIgado por 0eßer (1979a, 1979b) utIlIzaba to-
dos los dias la unIca fuente de agua dIsponIble en su área de domInIo vItal: una
ñltracIon que brotaba bajo una roca grande y que era tambIén aprovechada por
muchos otros animales.
THOMAS RICHARD DEFLER
215
Comportamiento reproductivo. Esta especie de Cebus es polígama. Para
realizar la cópula, el macho monta a la hembra y abraza las piernas de esta con
sus patas traseras. Esta actividad tiene una duración de pocos minutos. Aunque
el tiempo de gestación es desconocido, es probable que esté alrededor de 160
días, como en C. apella. Usualmente nace un solo individuo.
Desarrollo del infante. Observaciones de un recién nacido realizadas en El
Tuparro permitieron determinar el proceso mediante el cual los recién nacidos
descubren la posición más apropiada para montarse sobre la madre. Estos se
acomodan a la altura de los hombros (o espalda) orientándose perpendicular-
mente al eje del cuerpo de la madre; aunque durante sus primeros días de vida
el bebé se aferra a dIferentes partes del cuerpo de ella, como la base de la cola
u otra porción de esta, las piernas y los brazos, va descubriendo que la posición
sobre los hombros es más cómoda y segura. Después de varias semanas el bebé
abandona la posición sobre los hombros y empieza a cabalgar sobre la espalda
de la madre.
Todos los miembros de la manada se interesan por el recién nacido y, si la
madre lo permite, aprovechan cualquier oportunidad que se presente para mi-
rar y examinar los genitales de los pequeños. Con el paso del tiempo, los bebés
empiezan a cabalgar sobre la espalda de muchos otros miembros del grupo,
incluidos los machos adultos, que se muestran muy interesados por proteger-
los. La actividad de juego tiene lugar principalmente con un compañero; sin
embargo, todos los mIembros del grupo, IncluIdo el macho prIncIpal (alfa), la
madre y todos los animales jóvenes, procuran atraer al bebé mediante actitu-
des juguetonas.
Comportamiento social. Los machos adultos son muy tolerantes dentro del
grupo, pero son muy agresIvos con machos de cualquIer otra manada. 0eßer
(1979b) descrIbe algunas manIfestacIones agresIvas entre grupos adyacentes
en El Tuparro, cuyo resultado fue la huIda de uno de los grupos hacIa la parte
central de su territorio.
El macho alfa parece tener una posIcIon de control central en el grupo, pues
todos los miembros permanecen extremadamente pendientes de su ubicación
y de las posIbles reaccIones que pueda manIfestar ante dIversas sItuacIones. SI
el macho alfa escapa en medIo del pánIco, los demás mIembros tambIén huyen
del peligro; si presta atención a algún evento o sonido particular, los demás
también lo hacen. Al parecer, la presencia de los machos provee un soporte
"psIcologIco" a los otros IndIvIduos. 0eßer (1979b) noto con frecuencIa que
las hembras adultas, que parecian temerosas, se tornaban agresIvas frente al
observador tan pronto como los machos aparecían; en ocasiones necesitaban
establecer contacto fisIco con ellos (costado contra costado) para tranquIlI-
zarse.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
216
Vocalización y despliegues. Las vocalizaciones son numerosas y de una am-
plia variedad. 1) ua: ladrido suave emitido repetidamente, utilizado por todos
los individuos cuando perciben peligro; 2) ya: emitido por animales excitados
ante una fuente de pelIgro, que rodean al macho alfa y alternadamente mIran
a este y a la fuente de pelIgro; 3) eh-eh: emitido abriendo la boca y mostrando
los dientes, especialmente por parte de hembras adultas en señal de amenaza
a potencIales fuentes de pelIgro. 4) bisagra chillona: acción de amenaza utili-
zada especialmente por individuos juveniles; 5) chillido: emItIdo en conßIctos
intragrupales; 6) silbido: emItIdo cuando se presenta una sItuacIon conßIctIva
de un animal joven en el grupo; 7) ahr: emitido por los animales del grupo
cuando otro individuo se ha extraviado y buscan contactarlo; 8) uh!uh!uh!:
vocalización comúnmente emitida mientras se alimentan, que sirve para man-
tener el contacto y es muestra de alegría; 9) uch!uch!: señal nerviosa emitida
por animales que intentan alcanzar al grupo; 10) gorgear: emitido por indivi-
duos jóvenes que establecen contacto o se acercan a un adulto; 11) ronroneo:
emItIdo cuando se establece contacto fisIco paciñco); 12) chirrido: emitido en
InteraccIones paciñcas de IndIvIduos jovenes y tambIén durante epIsodIos de
juego (0eßer, 1979b).
El despliegue más importante es quizás el romper ramas, exhibido por todos
los mIembros del grupo, IncluIdos los Infantes, que rompen ramItas para de-
jarlas caer al suelo. Sin embargo, el más espectacular despliegue de este tipo
es exhIbIdo por el macho alfa, que escoge grandes ramas secas y las golpea
fuertemente hasta hacerlas caer. Usualmente estas golpean y quIebran otras
ramas provocando un estruendoso ruido que excita a los miembros del grupo,
provocando que emItan fuertes grItos mIentras caen las ramas. Tal desplIegue
parece ser bastante común cuando se encuentran en presencia de un observa-
dor humano (0eßer, 1979b).
Interacciones con otras especies. Estos primates se desplazan a menudo
con Saimiri sciureus y en ocasiones asociados con Cebus apella o con Alouatta
seniculus. El pequeño halcón Harpagus bidentatus acompaña a esta especie, al
igual que a muchos otros primates. C. albifrons puede ser amenazada por aves
rapaces y por ello se mantiene en máxima alerta cuando cualquier ave grande
vuela cerca. En el 7Ichada, 0eßer (1979a, b, 1980) observo a Eira barbara,
Boa constrictor y la rapaz Spizaetus ornatus intentando atraparlos. Sin em-
bargo, después de detectar a los Eira barbara y Boa constrictor, los miembros
del grupo mostraban poco temor y permanecían menos alerta, a pesar de que
aquellos insistentemente intentaban atraparlos. Tras detectar algún predador
o un ser humano, el comportamiento más comúnmente observado, aparte de
vocalizar (ladrido de peligro), es romper y dejar caer ramas sobre la cabeza del
potencial predador, como lo hace Lagothrix lagothricha. En contraste, después
de asustarse por la presencia de un macho de Spizaetus ornatus (águila coro-
nada) y gritar intensamente, se ponen silenciosos, y algunos bajan al suelo y se
dispersan.
THOMAS RICHARD DEFLER
217
Conservación. Es un prImate que fácIlmente se adapta a dIversos hábItats;
posee una amplia distribución y, como especie, aún no se encuentra en peligro
en Colombia. Sin embargo, es probable que algunas subespecies se hallen bajo
fuerte presIon; por tanto, es Importante realIzar censos de las dIferentes sub-
especIes y clarIñcar su posIcIon taxonomIca con el proposIto de evaluar su real
situación de conservación en el país. La especie se encuentra presente en 10
a 15 parques nacionales y no ha sido excesivamente cazada. Además, pueden
sobrevivir cerca de asentamientos humanos y en áreas cubiertas con vegetación
secundarIa. Está clasIñcada C. a. albifrons como LC de acuerdo a las categorías
globales de la UICN; y todas las subespecies exceptuando. Nuevas análisis clasi-
ñcan las subespecIes de Cebus albifrons de Colombia como siguen: C. a. mali-
tiosus EN, C. a. versicolor EN, C. a. cuscinus NT., C. a. cesarae DD (UICN, 2008).
Dónde observarlos. Cebus albifrons albifrons es común en la parte oriental
del Parque Nacional Natural El Tuparro y en el Parque Nacional Natural Amaca-
yacu. C. a. yuracus (=C. a. cuscinus) es conocida al sur del alto río Putumayo
entre los ríos Guamués y San Miguel en el Putumayo, pero no se conoce un
buen lugar especiñco para verlos. C. a. versicolor está dispersa en el medio río
|agdalena y es observable en porcIones de bosque protegIdas dentro de ñncas.
C. a. malitiosus es fácIl de observar en el Parque NacIonal Natural Tayrona, al
oriente de Santa Marta. C. a. cesarae puede ser ubicada en la serranía de Peri-
já, al oriente de Valledupar, departamento de Cesar, si bien no se ha observado
esta subespecie en su hábitat natural.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
218
MAICERO CACHÓN
Familia Cebidae
SubfamIlIa Cebinae
Cebus apella (Linnaeus, 1758)
Comentarios taxonómicos. Una revisión reciente de Rylands et ál. (2005)
sugiere que el único taxón que se encuentra en Colombia es Cebus apella fa-
tuellus, aunque su limIte al sur necesIta ser conñrmado.
Nombres comunes. El nombre más generalizado en Colombia es maicero o
mico maicero. Los individuos (especialmente las hembras adultas y los machos
subadultos) presentan un copete característico por lo que también se les cono-
ce como maicero cornudo, cachón o cachudo; o maicero cachón. En Leticia, de-
partamento de Amazonas el nombre es mico o macaco prego (orígen brasileño);
mico o mono negro en cercanías del río Orinoco en el departamento del Vichada
y mico negro en el Putumayo; tufted capuchin o brown capuchin en inglés;
sajou brun en francés; Faun, Faunaffe, brauner Rollaffe en alemán; capucij-
naap en holandés; schmaus en sueco; macaco prego en portugués; kesi-kesi o
bondo en Surinam.
Nombres en Lenguas Indígenas. Meekú (carijona); pove (curripaco); tan-
que o taque (cubeo); pababë (guahibo); jóma (huitoto); comendero (ingano);
to-otsipa (miraña); wai (yujup-macú); gaqué-gaqué o gak (macuna); chullilli
(muinane); wuaáp (nukak); soorriyo (ocaima); tsicá (piaroa); tankiya (tanimu-
ca); bu o bup (puinave); taicüre (ticuna); akenisami (tucano); pero también
aggué (tucano, según etiquetas de especímenes del Instituto von Humboldt);
sibroa (Tunebo); calapichi (yucuna); sulihry (yurí).
Descripción. Su longitud cabeza cuerpo varía entre 35 y 49 cm, y posee una
cola prensil que tiene entre 38 y 49 cm y alcanza un peso alrededor de 2,0 a 5,0
kg. Los machos son más grandes (3,7 kg en promedio) que las hembras (2,3 kg
en promedio). El pelaje del cuerpo varía de color castaño claro hasta castaño
oscuro o marrón-rojizo; las piernas, los brazos y la cola varían de color marrón
oscuro a negro, y siempre son más oscuros que el resto del cuerpo. A cada lado
de la frente, presentan un mechon de pelos oscuros erectos a manera de "ca-
chos”, aunque algunos machos adultos no exhiben esta característica. El rostro
está cubierto por pelaje corto (a veces ausente), esparcido sobre la piel negra.
La disposición o ausencia de pelaje en el rostro de algunos machos, combinado
con la fuerte dentadura y el notable desarrollo de sus musculos maseteros, les
ImprIme una aparIencIa de ferocIdad.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD En Colombia, Cebus apella se encuentra en la Ama-
zonia, con unas excepciones de aislamiento, y en las tierras bajas del piede-
monte amazónico de la cordillera Oriental, donde alcanzan una altura de por
THOMAS RICHARD DEFLER
219
lo menos 1J00 msnm. No se encuentra en algunas áreas bIen deñnIdas en el
orIente del 7Ichada (0eßer, 1985a), el alto CahuInari (Amazonas), la mayoria
del trapecio amazónico colombiano y el norte de Arauca, donde es desplazado
ecológicamente por C. albifrons. Penetran en el alto valle del alto río Magdale-
na en el departamento del Huila hasta una altura de 2700 msnm en la región de
San Agustín, y en la región de Tierradentro en el departamento del Cauca hasta
alturas de hasta 2500 m cerca a Inzá (Hernández-Camacho & Cooper, 1976).
Un espécimen depositado en el Museo Británico y marcado “Tolima Mountains”
(montañas del TolIma), colectado antes de 1900 por WhIte, probablemente fue
obtenido en el departamento del Huila (e.g. especímenes de Lagothrix lago-
thricha lugens coleccionados por White y marcados “Tolima” incluyen la desig-
nación latitudinal 2°20’N, que los ubica en el actual departamento del Huila);
es posible que C. apella y C. albifrons puedan tener un contacto simpátrico
marginal o parapátrico en este departamento. En el Vichada, C. apella muestra
una distribución parapátrica con C. albifrons albifrons).
Cebus apella tIene la dIstrIbucIon geográñca más amplIa de cualquIer es-
pecie de primate neotropical. Aunque en Colombia penetra al occidente de la
cordillera Oriental en el alto valle del río Magdalena, su mayor distribución está
al oriente de esa cordillera y al oriente de los Andes al sur del río Arauca y Meta,
por toda la Amazonia venezolana y colombiana, Guyanas, todo el oriente del
Ecuador, Perú y Bolivia, el norte de Paraguay y Argentina.
Habitat preferido. Se encuentra en gran diversidad de ecosistemas, desde
bosque caducIfolIo de galeria en los Llanos DrIentales hasta bosque humedo per-
manente (perenne), así como en aquellos de crecimiento secundario. En algunas
áreas de Colombia pueden ser considerados plaga para la agricultura, pues se
alimentan principalmente de cultivos de maíz (de ahí el nombre de “maicero”),
caña de azucar, cacao y árboles frutales. Cebus apella es generalista en cuanto
al uso de hábItats; sIn embargo, a dIferencIa de C. albifrons, no se desplaza
nI forrajea en bosque Inundado. Este comportamIento constItuye una marcada
dIferencIa (ya mostrada por 0eßer, 1985a) entre estas dos especIes de Cebus.
C. apella preñere ambIentes mésIcos en bosques semIdecIduos de los Llanos
Orientales, mientras que C. albifrons utiliza más los bosques de palmas espino-
sas (Bactris spp.), las cuales crecen sobre los lechos secos y arenosos de los ríos.
En la Amazonia colombiana, C. albifrons se halla más comúnmente en bosques
que rodean colinas rocosas y los que crecen sobre arenas blancas, mientras que
C. apella elIge bosques más dIversos y fértIles. Este ultImo puede encontrarse
también en bosques aislados y bosques de niebla. Pueden también cruzar áreas
de vegetación muy abierta, con el propósito de desplazarse de un segmento de
bosque a otro. Durante sus actividades, C. apella utIlIza con mayor frecuencIa
los estratos medio y bajo del bosque (Fleagle & Mittermeier, 1980). Además, se
ha observado usando cercas con vegetacIon y sIn vegetacIon de dIferentes altu-
ras en los llanos orientales colombianos (Carretero-Pinzón, sin publicar).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
220
Investigaciones de campo. Esta especie ha sido estudiada en muchos más
sitios que cualquier otra especie de Cebus, sin embargo, solo recientemente
de manera intensiva. La siguiente lista enumera la mayoría de investigaciones
de campo para esta especie: Ecología: Lynch (2007); Verderane et ál., 2007;
Haugaasen y Peres (2005); Brown & Colillas (1984); Brown & Zunino (1990);
Causey et ál. (1948); 0eßer (1985a); 0I 8ItettI (2001); Fernández (1991, 199Ja);
Fleagle et ál. (1981); Fragaszy (1990), Fragaszy et ál. (1990); Hirsch (2000,
2002); Kühlhorn (1943); Janson (1990b, 1996); Janson & v. Schaik (1993); Klein
& Klein (1973a, 1975b); Lynch & Rimoli (2000); Mantilla & Barrios (1999) ; Prance
(1980); Stevenson et ál. (2000); Terborgh (1983); Torres de Assumpçâo (1981).
Dieta y alimentación: Bonnie & de Waal (2007); Sampaio & Ferrari (2005);
Carretero & Ahumada (2004); Boinski et ál. (2003); Bolen (1999); Brown et ál.
(1986); Brown & Zunino (1990); Chalukian (1985); Di Bitetti (2002, 2003); Di
Bitetti & Janson (2001); Galetti (1990); Galetti et ál. (1994); Gómez (2003a,
b); Izawa & Mizuno (1977); Janson (1985a, 1985b, 1988, 1990a, 1998); Janson
& Boinski (1992); Janson & Terborgh (1979); Julliot & Simmen (1998); Méndez
et ál. (2000); Mittermeier & van Roosmalen (1981); Phillips et ál. (2003); Po-
dolsky (1990); Spironelo (1987, 1991); Siemers (2000); Stevenson et ál. (2000);
Struhsaker & Leland (1977); Thorington (1967); Visalberghi (1990, 1993, 2002b);
Visalberghi & Antinucci (1986); Visalberghi & Addessi (2003); Visalberghi et ál.
(2003); de Waal et ál. (1993); Westergaard & Suomi (1997); Westegaard et ál.
(1997); Zhang (1995); Zhang & Wang (1995); Peres (1991b). Comportamiento
social: Ferreira et ál., 2002, 2006); Ìzar (2004); SchIno (2004); 0eßer (1982,
1985b); Castillo (2001); Carosi (2001); Hirsch (2002); Izawa (1980, 1988b, 1992,
1994a,b, 1997a); Janson (1982,1984, 1985a,b, 1986a,b, 1988, 1990a,b 1994,
1999); Janson & van Schaik (2000); Janson & Wright (1980); Nishimura et ál.
(1995); Phillips & Shauver (2001); Rimoli & Ferrari (1997); v. Schaik & Noordwijk
(1989); van Schaik & Horstermann (1994); Stevenson et ál. (1992); Terborgh
(1986a); Thierry et ál. (1989);Welker (1979a, b) Welker et ál. (1981,1987, 1990,
1992a, b); Weigel (1974). Comportamiento sexual: Carosi et ál. (2005); Lynch
(1998, 2002, 2005); Carosi & Visalberghi (2005); Di Bitetti & Janson (2000, 2001);
Lynch (1998, 2002). Conservación: Brown (1989); Hernández-C. & 0eßer (1985,
1989); Martínez et ál. (2000); Sanz & Márquez (1994); Desarrollo infantil: Calle
(1992a, b); Escobar·P. (1989a, b, 1990); Fragaszy (1990); Ìzawa (1989b 1990a,f);
Nolte & Dücker (1959); Valenzuela (1992, 1993, 1994); Janson & Wright, 1980)
Dispersión de semillas: Izar & Sato (1997). Distribución: Boher-Bentti & Cor-
dero-Rodriguez (2000). General: Di Bitetti et ál. (2000); Freese & Oppenheimer
(1981); Hernández & Cooper (1976); Janson (1986b); Robinson & Janson (1987);
Soini (1986a); Thorington (1967); Westergaard (1994); Westergaard & Suomi
(1994a, b); Zhang (1995); Gill et ál. (1993); Uso de herramientas: Flemming et
ál. (2006); Ottoni et ál. (2005); Visalberghi et ál. (2005); Moura & Lee (2004);
Cleveland et ál. (2003); Moura (2002, 2003, 2007); Boinski (2000); Boinski et
ál. (2000); Cummins-Sebree & Fragaszy (2001); Resende & Ottoni (2002); Ro-
cha et ál. (1998); Westergaard & Fragaszy (1987); Westergaard et ál. (1997));
THOMAS RICHARD DEFLER
221
Locomoción: Wright (2001, 2003) Predación: Bianchi & Mendes (2007); Izawa
(1978b, 1979a, 1990b); Ferreira et ál. (2002) Tradiciones: Crast & Fragaszy
(2007); Moura (2007); Shirley (2005); Ciclos: Wright & Bush (1977); Uso de la
cola: Youlatos (1999b).
Investigaciones en cautiverio. Alimentación: Addessi (2007); Addessi & Vi-
salberghi (2001, 2002, 2004, 2006); Addessi et ál. (2005); Drapier et ál. (2003);
Visalberghi et ál. (2003); Desarrollo infantil: Fragaszy (1990); Nolte & Dücker
(1959); Westergaard et ál. (1998). Aspectos sociales: Carosi et ál. (2001);
Cooper et ál. (2001) ; de Wall et ál. (1993); Di Bitetti (2002); Dobroruka (1972);
Hare et ál. (2003) ; Schreier et ál. (2001); Westergaard et ál. (1999). Aspectos
sexuales: Carosi & Visalberghi (2002); Interacciones madre-infante: Nolte &
Dücker (1959); Welker et ál. (1992a, b). Estructura social: Lynch (2002); Ex-
presiones faciales: Weigel (1974). Uso de herramientas: ChevalIer·SkolnIkoff
(1989); Fernandes (1991); Ottoni & Mannu (2001); Visalberghi (1990, 1993); Vi-
salberghi & Antinucci (1986); Westergaard & Fragazy (1987); Westergaard et ál.
(1999, 2003). Recuperación: Suarez et ál. (2001); General: Visalberghi (2002a).
Yoneda (1988, 1990) hizo comparaciones con 5 o 6 especies de primates.
Tamaño de grupos. El promedio en los Llanos Orientales es de 8 a 9 individuos
por grupo, compuestos generalmente por un macho adulto, varias hembras y
juvenIles (0eßer, 1982). En el Parque NacIonal Natural TInIgua, en el Centro de
ÌnvestIgacIones PrImatologIcas La |acarena, los grupos están conformados has-
ta por 23 individuos; 16 es el tamaño promedio. Estos grupos están compuestos
por machos de dIferentes edades, varIas hembras e IndIvIduos juvenIles (Ìzawa,
1980, 1988b; Stevenson et ál., 1992). Janson (1985) encontró grupos de cerca
de 10 individuos en el Parque Nacional Manú (Perú). En el río Guayabero (Meta),
el tamaño de grupo fue de 6 a 12 IndIvIduos (KleIn & Klein, 1973a, 1976). Soini
(1986a), en el Parque Nacional Pacaya-Samiria al norte del Perú, registró de 6
a 11 individuos y una media de 8,7 animales por grupo.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Varía de acuerdo con la calidad
del hábitat. Se han registrado ADV de 90 ha en el Parque Nacional Natural El
Tuparro (0eßer, 1982), 158 ha en el Parque NacIonal Natural TInIgua (Stevenson
et ál., 1992). Para el Parque Nacional Manú (Perú), se cuenta con dos reportes:
125 ha (Janson, 1985a, b) y 80 ha (Terborgh, 1983). Un grupo, observado al nor-
te de Manaos (Brasil) en bosques sobre arenas blancas, utilizaba una ADV de al-
rededor de 900 ha (Pedzonni, comunicación personal). Respecto a los recorridos
diarios, Terborgh (1983) calculó un promedio de 2070 m en el Parque Nacional
Manú (Perú), mientras que en el Parque Nacional Natural Tinigua se estimó un
promedio de 1667 m (rango 370-2300 m) (Stevenson et ál., 1992).
Densidad de población. Se calculó en 16 individuos/km² para el Parque Na-
cional Natural Tinigua (Stevenson et ál., 1992), mientras que en el Parque Na-
cIonal |anu fue 40 IndIvIduos/km². En el Parque NacIonal Natural El Tuparro
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
222
es de 16 a 17 IndIvIduos/km² (0eßer & Pintor, 1985), mientras que Soini (1986)
calculó una densidad de 8 a 10 individuos/km² en el Parque Nacional Paca-
ya-Samiria en Perú. En la Estación Biológica Caparú, al oriente de Colombia, se
han calculado densidades de 8 individuos/km²; en el río Puré se calcularon 5,8
individuos/km
2
(0eßer y |aldonado, 2010), aunque otro cálculo en el mIsmo
parque nacional arrojó 31 individuos (Palacios & Peres, 2005).
Patrón de actividad. Terborgh (1983) calculó la utilización del tiempo en el
Parque NacIonal |anu en Peru, asi: descanso (12º), desplazamIento (21º), fo-
rrajeo (66%), del cual 16% es de material vegetal y 50% de insectos. En el Parque
Nacional Natural Tinigua, Stevenson et ál. (1992) registraron 7% de descanso,
27% de desplazamiento, 62% de alimentación, y 4% de otras actividades.
Locomoción y postura. Utiliza una amplia variedad de patrones de loco-
mocIon, sIn embargo, su forma de desplazamIento más comun es cuadrupeda.
Emplean tambIén con frecuencIa el galopar, correr, saltar y escalar. Además, es
muy común que desciendan al suelo del bosque con el objeto de buscar inver-
tebrados y lagartijas, y para beber agua de ríos y quebradas cuando esta no se
encuentra dIsponIble en los árboles. Su fuerte cola prensIl les permIte adoptar
posiciones seguras de alimentación similares a las utilizadas por los Atelinae y
otras especies de Cebus.
Dormideros. Zhang (1995) encontró que la mayoría de los dormideros en la
Guyana Francesa estaban sobre las hojas de la palma Oenocarpus bataua, que
se concentraba en un área particular de su dominio vital. Los maiceros también
utilizan estas mismas palmas como dormideros en el oriente de Colombia (De-
ßer, observacIon personal).
Dieta. Puede considerarse omnívoro. Una parte muy importante de su die-
ta la conforman los Invertebrados: lepIdopteros, hImenopteros (especIalmente
hormigas) y ortópteros, cuyo consumo representa en conjunto el 50% de su
tiempo de alimentación (Terborgh, 1983). También consumen huevos de aves y
pueden capturar ranas, lagartIjas, aves y pequeños mamiferos (CalettI, 1990;
Galetti et ál. (1994); Terborgh, 1983; Izawa, 1979a, 1990b). Izawa (1978b) des-
crIbe detalladamente la forma en que estos prImates cazaban ranas que se
encontraban en el interior de segmentos de bambú. Se ha observado que se
alimentan también de ostras en los manglares (Fernández, 1991) al igual que
C. capucinus (Hernández-C. & Cooper, 1976; Hershkovitz, 1949). Durante una
investigación de dos meses, Izawa (1979a) observó el consumo de 28 espe-
cIes de frutos, pertenecIentes a 11 famIlIas. Estos mostraron el sIguIente valor
de importancia en términos de especies utilizadas: Moraceae (9 spp.), Areca-
ceae (6 spp.), Mimosaceae (3 spp.), Lecythidaceae (2 spp.). De las siguientes
famIlIas, utIlIzaron una sola especIe: SterculIaceae, Cyclanthaceae, Annona-
ceae, Clusiaceae, Simaroubaceae, Euphorbiaceae, Musaceae y Bignoniaceae.
Las especies utilizadas más intensivamente son: Pourouma lawrencei (Mora-
THOMAS RICHARD DEFLER
223
ceae), Pseudolmedia laevis (Moraceae), Grias haughtii (Lecythidaceae), Ente-
rolombium schomburghii (Mimosaceae), Inga sp. (Mimosaceae), Amphilophium
pannosum (Bignoniaceae), Astrocaryium chambira (Arecaceae), y Jessenia po-
lycarpa (Arecaceae).
Según la investigación de Terborgh (1983), durante el 16% de su tiempo, in-
gIeren recursos vegetales representados por 100 especIes, agrupadas en J5 fa-
mIlIas dIferentes. La sIguIente lIsta muestra las cInco famIlIas más Importantes
para esta investigación en términos de especies utilizadas en cada una de ellas:
Moraceae (21 spp.), Arecaceae (10 spp.), Leguminosae (9 spp.), Annonaceae (6
spp.), Sapotaceae (5 spp.). Estas cInco famIlIas comprendIeron el 51º del total
de los recursos incluidos en la dieta.
Terborgh (ut supra) señaló la importancia de las palmas y de algunas especies
del género Ficus en la dieta de esta especie; estos últimos son muy importantes
durante la primera parte de la estación lluviosa. Indicó también que algunas
especies del género Astrocaryum (Arecaceae) eran clave durante la estación
seca, cuando la oferta de recursos alImentarIos se ve drástIcamente reducIda.
La técnIca para procesar las nueces duras de estas palmas fue bIen descrIta por
Struhsaker & Leland (1977) e Izawa & |Izuno (1977): los anImales golpean fuer-
te y repetidamente las semillas contra las ramas y, a medida que se debilitan,
van mordiéndolas para extraer los trozos que ya pueden ser desprendidos con
más facIlIdad.
En el bajo río Apaporis en Colombia, la palma Astrocaryum también es de
gran ImportancIa durante la época seca, a pesar de que sus frutos son abundan-
tes durante todo el año (Mantilla & 8arrIos, 1999; 0eßer, observacIon personal).
En gran parte de los Llanos Orientales, Astrocaryum está ausente (por lo menos
al norte del río Vichada), y parece ser remplazada en la dieta por una palma del
género Scheelea, de la cual aprovechan las ñbras blandas y dulces de las hojas.
Consumen también los meristemos de palmas pequeñas (Bactris spp.) que son
dulces y nutrItIvos, y los frutos de la palma Oenocarpus bataua.
Basado en 96 observaciones de eventos de alimentación, Soini (1986a) cal-
culó que la dieta de Cebus apella en el Parque Nacional Pacaya-Samiria (Perú)
Incluia frutos (71º), hojas (16º), vástagos, merIstemos y peciolos, semIllas (7º)
y tejidos del tallo en hojas de palmas (3%). En esta investigación, los animales
tambIén fueron observados comIendo larvas, crIsálIdas, y huevos de avIspas y
hormigas, además de caracoles terrestres grandes.
En el río Duda, Stevenson et ál. (1992) registraron una dieta compuesta por
126 especies de plantas. En esta investigación C. apella invirtió 14.2% de su
tiempo de alimentación consumiendo Astrocaryum chambira y 12% comiendo
Oenocarpus bataua. La famIlIa Arecaceae fue la más Importante en cuanto a
especies consumidas con 29% del total, seguida por Moraceae (20%), Bursera-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
224
ceae, |Imosaceae y TIlIaceae. Toman agua de una gran varIedad de fuentes,
(por ejemplo la depositada en árboles huecos y quiches), lamen el agua lluvia
que queda sobre las hojas y, ocasIonalmente, cuando las anterIores fuentes se
agotan, bajan al suelo para beber agua directamente de las quebradas.
Comportamiento reproductivo. Las hembras presentan un periodo estral de
18 días (Wright & Bush, 1977), y la gestación se ha calculado en 160 días (Harvey
et ál., 1987). Para copular, el macho monta a la hembra apoyándose directa-
mente sobre el sustrato de la rama en que se encuentren o sosteniéndose con
sus pies de las patas traseras de la hembra. En muchos grupos se presenta úni-
camente un macho reproductor, mIentras que son varIas las hembras fértIles.
Phillips et ál. (1994) encontraron que, en los grupos más grandes, esta situa-
ción puede cambiar y pueden presentarse otros machos en edad reproductiva,
pero generalmente el macho dominante hace prevalecer su derecho a copular,
inhibiendo a los otros para acceder a las hembras. Igualmente, las hembras
muestran preferencIa por el macho domInante (Janson, 1984).
Soini (1986a) observó nacimientos todos los meses, excepto durante la es-
tación seca (octubre a junio, en el Parque Nacional Pacaya-Samiria). Izawa
(1990f), para el rio 0uda, reporto nacImIentos durante la época seca, la cual
es más pronunciada en aquel sitio que en el lugar de estudio de Soini en el
Perú.
Desarrollo del infante. A dIferencIa de la mayoria de prImates, las crias de
Cebus apella nacen muy Indefensas y mIentras se desarrolla el control postural
y la prensilidad de la cola (primeros dos meses), permanecen la mayor parte del
tIempo aferradas a la madre (Fragaszy, 1990). Este proceso tIene una mayor du-
ración en esta especie si se le compara con Saimiri, Papio o Macaca (Fragaszy,
1990). 0urante las prImeras semanas, el Infante cabalga sobre la madre, prI-
mero sobre sus hombros, más tarde sobre su espalda, y empieza a desplazarse
independientemente hacia la sexta o séptima semana, completándose este pro-
ceso en un lapso de 5 a 6 meses (Freese & Oppenheimer, 1981; Escobar, 1989a).
Valenzuela (1992) observó el inició de locomoción independiente a través del
bosque durante las primeras 3 a 4 semanas de vida. La primera acción de la
madre para dar IndependencIa a la cria fue dejarla entre la vegetacIon enmara-
ñada durante cortos periodos. En este primer periodo de independencia, otros
miembros del grupo, especialmente los juveniles mayores, también empiezan
a cargar el Infante. La crIanza de los bebés puede prolongarse hasta los 6 a 12
meses. Los Infantes y juvenIles juegan constantemente, solos o acompañados.
Esta actividad incluye mordiscos, persecuciones y jalones de cola. El juego
sexual puede incluir también el penetrar por la boca a individuos de cualquiera
de los dos sexos (Freese & Oppenheimer, 1981; Izawa, 1989b). En ocasiones, los
juvenIles cargan a los Infantes durante los desplazamIentos del grupo (Ìzawa,
1980).
THOMAS RICHARD DEFLER
225
Escobar (1989a, b, 1990) estudIo cuatro Infantes desde los J a 9 meses de
edad, y encontro que a los tres meses los cuatro Infantes se movian Indepen-
dientemente durante gran parte del tiempo (30% al 100% del tiempo de loco-
moción), aunque seguían siendo amamantados y cargados hasta los seis meses
de edad. Durante la alimentación, el macho dominante protegía muchas veces
a estos Infantes. Los jovenes empezaron tempranamente a probar alImentos
sólidos y a los seis meses podían alimentarse de la mayoría de los utilizados
por el grupo. El contacto madre·Infante no es tan fuerte como en muchas otras
especies, pero es evidentemente mayor cuando los animales descansan y la
madre los acicala constantemente.
Comportamiento social. Janson (1985a) investigó las interacciones sociales
de agresIon en la especIe, hallando dIferencIas en la tasa de alImentacIon de
acuerdo con el estatus social dentro del grupo. Los animales dominantes tenían
una dieta con 20% o más de energía total que la de los subordinados; asimismo,
los animales que recibían poca agresión tenían una dieta energéticamente alta.
Un macho del grupo, que emigró, tenía el nivel más bajo de consumo energéti-
co y los niveles de competencia dentro del grupo eran diez veces mayores que
el nivel de competencia intergrupal.
Los machos adultos pasan mayor cantIdad de tIempo en la perIferIa del gru-
po, comen menos y vigilan más que las hembras, detectando a los predadores
potencIales más frecuentemente que las hembras. El alto rIesgo de predacIon
puede ser una presión importante que desarrolla la capacidad de los machos
dominantes para vivir por más largo tiempo (van Schaik & van Noordwijk, 1989).
Janson (1984, 1986b) plantea la posibilidad de que el sistema de aparea-
miento de Cebus apella y de C. albifrons puede haber determinado el sistema
socIal que posee cada especIe. Janson encontro dIferencIas en el tamaño del
parche de alimentación utilizado en las dos especies; C. apella se alimenta de
árboles mucho más pequeños que los utilizados por C. albifrons, asegurando
así que los miembros de su grupo social permanezcan, en promedio, mucho
más cerca uno del otro que los miembros de un grupo de C. albifrons. De esta
forma, el macho domInante de C. apella puede ofrecer beneñcIos a la hembra
y sus crías, en respuesta a que muy probablemente ella se aparee con él y no
con otro macho. Además, el macho dominante exhibe mayor tolerancia hacia
las hembras y sus crias en los reducIdos espacIos que ofrecen algunos árboles
(Janson, op. cit.).
Vocalización y despliegues. Freese & Oppenheimer (1981) describen 17 vo-
calizaciones de C. apella. 1) fuh: fuerte y prolongado y consIstente de 1 a J
repeticiones, utilizado por todos los individuos para localizar el grupo; 2) mik:
emItIdo de 2 a J veces por Infantes y juvenIles cuando están asustados, para
atraer la atención de la madre; 3) quejido (whine): utilizado por todos los indi-
viduos para mantener contacto con el grupo; 4) pio (peep): vocalización corta
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
226
y repetIda, comunmente utIlIzada por Infantes para mantener contacto con
la madre; 5) gruñido (grunt): vocalización pulsada de bajo tono, usualmente
acompañada por una sacudida de la cabeza, emitida por la hembra para apa-
cIguar al Infante; 6) como ]cutc (]utelìke): vocalización poco común, emitida
por machos adultos cuando se acercan a una hembra en estro; 7) igk: trino co-
mún emitido por los machos adultos cuando se acercan a una hembra en estro;
8) kecker: vocalIzacIon comun consIstente en pulsos de amplIa frecuencIa, emI-
tida por todos los individuos para demostrar miedo intenso o mientras se per-
siguen o amenazan; 9) grito: vocalIzacIon comun de amplIa frecuencIa emItIda
por todos los individuos para indicar miedo extremo; 10) moler dientes (tooth
grinding): poco comun, consIstente en frotar los molares, y es utIlIzado por
machos adultos como señal de amenaza; 11) iku: vocalización menos común de
frecuencIa baja, emItIda por adultos en señal de alarma; 12) ika: vocalización
común consistente en una larga serie de gritos entrecortados.
Interacción con otras especies. Frecuentemente se desplaza y forrajea en
compañía de Saimiri sciureus, lo que puede durar varios días (Thorington, 1967,
1968; Tokuda, 1968; Klein & Klein, 1973b; Hernández-C. & Cooper, 1976; Mitter-
meier & Coimbra-Filho, 1977; Carretero-Pinzon, 2004, Carretero & Ahumada,
2002, 2004). Durante 243 observaciones de Cebus apella en el Parque Nacional
Pacaya-Samiria, la especie se desplazaba con S. sciureus 74% del tiempo (Soini,
1986a). En Surinam, de 50 observaciones de C. apella y 30 observaciones de
S. sciureus, 29 correspondieron a asociaciones de las dos especies (Fleagle et
ál., 1981). Lagothrix lagothricha tambIén se desplaza y forrajea con C. apella.
Ocasionalmente se puede ver a C. apella junto a C. albifrons (Terborgh, 1983)
y a Cacajao ouakary (0eßer, observacIon personal). Los halcones Harpagus bi-
dentatus y Leocopternis albicollis forrajean junto con C. apella, aprovechando
para atrapar en el aire los ortópteros espantados de la vegetación por estos
primates.
Conservación. Puesto que su dIstrIbucIon geográñca es tan grande, puede
decirse que es una de las especies menos amenazadas de los primates colom-
bianos. Está considerada LC (bajo riesgo) en Colombia. Sin embargo, puede ha-
ber subespecIes o poblacIones muy partIculares afectadas por la fuerte presIon
de las actIvIdades humanas. 7ale la pena InvestIgar dIferencIas en las poblacIo-
nes, sobre todo en los aspectos carIologIco y morfologIco, para entender mejor
el alcance de la varIabIlIdad Intraespeciñca. SobrevIve bIen en proxImIdad de
asentamientos humanos, si no es cazada. En Colombia se encuentra protegida
en por lo menos 11 a 14 parques nacionales.
Dónde observarlo. Es una de las especies de primates más comunes en la
Amazonia y Llanos Orientales colombianos. Los pobladores de estas regiones
pueden indicar a menudo dónde localizar un grupo. Son muy comunes en los
bosques cercanos a las cabañas de control al oeste del Parque Nacional Natu-
THOMAS RICHARD DEFLER
227
ral El Tuparro, sI bIen este es un lugar muy remoto. Con frecuencIa se pueden
encontrar en los alrededores de pequeños pueblos al oeste de los Llanos, pero
son muy tímidos y, al detectar la presencia de humanos, huyen rápidamente.
En el Centro de Investigaciones Primatológicas en el Parque Nacional Natural
Tinigua se encuentran muchos grupos habituados a los observadores humanos;
por consIguIente, es el lugar donde más fácIlmente pueden observarse, aunque
en los últimos seis años es imposible visitar esta zona debido a problemas de
orden pùblico.
Cebus apella.
Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
228
MAICERO CARIBLANCO
Cebus capucinus (Linnaeus, 1758)
Fotografia: Noel Fowe.
Comentarios taxonómicos. Se han descrito tres subespecies, Cebus capu-
cinus capucinus (Linneus, 1758), C. c. curtus (Bangs, 1905) y C. c. nigripectus
(Eliot, 1909a). Estas no son reconocidas por Hernández C. & Cooper (1976) ni
Mittermeier & Coimbra-Filho (1981), debido a la gran variabilidad encontrada
dentro del grupo.
Aunque HershkovItz (1949) clasIñco InIcIalmente a Simia hypoleuca como una
subespecie de Cebus albifrons, más tarde enmendó esta interpretación (1955)
proponiendo que “aquel nombre debía ser considerado como un sinónimo in-
THOMAS RICHARD DEFLER
229
válido de C. albifrons”. Cabrera (1957), sin embargo, reconoció C. albifrons
hypoleuca como un sinónimo, incluyendo C. malitiosus (C. a. malitiosus). Una
inspección cuidadosa de la descripción de Humboldt de Simia hypoleuca mues-
tra concluyentemente que es conespeciñca con poblacIones de C. capucinus
que ostentan un tono pardusco en la mayor parte del cuerpo, similar al de los
ejemplares del valle del alto río San Jorge. C. capucinus es también conocida
tanto en el valle del Sinú (región de Montería) como en la región de Tolú, no
muy lejos de Puerto del Zapote, en las tIerras bajas costeras del golfo de |or-
rosquIllo. Como se dIscutIrá más adelante, se pueden confundIr tales especime-
nes con poblaciones particularmente oscuras de C. albifrons del valle del medio
Magdalena (Hernández-C. & Cooper, 1976).
Mittermeier & Coimbra-Filho (1981) reportaron erróneamente que Hernán-
dez-C. & Cooper (1976) habían decidido sinonimizar C. capucinus y C. albifrons,
por la presencia de híbridos entre poblaciones de estas dos especies en el norte
de Colombia. Hernández-C. & Cooper (1976) solamente sugirieron la posibilidad
de los taxones como monoespeciñcos.
Nombres comunes. Mico negro en los departamentos de Córdoba y Su-
cre, y el norte de Bolívar; maicero cariblanco, carita blanca o mico en los
departamentos de Antioquia (región de Urabá), Córdoba, Sucre, el norte de
Bolívar y Atlántico; machín en el departamento de Sucre y el norte de Bolívar;
mico maicero en la regIon de la costa Paciñca; Kapuziner, Weisschulteraffe,
Weiskehlkapuziner en alemán; sai gorge blanche, sajou capuchin en francés;
white-throated capuchin, capuchin en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. Missura (embera, región de los resguardos
del alto Baudó, valle de Córdoba, alto río Bojayá y alto río Buey); aisuRa (em-
bera-chamí).
Descripción. Animales de tamaño medio que usualmente pesan 1,5 a 4 kg.
Los machos son más grandes que las hembras. 0e cola prensIl fuerte de color
negro, aunque la parte ventral de ella es algunas veces de color castaño. Manos
y pies negruzcos, y cabeza de color blanco-amarillento, a excepción de la coro-
na que, a manera de cachucha, presenta pelaje negro (por ello su analogía con
el corte de los monjes). La cara es rojiza con pelos blancos dispersos. El pecho
y la garganta son de color amarillento pálido, y la barriga negruzca y con pelo
poco denso.
Distribución JHRJUiÀFD C. capucinus se encuentra en Colombia desde la
frontera con Panamá hacIa el sur a lo largo de la costa Paciñca y la vertIente
occidental de los Andes hasta más o menos 1800 a 2000 msnm; la isla Gorgona,
fuera de la costa paciñca (departamento del Cauca); el valle del alto rio Cauca
(poblaciones hoy día muy reducidas); el departamento de Antioquia (región de
Urabá), y los departamentos de Córdoba, Sucre, norte de Bolívar y Atlántico
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
230
hacia el este, hasta la ribera occidental del bajo río Magdalena y el medio y
bajo río San Jorge. No se encuentra C. capucinus en los llanos aluviales de la
costa Paciñca del departamento del 7alle (I.e. manglares, bosques de "nato"
Dimorphandra oleifera y tierras bajas de montes mezclados), pero la especie
aparece en el piedemonte. Fuera de Colombia, se encuentra C. capucinus des-
de Panamá hacia el norte hasta Belice.
Hábitat preferido. Esta especIe al parecer preñere bosque prImarIo o bosque
secundario avanzado, pero también se encuentra en remanentes de bosques
degradados y en bosque con grandes concentraciones de palmas, especialmen-
te Scheelea magdalenica. Aunque no se conoce C. capucinus en los bosques
Inundables de "nato" (salobres) de la costa Paciñca, si se encuentra en los bos-
ques inundables de agua dulce en otros lugares (e. g. la cuenca del río Atrato).
C. capucinus no puede sobrevIvIr en bosques xerofitIcos.
Investigaciones de campo. Freese (1976a,b, 1977a,b, 1978, 1983) en Costa
Rica. Oppenheimer (1967a,b, 1968, 1969a,b, 1973, 1974, 1977a,b, 1982, 1996)
& Oppenheimer & Lang (1969) estudiaron la especie en Barro Colorado. Hladik
(1967,1975, 1990); Hladik & Hladik (1969, 1971), Hladik et ál. (1971) incluye-
ron esta especie en sus análisis de hábitos alimentarios y nutrición. Chapman
(1986a,b, 1987, 1988b, 1989b, 1990a), Chapman & Chapman (1990b. 2000),
Chapman et ál. (1989a), Chapman & Fedigan (1990) realizaron estudios com-
parativos de esta especie, Ateles geoffroyi y Alouatta palliata en Costa Rica;
Chapman & Lefevre (1990); Chapman & Russo (2007) investigaron dispersión
de semIllas. Dtras observacIones fueron publIcadas por 8oInskI (1988b, 199J),
ChevalIer·SkolnIkoff (1989, 1990), FedIgan (198J, 1990, 199J. 200J), FedIgan &
Jack (2001), Fedigan et ál., (1985), Fontaine (1980), Gebo (1992) en compor-
tamiento de locomoción y postura, Massey (1987) examinando ésta y otras dos
especies de América Central, Moscow (1987) estudió movimientos y dieta, Rose
(1992, 1994a, 1994b, 1997, 1999) estudió la LQÁXHQFLDGHGLIHUHQFLDVVH[XDOHV
en la dieta, Tomblin & Cranford (1994) estudIaron la dIferencIa en los nIchos
con Alouatta palliata, Warkentin (1993) describió una asociación de esta espe-
cie con el ave rapaz Accipiter striatus, mientras Baker (1996, 1999) demostró
el uso de plantas medicinales por parte de estos animales. Un censo de este y
otros prImates sImpátrIcos fue publIcado por LIpald (1988, 1989). Perry & Rose
(1994) estudiaron el consumo de carne por esta especie y Longino (1984) el
consumo de hormigas, Perry (1996) describió encuentros intergrupales. Buck-
ley (1983) realizó la investigación de esta especie, en el norte de Honduras,
pero este trabajo, aparentemente no se ha publicado. Una revisión de artículos
sobre todas las especies de Cebus que Incluye InformacIon desde 1978 fue es-
crita por Freese & Oppenheimer (1981). Fragaszy et ál. (2004) publicaron una
revisión de muchos trabajos sobre la especie y sobre otras especies de Cebus.
Otros trabajos han tratado el comportamiento de vigilancia Rose & Fedi-
gan, (1995); Jack, (2001), nacimientos Janson & Verdolin, (2005); Fedigan &
THOMAS RICHARD DEFLER
231
Rose, (1995), vocalizaciones Cros-LouIs, (2002, 2004, 2006); 0Igweed et ál.,
(2007,2005); Digweed, (2005); Digweed & Fedigan (2003); Boinski, (1996a);
Boinski & Campell, (1995, 1996); Gros-Louis, (2001, 2002, 2004a,b, 2006); la di-
námica de las poblaciones Fedigan & Jack, (2002, 2004); Oppenheimer, (1996);
Jack & Fedigan, (2004a, b); Fedigan & Jack, (2001), crecimiento poblacional
Fedigan et ál., (1996, 1998); el comportamiento de frotarse el pelo Leca et ál.,
(2007); Meunier et ál., (2007a, b); Baker, (1996, 1999); predación Rose, (1997);
interacciones sociales Campos et ál., (2007); Vogel & Fuentes-JImenez, (2006);
Vogel, (2005); Perry, (1997, 1998a,b,c,d, 1999); Manson et ál., (1999); Boinski,
(2000), uso de espacio Hall & Fedigan, (1997), Vogel, (2005a,b,c); memoria
espacial Garber & Paciulli, (1997); postura Bergeson, (1996,1997, 1998); uso de
herramientas, preferencia de mano Meunier & Vauclair, (2007); Panger (1998b)
alimentación McCabe, (2006); McCabe & Fedigan, (2007); Melin et ál., (2007);
MacKinnon, (2006); McCabe (2006); O´Malley & Fedigan, (2005); dispersión de
semillas Lambert & Chapman, (2005); Wehncke & Dalling, (2005); Wehncke et
ál. (2003); ecología comportamental Chapman & Russo, (2007); Rose, (1999);
Panger et ál. (2002); manipulación de objetos Panger, (1998, 1999a, b); re-
laciones madre/infante Manson et. al.(1999), uso de la cola Garber & Rehg,
(1999), densidad de población Pruetz & Leasor, (2000, 2002); tamaño del grupo
Chapman & Chapman, (2000); Burger, (2001); forrajeo Panger, et ál., (2002);
medicamentos Huffman, (2007) y agresión Vogel & Janson, (2007); Vogel et
ál., (2007); Janson & Vogel, (2006); Leca et ál., (2002); pegando piedras Moura
(2007); sexo Carnegie et ál. (2006); Jack & Fedigan, (2006); fragmentación De-
Cama-8lanchet, (2006); 0eCama-8lanchet & Fedigan, (2006).
Tamaño de grupo. El tamaño de grupo varía desde pocos animales hasta cer-
ca de 20, dependiendo al parecer de la calidad del hábitat. En Barro Colorado
se observaron grupos de 10 a 15 individuos (Oppenheimer, 1967a); en un bosque
seco en el Parque Nacional Santa Rosa (Costa Rica), de 15 a 20 individuos (Fre-
ese, 1976a). Los grupos se componen de unos pocos machos, de dos a varias
hembras e individuos juveniles.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. En promedio es de cerca de 80
ha en Barro Colorado (Oppenheimer, 1967a) y de 50 ha en el Parque Nacional
Santa Rosa, en Costa Rica (Robinson & Janson, 1987). Las distancias recorridas
diariamente varían entre 1 y 3 km, con un promedio cercano a los 2 km (Freese,
1976a).
Densidad poblacional. Densidades ecológicas de 18 a 24 individuos/km
2
fue-
ron obtenidas en Barro Colorado (Robinson & Janson, 1987). En el Parque Nacio-
nal Santa Rosa (Costa Rica), las densidades ecológicas alcanzaron cerca de 30
individuos/km
2
(Freese, 1976a).
Presupuesto de actividades. Oppenheimer (1968) calculó un presupuesto de
actIvIdades asi: desplazamIento (47º), forrajeo (28º), descanso (14º), acIcala-
miento grupal (8%) y juego (3%).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
232
Locomoción y postura. Estos animales utilizan una variedad de posturas y
formas de desplazamIento, tales como camInar y correr en cuatro patas, galo-
par, trepar, brincar y caminar cortos trechos en el suelo sobre sus extremidades
posteriores (Oppenheimer, 1968). C. capucinus invierte gran parte de su tiempo
movIéndose y forrajeando desde el nIvel del suelo hasta las copas de árboles
emergentes. Su cola prensIl es muy Importante durante el forrajeo; al parecer
es una adaptación especial para ello.
Dormideros. Duermen principalmente en árboles altos y sitios con gran den-
sIdad de follaje (DppenheImer, 1968).
Dieta. Son considerados omnívoros. De acuerdo con Hladik & Hladik (1969),
20% del peso de los alimentos consumidos por C. capucinus es de origen animal,
65º son frutos y 15º partes vegetatIvas. En 8arro Colorado, la dIeta Incluyo 95
especIes de plantas aprovechadas por sus frutos y partes de las ramas y brotes,
y 24 especIes por sus ßores (DppenheImer, 1968).
Las prIncIpales famIlIas segun el numero de especIes consumIdas por C. ca-
pucinus en el estudIo llevado a cabo por DppenheImer (1968) fueron: LegumI-
nosae (10), Rubiaceae (7), Arecaceae (5), Annonaceae (5), Sapindaceae (5),
Flacourtiaceae (4), Moraceae (4), Euphorbiaceae (4), Musaceae (3), Anacardia-
ceae (J), Convolvulaceae (J), TIlIaceae, CuttIferae, 7Iolaceae, LecythIdaceae,
|yrtaceae, Sapotaceae, y Apocynaceae (2 cada famIlIa), Solanaceae, Araceae,
Gnetaceae, Bromeliaceae, Lacistemaceae, Polygonaceae, Nyctaginaceae, Me-
nispermaceae, Rosaceae, Myristicaceae, Connaraceae, Rutaceae, Simarouba-
ceae, 8urseraceae, 8ombacaceae, SterculIaceae, 0IllenIaceae, PassIßoraceae,
|elastomataceae, y 8IgnonIaceae (1 cada famIlIa).
Estos primates depredan invertebrados como garrapatas, arañas, saltamontes
(especIalmente de las famIlIas TettIgonIIdae y AcrIdIdae), marIapalItos, termI-
tas, escarabajos, larvas de avispas, y larvas y crisálidas de lepidópteros. Freese
(1977a) observó C. capucinus consumiendo insectos el 30% del tiempo de alimen-
tación durante la época seca y el 51% del tiempo en la época de lluvias. Además,
consumen pájaros y sus huevos, pequeños mamiferos y lagartIjas (DppenheImer,
1968). Rowell & Mitchell (1991) compararon la dispersión de semillas entre esta
especie y los guenones (Colobus sp.). Beben agua de los huecos en los árboles y
también bajan al suelo para tomarla de pequeños caños y manantiales (Freese,
1978; Oppenheimer, 1969b).
Comportamiento reproductivo. Al parecer esta especie se reproduce esta-
cionalmente en Centroamérica, concentrándose los nacimientos en la época
seca de diciembre a abril (Freese & Oppenheimer, 1981). El apareamiento tiene
lugar después de una serie de persecuciones mutuas del macho y la hembra,
un curioso despliegue (“baile”) de la hembra, y la emisión de gran cantidad de
chillidos. La cópula se prolonga por 2 minutos. El macho puede pararse sobre el
THOMAS RICHARD DEFLER
233
sustrato o aferrar a la hembra con sus manos y patas traseras para montarla por
detrás. La gestación dura aparentemente 5 a 6 meses.
Desarrollo del infante. Desde que nace hasta aproximadamente las seis se-
manas de vida, es cargado transversalmente sobre la espalda de la madre. Pos-
teriormente, éste se acomoda a lo largo de ella y puede empezar a desplazarse
independientemente por breves instantes, aumentando gradualmente la dura-
ción de tales eventos hasta el quinto o sexto mes, cuando su desplazamiento es
ya totalmente independiente. El periodo de lactancia puede durar entre 6 y 12
meses (Freese & Oppenheimer, 1981).
Los Infantes y juvenIles pasan gran parte del tIempo jugando, mIentras las
madres forrajean o descansan. El juego puede darse en solItarIo o con otros
individuos. Los machos juveniles se persiguen mutuamente y luchan halándose
la cola; también pueden imitar comportamientos sociales o sexuales que más
tarde serán muy importantes en su vida social (Freese & Oppenheimer, 1981).
Comportamiento social. Los miembros del grupo muestran interés por los
recién nacidos, y aunque las madres controlan el acceso a ellos, gradualmente
van sIendo menos efectIvas. |uchos mIembros del grupo, IncluIdos los machos
adultos, cargan al Infante, mIentras que otros exhIben un comportamIento de
vigilancia más agudo (Rose & Fedigan, 1995).
Vocalizaciones y despliegues. Oppenheimer (1968) listó las vocalizaciones
emitidas por C. capucinus, así como los contextos en los que estas se utilizan:
1. Chirrido: de baja intensidad, emitido en horas de la mañana y cuando hay
contacto fisIco entre juvenIles; 2. yip: de baja intensidad y emitido por in-
dIvIduos proxImos o en contacto fisIco, especIalmente emItIdo por IndIvIduos
muy jóvenes para solicitar ser acicalados por sus madres o ser amamantados;
3. huh: de IntensIdad medIa y emItIdo por Infantes y juvenIles mIentras man-
tienen contacto visual con un adulto, para expresar inseguridad al moverse; 4.
arrawh: de alta intensidad y emitido por un individuo o un grupo de ellos que se
han extraviado de la tropa principal; 5. ronroneo: de baja intensidad y emitido
por individuos en contacto, en un contexto aparentemente amistoso; 6. trino:
de intensidad media y emitido por un individuo que se acerca sumisamente a
un animal de mayor jerarquía; 7. Silbar: de intensidad media e indica temor; 8.
charla gutural: de intensidad media y emitido por hembras adultas que cargan
Infantes recIén nacIdos en su espalda; 9. grito: de alta intensidad y emitido por
anImales que son atacados por un conespeciñco u otro anImal; 10. gyrrah: de
alta intensidad y emitido para indicar la presencia de otra especie en el suelo
(ej. humanos, boa, tapir); 11. gyrrah de pájaro: de alta intensidad y emitido
repentinamente cuando un pájaro pasa volando; 12. reírse con satisfacción: de
alta intensidad y emitido por machos y hembras adultas que son amenazados y
deñenden su terrItorIo; 13. llamado de cohesión grupal: de intensidad media y
consistente en una serie de yips y huhs. Es emitido por animales que se alimen-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
234
tan para mantener contacto con el resto del grupo e indicarles la ubicación de
la fuente de alImento.
Interacciones con otras especies. Se han reportado pocas interacciones ago-
nísticas entre Cebus capucinus y Alouatta palliata, excepto en árboles de ali-
mentación, en donde los Cebus desplazan a los aulladores (Oppenheimer, 1968).
En Barro Colorado, se observó un macho adulto Ateles geoffroyi desplazándose
con un grupo de Cebus capucinus; esta interacción es común (Bernstein, 1964;
Oppenheimer, 1968). El interés mutuo de las dos especies puede terminar en
sesiones de acicalamiento recíproco.
Se ha observado a Cebus capucinus predando crías de coatís (Nasua nasua)
(Newcomer & De Farcey, 1985). Dasyprocta punctata es atraido por el forra-
jeo de los Cebus, y permanece a la espera de los frutos que estos dejen caer
(Oppenheimer, 1968). Harpagus bidentatus comúnmente se desplaza con Cebus
capucinus, así como con otras especies de primates (Greenlaw, 1967; Fontaine,
1980). Aparentemente el halcón blanco (Leucopternis albicollis) también saca
provecho de la actIvIdad de forrajeo de estos mIcos, al depredar Insectos y rep-
tIles que estos espantan. WarkentIn (199J) descrIbIo una asocIacIon de forrajeo
de C. capucinus con el halcón Accipiter striatus. C. capucinus reacciona con
alarma a los gritos de peligro emitidos por Tayassu tajacu.
Conservación. Esta especie no está considerada en peligro por el Ministerio
del |edIo AmbIente en ColombIa y es clasIñcado como LF (bajo rIesgo) por la
UÌCN y en el apéndIce ÌÌ por CÌTES. SIn embargo, no exIste InformacIon recIente
en Colombia sobre el estado de sus poblaciones; por tanto, debe considerarse
los taxa subespeciñcos (sI estos son dIstInguIbles) para poder evaluar su estado
de conservación en ese nivel. Es importante estudiar las zonas de contacto
entre C. capucinus y C. albifrons para aclarar la naturaleza de la “hibridación”
reportada entre estas dos especies.
Dónde observarlos. Cebus capucinus puede ser observado en el Parque Na-
cional Los Katíos (Chocó). Se encuentra además cerca de Colosó (Sucre). Quizá
la poblacIon más fácIl de observar se halle en el Parque NacIonal Natural Cor-
gona, debido a su prolongada exposición a observadores humanos.
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7. Familia Aotidae
MICO DE NOCHE
Familia Aotidae
Género Aotus (Humboldt, 1812)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
236
Vistas de cráneo de un macho Aotus griseimembra.
Comentarios taxonómicos. Este género fue descrIto InIcIalmente por Hum-
boldt & Bonpland (1812) con una sola especie (Aotus trivirgatus), cuyo areal
abarcaba Centroamérica y Suramérica. Hershkovitz (1983) señaló la problemá-
tIca de la supuesta monoespecIñcIdad del género, Impulsando la creencIa de
que existía más de una especie dentro de este, lo cual estaba sustentado en
el descubrImIento de carIotIpos polImorñcos 2N = 52, 2N = 5J de ColombIa y
2N = 54 de Peru, con coloracIones dIferentes IdentIñcados por 8rumback et
ál. (1971). Brumback (1973) describió a la población colombiana como “Aotus
griseimembra” y a la peruana como “A. trivirgatus“. Más tarde el mismo autor
reportó el descubrimiento de un tercer cariotipo, atribuible supuestamente a
un ejemplar procedente de Paraguay, que resultó provenir del sector de Villavi-
cencio (departamento del Meta) en Colombia. Hershkovitz (1983) lo denominó
Aotus brumbacki (Brumback, 1974).
THOMAS RICHARD DEFLER
237
Posturas de Aotus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
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Posturas de Aotus.
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239
Esta situación estimuló la investigación en cariología, desarrollando nuevas
metodologías. Ma (1981), Ma et ál. (1976a, b, 1977, 1978, 1980, 1985) descu-
brIeron cromosomas polImorñcos en los Aotus de Panamá. Estas metodologías
fueron luego aplIcadas por 0e 8oer (1974) a los carIotIpos de las otras especIes
de Aotus previamente descritas, y se convirtieron en un estándar para identi-
ñcar y dIstInguIr el carIotIpo, fenotIpo y la InformacIon geográñca de dIstIntos
Aotus utilizados en investigaciones biomédicas (Hershkovitz, 1983).
En la revisión de Hershkovitz (1983), se reconocen nueve especies alopá-
tricas de este género, cuatro especies para Colombia: Aotus lemurinus, A.
brumbacki, A. vociferans y probablemente A. trivirgatus, que en el estado de
conocimiento de ese entonces estaba relegada al oriente del país y Venezuela,
aunque no exIstia, nI exIste aun, conñrmacIon carIologIca alguna que lo sopor-
te. El grupo conformado por estas cuatro especIes ha sIdo dIferencIado como
los de “cuello gris” (es decir, con el pelaje de los lados del cuello de un color
gris-anteado variando hacia castaño-anteado), en el cual los cromosomas “6”
y “7” son discretos y su distribución comprende principalmente el norte del río
Amazonas. Este primer grupo contrasta con los de “cuello rojo” (A. nancymai,
A. miconas, A. infulatus y A. azarae), que poseen un pelaje parcial o completa-
mente amarillento-anaranjado, tanto en los lados del cuello como en el pecho,
y en el que los pares de cromosomas “6” y “7” tienen una traslocación de los
brazos. Se localizan principalmente al sur del río Amazonas.
Paralelamente Galbreath (1983) desarrolló un cladograma de relaciones
ñlogenétIcas de las especIes de Aotus (þde Hershkovitz, 1983), utilizando
comparacIones de carIogramas de bandas de formas dIstIntas. Con ello recons-
truyó hipotéticamente un cariotipo ancestral de 54 cromosomas, y un origen
común para Aotus vociferans y A. brumbacki, planteando que la secuencia
“griseimembra-lemurinus-brumbacki-vociferans” podía constituir “tanto un
ordenamIento geográñco como carIotipIco" (Calbreath, op. cIt., tabla Ì de
Galbreath).
PosterIormente, Ford (1994) analIzo la morfometria craneal (n = 19J) y la co-
loración de pelaje (n = 105) de machos y hembras adultos de Aotus lemurinus,
A. brumbacki y A. vociferans demostrando una variación clinal en la mayoría
de características, mientras que las poblaciones de Aotus trivirgatus no tenían
superposición de características con el anterior complejo. Esto demostraba
fuertes dIferencIas entre A. trivirgatus y su vecino A. vociferans. Esta es la
evIdencIa más fuerte para separar claramente A. trivirgatus del complejo de
cuellos grises vociferans-brumbacki-lemurinus, aunque la evIdencIa morfomé-
trica es negativa para separar y validar las especies de este complejo del norte
de Colombia. Ford (ut supra) concluyó en su trabajo que únicamente dos espe-
cies eran válidas para el grupo de cuellos grises, en vez del mínimo de cuatro
sugerido por Hershkovitz (1983).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
240
No obstante, 0eßer et ál. (2001) y 0eßer & Bueno (2003, 2007) contro-
vierten tal interpretación, basados en la variabilidad cariológica, el tipo de
grupos socIales y otros factores ecologIcos del complejo Aotus, y reconocen
6 a 7 especies para Colombia: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A.
brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus, y una nueva: Aotus jorgehernandezi,
recIentemente descrIta (0eßer & Bueno, 2007).
La profundIzacIon de otras lineas de InvestIgacIon en el futuro ayudará a
resolver esta compleja situación de separación de especies. Por ejemplo, las
especies de Aotus conforman el unIco complejo de especIes gemelas ("sIblIng
species”) conocido en los primates neotropicales y uno de los pocos encontra-
dos en los mamiferos, ya que solo se conoce de este evento en complejos de
algunos roedores y musarañas, y en general es más común en animales que tie-
nen su sentIdo olfatorIo (receptores quimIcos) bIen desarrollado, a veces mejor
desarrollado que el sentido de la vista (Mayr, 1969, 1971). Es interesante el caso
de Aotus, que además de ser nocturno y tener una visión sobresaliente tiene
tambIén una comunIcacIon olfatorIa bIen desarrollada; sIn embargo, es poco lo
que se conoce de su funcIonamIento, y el estudIo de la comunIcacIon quimIca es
todavia muy dIficIl. Se asume que el hábItat nocturno proporcIona poca presIon
selectIva para dIferencIas externas morfologIcas y desplIegues vIsuales. 7a a
ser Interesante en el futuro IdentIñcar otras caracteristIcas, seleccIonadas más
fuertemente en este género. Como feromonas quimIcas son muy dIficIles de
estudIar, tal vez las vocalIzacIones muestren grandes dIferencIas entre las espe-
cies. Se han observadas poblaciones simpátricas de dos especies (A. nancymae
y A. vociferans) en el Perú (Aquino & Encarnación, 1994a, b).
Nuevos conceptos han sido planteados por Marks (1987) y otros, quienes re-
saltan que las varIacIones del carIotIpo son frecuentes debIdo a la derIva ge-
nétIca y a una InhIbIcIon de ßujo genétIco sI el prImate no es ñlopátrIco y vIve
en grupos sociales pequeños, lo que concomitantemente produciría una tasa
de evolución muy alta en el cariotipo. Marks (ut supra) utiliza Hylobates como
ejemplo, aunque Aotus es otro ejemplo de las InßuencIas sobre la evolucIon ca-
riotípica de este tipo de sistema social. Esta teoría del origen de la variabilidad
cariotípica está discutido más por Wilson et ál. (1975), Bush (1975), Bush et ál.
(1977) para sugerir una explanación de la variabilidad cromosómica alta basada
en el tipo de estructura social con un deme pequeño. Martin (1990) lista varias
críticas a estas ideas.
Actualmente, las mejores investigaciones de campo son de Aotus boliviensis
del Parque Nacional Manú en el sur del Perú (Wright, 1978, 1981, 1984, 1985,
1986a, 1986b, 1990, 1994a, 1994b) y en Argentina, investigaciones sobre Aotus
azarae (Fernández-Duque, 2003, 2004a,b, 2007a,b, Fernández-Duque & Bravo,
1997, Fernández-Duque & Erkert, 2006, Fernández-Duque & Huntington, 2002,
Fernández-Duque & Rotundo, 2003, Fernández-Duque et ál., 2001, 2002, 2008;
THOMAS RICHARD DEFLER
241
Macdonald et ál. (2008); McLaughlin & Fernández-Duque, 2007, Rakhovskaya et
ál., 2007, Rotundo et ál., 2005. En Colombia existen algunos censos (Heltne,
1977). Rivera et ál. (2007) estudIaron el forrajeo de Aotus nancymai. Santos
Mello y Tiago de Mello (1986) presentaron un cariotipo (2n = 51,52) que, según
sostienen, es de Aotus trivirgatus por venir de la ribera oriental del río Negro
cerca de Manaos. Sri Kantha et ál. (2004) investigaron el ciclo de actividad y
repertorios vocales de Aotus y Wolovich (2007); Wolovich et ál. (2006, 2007),
sobre reparto de alimento; y Wolovich & Evans (2006), sobre el guardar de la
pareja. Wright (1978, 1981, 1984, 1985, 1986a, 1986b, 1990, 1994a, b) estudió
la ecología de Aotus sp. en el Perú. Zito et ál. (2003) describen autounción uti-
lizando ciempiés y plantas.
Unas investigaciones en cautiverio interesantes son Dixson (1980, 1982,
1994, Dixson & Fleming (1981) sobre agresión y reproducción. Erkert & Grobert
(1986) discuten la modulación de temperatura corporal en el género. Evans et
ál. (2004) estudiaron la unción de Aotus. Hunter et ál. (1979) estudiaron ges-
tación e intervalos de nacimientos. Moynihan (1964) estudió unos patrones de
“Aotus trivirgatus” en Panamá, lo que eran evidentemente Aotus zonales con
una taxonomía más moderno. Thorington et ál. (1976) estudiaron los movimien-
tos de un Aotus en Barro Colorado. Torres et ál. (1998) presentan la diversidad
cromosómica encontrada de individuos colombianos.
Descripción. Como el género es un complejo de especies gemelas, estos pe-
queños prImates generalmente son muy sImIlares y por tanto su IdentIñcacIon,
basada en características corporales de colorido, es compleja. Usualmente los
adultos pesan alrededor de 0,8 a 1 kg, aunque hay pequeñas dIferencIas en
tamaño según la especie. Los animales mantenidos en cautiverio pueden ser
notablemente más desarrollados.
Son animales nocturnos; de ahí el enorme tamaño de los ojos, que es una
adaptación a estos hábitos. No presentan tapetum lucidum (Jacobs, 1977a, b,
c; Hershkovitz, 1977). Su cuerpo está densamente cubierto por pelo modera-
damente largo de colores vistosos. Usualmente, aunque no siempre, la cabeza
posee tres gruesas listas oscuras contrastantes que se extienden hacia atrás,
sobre los ojos y al lado de estos. Algunas especies tienen grandes manchas
blancas encima de los ojos, las cuales posiblemente sirvan como marcas de
IdentIñcacIon de un IndIvIduo frente a otro en las noches oscuras. El color del
vientre varía según la especie (¿o tal vez la población?), desde blanco pasando
por "buffy" o amarIllo claro hasta anaranjado. La cola es moderadamente larga
y termina en un mechón muy similar a una brochita.
Tiene una zona glandular en la región genital (más desarrollada en el macho),
que desde la pubertad empieza a generar una sustancia con la consistencia y
el color de la brea y un olor muy fuerte que puede ser un eñcaz estimulo para
interactuar socialmente, en especial durante la noche (Hill, 1960; Dixson et ál.,
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
242
1980). Sobre dicha glándula crecen pelos especializados que son más gruesos
dIstalmente que en la raiz, y se bIfurcan varIas veces enredándose entre si y
formando una masa que permIte absorber los productos expulsados por el ano
por dicha glándula (Hall, 1960; Dixson et ál. 1980).
En la clave rápida presentada al inicio de las descripciones de cada especie,
se señalan algunas características para distinguirlas, las cuales no son útiles en
el campo por la amplia variabilidad del colorido entre las poblaciones. Estas
caracteristIcas solo sIrven para precIsar la IdentIdad especiñca sI se tIenen los
datos carIologIcos y el orIgen del anImal (véase dIstrIbucIon geográñca).
Etimologia. El nombre genérico se deriva del griego a = sin + otós = oreja, en
alusión a que por su apariencia y desarrollo del pelaje parece no tener orejas.
Las pequeñas orejas se encuentran tapadas de pelo.
Nombres comunes. En español, tiene varios nombres comunes, que en algu-
nos casos son compartidos con otras especies. En Colombia, los más utilizados
son marta, martica y marteja; mico dormilón; mico de noche y mono tigre. En
general, con las excepciones de mico cagao, mico dormilón y sorbehumo, estos
nombres se usan también para Potos ]cvus conocido como perro de monte
(Procyonidae), Bassaricyon gabii macoperro (Procyonidae), Caluromys sp. chu-
cha (Didelphidae) y Cyclopes didactylus oso hormiguero enano (Myrmecopha-
gidae). Sorbehumo también se aplica a los halcones Buteo platypterus y Buteo
swainsonii, debido a sus hábitos de cazar presas que huyen de los incendios.
El nombre douricouli (proveniente de una lengua indígena desconocida) es una
versión onomatopéyica de vocalización de Aotus basada en un Informe de Jus-
tin Goudot, según Alston (1879) y Hernández C. & Cooper, (1976). En inglés son
llamados night monkey, nocturnal monkey, owl-faced monkey o douroucouli;
singe de nuit en francés; Nachtaffe en alemán; macaco da noite en portugés.
Nombres indígenas. Son muy conocidos y de importancia cultural para al-
gunas comunidades, por ello existe un gran cantidad de nombres indígenas:
kuakuanama o watají (carijona); uná (indígenas del Chocó); aspúlvur (cuna);
mocori (curripaco); una, ra (embera-waura-na); mucúali (guahibos del Vicha-
da); JIMOK+ (huitoto); tutamono (ingano); kulok (jébero); ocui (macú); ucu
(macuna); teemü (miraña); tohomimi, cacha (muinane); cubaime (muzo, tribu
ya desaparecida de Boyacá), ohótseyu, watsaña, wasayu (piaroa); macuriya,
puípo (puinaves); tutamono (quechua); unamihué (siona); mucuticá (tanimu-
ca); jane (ticuna); ñamisenimi (tucano); moco’o (yucuna), fuera de ColombIa
mirikinâ (guarani).
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD El género Aotus es conocido en toda Colombia (ex-
cepto en el nororiente de la Guajira), en las zonas con alturas superiores a 3200
msnm, en el Vichada al norte del río Tomo, en el oriente de Casanare y Arauca
y en algunas áreas locales montañosas y de sabana con arbustos en los departa-
mentos de Guainía, Vaupés y Guaviare.
THOMAS RICHARD DEFLER
243
Fuera de Colombia el género es conocido en una zona muy amplia de Sura-
mérica, incluido el Territorio Federal de Amazonas en Venezuela y el occidente
de Venezuela; en Brasil se encuentra al norte del río Amazonas, al occidente
del río Trombetas, en toda la Amazonia brasileña al sur del río Amazonas desde
las bocas hasta Paraguay; en el oriente de Bolivia, Perú y Ecuador, además de
Panamá en Centroamérica.
CLAVE PARA EL RECONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES DE
Aotus EN COLOMBIA (modificado de Hershkovitz, 1983)
1. Toda la parte del cuello presenta, incluida el área detrás y debajo de
las orejas, un color café jaspeado, al Igual que el costado externo de los
brazos. La garganta (cuello) va desde completamente pardusca o castaña
jaspeada hasta completamente naranja o amarillo claro (A. lemurinus, A.
zonalis, A. griseimembra, A. vociferans, A. brumbackii y A. trivirgatus).
1.1. Aotus lemurinus (complejo de tres especies: A. lemurinus, A. zonalis,
A. griseimembra) sensu 0eßer et ál., (2001) y 0eßer & Bueno (2007)
muestran los siguientes características:
· Sin espiral interescapular o cresta
· Parte interna de las extremidades completamente pardusco anteado,
al igual que la parte exterior del tórax, o con naranja o crema exten-
dido hasta el vientre y la parte media de brazos y piernas (raramente
hasta el tobillo). Pelaje del dorso corto y tupido hasta largo; la colora-
ción de las partes superiores del cuerpo varía; presenta (a veces) sobre
el dorso una banda dorsal medIa, ancha, negruzca, café o naranja no
muy deñnIda, rayas temporales separadas o unIdas por detrás.
1. A. lemurinus: pelaje del dorso largo de más o menos 26 a 36 mm;
los miembros pueden ser negruzcos con las puntas de los pelos
oscuras (especialmente en la cordillera Occidental) o no (espe-
cIalmente en el norte de la cordIllera DrIental). Hay dos fases
básicas de color (a veces en el mismo grupo): una correspondiente
al dorso gris-castaño claro y la otra al dorso castaño-rojizo; casi
todos tIenen el vIentre amarIllo claro (carIotIpo 2n = 58; 0eßer et
ál., 2001).
2. A. griseimembra: pelaje del dorso corto y aplastado; dorso con
tono castaño o amarIllo·castaño; vIentre amarIllo claro; superñcIe
dorsal de manos y pies castaño claro con puntas oscuras, pero in-
conspicuas y rara vez contrastantes (cariotipo 2n = 52, 53, 54).
3. A. zonalis: las cuatro patas salpicadas con pelos negros, pelo corto
aplastado (cariotipo 2n = 54, 56).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
244
Aotus griseimembra.
Fotografia: Noel Fowe.
1.2. Aotus vociferans
· Espiral interescapular o cresta presente.
· Rayas temporales casi siempre unidas por detrás; rayas malares bien
deñnIdas o ausentes; delgados mechones en los pIes sIn extenderse
hasta las uñas (ungues); en animales de tamaño pequeño, la cola mide
alrededor de 340 mm (308-363 = 36n) (cariotipo 2n = 44, 45, 46).
1.3 Aotus brumbacki
· Espiral interescapular o cresta presentes
· Cresta interescapular con pelos levantados hacia atrás y lateralmen-
te; glándula gular grande (5 cm), el pelo delgado circundante se extien-
de hacIa fuera desde los lados (carIotIpo 2n = 50).
Holotipo de A. brumbacki: este es una cabeza sin cuerpo en líquido. Rayas
temporales negruzcas extendidas al exterior de la esquina convergente de los
ojos pero sin unirse, excepto por prolongaciones sombreadas. Línea punteada
negruzca, en la corona medIa, hasta la frente, que se expande tanto a la corona
como a la línea temporal. La corona tiene rayas entre negruzco y crema (bei-
ge), el pelo tiene puntas largas negruzcas; línea (raya) malar; línea temporal
con una extensIon de pelo negruzca bIen deñnIda; un par de parches supraor-
bItales pálIdos, que se vuelven de color crema al frente y crema un poco más
THOMAS RICHARD DEFLER
245
oscuro posteriormente; parches beige a lado de cada ojo intersecados por una
banda pálida. Al lado de la cabeza, cuello y debajo de las orejas presenta un
color grisáceo a beige anteado, mentón color crema, borde anterior de la gar-
ganta tenue y el resto sin piel.
1.4 Aotus jorgehernandezi (cariotipo 2n = 50) (0eßer & Bueno, 2007)
Ċ Fayas temporales, paralelo en el frente, separadas posterIormente
· Vientro anaranjado se extiende a la muñeca
Ċ 0orso prIncIpalmente grIs pero con una banda anaranjado fuertemen-
te contrastando con el gris
Nota. Esta descripción compara en todos los respectos con Aotus trivirgatus
con la cual A. hernandezi pueda ser sinónima (Hershkovitz, 1983).
1.5. Aotus trivirgatus
· Espiral interescapular o sin cresta
Ċ Fayas temporales bIen deñnIdas y algunas veces paralelas en frente y
separadas usualmente en la espalda (especímenes en Caparú, bajo río
Apaporis, donde presentan un color negro muy brillante que se aclara
al ñnal de las rayas).
· Lado interior de las extremidades con naranja o beige, al igual que el
pecho y el vientre, extendiéndose hasta muñecas y tobillos, terminan-
do con la mitad del pelo sin bandas oscuras. El pelaje del dorso es cor-
to, tupido, dominantemente grisáceo en las partes superiores, algunas
veces beige anteado con bandas oscuras medio dorsales angostas que
contrastan fuertemente con el naranja del cuello y vIentre. (carIotIpo
desconocido).
2. Parte o el lado entero de la nuca, incluida el área adyacente y debajo de la
oreja y no menos de la porción medial y la mitad posterior de la garganta
es anaranjada o beige como el pecho (Aotus nancymae y Aotus nigri-
ceps); aunque estas no están consideradas como especies colombianas,
una controversia en cuanto a su presencia en el país, requiere su descrip-
ción aquí).
2.1 Aotus nancymae (InformacIon dada por conñrmacIon posIble en LetIcIa
o trapecio)
· Espiral interescapular ausente
· Garganta con por lo menos la porción anterior de los lados en su ma-
yoría o completamente agutí grisáceo
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
246
Ċ La superñcIe superIor de la porcIon proxIma a la cola es anaranjada
con una lIsta negra; superñcIe ventral, en su mayoria negruzca
2.2 Aotus nigriceps (InformacIon presentada por conñrmacIon posIble en
Leticia o trapecio)
· Espiral interescapular ausente
· Garganta completamente anaranjada
Aotus griseimembra.
Fotografia: Noel Fowe.
THOMAS RICHARD DEFLER
247
MICO DE NOCHE LLANERO
Familia Aotidae
Aotus brumbacki (Hershkovitz, 1983)
Comentarios taxonómicos. Posee un número diploide de 50 cromosomas y se
ha demostrado, mediante el estudio de varios ejemplares y cariotipos, que su
holotIpo, cuya localIdad tipIca fue atrIbuIda erroneamente al Paraguay (segun
Brumback, 1974; Brumback et ál., 1974), corresponde realmente a una pobla-
ción distribuida en los alrededores de Villavicencio (Colombia) (Hershkovitz,
1983; Yunis et ál., 1976), de la cual proceden los paratipos de este taxón (pa-
ratipos de Agua Dulce, Restrepo, Meta, 1543 msnm, y otros especímenes pro-
cedentes de “Villavicencio”, sin ubicación exacta, y probablemente adquiridos
en ventas callejeras.
Aotus brumbacki probablemente sea una especie endémica de Colombia, tal
vez se extIende hasta la regIon del DrInoco, más allá de la frontera con 7ene-
zuela. Un espécimen hembra (Aotus sp.) capturado vivo cerca a Maipures, en
las orillas del río Orinoco, tenía un cariotipo 2N = 50, típico de A. brumbacki,
con una organización de los cromosomas similar a descripciones de A. brumbac-
ki. El espécImen de |aIpures era morfologIcamente dIferente a los tipIcos A.
brumbacki. Hershkovitz (comunicación personal) señaló este espécimen como
A. trivirgatus, aunque Hernández-C. (comunicación personal) no estaba de
acuerdo con esta designación. Groves (2001:164) trata A. brumbacki como una
subespecie de A. lemurinus, basado en la aseveración de Ford (1994), según
la cual las caracteristIcas de pelaje forman un puente entre A. vociferans y A.
lemurinus. Esta vIsIon completamente nomInalIsta Ignora las dIferencIas carIo-
lógicas importantes entre los tres taxones. El concepto de Groves (ut supra) ha
sido adoptado por Rylands et ál. (2001). En este trabajo se resalta la importan-
cIa de los carIotIpos para deñnIr especIes gemelas, pues permIten demostrar
aIslamIento reproductIvo y son más contundentes que cualquIer dIferencIa fe-
notípica. Luego Groves y Rylands aceptaron A. brumbacki como especie distinta
(comunicación personal).
Descripción. Tienen una longitud cabeza cuerpo de 48 cm, y 42 cm de cola;
su peso es de unos 0,8 a 1 kg. El pecho y el vientre son de color anaranjado muy
pálido; la base de los pelos es de un colorido leonado bastante blanquecino.
La parte interior de los brazos y las piernas es del mismo color del pecho y el
vientre; esta coloración se extiende hasta los codos y las rodillas (Hershkovitz,
198J). No exIste dImorñsmo sexual. HershkovItz (ut supra) distinguió Aotus
brumbacki de Aotus lemurinus por tener el primero una cresta interescapular
con los pelos levantados y dirigidos hacia atrás y hacia los lados, así como por
estar dotado de una glándula gular grande (5 cm), angosta y con pelos circun-
dantes dirigidos hacia los lados, ausente en el segundo. Aotus vociferans se
distingue de A. brumbacki porque el primero tiene una glándula gular más cir-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
248
cular, y por su espiral interescapular (en vez de una cresta) con pelos dirigidos
centrifugamente (HershkovItz, 198J).
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD Su distribución no se conoce muy bien, pero se ex-
tiende por lo menos desde el oriente de Boyacá hacia el oriente, adentrándose
en las tierras de piedemonte del departamento del Meta. Sin embargo, no se
conoce con exactItud hasta qué punto geográñco se extIende al orIente en los
Llanos Orientales. Es posible que la especie alcance el río Guayabero al sur y
hasta el rio DrInoco al este, pero esto debe conñrmarse.
Hábitat preferido. Esta especie se encuentra en bosques de galería de altura
variable y bosques maduros con dosel cerrado.
Investigaciones de campo. A pesar de que Solano (1995) no conñrmo la es-
pecie de Aotus que estudió en el río Duda, Parque Nacional Natural Tinigua,
durante 345 horas a lo largo de un periodo de seis meses, probablemente la
especIe que observo fue Aotus brumbacki. Las densidades encontradas, basadas
en conteos directos de los individuos observados en dormitorios era: 15 ind/
km
2
en un fragmento de J7 ha y 5 IndIvIduos/km
2
en un fragmento de 46 ha
(Carretero, sin publicar).
Tamaño de grupos. El grupo observado por Solano (1995) estaba compuesto
por un macho adulto, una hembra adulta y un animal joven que al parecer había
nacido en octubre. Carretero encontró generalmente la pareja y la cría, aunque
se sabe que un grupo de 5 individuos no ha podido ser sexado, pero viven y se
desplazan todo el tiempo juntos.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Durante seis meses de observaci-
ón, el grupo ocupó un área de dominio vital de 17,5 ha., y se ha establecido que
los recorridos diarios promedio llegan a 837,3 m (n = 53).
Presupuesto de actividades. Solano (1995) calculó un patrón de actividad
para estos animales: desplazándose (32%), descansando (33,2%), alimentándose
(15%), interacciones sociales (2.8%) y vocalizando (16,4%). Se observó un claro
Incremento de actIvIdad durante la fase de luna llena.
Dormideros. En árboles huecos y en vegetación densa.
Dieta. Solano (1995) calculo una dIeta compuesta por frutos (59º), ßores
(13%) y artrópodos (28%). A continuación se presenta una lista de las especies de
plantas IncluIdas en la dIeta de este grupo de estudIo, organIzadas en famIlIas
y especIes de plantas por famIlIa:
Arecaceae (Jessenia bataua, Socratea exorrhiza, Iriartea deltoidea), Bom-
bacaceae (Bombacopsis quinata, Quararibea cf. Asteroleps), Burseraceae
(Protium cf. apiculatum, Protium sagotianum, Crepidospermum rhoifolium),
THOMAS RICHARD DEFLER
249
Cecropiaceae (Cecropìc membrcnccece, Cecropìc þsì]olìc), CuttIferae (Garci-
nia macrophylla), Caricaceae (Jacaratia digitata, Leguminosae (Inga sp.) Me-
lastomataceae (Bellusia pentamera), Moraceae (Coussapoa orthoneura, Ficus
insipida, Ficus sp., Perebea xanthochyma, Pourouma bicolor, Pseudolmedia
laevis), Nyctaginaceae (6ucpìrc myrtì]orc), PassIßoraceae (Pcssì]orc nìtìdc),
Rubiaceae (Alibertia etulis), Papilionoideae (indeterminada) y Myrtaceae (Eu-
genia cf. cowanii).
Conservación. Está clasIñcada como 7U en ColombIa bajo los crIterIos de
UÌCN. No se conoce bIen su dIstrIbucIon, pero en donde ha sIdo IdentIñcada,
como los alrededores de Villavicencio, gran parte del área boscosa ha sido des-
truIda. 0e esta forma, sI eventualmente la especIe tIene una dIstrIbucIon res-
tringida, se requieren acciones inmediatas para su protección. Es prioritario
determinar la extensión de su área de distribución.
Dónde observarlos. Los únicos lugares conocidos para su observación son los
remanentes de bosque en los alrededores de Villavicencio (Meta).
Aotus sp.
Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
250
MICO DE NOCHE ANDINO
Familia Aotidae
Aotus lemurinus (Ì. Ceoffroy, 184J)
MICO DE NOCHE CHOCOANO
Aotus zonalis (Goldman, 1912)
MICO DE NOCHE CARIBEÑO
Aotus griseimembra (Elliot, 1913)
Comentarios taxonómicos. Hershkovitz (1983) acepta a Aotus lemurinus
como especie válida y la divide en dos subespecies: A. l. lemurinus y A. l.
griseimembra. Según Hershkovitz (op. cit.), se distinguen las subespecies úni-
camente por el cariotipo; A. l. lemurinus 2n = 55, 56 y A. l. griseimembra 2n
= 52, 53, 54. Se encontró otro cariotipo de 2n = 58 que se creyó representaba
otra especie (Aotus hershkovitzi), pero su descubridor, Jairo Ramírez Cerquera,
no logro descrIbIrla antes de su muerte. 0eßer et ál. (2001) analizaron la evi-
dencia para este caso y concluyeron que es más probable que ese taxón nuevo
representara el cariotipo de Aotus lemurinus de la cordillera de los Andes y que
los cariotipos asignados por Hershkovitz (1983) a Aotus lemurinus representan
a Aotus zonalis, dando como resultado la existencia de tres especies bien di-
ferencIadas carIologIcamente en este complejo: A. lemurinus, A. zonalis y A.
griseimembra.
Hernández Camacho & Cooper (1976) denominaron a la población de las tie-
rras bajas de la costa Paciñca colombIana como Aotus trivirgatus zonalis, la
cual en la revisión de Hershkovitz sería equivalente a Aotus lemurinus zonalis.
Los mismos autores (ut supra) utilizaron el nombre “Aotus trivirgatus lemu-
rinus” únicamente para las poblaciones presentes a alturas entre 1000-1500
msnm, llamada en este trabajo Aotus lemurinus (sin subespecies). 0eßer et ál.
(2001) y 0eßer & Bueno (en prensa) concluyeron que todos los Aotus de tierras
bajas de Panamá y Chocó deben ser considerados como A. zonalis, y aquellos
por encima de 1000-1500 msnm A. lemurinus, incluidas las poblaciones asigna-
bles a A. hershkovitzi. Esto sIgnIñca que el carIotIpo de A. lemurinus es 2n = 58.
El Aotus de tierras bajas al oriente del río Sinú corresponde A. griseimembra.
Este río sirve de límite entre A. zonalis y A. griseimembra (aunque esta aseve-
racIon del limIte entre las dos especIes requIere ser conñrmada).
Nombres comunes. Marta, martica y marteja en el norte de Colombia. Marta
en los departamentos de Antioquia, Caldas, Quindío, Risaralda, Tolima y el norte
del Valle; mico de noche en el centro del país; mico cacao en Santander.
Nombres indígenas. Cubaime (muzo, tribu ya desaparecida de Boyacá, þde
Simón (1882-1892) (A. lemurinus); uná (indígenas del Chocó) (Aotus zonalis).
THOMAS RICHARD DEFLER
251
Descripción. Según Hernández-Camacho & Cooper (1976), Aotus lemurinus
es una especIe bastante varIable que tIene muchas veces dos fases básIcas
de color, las cuales pueden hallarse en el mIsmo grupo famIlIar. Una fase es
decididamente pardusca grisácea; la otra, más intensamente pardusca rojiza
en las partes superiores. Sin embargo, se puede encontrar una escala de colo-
racIon IntermedIa. Las partes InferIores sIempre son bastante amarIllo opacas
e indistinguibles de A. griseimembra y A. zonalis. El pelaje de A. lemurinus,
en algunos ejemplares de la cordillera Occidental y de la cordillera Central, es
notable por ser muy largo y suave, una de las características más valiosas para
distinguirla. Parecen ostentar un color variablemente grisáceo (“grizzled”) en
intensidad en la parte dorsal de los pies, con la exposición de la base del pelo
que es más clara (Hernández Camacho & Cooper,1976). En la cordillera Oriental
de los Andes, se encuentra maximizada la variación individual de esta caracte-
rística, i.e., desde puntas de pelo decididamente negras hasta puntas de pelo
que tienen muy reducida tal coloración, lo cual es típico de A. l. griseimembra
(A. griseimembra). Se ha observado también alguna variación entre las manos y
las patas de los mismos individuos con respecto a esta característica.
Aotus griseimembra, según Hernández C. y Cooper (1976), se caracteriza por
su tipIco pelaje relatIvamente corto y algo apretado, con las partes InferIores
parduscas o amarillo parduscas con variaciones en las tonalidades, en contraste
con el pelaje de las superñcIes dorsales de las manos y patas café claro. Los
mismos autores señalan que Aotus zonalis es completamente homogéneo en
todo su rango de extensión en Colombia y se asemeja a A. griseimembra en
todo, excepto porque el pelo dorsal de las manos y las patas es café oscuro o
negruzco.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD Aotus lemurinus se encuentra desde la ladera
orIental de la cordIllera DrIental hasta la frontera con Panamá, IncluIdo todo el
CarIbe y toda la costa Paciñca. Aotus lemurinus habita solamente por encima
de los 1000-1500 msnm en la cordillera de los Andes, mientras que A. zonalis se
sItua en las tIerras bajas desde la frontera con Panamá al sur, hasta la frontera
ecuatoriana y al este hasta del valle del Sinú y, probablemente, en todo el valle
del alto río San Jorge hasta la región de Puerto Valdivia en el norte de Antioquia
(Hernández-Camacho & Cooper, 1976; 0eßer et ál., 2001). Aotus griseimembra
se extiende desde el río Sinú o más al oriente hasta los límites con Venezuela
e incluye el valle del río Magdalena y las tierras altas de la Sierra Nevada de
Santa Marta.
El descubrimiento de un cariotipo nuevo de Aotus (Aotus hershkovitzi) en las
tierra altas de las laderas occidentales de la cordillera Oriental y la detección
de otros especímenes (uno de la cordillera Central) sugiere que el Aotus de las
cordilleras es Aotus lemurinus y que su cariotipo es 2N = 58. Aotus hershkovitzi
es un sinónimo para Aotus lemurinus de las alturas en la cordillera. Se encuen-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
252
tra Aotus lemurinus también en Venezuela, al oeste y al sur del Lago Maracaibo
y A. zonalis en Panamá.
A. lemurinus habita todo tipo de bosques, incluidos el secundario y las plan-
tacIones de café (es Importante mencIonar que razas nuevas de café elImInan
la necesidad del uso de vegetación, entre otra el bosque secundario, como pro-
teccIon sobre el café; por tanto, está desaparecIendo este tIpo de hábItat para
Aotus). Sin embargo, mientras censaban, Heltne & Mejía (1978) encontraron a
A. lemurinus únicamente en bosques altamente diversos, así como evidencia de
que Aotus no podía tolerar muy bien su permanencia en bosques degradados.
Sin embargo, Green (1978) reportó Aotus en bosque secundario de 5 a 15 años
de edad, con árboles de 10 a 20 m de altura.
Investigaciones de campo. Se han llevado muy pocas investigaciones de
campo de esta especie. Thorington et ál. (1976) realizaron en la isla de Barro
Colorado (Panamá) un breve estudio de los movimientos de un individuo de
Aotus zonalis dejado en libertad, al cual se le había adaptado un transmi-
sor. Heltne & Mejía (1978) y Heltne (1977) llevaron a cabo reconocimientos
de A. grisemembra para la Organización Panamericana de la Salud. Solamente
existen algunas notas dispersas de la historia natural para complementar este
conocimiento. Moynihan (1964) estudió individuos en jaulas en Barro Colorado
(probablemente A. zonalis).
Dixson (1982, 1994) y Dixson & Flemming (1981) estudiaron el comportamien-
to reproductivo de A.griseimembra; Dixson et ál. (1980) estudiaron la pubertad
en Aotus machos. Erkert & Grobert (1986) examinaron en A. lemurinus (¿o A.
griseimembra?) en cautiverio la relación de temperatura corporal e intensidad
de la luz. Umaña et ál. (1984) describieron el establecimiento de una colonia
utilizada para criar Aotus.
Tamaño de grupos. Heltne (1977) en el norte de Colombia observó grupos de
A. griseimembra compuestos de 2 a 4 individuos.
Densidad de población. Green (1978) calculó una densidad de 1,5 animales/
km² en un área boscosa para A. lemurinus. Heltne (1977) calculó una densidad
de 150 animales/km² de A. griseimembra en un remanente de bosque que
servia como refugIo tras haber sIdo devastados los bosques de los alrededores.
Recorrido diario. No hay datos.
Presupuesto de actividades. No hay observaciones del patrón de actividad
para las tres especies. En una investigación de Aotus nigriscens se calculó un
patrón de actividad según el cual los animales invertían 21% de su tiempo des-
plazándose, 22% descansando, 53% alimentándose y 4% en comportamientos
agonísticos (Wright, 1981).
THOMAS RICHARD DEFLER
253
Locomoción y postura. Aotus es una de las especies de primates más cua-
drúpeda, aunque son saltadores y corredores poderosos (Moynihan, 1964).
Sitios de dormida. Como todas las especies de Aotus, estos anImales fre-
cuentemente pasan el día en huecos en los árboles o en vegetación densa.
Dieta. Hladik et ál. (1971), mediante el análisis de los contenidos estoma-
cales de varios individuos, calcularon una dieta para A. zonalis compuesta por
65º de frutos, J0º de hojas y 5º de presas de orIgen anImal (IncluIdos huevos
de aves, insectos y capullos).
Comportamiento reproductivo. Estos primates son monógamos. Aunque se
han regIstrado gemelos, dan a luz un solo Infante por año (WrIght, 1981). La
gestación tiene una duración de 133 días (Hunter et ál., 1979). Dixson (1982,
1994) y Merrit (1993) estudiaron los parámetros reproductivos de estas espe-
cies.
Desarrollo del infante. En el primer o segundo día después del nacimiento,
el Infante pasa a ser cuIdado por el padre; que sIempre lo carga y lo pasa a la
madre únicamente cuando va a ser amamantado.
Dixson et ál. (1980) y Dixson & Flemming (1981) describen el desarrollo de los
machos de A. griseimembra, observando el desarrollo subcaudal de la glándula
de marcaje durante la pubertad (282 a 370 días de edad), el cual se vuelve
evidente con el engrosamiento y la decoloración del pelo que la rodea. Estos
cambios son aparentemente mediados por las concentraciones de andrógenos,
ya que al tratarse con testosterona a un macho prepúber, se promueve el desa-
rrollo de la glándula subcaudal. El desarrollo de esta glándula no está retrasado
dentro de los grupos socIales. FecIentemente, fue observada tambIén en dos
A. trivirgatus (sensu Hershkovitz, 1983). El olor producido por esta varía de se-
mana a semana, desde extremadamente fuerte y "ofensIvo" hasta Indetectable
por el olfato humano.
Comportamiento social. Algunos comportamIentos olfatorIos son utIlIzados
para compartIr InformacIon de tIpo socIal, por ejemplo 1) Olfateo social (social
snì]þny): utilizado durante encuentros iniciales de los individuos; 2) Frotar el
ano (anal rubbing): utilizado durante encuentros agonísticos y 3) Lavado con
orina (urine washing): untan la orina en las palmas de manos y patas. Este últi-
mo es quizá utilizado en situaciones agonísticas (Moynihan, 1964).
Vocalización y despliegues. Moynihan (1964) investigó algunos patrones de
comunicación en esta especie, encontrando que se limitan a unas pocas catego-
rías: 1) Lomo arqueado (arched back display): similar al despliegue observado
en Callicebus, los animales dirigen la cabeza hacia abajo y simultáneamente
dan saltos manteniendo las piernas rígidas, hay piloerección y eventualmente
pueden tambIén defecar; 2) saltos con las piernas rígidas (stiff-legged jum-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
254
ping): realizado durante encuentros agonísticos y también a manera de juego
(observacIon de IndIvIduos mansos, 0eßer).
Las vocalizaciones de esta especie son bastante variables. Moynihan (1964)
describió nueve vocalizaciones. 1) Gruñido ronco (rough grunt): tono bajo pro-
ducIdo Inßando los sacos gulares, emItIdo en dIreccIon al grupo; 2) gruñido re-
sonante (resonant grunt): serie de tonos bajos repetidos de 10 a 17 veces, son
despliegues agresivos que se acompañan con el despliegue del lomo arqueado
con la cabeza apuntando hacia abajo y saltos manteniendo las piernas rígidas;
3) chillido (scream): de tono alto e inconstante, emitido cuando son atacados
por humanos (o algún otro predador); 4) trino bajo (low trill): serie de trinos
a modo de burbujeo de 3 a 12 tonos bajos que paulatinamente suben de in-
tensidad, emitidos con la boca cerrada y en ocasiones cuando los animales se
encuentran cerca de un recurso alimentario; 5) gemido (moan): sonido breve
y suave emitido con la boca cerrada, sin ensanchar la garganta; 6) estornudo-
gruñido (sneeze grunt): uno a tres sonidos secos, metálicos, a veces acompa-
ñados por un gruñido emitido durante situaciones de peligro; 7) trago (gulp):
sonIdo fuerte y "liquIdo" compuesto por serIes de 2 a 5 tonos, emItIdo mIentras
se desplazan al amanecer; 8) grito de buho (hoot): sonido similar al emitido
por un buho, quizá sea una señal de contacto entre los individuos del grupo; 9)
chirrido de infante (infant squeaks): serIe de tonos muy altos que reßejan un
comportamiento et-epimelético (que pide ayuda).
Conservación. Este complejo de Aotus, junto con A. brumbacki, son las es-
pecies de Aotus más amenazadas. A. griseimembra (clasIñcado nacIonalmente
como EN) se encuentra en peligro de extinción debido a la extensa destrucción
de su hábitat ya que son capturados para ser utilizados en investigaciones bio-
médicas. Esta especie es altamente susceptible al Plasmodium, parásito cau-
sante de la enfermedad de la malarIa, y fue asi el modelo Ideal para adelantar
InvestIgacIones relacIonadas con esta enfermedad. Las otras especIes, A. lemu-
rinus y A. zonalis están clasIñcadas como "7U" por la UÌCN dentro de ColombIa.
Dónde observarlos. Cualquier bosque natural remanente con árboles vie-
jos y suñcIentemente extenso, muy probablemente contenga una poblacIon de
este complejo. Como otros miembros del género.
THOMAS RICHARD DEFLER
255
MICO DE NOCHE AMAZÓNICO
Familia Aotidae
Aotus vociferans (Spix, 1823)
Comentarios taxonómicos. Originalmente se describió esta especie con un
número diploide de 46. Sin embargo, Descailleaux et ál. (1986, 1987, 1990)
indican que la especie posee por lo menos tres números diploides (46, 47, y 48)
y que los carIotIpos 46 y 48 aparecen en la poblacIon con la mIsma frecuencIa
(J2/68 o J5/68). El 47 es un numero dIploIde poco frecuente. Este carIotIpo
puede consIderarse balanceado y polImorñco, como en otras dos especIes: Ao-
tus zonalis y A. griseimembra.
Nombres comunes. Mico de noche en la Amazonia; night monkey en inglés.
Nombres indígenas. Mocori (curripaco); mucúali ojo-ojo (guahibos del Vi-
chada); jimok+ (huitoto); tutamono (ingano); kulok (jébero); ocui (macú); ucu
(macuna); teemü (miraña) tohomimi, cacha (muinane); ohótseyu, watsaña,
wasayu (piaroa); macuriya, puípo (puinave en el Vaupés); tutamono (quechua,
dialecto de inganos del Putumayo y también kamsá e indígenas de Sibundoy);
unamihué (siona); mucuticá (tanimuca); jane (ticuna); ñamisenimi (tucano);
moco’o (yucuna). Fuera de Colombia, mirikinâ (guarani).
,GHQWLÀFDFLyQ Este pequeño primate tiene un peso promedio de 707,5 g
para los machos (n = 20) y 698 g (n = 20) para las hembras. El cuerpo presenta
un pelaje de pelos cortos y oscuros, usualmente grisáceos, con las manos y pies
más claros que el dorso. El vientre es de un amarillo más vivo en contraste con
los Aotus presentes más hacia el norte. Esta especie posee una espiral interes-
capular con pelos dIrIgIdos centrifugamente. Las lineas temporales casI sIempre
se unen atrás, mientras que las líneas malares pueden no estar presentes. La
glándula gular, más o menos circular, presenta pelos circundantes que se ex-
tIenden desde el centro de esta hacIa fuera. SIn embargo, algunos consIderan
que esta caracteristIca no es conñable como dIagnostIco.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD Esta especie se extiende quizá desde el río Guyabe-
ro (Guaviare) hacia el sur, por toda la Amazonia colombiana, aunque no es claro
su límite de distribución altitudinal en las laderas de la cordillera Oriental.
En la Amazonia brasileña la especie se encuentra entre los ríos Solimões y Ne-
gro, y se extiende desde el sur de Colombia hasta los ríos Marañón y Amazonas
en el Peru. Esta especIe habIta en selvas humedas de tIerra ñrme y en bosques
que crecen a orillas de ríos y lagos.
Investigaciones de campo. Muy poca historia natural es disponible. Aquino &
Encarnación (1986a, c, 1988, 1994a, b) y Aquino (1990, 1991a, b, 1993) y Aquino
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
256
et ál. (1990, 1993) colectaron datos sobre la estructura poblacional, dormide-
ros, distribución y densidad de la especie en el Perú.
Investigaciones en cautividad. Montoya et ál. (1990) evalúan la reproduc-
ción de una colonia de la especie.
Tamaño de grupos. El tamaño promedio del grupo, basado en conteos de
82 grupos capturados, fue de J,J IndIvIduos. Los grupos estaban conformados
por la pareja de adultos y una o dos crias. Crupos de cuatro IndIvIduos fueron
comúnmente observados entre octubre y diciembre, y se constató la presencia
de machos adultos que probablemente eran crías de la pareja. El promedio del
índice de sexos del grupo era 1:1.1.
Área de Dominio Vital. La ADV no es conocida; sin embargo, durante nueve
semanas se estudió un grupo de A. nigriceps en una selva al sur del Perú en-
contrándose una ADV de 3,1 ha, la cual se sobreponía con las de otros grupos
de Aotus.
Densidad de poblaciones. En zonas de tierras bajas en el Perú se estimaron
densidades poblacionales de 33 individuos (10 grupos)/km² y de 7,9 individuos
(2,4 grupos)/km² en tierras altas (Aquino & Encarnación, 1986c). Otro juego
de datos arrojó estimaciones de 30 a 52 individuos/km
2
o 9 a 14 grupos/km
2
(Aquino et ál., 1992); al parecer, no se encuentran densidades muy altas de esta
especIe en el bajo rio ApaporIs (0eßer, observacIon personal).
No hay datos disponibles de esta especie en su hábitat natural; sin embargo,
datos de estudios de A. nigriceps y otros obtenidos en estudios de laboratorio
indican que existe un aumento de la actividad de estos animales durante las
primeras horas de la noche, presentándose periodos de alimentación que se al-
ternan con frecuentes sesIones de descanso. La luz de la luna Incrementa nota-
blemente la actividad en A. nigriceps y A. vociferans. Locomoción cuadrúpeda
y saltos son particularmente importantes para esta especie.
Dormideros. Se observaron dos grupos de esta especie o de A. trivirgatus
en huecos de árboles en bosque de "Igapo", lago TaraIra, 7aupés. Estos fueron
encontrados durante la época de aguas altas, cuando el nivel llegó un metro
abajo del nido donde los animales dormían. Cuando el agua está en el nivel más
bajo, los nidos pueden estar entre 6 y 10 m por encima del nivel del agua. Otro
grupo fue vIsto a 12 m de altura en la punta del tronco de una palma muerta.
Se estudiaron los sitios de dormida de 35 grupos distintos de A. vociferans en
el norte de la AmazonIa peruana. A dIferencIa de A. nancymai, que duerme en
bejuqueros y vegetación densa, estos autores encontraron que A. vociferans
utiliza principalmente huecos en árboles. El 11,4% de los nidos de A. vociferans
se encontraban en arbustos a 10 m del piso, 54,3% en las partes bajas del dosel
(10 a 19 m), 20% en la parte media del dosel (19,1 a 25 m) y 8,6% en el dosel
alto. Los nidos de Aotus tienen algunas veces una segunda entrada para escapar
THOMAS RICHARD DEFLER
257
del peligro. Tanto A. vociferans como A. nancymai comparten algunas veces
sus nidos con Potos ]cvus, 8csscrìcyon ycbbìì y Coendu bicolor (Puertas et ál.,
1995). Como todos los Aotus, la dieta de esta especie está compuesta por pe-
queños frutos e Invertebrados, quIzá complementada con hojas.
Los nacimientos se presentan durante todo el año, aunque existe un perio-
do (noviembre a enero) durante el cual la ocurrencia es mayor. Nace un solo
Infante, el cual es cargado por el padre, que lo entrega a la madre solamente
cuando va a ser amamantado. La especie comparte los nidos o sitios de dor-
mida con Potos ]cvus, Bassaricyon gabbii y Coendu bicolor; sin embargo, esta
interacción es pasiva.
Conservación. Esta especie probablemente no esté en peligro, pues se en-
cuentra en un hábitat que todavía es muy extenso; además, es un animal rara
vez cazado. En la vecIndad de LetIcIa, se ha cazado excesIvamente para ñnes
de experImentacIon. Se clasIñca A. vociferans como LC en Colombia; sin em-
bargo se requiere establecer un programa para su conservación.
Dónde observarlos. Provisionalmente se cree que cualquier selva amazónica
que no sea del extremo oriente debería contener a esta especie. Es bueno bus-
carla cuando sea luna llena, en vista de que su actividad se incrementa durante
este periodo. Guías locales pueden ser un buen recurso para encontrarlos, en
especial si conocen árboles huecos ocupados por nidos, lo cual les permitirá
observarlos durante el día.
Ilustración holotípica para Aotus hershkowitzi,
un sinónimo para Aotus lemurimus.
Ilustración: Margarita Nieto.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
258
8. Familia Pithecidae
ZOGUI-ZOGUIS O TOCONES
famIlIa Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Género Callicebus (Thomas, 1903)
THOMAS RICHARD DEFLER
259
Esta famIlIa es reconocIda con cuatro géneros en este lIbro: Cacajao, Callice-
bus, Chiropotes y Pithecia -agrupados como PIthecIInae-, y Callicebus -agru-
pado como CallIcebInae-, de acuerdo con SchneIder (SchneIder & Rosenberg,
1996) y provisionalmente aceptado por Rylands et ál. (2000). Tres géneros de
esta famIlIa se encuentran en ColombIa: Cacajao, con una especie C. ouakary;
Pithecia, con una especie P. monachus; y Callicebus, con cuatro especies o (de
acuerdo con otro punto de vista taxonómico) cinco o más especies. Pitheciinae
es del tamaño de un gato doméstico, alrededor de 2 a 3 kg; Cacajao es ligera-
mente más grande que Pithecia y casi siempre se ha reconocido como un grupo
ecológicamente coherente (grado ecológico) de predadores de semillas.
Los Callicebinae son más pequeños, alrededor de 1 a 1.5 kg. C. torquatus
es la especie más grande de las varias especies reconocidas en este libro. Solo
hace poco que se reconoció también que la predación de semillas (sin la espe-
cialización dentaria de Pitheciinae) es importante, al menos para C. torquatus.
PosIblemente sea un reßejo de su conexIon ñlogenétIca con los especIalIzados
Pithecinae (Palacios et ál.).
Los estudIos morfologIcos y los moleculares conñrman la relacIon de Callice-
bus con el grupo pitecino a través del trabajo de Rosenberg (1981) y Schneider
et ál. (1996).
Vistas del cráneo de un Callicebus torquatus hembra.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
260
Comentarios taxonómicos. Hasta 1990 se aceptaban únicamente tres espe-
cies de este género, según la revisión de Hershkovitz (1963). En 1990, el mismo
autor revIso nuevamente el género, reconocIendo esta vez 1J especIes, deñnI-
das en cuatro grupos: El primero con una sola especie (C. modestus); el segundo
grupo de C. donacophilus, con tres especies (C. donacophilus, C. olallae, C.
oenanthe); el tercer grupo de C. moloch, con ocho especies (C. cinerascens,
C. hoffmannsi, C. moloch, C. brunneus, C. cupreus, C. caligatus, C. dubius, C.
personatus); y el cuarto grupo de C. torquatus, con una especie (C. torquatus).
THOMAS RICHARD DEFLER
261
Posturas de Callicebus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
262
Posturas de Callicebus.
THOMAS RICHARD DEFLER
263
KobayashI (1995) modIñco lIgeramente el anterIor esquema creando cInco
grupos de especies: dejando a C. personatus separado para formar su propIo
grupo; trasladó a C. modestus al grupo de C. donacophilus y estableció un grupo
para C. cupreus, el cual incluye C. cupreus y C. caligatus. Groves (2001) aceptó
a C. modestus, C. donacophilus, C. pallescens (con estatus de especie más que
de subespecie de C. donacophilus), C. olallae, C. oenanthe, C. cinerascens, C.
hoffmannsi, C. baptista, C. moloch, C. brunneus, C. cupreus, C. ornatus, C.
personatus, C. coimbrai, C. torquatus, C. medemi para un total de 16 especies.
La decisión de Groves (1990) de reconocer Callicebus ornatus en vez de C.
cupreus ornatus y C. medemi en vez de C. torquatus medemi afecta a los Calli-
cebus de Colombia y merece algunos comentarios. C. c. ornatus (C. ornatus),
por ser un taxón aislado, tiene argumentos para darle categoría de especie,
por lo menos como una especie incipiente, ya que su evolución ha sido inde-
pendiente de otras poblaciones hermanas. Recientemente Bueno et ál. (2006)
han presentado argumentos cariológicos para el reconocimiento de Callicebus
ornatus y Callicebus discolor. Sin embargo, valdría la pena realizar más in-
vestIgacIones carIologIcas, moleculares y morfologIcas tendIentes a aclarar las
distancias moleculares que han evolucionado el género. C. ornatus está clara-
mente emparentado con C. discolor. Existe otro taxón recientemente descrito,
C. caquetensis, intercalado entre discolor y ornatus en el sur del departamento
del Caquetá, lo que puede mostrar con más clarIdad los cambIos fenotipIcos de
este grupo (0eßer et ál., 2010).
Reconocer a Callicebus medemi a partir de Callicebus torquatus medemi es
bastante discutible. Groves (2001) usa como base de su decisión lo que cita Her-
shkovitz (1990): “su areal aislado, al norte de los otros miembros del grupo”.
ContrarIo a esta añrmacIon, este taxon no está aIslado y sIn nInguna barrera
geográñca que lo separe, ya que se encuentra en contacto con C. t. lucifer al
oriente. C. medemi parece no dIferIr de C. t. lucifer sino por el patrón de color
de las manos, es decIr, no presenta dIferencIas en un grado mayor que las otras
subespecies y no seria lógico distinguirla como especie.
En la revisión de Callicebus, van Roosmalen et ál. (2002) preñeren elevar
todas las subespecies de Callicebus al estatus de especies, argumentando que
encuentran “que el concepto de subespecie es de valor mínimo para describir la
dIversIdad de los prImates neotropIcales". 0e esta forma los autores reconocen
28 especies, e intentan usar otros argumentos (a veces inválidos) y discutibles
para justIñcar esta decIsIon. En este lIbro se reconocen Callicebus ornatus, Ca-
llicebus discolor, Callicebus torquatus, Callicebus lugens y una nueva especie,
Callicebus caquetensis.
Etimología. El epíteto genérico Callicebus se deriva del griego kali o “boni-
to” y el latín cebus o mico o mono, “el mico bonito”.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
264
Nombres comunes. Tal vez no haya un nombre común generalizado para el
género, pero algunos como zogui-zogui, tocón o macaco son ampliamente utili-
zados. Los más especiñcos se señalan en cada capitulo.
Nombres indígenas. En inglés, el género es llamado titi; Springaffe en ale-
mán y callicèbe en francés, todos ellos precedIdos o antecedIdos por los ca-
lIñcatIvos de colorIdo. Algunos nombres como zogui-zogui son utilizados en
portugués. El epíteto tungue, precedIdo de un calIñcatIvo segun la especIe, los
dIferencIa para los Inganos, al Igual que cuí para los piaroa.
Descripción general. Los animales del genero Callicebus son del tamaño de
un gato o conejo; pesan entre 800 y 1500 g, dependiendo de la especie. C. do-
nacophilus y C. oenanthe son las más pequeñas, y C. torquatus la más grande.
Tienen colas largas no prensiles. Los sexos son generalmente del mismo tama-
ño. TIenen un pelaje que varia geográñcamente de coloracIon, y va desde el
diseño jaspeado más primitivo (tonos grisáceos) a tonos castaño oscuro y hasta
negro completamente saturado de eumelanina, con blanco contrastando en la
frente o garganta y manos.
Investigaciones generales. Jones & Anderson (1978) publicaron un Mamma-
lian Species sobre Callicebus moloch (sensu Hershkovitz, 1963). Moynihan (1966)
estudió comunicación en Callicebus cupreus, lo que era evidente en un grupo
de Callicebus ornatus. Phillips & Mason (1976) compararon Saimiri y Callicebus
para miradas sociales (social looking). Sassenrath et ál. (1980) compararon co-
rrelaciones de los estados reproductivos entre Callicebus y Saimiri y sobre la
captura de Callicebus utilizando el “método peruano” (Silveira et ál. 1998).
Tirado & Heymann (2000) encontraron dIferencIas sexuales en la dIeta de Calli-
cebus cupreus.
Callicebus lucifer.
Fotografia: T. F. 0eßer.
THOMAS RICHARD DEFLER
265
MACACO, TONGO
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Callicebus caquetensis sp. nov.
Fotografia: JavIer Carcia.
Comentarios taxonómicos. Esta especIe nueva fue dIferencIada prImero
por Moynihan (1976) de Callicebus ornatus y Callicebus discolor, pero ni él ni
HershkovItz (1990) la descrIbIeron. Está descrIta por 0eßer, 8ueno & González
(2010).
Nombres comunes. Huicoco en el sur del Caquetá.
Descripción. Este primate obviamente está relacionado con Callicebus or-
natus y Callicebus discolor por el color del cuerpo, el dorso café·amarIllento
anteado con el vientre rojizo-amarillento, así como las patillas-barba, gargan-
ta, brazos y piernas. La cola tiene alguna porción blanquecina o plateada, la
cual contrasta claramente con el color del cuerpo. Esta especie no tiene banda
blanca sobre los ojos, en contraste con C. ornatus y C. discolor, ni tiene manos
ni patas blanquecinas o cremosas, como C. ornatus. El cariotipo de esta especie
es conocido (2n = 46) y parece muy similar al de Callicebus discolor.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD. Callicebus caquetensis es conocida entre los ríos
Caquetá y Orteguaza en el sur del departamento del Caquetá. Hay unas indi-
caciones que podía tener una distribución más amplia hacia el norte, pero se
requIere conñrmacIon.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
266
Estudios de campo. Los únicos estudios de campo son las primeras descrip-
ciones de Moynihan (1976) y evaluaciones de la población y notas del hábitat
por García (sin editar) llevados a cabo en 2008 y principios de 2009, más la
descrIpcIon de la especIe (0eßer et ál., 2010).
Tamaño de grupo. Los grupos parecen similares a C. ornatus con una pareja
y 1 o 2 crías.
Área de Dominio Vital. No hay datos.
Densidad de población. No hay datos.
Patrón de actividad. No hay datos.
Locomoción y postura. No hay datos.
Dormideros. No hay datos.
Dieta. No hay datos.
Comportamiento reproductivo. Los animales parecen tener crías nuevas en
enero, que pueden nacer tal vez desde diciembre, como Callicebus ornatus.
Desarrollo del infante. No hay datos.
Comportamiento social. No hay datos.
Conservación. Por los pocos numeros y la extrema fragmentacIon de su há-
bitat en una zona agropecuaria, se estima que la especie está en condiciones
muy precarias, con varias poblaciones pequeñas y aisladas. No hay reservas que
la protejan. Se clasIñca la especIe como CF o critIcamente amenazada.
Callicebus caquetensis.
Fotografia: JavIer Carcia.
THOMAS RICHARD DEFLER
267
SOCAY O SOCAIA
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Callicebus discolor
Comentarios taxonómicos. Según Hershkovitz (1990), este taxón es una sub-
especie conocida hasta ahora: Callicebus cupreus discolor (Ì. Ceoffroy·HIlaIre,
1848) igual que Callicebus cupreus ornatus (J. E. Gray, 1867), pero Bueno et ál.
(2006) demostraron dIferencIas carIologIcas entre C. ornatus y C. discolor y un
número cariológico nuevo (2n = 44) para C. ornatus (C. discolor tiene cariotipo
2n = 46), evIdencIa suñcIente de apoyar el concepto de estos taxones como
especies.
Nombres comunes. Socay o zocay, zoónimo de probable origen quechua uti-
lizado para Callicebus ornatus en el departamento del Meta y para C. discolor
en la región del alto río Putumayo.
Nombres indígenas. a+k+ (huitoto); chuntartunque (ingano); gaai (muinane).
Descripción. Su coloración es igual a Callicebus ornatus, excepto que no
tiene las manos blanquecinas.
El color del cuerpo es básIcamente café·amarIllento anteado, con el vIentre
rojizo-amarillento, así como las patillas-barba, garganta, brazos y piernas. La
cola tiene alguna porción blanquecina o plateada, la cual contrasta claramen-
te con el color del cuerpo. La banda blanca sobre los ojos da la apariencia de
prolongarse sobre la punta de las orejas y los pies son de color blanquecino. La
parte próxima dorsal de la cola es rojiza y el resto blancuzco.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDEn Colombia, Callicebus discolor se encuentra en
el departamento del Putumayo entre los ríos Guamués y Sucumbíos. Se requie-
re determinar si hay poblaciones en otras partes del Putumayo, por ejemplo
el rio |andun, un aßuente derecho del alto rio Caquetá donde este autor ha
escuchado comentarios sobre la presencia de este u otro taxón de Callicebus.
Algunos han comentado que se extiende hasta el trapecio colombiano, aunque
esfuerzos muy actIvos de este autor de conñrmar su presencIa alli no han te-
nido éxito.
Hábitat preferido. Se supone que la especIe tIene las mIsmas preferencIas
de Callicebus ornatus. Youlatos & Rivera (1999), de 24 observaciones, encon-
traron 33,3% en bosque de liana, 20,8% en bosque adentro (alto) y 20,8% en las
orillas del bosque y entre 15 y 25 m.
Estudios de campo. Youlatos & Rivera (1999) realizaron observaciones pre-
liminares en Callicebus discolor en el NE de Ecuador. También se encuentran
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
268
estudios breves en Ecuador: Dacier et ál. (2008), Sendall et ál. (2007), Carrillo-
Bilbao et ál. (2005), Cisneros et ál. (2005) y Di Fiore & Schwindt (2004).
Tamaño de grupo. Los grupos parecen similar a C. ornatus con una pareja
y 1 o 2 crías. Carillo-Bilvao et ál. (2005) estudiaron un groupo de 4 en Yasuní.
Área de Dominio Vital. Según Carillo-Bilbao et ál. (2005) su grupo de estudio
usó un área de 3,3 ha.
Densidad de población. No hay datos.
Patrón de actividad. Un grupo dIvIdIo su tIempo como sIgue: forrajear (42º),
socIalIzar (15º), descansar (8º), IngerIr alImentos (8º), moverse (10º), fuera
de vista (17%) (Carillo-Bilbao et ál., 2005).
Locomoción y postura. Igual a otros Callicebus.
Dormideros. No hay datos.
Dieta. Frugívoros, insectívoros (Carillo-Bilbao et ál., 2005).
Comportamiento reproductivo. Los animales parecen tener crías nuevas en
enero, que pueden nacer tal vez desde diciembre, como Callicebus ornatus.
Desarrollo del infante. No hay datos.
Comportamiento social. Son monógamos y territoriales.
Conservación. Aunque esta especie es considerada LR o bajo en riesgo inter-
nacIonalmente, en ColombIa, por la dIstrIbucIon tan restrIngIda, se la clasIñca
como VU o vulnerable nacionalmente.
Callicebus discolor.
Fotografia: Noel Fowe.
THOMAS RICHARD DEFLER
269
ZOGUI-ZOGUI
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Callicebus ornatus (Spix, 1823)
Callicebus ornatus.
Fotografia: T. F. 0eßer.
Comentarios taxonómicos. Hasta hace poco, según una antigua revisión de
Hershkovitz (1963), se describían tres especies de Callicebus para Suramérica.
C. cupreus se agrupaba junto con otras poblaciones que representaban real-
mente especIes dIferentes bajo el nombre "Callicebus moloch”. Sin embargo,
dIcha revIsIon fue remplazada por un nuevo trabajo de HershkovItz (1990),
donde describió 13 especies de Callicebus. Con la nueva revisión, el taxón C.
moloch es una especie brasileña de la orilla austral del Amazonas, descrita y
publIcada por SpIz en 186J, y no es apropIado para referIrse a las poblacIones
colombianas, que son otros tres taxa que salen de Callicebus cupreus, que Hers-
hkovitz (1990) reconocía con dos subespecies colombianas (C. c. ornatus y C. c.
discolor). En Colombia se encuentran estos tres taxa conocidos recientemente
como Callicebus discolor (Ì. Ceoffroy·HIlaIre, 1848) y Callicebus ornatus (J. E.
Gray, 1867), y una tercera especie, Callicebus caquetensis (0eßer et ál., 2010).
Revisiones recientes suelen promover estos taxones al nivel de especie,
con lo cual Callicebus cupreus y C. ornatus forman parte de un arreglo logIco
(Rylands et ál., 2000; Groves, 2001; van Roosmalen et ál., 2002). Una impor-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
270
tante evIdencIa carIologIca recIente muestra dIferencIas entre ornatus y dis-
color que permIten aceptarlas con bases bIologIcas como especIes dIferentes.
Aunque para Boer (1974) las dos especies (C. discolor y C. ornatus) tienen un
número cromosómico de 2n = 46, Bueno et ál. (2006) encontraron una fusIon
(o ñsIon) en los cromosomas 1 y 20 de C. discolor, que causa la reducción en el
número cromosómico de C. ornatus, caracterizando esta especie con un nuevo
complemento con 2n = 44. Esta evidencia sugiere que los dos taxones están
emparentados y permIten mIrar estos taxa como especIes dIferentes. El nume-
ro cromosómico de C. caquetensis es 2n = 46 con mucha similitud a Callicebus
discolor.
Nombres comunes. Socay o zocay, zoónimo de probable origen quechua uti-
lizado para Callicebus ornatus en el departamento del Meta y para C. discolor
en la región del alto río Putumayo. Zogui-zogui es usado en la Amazonia para C.
c. cupreus; así como mico tocón o tocón, de origen peruano, en la región de Le-
ticia. Dusky titi, red titi en inglés; callicèbe roux en francés; roter Springaffe o
kupferfarbiger Springaffe en alemán y zogui-zogui en portugués.
Nombres indígenas. No hay conocidos.
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo se encuentra entre los 300 y 400
mm; la cola alcanza entre 400 y 500 mm para los dos sexos. Pesan alrededor
de 1000 a 1100 g, y los machos son ligeramente más pesados que las hembras
(Hernández-C. & 0eßer, 1989). El color del cuerpo es básIcamente café·amarI-
llento anteado, con el vientre rojizo-amarillento, así como las patillas-barba,
garganta, brazos y piernas. La corona va desde pardusca-rojiza hasta negruzca.
La cola tiene alguna porción blanquecina o plateada, que varía entre subespe-
cies, la cual contrasta claramente con el color del cuerpo.
La banda blanca sobre los ojos (que es típica también de Callicebus disco-
lor) da la apariencia de prolongarse sobre la punta de las orejas; los pies y las
manos son de color blanquecino y contrastan con el rojizo de los antebrazos.
Las manos blanquecinas distinguen a Callicebus ornatus de Callicebus discolor.
Callicebus caquetensis no posee manos blanquecinas ni tiene una banda
blanca en el frente, aunque todo el resto de su coloracIon es Igual a la de C.
ornatus y C. discolor.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En Colombia, Callicebus discolor se encuentra en
el departamento del Putumayo entre los ríos Guamués, Sucumbíos y el río San
Miguel; puede extenderse hasta el trapecio amazónico al sur del río Putumayo
(aunque esfuerzos del autor en años recIentes de conñrmar esto no han tenIdo
éxito). Callicebus ornatus se localiza al norte del río Guayabero desde la cor-
dillera Oriental hasta el río Ariari, y se extiende por el piedemonte al menos
hasta el río Upía. Existe una población de la especie en los bajos de las orillas
THOMAS RICHARD DEFLER
271
australes del río Guayabero y, posiblemente, en un área del río Guaviare hacia
el orIente; sIn embargo, esto debe ser conñrmado. Los limItes orIentales no es-
tán bIen deñnIdos, pero probablemente no se extIenden más allá del rio |etIca.
Ninguna de las poblaciones colombianas es grande y no existe contacto entre
las especies. Como se mencionó, Moynihan (1976) reportó otra especie no des-
crita en el sur del Caquetá, entre los ríos Orteguaza y Caquetá, la cual, según
el autor, es común en los alrededores de Valparaíso (Caquetá). Esta la hemos
descrito como C. caquetensis (0eßer et ál., 2010).
Fuera de Colombia, otros miembros del complejo Callicebus cupreus se en-
cuentran al oeste del río Purús y el río Marañón hasta el piedemonte de la
cordillera de los Andes. El límite boreal para C. discolor parece ser el río Pu-
tumayo.
Hábitat preferido. Esta especIe preñere la vegetacIon rIbereña con bos-
ques poco desarrollados, los bajos, las orillas de caños y ríos, y las tierras ba-
jas pobremente drenadas. Cerca a la población de San Juan de Arama (Meta),
se puede encontrar a C. ornatus habitando en bosques de galería ubicados
en las orillas de las quebradas locales, cuyo dosel alcanza entre 15 y 20 m
de altura. Pueden ser encontrados también en parches aislados de bosque,
Incluso sI estos han sIdo fuertemente IntervenIdos (|ason, 1968a, 1968b). |o-
ynihan (1976) observó un Callicebus caquetensis en el Caquetá habitando en
un parche de vegetación densa y predominantemente arbustiva, la cual ape-
nas alcanzaba 7 m de altura. Este mismo investigador creía que esta especie
preferia sItIos donde el bosque crece sobre suelos con alta saturacIon hidrIca
y que por ello podía ser designado como un “mico de pantano”, aunque tal
opInIon parece un poco exagerada (0eßer, 1994b). 0e Igual manera, las otras
especies del complejo Callicebus cupreus habitan también en áreas cubiertas
con vegetación secundaria.
Investigaciones de campo. La primera investigación de Callicebus ornatus
fue realIzada por |ason (1965, 1966a, 1966b, 1968, 1971) en el departamento
del Meta, cerca de San Martín. Moynihan (1966, 1976) añadió unas observa-
ciones de su propio trabajo de campo en el occidente de los Llanos Orientales
(Meta). Klein (1974) y Klein & Klein (1976) colectaron algunos datos de la distri-
bución de esta especie mientras estudiaban, principalmente a Ateles belzebuth
en el río Guayabero. Robinson (1977, 1979a, 1979b, 1981, 1982) y Robinson et
ál. (1987) esudiaron las vocalizaciones de esta especie en los bosques de galería
bajos al oriente de la serranía de La Macarena, cerca de San Juan de Arama
(Meta). Más tarde, Polanco (1992) desarrolló su tesis de C. cupreus en el río
Duda, Parque Nacional Natural Tinigua, Centro de Investigaciones Primatológi-
cas La Macarena, Meta, la que dio origen a otras publicaciones como Polanco &
Cadena (1993), Polanco et ál. (1994). Porras (2000) continuó el estudio de esta
población. Rey (1997) reportó sobre vocalizaciones y comunicación.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
272
Investigaciones en cautiverio. Müller (1994, 1995) y Müller & Anzenberger
(2002) estudiaron los duetos de Callicebus ornatus, lo que ellos llamaron Calli-
cebus cupreus “de los mismos animales estudiados por Robinson”.
Tamaño de grupos. El promedIo del numero de IndIvIduos que conforman
los grupos es usualmente de 2 a 4 con una pareja monógama y una o dos crías.
Robinson (1977) encontró un promedio de 2,4 individuos por grupo en un bosque
de galería en el departamento del Meta (n = 10), y un promedio de 3,87 indivi-
duos (n = 8) para otro tipo de bosque. Ocasionalmente, se observan grupos de
cinco individuos.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Mason (1966) encontró áreas tan
pequeñas como 0,5 ha en su sitio de investigación, donde las densidades eran
muy altas. Se consIdera que el lugar donde fue realIzada esta InvestIgacIon
no presentaba condiciones naturales, pues los bosques adyacentes habían sido
sometIdos a Intensos procesos de deforestacIon. FobInson (1977) regIstro terrI-
torios de 3,29, 4,18 y 3,5 ha en bosques de galería cerca a San Juan de Arama
(Meta); Polanco (1992), un territorio de 14,2 ha en un bosque de dosel cerra-
do en el Centro de Investigaciones Primatológicas La Macarena. Luego Porras
(1997, 2000) encontro para el mIsmo grupo un terrItorIo de 14 ha, conñrmando
lo encontrado en el estudio mencionado. El promedio del recorrido diario de
los grupos para la InvestIgacIon de |ason (1968) fue de 570 m, mIentras que
para el grupo estudIado por Polanco (1992) fue de 615,5 m (rango 268 a 1,152
m, n = 10).
Densidad de población. Las densidades registradas varían desde la extrema-
damente alta, encontrada por |ason (1966) -de 400 IndIvIduos/km²- en una
reducida zona boscosa de 6,9 ha (ver comentario arriba), hasta 5 individuos/
km² (cIfra probablemente más natural), encontrada por FobInson (1977) en un
bosque de galería.
Patrón de actividad. No hay datos para esta especie.
Locomoción y postura. La locomoción en estos primates es básicamente
cuadrupeda (|ason, 1966), aunque se les ha clasIñcado como "saltadores"
(“springers”) por Erickson (1963). En ocasiones, algunos individuos se cuelgan
de sus patas traseras para alcanzar un fruto; tambIén pueden utIlIzar sus colas
como puntal o semIancla, apoyándola fuertemente contra un tronco o rama
mIentras se InclInan hacIa afuera (0eßer, observacIon personal).
Dormideros. El grupo pasa la noche en árboles o bejucales, donde gene-
ralmente la vegetación es densa. Duermen manteniendo un íntimo contacto
entre sí con sus colas enroscadas una con la otra; los animales jóvenes intentan
permanecer ubicados en medio de sus padres (Robinson, 1977; Kinzey, 1981).
Dieta. El género Callicebus es básIcamente frugivoro, pero no hay InformacIon
en cuanto a la dieta de la especie, que probablemente es similar a C. ornatus.
THOMAS RICHARD DEFLER
273
Comportamiento reproductivo. Estos primates entablan relaciones monóga-
mas intImas y afectuosas que pueden perdurar por muchos años, muy probable-
mente durante la vida de la pareja. Aparentemente dan a luz a sus crías durante
épocas determinadas, al igual que C. ornatus, como observaron Hernández C.
& Cooper (1976) en La Macarena, donde la época de nacimientos ocurría entre
los meses de enero y febrero. Segun Sassenrath et ál. (1980), el estro o cIclo
sexual tiene una duración de 17 a 20 días, aunque es probable que sea similar
al de Callicebus torquatus (16 días). El periodo de gestación se desconoce, sin
embargo, se sabe que C. brunneus tiene un periodo de gestación de 167 días
(Wright, 1985). Durante el periodo de apareamiento, la cópula o el intento de
esta es bastante frecuente, y en ocasIones se realIza sIn que hayan tenIdo lugar
despliegues preliminares (Mason, 1966).
Desarrollo del infante. 0os dias después del nacImIento, el Infante es carga-
do unIcamente por el macho. Entre J y 4 meses de edad, el Infante ya se mo-
viliza independientemente (Kinzey, 1981), y al hacerlo permanece mucho más
cerca al macho adulto que a la hembra (Robinson, 1977). Fragaszy et ál. (1982)
estudIaron el desarrollo de los Infantes en cautIvIdad.
Comportamiento social. Como no hay investigaciones de esta especie, se
supone que es similar a la especie C. ornatus. La pareja de adultos muestra du-
rante todo el tIempo un gran afecto mutuo, contrarIo a la actItud agresIva que
exhIben frente a los grupos vecInos. ExcepcIonalmente, pueden presentarse
cópulas entre machos y hembras de grupos vecinos (Mason, 1966). El acicala-
miento es una actividad importante de la relación macho-hembra y macho-
joven (KInzey, 1981). El afecto entre los mIembros del grupo de Callicebus,
especialmente entre la pareja, puede ser uno de los mecanismos que permiten
mantener unida la entidad grupal, aparentemente hasta la muerte de uno de
los miembros.
Conservación. Al parecer, no hay una población muy grande en Colombia de
esta especIe. No se ha podIdo conñrmar su presencIa en el trapecIo amazonIco
colombiano, a pesar de aseveraciones de indígenas, y quizá se encuentra sola-
mente en la zona comprendida entre el alto río Guamués y el Sucumbíos en el
departamento del Putumayo. Por tanto, podria ser clasIñcado como 7U en Co-
lombia. Es necesario que se realicen con urgencia censos de estas poblaciones
para evaluar su estado, sobre todo por la destrucción constante de la selva en
la zona.
Dónde observarlos. Mason (1976) observó a C. discolor en los márgenes del
río Guamués cerca a Santa Rosa (Putumayo), donde aún debería ser común,
pues allí hay abundancia de bosques. Cualquier observación adicional sobre C.
cupreus fuera de estas dos áreas es muy Importante para comprender mejor la
distribución de la especie, sobre todo en el sur del Caquetá.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
274
MICO HUICOCO, MACACO
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Viudita
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Callicebinae
Callicebus torquatus (Hoffmannsegg, 1807)
Fotografia: T. F. 0eßer.
Comentarios taxonómicos. La revisión de Hershkovitz (1990) planteó 3 o 4
subespecies de Callicebus torquatus para Colombia, dependiendo de la presen-
cia o no de C. t. torquatus sobre el territorio colombiano. Groves (2005) eleva
C. t. medemi a C. medemi, C. t. lucifer a C. lucifer, C. cupreus ornatus a C.
ornatus, C. cupreus discolor a C. discolor de acuerdo con la revisión de van
Roosmalen et ál. (2002), que eleva todas las subespecies a especies. La base
de esta decisión es el descubrimiento de un nuevo complemento cromosómico,
2n = 16, para una población de C. t. lugens en los dos lados del río Negro, que
denota una IdentIdad genétIca propIa para esta poblacIon y permIte deñnIrla
como Callicebus lugens (Barros et ál. 2000; Bonvicino et ál., 2003) y distinto
del primer número descubierto (Benirshke & Bogart, 1976). El cambio de todas
THOMAS RICHARD DEFLER
275
las otras subespecies por especies implica la adaptación del concepto de la
especIe ñlétIca por la especIe bIologIca, como fue dIscutIdo por Croves (2001)
y Cracraft (198J). El uso general de especIes ñlétIcas no cuenta con evIdencIas
biológicas o genéticas para las otras subespecies de Callicebus torquatus, por
lo cual este autor no acepta nombrar todas las subespecies como especies sin
argumentos bIologIcos. El uso del concepto de la especIe ñlétIca es operacIonal
y no ImplIca sIno la probabIlIdad de dIferencIas genétIcas.
El descubrimiento en Colombia de números cromosómicos iguales a los pri-
meros trabajos que deñnIeron Callicebus torquatus sugiere que 1) Callicebus
lugens (deñnIdo como 2n = 16) no exIste en algunas regIones donde se habia
planteado su presencia como C. t. lugens (por ejemplo, el departamento del
Caquetá) y 2) Callicebus t. lucifer es cromosómicamente igual a otros taxones
de C. torquatus y no hay evidencias que soporten considerarlo una especie
aparte (Bueno et ál. 2006; Bueno & 0eßer, InédIto). Al analIzar los fenotIpos de
lugens y lucifer descritos por Hershkovitz (1990), se evidencia que, al menos
para Colombia, estos dos taxones no son claramente distinguibles entre sí, por
lo cual no parece adecuado aceptar como especies estas dos subespecies del
grupo torquatus sIn un análIsIs de fondo. Hernández·Camacho & Cooper (1978)
no aceptaron lucifer como taxon dIferente de lugens y es posible que lucifer no
sea dIferencIable de las poblacIones del Caquetá. En este trabajo, se reconoce
Callicebus torquatus para todos los miembros del grupo, incluido C. t. lucifer
y C. t. medemi. Los Callicebus t. lugens posiblemente hay que adherirlos a C.
t. lucifer, dado que el epíteto lugens no es disponible, pues pertenece a Ca-
llicebus lugens de Brasil y Venezuela. Alternativamente, y con más análisis, de
pronto los “lugens” colombianos pueden recibir un trinomen nuevo.
Nombres comunes. Macaco en los departamentos de Caquetá y Putumayo;
macaco caresebo en la región del río Guayabero; viuda o viudita en las regiones
de los ríos Vaupés y Orinoco; huicoco en el bajo río Caquetá; tocón en el río
Amazonas; foga-foga cerca a Tarapacá en el río Putumayo; zogui-zogui en el
trapecio colombiano de origen brasileño; okay en el medio río Guaviare; titi,
tití, white-handed titi, widow monkey en inglés; callicèbe à fraise en francés;
Wittvenaffe en alemán; zogui-zogui en portugués.
Nombres indígenas. Podsó (andoke); wikoco (carijona); wao o huau (cubeo);
wawi (curripaco); ojó-ojó (guahibo); tungue o yanatunque (ingano); huaúhua
(letuama); cof (macú del bajo Apaporis); huaú (macuna); cuaí (miraña); gaahi
(muinane); agu (nukak); aaxu (ocaima); huecuí (piaroa); tuú, tu or tup (puin-
ave); huaúhua (tanimuca); tú (ticuna); huaú (tucano); hua’acú (yucuna); ääu
(yurí).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo se encuentra entre 290 y 390 mm
y la de la cola entre 350 y 400 mm. El peso de los individuos adultos oscila
entre 1410 y 1722 g. La cara carece casi por completo de pelos, presentando
solamente algunos pelos blancos muy cortos y dispersos sobre una piel de pig-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
276
mentacIon oscura. No hay dImorñsmo sexual, aunque el macho posee canInos
ligeramente más largos que la hembra. Esta especie tiene uno de los cariotipos
mas bajo conocIdos para el orden PrImates y para cualquIer mamifero (2n=16)
(Hershkovitz, 1991; Egozcue et ál., 1969; Bueno et ál. 2006).
El pelaje negro de todas las subespecIes contrasta con una franja de pelos
blancos que se extiende arriba del pecho siguiendo por el cuello prolongándose
hasta alcanzar las orejas. Dicha prolongación es débil o ausente en Calicebus
torquatus torquatus y a dIferencIa de las otras subespecIes, esta no se extIen-
de hasta la base de la oreja. Presenta además un pelaje unIformemente café
rojIzo a café negruzco, cola negra mezclada con pelos rojIzos; manos y pIes
blanquecInos o café claro. Las demás subespecIes se dIferencIan de la anterIor
por lo siguiente:
Callicebus torquatus lucifer: Pelaje básicamente negro, pardo muy oscuro,
con los pelos de su espalda y ßancos castaño rojIzo la IntensIdad del rojo es muy
variable en todas la poblaciones; manos blancas o amarillentas.
Callicebus torquatus medemi: Pelaje predominantemente negro pero con
pecho blanco; las manos negras.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD En Colombia C. torquatus se encuentra en toda la
Amazonia, alcanzando una altura superior a 500 m en el Putumayo, el Caquetá
y el Meta. Se ha observado a la especie en la ribera izquierda (boreal) del río
Guayabero en el Parque Nacional Natural Serranía de la Macarena, donde se
coleccionó en 1959. Recientemente, al norte del alto río Guayabero en el Par-
que NacIonal Natural CordIllera de los PIcachos la especIe fue escuchada por
Polanco (comunicación personal). Además, se encuentra también por las selvas
al sur del Vichada entre los ríos Vichada y Guaviare; la población más boreal en
Colombia se extiende al norte del río Vichada, alcanzando el medio río Tomo
en el límite occidental del Parque Nacional Natural El Tuparro y los bosques
de galería de los altos ríos Tomo, Tuparro y Tuparrito. Callicebus t. lucifer se
encuentra en todas las partes boreales de la distribución de la especie al sur,
hasta el río Solimoes-Napo pero está remplazado en Colombia alrededor de
Puerto Leguizamo por C. t. medemi.
No se encuentra en el bajo río Tomo, bajo río Tuparro, en la ribera boreal del
bajo río Tuparro ni en la ribera boreal del bajo río Vichada, contrario a lo que
muestra el mapa de dIstrIbucIon de HershkovItz (1988a, 1990) (0eßer, observa-
ción personal). Este error se debe a la colección de un espécimen en Maipures
por parte del ornitólogo inglés Cherrie en 1904, el cual aparentemente era un
anImal cautIvo. Esfuerzos IntensIvos del autor durante largo tIempo en la regIon
no lograron conñrmar la presencIa de esta especIe en toda la zona mencIonada
anterIormente; los pobladores locales añrmaron no conocerla. Los Callicebus
más cercanos a Maipures; en Colombia se encuentran en el medio río Tuparro y
al sur del rio 7Ichada (0eßer, observacIon personal).
THOMAS RICHARD DEFLER
277
Fuera de Colombia, la especie se encuentra desde el río Napo, siguiendo por
toda la Amazonia ecuatoriana y peruana, y el sur de Venezuela, hasta el río Ne-
gro en 8rasIl, aunque necesIta ser conñrmado carIologIcamente. Al sur del rio
Amazonas, se encuentra al oeste del río Purus hasta el río Yavarí (Hershkovitz,
1991).
Hábitat preferido. Callicebus torquatus se encuentra más frecuentemente
en bosque bien desarrollado con dosel alto y cerrado, usualmente (pero no siem-
pre) sobre tIerra ñrme. TambIén entra en el bosque de várzea, especialmente
sI éste es alto y bIen desarrollado (0eßer, 1994b). La utIlIzacIon del bosque de
várzea contrasta parcialmente con las necesidades de hábitat particulares de
C. cupreus, la cual utiliza también este tipo de bosque pero puede sobrevivir
en bosques cuyo dosel es menos alto y muchas veces cubierto por abundantes
bejucos, lugares donde rara vez se encuentra C. torquatus. También se le ha
observado en el bosque de galería al norte del río Vichada, aunque esto parece
excepcional para la especie, la cual está mucho más diseminada al sur en sel-
vas con dosel cerrado. A pesar de que Kinzey & Centry (1978) calIñcaron a C.
torquatus como un primate asociado a substratos de arena blanca, su hábitat
comprende bosques que crecen en una variedad de substratos que varían desde
arenas blancas hasta varIos tIpos de arcIllas (0eßer, 1994a).
Investigaciones de campo. La especie se estudió inicialmente en el Perú (Kin-
zey, 1975, 1977a, 1977b, 1977c, 1978, 1981; Kinzey et ál., 1977; Kinzey & Gentry
1979; Kinzey & Wright 1982; Kinzey & Robinson, 1981, 1983; Easley, 1982, Easley
& Kinzey, 1986; Starin, 1992; Milton & Nessimain, 1984; Robinson et ál., 1987) y
después en ColombIa (0eßer, 198Jb, 1994a; Forero, 1985; PalacIos & Rodríguez,
1995; Palacios et ál., 1997; Rodríguez, 1997, Rodríguez & Palacios, en prep. ;
Hernández & Castillo, 2002). Sleeper (1983) escribió un artículo popular sobre la
especie. Ulloa (1986) reporta el hallazgo de la especie en Ecuador.
Tamaño de los grupos. Los grupos sociales comprenden una pareja monógama
con una o dos crías. Un conteo de diez grupos en Vichada arrojó un promedio de
J,5 IndIvIduos por grupo (0eßer, 198J). A veces, se observan grupos de hasta 5
IndIvIduos e IndIvIduos solItarIos. Un grupo de 6 IndIvIduos fue observado en el
bajo río Apaporis (Rodríguez, 1997). Aproximadamente al segundo año de vida, los
individuos juveniles abandonan el grupo, probablemente al ser agredidos conti-
nuamente por sus padres. En ocasiones, pueden permanecer en el grupo hasta el
tercer año. Una vez lo abandonan, estos individuos pueden permanecer y despla-
zarse cerca de este intermitentemente, para luego desaparecer y andar solitarios.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. El área de dominio vital (home
range) varía de 15 a 25 ha. Un grupo anduvo un promedio de 819,4 m (n = 22
días) en un estudio en el Perú (Kinzey et ál., 1977); en la Estación Biológica
Caparu el promedIo fue 807,2 m (rango 51J,7 · 1070 m, n = 26) (PalacIos &
Rodríguez, 1995).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
278
Densidad poblacional. Un hábitat apropiado tiene una densidad ecológica
aproximada de 4 a 5 grupos/km
2
(14 a 28 individuos/km
2
+ solitarios). Palacios
(2002) encontró densidades mucho menores (entre 4.8 y 6.8 individuos/km
2
) en
bosques de tIerra ñrme bIen desarrollados en los bajos rios Caquetá y ApaporIs.
0eßer (en programacIon) calculo 6,8 IndIvIduos en la EstacIon 8IologIca Caparu
en el bajo Apaporis; en otros cinco sitios (del río Puré y del río Purité), se esti-
maron densidades entre 1 y 12,7 individuos/km
2
con un promedio de 3,87 indi-
viduos km
2
, conñrmando bajas densIdades en el orIente de la selva amazonIca
colombiana.
Patrón de actividad. Easley (1982) calculó un patrón de actividad basado en
400 horas de observación como sigue: descanso (62,17%), locomoción (16,5%),
alimentación (16%), acicalamiento (2,7%), juego (1,6%), vocalización (0,3%).
Palacios & Rodríguez (1995) encontraron que su grupo de estudio invirtió 54,3%
descansando, 22,9% moviéndose, 17,6% alimentándose, 4,07% acicalándose,
0,41% jugando, y 0,42% vocalizando basados en 340 horas de observación.
Locomoción y postura. Easley (1982) analizó el comportamiento de locomo-
ción y postura para demostrar que C. torquatus es un cuadrúpedo generalizado
que camina y corre en cuatro patas el 66,8% del tiempo, salta durante el 23,9%
y sube escalando el 9,1%. La postura más comúnmente adoptada por la especie
es sentado (63,3%), seguida por acostado (16,1%), caminando (10%); brincando
o saltando (4%), el agarrarse de un sustrato verticalmente (3,1%), el escalar
ascendentemente (1,5%), el correr (0,8%), el suspenderse de las patas traseras
(0,8%), el escalar horizontalmente (0,7%) y pararse (0,2%). Si los comporta-
mientos de postura y locomoción son excluidos en este análisis, entonces los
registros serían: sentado (74,8%), descansando (19,3%), agarrándose vertical-
mente (3,7%), colgándose suspendido en las patas traseras (0,9%), agarrándose
horizontalmente (0,8%) y parándose (0,2%). Antes, Kinzey & Rosenberger (1975)
habian evIdencIado que estos anImales se pueden clasIñcar entre el grupo de
primates que se “cuelgan y saltan”.
Dormideros. 0uermen sobre gruesas ramas de árboles emergentes, frecuen-
temente un poco arriba del dosel del bosque (Kinzey, 1981). Este primate acos-
tumbra utilizar los mismos árboles para pernoctar. Palacios & Rodríguez (1995)
regIstraron 22 árboles dIferentes utIlIzados como dormIderos en J5 ocasIones,
11 de los cuales fueron nuevamente utIlIzados por el grupo años después (Fo-
dríguez, 1997).
Dieta. Aunque los frutos son la prIncIpal porcIon de su dIeta, consumen tam-
bién una gran proporción de semillas y complementan su alimentación con
hojas, Invertebrados (arañas y hormIgas prIncIpalmente) y ßores (PalacIos & Ro-
dríguez, 1995; Palacios et ál., 1997; Rodríguez, 1997). Larvas de lepidópteros,
arañas, ortopteros y, ocasIonalmente, lagartIjas pequeñas fueron tambIén con-
sumidas por una hembra mansa que vivía libre en la Estación Biológica Caparú
THOMAS RICHARD DEFLER
279
en el bajo río Apaporis. La presencia de semillas en la dieta de C. torquatus es
de gran ImportancIa en esta regIon, ya que su consumo fue apenas menor que
el consumo de frutos, y en algunos meses supero en gran medIda este ultImo
recurso (Rodríguez, 1997).
KInzey (1977) encontro el sIguIente rango de preferencIa para un gru-
po estudiado en Perú: Clarisia racemosa -14º- (|oraceae); Guttiferae no
IdentIñcada 1Jº; Pithecellobium sp. -7º- (LegumInosae); Alchornea sp. -7º-
(Euphorbiaceae); Maripa sp. -6º- (Convolvulaceae); Oenocarpus bataua
-5º- (Arecaceae); Psychotria axillaris -4º- (FubIaceae); Guatteria alata
-4º- (Annonaceae); Virola sp. -Jº- (|yrIstIcaceae). Cuarenta y cuatro espe-
cies adicionales comprendieron el otro 31% de la dieta.
Easley (1982) IdentIñco las sIguIentes frecuencIas de uso de recursos en la
dIeta de una manada en el Peru: frutos (74,1º), Insectos (15,8º), hojas (8,8º),
botones y ßores (0,6º) y otros recursos (0,1º). 0e las 57 especIes de frutos
IdentIñcadas, la palma Oenocarpus polycarpa fue la más comunmente consu-
mIda (22,7º de las observacIones). El rango de preferencIa de consumo de
frutos durante esta InvestIgacIon fue: Oenocarpus polycarpa -22,7º- (Areca-
ceae); Ocotea sp1. -7,9º- (Lauraceae); Tachigalia sp. -6,6º- (CaesalpInIa-
ceae); Beilschmedia sp. -5,9º- (Lauraceae); Ocotea sp2. -5,8º- (Lauraceae);
no IdentIñcada -4,8º-; no IdentIñcada -J,5º-; Guatteria sp. -J,5º- (An-
nonaceae); Annona sp. -J,4º- (Annonaceae); no IdentIñcada -2,4º-; no
IdentIñcada -2º-; Guatteria sp. -1,9º- (Annonaceae) y Duguetia sp. -1,9º-
(Annonaceae).
Palacios & Rodríguez (1995) y Palacios et ál. (1997) IdentIñcaron 62 especIes
de J2 famIlIas de plantas como alImento de un grupo de Callicebus torquatus
en la Estación Biológica Caparú, bajo río Apaporis. De acuerdo con estos auto-
res, los valores de preferencIa de famIlIas de plantas consumIdas por su grupo
de estudio fueron: |yrIstIcaceae (25,02º), EuphorbIaceae (15,28º), |oraceae
(14,37%), Arecaceae (8,68%), Caesalpiniaceae (7,85%), Rubiaceae (5,10%),
Chrysobalanaceae (4,41%), Annonaceae (4,19%), Cecropiaceae (4,03%), Ara-
ceae (1,95%), Elaeocarpaceae (1,78%), Dillenaceae (1,69%), Combretaceae
(1,17º), Apocynaceae (1º), AguIfolIaceae (1º), y 14 famIlIas más con propor-
cIones menores de 1. Las especIes más Importantes en térmInos de frecuencIa
de consumo durante seIs meses fueron: Sandwithia heterocalyx, -1J,88º-
(Euphorbiaceae), Virola melinonii (10,0%), Iryanthera ulei (8,35%), Iryanthera
crassifolia -4,5Jº- (|yrIstIcaceae), Oenocarpus bataua -7,06º- (Arecaceae),
Heterostemon conjugatus -6,5Jº- (CaesalpInIaceae), Coussarea sp. -5,10º-
(Rubiaceae), Ficus sp. (5,02%), Helicostylis tomentosa (3,84%), y Brosimum
rubescens -J,J9º- (|oraceae). Un estudIo posterIor de la dIeta de este mIsmo
grupo durante un año mostró que el número de especies utilizadas asciende
a 92; Sandwithia heterocalyx es la más importante de ellas (Rodríguez, 1997;
Palacios & Rodríguez, en revisión).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
280
Comportamiento reproductivo. Como en otros Callicebus, esta especIe for-
ma parejas monógamas. El ciclo sexual puede variar de 16 a 25 días, de acuerdo
con observaciones de 14 ciclos sexuales de una hembra mansa mantenida en la
Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia) y criada por humanos. Los ciclos
sexuales de esta hembra tuvieron un promedio de duración de 18 días. Ocho
de ellos duraron 16 días y los restantes 17, 18, 19, 22, 23, y 25 días. Durante el
estro o periodo de receptividad sexual, que tiene una duración de 2 a 3 días, se
presentaban cambios de comportamiento y el labium y el clítoris se hinchaban
y se tornaban rígidos. La hembra se tornaba más cariñosa con sus “padres”
humanos, ronroneaba ruidosamente, casi como un gato y se agachaba en una
posición de lordosis (posición de apareamiento donde se arquea la espalda para
recIbIr el macho). En contraste, al Incremento de manIfestacIones carIñosas
hacIa su "famIlIa" adoptIva se Incrementaba, asi como su actItud agresIva hacIa
otros humanos (especialmente hombres), sacando la lengua repetitivamente
(tonyue ]ìck) como actitud preliminar al ataque. Este mismo despliegue o acti-
tud tIene un contexto carIñoso cuando es dIrIgIdo a su "papá" humano (0eßer,
observación personal).
Una pareja silvestre, observada intermitentemente en la región aledaña a
la estación Biológica Caparú durante 14 años, procreó diez crías, y todas ellas
sobrevIvIeron el prImer año (0eßer, observacIon personal). En el departamento
del Vichada, los nacimientos ocurren usualmente entre diciembre y comienzos
de enero (0eßer, 198J). La precIpItacIon en esta regIon es 2J6J mm (occIdente
del Parque Nacional Natural El Tuparro). En esta época se inicia la estación seca,
con un perIodo de lImItada oferta de frutos. Un análIsIs cuIdadoso de la dIeta
de la especIe en esta regIon seria Interesante, dado que servIria para IdentIñcar
los recursos que permiten a la especie mantener este patrón de nacimientos.
En el río Guayabero, cerca a La Macarena, la época de nacimientos es aparen-
temente similar a la del Vichada (Hernández-C. & Cooper, 1976; Federico Me-
dem, comunicación personal). Asimismo, en el bajo río Apaporis, Vaupés, donde
la precipitación alcanza 4000 mm, la época de nacimientos se presenta entre
diciembre y enero, aunque se observó un nacimiento en los primeros días de oc-
tubre (Palacios & Rodríguez, 1995). Es interesante que en esta última localidad
se presente la misma época de nacimientos a pesar de no existir una época seca
fuerte. FobInson et ál. (1987) reportan una época de nacImIentos en el Peru
(4°S) también en diciembre-enero. El interrogante acerca del uso de los recur-
sos por esta especie durante la época de nacimientos debe ser estudiado en
detalle, sobre todo porque estos ocurren en el mismo periodo del año, en sitios
separados hasta por 8 a 9` de latItud, con cIclos fenologIcos dIferentes. PalacIos
& Rodríguez (en preparación) discuten este aspecto en el bajo río Apaporis.
Desarrollo del infante. El recién nacido se acostumbra rápidamente a ser
cargado por el macho, y solamente es cargado por la hembra cuando va a ser
amamantado (Robinson et ál., 1987).
THOMAS RICHARD DEFLER
281
Comportamiento social. Callicebus torquatus se comporta de manera afec-
tuosa Intragrupalmente, pero es agresIva frente a grupos vecInos. La Interac-
ción más común en este caso son las vocalizaciones en dueto (macho y hembra
adultos) de cada grupo. Las parejas que interactúan vocalizan intercaladamen-
te, de forma que pueden escuchar sus respectIvos mensajes. Estos encuentros
pueden durar desde unos pocos segundos hasta más de media hora y, ocasio-
nalmente, terminar en persecución de una pareja o individuo contra los otros.
Palacios & Fodriguez (1995) han encontrado evIdencIas de dIferentes tIpos de
InteraccIones agonistIcas entre dIferentes parejas, es decIr, que una pareja
(quIzá por razones hIstorIcas) trata de manera dIferente a dIferentes grupos
vecinos. Por ejemplo, el grupo más estudiado en la EBC vocaliza y es agresivo
con casi todos los grupos vecinos, pero no muestra este comportamiento con
una pareja joven que ocupaba un pequeño territorio adyacente al suyo, quizá
porque uno de los miembros de esta es una de sus crías.
Entre los mIembros de cualquIer grupo el afecto es evIdente y mostrado
con mucho contacto fisIco y largos perIodos de acIcalamIento. Este comporta-
miento es, al parecer, uno de los mecanismos mediante el cual se mantienen
los lazos afectIvos de las parejas, que solo termInan una vez muere uno de
ellos.
Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son complejas, sobre todo
la sonora vocalización de dueto utilizada por estos animales para regular el
espacIo y defender su terrItorIo (FobInson et ál., 1987). Sorprendentemente,
grabaciones de gritos de machos solteros provocaron que los dueños de un te-
rrItorIo partIcular se movIeran alejándose de la fuente de sonIdo, y grabacIo-
nes de vocalizaciones en dueto provocaron que los ocupantes del territorio
vocalIzaran en dueto y se desplazaran paralelamente a la fuente de emIsIon
(Robinson & Kinzey, 1983). Sin embargo, observaciones de dos parejas vecinas
vocalizando en dueto causaron que de la pareja dueña del territorio se aproxi-
mara a la pareja intrusa y luego vocalizara intercaladamente desde árboles
muy proxImos entre si (0eßer, 198J). PalacIos & Rodríguez (1995) y Rodríguez
(1997) observaron que la pareja del grupo estudiado por ellos respondía a vo-
calizaciones de grupos vecinos, desplazándose rápidamente (en ocasiones más
de 150 m) al lugar de origen de dichas vocalizaciones, para vocalizar en dueto
e incluso perseguir a la otra pareja, obligándola a retirarse de los límites de su
territorio. Los individuos solitarios que habitan en territorios establecidos por
otras parejas vocalizan muy raras veces, evitando así ser atacados por aquellas.
Hay evidencia de que Callicebus no solamente puede determinar el sexo de un
animal al escuchar su vocalización de largo alcance, sino que incluso puede
reconocer individuos mediante esta. Por tanto, quizá no sea sorprendente que
una pareja pueda distinguir una grabación de una vocalización, de aquella emi-
tIda por un prImate vIvo y reaccIonar alejándose de la fuente de sonIdo, como
en la investigación de Robinson & Kinzey (1983).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
282
Algunas de las vocalizaciones de Callicebus torquatus pueden describirse así;
1. dueto matutino: es quizá la vocalización más conocida de la especie. Es emi-
tida en dúo por la pareja de individuos adultos con el propósito de comunicar
a grupos vecInos su presencIa y defender su terrItorIo. 2. Pío de peligro: voca-
lIzacIon breve de tono alto y baja IntensIdad dIficIl de localIzar y emItIda para
anunciar algún peligro. 3. Ronroneo: similar al ronroneo de un gato, es emitido
por individuos de todas las edades cuando están contentos, solicitan ser acica-
lados o piden comida. 4. Gruñido ronco: emitido por individuos jóvenes que-
jándose de la lluvia o saludando a adultos. 5. Gruñido de juego: sonido gutural
de tono bajo emitido mientras los animales juegan. 6. Chillido agudo: expresa
disgusto extremo y es comúnmente emitido cuando los animales se pelean. 7.
Trino suave: emitido especialmente por individuos jóvenes, y ocasionalmente
por adultos cuando solicitan alimento a otro individuo. 8. Ladrido: vocalización
fuerte y subIta, emItIda cuando son molestados o asustados por la presencIa
cercana de primates grandes (Lagothrix, Cebus, Ateles) y de aves rapaces.
Despliegues. Los despliegues de Callicebus torquatus son similares a los des-
critos para C. cupreus por Moyniyhan (1966, 1967, 1976a). Algunos de ellos inclu-
yen piloerección (ocurre en un contexto agonístico cuando los animales atacan
o son atacados, en estados de excItacIon o cuando enfrentan algun pelIgro); es-
palda en posición de lordosis (esta posición es generalmente mantenida durante
algunos segundos y la adoptan en contexto agonístico, antes de atacar o cuando
son amenazados); entrelazamiento de la cola (cuando la pareja vocaliza en duo
o cuando descansan en el dormidero generalmente entrelazan sus colas; movi-
miento de lengua (despliegue agresivo ante la amenaza de ser atacados, cuando
se encuentran muy cerca de su pareja, y probablemente antes de la copula) y
frotar el pecho (IndIvIduos de los dos sexos ocasIonalmente marcan su pecho
con hojas, hacIendo prImero con ellas una pelotIlla olorosa que frotan sobre
su garganta y barbilla, para luego mojarla con saliva y tratarla en movimiento
descendente hasta llegar al pecho. Este curioso comportamiento es repetido
varias veces mientras el animal levanta su cabeza y mira hacia arriba). Kinzey et
ál. (1977) observaron que los comportamientos agonísticos son comunes entre
grupos vecinos y generalmente se limitan a intercambios de vocalizaciones.
Interacciones con otras especies. Usualmente esta especie se aparta del
camino de cualquier manada de Lagothrix lagothricha, Cebus apella o Saimiri
sciureus. En algunas ocasiones los Callicebus emiten una vocalización súbita y
muy sonora cuando se acercan demasiado. Callicebus muestra mucha preven-
ción hacia las aves rapaces y al avistarlas rápidamente desciende a los niveles
bajos del bosque y se esconde entre el follaje. Un águIla (Spizaetus ornatus)
fue observada atacando un grupo y derrIbando a uno de ellos; este hecho pro-
vocó que de inmediato otro individuo del grupo saltara al suelo, al lado del
animal caído, para contrarrestar un nuevo ataque. El águila huyó (Palacios,
observación personal). Un tigrillo (Felis weidii) fue observado al lado de un C.
THOMAS RICHARD DEFLER
283
torquatus muerto cerca al rio PurIté (0eßer, observacIon personal). Este felIno,
cazador nocturno, es probablemente una potencial amenaza para esta y otras
especies de primates.
Conservación. Callicebus torquatus no está considerado en peligro en Co-
lombia, pero donde hay muchos colonos este primate tiende a desaparecer de-
bIdo a la deforestacIon. La especIe es cazada comunmente para ser consumIda
por los indígenas, o algunas veces utilizada como cebo para la caza de animales
mayores. SIn embargo, donde aun exIsten otras presas potencIales como fuen-
te de alimento, la especie habita cerca de los asentamientos indígenas. Está
considerada LC (preocupación menor) a nivel global según la UICN, pero en el
nuevo Libro Rojo de los Mamíferos Colombianos (Rodríguez et ál., 2003), donde
se analizan las subespecies, Callicebus torquatus medemi, que se encuentra
en una zona de fuerte colonIzacIon, es consIderada 7U (vulnerable) a pesar de
encontrarse en el Parque Nacional La Paya. Callicebus torquatus lucifer, con-
siderándolo junto con las poblaciones antes denominadas Callicebus torquatus
lugens, se encuentra en varias áreas protegidas: parques nacionales Amacayacu
y Cahuinarí, que no tienen presión colonizadora, así como en la Estación Bioló-
gica Caparú, en los parques nacionales Chiribiquete, El Tuparro y las reservas
biológicas Nukak y Puinawai.
Dónde observarlos. Callicebus torquatus lugens se localIza fácIlmente tanto
en el Parque Nacional el Tuparro (en la selva cercana al Tapón del lado occi-
dental) como en la Estación Biológica Caparú. También se halla cerca de varios
caseríos en la Amazonia. C. t. lucifer se puede observar fácIlmente en el Parque
Nacional Amacayacu y en el río Cotuhé, mientras que C. t. medemi es la subes-
pecie más común en el Parque Nacional La Paya.
Callicebus torquatus lucifer.
Fotografia: T. F. 0eßer.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
284
MICO VOLADOR
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Pitheciinae
Género Pithecia (Desmarest, 1804)

THOMAS RICHARD DEFLER
285
Vistas del cráneo de un Pithecia monachus macho.
Comentarios taxonómicos. Hershkovitz (1979, 1987) es el autor que ha revi-
sado en dos ocasiones el género. Lo dividía inicialmente (1979) en cuatro espe-
cies: P. pithecia, P. monachus, P. hirsuta y P. albicans. En su revisión más actual
(1987), lo divide en cinco especies: Pithecia pithecia, P. monachus, P. irrorata,
P. aequatorialis, y P. albicans. En el ordenamiento de (1979), Hershkovitz des-
cribió un esquema en el cual el actual P. aequatorialis era llamado P. monachus
y el ahora llamado P. monachus se denominaba P. hirsuta; este último arreglo
nomenclador es aceptado por Mittermeier et ál. (1988), Rylands et ál. (2000)
y Groves (2001). Solamente Pithecia monachus, con dos subespecies: Pithecia
monachus monachus y Pithecia monachus milleri, es conocida en Colombia.
La conformacIon de la famIlIa PIthecIIdae es ahora al parecer más coherente
de acuerdo con análIsIs ñlogenétIcos basados en datos morfologIcos y molecu-
lares y agrupa al género Pithecia junto con Cacajao, Chiropotes, dentro de la
subfamIlIa PIthecIInae y a Callicebus en la subfamIlIa CallIcebInae (SchneIder &
Rosenberger, 1996; Horovitz et ál., 1998; Horovitz, 1999).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
286
Posturas de Pithecia.
THOMAS RICHARD DEFLER
287
Etimología. El nombre genérico se deriva del griego pìthǠkos, que sIgnIñca
mono, y es empleado para monos suramericanos, delgados y pequeños relacio-
nados con los titís.
Nombres comunes. En Colombia el nombre más común es mico volador;
huapo o huarpo en cercanías de Leticia de origen peruanos; zottige bärenaffe,
zottelaffe o mönshaffe en alemán; saki paerruque o saki moine en francés. El
saki de 8uffon (1767) (derIvado de sagi o saki del tupí) también es un nombre
genérico muy utilizado, especialmente en inglés. No obstante, existen otros
nombres que se relacionan en el capítulo de la única especie reconocida para
el país. El cuxiu de Brasil viene del guaraní.
Nombres indígenas. Itoje (carijona); jidobe (huitoto); osomono (ingano pero
españolizado), copong (yujup-macú, bajo río Apaporis); ricu (macuna); ópacua
(miraña); juubaigga o juecha (muinane); faagi (okaimo); wa?o o su?tu (siona);
parahuacú (tanimuca y yucuna); también se llama parahuacú en el Mato Grosso
brasileño, que sugiere su origen tupí-guaraní, pueda ser el más ampliamente
distribuido ya que incluso ha sido adoptado por los yucunas en Colombia.
Descripción. La forma de su cuerpo es alargada. La longItud cabeza cuerpo
va de 30 a 70 cm, y la de la cola de 25 a 54 cm. Generalmente ambos sexos
pesan entre 2 y 3 kg (Hershkovitz, 1987b). Los sexos de P. monachus exhiben
Igual coloracIon y tamaño, a dIferencIa de Pithecia pithecia, en los cuales los
machos son mucho más oscuros que las hembras y tIenen pelos facIales largos y
contrastantes de color blanco. El pecho y las partes bajas del antebrazo están
en su mayoria desnudos y presentan un ßequIllo de pelos en forma de "v" que
se extiende desde la escápula hasta el esternón.
Son animales esencialmente diurnos y completamente arborícolas, aunque a
veces descienden hasta el suelo en busca de alimento. Se alimentan y descan-
san principalmente en los estratos más altos del bosque (aunque hay notables
excepciones en P. monachus que le gusta solearse sobre arbustos saliendo de la
vegetacIon Inundada en el bajo rio Pureté -PurIté- en 8rasIl), IncluIdos árbo-
les emergentes. Sus desplazamientos tienen lugar la mayor parte del tiempo a
alturas entre 10 y 19 m. Usualmente, se mueven sobre sus cuatro patas, pero
son capaces también de ejecutar largos saltos y han sido observados corriendo
en posición bípeda sobre ramas horizontales. Su dieta esta compuesta princi-
palmente por semIllas, pulpa de frutos, hojas, ßores, e Incluso pequeñas aves
y mamiferos como ratones y murcIélagos. 7Iven en grupos famIlIares conforma-
dos por un par de adultos y varIos juvenIles e Infantes.
Distribución. Pithecia se encuentra prácticamente en toda la Amazonia. En
Colombia, desde la orilla derecha del río Caguán y desde la orilla derecha del
río Caquetá hacia el sur. El género se encuentra en todas las tierras bajas has-
ta el río Madre de Dios en Perú y Brasil por toda la orilla izquierda y la orilla
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
288
derecha del río Guaporé, orilla izquierda del río Juruena, orilla izquierda del
río Tapajós hasta el río Amazonas. Al norte del Amazonas, ocupa el área hasta
el bajo río Orinoco con un área grande en Guyana. No se encuentra al este del
Orinoco medio.
Pithecia monachus. Fotografia: T. F. 0eßer.
THOMAS RICHARD DEFLER
289
MICO VOLADOR
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Pitheciidae
Pithecia monachus (Ceoffroy, 1812)
Comentarios taxonómicos. Solamente una de las cinco especies en que Her-
shkovitz (1987) dividió el género se encuentra en Colombia: Pithecia monachus,
con dos subespecies: Pithecia monachus monachus y Pithecia monachus milleri.
Este ordenamiento es aceptado por Mittermeier et ál. (1988), Rylands et ál.
(2000) y Groves (2001). En un ordenamiento previo, propuesto por Hershkovitz
en 1979, se descrIbIo un esquema algo dIferente, en el cual el actual P. aequa-
torialis era llamado P. monachus y el ahora llamado P. monachus se denominaba
P. hirsuta. Este esquema ha sido enteramente remplazado por la revisión de
1987.
Nombres comunes. Volador o mico volador en Colombia; huapo en cercanías
de Leticia, de origen peruano; zottige Bärenaffe, Zottelaffe o Mönschaffe en
alemán; saki paerruque o saki moine en francés; saki (tupi: sagui) o monk saki
en inglés.
Nombres en lenguas indígenas. itoje (carijona); jidóbe (huitoto); osomono
(ingano); copong (yujup-macú, bajo río Apaporis); ricu (macuna); ópacua (mi-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
290
raña); juubaigga o juecha (muinane); faagi (okaimo); wa?o o su?tu (siona); pa-
rahuacú (tanimuca, y yucuna); también se le llama parahuacú en Mato Grosso,
Brasil, lo cual sugiere que este nombre tiene un origen tupí-guaraní, que ha sido
adoptado por los yucunas; puü (ticuna); ukuenu (yuri).
Descripción. Longitud cabeza-cuerpo de 370 a 480 mm, con una cola no
prensil y robusta cuya longitud varía entre 404 y 500 mm. Los individuos de
ambos sexos pesan entre 2 y 3 kg; sin embargo, los machos son ligeramente más
corpulentos que las hembras. Son animales peludos básicamente negruzcos,
cuyo grueso pelo, de más de 5 cm de longitud, se mezcla en todo el cuerpo con
pelos lIgeramente anteados en la punta, lo cual les da una aparIencIa ñnamente
listada. El pecho y las partes bajas internas del antebrazo son casi desnudos.
Los pelos de la cabeza están dIrIgIdos hacIa el frente y forman una capucha que
parcIalmente se sobrepone a los cortos pelos de la regIon frontal y les da un
aspecto característico (Pithecia monachus monachus).
Pecho, en su mayoría o enteramente, de color negruzco, con la garganta
anaranjada-negruzca o una mezcla de los dos colores. En los machos, poco dis-
tinto de P. m. monachus (Pithecia monachus milleri).
Las hembras de las dos subespecies son similares.
DLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDEn Colombia, Pithecia monachus milleri se encuen-
tra entre los ríos Caquetá y Putumayo al oriente de Puerto Leguízamo; P. m.
monachus se distribuye al occidente del río Caguán y al norte y sur del río
Caquetá, hacia el occidente de Puerto Leguízamo, aunque el límite exacto
entre las dos subespecIes no está deñnIdo. Fuera de ColombIa, la especIe se
encuentra en el oriente de Ecuador y Perú hacia el sur hasta el río Ucayalí; por
el oriente, entra en Brasil hasta el río Juruá.
Hábitat preferido. Se halla comúnmente hasta 600 m en bosque primario
de tIerra ñrme bIen desarrollado, pero tambIén se observa con frecuencIa en
vegetación que crece al lado de cursos de agua, donde tienen lugar los niveles
medio y superior del bosque. Algunas veces, después que ha llovido, se les ve
asoleándose sobre la vegetación de bosques ligeramente inundados. Estos pri-
mates pueden sobrevivir en islas o parches de bosque siempre y cuando no sean
cazados.
Investigaciones de campo. La mayor parte de nuestro conocimiento acerca
de la historia natural de esta especie proviene de estudios llevados a cabo por
Soini (1986a, 1987d, 1988b, 1995a, 1995b), quien la estudió en el río Pacaya en
El Parque Nacional Samiria, Pacaya, Perú. Happel (1981, 1982) también realizó
un corto estudio de la especie en Perú. Tozuda (1968) y Moynihan (1976) rea-
lizaron algunas observaciones en Colombia. Norconk (2007) compara todas las
especies del género en un artículo de revisión y Buchanan et ál. (1981) discuten
todo el género.
THOMAS RICHARD DEFLER
291
Tamaño de grupos. Estos prImates vIven en grupos famIlIares monogamos
compuestos por un macho adulto, una hembra y varios jóvenes. El tamaño del
grupo varía entre 2 y 8 individuos y el promedio es de 4 individuos/grupo (n =
94). En su gran mayoría (84%), los grupos contienen de 2 a 5 individuos, mien-
tras que los grupos con 7 u 8 miembros son relativamente escasos. En varios
grupos una hembra adulta fue observada acompañada por dos machos adultos;
en otros casos, un macho adulto se unió a la pareja bajo observación. Estos
machos supernumerarios pueden abandonar el grupo unos pocos años después.
Los animales jóvenes tienden a emigrar del grupo natal alrededor de los 7 a 8
años de edad. Los animales solitarios son comunes y se les observa moviéndose
por todo el terrItorIo de un grupo establecIdo o perIférIcamente lIgados a un
grupo (Soini, 1986a).
Área de Dominio Vital y recorrido diario. El ADV es desconocida, pero Ha-
ppel (1981, 1982) opinaba que esta especie no era extremadamente territorial,
pues observó varios grupos alimentándose en el mismo árbol. Sin embargo, se
ha planteado también lo contrario, ya que se han registrado interacciones ago-
nistIcas frecuentes entre dos grupos. La longItud de los recorrIdos dIarIos no ha
sido calculada aún.
Densidad de población. En el área de estudio del río Pacaya (Perú), la den-
sIdad ecologIca para esta especIe fue cercana a J,2 grupos/km² o alrededor de
14,3 individuos/km². En el río Purité, trapecio colombiano, se han calculado
densidades que varían entre 2 y 14,5 individuos/km
2
(0eßer, datos no publI-
cados). Happel (1981) encontró 36 individuos/km
2
, y Palacios & Peres (2005)
calcularon una densidad de 11 individuos/km
2
en el quebradón el Ayo, bajo río
Caquetá, Colombia.
Locomoción y postura. La habilidad de esta especie para realizar movimien-
to radial (sobre su eje) en el torso le permite una agilidad extrema en sus
movimientos (Hershkovitz, 1987). Invierte un 50% del tiempo de locomoción co-
rriendo y caminando en cuatro patas. También se le observa saltando, y sus lar-
gos saltos, ejecutados especialmente cuando huyen asustados, han dado origen
a uno de sus nombres comunes en español: volador, puesto que parece volar
al ondear su largo pelaje al viento. La mayoría de la locomoción observada por
Happel (1982) tuvo lugar entre 10 y 15 m de altura, mientras que los eventos de
descanso ocurrieron entre 20 y 25 m.
Con frecuencIa, se paran en sus patas posterIores cuando examInan algo dIs-
tante, y pueden mantenerse en suspensión con sus patas traseras cuando inten-
tan alcanzar algún recurso alimentario.
Dieta. Segun un cálculo basado en la frecuencIa del consumo de los dIfe-
rentes recursos, la dIeta de esta especIe se compone prIncIpalmente de frutos
(55º), semIllas (J8º), hojas (4º) y ßores (Jº), y algunos Invertebrados, sobre
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
292
todo hormigas (Herman & Bartecki, 1990; Izawa, 1975, 1976). Usualmente, las
semIllas que consumen están Inmaduras, mIentras que los frutos son IngerIdos
maduros. En el estudio de Soini (1987), la especie utilizó 22 especies de árboles
por sus frutos, J0 especIes de árboles y lIanas de los que obtuvIeron semIllas, 6
especIes de árboles por sus hojas y 4 especIes por sus ßores. Al parecer, las hem-
bras tuvIeron mayor preferencIa que los machos por el consumo de hormIgas.
Las especIes más Importantes en cuanto al consumo fueron: por sus fru-
tos: Xylopia ligustifolia (Annonaceae), Brosimum rubescens (Moraceae), Ma-
rìpc cxìllì]orc (Convolvulaceae) e Inga spp. (Leguminosae); por sus semillas:
Eschweilera timbuchensis (Lecythidaceae), Rourea amazonica (Connaraceae),
Alchornea latifolia (Euphorbiaceae), Roupala diolsii (Proteaceae), Pterocarpus
amazonus (Leguminosae); por sus hojas: Pìthecellobìum multì]orum (Legumi-
nosae); por sus ßores: Iriartea exorrhiza (Arecaceae) (Soini, 1987).
El fruto más popular fue Xylopia ligustifolia, que constituye el 24% de todo el
recurso vegetal incluido en la dieta. En cuanto a las semillas, la más consumida
fue Eschweilera timbuchensis, sumando el 7% del total de los recursos vegeta-
les, mIentras que la prIncIpal fuente de hojas fue Pìthecellobìum multì]orum,
la cual represento el 4º. Solamente cInco especIes de ßores fueron consumIdas
en este estudIo; la InßorescencIa de la palma Iriartea exorrhiza fue la más Im-
portante (Soini, 1987, 1995a).
De acuerdo con el número de especies consumidas, el valor de importan-
cIa de cada famIlIa de plantas fue: LegumInosae (8 spp.), |oraceae (5 spp.),
Euphorbiaceae, Myrtaceae (3 spp.), Annonaceae, Araceae, Convolvulaceae,
Sapotaceae (2 spp.), y con una especie, Dichapetalaceae, Malphigiaceae, Pro-
teaceae, Tiliaceae, Flacourtiaceae, Hippocrateaceae, Melastomataceae, Ro-
saceae, Bignoniaceae, Connaraceae, Combretaceae, Bromeliaceae, Olacaceae,
Sapindaceae y Loranthaceae (Soini, 1987). Happel (1982) observó a Pithecia
monachus alimentándose de Copcì]erc pubì]orc, Inga sp., Pithecellobium sp.
(Leguminosae), Brosimum sp. y Pourouma sp. (Moraceae).
Comportamiento reproductivo. Estos anImales forman una unIon monoga-
ma duradera. TIenen un perIodo de nacImIentos bIen deñnIdo en el rio Pacaya
(Peru), de septIembre a febrero, pero especIalmente entre octubre y dIcIem-
bre, cuando se presentan el 70% de los nacimientos. Un macho que vivió libre-
mente en la Estación Biológica Caparú nació alrededor de enero de 1990 cerca a
La Pedrera, Amazonas (Colombia). Esto sugiere que, en la porción más al norte
del rango de distribución de esta especie, se tiene un periodo de nacimientos
similar al registrado para el sitio en el Perú. El periodo de gestación es proba-
blemente 5 a 5½ meses, como se conoce para P. pithecia, en el cual 69% de los
16 grupos estudiados presentó un intervalo de nacimientos de dos años, siendo
el rango de 1 a 3 años. Los machos acostumbran a oler la región anogenital de
las hembras, aparentemente para determinar su estado sexual.
THOMAS RICHARD DEFLER
293
Desarrollo del infante. En esta especIe monogama, a dIferencIa de Callice-
bus y Aotus, los machos no ayudan a cargar al Infante, el cual usualmente per-
manece sobre la madre durante los cinco primeros meses de edad. La primera
semana es cargado ventralmente, y solamente la segunda semana pasa al dorso
de la madre. Empiezan a dejar la espalda durante el segundo mes de vida y son
casi independientes a los cinco meses de edad. Ocasionalmente, un hermano
puede también ayudar a cargarlo.
El recién nacido tiene un pelaje oscuro, casi negro. Después de 2 a 8 se-
manas, se hace más claro que el de los adultos y luego alcanza la coloración
caracteristIca de estos hacIa los 2 o J años de edad. El Infante es amamantado
durante los primeros ocho meses y el destete probablemente ocurre una vez
completado el primer año de edad. Las madres comparten su comida con los
jóvenes; incluso, cuando han cumplido tres años de edad, les ayudan a abrir
frutos en vaIna, que por su dureza no pueden ser abIertos por los menos fuertes
e inexpertos juveniles (Soini, 1987).
0e 29 Infantes cuyo desarrollo fue seguIdo, cuatro murIeron en los prIme-
ros seis meses de vida. Los peligros provenientes del piso del bosque usual-
mente obligan a los animales jóvenes a esconderse, mientras el resto del
grupo se mueve a corta distancia, vocalizando e intentando atraer al preda-
dor hacia sí.
Comportamiento social. En la unión monógama, los adultos macho y hembra
muestran un gran afecto por los Infantes y los jovenes del grupo. Las áreas de
dominio vital se sobreponen ampliamente. Ante los encuentros intergrupales,
reaccionan muy agresivamente vocalizando, aunque raramente mediante el
contacto fisIco.
Vocalización y despliegues. No se ha hecho un estudio en particular de las
vocalizaciones; sin embargo, algunas importantes son reconocidas por Happel
(1982),asi: Un gorjeo excItado es usado para comunIcar pelIgro; gruñIdos fuer-
tes y agresivos que indican intento de agresión; otros gorjeos más suaves y píos
que son emitidos para comunicar interés por algún objeto o para comunicar
proposItos paciñcos; una serIe fuerte de eh·eh·eh expresa excItacIon cuando
se ha divisado a la distancia un animal conocido. Esta especie también utiliza
diversos quejidos y gemidos así como una variada gama de otros sonidos.
Se han observado algunas interesantes señales sociales utilizadas por un ma-
cho que vivía libremente en la Estación Biológica Caparú. Una de ellas es un
despliegue sexual muy sobresaliente, en el que el animal dirige su barbilla y
cara hacia delante mientras cierra sus ojos y proyecta su lengua hacia el ob-
jeto de su deseo. |Ientras realIza este desplIegue facIal, el macho ensancha
sus hombros balanceándolos hacia adelante, además de erguir el pelaje que
los cubre a manera de capa. Finalmente, mientras todo esto ocurre, el pene
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
294
rosado permanece erecto, contrastando con el escroto negro. El animal puede
efectuar este desplIegue mIentras permanece en dos o cuatro patas.
Interacción con otras especies. Algunas veces han sido vistos con micos
churucos (Lagothrix) o con chichicos (Saimiri) en bosques que crecen a ori-
llas de los ríos, pero al parecer solo adoptan una actitud pasiva mientras las
otras especies pasan por su lado. Soini (1987) cree que no busca activamente
asociarse con otras. Igualmente se han observado asociaciones aparentemente
pasivas con Alouatta, y Saguinus (0eßer, observacIon personal). SoInI (1987)
observó en dos oportunidades a individuos de C. apella hostigando a un grupo
de P. monachus.
Conservación. Parece ser una especie común en muchas áreas dentro de su
areal de distribución en Colombia, por lo cual no se considera amenazada. Sin
embargo, Pithecia monachus milleri está mucho más presionada que P. m. mo-
nachus, puesto que el área de distribución de la primera está ubicada en una
zona al sur del Caquetá y occidente del Putumayo que está seriamente alterada
por los procesos de colonización. En teoría, la presencia de P. m. milleri en el
Parque Nacional Natural La Paya puede ayudar a conservarla, pero este taxón
se ha clasIñcado con 7U en ColombIa.
Dónde observarla. Puede ser visto a lo largo de corrientes de pequeños ríos
al sur del río Caquetá. La subespecie (P. m. monachus) es muy común en el alto
río Cahuinarí y puede ser vista en los ríos Cotuhé y Amacayacu en el Parque
Nacional Amacayacu, mientras que P. m. milleri puede ser observado dentro del
Parque Nacional La Paya.
Pithecia monachus. Fotografia: T. F. 0eßer.
THOMAS RICHARD DEFLER
295
COLIMOCHOS, VOLADORES
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Pitheciinae
Género Cacajao (Lesson, 1840)
Comentarios taxonómicos. El análIsIs morfologIco y molecular demuestra la
monofilIa de este género con Chiropotes y Pithecia, ubIcándolo en la famIlIa PI-
thecIIdae, subfamIlIa PIthecIInae (Schneider & Rosenberger, 1996, Horovitz et ál.,
1998; Horovitz, 1999; Rylands et ál., 2000). El género presenta dos especies, una
de las cuales (Cacajao ouakary) se encuentra en Colombia (Hershkovitz, 1984).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
296
Etimología. El nombre genérico Cacajao probablemente se deriva de un vo-
cablo Indigena tupI que fue adoptado por el portugués, aplIcado globalmente
para los miembros de este género.
Nombres comunes. En Colombia estos animales son llamados chucutos en
el norte de su areal y colimochos en el sur (Vaupés), por el hecho de tener
cola corta. También los denominan rabones, coloquialmente por su cola corta
y ancha. En inglés, los animales de este género se llaman uakary o uacary. En
portugués, cacajao o uacarí; en alemán, uakari o Schlarlachgesicht; en francés,
ouacari chauve. En general se denominan uakary.
Nombres indígenas. Algunos vocablos como ichacha y bicó son utilizados
generalIzadamente en algunas regIones de la AmazonIa para referIrse a este
prImate. Dtros más especiñcos son tratados en el texto de la unIca especIe
encontrada en Colombia.
Vistas de cráneo de un macho Cacajao ouakary.
THOMAS RICHARD DEFLER
297
Posturas de Cacajao ouakary.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
298
Descripción. Los animales adultos tienen un peso entre 3,5 y 4,1 kg; las hem-
bras alcanzan menores pesos que los machos. Son los más grandes de la famIlIa.
El rasgo más notorio es poseer una cola corta y ancha que semeja una pequeña
bolsa, y que tiene un importante papel en varios despliegues y otras comuni-
caciones sociales. El color de la mayoría de poblaciones de las dos especies,
especialmente la residente en Colombia (Cacajao ouakary), es castaño oscuro,
aunque algunas poblaciones de la segunda especie, C. calvus, tienen mucho co-
lor blanco, incluso una subespecie que llega a ser completamente blanca. Como
en otros Pitheciinae, los caninos son muy desarrollados, dada la importancia de
las semillas en su dieta.
Distribución. Cacajao tiene una distribución curiosa: ocupa los dos márge-
nes de los ríos Amazonas-Solimoes; en la orilla derecha entre el río Juruá y río
arrIba hasta el InterßuvIo entre los rios Ucayali y Yavari del Peru. En la orIlla
izquierda se encuentra desde las bocas del río Japurá hasta la várzea entre la
orilla derecha del río Iça y el río Solimoes; y luego entre los ríos Negro, Japurá
(en Brasil) y el Apaporis (en Colombia).
THOMAS RICHARD DEFLER
299
MICO COLIMOCHO
Familia Pitheciidae
SubfamIlIa Pitheciinae
Cacajao ouakary (Hershkovitz, 1987)
Cacajao ouakary. Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
300
Comentarios taxonómicos. Cacajao melanocephalus (= C.ouakary) fue re-
visada por Hershkovitz (1987a), quien reconoció dos subespecies: Cacajao m.
melanocephalus y C. m. ouakary (Hernández-C. & Cooper, 1976). Solo la segun-
da se encuentra en Colombia. Investigaciones moleculares de Figueiredo et ál.
(2006) encontraron dIferencIas profundas en las secuencIas de A0N mItocon-
drial entre los dos taxona, apoyando el punto de vista según el cual estos taxa
serían especies en vez de subespecies. Cariotípicamente, la especie Cacajao
ouakary es muy similar a Cacajao calvus (KoIffmann & Saldanha, 1981; Hers-
hkovitz, 1987a). Las dos especies comparten los mismos números diploides de
cromosomas (2n = 45) y solamente dIñeren en dos translocacIones robertsonIa-
nas (Ayres, 1986; Viegas-pésdquinot et ál., 1985). El número diploide (2n = 45)
para C. melanocephalus es el unIco publIcado hasta la fecha para esta especIe
(KoIffman & Sadanha, 1981); sIn embargo, un numero 2n = 46 fue encontrado
en Cacajao ouakary por Monsalve et ál. (sin editar) en una hembra de Cacajao
ouakary del bajo río Apaporis (Colombia). Se menciona aquí por primera vez
como aporte al conocimiento de la especie.
Nombres comunes. Chucuto (Guainía y norte del Vaupés); colimocho o icha-
cha (bajos ríos Apaporis y Caquetá, Colombia); bicó (río Japurá abajo de la des-
embocadura del Apaporis, de origen brasileño). En lenguas indígenas: karrubirri
(curripaco); chaputika (letuama); ëh (yujup-macú); nüestiama o piconturo (tu-
cano); charú (yucuna); puoghu (yuri); otros idiomas: chucuto, chucuzo, caruiri,
cacajao en portugués; Schwarzkopf uacari en alemán; tête noire en francés;
black-headed uakary o uakary en inglés (uakary, en general).
Descripción. Estos anImales presentan dImorñsmo sexual en tamaño, ya que
los machos son más grandes que las hembras. Su longitud cabeza-cuerpo varía
entre 30 y 50 cm, con un promedio de 38,9 cm para las hembras y 41,4 cm para
los machos. La longitud de la cola alcanza 15,3 cm en las hembras y 17,3 cm en
los machos, y tienen pesos entre 2,5 y 3,0 kg. Los machos son los más pesados.
Son animales de apariencia robusta muy peludos. Como su nombre común lo
resalta, son colicortos y excelentes saltadores. Su dentadura está especializada
para triturar nueces y semillas; los caninos están bien desarrollados, son angos-
tos, procumbentes (que se proyectan hacIa afuera) y son trIangulares en sec-
cIon transversa, lo cual permIte al anImal romper fácIlmente frutos muy duros
y roer sus semillas (que es la porción más importante de su dieta). En general,
esta es la prIncIpal adaptacIon ecologIca de toda la subfamIlIa PIthecInae y
apoya la visión de Hershkovitz (1977) y otros acerca de que los pitécinos pueden
consIderse pertenecIentes a un "grado" ecologIco especiñco relacIonado prIncI-
palmente con la adaptación para la predación de semillas.
Esta especie, descrita como subespecie por Hershkovitz (1987a), es vistosa-
mente coloreada con un manto dorado-amarillento en su espalda, que contras-
ta marcadamente con el color castaño-rojizo oscuro de los costados y las partes
THOMAS RICHARD DEFLER
301
ventrales. En toda su longItud, los brazos de color café oscuro y negruzco, al
Igual que las partes InferIores de sus mIembros posterIores (de la rodIlla hacIa
abajo); la parte superior de sus miembros posteriores es castaño rojiza, colora-
ción que se extiende hasta la cola.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDCacajao ouakary es la única especie de Cacajao en
Colombia, la cual se extiende entre los ríos Guayabero-Guaviare y el bajo río
Apaporis. Su registro más occidental corresponde a un punto cerca de La Angos-
tura, extremo sur de la serranía de La Macarena. Un registro (sin espécimen)
en el Museo Americano de Historia Natural, correspondiente al extremo norte
de La |acarena, fue atrIbuIdo a Carlos 7elásquez en 1942. SIn embargo, este
deberia desecharse mIentras no se tenga evIdencIa concreta que lo conñrme,
dado que dicha área de La Macarena es una de las mejor estudiadas, y ningún
material nuevo proveniente de ella se ha dado a conocer. Cabe la posibilidad
de que la especie haya sido exterminada de allí. Cacajao ouakary también se
encuentra en el Brasil, al occidente del río Negro y al norte del río Japurá, y
también al occidente del caño Casiquiare. Probablemente se encuentre en Ve-
nezuela, también entre el Casiquiare y los límites con Colombia.
Cacajao ouakary se encuentra al sur de Venezuela, en el sur del alto río Ori-
noco, y al occidente del río Negro en Brasil.
Hábitat preferido. La especIe parece preferIr el hábItat sItuado a lo largo
de ríos de aguas negras, y lagos asociados a estos, incluido el hábitat de igapó
(bosque que se Inunda con aguas negras) y los bosques de tIerra ñrme adya-
centes a este. Estos anImales forrajean en todos los nIveles del bosque y oca-
sionalmente bajan al suelo para consumir algunas plántulas. Se les ve también
forrajeando sobre el agua muy cerca de la superñcIe.
Estudios de campo. Muy pocas investigaciones de la especie han sido lleva-
das a cabo. 0eßer (1989c, 1991, 1999a, 2001) ha estudIado Cacajao ouakary
en el bajo río Apaporis, Colombia y Adrian Barnett, está estudiando la especie
en el Parque Nacional Jau en Brasil, al occidente del río Negro (Barnett A. & A.
C. da Cunha,1990, 1991; Barnett & 0eßer, 2008; 8arnett, en prensa). 8arnett
& Brandon-Jones (1995, 1996); Barnett et ál. (2000, 2005). Barnett & Lehman
(2000); la censaron y la estudiaron en el río Negro, Brasil.
Boubli (1993, 1994, 1997a, 1997b, 1998a,b, 1999; Boubli & 0Itchñeld, 2000)
estudiaron Cacajao melanocephalus durante 1994 - 1995 en el Parque Nacional
Neblina, al oriente del río Negro, Brasil. Lehman & Robertson (1994) hicieron
censos al sur de Venezuela. Barnett & da Cunha (1990a, 1991) y da Cunha &
Barnett (1990), Fernandes (1993b) estudiaron el movimiento de la cola en los
pithecinos, y Fontaine (1981) hizo una revisión de algunos aspectos poco cono-
cIdos. Fylands (1994) escrIbIo una descrIpcIon para el lIbro rojo de mamiferos
amenazados en Brasil, que incluía las dos especies nuevas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
302
Tamaño de grupos. DcasIonalmente forman grupos de más de 100 IndIvIduos.
Estos corresponden a la fusIon de varIos grupos pequeños (20 - J0), los cuales
son observados más a menudo, e incluyen varios machos y hembras adultas.
Esta es, aparentemente, la unidad social básica en el bajo río Apaporis, Colom-
bIa (0eßer, 1989c, 1991, 1999, 2001).
Boubli (1997b, 1998b) observó un grupo de Cacajao melanocephalus de
aproxImadamente 70 anImales, deñnIdos como una sola unIdad grupal que
la dIferencIa de las poblacIones en el rio ApaporIs, ya que no se subdIvIdia.
Durante la época de menor disponibilidad de recursos alimentarios, los grupos
pequeños pueden dividirse en subgrupos; incluso pueden verse parejas o indi-
vIduos solItarIos que forrajean bastante apartados del grupo prIncIpal (0eßer,
1999).
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Grupos de 20 individuos ocupan un
área de aproximadamente 500 ha en el bajo río Apaporis. A veces, estos grupos
ocupan áreas más extensas, llegando incluso a sobreponerse con las de grupos
adyacentes. En tales casos, es probable que los dIferentes grupos se desplacen
juntos temporalmente. Boubli (1997b) estimó un área de actividad de más de
1000 ha para su grupo de 70 animales de Cacajao melanocephalus. La distancia
media de recorrido diario estimada en la Estación Biológica Caparú es 3 km,
pudiendo variar entre 50 y 100 m y mayor de 5 km. Boubli (ut supra) encontró
un promedio de recorrido diario de 2,3 km (rango 1,2 a 4,4 km).
Densidad de población. Durante ciertos periodos del año, cuando los grupos
concentran sus actividades en el bosque inundable, esta especie es aparen-
temente común y su densidad poblacional parece ser alta. Sin embargo, la
densidad de la especie puede ser mucho menor cuando es calculada sin tener
en cuenta su preferencIa de hábItat (i.e., densIdad bruta). Por ejemplo, 0eßer
(2001) calculó una densidad bruta de 4,15 animales/km
2
frente a una densIdad
ecológica de 12 animales/km
2
en el bajo río Apaporis (Colombia).
Patrón de actividades. Boubli (1997b) calculó que su grupo de estudio en
Brasil invirtió 22% del tiempo descansando, 27% desplazándose, 20% alimentán-
dose y J1º forrajeando.
Locomoción y postura. Estos animales son predominantemente cuadrúpe-
dos: camInan, corren y saltan con gran frecuencIa. Sus saltos a través de los
claros del bosque son espectaculares (a veces de 10 a 15 m de longitud) y
semejantes a los de un gato. Mientras se alimentan y juegan, a menudo se
cuelgan de sus pies por largos periodos. Al descansar, permanecen sentados
por mucho tiempo, probablemente en actitud de vigilancia. Una postura co-
mún al sentarse es descolgar una pierna, quizá con el propósito de balancear
el peso de su cuerpo, semejando la funcIon cumplIda por la larga cola de otros
primates.
Cacajao ouakary. Fotografias: 8. 8ezerra.
THOMAS RICHARD DEFLER
303
Dormideros. A orillas del lago Taraira, en el bajo río Apaporis, esta espe-
cie duerme relativamente expuesta en árboles del bosque inundable, algunas
veces solamente entre 10 y 15 metros sobre el nivel del agua. Usualmente se
acomodan sobre ramas estables o en las puntas de estas, siempre y cuando sean
rigIdas. En el bosque de tIerra ñrme o en el de Igapo, cuando este se encuentra
seco, los animales duermen mucho más alto (25-30 m) y menos expuestos.
Dieta. Es un consumidor especializado de semillas. La mayoría de la dieta de
C. melanocephalus en Brasil está compuesta por semillas inmaduras, las cuales
extraen con sus añlados canInos. Luego raspan el endospermo de cada cotIle-
don. TambIén complementan su dIeta con pulpa de frutos, hojas y artropodos.
El grupo estudiado por Boubli (1997b) invirtió 91% del tiempo en el consumo de
frutos, Jº materIal vegetal (hojas tIernas, hojas maduras, peciolos y epiñtas),
4º ßores y 2º Insectos; de todos los frutos, el 77,8º fueron utIlIzados para ob-
tener sus semillas, con un 63,8% de registros de consumo de semillas maduras.
0eßer (observacIon personal) estImo aproxImadamente que el 9Jº de los frutos
es utilizado para consumir sus semillas y únicamente el 7% por su pulpa.
0e acuerdo con la utIlIzacIon de los dIferentes recursos alImentarIos, las
especies consumidas en la Estación Biológica Caparú (Vaupés) por C. ouakary
fueron: frutos, ßores y semIllas: Eschweilera sp. (LecythIdaceae); frutos y se-
millas: Brosimum utile (Moraceae), Minquartia guianensis, M. punctata (Ola-
caceae), Pouteria laevigata (Sapotaceae); semillas: Clusia sp (Clusiaceae),
Micrandra spruceana (Euphorbiaceae), Gomphilum gomphiifolia (Sapotaceae),
Monopteryx uaucu (Caesalpiniaceae), Aspidospermum cf. oblongum (Apocyna-
ceae), Abuta sp. (Menispermaceae), Macrolobium sp. (Leguminosae), sin iden-
tIñcar (8romelIaceae), Amphizoma coriacea (Celastraceae); frutos: Buchenavia
sp. (Combretaceae); arilos y semillas: Inga sp. (Leguminosae); y recurso inde-
terminado: Mabea sp. (EuphorbIaceae), |aurItIa ßexuosa (Arecaceae).
Barnett & 0eßer (2008) reportan 87 items de alImento (79,7º frutos), más
otros items no frutos, como la médula de los tallos (pith), ßores e Inverte-
brados. La especIe más aprecIada fue Eschweilera tenuifolia, posiblemente la
misma especie de Colombia.
Comportamiento reproductivo. El pene erecto alcanza gran longitud y sobre
la mayor parte de su superñcIe presenta una serIe de barbas carnosas dIspersas,
que aparentemente tIene como funcIon el estImular a la hembra durante la
cópula. Hershkovitz (1993) sugiere que estos miembros excesivamente largos
pueden alcanzar el utero para efectuar una InsemInacIon dIrecta. Las hembras
parecen dar a luz una cría cada dos años; en el bajo río Apaporis, la época
de nacImIentos se presenta alrededor de febrero·abrIl. Algunos nacImIentos se
presentan fuera de este perIodo, como se pudo evIdencIar cuando una hembra,
con un embarazo a término, cayó de un árbol dando a luz a comienzos de octu-
bre de 1996 en un lugar muy cercano a la Estación Biológica Caparú.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
304
Desarrollo del infante. Los Infantes y jovenes son sexualmente IndIstInguIbles
(Hershkovitz, 1993) incluso hasta los cuatro años de edad aproximadamente.
Comportamiento social. Este prImate parece ser muy socIable y forma gran-
des grupos. Todos los mIembros se acIcalan entre si con frecuencIa. Los machos
son bastante tolerantes con los pequeños y los protegen del peligro (siempre
que una pareja de individuos jóvenes se encuentra jugando, un macho adulto
se sienta cerca de ellos, haciendo las veces de guardia).
El menear la cola parece ser una importante señal social que expresa el
bienestar del animal. Aunque Fernandes (1993b) describió que el meneo de cola
en dos especies de Chiropotes era un mecanismo para aliviar tensiones, este no
es el caso en Cacajao ouakary. Tan pronto como se presenta alguna situación de
tensión, Cacajao deja de menear la cola; un animal en una situación de estrés,
por ejemplo después de ser agredido por otros animales, o después de detectar
la presencia cercana de un humano, baja su cola, a menudo la mete entre sus
piernas, y esta permanece allí hasta que el animal se siente más tranquilo. Esta
posición de la cola es una señal social que comunica a otros una situación tensa
y les sugiere mantenerse en estado de alerta.
Vocalización y despliegues. Algunas de las vocalizaciones emitidas por Ca-
cajao ouakary y los contextos en las que las utilizan son: 1. ronroneo, emiti-
do por el Infante para solIcItar contacto con su madre, o cuando esta sIendo
acicalado. 2. ki-ki-ki, llamado de contacto poco frecuente, emItIdo cuando
están distantes del grupo, buscando alimento o alimentándose; 3. grito chi-
llón, vocalización estridente, emitida por individuos que solicitan contacto; 4.
uah-uah-uah, vocalizaciones de tono comparativamente puro; 5. chii-chii, tono
excitado, anuncia peligro y todos reaccionan a este sonido tratando de locali-
zar el peligro o alejándose del área; 6. grito, vocalIzacIon fuerte y frenétIca,
emitida por individuos que están siendo castigados; 7. ehh chillón, emitido por
individuos adultos y jóvenes cuando juegan.
Entre los despliegues más importantes que exhibe esta especie están: exhi-
bición del pene, aparentemente una señal social en la que un individuo deja
caer una pierna y muestra a otro macho el pene erecto; piloerección, todo
el pelaje se expande cuando el animal está excitado, dando la apariencia de
tener un mayor tamaño; agitar la cola en posición vertical, el animal levanta
la cola y continuamente la mueve hacia adelante y hacia atrás indicando bien-
estar, lo que es común cuando los animales se mueven calmadamente; cola
caída, cuando el animal está asustado o perturbado la cola es mantenida en
una posición baja y estática; despliegue posterior, las cuatro extremidades son
apoyadas contra el suelo, y la cola levantada presenta su parte posterior a la
vista del observador y lavado con orina, el animal inicialmente moja con orina
sus extremIdades, y luego con ellas frota vIgorosamente el resto de su cuerpo,
especialmente pecho, barriga y espalda.
THOMAS RICHARD DEFLER
305
Interacción con otras especies. Se desplaza y forrajea con Lagothrix lago-
thricha durante ciertas épocas del año. Así como con Saimiri sciureus y Alo-
uatta seniculus, aunque con estos últimos es una asociación más pasiva que la
establecida con los grupos de Saimiri o Lagothrix. Cebus albifrons también ha
sido visto con grupos de Cacajao en el bosque de igapó. A orillas del lago Tarai-
ra, bajo río Apaporis, se observó un grupo de “garrapateros’’ Crotophaga major
(Aves: Cuculidae) (7 a 10 individuos) desplazándose con un grupo de Cacajao, ya
que mIentras estos forrajean desalojan Insectos de las ramas, que son captura-
dos por estas aves. Este es el caso también para el halcón Harpagus bidentatus.
Si los Cacajao se alImentan durante un tIempo suñcIentemente prolongado en
un árbol en el bosque inundado, atraen muchos peces que arriban para aprove-
char los frutos abIertos y las semIllas que caen al agua. Tales concentracIones
de peces son aprovechadas por delñnes (Inia geoffrensis) en busca de alimento.
Conservación. Esta especie se encuentra listada en el Apéndice I de CITES
y está clasIñcada por la UÌCN como LC (preocupacIon menor). En ColombIa,
se clasIñca como NT (Near Threatened). Su carne es consumida por muchos
indígenas. Debido a que hace un uso estacional del bosque inundable, es muy
vulnerable a ser cazada desde canoas; fácIlmente podrian extIrparse todas las
poblaciones locales de un área dada. Otras especies de primates que pueden
ser cazados desde canoas son menos vulnerables por tener también poblaciones
en bosques de tIerra ñrme. Aunque esta especIe probablemente se encuentre
en las reservas naturales Nukak (855.000 ha) y Puinawai (1.280.000 ha), es
cazada en dichas regiones y no existen observaciones concernientes a las den-
sidades y extensión del areal.
Dónde observarlos. Puede ser observados con facIlIdad en el lago TaraIra,
Resguardo Indígena Yaigojé-Apaporis. Hay estaciones, entre los meses de abril
y agosto, en las que los anImales son vIstos más fácIlmente en las orIllas del
lago. Dtras regIones de su areal son de dIficIl acceso, pero tambIén pueden ser
encontrados en las orillas del bosque inundable.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
306
9. Familia Atelidae
THOMAS RICHARD DEFLER
307
Esta famIlIa Incluye los géneros Alouatta, Ateles, Brachyteles, Lagothrix y
Oreonax (anteriormente parte de Lagothricha). Este es un clado claramente
deñnIdo de prImates grandes, con cola prensIl y adaptacIones poscraneales
similares a las de los grandes simios, como “uniones temporales-mandibulares
medIanamente reforzada y un cuerpo mandIbular cuyos bajos bordes se InclInan
en forma dIstIntIvamente ventral, a menudo dando un ángulo a la mandibula de
apariencia agrandada”, así como similaridades dentales que incluyen una “re-
ducción del cíngulo bucal en los dientes de la mejilla y un relativo alargamiento
de los hipoconos sobre los molares superiores” (Rosenberger, 1981:23). El clado
Incluye fosIles del PleIstoceno brasIleño: Protopithecus brasiliensis y Caipora
bambuiorum, ambos animales grandes de 20 a 21 kg.
La evidencia molecular claramente agrupa Alouatta, Ateles, Brachyteles
y Lagothrix, sugiriendo que Brachyteles y Lagothrix están relacionados más
cercanamente (Hartwig et ál., 1996; Schneider & Rosenberger, 1996; Schnei-
der et ál., 1996; Goodman et ál., 1998). La famIlIa puede ser dIvIdIdo en dos
subfamIlIas: AlouattInae (Alouatta) y Atelinae (Ateles, Brachyteles, Lagothrix
y Oreonax). Hasta hace poco, la mayoría de la gente incluía Oreonax como
Lcyothrìx ]cvìccudc, pero Hartwig et ál. (1996) y Groves (2001) han señalado
más características craneales distintivas para este taxón, mientras el análisis
cladístico realizado por Groves (2001) claramente lo coloca en un género sepa-
rado, previamente denominado Oreonax por Thomas (1927).

Lagothrix lagothricha. Fotografia: T. F. 0eßer. Ateles hyridus. Fotografia: Andrés LInk.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
308
AULLADORES
Familia Atelidae
Subfamilia Alouattinae
Género Alouatta (Lacépède, 1799)
THOMAS RICHARD DEFLER
309
Vistas de cráneo de un macho Alouatta palliata.
Comentarios taxonómicos. Se reconocen nueve especies en este género:
Alouatta seniculus, A. sara, A. nigerrima, A. belzebul, A. guariba, A. palliata,
A. coibensis, A. caraya, y A. pigra (Rylands et ál., 2000), de las cuales dos han
sido registradas en Colombia: A. seniculus y A. palliata. La relacIon ñlogenétI-
ca de Alouatta con Ateles, Brachyteles y Lagothrix está bien establecida; por
tanto, la clasIñcacIon más aceptada actualmente comprende dos subfamIlIas:
Alouattinae, que agrupa todos los Alouatta; y Atelinae, que incluye Ateles,
Brachyteles, Oreonax y Lagothrix. Estas subfamIlIas conforman la famIlIa AtelI-
dae. 0e DlIveIra (1996) realIzo un estudIo cItogenétIco y ñlétIco sobre el género
en Brasil y Argentina. Gray (1845) da una perspectiva de hace dos siglos.
Nombres comunes. Aullador y mono cotudo son los nombres más generali-
zados en todo el pais. El prImero alude a su fuerte vocalIzacIon; el segundo,
a su abultada garganta que resulta del exagerado crecimiento del hioides,
que le sirve de cámara de resonancia. Mono y mono colorado son utilizados
en el norte y el interior de Colombia debido al colorido de Alouatta seniculus,
así como aullador negro, mono negro, para A. palliata. También recibe otra
serie de nombres que son tratados en los capítulos correspondientes a cada
especie.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
310
Posturas de Allouata.
THOMAS RICHARD DEFLER
311
Posturas de Allouata.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
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Posturas de Allouata.
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Posturas de Allouata.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
314
Nombres indígenas. Muchos son los nombres indígenas conocidos, y no me-
nos de 40 solo para Alouatta seniculus, que es la especie de mayor distribución
en el pais. Toda la InformacIon al respecto está consIgnada en los textos de
cada especie.
Etimología. El género Alouatta tIene su orIgen de la trascrIpcIon francesa de
una palabra utIlIzada en un dIalecto de la famIlIa lInguistIca carIbe, que sIgnI-
ñca aullador (Hill, 1962).
Descripción. A este género pertenecen algunas de la especies neotropicales
de mayor talla; los adultos pueden pesar entre 6 y 10 kg. Su vocalización es
muy fuerte debIdo al ensanchamIento del hueso hIoIdes a manera de caja de
resonancia, lo cual les abulta notablemente la garganta, permitiéndoles una
potente vocalización y dándoles su característica más conocida y por la cual son
llamados cotudos. Las especies colombianas tienen como colores dominantes el
negro y el castaño rojIzo. Estos prImates poseen una fuerte cola prensIl capaz
de soportar el peso de su cuerpo mIentras forrajean; este rasgo es compartIdo
con los otros mIembros de la famIlIa AtelIdae.
Distribución. Su distribución es amplia, desde el sur de México hasta el nor-
te de ArgentIna y desde la costa paciñca hasta la selva atlántIca del 8rasIl. En
Colombia ocupan hábitats a alturas hasta de 3200 msnm.
Alouatta palliata. Fotografia: Noel Fowe.
THOMAS RICHARD DEFLER
315
Aullador Negro
Familia Atelidae
SubfamIlIa Alouattinae
Alouatta palliata (J. A. Gray, 1849)
Comentarios taxonómicos. La poblacIon colombIana puede ser referIda a
Alouatta palliata aequatorialis (Festa, 1903). El binomen Alouatta palliata se
adopta en virtud de que A. villosa dejó de ser sinónimo para esta especie, al
igual que A. pigra, considerada especie separada.
Nombres comunes. Mono zambo, mono, aullador negro, mono negro, mono
cotudo, a lo largo de la costa caribe colombiana; mono negro en el área de la cos-
ta paciñca colombIana (algunas veces aplIca tambIén a Ateles belzebuth); mono
chongo y chongón en la regIon sur de la costa paciñca colombIana, adyacente a
Ecuador; güeviblanco (Chocó); hurleur manteau en francés; Mantelbrüllaffe en
alemán; black howler, black howling monkey, mantled howler en inglés.
Nombres indígenas. Kotudú (noahamá); cuara (chokó); uu (cuna).
Descripción. La longitud cabeza-cuerpo varía entre 481 y 675 mm, con un
valor medio de 561 mm para los machos y 520 mm para las hembras; la longitud
de la cola varía entre 545 y 655 mm con un valor medio de 583 mm para los
machos y 609 mm para las hembras. Los machos son más grandes y robustos y
alcanzan pesos entre 4,5 y 9,8 kg; las hembras alcanzan entre 3,1 y 7,6 kg. Son
básicamente negros, si bien tienen en su espalda, costados y hombros un pelaje
de color marrón claro o rubio. El hueso hioides está muy desarrollado como en
Alouatta seniculus y actúa como caja de resonancia que les permite emitir sus
famosos llamados o aullIdos.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDLa distribución actual en Colombia incluye toda la
planIcIe costera del Paciñco, la regIon del pIedemonte de la serrania del 8audo
y las estribaciones bajas de la serranía del Darién en el Parque Nacional Natural
los Katíos. Al norte continúa en la cuenca de los ríos Atrato y Sinú hacia la costa
caribe, sin incluir la planicie inundable y las zonas ribereñas donde es rempla-
zada por Alouatta seniculus. Históricamente, A. palliata ocupaba también las
estribaciones de la serranía de Abibe y los montes de María en el departamento
de Sucre y en el departamento de Bolívar. Un espécimen de Turbaco, colectado
por CarrIker durante los prImeros años del sIglo veInte e InformacIones sumInIs-
tadas por Dugand en la década de 1950 (sobre la presencia de la especie, en la
región de Los Pendales, cerca de Cartagena), sugieren que su extensión hacia
el norte puede haber sido más amplia que la indicada en algunos mapas de
distribución. No obstante, investigaciones recientes en diversas zonas del de-
partamento de Sucre y de la costa atlántica no la han detectado, mientras que
A. seniculus sigue subsistiendo. Es probable que estas poblaciones históricas de
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
316
A. palliata tuviesen una densidad poblacional muy baja y que por ello y su baja
tolerancia (probable y en contraste con A. seniculus) a los cambios del hábitat
y presiones antrópicas haya desaparecido de estas regiones donde su congenere
aun subsIste. Fuera de ColombIa, además de la costa Paciñca de Ecuador, A.
palliata se extiende a través de Centroamérica hasta el sur de México, donde
es remplazada por A. pigra, al igual que en Belice.
Hábitat preferido. En la cuenca de los ríos Atrato y Sinú, la especie se en-
cuentra desde bosques húmedos hasta semideciduos en laderas montañosas,
sin penetrar en zonas inundables. En Centroamérica, se encuentra en una gran
variedad de bosques, especialmente en el bosque bajo siempreverde, pero
también en manglar, bosque seco, decíduo, ripario, así como en bosques se-
cundarIos y subxérIcos. Estos prImates preñeren el nIvel medIo a superIor del
dosel; al igual que A. seniculus, pueden bajar al pIso sIn dIñcultad, Incluso
nadan hábilmente en ríos moderadamente grandes. La especie no se encuentra
en ciénagas con manglares sobre la costa ni probablemente tampoco en los
bosques adyacentes al “nato” (bosque de ciénaga llamado así por su principal
árbol: el nato o Dimorphandra oleifera). En general, se encuentra en la mayor
parte de los bosques de tipo no inundable.
Estudios de campo. Es la especie neotropical mejor estudiada, considerando
el número de estudios realizados. En México (Aguilar-Cucurachi et ál. 2005;
Arroyo-Rodriguez & Manujano, 2005; Arroyo-Rodriguez et ál., 2005, 2007a,b,
2008a,b; Asensio & Gómez-Martin, 2002; Asencio et ál. 2007a,b; Benitez-Ro-
driguez et ál., 1993; Canales-Espinosa, 1994; Coates-Estrada & Estrada, 1986;
Cristobal-Askarate & Arroyo-Rodríguez, 2007; Cristobal-Askarate et ál. 2005,
2006; Estrada, 1982, 1983, 1984; Estrada & Coates-Estrada, 1983, 1984a,
1984b, 1985, 1986a,b, 1991, 1993a,b, 1996; Domingo et ál. 2006; Estrada et
ál., 1977, 1984, 1993a,b, 1999a,b, 2001, 2002, 2004a,b, 2005, 2006a,b; Estrada
& Trejo, 1978; García del Valle et ál (2001); Gomara-Castaña et ál. 2006; Luec-
ke et ál. 2007; Mandujano 2002; Mandujano et ál. 2006; Ortiz-Martinez et ál.
1999; Rodríguez-Toledo et ál. (2003); Serio-Silva et ál., 1999, 2002; Serio-Silva
& Rico-Gray, 2002, 2003); Solano et ál. (1999); Trejo-Macias, 2007; Muñoz et ál.
(2002); En Costa Rica: Chapman, 1987, 1988a,b, 1990a; Chapman & Chapman,
1986, 1990; Clarke, 1981, 1982, 1983, 1990; Clarke & Glander, 1981, 1984,
2001, 2002, 2005, 2008; Clarke et ál., 1998, 1999, 2001a,b, 2002a,b, 2007a,b;
Degama-Blanchet, 2006; Fedigan & Jack, 2001; Fedigan & Rose, 1995; Fedigan
et ál., 1998; Freese, 1976a; Garber & Jelineck, 2006; Glander, 1974, 1975a,b,
1977, 1978a,b, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1992a,b, Glander, 2006; Glander
et ál., 1991; Henry & Winkler (2001); Jones, 1978, 1979, 1980a, 1980b, 1981,
1982, 1983, 1985, 1994, 1995, 1997, 2000, 2002a,b, 2004, 2005, 2006a,b,c; Jo-
nes & 7an Cantfort, 2007a,b; Pruetz & Leasor, 2000, 2002; Runestadconnour &
Glander, 2001; Sorensen & Fedigan, 2000; Southwick, 1955, 1962, 1969; Stoner,
1994, 1996a,b; Teaford et ál., 2006; y Zucker & Clarke, 1992, 1998, 2003, 2007;
THOMAS RICHARD DEFLER
317
Ecuador (Hores, 2006). Dtras InvestIgacIones fueron publIcados por Anzures·
Dadda, 2008: Baumgarten & Williamson, 2007a,b; Ford, 2006, 2007; Ellsworth &
Hoeltzer, 2006; Garber et ál., 2006.
También ha sido estudiada en Panamá, especialmente en la isla de Barro Co-
lorado en el lago Gatún del Canal de Panamá (Carpenter, 1934, 1935): se moni-
torearon poblaciones desde 1930, primero ocasionalmente, pero recientemente
de forma más regular e IntensIva, asi que exIsten serIes de datos hIstorIcos de
incrementos y disminuciones de las poblaciones. La investigación en la Isla de
8arro Colorado permIte la formulacIon de hIpotesIs basadas en abundantes da-
tos (Altmann, 1959, 1966; Bernstein, 1964; Carpenter, 1934, 1953, 1960, 1962,
1964, 1965; Chamberlain et ál., 1993; Chivers, 1969; Collias & Southwick, 1952;
Diaz & Rodríguez, 2006; Eisenberg & Thorington, 1973; Froehlich et ál., 1981;
Froehlich & Thorington, 1982a,b; Froehlich & Froehlich 1986; Gaulin et ál., 1980;
Heltne et ál., 1976; Hladik, 1967, 1972a,b, 1975, 1978, 1990; Hladik & Hladik,
1969; Hladik et ál., 1971; Leighton & Leighton, 1982; Smith, 1977; Southwick,
1962, 1969; Richard, 1970a,b; Mendel, 1975, 1976; Meltz, 2002; Milton, 1975,
1977, 1978, 1980, 1981b, 1982, 1993a, 1998, 2001; Milton & Mittermeier, 1977;
Milton et ál. 1979, 1980; Mittermeier, 1973; Nagy & Milton, 1979a,b; Otis et
ál., 1981; Scott et ál., 1976a; Wang & Milton (2003); Young, 1981a,b, 1982a,b,
1983). Whitehead (1985, 1986a,b, 1987, 1989, 1992, 1994, 1995) han estudiado
la vocalización a larga distancia y el uso del espacio. Otra investigación en Pa-
nama en la Hacienda Baqueta ha proporcionado otra serie de datos (Baldwin &
Baldwin, 1972, 1973a, 1974, 1976, 1978) así como Galindo & Srihongse (1967).
Ruiz-García et ál 2007 publicaron un articulo interesante sobre la variabilidad
genética en cuatro especies de Alouatta. Bergeson (1996, 1997, 1998) investigó
el uso de la cola prensil en esta y en Ateles geoffroyi y Cebus capucins.
En Nicaragua, Bezanson (2006); Bezanson et ál. (2002, 2008) estudiaron la
estructura social y grupal; Mitchell et ál. (2002) investigaron estrategias sobre
utilización de los recursos; y Williams-Guillen & McCann (2002), Winkler (2000),
Garber et ál., (1999a, b), Illes (2005) realizaron otras investigaciones.
Los datos de censos en Costa FIca y Panamá fueron comparados por Heltne
et ál. (1976) y Milton et ál. (1979) quienes estudiaron el metabolismo basal. El
comportamiento en grupo y comportamiento sexual son discutidas por Scott et
ál. (1978). Teaford & Glander (1991) discuten los microdesgastes dentales en la
especie. En Colombia las primeras observaciones son atribuidas a Hershkovitz
(1949), posteriormente solo se han publicado los trabajos de Ramírez-Orjuela
& Sánchez-Dueñas (2002) quienes realizaron un censo preliminar de A. palliata
en el área de cabo Corrientes (departamento del Chocó).
Tamaño de grupos. Se encuentran en grupos sociales que varían de 6 a 23
individuos y usualmente son un poco más grandes que el promedio de grupos
estudiados de Alouatta seniculus (Crockett & Eisenberg, 1987). Milton (1982)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
318
encontró tamaños promedio de 20,8 en la isla de Barro Colorado. Ramírez-
Orjuela & Sánchez-Dueñas (2002) encontraron un tamaño grupal promedio de
21,5 individuos (uno de los valores más altos registrados). En los grupos de A.
palliata hay dos o tres adultos machos, a dIferencIa de la tendencIa en A. se-
niculus de tener únicamente un macho adulto por grupo (Gaulin et ál., 1980).
Además, hay de 4 a 6 hembras y algunas veces hasta 7 a 10 hembras. Leighton
& LeIghton (1982) y Chapman (1990a) encontraron que estos prImates forman
grupos con tamaños, densidades y uso espacial predecibles, basados en los tipos
de comida y su disponibilidad.
Área de Dominio Vital y recorridos diarios. Los grupos mantienen áreas que
pueden variar entre 10 y 60 ha dependiendo del hábitat (Carpenter, 1934; Chi-
vers, 1969). Sin embargo, se registraron áreas de 3 a 7 ha en un bosque pana-
meño con altas densidades de Alouatta, refugIo de anImales provenIentes de
otros bosques talados en áreas cercanas (Baldwin & Baldwin, 1976). Estos micos
poseen un recorrido diario promedio de 123 m (rango de 11-503 m), 443 m (ran-
go de 104-792 m) y 596 m (rango de 207-1261 m) de acuerdo con tres investiga-
ciones (Clarke, 1983; Collias & Southwick, 1952; Crockett & Eisenberg, 1987);
Estrada, 1982, 1984; Glander, 1978a; Heltne et ál., 1976; Milton, 1980). En bos-
ques estacIonales de Costa FIca, la especIe exhIbe dIferencIas marcadas en sus
intervalos, aunque los patrones de comportamiento son los mismos cada año.
Densidad de población. Se registró una densidad de 1050 individuos/km
2
en
un bosque de la costa panameña donde la población se concentró después de la
deforestacIon del área cIrcundante. 0ensIdades más "normales" se encuentran
entre 16 y 90 individuos/km
2
(isla de Barro Colorado, Panamá), 23 individu-
os/km
2
en México (Estrada, 1982, 1984) o 90 individuos/km
2
(posIble refugIo
de destrucción de bosque circundante) en Costa Rica (Clarke, 1983; Glander,
1978a; Heltner et ál., 1976; Massey, 1987). En Colombia, se estimaron densida-
des de 0,7 a 1,5 grupos/km
2
(Ramírez-Orjuela & Sánchez-Dueñas 2002).
Patrón de actividad. Milton (1980) calculó el uso del tiempo en dos grupos
en Barro Colorado, así: descansar (65,54%), moverse (10,23%) y comer (16,24%).
(Ramírez-Orjuela & Cadena, 2003) encontraron que los aulladores invirtieron en
descanso (58,42%), alimentación (15,35%), movimiento (14,68%) y actividades
sociales (11,54%). En un bosque húmedo de la Estación Biológica El Amargal (de-
partamento del Choco, ColombIa). |Iller (2006) reporta dIferencIas entre sexos.
Locomoción y postura. Utiliza la locomoción cuadrúpeda en cerca del 70%
de sus movimientos. Saltan muy poco y se suspenden durante la alimentación
frecuentemente. La actIvIdad más comun es el reposo mIentras se encuentra
sentado o reclinado. Un proyecto de investigación mostró locomoción cuadrú-
peda (47%), locomoción suspendida o colgante (37%), y “cuenteando” (10%). Las
posturas utilizadas por estos animales incluyen: sentado (53%), parado (20%),
acostado (12%) y suspendido de pies y cola (11%) (Gebo, 1992; Cant, 1986).
THOMAS RICHARD DEFLER
319
Dormideros. Estos primates duermen en ramas horizontales de árboles de
tamaño promedio cercanos al lugar donde se han alimentado el día anterior.
Dieta. En térmInos generales, consumen hojas y frutos en cantIdades aproxI-
madamente Iguales, aunque tambIén consumen ßores. Solamente un pequeño
porcentaje de las especies consumidas ocupan la mayoría de su tiempo de ali-
mentación. Milton (1980) estudió sus estrategias de alimentación y encontró
que la dIeta se compone en un 48,2º de hojas, 42,1º frutos y 17,9º ßores.
Ìncluye 10J especIes de 41 famIlIas, asi: LegumInosae (16 spp.), |oraceae (15
spp.), Bignoniaceae (8 spp.), Bombacaceae (5 spp.), Anacardiaceae (4 spp.),
Annonaceae (3 spp.), Apocynaceae (3 spp.), Burseraceae (3 spp.), Dilleniaceae
(J spp.), Euphorbaceae (J spp.), |yrtaceae (J spp.), CuttIferae (2 spp.), |al-
pighiaceae (2 spp.), Marcgraviaceae (2 spp.), Melastomataceae (2 spp.), Myris-
tiacaceae (2 spp.), Sapindaceae (2 spp.), Tiliaceae (2 spp.), Meliaceae (1 sp.),
Menispermaceae (1 sp.), Palmae (1 sp.), Piperaceae (1 sp.), Polygonaceae (1
sp.), Rubiaceae (1 sp.), Rutaceae (1 sp.), Sapotaceae (1 sp.), Simaroubaceae (1
sp.), Ulmaceae (1 sp.), Verbenaceae (1 sp.), Violaceae (1 sp.).
En términos del porcentaje de tiempo invertido en alimentación para las
dIferentes especIes se tIene: Ficus yaponensis (|oraceae) -20,95º-, Ficus
insipida (|oraceae) -14,89º-, Brosimum alicastrum (|oraceae) -6,08º-,
Platypodium elegans (LegumInosae) -5,65º-, Inga fagifolia (Leguminosae)
-J,86º-, Poulsenia armata (|oraceae) -J,6Jº-, Spondias mombin (Anacar-
dIaceae) -2,6Jº-, Cecropia insignis (|oraceae) -2,24º-, Hyeronìmc lcxì]orc
(EuphorbIaceae) -1,99º-, Lacmellea panamensis (Apocynaceae) -0,67º-. El
porcentaje de tIempo empleado consumIendo los frutos de cada famIlIaes: |o-
raceae -47,79º-, LegumInosae -9,5º-, AnacardIaceae -2,62º-, EuphorbIa-
ceae -1,99º- y Apocynaceae -1,67º-.
|Ilton (1980) demostro la preferencIa de éstos mIcos por hojas jovenes, las
cuales poseen niveles de proteína más altos que las hojas maduras. Milton et ál.
(1980) estudIaron las eñcIencIas dIgestIvas de la especIe. Fockwood & Glander
(1979) compararon el forrajeo entre mIcos aulladores y hormIgas cortadoras de
hojas. Tomblin & Cranford (1994) compararon las dIferencIas ecologIcas de los
nichos de Alouatta palliata y Cebus capucinus. Durante un estudio de un año en
Los Tuxtlas (|éxIco), se IdentIñcaron 27 especIes de plantas alImentIcIas, con un
89º del tIempo dedIcado a la alImentacIon en 8 especIes. La famIlIa más Impor-
tante en térmInos del tIempo empleado fue |oraceae (58,4º), con las sIguIen-
tes especies en orden de importancia: Ficus spp., Poulsenia armata, Brosimum
alicastrum, Cecropia obtusifolia y Pseudomedia oxyphyllaria. Las otras dos fa-
mIlIas fueron Lauraceae (22,6º del tIempo) y LegumInosae (4,9º del tIempo).
En Costa Rica, se concluyó que los animales consumen respecto al tiem-
po: 19,5º hojas maduras, 44,2º hojas jovenes, 18,2º ßores, 12,5º frutos, y
5,7º néctar. Este estudIo IdentIñco 62 especIes alImentIcIas en 27 famIlIas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
320
En este caso, LegumInosae fue la más representatIva con 15 especIes, seguI-
da por Moraceae y Anacardiaceae, cada una con 5 especies predilectas. Las
principales especies alimenticias son: Andira inermis (Leguminosae/Papilio-
naceae) -12,15º-, Pithecellobium saman (LegumInosae/|Im.) -10,04º-,
Pithecellobium longifolium (LegumInosae/|Im.) -7,92º-, Anacardium excel-
sum (AnacardIaceae) -7,2Jº-, Licania arborea (Chrysobalanaceae) -7,06º-,
Manilkara achras (|oraceae) -6,19º-, Astronium graveolens (Anacardiaceae)
-5,46º-, Pterocarpus hayseii (LegumInosae/Pap.) -4,71º-, Muntingia calabu-
ra (Elaeocarpaceae) -J,77º-, Ficus glabrata (|oraceae) -J,55º-. Chapman
(1987) y Chapman & Chapman (1990b) resaltan la ßexIbIlIdad, adaptabIlIdad y
variabilidad de las dietas de esta y otras especies de primates, considerando
que cada mes puede haber una dIeta completamente dIferente para el mIsmo
grupo; aun el tipo de comida puede cambiar. Chapman (ut supra) encontró que
los aulladores en el Parque Nacional de Santa Rosa en Costa Rica emplean el
49º de su tIempo comIendo hojas, 28º frutos y 22,5º ßores. Un papel ecologI-
co importante de esta especie es ser dispersor de semillas (Chapman, 1989b).
Como forrajeros, han sIdo comparados con las hormIgas arrIeras (Fockwood &
Glander, 1979).
Para un bosque húmedo (El Amargal, Chocó, Colombia), Ramírez-Orjuela &
Cadena (2003) encontraron que los monos aulladores consumieron 51 especies
de plantas pertenecIentes a 22 famIlIas y J5 géneros. En 46 especIes consumIe-
ron hojas jovenes; en J, hojas maduras; en 1J, frutos maduros; en 4, frutos In-
maduros; en 1, ßores y en 4, peciolos. 0el total de especIes consumIdas, el 92º
correspondIeron a árboles y el 8º restante a lIanas. La famIlIa de plantas más
utilizada (tiempo empleado en su consumo y número de especies consumidas)
fue |oraceae, seguIda por |Imosaceae (76º del tIempo total de alImentacIon).
Dtras famIlIas Importantes fueron CaesalpInaceae, Sapotaceae, CecropIaceae,
Myristicaceae y Annonaceae. El consumo de las 10 especies más utilizadas al-
canzo el 61,9º del tIempo total de alImentacIon. En orden de ImportancIa fue-
ron Brosimum utile, Ficus tonduzii (Moraceae), Inga macradenia (Mimosaceae),
Pseudolmedia laevigata (Moraceae), Lccmellec c]. ]orìbundc (Apocynaceae),
Ficus hartwegii (Moraceae), Cecropia insignis (Moraceae), Inga mucuna (Mimo-
saceae) y Dussia macrophilata (Fabaceae). Solamente 4 especies se considera-
ron recurso principal: Brosimum utile, Ficus tonduzii, Pseudolmedia laevigata
e Inga macradenia. Toman agua de huecos en árboles y probablemente en bro-
melIas. En |éxIco, se reporta el forrajeo de la especIe en plantacIones de cacao
(Muñoz et ál., 2006).
Comportamiento reproductivo. El macho dominante del grupo copula con
las hembras. Los machos son sexualmente maduros a los 42 meses, mientras
que las hembras maduran a los 36 meses. El ciclo sexual es 16,3 días (Clarke
& Clander, 1984; Clander, 1980). Es probable que algunas feromonas sean Im-
portantes durante el ciclo sexual, puesto que los machos huelen los genitales
THOMAS RICHARD DEFLER
321
y prueban la orIna de las hembras. Las manIfestacIones sexuales en ambos
sexos incluyen movimientos repetidos de la lengua (tonyue ]ìckìny). La ges-
tación dura 186 días (Crockett & Eisenberg, 1987), y no hay estacionalidad de
nacimientos. Jones (1985) encontró que las hembras son sincrónicas en su ciclo
sexual en hábitats más estacionales, y que el comportamiento de pareja entre
machos y hembras está mutualmente coordinado y controlado. Algunos com-
portamientos reproductivos son discutidos por Jones (1995); otros, relacionados
con los nacimientos, son descritos por Moreno et ál. (1991).
Desarrollo del infante. Por lo general nace un Infante, relatIvamente Inde-
fenso y con la cola no funcIonal, la cual se hace utIl hacIa los dos meses. Los
Infantes abandonan la posIcIon ventral sobre la madre a las 2 o J semanas, des-
pués de lo cual montan en su espalda. Los jóvenes comienzan a experimentar
cierta independencia de la madre a los 15 días de nacidos, aunque no van muy
lejos. El cuIdado maternal se prolonga por año y medIo, cuando los Infantes
son ñnalmente destetados. Es posIble predecIr el grado de socIabIlIdad de los
machos desde una muy temprana edad (Clarke, 1990).
Las madres son relatIvamente pasIvas, sI bIen esperan a sus Infantes cuando
se les dIñculta cruzar por el dosel, y pueden cargarlos para pasar. En ocasIones
los machos adultos y subadultos cargan los Infantes y les ayudan a pasar de un
árbol a otro. Dtras hembras Intentan ganar contacto con los Infantes nuevos,
aunque las madres tratan de prevenIr tal contacto. Los Infantes emplean una
gran cantidad de tiempo jugando con los juveniles.
Comportamiento social. El comportamIento Intergrupal es muy paciñco,
aunque puede volverse violento. Machos solitarios externos al grupo, o coalicio-
nes de ellos, intentan tomar el control sobre grupos establecidos desterrando el
grupo de machos y matando a los Infantes, lo cual Induce estros en las hembras
para que puedan copular con el nuevo macho.
Vocalización y despliegues. La más reconocida es el aullido, emitida por los
machos adultos cuando están molestos con otro grupo, o al oir truenos o avio-
nes. Esta vocalización está acompañada por los gruñidos (grunts and growls)
de las hembras y miembros juveniles del grupo. Varias vocalizaciones, además
del aullido ya descrito, se encuentran listadas por Neville et ál.(1988) como
siguen: 1. rugido incipiente: rugido corto “popping” de machos adultos ante
perturbaciones como se menciona arriba; 2. rugido altisonante: tono alto al
ñnal del rugIdo comun de machos adultos cuando termInan el aullido; 3. rugido
de acompañamiento: gemido de tono alto de hembras y juveniles acompañan-
do el rugido del macho; 4. wuf o ladrido del macho: ladrIdo profundo con 1 a
4 repeticiones dado en grupos de adultos machos cuando son perturbados; 5.
wuf o ladrido de la hembra: ladrido de tono alto de las hembras cuando son
perturbadas; 6. wuf o ladrido incipiente del macho wuf apagado de los machos
adultos cuando están ligeramente perturbados; 7. wuf o ladrido incipiente de
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
322
la hembra”; wuf apagado de las hembras cuando los machos se encuentran lige-
ramente perturbados; 8. oodle: repeticiones rítmicas de pulsos de aire hechas
por adultos perturbados y agresivos; 9. quejido: quejIdos sonoros de los Infan-
tes, juveniles y hembras adultas -chillido, cuando se encuentran "frustrados";
10. eh: expIrado, repetIdo cada pocos segundos por los Infantes para mantener
contacto; 11. cacareo: cacareo alto y repetIdo reido por Infantes, juvenIles y
hembras adultas cuando se sienten amenazados; 12. graznido: series de tres
notas de llanto por los Infantes cuando se pIerden o están separados de su ma-
dre; 13. wrah-ha: sonido de 2 o 3 sílabas de la madre cuando está separada de
su hijo; 14. aullido: como el aullIdo de perro, producIdo por Infantes, juvenIles
y hembras adultas cuando están muy asustados; 15. chillido: EEEeee ruido-
so producIdo por los Infantes, juvenIles y hembras adultas cuando están muy
asustados; 16. ladrido de infante: ladrido sonoro y explosivo, dado raramente
por Infantes cuando están angustIados; 17. ronroneo: como el ronroneo de un
gato, dado por los Infantes cuando están en contacto cercano con el cuerpo de
la madre.
Zucker & Clarke (1992, 1998, 2003) describen aspectos comparativos del jue-
go social. Keleman & Sade (1960) proveen un estudIo morfologIco del extraor-
dinario órgano vocal de esta especie. Varios despliegues son comunes en esta
especie, similares a los de Alouatta seniculus (Neville et ál., 1988), como si-
guen: 1. frotamiento con orina: se presenta frotamIento con orIna en las plan-
tas de los pies, palmas de las manos, parte ventral de la cola y en la garganta
por parte de adultos y subadultos en situaciones sociales de angustia-estrés;
2. gestos linguales: saboreamiento rítmico de los labios hacia adentro y hacia
fuera, y movImIento de la lengua hacIa arrIba y abajo, utIlIzado por hembras
adultas como invitación copulatoria; 3. exhibición del clítoris: presentación de
la genitalia (clítoris erecto) por hembras subadultas o adultas a los dominantes
en situaciones tensas; 4. exhibición de la vulva: presentación de genitalia con
la cola levantada de adultos y subadultos en situationes agonísticas en juego; 5.
exhibición del escroto: presentación de genitalia del macho con la cola levan-
tada y los testículos descolgados, de macho a macho en situaciones agonísticas
para prevenir el agravamiento de la situación; 6. sacudida de ramas: exhibición
realizada por todos los miembros del grupo como advertencia.
Interacciones con otras especies. Hay pocas observaciones sobre preda-
ción de Alouatta palliata. Carpenter (1934) observó a un margay (Felis weidii)
intentando capturar algunos A. palliata. Young (1982b) observó interacciones
agresivas entre aulladores y gallinazos. La competencia con Ateles en la cose-
cha del fruto de Bagassa fue descrIta por SImmen (1992).
Conservación. Se encuentra en el Apéndice I de la CITES, y es considerada LC
por la UICN (preocupación menor) a nivel global, aunque las poblaciones colom-
bianas han sido colocadas en la categoría de VU (vulnerable) a nivel nacional
siguiendo los mismos criterios. Se conoce poco sobre la especie en Colombia,
THOMAS RICHARD DEFLER
323
dado que no ha sido estudiada ni censada exhaustivamente, aunque observacio-
nes casuales y entrevistas con habitantes locales sugieren que la presión de la
caceria y la pérdIda de hábItat han afectado a las poblacIones negatIvamente.
Por ejemplo, un estudio reciente (a largo plazo) sobre las especies de presa
utilizadas por las comunidades indígenas locales en el Parque Nacional Natural
Utría muestra que allí la especie prácticamente ha desaparecido. Ramírez-Or-
juela & Sánchez-Dueñas (2002) propusieron algunas estrategias de conservación
para las poblaciones de la especie en el área de cabo Corrientes, que pueden
ser Implementadas en todo el Choco bIogeográñco. |cCann et ál. (2003) discu-
ten cafetales como refugIos para la especIe. |ann (2006) dIscute la necesIdad
de censos en Costa Rica.
Dónde observarlos. Probablemente se pueden observar mejor en la margen
izquierda del río Atrato en las estribaciones de la serranía del Darién, en el Par-
que Nacional Natural Katíos, donde Alouatta palliata es simpátrico con A. se-
niculus. Igualmente, en los alrededores de la Estación Biológica El Amargal y la
población de Arusí (municipio de Nuquí) en el departamento del Chocó, donde
existen grupos de aulladores que han sido estudiados y pueden ser observados
con la ayuda de los pobladores locales.
Alouatta palliata.
Fotografia: Hans HIllewaert.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
324
AULLADOR COLORADO
Familia Atelidae
SubfamIlIa Alouattinae
Alouatta seniculus (Linnaeus, 1766)
Comentarios taxonómicos. Su localidad típica es Cartagena (Colombia), co-
lectado por Jacquin, pero el espécimen sobre el cual se describió la especie no
fue preservado. Ha sIdo tradIcIonalmente IncluIda en la subfamIlIa AlouattInae
dentro de la famIlIa CebIdae. SIn embargo, algunos sIstemátIcos, basados en
recientes investigaciones biomoleculares que han revelado un parentesco de los
Alouatta con Ateles, Brachyteles, y Lagothrix (subfamIlIa AtelInae), preñeren
incluir las nueve especies descritas del género Alouatta en la famIlIa AtelIdae
(subfamIlIa AlouattInae) (Fleagle, 1988, 1999; Ford, 1986; Fosenberger, 1981;
Rylands et ál., 2000; Groves, 2001, 2005). Todas las poblaciones colombianas
son reconocidas como Alouatta seniculus seniculus. Sampaio et ál. (1996) pre-
sentan una taxonomía del grupo Alouatta seniculus.
Fotografía: Ian Stephen.
Nombres comunes. En Colombia: mono, mono colorado, mono cotudo o co-
tudo en el norte; roncado en el interior del país; araguato en Arauca y otros
lugares del oriente; bonso, mono berreador o berreador en el Tolima y los
Llanos orientales; mono, cotudo y cotumono en la Amazonia; guariba vermelho
THOMAS RICHARD DEFLER
325
ocasionalmente en la región de Leticia (de origen brasileño); guariba, mono
colorado, coto son otros nombres en español. Red howler o red howling monkey
en inglés; singe hurleur, hurleur alouate, hurleur roux, singe rouge en francés,
Brüllaffe en alemán; scimmi aurgenti en italiano; baboen en Surinam; guariba
vermelha o guariba ruiva en portugués.
Nombres indígenas. Kemuime (bora); arawata, garabata (carijona); ixoj-
hoxi-mai (colima); emu (cubeo); uma (cuna); itsi, litsi (curripacos); tsyi-
púr (emberá chami); nëjë (guahibo); coto (ingano); arabata (guak); mongón
(kwaiker); tum (yujup-makú); ug (makuna); inomé; tome, name o ilwa cümü
(miraña); yu, illumi (muinane); juuju (ocaima); imü (piaroa); caa, ka, tzoigar
(puinave); koto, kotu, kotomonu (quechua); chifurrú (quimbaya); emú, emó
(siona); ijiya (tanimuca); ñëe (ticuna), seunimi (tucano); bíbara (tunebo); ju-
chi (wayú); íu (huitoto); arishav (yukpa); jimo (yukuna); lólo (yuri). Muchos de
estos zoónimos han sido asimilados como vocablos de amplio uso en castellano.
Descripción. Junto con las especies de Ateles y Lagothrix, Alouatta senicu-
lus es uno de los primates más grandes de Colombia, alcanzando una longitud
cabeza-cuerpo de 44 a 69 cm, y 54 a 79 cm para su cola. Los machos tienen un
peso promedio de 7,5 kg y las hembras de 6,3 kg; no obstante, pueden alcanzar
pesos de 12,5 kg y las hembras hasta 10 kg. Una población más homogénea en
Venezuela tenía un promedio para machos de 6,5 kg (n = 10) y de 4,5 kg para
hembras (n = 7) (Thorington et ál., 1979).
Su pelaje es predominantemente caoba rojizo y algunos individuos exhiben
una tonalidad dorado rojiza en la espalda, el lomo y la porción distal de la cola.
Su cabeza es grande, la cara es desnuda y de color negro, y solamente presenta
pelaje sobre la barbilla, el cual crece hacia adelante a manera de barba. El ras-
go más sobresaliente de esta especie es su sonora vocalización, especialmente
la del macho, considerada una de las más potentes en la naturaleza. Esta es
producida gracias al ensanchamiento y la especialización del hueso hioides, así
como a la compleja anatomía de la laringe. El característico alargamiento de
la mandibula InferIor probablemente sea el resultado de un proceso evolutIvo
que condujo al exagerado desarrollo del hueso hIoIdes y a la modIñcacIon de la
larInge. Estos prImates poseen una fuerte cola prensIl capaz de soportar el peso
de su cuerpo mIentras forrajean.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFD Se encuentra en todo el país, excepto en la plani-
cIe paciñca, el desIerto de la peninsula de la CuajIra, y no hay reportes en el
departamento de Nariño. En general, no se encuentra en áreas sin bosque y
regiones montañosas ubicadas sobre el nivel del bosque nublado por encima de
los 3200 msnm. Fuera de Colombia, puede encontrarse en la mayor parte de
Venezuela, en la isla de Trinidad, y al norte del río Amazonas en las Guyanas
y en el norte de Brasil. Al Igual que en la Amazonia peruana, boliviana y en el
occidente de Brasil.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
326
Hábitat preferido. Se encuentran en diversos tipos de bosque: manglares
de la costa atlántica, bosques ribereños o de galería de muchos ríos y quebra-
das de todo el pais y otras regIones relatIvamente secas, bosques caducIfolIos
tropicales, bosques húmedos, y bosques nublados (incluidos los robledales). Se
adaptan fácIlmente a vIvIr en parches de bosque y en bosques de crecImIento
secundario (Hernández C. & Cooper, 1976). En la Amazonia suelen vivir en las
orillas de lagos y ríos y mucho menos bosque adentro. En el bajo Apaporis, en
el oriente de Colombia, la densidad ecológica es más alta en este hábitat (15
animales/km
2
) respecto a los otros.
Investigaciones de campo. Es uno de los primates neotropicales mejor estu-
diados. En Colombia se han realizado investigaciones en por lo menos diez si-
tIos dIferentes, IncluIdas la EstacIon 8IologIca Caparu (PalacIos, 200J; PalacIos
& Rodríguez, 2001; Palacios & Peres, 2005), La Macarena, en los ríos Guayabero
(Klein & Klein, 1976) y Duda (Ceballos, 1989; Hirabuki & Izawa, 1990; Izawa,
1975, 1988a, 1989a, 1990c,e, 1993; Izawa & Lozano, 1989, 1990a,b, 1991, 1992,
1994; Kobayashi & Izawa, 1992 y Tokuda, 1988; Kimura 1999; Yoshihiko & Izawa
1990). Dtros estudIos se han realIzado en el rio Peneya (Caquetá), aßuente del
río Caquetá (Izawa, 1975, 1976), en bosques nublados de la cordillera Central
como los de la Finca Merenberg (Gaulin, 1977; Gaulin & Gaulin, 1982; Gaulin
et ál., 1980), y en La Suiza, Risaralda (Cabrera, 1994); en el Parque Nacional
Natural El Tuparro, Llanos Orientales colombianos, en dos sitios separados por
150 Km (0eßer, 1981), en los bosques secos de Coloso (Sucre) (8arbosa, 1988) y
Gómez-Posada et ál. (2004) en bosque nublado y Morales-Jiménez (2002, 2003)
estudIo las densIdades y la ecologia básIca en un área reforestado en parte con
especIes exotIcas. En fragmentos de bosque de galeria en la zona de San |artin,
Meta (Escudero, 2004, Beltrán, 2005 y Escudero & Carretero, en prensa) donde
se han estImado las densIdades de está especIe en dIferentes fragmentos, la
ecología y el comportamiento de algunos grupos. Giraldo et ál. (2007) estu-
diaron el uso de recursos y la dispersión de semillas y Pulido (1997) estudió la
dispersión en la especie.
En Venezuela se ha llevado a cabo el mayor número de investigaciones sobre
esta especie, particularmente en los llanos, Hato Masaguaral (Guárico) (Croc-
kett, 1984a, 1984b, 1985, 1987a, 1987b, 1996; Crockett & Eisenberg, 1987;
Crockett & Pope, 1988, 1993; Crockett & Rudran, 1987a, 1987b; Crockett &
Sekulic, 1982, 1984; Pope, 1990, 1992, 1996, 1998; Rudran, 1979, Rudran &
Fernández-Duque, 2003; Sekulic, 1981, 1982a, 1982b, 1982c, 1982d, 1982e,
1983a, 1983b, Sekulic & Chivers, 1986; Sekulic & Eisenberg, 1983; Herrick et
ál., 2000). En algunos otros sitios de los llanos venezolanos por Braza (1978,
1980), Braza et ál. (1980, 1981, 1983); Agoramoorthy (1992, 1994. 1995, 1997,
2001); Agoramoorthy & Rudran (1992, 1993, 1994, 1995); Agoramoorthy & Hsu
(1995) y en una población hiperdensa del Lago Hurí (valle del Carona) (López
et ál., 2005).
THOMAS RICHARD DEFLER
327
En Perú, se han efectuado minImo dos estudIos (SoInI, 1986a). (Faez·Luna
(1993, 1995) comparó en un modelo de poblaciones cazadas de A. seniculus con
las de Lagothrix lagothricha y Ateles belzebuth). En Trinidad, Freese (1977b),
Freese et ál. (1976, 1982), Neville (1972a, 1972b, 1976a,b, 1983) y Neville et
ál. (1988) quienes adelantaron censos de la especie. Adicionalmente, la dieta
fue elucIdada en la Cuyana Francesa (JullIot, 1994a,b, 1996a,b,c, 1997: Ju-
lliot & Sabatier, 1993; Guillotin et ál., 1994); Simmen & Sabatier (1996), Sim-
men et ál. (2001); Richard-Hansen & Vie (1996), Richard-Hansen et ál. (1996,
1998) estudiaron uso de herramientas y translocación de la especie, Vassart et
ál. (1996) clarIñcaron las cromosomas, 7ercauteren et ál. (1993). En Ecuador,
8Icca·|arques (200Ja) InvestIgo fragmentacIon de hábItat con esta especIe.
La especIe fue IncluIda en un estudIo sInecologIco de prImates realIzado en
Surinam (Mittermeier & Van Roosmalen, 1981); mientras que Neves & Rylands
(1991) observaron la especie en parches aislados de bosque en la Amazonia
central (Brasil). En la misma región, Andresen (2002) estudió la dispersión de
semillas. Además, Nuñez-Iturri & Howe (2007) aclararon el papel ecológico de
la especie y otras en la dispersión de semillas. Santamaría (2000, 2005) elucidó
los efectos en reduccIon del área vItal y Santamaria & Rylands (2003) estudiaron
la ecología básica de la especie. Iwanaga & Ferrari (2002) investigaron la distri-
bución brasileña de A. seniculus. De los numerosos estudios realizados hasta la
fecha, aun resta por aclarar algunos detalles sobre la dIstrIbucIon, la ecologia y
el comportamiento de esta especie. Gilbert (1995) estudió endoparasitismo de
la especie en la Amazonia. Pinto & Setz (2000) reportan localidades nuevas en
el sur de la Amazonia.
Tamaño de grupos y densidad poblacional. El tamaño de los grupos puede
variar desde 2 o 3 hasta más de 16 individuos, con un tamaño promedio de 6
a 9 individuos (Crockett & Eisenberg, 1987). Los grupos más grandes se han
observado en el Hato Masaguaral, Venezuela (5,9 a 16 individuos) (Crockett,
1984a,b, 1985, 1987a, 1987b, 1996; Neville, 1972a,b; Rudran, 1979 y Sekulic,
1982b). Los más pequeños en SurInam (4,J IndIvIduos) (|IttermeIer, en Wolfhe-
im, 1983); en Perú, un promedio de 6 (Terborgh, 1983); en Bolivia 7,4 (Freese
et ál. 1982). Estos están usualmente compuestos por 1 o 2 machos adultos, 2 o 3
hembras adultas y varios individuos jóvenes. Los valores más bajos de densidad
se han registrado en el bajo río Apaporis (Vaupés, Colombia), donde se tienen
4 individuos/km
2
(Palacios, 2003; Palacios & Rodríguez, 2001), y en la quebrada
del Ayo (aßuente del rio Caquetá), donde estos mIsmos autores estImaron una
densidad de 1,05 individuos/km
2
. Alouatta seniculus es una especie que tiene
preferencIa por bosques adyacentes a rios y lagos en la AmazonIa, decayendo
su número en bosques alejados de tales condiciones.
Peres (1997) demostró que la densidad de la especie en la Amazonia está
afectada prIncIpalmente por la heterogeneIdad de los bosques y la dIstancIa
que los separa de los ríos (en particular de aguas blancas): a mayores distan-
cias, las densidades se reducen; a mayor heterogeneidad del bosque, estas se
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
328
incrementan. También es probable que la competencia con otras especies de
primates de gran tamaño (e.g., Lagothrix lagothricha) afecte este patron de
distribución y las densidades observadas para la especie, como lo sugieren Pala-
cios & Rodríguez (2001). En los Llanos Orientales de Colombia, en sitios con ma-
yor precipitación y con varias especies de primates simpátricas, se presentan
densIdades IntermedIas (2J a 27 IndIvIduos/km²) (0eßer, 1981). En fragmentos
de bosque de galería en la zona de San Martín se han encontrado densidades
entre 23 y 69 individuos/km
2
en fragmentos de dIferente tamaño (9 a 46 ha; Ca-
rretero, datos sin publicar). En otros sitios de los llanos de Venezuela, alcanzan
25 a 54 individuos/km² (Braza et ál., 1981).
Área de Dominio Vital y recorridos diarios. Se han registrado áreas entre 4
y 182 ha, variando hipotéticamente de acuerdo con la disponibilidad de los re-
cursos. Las ADV más amplias conocidas corresponden a áreas de bosque nublado
(Crockett & Eisenberg, 1987; Cabrera, 1994), y la Estación Biológica Caparú
(Vaupés), donde alcanza 182 ha (Palacios & Rodríguez, 2001). Se ha argumen-
tado que Alouatta seniculus, como otros miembros del género, no se desplazan
mucho mIentras forrajean porque el mayor componente de su dIeta son las
hojas y los renuevos, recurso denso y ampliamente distribuido en el bosque.
Sin embargo, este patrón puede cambiar drásticamente, como lo demostraron
Palacios (2003) y Palacios & Fodriguez (2001) en bosques donde la oferta de
recursos es muy reducida, y los animales deben recorrer mayores distancias
para acceder a ellos, conforme a su dIsponIbIlIdad temporal y espacIal. Los pro-
medIos de los recorrIdos dIarIos en dIferentes estudIos han sIdo J40 m (SekulIc,
1982b), 445 m (Rudran, 1979), 495,8 m (Cabrera, 1994), 550 m (Neville, 1972),
542 m (Crockett, 1984a), 706 m (Gaulin & Gaulin, 1982) y 1150 m (Palacios &
Rodríguez, 2001). Los recorridos menores están relacionados con grupos que
habitan en sitios secos de los llanos venezolanos, en tanto que los mayores per-
tenecen a un bosque nublado y uno de tierras bajas en la Amazonia colombiana.
Patrón de actividad. Cálculos de Braza et ál. (1981) para 16 días completos
(8 de la estación húmeda y 8 de la estación seca) mostraron el siguiente patrón
de distribución del tiempo: 38%-43% durmiendo, 20%-24% alimentándose, 18%-
24% en descanso y otras actividades, y 15%-18% en locomoción. En un estudio
realIzado en un fragmento de bosque de galeria en San |artin se encontro el
siguiente patrón de distribución del tiempo: 31% alimentándose, 59% en des-
canso, 8,8% desplazándose y 0,9% en actividades sociales (Beltrán, 2005).
Dormideros. Estos animales duermen solos o en pequeños grupos sobre ramas
horizontales de árboles grandes y medianos. En algunos sitios, incluso duermen
sobre guaduas (Carretero-Pinzón, comunicación personal).
Locomoción y postura. Son esencialmente cuadrúpedos, y al moverse invier-
ten el 80% de su tiempo caminando (Fleagle & Mittermeier, 1980 y Schön-Ibarra,
1984, 1987, 1998). El comportamiento de “puenteo” como mecanismo de ayuda
THOMAS RICHARD DEFLER
329
a anImales juvenIles e InfantIles para desplazarse a través del dosel fue estu-
diado por Youlatos (1993, 1998).
Dieta. En un bosque nublado del departamento del Huila la dieta de esta es-
pecIe consIstIo en hojas tIernas (44,5º), frutas (42,Jº), hojas maduras (7,5º),
ßores (5,4º) y peciolos (0,1º) durante un estudIo de dIez meses. Las prIncIpales
especies utilizadas pertenecían a los géneros Ficus, Cecropia, Morus, y Quer-
cus (Gaulin, 1977; Gaulin & Gaulin, 1982), y en el mismo tipo de bosque en el
Parque FegIonal Natural Ucumari, FIsaralda, comIeron frutos de: Ficus insipida,
Ficus gigantosyce, Eupatorium sp., Sapium cuatrecasasii, Quercus humboldtii,
Nectandra sp., Souroubea sp., Guarea sp., Morus insignis, Cecropia tasmanii,
Prunus integrifolia, Solanum sp., Billia columbiana, y Oreopanax sp. (Cabrera,
1994). En el Parque Nacional Natural La Macarena, un corto estudio mostró que
los frutos de Ficus fueron el recurso consumIdo más Importante, seguIdo por las
hojas nuevas y viejas de diversas especies (Klein & Klein, 1975).
En Hato Masaguaral, Venezuela, la dieta se basó en unos pocos recursos cla-
ves: Ficus sp., Copernicia tectorum, y Albizia cf.caribea (Sekulik, 1982a, b;
Neville et ál., 1988). En un bosque primario de tierra baja en la Guyana Fran-
cesa, la dIeta estaba compuesta por 47 famIlIas de plantas, sIendo las más
importantes por número de especies utilizadas, Moraceae (30 spp., incluyendo
Cecropiaceae), Sapotaceae (28 spp.), Fabaceae (16 spp), y Mimosaceae (10
spp.) (Julliot, 1994a, b, 1996a, b, c, 1997; Julliot & Sabatier, 1993), con una
proporcIon de los dIferentes recursos consumIdos asi: 54º hojas nuevas, 21,5º
frutos maduros y 12,6º ßores y algunas hojas vIejas, frutos Inmaduros, sue-
lo de termIteros, cortezas y musgos. Los frutos consumIdos más Importantes
fueron Dryptes variabilis (EuphorbIaceae) -J,99º-, Solanum sp. (Solanaceae)
-5,08º-, Goupia goupia (Celastraceae) -8,J9º-, Vouacapoua americana
(CaesalpInIaceae) -8,4Jº-, (Sapotaceae no IdentIñcada) -9,4º-, y Bagassa
guianensis (|oraceae) -10,2º- (JullIot, 1994b). Las especIes más Importantes
como fuente de hojas fueron, Pithecelobium jupumba (|Imosaceae) -7,94º-,
Dicorynia guianensis (CaesalpInIaceae) -4,55º-, Bocoa prouaensis (Fabaceae)
-4,51º-, Tetragastris altisima (8urseraceae) -4,4º-, Tabebuia serratifolia
(8IgnonIaceae) -4,18º-, Pourouma minor (|oraceae) -J,47º-, Inga bourgoni
e Inga spp. -J,1Jº- cada una (|Imosaceae), Philodendron linnaei (Araceae)
-J,Jº-, Neea sp. -2,69º- y Neea sp.1-2,61º- (NyctagInaceae), Swartzia
panacoco (Fabaceae) -2,54º-, Eperua falcata (CaesalpInIaceae) -2,5º- y
Pouterìc þlìpes (Sapotaceae) -2,42º- (JullIot, 1994b). EspecIes Importantes
como fuente de ßores fueron, Micropholis cayennensis (Sapotaceae) -26,55º-,
Eperua falcata (CaesalpInIaceae) -1J,45º-, y Odontadenia sp. (Apocynaceae)
-1J,19º- (JullIot, 1994b). JullIot (1996a, b, c) dIscutIo la ImportancIa de A.
seniculus como dispersor de semillas, mientras que Stevenson et ál. (2003)
evalúan las tasas de germinación de semillas dispersadas por esta especie. De
Thoisy & Richard-Hansen (1997), de Thoisy & Parc (1999) y de Thoisy et ál.
(2002) estudiaron la especie en una selva degradada. Feer (1999) investigó los
efectos de los escarabajos sobre semIllas dIspersadas.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
330
En el Parque NacIonal Natural TInIgua, las especIes de frutos más Importan-
tes en la dieta de Alouatta seniculus fueron: Brosimum alicastrum (Moraceae)
-20º-; Ficus andicola (|oraceae) -9º-; Pseudolmedia hirta (|oraceae) -7º-;
Ficus americana (|oraceae) -5º-; Ficus sphenophylla (|oraceae) -5º-; Cas-
tilla ulei (|oraceae) -5º-; Brosimum utile (|oraceae) -5º-. Pasaron J0º de
tiempo alimentándose con Moraceae, seguido por Mimosaceae y Burseraceae
(4% y 3%, respectivamente).
En el bajo río Apaporis, Estación Biológica Caparú, la dieta de Alouatta se-
niculus fue 52,Jº, frutos; J5,Jº, hojas (correspondIendo la mayoria de esta
proporcIon a hojas jovenes con JJ,9º); 9,0º, raices de epIñtas; 1,1º, ßores;
1,0%, semillas; 0,5%, otras partes vegetativas y 0,8%, otros recursos (Palacios &
Fodriguez, 2001). La mayor proporcIon de los frutos consumIdos pertenecian a
árboles del dosel como Abuta grandifolia (Menispermaceae), Cecropia sciado-
phylla (Cecropiaceae), Micropholis porphyrocarpa (Sapotaceae) y varias espe-
cies de Inga (Mimosaceae) y Virola (Myristicaceae) entre otras, y a 10 especies
de Ficus (Moraceae), entre ellas Ficus guianensis, F. mathewssii, F. obtusifolia
y F. paraensis. Las especIes más Importantes como fuente de hojas nuevas fue-
ron entre otras, Brosimum parinarioides, B. rubescens, B. utile y Helicostylis
tomentosa (Moraceae), Clathotropis macrocarpa (Fabaceae) y Swartzia sp. (Pa-
pIlIonoIdeae). Cuatro especIes fueron utIlIzadas por sus ßores, Cynometra sp.
(Caesalpinioideae), Eschweilera sp. (LecythIdaceae), un bejuco de la famIlIa
Apocynaceae y otro sIn IdentIñcar. Las semIllas fueron obtenIdas de J especIes,
Brosimum parinarioides y B. sp. (Moraceae) y Monopteryx uaucu (Papilionoi-
deae) (Palacios & Rodríguez, 2001).
Se ha reportado para este primate la interesante costumbre de comer tierra
de ciertos lugares llamados “salados”, situados en los bosques de tierras bajas
(Izawa, 1975). Se han adelantado análisis químicos de suelos provenientes de
estos lugares en el río Peneya, Colombia (Yoshihiko & Izawa, 1990; Izawa 1993),
y en el Parque Manú, Perú (Emmons, 1997). Los resultados de las dos investi-
gaciones mostraron que el elemento sodio es probablemente lo que atrae a
los animales que consumen estos suelos. Los indígenas del río Mirití-Paraná
reportan que es frecuente observar grupos de Alouatta en zonas aledañas a los
salados de la regIon. DbtIene gran parte del agua que necesIta al consumIr fru-
tos; sin embargo, se les ha observado tomarla de la que se deposita en huecos
de árboles o entre las hojas de las bromelias.
Comportamiento reproductivo. Presentan una escala de edades donde
usualmente el macho más viejo es el único del grupo que se aparea. Los machos
alcanzan la madurez sexual alrededor de los 58 a 66 meses, mientras que las
hembras lo hacen alrededor de los 43 a 54 meses. Estas tienen un ciclo sexual
que generalmente dura 17 días, el cual es detectado por los machos cuando
olfatean la orIna. Un desplIegue sexual caracteristIco es el sacar la lengua y
moverla rápidamente. Durante la cópula, macho y hembra permanecen de pie
THOMAS RICHARD DEFLER
331
sobre una rama. Mientras este la monta desde atrás, puede asirse a la rama por
medio de su cola y tomar a su pareja por los hombros, o solo mantener contacto
con el substrato por medio de su cola y tomar a su pareja con sus propios pies
por los tobillos y con sus manos por la cadera (Neville et ál., 1988). La gesta-
cIon dura cerca de 191 dias (186·194), nace un solo Infante y los nacImIentos
se presentan en cualquier mes del año, aunque pueden existir picos de naci-
mientos, como los observados en la parte inicial de la época lluviosa en el Hato
Masaguaral (Venezuela), y meses en los cuales las lluvias se reducen (Crockett
& Sekulic, 1982, 1984; Crockett & Rudran, 1987a, b). Sekulic (1982d) describió
que un macho adulto asIstIo el nacImIento de dos Infantes.
Desarrollo del infante. Al nacer, la cola del Infante parece un mIembro InutIl
y no alcanza un movImIento suñcIentemente coordInado. El uso eñcIente de
ella se logra hasta las 6-8 semanas de edad. En esta época se presenta un cam-
bIo gradual en la forma en que los pequeños son cargados; frecuentemente se
les ve menos aferrados vIentre·vIentre con su madre, pues preñeren la posIcIon
dorso-ventral, en la cual pueden agarrarse con su propia cola de la base de la
cola de la madre. Los Infantes empIezan a IngerIr alImento solIdo a los dos me-
ses de edad, pero muy probablemente son amamantados hasta el décimo mes
(FIgueroa, 1989). Dtras hembras del grupo manIñestan Interés por los jovenes
Infantes e InsIstentemente buscan tocarlos. Los machos adultos prestan poca
atencIon a los Infantes, pero los jovenes InvIerten mucho tIempo jugando con
ellos y con otros miembros del grupo (Mack, 1979).
Comportamiento social. La organización social de los aulladores está basada
en un sistema de “escala de edad”, es decir, hay un macho adulto de mayor
talla, el cual puede estar asociado a uno o dos machos jóvenes más pequeños.
Tanto los machos como las hembras supernumerarios se dispersan de su grupo
natal (Sekulic, 1982a-e; Crockett, 1984a, b; Crockett & Sekulic, 1984) para
unIrse a otras unIdades socIales. Se han detectado frecuentemente IndIvIduos
solItarIos (0eßer, observacIon personal), SekulIc (1982a·e) descrIbe los Intentos
de una hembra solitaria para integrarse a una manada, y Palacios (2000) repor-
tó el ingreso exitoso de una hembra solitaria preñada a un grupo. Las hembras
que recIentemente han dado a luz son menos atraidas por los Infantes de otras;
los machos que pasan más tIempo cerca a un Infante son seguramente los pa-
dres de este. Las hembras inmaduras y adultas que muestran gran interés en
los Infantes, al parecer prestan un beneñcIo, pues dIsmInuyen los costos que
representan el cuidado de estos (Sekulic, 1983a). Los pequeños grupos sociales
muestran una actItud tranquIla y paciñca hacIa los jovenes.
Los sitios escogidos siempre para descansar tienen alta exposición al sol,
pues probablemente una mayor temperatura aumente la velocidad de los pro-
cesos dIgestIvos. |uchos han señalado la falta de comportamIentos agonistIcos
en esta especie (Crockett & Eisenberg, 1987 y Neville, 1972a, b) sin embargo,
Klein & KleIn (1976) añrman que muchos de los crIterIos establecIdos hasta aho-
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
332
ra para determinar comportamientos agonísticos podrían ser inapropiados para
esta u otra especie de Alouatta. Es conocido que en algunos grupos tomados por
machos foráneos, el macho Invasor, algunas veces en coalIcIon con otros, expul-
sa a los machos del grupo agredIdo y mata a los Infantes, provocando que las
hembras queden de nuevo sexualmente receptivas, disponibles para aparearse
y dar a luz los Infantes engendrados por él (Crockett & Sekulic, 1984 y Sekulic,
1981). Pope (1990) demostró que una coalición de más de un macho tiene como
resultado un éxito más seguro en el dominio y expulsión de otros machos que
deñenden sus propIos grupos, y que estas coalIcIones garantIzan la posIbIlIdad
de adueñarse de un grupo, reproducirse y mantenerse como dueño de este por
mucho tiempo.
Los comportamientos más violentos entre grupos son los gritos y aullidos
prolongados, pero a veces el grupo ahuyentador puede conducir a que se pre-
senten contactos fisIcos. Las InteraccIones de acIcalamIento más frecuentes
se presentan entre hembras adultas y subadultas, aunque todos los miembros,
excepto los machos juveniles, toman parte en esta actividad (Neville, 1972b),
relacionada con la estructura social (Sánchez-V. et ál., 1998).
Vocalización y despliegues. El potente aullido es una de las características
que deñne al género. Al parecer una de las funcIones de esta vocalIzacIon es
que cada grupo socIal pueda Informar a los grupos vecInos acerca de su presen-
cIa, facIlItando asi la evasIon mutua y la defensa de los recursos alImentarIos
(Schön-Ybarra, 1986, 1988). Sin embargo, Sekulic (1981, 1982b,c,e, 1983b) lle-
vó a cabo una investigación sobre vocalización y concluyó que el aullido puede,
además, fortalecer o reañrmar los lazos con la pareja; tambIén se usa para
Informar a los machos oponentes acerca de la IntencIon de competIr por las
hembras. El aullido no solamente se debe a la cercanía de otro grupo o el au-
llido de otro individuo cercano, sino, también a truenos, lluvia, viento, aviones
y el ruIdo de otros anImales (0eßer, observacIon personal). Schon·Ìbarra (1986)
analizó sonogramas de vocalizaciones de aulladores y caracterizó sus propieda-
des acústicas.
Fuera de los aullidos, la especie es muy silenciosa en su hábitat natural. Sin
embargo, tienen una gran variedad de vocalizaciones (þde Neville et ál., 1988):
1. rugido suave, consistente en una serie de cortos e incipientes rugidos emi-
tidos por los machos dominantes; 2. rugidos acompañantes, de tono elevado y
emitido por jóvenes y hembras adultas; 3. ladrido del macho, emitido por los
machos en series de 1 a 4 cuando son perturbados; 4. ladrido femenino, sonido
de tono alto emitido por las hembras como voz de alarma y usualmente para
acompañar el ladrido del macho; 5. ladrido incipiente, de tono más alto en las
hembras que en los machos y emitido cuando son molestados; 6. expirar aire
repetida y rítmicamente por machos adultos; 7. lloriqueo, de tono más alto y
emItIdo por Infantes, juvenIles y hembras adultas en sItuacIones de "frustra-
THOMAS RICHARD DEFLER
333
ción”; 8. “eh” suaves, repetidas expiraciones de unos pocos segundos de dura-
cIon, emItIdas por Infantes mIentras exploran y juegan; 9. chirrido de bisagra
sin aceite, emItIdo por Infantes estando al lado de su madre; 10. ladrido del
infante, emitido en situaciones de angustia; 11. ronroneo, emitido por los in-
fantes cuando están en contacto con su madre.
Otras señales sociales incluyen el arquear la espalda en contexto agresivo,
rozarse la barbIlla, la garganta y el pecho; frotarse la zona anogenItal y la es-
palda; defecar y orInar coordInadamente como estrategIa defensIva utIlIzada
comunmente frente a predadores terrestres. El sacudIr bruscamente las ramas
es una señal utilizada mientras juegan o en situaciones de alarma (donde es
común verlos bostezar). En interacciones agonísticas, los machos arrugan los
labios y muestran los genitales. El agacharse es un despliegue que indica sumi-
sión, mientras que el chasquear con los labios está enmarcado en un contexto
sexual.
Interacción con otras especies. Forman grupos mixtos con Ateles belzebuth
(Klein & Klein, 1976) y Cebus albifrons (0eßer, 1979a, b). En repetIdas oca-
sIones, 0eßer (observacIon personal) observo una hembra solItarIa de Ateles
belzebuth alimentándose y viviendo con un grupo de Alouatta seniculus. En
1992, José Reinaldo Muca, un indígena del bajo río Caquetá, cazó una hembra
de Ateles belzebuth que se desplazaba con un grupo de Alouatta seniculus;
Klein & Klein (1976) observaron también la interacción de estas dos especies en
La Macarena. Un registro publicado de ataques de predadores menciona a las
águilas harpías (Harpia harpyja) (Rettig, 1978; Sherman, 1991). Otro reporte
relata la caza de varios aulladores por jaguares (Panthera onca) en un lugar
intervenido, en Venezuela (Peetz et ál., 1992). Parece probable que otros pre-
dadores puedan perseguir a este primate de gran tamaño, más aún si se tiene
en cuenta que baja de los árboles para cruzar sabanas y ríos.
Conservación. La especie no está considerada en peligro por la UICN ni in-
cluida en los apéndices de la CITES. A nivel nacional, se le considera LC (pre-
ocupacIon menor). SIn embargo, es dIficIl emItIr un concepto general acerca
de su estado actual en Colombia. En la mayoría de los bosques de tierras bajas
se puede oír su grito cotidianamente y la especie está protegida en muchos
parques nacIonales (0eßer, 1994b). La destruccIon del bosque parece ser su
enemigo principal; pero debido a sus habilidades previamente anotadas, su
presencia en áreas intervenidas es evidente mucho tiempo después de que han
desaparecido la mayoría de otras especies de primates.
La caza de monos colorados para aprovechar su carne es geográñcamente
variable; por ejemplo, se come muy poco en el norte de Colombia, pero es
consumida ocasionalmente en los Llanos Orientales por indígenas e inmigrantes
del interior montañoso. En los valles del alto y medio Magdalena y del Cauca,
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
334
desde hace mucho tIempo se le ha aprecIado como alImento y hoy dia es dIficIl
encontrar Alouatta en muchos relictos de bosques presentes en la región. En
esta misma zona, los campesinos utilizan el hueso hioides como taza para be-
ber porque creen que posee cualidades terapéuticas para curar las paperas y
el coto (bocIo exoftálmIco). En la AmazonIa colombIana, el estado actual de la
población de Alouatta es más dIficIl de estImar, puesto que no es comun verlo
cerca de los asentamIentos humanos. Su preferencIa por las rIberas de lagos y
ríos la hace muy vulnerable a las actividades de caza. Este último aspecto debe
ser evaluado en más detalle, pues muy probablemente A. seniculus es más
vulnerable en algunas zonas amazónicas de lo que hasta ahora se ha pensado.
De la Torre et ál. (1999) realizaron un estudio importante en el Ecuador sore el
impacto de varias actividades humanas en la especie.
Dónde observarlos. No es dIficIl observar esta especIe, pues advIerten su
presencIa con su fuerte vocalIzacIon, especIalmente en la mañana a lo largo de
las orIllas de rios y lagos. Es fácIl escucharlos en la mayoria de parques nacIo-
nales en donde han sido registrados hasta el momento.
Alouatta seniculus (Hato Masagural, Venezuela).
Fotografia: C. Crockett.
THOMAS RICHARD DEFLER
335
MARIMONDAS
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Género Ateles (Ceoffroy, 1806)
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
336
Vistas de cráneo de una hembra Ateles belzebuth.
Comentarios taxonómicos. La gran diversidad de características en el pelaje
que presentan los monos araña (Konstant et ál., 1985) dIñcultan el entendI-
mIento de aspectos sIstemátIcos, que Incluyen la formulacIon de una taxono-
mia que reßeje la ñlogenIa de estos prImates; por tanto, parece más válIda
la publicación de una investigación sobre ADN mitocondrial y nuclear (Collins
& Dubach, 2000a, b; 2001). No obstante, aún persisten muchas dudas acerca
del número real de especies de Ateles existentes, y hasta hace poco tiempo
existían dos puntos de vista al respecto, los cuales aceptaban que es un género
polIespeciñco.
THOMAS RICHARD DEFLER
337
Posturas de Ateles.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
338
Posturas de Ateles.
THOMAS RICHARD DEFLER
339
El primer punto de vista se basa en la revisión de Kellogg y Goldman (1944),
quienes reconocieron cuatro especies: 1. Ateles belzebuth, con tres subespe-
cies: A. b. belzebuth, al oriente de los Andes en Colombia, Ecuador, Perú, y Ve-
nezuela; A. b. hybridus, al oriente de los ríos Cauca y Magdalena, y en el norte
de Colombia hasta la cordillera de Mérida en Venezuela; y A. b. marginatus,
al sur del curso bajo del río Amazonas y al oriente del río Tapajós; 2. Ateles
fusciceps con dos subespecies: A. f. robustus del norte de Colombia, y A. f.
fusciceps de la costa Paciñca colombIana; J. Ateles geoffroyi, el cual compren-
día nueve subespecies, una de ellas presente en Colombia: A. g. grisescens; y
4. Ateles paniscus con dos subespecies: A. p. paniscus de las Guyanas y A. p.
chamek del sur del Perú, el occidente de Brasil y el oriente de Bolivia.
Este arreglo sIstemátIco formaba parte de una referencIa taxonomIca de nor-
ma (p.e. Honacki et ál., 1982). Mittermeier & Coimbra-Filho (1977) reconocie-
ron muy conservadoramente este anticuado sistema a pesar de sus evidentes
dIñcultades, al ser crItIcado prIncIpalmente por la IntergradacIon de colores
entre subespecies y la hibridación entre las especies A. geoffroyi y A. fusci-
ceps en Panamá (Rossan & 8aerg, 1977), y más Importante aun, por la falta de
congruencIa al IdentIñcar subespecIes de dos especIes (A. paniscus paniscus,
A. p. chamek, A. belzebuth belzebuth, A. b. marginatus). Sin embargo, las
variaciones cromosómicas entre algunos taxones soportan parte de la variación
del concepto multIespeciñco (8enIrschke, 1975; Kunkel et ál., 1980; |adeIros
et ál., 1997).
El segundo punto de vista, propuesto y sostenido por Hershkovitz (1969, 1972,
1977), Hernández & Cooper (1976) y WolfheIm (198J), es que Ateles corresponde
a una especie (A. paniscus) muy variable. Según este punto de vista, había cuatro
(Hernández & Cooper, 1976) o cinco (Hernández & 0eßer, 1986, 1989) subespe-
cies de A. paniscus en Colombia: A. paniscus belzebuth (Amazonia), A. p. hybri-
dus (norte de la cordillera Oriental al oriente el río el Magdalena, A. p. fusciceps
(frontera con Panamá), A. p. robustus (norte de ColombIa y costa Paciñca), y A.
p. brunneus (cordillera Central, entre los ríos Cauca y Magdalena). Este punto de
vista mantiene la hibridación natural antes mencionada (Rossan & Baerg, 1977) y
es otra evidencia que respalda la existencia de la variación de pelaje.
Un tercer punto de vIsta fue publIcado por Croves (1989), quIen preferia
reconocer seis especies de Ateles (A. belzebuth, A. chamek, A. fusciceps, A.
geoffroyi, A. marginatus y A. paniscus). Pero tomando en cuenta nueva in-
formacIon carIotipIca (|edeIros et ál. 1997) y morfométrIca (FroehlIch et ál.
1991), Groves (2001) reconoció A. paniscus, A. chamek, A. marginatus, A. fus-
ciceps, A. geoffroyi y A. hybridus.
Recientemente, Froehlich et ál. (1991) analizaron 50 dimensiones obtenidas
de 284 especímenes y presentaron una nueva visión de Ateles. Al ordenar los
especímenes en un dendrograma de relaciones taxonómicas, encontraron que
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
340
podían claramente distribuirse en 3 o 4 taxones o grupos independientes, sin
tener en cuenta el color de sus pelajes. Los taxones involucrados son Ateles
paniscus; Ateles belzebuth, que incluye todos los grupos de la Amazonia (i.e.
“chamek” y “marginatus” como subespecies de especies amazónicas); Ateles
geoffroyi, que incluiría o no a hybridus (previamente incluido con A. belze-
buth); y A. fusciceps. A. g. hybridus formaria un grupo aparte. Esto permIte
reconocer que A. g. hybridus, A. g. robustus, A. g. grisescens, A. g. brunneus
y Ateles belzebuth belzebuth se encuentran en Colombia, y que muy probable-
mente A. hybridus forma un grupo aparte de A. geoffroyi. Este nuevo punto de
vista tiene en cuenta las conocidas hibridaciones entre “Ateles geoffroyi pana-
mensis” y “Ateles fusciceps robustus” y evidencia que no hay áreas conocidas
de sobreposición entre hybridus y belzebuth.
Froehlich (observación personal) recientemente comentó a este autor que
fenotipIcamente el grupo "hybridus" puede ser suñcIentemente dIstInto del
grupo de A. geoffroyi para merecer el estatus de especie.
Collins (1999) y Collins & Dubach (2000a, 2000b, 2001) discuten sus inves-
tigaciones en ADN mitocondrial y nuclear de Ateles y subrayan el estado de
Ateles hybridus como especIe, como grupo monoñlétIco, "wIthout clear tIes to
any other spider monkey clades”. Ateles hybridus incluiría A. h. hybridus (al
este del río Magdalena y entrando en Venezuela) y A. h. brunneus en las partes
boreales de la cordillera Central, y endémica en Colombia. En este libro, y de
acuerdo con Froehlich et ál. (1991) y del analisis mitocondrial y nuclear de
Collins & Dubach (2000a, 2001), se reconocen Ateles geoffroyi, A. hybridus y
A. belzebuth para Colombia. Ruiz-García et ál. (2006) caracterizan las especies
por medio de marcadores de microsatélites de ADN. Además, Ruiz-García (2003)
discute unos aspectos de conservación de este y de Lagothrix por medio de
aspectos genéticos.
Etimología. El epíteto genérico Ateles provIene del grIego y se reñere a la
ausencia de su dedo pulgar.
Nombres comunes. Mono araña; marimba, marimonda. Otros nombres son
incluidos para cada especie. Koaitá (tupi, cognate con guaraní = kaai-taá, þde
simpson, 1941) kaw:té (macushi); kwata (kalina; maquisapa (quechua); maca-
cos-aranha, maquiçapaas, coatá en portugués; atèles, singes araignés en fran-
cés; klammeraffen en alemán; slingeraapen en holandés; spider monkey en
inglés.
Nombres indígenas. De acuerdo con cada especie.
Características generales. Estos son animales grandes que pesan alrededor
de 7 a 10 kg, con miembros bastante largos y un cuerpo alargado pero con ba-
rrIga; usualmente falta el dedo pulgar en las manos. TIenen colas prensIles con
THOMAS RICHARD DEFLER
341
la superñcIe Interna de una gran parte de la mIsma desnuda y dotada de una
callosidad.
Distribución. Se encuentra en Centroamérica desde el sur de México, entra
a Colombia y se extiende por el norte y oriente del Ecuador, y en tierras bajas
al oriente del Perú hasta el río Tapajós en Brasil (para la ssp. chamek); ocupa
también las Guyanas, noroeste de Brasil y el sur de la Amazonia brasileña en el
este (ssp. marginatus).
En Colombia, ocupa las laderas del norte y occidente de la Sierra Nevada de
Santa Marta, los altos valles del río Cauca y del Magdalena, las tierras bajas de
la costa paciñca y atlántIca hasta el limIte con Panamá y extensIones muy gran-
des de los Llanos orientales y de la Amazonia (Hernández-C. & Cooper, 1976).
Investigaciones. Ruso et ál. (2005) publicaron una comparación multiespecí-
ñca de preferencIas de dIeta y de dIspersIon de semIllas de varIas especIes en
el género.
Ateles geoffroyi. Fotografia: Noel Fowe.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
342
Marimonda Amazónica
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Ateles belzebuth E. (CeoffroyI, 1806)
Comentarios taxonómicos. Incluye las subespecies Ateles belzebuth bel-
zebuth (=A. paniscus belzebuth), A. b. chamek (=A. paniscus chamek), y A.
b. marginatus (=A. paniscus marginatus), aunque solamente Ateles belzebuth
belzebuth se encuentra en Colombia.
Nombres comunes. Mono araña (nombre generalizado en español), mari-
monda en el oriente de Colombia; marimba y braceadora en los Llanos orien-
tales y en la Amazonia; coatá en la región de Leticia (derivación brasileña del
tupí); maquizapa en las regiones del Putumayo y en los alrededores de Leticia
(de origen keshwa o quechua), que también es utilizado en el Perú; long-haired
spider monkey, white-bellied spider monkey en inglés; coaita à ventre blanc
o atèle chuva en francés; Goldstirnaffe en alemán; langhaarige slingeraap en
holandés; macao aranha, coatá (Brasil).
Nombres en lenguas indígenas. Fiaguai (andaquíes del sur del Cauca y del
Caquetá); painaso (coreguajes del Caquetá); cuverí o cuváiri (guahibo); ma-
rimba (ingano, Caquetá); cuata (macuna); vana, pl. vanámu (miraña); méecu
(muinane); barata (piaroa); chaira, kwiri, cuiri (puinave); painnazo pai/tak
(siona); cuhuatacá (tanimuca); me,ku (witoto); wa/t (ticuna); poroto (yukpa);
juatá (yucuna); fuera de ColombIa marimonda, maquiçapa, urcu maquiçapa o
quillu maquiçapa (inca).
Descripción. El tamaño corporal es más o menos 450 a 500 mm, con una
cola prensil muy larga de unos 740 a 810 mm. La cara es desnuda, con la piel
negra, a veces ligeramente menos pigmentada alrededor de las órbitas y la
región bucal. Usualmente tiene una raya submalar de pelo blanco que es bas-
tante conspicua, la cual termina en la base de la oreja. Presenta también una
mancha frontal trIangular de color blancoamarIllento (cremoso), la cual puede
tener mezclados algunos pelos oscuros. Los miembros superiores, las patas, las
manos y la mayoría de la cola son de color negro. La punta de la cola es de co-
lor amarIllo a negro, aunque la parte InferIor (ventral) es de color amarIllento
a naranja, al igual que el resto del vientre. Las patas son siempre negras, así
como el pelo que cubre las rodIllas, el cual puede extenderse hasta las superñ-
cIes anterolaterales del muslo y la parte InferIor de la pIerna. Se presenta una
variación notable individual en muchos de estos rasgos de color.
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD En contraste con el mapa de distribución de Ke-
llogg & Goldman (1944) y de Hernández-C. & Cooper (1976), Ateles belzebuth
belzebuth -en ColombIa- se encuentra solamente en el pIedemonte de los
THOMAS RICHARD DEFLER
343
Llanos Orientales, quizás, únicamente desde la cuenca del río Upía hacia el sur,
incluida la serranía de La Macarena desde el río Ariari hasta el piedemonte de
la cordillera Oriental. La distribución sigue al suroeste del río Yarí y al norte del
río Caquetá en la mayor parte del departamento del Caquetá. En el Putumayo,
no existen registros para esta especie en zonas de tierras bajas y muy pocos en
la cordillera Oriental. Aparentemente, se encuentran poblaciones muy esparci-
das en los rebalses de los ríos Guaviare, Apaporis y quizás en el Caquetá, aun-
que en la mayoría de los casos este primate no es conocido por los pobladores
que moran en zonas adyacentes a estos ríos. Sin embargo, hay cazadores que
reportan su reducida presencia. El sitio más oriental de registro se encuentra
en la ribera derecha del río Apaporis, en el salado de La Estrella, y corresponde
a una hembra cazada en 1992 por el indígena José Reinaldo Muca del Resguardo
Comeyafu, quIén le regalo el cráneo a este autor.
En el bajo rio CuavIare, tres Indigenas y un blanco conñrmaron la presencIa
de pocos individuos en el rebalse de la ribera izquierda (es decir, la isla del
Brazo de Amanavén) del bajo río Uva. Hay otros reportes de pocos individuos en
regiones donde nunca antes había sido vista la especie; por ejemplo, una obser-
vación de dos hembras hecha por el capitán Armando Pérez-Carijona en el alto
río Mesay. Estas y otras observaciones aisladas permiten plantear una posible
dispersión de hembras a muy larga distancia, lejos de los grupos poblacionales
principales, las cuales en la mayoría de los casos no crean una nueva población,
pues no se reproducen. Este planteamIento, dIficIl de examInar, necesIta mu-
chas más observacIones para deñnIr con mayor certeza los limItes de la espe-
cie. Sin embargo, es claro que Ateles b. belzebuth no se encuentra en vastas
regiones de la Amazonia, incluidos el departamento del Amazonas, la mayor
parte de los departamentos del Vaupés, Guainía, Putumayo y, posiblemente, en
la mayor parte del Guaviare.
Fuera de Colombia, A. belzebuth se encuentra en el Territorio Federal de
Amazonas en Venezuela, el norte del Brasil hasta la cuenca del río Branco al
oriente del río Negro, el oriente de Ecuador y oriente del Perú al oeste del río
Marañón.
Hábitat preferido. Esta especie habita bosques lluviosos primarios y bosques
de galería. Es muy adaptable y, al igual Cebus albifrons, anda en los bosques
Inundados cuando estos ofrecen abundancIa de frutos (KleIn & Klein, 1976; De-
ßer, observacIon personal), pero en contraste con esta mIsma especIe preñere
bosques más mésicos. Usualmente se mantienen en los niveles medio y superior
del bosque, incluidos los árboles emergentes.
Con excepción de los registros en colecciones hechas en el piedemonte
amazónico, hoy en día bastante intervenido por la colonización, sobre todo a
alturas de más de 500 a 600 msnm, A. belzebuth no ha sido colectado entre
los ríos Caquetá y Putumayo. Se ha observado la especie hasta 1.300 msnm en
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
344
las laderas orientales de la cordillera Oriental (Hernández-C. & Cooper, 1976).
FecIentemente, se reporto una observacIon para el alto rio |arandu, aßuente
del río Putumayo, donde se dice que la especie es común. Stevenson (comuni-
cación personal) también reportó recientemente una población en el bajo río
Manacacías.
Investigaciones de campo. La investigación más importante de A. belzebuth
en ColombIa fue realIzada por LewIs y 0orothy KleIn durante 1966 y 1967 en el
Parque Nacional Natural La Macarena al norte del río Guayabero (Klein, 1971,
1972, 1974; Klein & Klein, 1971a, 1971b, 1973a, 1975, 1976, 1977). Otras in-
vestIgacIones en terrItorIo colombIano fueron llevadas a cabo en el rio Peneya
(Izawa, 1975, 1976, 2000, 2001, 2002; Izawa et ál., 1979) Inaba (2000, 2002),
Link (2002), Link et ál. (2002, 2006a-b), Matsushita & Nishimura (1999), Nis-
himura (2002a), Shimooka (2000, 2002a, 2002b, 2002c, 2003), Suarez (2001a,
2001b, 2004), Didier (1997). Varias investigaciones más breves se llevaron a
cabo en el Centro de Investigaciones Primatológicas de La Macarena al oeste del
río Duda (Colombia), no muy lejos del sitio original del lugar de investigación de
los Klein (Stevenson, 2000, 2001; Stevenson et ál., 1992, 1998, 2000, 2002; Ste-
venson & Quiñones, 1993; Ahumada, 1989, 1990, 1992; Ahumada et ál., 1998;
Arrendó & Ahumada, 2004). En Ecuador, se investigó la especie (Russo et ál.,
2003, 2005; Dew, 2002a, 2002b, 2005; Cant et ál., 1997, 2001, 2003; Pozo,
2001, 2005; Link & DiFiore, 2006; Link et ál., 2006a,b; DiFiore & Campbell,
2007; DiFiore & Suárez, 2007; Suárez, 2004; Guillot et ál., 2007; Spehar, 2004;
Spehar et ál., 2005), más para Brasil (Iwanaga & Ferrari, 2002; Mendes, 1997;
Nunes, 1995a, 1995b, 1998) y además Castellanos & Chanin (1996) en Venezuela
y ñnalmente en el Peru (AquIno & Bodmer, 2006) y un estudio comparativo de
varias poblaciones (Russo et ál. 2005).
Investigaciones bastante importantes de A. belzebuth chamek en el Peru fue-
ron adelantadas por Durham (1971, 1975) y más recientemente por Symington
(1987a, 1987b, 1988a,b,c,1990).
Tamaño del grupo. En zonas de tierras bajas, estos animales viven en grupos
que varian de 16 a 40 IndIvIduos, los cuales forrajean en subgrupos. Los mIem-
bros del grupo mayor deñenden su terrItorIo de grupos adyacentes. Este tIpo
de sistema social es algo inusual para los primates; no obstante, también se
reßeja en el sIstema socIal de los chImpancés (Pan troglodytes) y es visto como
una estrategIa para utIlIzar los frutos, lo cual otorga Importantes ventajas a un
frugivoro oblIgado como Ateles. Symington (1987, 1988a) demostró una corre-
lacIon sIgnIñcatIva entre los tamaños de las unIdades de forrajeo y la cantIdad
de frutos dIsponIbles. Sus datos son una buena evIdencIa de las presIones selec-
tivas que probablemente hayan conducido al establecimiento de este tipo de
sistema social (McFarland, 1986, 1990). Iwanaga & Ferrari (2001) compararon
tamaño del grupo con dieta de Ateles y Lagothrix.
THOMAS RICHARD DEFLER
345
Durham (1971) encontró una reducción en el tamaño de los grupos de acuer-
do con el aumento de altura en el sudeste del Perú (promedio de 18,5 indivi-
duos a 275 msnm; 11 individuos a 576 msnm; 7 individuos a 889 msnm y 4,5
a 1424 msnm), y sugirió que el tamaño de estos estaba correlacionado con la
abundancIa relatIva de árboles frutales.
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Las hembras adultas tienden a
moverse en áreas de domInIo vItal dIferentes, a través de las cuales se despla-
zan varios machos adultos, de modo que estos incluyen en su área de dominio
vital varias de las áreas ocupadas por hembras adultas. Según Klein & Klein
(1976), los grupos de A. belzebuth en La Macarena utilizaban un ADV de aproxi-
madamente 2,6 a 3,9 km², con cerca del 20 a 30% de superposición con las de
otros grupos. En el Parque NacIonal |anu (Peru), dos A07 fueron algo menores
de 153 ha y 231 ha con cerca de 16% de superposición entre estas (Symington,
1987), mientras que en el río Duda (Parque Nacional Natural Tinigua), según
Stevenson et ál. (1998), era 150 ha. El promedio de los recorridos diarios es
1666 m en el río Duda (Stevenson et ál., 1998) y alcanza 1977 m en el Parque
Nacional Manú (Symington, 1988a, b).
Densidad poblacional. 0e acuerdo con la InformacIon dIsponIble, la densI-
dad de la población varía de 15 a 18 individuos/km² al norte del río Guayabero
(Klein & Klein, 1976). Para el río Duda, se calculó una densidad poblacional de
17 a 18,5 individuos/km² (Stevenson et ál., 1991), mientras que en el Parque
Nacional Manú alcanzó cerca de 16 a 26 individuos/km² (Symington, 1988a, b).
Patrón de actividad. Klein & Klein (1977) calcularon que invertía su tiempo
de la siguiente manera: 22,2% alimentándose, 63% descansando, 14,8% movién-
dose. Según cálculos realizados por Symington (1988) para un grupo estudiado
en el Parque NacIonal |anu, el patron de actIvIdad fue: 29º alImentándose,
45% descansando y 26% moviéndose. En el río Duda, los animales pasaban 25%
de su tiempo alimentándose, 43% descansando y 27% moviéndose.
Locomoción y postura. Esta especIe es calIñcada como braceadora; sIn
embargo, al igual que Ateles paniscus y Ateles geoffroyi (Mittermeier, 1978),
camIna y corre en cuatro patas sobre sustratos horIzontales. Con frecuencIa,
utIlIza su fuerte cola para sujetarse de las ramas y alcanzar recursos alImen-
tarios, así como para dejar libres todas las extremidades y manipularlas con
mayor facIlIdad.
Dormideros. Klein (1971) señala que a este primate le gusta dormir sobre
todo en árboles pertenecientes a los géneros Brosimum, Chrysophyllum y Ficus,
y en general en aquellos que sean altos, sIn frutos y con ramas separadas que
permitan una buena visibilidad. Duermen en la porción terminal de las ramas
y en ocasIones sobre la bIfurcacIon (horqueta) de ramas con alrededor de 150
mm de dIámetro. Los machos preñeren dormIr uno cerca del otro, a excepcIon
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
346
de los machos adultos, los cuales no duermen en contacto con ningún otro in-
dividuo. Los animales duermen en el mismo subgrupo con el que se desplazan
durante el día.
Dieta. Son prIncIpalmente frugivoros y consumen una gran varIedad de frutos
maduros. Symington (1987a) encontró que su grupo de estudio consumía cerca
de 75º de frutos maduros y 25º de hojas nuevas, ßores, semIllas, mIel, pedazos
de madera, orugas y termitas. Klein & Klein (1977) observaron que invertían
cerca del 8Jº del tIempo consumIendo frutos maduros; 5º, hojas nuevas y ye-
mas; 2º, hojas de epIñtas y tallos, y 10º, madera descompuesta. Stevenson et
ál. (1998) los observaron IngIrIendo 75º de frutos maduros y un poco menos del
25% de hojas jóvenes; también consumieron unos pocos insectos y termitas,
hongos, ßores y corteza de árboles.
KleIn (1972) IdentIñco el consumo de 45 especIes de plantas pertenecIentes
a 20 famIlIas: |oraceae (15 spp.), Palmae (5 spp.), Sapotaceae (J spp.) An-
nacardIaceae (2 spp.), CuttIferae (2 spp.), Lauraceae (2 spp.), LegumInosae (2
spp.), Myristicaceae (2 spp.), Annonaceae (1 sp.), Burseraceae (1 sp.), Chryso-
balanaceae (1 sp.), Connaraceae (1 sp.), Cucurbitaceae (1 sp.), Cyclanthaceae
(1 sp.), Euphorbiaceae (1 sp.) Flacourtiaceae (1 sp.), Marcgraviaceae (1 sp.),
Olacaceae (1 sp.), Sterculiaceae (1 sp.) y Ulmaceae (1 sp.).
|uchos de los frutos consumIdos por A. belzebuth son ingeridos por comple-
to, contribuyendo así a dispersar las semillas de muchas especies de árboles y
bejucos utilizados como alimento. Tan solo un pequeño porcentaje de semillas
son masticadas. Los individuos pequeños son incapaces de tragar las semillas
enteras, así que las dejan caer al piso después de separar de ellas la mayor
cantIdad de pulpa posIble. |uchos de los frutos consumIdos por estos monos
poseen un perIcarpo muy duro; por tanto deben usar sus fuertes canInos para
romperlo y luego tragar la pulpa y las semillas enteras. Estas adaptaciones ali-
mentarias permiten que los Ateles y las dos especies de Lagothrix se alimenten
de frutos con cáscaras muy duras, los cuales no pueden ser aprovechados por
animales más pequeños.
Ateles belzebuth utIlIza mayor numero de especIes de frutos de la famIlIa
Moraceae que de cualquier otra (Roosmalen & Klein, 1988; Symington, 1987a).
Es interesante saber que las Moraceae son muy importantes para otras especies
de primates como Alouatta spp., Cebus apella, Cebus albifrons, Saimiri sciu-
reus y Lagothrix lagothricha (|Ilton, 1980; Ìzawa, 1979a; 0eßer, 1979a; 0eßer
& 0eßer, 1996; Peres, 1994a, b). Los frutos de esta famIlIa son de fácIl consu-
mo, pues poseen cáscaras blandas, por lo cual sirven también como alimento
prIncIpal a muchos frugivoros de menor talla que los Ateles. Sin embargo, son
los frutos de algunas otras famIlIas los que utIlIzan los Ateles más ventajosa-
mente, gracIas a sus fuertes mandibulas y agudos canInos, que representan
una adaptacIon prImarIa para consumIr esos frutos. Por ejemplo, los frutos de
THOMAS RICHARD DEFLER
347
las Myristicaceae, que no están disponibles para la mayoría de animales hasta
que sus gruesos pericarpos maduran y se abren; los de las Sapotaceae y Ster-
culiaceae, muchos de los cuales poseen cáscaras muy duras, extremadamente
dIficIles de romper sI no se cuenta con una muy vIgorosa mordIda.
Ateles es uno de los pocos primates neotropicales que consume arcilla de
los “salados” y que toma el agua estancada en ellos. Asimismo, comen el ma-
terial que compone los termiteros encontrados en los troncos de algunos ár-
boles (Izawa, 1975, 1993; Izawa, 1990a). Izawa (1993) discute un análisis de
mInerales provenIentes de estas fuentes sIn concluIr ñnalmente cuáles son los
elementos del suelo buscados por estos primates. Emmons & Stark (1980) con-
cluyen que las guacamayas Ara sp. frecuentan estos salados, ya que el barro les
proporcIona Importantes cantIdades de fosforo, elemento pobremente repre-
sentado en la dIeta de estas. Dtra hIpotesIs añrma que las arcIllas de los salados
pueden contribuir a la desintoxicación de animales que han ingerido taninos y
otras sustancias de plantas que sean medianamente tóxicas. Ateles belzebuth
bebe también del agua acumulada en huecos de los árboles, directamente con
su boca o mojando sus manos y posteriormente tomando las gotas que escurren
de su pelaje empapado. También toma directamente del agua acumulada en la
vegetación (Izawa & Mizuno, 1990).
Comportamientos reproductivos. Las hembras alcanzan su estado adulto
alrededor de los 4 a 5 años, época en la cual empiezan a presentarse los pri-
meros ciclos sexuales. La gestación es de 226 a 232 días en Ateles geoffroyi
(Eisenberg,1983) y probablemente sea similar en A. belzebuth. El ciclo sexual
dura 26-27 días y el periodo de receptividad dura 8 a 10 días (Roosmalen &
Klein, 1988). La cópula, al igual que en los otros miembros de los Atelinae, se
prolonga entre 8 y 25 minutos (Klein, 1971). La postura para la cópula, similar
a la de Ateles geoffroyi, es inusual para los primates, puesto que tiene lugar
dorso-ventralmente mientras la pareja se encuentra sentada. Klein (1972) con-
sideraba que A. belzebuth no presentaba estacionalidad en sus nacimientos,
pero Symington (1987a) registró una clara tendencia de un pico de nacimientos
durante los primeros cuatro meses del año, los cuales corresponden a la prime-
ra parte de la estación húmeda.
Desarrollo del infante. Los recién nacidos tienen una estrecha relación con
la madre hasta los J o 4 meses de vIda. Ìnfortunadamente exIsten pocos datos
sobre el desarrollo del Infante.
Comportamiento social. De los subgrupos observados por Klein (1971) y
Klein & Klein (1973a), el 66% contenía por lo menos un macho adulto y una
hembra adulta. En la mitad de estas observaciones, dos o más machos adultos
se encontraban con las hembras y el número en el subgrupo variaba entre 4 y 22
animales. Además, el 34% de los subgrupos observados estaban representados
por animales de un solo sexo, la mayoría de ellos hembras y sus crías. Al pare-
cer, las hembras no deñenden su terrItorIo, el cual representa solamente una
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
348
parte del ADV de los machos. Los machos se muestran muy amigables con los
otros machos del grupo, pero son muy agresivos con los ajenos a su grupo social.
Vocalizaciones y despliegues. Las vocalizaciones son muy similares a otras
especies de Ateles. No se ha logrado un análisis detallado ni se han establecido
comparaciones.
Interacciones con otras especies. Algunas veces forma asocIacIones con Alo-
uatta seniculus, Saimiri sciureus y Cebus apella (KleIn, 1972). 0eßer (datos
sin publicar) observó una hembra solitaria viviendo durante varios meses con
una manada de Alouatta seniculus. Por otra parte, un cazador que capturó a
otra hembra en el bajo río Apaporis aseguró que ésta estaba viviendo con una
manada de A. seniculus. Es probable que entre los predadores de A. belzebuth
se puedan incluir Panthera onca, Felis wiedii, Boa constrictor, y Puma conco-
lor. Una hembra subadulta de Ateles belzebuth que vivía libre en la Estación
Biológica Caparú mostraba mucho temor ante la presencia de la mayoría de las
aves rapaces.
Conservación. Ateles belzebuth es el taxón que se encuentra en mayor peli-
gro en la AmazonIa colombIana; ñgura en el ApéndIce ÌÌ de CÌTES y está clasIñ-
cada como EN en Colombia bajo los criterios de la UICN (2008). Algunos mapas
publIcados de la dIstrIbucIon geográñca de esta especIe exageran bastante su
área real de distribución y pueden inducir a estimaciones equívocas, pues en
realidad se encuentran en parches que se intercalan con áreas selváticas donde
este animal está ausente.
0ebe enfrentarse el problema de que una de las mejores poblacIones (en el
Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena) está amenazada por los cre-
cIentes frentes de colonIzacIon establecIdos en los alrededores de esta área
protegida. Las otras únicas grandes extensiones de selva que contienen pobla-
cIones sIgnIñcatIvas están en los Parques NacIonal Natural TInIgua y cordIllera
de Los Picachos, y en el área selvática ubicada entre los ríos Caguán y Yarí. Los
dos parques mencIonados están rodeados por frentes de colonIzacIon, y aunque
se hallan bastante bien conservados, ya se han empezado a extraer de ellos los
recursos a los que se puede tener acceso por via ßuvIal. Dtras poblacIones de
la especie se sitúan en las laderas de la cordillera Oriental y están muy presio-
nadas por las actIvIdades de los colonos. En general, la dIstrIbucIon geográñca
de A. belzebuth, Infortunadamente, se restrInge a una regIon de la AmazonIa
colombIana que se encuentra bajo la alta presIon que ejercen los frentes de
colonización.
Dónde observarlos. La forma más fácIl de observar A. belzebuth silvestres
es en el Centro Primatológico de La Macarena, coordinado por la Universidad de
Los Andes en Bogotá. Estas poblaciones están habituadas a la presencia huma-
na. Para observar otras poblaciones, es necesario viajar mucho más con pocas
posibilidades de éxito.
THOMAS RICHARD DEFLER
349
MARIMONDA DEL MAGDALENA
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Ateles hybridus (Ì. CeoffroyI·St. HIlaIre, 1829)
Comentarios taxonómicos. Posee dos subespecies: Ateles hybridus hybridus
y A. h. brunneus, las cuales son reconocidas por el autor, con base en el clado-
grama de Froehlich et ál. (1991), al igual que lo expresado por Hernández-C.
& Cooper (1976). Los determInantes del estatus especiñco han sIdo el análIsIs
morfométrIco y de A0N mItocondrIal (CollIns, 1999, 2001; CollIns & Dubach,
2000a, 2000b, 2001 y Froechlich et ál., 1991).
Ateles hybridus. Fotografía: Andrés Link.
Nombres comunes. Choiba en el departamento de Antioquia; choibo en el
departamento de Antioquia y Boyacá; mico araña o mico negro (Magdalena
medio); atèle métis en francés; Brauner Spinnenaffe en alemán; marimonda,
brown o variegated spider-monkey en inglés.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
350
Nombres indígenas. Citroa (tunebo).
Descripción. El cuerpo tiene un largo de unos 45 a 50 cm, con una cola de
unos 72 a 82 cm, y un peso que varía más o menos entre 4 y 8 kg. Tienen la cara
más o menos desprovista de pelo, al igual que A. belzebuth, pero usualmen-
te sin áreas despigmentadas alrededor de ojos y boca, conspicuas en estado
adulto. La lInea submalar y el parche trIangular frontal son varIables, aunque
no tanto como en A. belzebuth. El color del dorso ßuctua desde grIsáceo a
marron claro hasta un marron Intenso. La cabeza, el cuello, la frente, las ex-
tremidades traseras y el dorso de la cola son tan oscuros como la espalda; en
algunos individuos, el color se acerca al castaño negruzco. El color del iris es
usualmente de color café claro, aunque algunos IndIvIduos tIenen IrIs de color
grisáceo-azuloso.
Los miembros traseros son usualmente más claros y similares al color de la
espalda con excepción de la típica coloración oscura en las rodillas. El vientre
varía desde blanco, con tonalidades parduscas, hasta amarillo claro, y no con-
trasta en los costados (Ateles hybridus hybridus).
Lados exterIores de los mIembros traseros café oscuro relatIvamente unIfor-
mes con el color de la espalda y los pies. El vientre varía desde blanquecino a
amarillento claro y contrasta con el parduzco de los costados, extremidades,
cola y cabeza (Ateles hybridus brunneus).
'LVWULEXFLyQ JHRJUiÀFD Ateles hybridus hybridus se encuentra desde la
orilla derecha del río Magdalena en los departamentos de Magdalena, Cesar
(al norte de las laderas australes de la Sierra Nevada de Santa Marta), la por-
ción suroccidental de la Guajira, en las partes más boreales de la serranía de
Perijá y en el valle medio del río Magdalena hasta el límite con los departa-
mentos de Caldas y Cundinamarca. Existen dos poblaciones de esta subespe-
cIe en las laderas de la cordIllera DrIental en la frontera con 7enezuela: una
encontrada en la vertiente del río Catatumbo en el departamento de Norte de
Santander y la otra, en la selva al norte del piedemonte en el departamento
de Arauca.
Ateles hybridus brunneus ocupa la región entre el bajo río Cauca y el río
Magdalena en los departamentos de Bolívar, Antioquia y Caldas. Estas poblacio-
nes han sIdo confundIdas algunas veces con A. h. hybridus, pero son fácIlmente
distinguibles.
Hábitat preferido. |ondolñ & Eisenberg (1979) reportaron que A. h. hybri-
dus frecuenta el bosque sIempre verde, bosque semIdecIduo tropIcal, bosque
tropical ribereño y bosque siempre verde denso, a elevaciones no muy altas
(280-600 msnm) en bosque estacional montano.
Investigaciones de campo. Green (1978) estudió este y otros primates sim-
pátricos en el cerro Bran cerca de Puerto Rico (departamento de Bolívar) e
THOMAS RICHARD DEFLER
351
hizo algunas observaciones. Bernstein et ál. (1976a, b) estudIaron los efectos
de la degradación del bosque sobre la especie cerca de Ventura en el mismo
departamento. Ambos estudIos fueron realIzados en localIdades muy cercanas
entre sí en la serranía de San Lucas al sur del departamento de Bolívar. Díaz-
Cubillos (2007) realizó la primera investigación de siete meses (504 horas de
observación) en la Reserva Natural de las Aves El Paujil, serranía de las Quinchas
(Boyacá, Colombia). Esta población ha seguido siendo estudiada por el Proyecto
Primates Colombia (Link et ál 2008). Aldana et ál. (2007, en prensa) determi-
naron la densidad poblacional y evaluaron el estado del hábitat de la misma
poblacIon en Las QuInchas. Dtra poblacIon de monos araña café está sIendo es-
tudiada en la hacienda San Juan de Carare, Santander (Link et ál 2008), donde
se evaluan los efectos de la fragmentacIon sobre la ecologia de Ateles hybridus.
|árquez et ál. (2008) revIsaron la dIeta de la especIe. |ondolñ & Eisenberg
(1979) revisaron colecciones antiguas y reportes de observaciones que amplían
nuestro conocImIento de la dIstrIbucIon geográñca hasta 7enezuela. 7arIas tesIs
de grado se han completado sobre la especie (Guerrero, 2007; Márquez, 2008;
Galvis, 2008; Ramírez, 2008).
Tamaño de grupos. Bernstein et ál. (1976a) observaron un promedio de 4,5
animales por grupo durante un censo, mientras Green (1978) observó un pro-
medio de 3,3 animales por grupo (n = 23). Díaz-Cubillos y Link y colaboradores
estudian un grupo, dado que esta especie tiene dos niveles de organización) de
26 individuos en Las Quinchas (Boyacá) (ver Shimooka et ál. 2008).
Densidad poblacional. Bernstein et ál. (ut supra) calcularon una densidad
de 9 a 14 individuos/km² en la serranía de San Lucas. Green (1978) determinó
densIdades de 8,2 a 9,6 grupos/km² en el cerro 8ran (8olivar), cIfra que al
multiplicarse por su tamaño promedio de grupo (3,3 individuos) indica que las
densidades son más altas con respecto a otros sitios de estudio. Aldana et ál.
(2007, en prensa) encontraron altas densidades en Las Quinchas, 29 ind/km
2
en
bosque sin disturbios

y 38 ind/km
2
en bosques talados selectivamente para algu-
nas especies de árboles, mientras permanecen intactas las especies de árboles
que forman parte de la dIeta de este prImate. Además, no exIste presIon de
cacería reciente de Ateles.
Patrón de actividad. Es poco lo que se conoce, pero probablemente sea
similar al de otros Ateles. Green (1978) encontró los niveles más altos de ac-
tividad entre las 6:00 a.m. y las 8:00 a.m., patrón similar al de muchos otros
primates. Díaz-Cubillos (2007) también encontró un pico en la alimentación
entre 7:00 y 8:00 a.m. y calculó el siguiente patrón de actividad: desplaza-
miento (30,4%), “estacionario” [descanso] (23,2%), alimentación (20,75%), vo-
calización (20,3%), juego (2,9%), acicalamiento (1,4%) y agonístico (1,1%) en un
grupo no habituado.
Locomoción y postura. La locomoción es similar a la de los otros Ateles.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
352
El bracear utIlIzando la cola y sIn utIlIzarla fue observado por 8ernsteIn et ál.
(1976a), así como saltos de más de 15 m.
Dormideros. Estos monos arañas usan árboles del dosel o emergentes de
gran tamaño como dormideros, mostrando un patrón similar al reportado por
Chapman (1989a) para Ateles geoffroyi en Costa Rica, y Link (comunicación
personal) para Ateles belzebuth en Ecuador. Los dormideros son reutilizados
con frecuencIa por estos prImates.
Dieta. La dieta de una población de Ateles hybridus en la serranía de Las Quin-
chas ha sido descrita por Márquez et ál. (2008) y Diaz-Cubillos(2007). Basados
en mas de 200 horas de observación en eventos de alimentación, concluyeron
que esta especIe es prIncIpalmente frugivora (92º de tIempo de alImentacIon
en frutos) y complementa su dIeta con hojas jovenes, ßores y otros items. TIe-
nen una dieta muy diversa que incluye más de 100 especies vegetales, aunque
tan solo 5 de estas representan la mitad de su dieta: Hyeronima alchorneoides
(Euphorbiaceae, 26,4%); Brosimum cf. lactescens (Moraceae, 13,55%), Laetia
procera (Flacourtiaceae, 8,66%); Pouroma sp. (Cecropiaceae, 8,46%); Uribea
tamarindoides (Fabaceae, 6,12%); Diallium guianense (Fabaceae, 5,91%); Dilo-
dendron costaricensis (Sapindaceae, 5,09%), Spondias mombin, Tapirira guia-
nensis (Anacardiaceae, 4,79%); Byrsonima cf. spicata (Malpighiaceae), especie
no IdentIñcada (famIlIa no IdentIñcada, J,87º); Cecropia sp.1 (Cecropiaceae,
3,36%); Pouteria cf. bracteata (Sapotaceae, 2,85%); Elocarpaceae sp. 1, 2,34%);
Cecropia sp. 2 (Cecropiaceae, 1,53%); Virola sebifera (Myristicaceae, 1,33%);
Nyctaginaceae sp. 1 (Nyctaginaceae, 1,21%); Cespedesia macrophylla (Och-
naceae, 1,12%); Pcsì]orc sp. 1 (PassIßoraceae, 1,02º); Lacistema agregatum
(Lacistemaceae, 0,81%); Marcia sp. (Myrtaceae, 0,61%), especie 2 desconocida
(famIlIa desconocIda, 0,71); Pcsì]orc sp. 2 (PassIßoraceae, 0,J1). Los monos
araña café tambIén consumen la tIerra de saladeros y la madera en descom-
posición de algunos árboles muertos. Aunque el tiempo invertido directamente
en el consumo de estos ítems es poco, se ha sugerido que puede ser de gran
importancia para su dieta (Izawa, 1993).
Comportamiento. No exIste mucha InformacIon acerca del comportamIento
reproductIvo nI del desarrollo del Infante, pero es presumIble suponer que sean
sImIlares a los demás mIembros de la famIlIa.
Despliegues y vocalizaciones. Ateles hybridus tiene un repertorio de vo-
calizaciones muy similar al de Ateles belzebuth, pero con un tono mucho más
agudo. Sus vocalizaciones incluyen las llamadas de larga distancia, que pueden
ser escuchadas a gran distancia; las llamadas de alarma para depredadores te-
rrestres (ladrido) y depredadores aéreos; las vocalizaciones de contacto (relin-
chos) utilizadas también en los árboles de alimentación, entre otras. Bernstein
et ál. (1976a) observaron el rompimiento de ramas en respuesta a la presencia
de observadores humanos.
THOMAS RICHARD DEFLER
353
Interacción con otras especies. Bernstein et ál. (ut supra) durante 77 en-
cuentros los observaron cerca a churucos (Lagothrix lagothricha) en seis ocasio-
nes, con Cebus albifrons dos veces y con Alouatta seniculus tres veces. Se sabe
que se puede asociar con Cebus nigrivittatus (|ondolñ & Eisenberg, 1978). Link
(comunicación personal) no cree que se asocien como tal a otras especies, sino
que estas se toleran. La unIca InteraccIon observada fue con Alouatta, que ba-
jan al salado al mismo tiempo; a veces, cuando duermen cerca de los adultos,
los InfantIles juegan ente si.
Conservación. Ambas subespecies están consideradas CR en Colombia, de
acuerdo con los criterios de la UICN (2000, 2008), especialmente debido a los
efectos de fragmentacIon y a la caceria. Están Indudablemente más amena-
zados que Ateles belzebuth. Ateles hybridus brunneus probablemente sea
la que se encuentra en mayor peligro por su pequeño rango de distribución
y la creciente amenaza de la colonización, los cuales sumados a sus largos
intervalos entre nacimientos, cada 3-4 años, puede llevar a la extinción muy
rápidamente de este taxón (Collins, 1999). Bernstein et ál. (1976a) mostraron
el efecto del bosque IntervenIdo, especIalmente en A. h. brunneus y en Lago-
thrix lugens lugens, e hicieron una sugerencia para el establecimiento de una
reserva en la serranía de San Lucas en el sur de Bolívar, que incluiría a este y
otros primates amenazados, como Saguinus leucopus y Lagothrix lagothricha
lugens.
Ateles hybridus hybridus se encuentra supuestamente protegido en los Par-
ques Nacionales Naturales Catatumbo-Bari, Tamá y Sierra Nevada del Cocuy,
con densidades poblacionales desconocidas, aunque está sujeto a actividades
de caza por las comunidades residentes en estas regiones.
En diciembre de 2005, la Fundación ProAves (ONG colombiana) convocó a un
grupo de Interesados en formular un plan de accIon para la conservacIon de
esta especIe, del cual se elaboro un documento, hasta ahora poco dIfundIdo
(0eßer et ál., 2005). El plan pretende deñnIr algunas accIones que pueden
contribuir a la conservación de Ateles hybridus. Incluye las siguientes acciones
prioritarias:
A. Investigación
1. ÌdentIñcacIon de poblacIones nacIonales: recoleccIon de ÌnformacIon de
áreas potenciales de distribución, determinación de zonas prioritarias de
estudio, realizar censos de primates dentro de las zonas de exploración.
Hay dos Parques Nacionales y varias regiones conocidas que requieren ur-
gentes evaluaciones en cuanto al estado de la especie y donde se sospecha
que puede haber poblaciones de la especie o donde se sabe que hay (Ca-
tatumbo, Cocuy, Quinchas, San Lucas, Bajo Cauca).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
354
2. Planteamiento de proyectos sobre Historia Natural en: a). Ecología y Com-
portamiento; b). Estructura poblacional; c). Variabilidad Genética con
estudios genético-moleculares entre poblaciones de las dos subespecies.
Varios proyectos ecológicos se realizan actualmente con A. h. hybridus,
como los del grupo de investigadores dirigido por Pablo Stevenson de la
Universidad de los Andes, las tesis de grado de Liz Johanna Díaz-Cubillos
y Alexander Monsalve de la Universidad del Tolima. Es urgente continuar
con estas lineas de InvestIgacIon fortalecIendo el esfuerzo con A. hybridus
brunneus, subespecIe de la cual se tIene muy poca InformacIon.
3. ÌdentIñcacIon de las amenazas partIculares de cada poblacIon y para cada
una de las subespecies que pueden ser características en cada zona por
lo que deben evaluarse de manera IndependIente. La IdentIñcacIon de
las amenazas es clave para IdentIñcar accIones y programas que pueden
mitigar y resolver las amenazas y plantear programas que pueden solu-
cionar los problemas de conservación particulares de cada especie. Por
ejemplo, en las investigaciones de Saguinus oedipus encontraron que los
tamaños de los grupos en Colosó (Sucre) y la estabilidad de los grupos era
mayor por la mejor calidad del bosque en comparación con Santa Catalina
(|agdalena). Santa CatalIna exhIbia fragmentos pequeños que soportaban
grupos con menos espacio y recurso, causando inestabilidad y mortalidad.
Este mismo problema probablemente venga ocurriendo con más y más po-
blaciones de Saguinus leucopus. También se está disminuyendo el espacio
dIsponIble para esta especIe. La dIsmInucIon tambIén afecta comporta-
miento y reproducción, por lo cual la interpretación de las investigaciones
de las dIstIntas poblacIones necesIta ser especiñca en el contexto de la
situación o condiciones in situ.
B. Conservación
1. ÌdentIñcar táctIcas de conservacIon dentro de las zonas prIorItarIas esta-
blecidas.
2. Promulgar la generación del Parque Natural Serranía de San Lucas, un pro-
yecto planteado por ambientalistas colombianos desde hace mucho tiem-
po, con lo cual se protegería no solamente Ateles hybridus brunneus sino
también Saguinus leucopus y otros elementos biológicos característicos de
la serranía central.
3. Generación de alianzas estratégicas que deben incluir comunidades loca-
les de Indigenas y otros grupos humanos que tengan InßuencIa en la zonas
pobladas por A. hybridus. Es importante mostrar cómo las comunidades se
beneñcIan al conservar bosques para los prImates.
4. Campaña de conservacIon con una Imagen caracteristIca que IdentIñque al
plan de accIon para el cual se plantean tres actIvIdades fundamentales: a.
THOMAS RICHARD DEFLER
355
0IfusIon: materIal dIvulgatIvo (vIdeo InformatIvo sobre la especIe, poster,
medios de comunicación, talleres, cuadernos, camisetas, etc.; b. Involu-
crar a la comunIdad, partIcularmente a las futuras generacIones con pro-
gramas educativos en escuelas y centros comunitarios (programas de esta
índole están llevándose actualmente a cabo en la Reserva de la Serranía
de las Quinchas); c. Evaluación de acciones: las acciones de conservación
deben estar basadas en el conocimiento de investigaciones de la situación.
Acciones comunitarias pueden ser del más alto valor para garantizar la so-
brevivencia de una población. Las evaluaciones mostrarían si las acciones
han sIdo eñcaces en térmInos de conservacIon de la especIe.
5. Apoyar, fortalecer y solIdIñcar reservas naturales, partIcularmente la de
la serranía de Las Quinchas, de la Fundación ProAves para la protección de
la población de A. h. hybridus. Se enfatIza en realIzar estrategIas de ma-
nejo más enérgIcas y proactIvas, que garantIcen la IntegrIdad y futuro de
estas reservas y no solo queden como reservas en el papel. Es importante
establecer un plan de manejo para las reservas, donde se pueden medir
los resultados para garantizar éxito.
6. Ìmplementar la recuperacIon y la reforestacIon en las áreas de dIstrIbu-
cIon, tenIendo en cuenta que se ha demostrado cIentiñcamente que estas
accIones son muy efectIvas para mejorar el hábItat critIco y redundan en
el beneñcIo de las comunIdades locales. Además, A. hybridus se beneñcIa
con la conexIon de fragmentos, ya que sus necesIdades ecologIcas requIe-
ren extensiones grandes de bosque, las cuales existen muy poco en el área
actual. Un plan de conservacIon para el futuro tIene que garantIzar la
integridad de extensiones de hábitat adecuadas para la especie.
7. ÌnßuIr en politIcas regIonales para la toma de decIsIones en las politIcas de
conservación y manejo de cuencas y bosques; generar reportes divulgati-
vos dirigidos a líderes comunitarios y a la población general.
8. Generar bases de datos de las campañas, proyectos de investigación,
divulgación y conservación que involucren la especie de interés. Se re-
comienda el desarrollo de sitios que permitan realizar monitorizaciones
continuas de las poblaciones por periodos largos. Por el estado crítico de
la especIe, es la unIca forma de garantIzar su sobrevIvencIa en el futuro.
9. Mitigación de amenazas con acciones dirigidas a la conservación del hábi-
tat y disminución de las presiones antrópicas sobre la especie.
10. FealIzar un dIagnostIco ambIental comunItarIo para deñnIr los factores de
riesgo para la especie en cada una de las localidades, que acompañado de
programas de socialización y educación ambiental permitan involucrar a
las comunidades para que se apropien del programa y contribuyan con las
acciones.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
356
C. Educación Ambiental
1. Elaboración de material divulgativo dirigido particularmente a estudiantes
de las escuelas primarias y secundarias, aprovechando el espacio creado
para este ñn en los programas establecIdos por el |InIsterIo de EducacIon
Nacional.
2. Trabajo directo con la comunidad. Se propone diseñar talleres y activida-
des ludIcas acordes con la problemátIca que se quIere enfatIzar buscando
siempre la motivación y participación masiva de las comunidades. Trabajo
de ésta índole se ha practicado durante años en el Proyecto Tití en Magda-
lena y en Sucre (Savage, 1988, 1989b, 1995a, 1995b, 1996b, 1997, 2002,
2004; Savage & Giraldo, 1990; Savage et ál. 1990a, 1996a, 2001a,b, 2002,
2003, 2004).
3. 0IfusIon de las accIones y actIvIdades en dIferentes medIos y nIveles (ra-
dIo, prensa, publIcacIones cIentiñcas). Es Importante que dentro de los
grupos creados para la conservación de esta especie se organice un pro-
grama puntual de promocIon y dIfusIon de las accIones establecIdas en el
plan de acción. Socializar la problemática e involucrar la comunidad en
este esfuerzo garantIza cumplIr con los objetIvos.
4. Actividades (Festival del Choibo, organizado por investigadores de la Fun-
dación ProAves). Este tipo de actividades permite incrementar el conoci-
miento de la especie y crear conciencia de la necesidad para conservar. Es
importante evaluar los resultados de estas actividades desde el punto de
vIsta de costo·beneñcIo para ver sI la comunIdad receptora modIñca o no
su actItud y sI aquellas redundan en el beneñcIo de la especIe.
5. Organizar una campaña nacional para esta y otras especies de primates en
peligro. Se busca aumentar la conciencia nacional sobre los problemas de
conservación de las especies en peligro. Ateles es el género de primates
más amenazado en ColombIa y es un blanco claro de caceria, fundamen-
talmente por su gran talla, que lo hace una presa de caza apetecible. Se
espera que estas campañas creen conciencia y disminuyan este tipo de
actividad.
6. Vinculación de entidades: corporaciones regionales, zoológicos, univer-
sidades, entre otros. La acción conjunta de entidades gubernamentales,
encargadas de establecer las políticas, los zoológicos que tienen dentro de
su mIsIon la conservacIon y las unIversIdades por su funcIon de educacIon
y generación de conocimiento deben participar en este plan.
7. Vinculación de la comunidad local: participación directa e indirecta en los
proyectos.
THOMAS RICHARD DEFLER
357
El grupo de trabajo patrocinado por la Fundación ProAves está dispuesto a
recibir a cualquier persona interesada en contribuir en la ejecución de este
plan de acción. Sin la participación de todos los interesados, es dudoso que se
pueda tener éxIto en este esfuerzo.
Dónde observarlos. La especie puede ser observada en el sur de Bolívar,
pero se debe tener especial precaución en esta región y consultar con anterio-
ridad a las autoridades locales. Existen observaciones recientes de la especie
en el norte de Antioquia, cerca de Segovia. La Reserva Natural de aves El Paujil,
serranía de las Quinchas (Boyacá, Colombia), es el único sitio donde se puede
observar un grupo habituado. Se puede observar Ateles hybridus hybridus en la
serranía de las Quinchas en la Reserva de ProAves.
Ateles hybridus.
Fotografia: Andrés LInk.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
358
MONO NEGRO
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Ateles geoffroyi (Kuhl, 1820)
Comentarios taxonómicos. En Colombia la especie está representada por
dos subespecies: Ateles geoffroyi grisescens y Ateles geoffroyi robustus, reco-
nociendo que, por ser Ateles fusciceps y Ateles geoffroyi conespeciñcas, Ateles
geoffroyi tiene prioridad sobre Ateles fusciceps, y aceptando así mismo que
Ateles hybridus es otra especie, según el arreglo nomenclatural que se sigue
en esta obra. Esta especie incluye todos los Ateles al oeste de los ríos Cauca y
Magdalena, como sugirieron Froehlich et ál. (1991) y Collins & Dubach (2000a,
2000a, 2001). Véase la discusión sobre Ateles en este libro.
Nombres comunes. Marimonda y marimunda en el norte de Colombia; choi-
ba en el departamento de Antioquia y en el Magdalena medio; mono negro en
el departamento de Choco y la costa paciñca, mica en el departamento de
Bolívar; zamba en el departamento de Antioquia (para Ateles geoffroyi robus-
tus); black-handed spider monkey en inglés; atèle aux mains noires en francés;
Geoffroy’s Klammeraffe en alemán.
Nombres indígenas. Hierré, perré, o yerré (indígenas del Chocó para A. g.
robustus, þde Vallejo, 1929); jarachi (guaké,); yarré (emberá); citroa (tunebo,
Castellví, 1938).
Descripción. La medida de la cabeza-cuerpo de Ateles yeo]]royì ruþventrìs
(=A. g. robustus) tiene un largo de unos 45 a 55 cm, incluyendo la cola es de 70
a 85 cm. El peso es más o menos 4 a 8 kg. La cara de A. y. ruþventrìs es desnuda
y negra, a veces algo despIgmentada en las orbItas y los orIñcIos nasales. No
presenta franja submalar o esta se encuentra pobremente deñnIda por algunos
pelos blancos dIspersos. La mancha trIangular frontal generalmente está ausen-
te, pero aparentemente se encuentra en algunas poblaciones locales. El pelaje
es completamente negro, aunque en ocasiones tiene tonos ligeramente pardus-
cos en la cabeza y el lomo. Con frecuencIa se encuentran pelos amarIllentos
dIspersos en la parte ventral del cuerpo y la superñcIe InterIor de los muslos.
Un espécImen cautIvo que se reporto en la hoya del rio Atrato fue descrIto como
un animal con partes del vientre rojizas y se le dio el nombre A. "ruþventrìs”
(Sclater, 1872), pero era una variante de lo que llamamos aquí Ateles geoffroyi
robustus, la mayoria de los cuales tIenen vIentre negro y no rojIzo (o rufos). El
color del ojo usualmente es pardo oscuro en A. y. ruþventrìs, pero a veces el
color es más claro y hasta azul.
Ateles geoffroyi grisescens se caracteriza por el lomo parduzco o herrum-
broso (con pelos de puntas negras); la cabeza, los miembros y la cola son com-
THOMAS RICHARD DEFLER
359
pletamente negros. El color de los ojos es pardo oscuro para A. g. robustus,
pero puede ser más claro o incluso azul. Es posible considerar esta subespecie
una forma transIcIonal entre el grupo de color amarIllo claro de A. g. geoffroyi
de CentroamérIca y la forma amplIamente azabachada de A. g. robustus del
sureste de Panamá y partes adyacentes de Colombia (Hernández-Camacho &
Cooper, 1976).
Distribución. Ateles geoffroyi robustus se encuentra en todas la tierras ba-
jas del Paciñco (excepto en las estrIbacIones de la serrania del 8audo, depar-
tamento del Chocó), la región de Urabá en el departamento de Antioquia, los
departamentos de Córdoba, Sucre y el norte de Bolívar hacia el oriente hasta
el bajo río Cauca, y a todo lo largo de la ribera occidental de este último has-
ta el sur-centro de Antioquia (el dato más austral corresponde a Concordia,
Antioquia). En tiempos recientes el límite más boreal es la ribera austral del
Canal del Dique en la región de Cartagena. Sin embargo, muy probablemente
se encontraba más al norte hasta la región de los Pendales, donde todavía hay
remanentes de bosque hIgrotropofitIco. El ejemplar más austral conocIdo en
Colombia es de Barbacoas, departamento de Nariño.
Según el conocimiento actual, Ateles geoffroyi grisescens se encontraría en
Colombia solamente en las estribaciones de la serranía del Baudó en la región
de Jurado, muy cerca de la frontera con Panamá en la costa paciñca, ocupando
probablemente la región montañosa hacia el sur hasta cabo Corrientes (Hernán-
dez-Camacho & Cooper, 1976; Kellogg & Coldmann, 1944). Hay que conñrmar su
presencia en Colombia, ya que no existen datos que demuestren su presencia
con seguridad.
Es posible que Ateles g. fusciceps (=A. fusciceps fusciceps) pueda estar pre-
sente en el sur de Colombia, al sur del río Mira. Esa población tendría continui-
dad con la especIe en Ecuador. Esta subespecIe tambIén requIere conñrmacIon
en el campo.
Fuera de ColombIa, la especIe se encuentra dIstrIbuIda fundamentalmente
en dos grupos: el del norte, desde el estado de Veracruz (México) hasta Hon-
duras, y el del sur, que comprendería la subespecie Ateles geoffroyi fusciceps,
que se encuentra en la costa norte y el centro y las estribaciones occidentales
de Ecuador (Tirira, 2007).
Hábitat. Ha sido reportado para muchos más tipos de hábitats que las otras
formas de Ateles. Freese et ál. (1976) la encontraron en bosques siempre ver-
des, semideciduos y deciduos. Eisenberg & Kuehn (1966) y Álvarez del Toro
(1977) la observaron en manglares en Chiapas, México. Hernández-C. & Cooper
(1976) la señalan ocupando un amplio rango de hábitats, incluidos bosques hi-
grotropofitIcos de nIebla. Alcanzan alturas de 2.000 a 2.500 msnm en las lade-
ras occidentales de la cordillera Occidental de Colombia.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
360
Investigaciones de campo. Ha sido la más estudiada en el campo. Una de las
primeras investigaciones de primates neotropicales, en Ateles geoffroyi, fue
llevada a cabo por Carpenter (1935) en el occidente de Panamá. Dare (1974a,
1974b, 1975), Campbell (1994, 1999, 2001, 2002, 2003, 2006a, b), Campbell
et ál (2003), Hladik (1972b, 1990), Hladik & Hladik (1969, 1971) y Mittermeier
(1978), Milton & Hopkins (2006) estudiaron la especie en la isla de Barro Co-
lorado, aunque hay que subrayar que esta es una población introducida, la
cual tiene algunas características particulares. Milton (1993b) estudió la dieta
y la organización social de esta misma población. Se han llevado a cabo varias
investigaciones de una población de A. geoffroyi en el Parque Nacional Tikal
en Guatemala Coelho, 1975; Coehlo et ál., 1976a, 1976b, 1977; Cant, 1978,
1986, 1990; Cant et ál. 1997, 2001, 2003; Bramblett et ál., 1980; Muskin &
Fischgrund, 1981; Fedigan & Baxter, 1984; Milton, 1981a,b; Pruetz & Leasor,
2000, 2002; Freese, (1976) censó una población en un bosque seco en el Par-
que Nacional de Santa Rosa en Costa Rica y otras investigaciones en este país
fueron llevadas a cabo por Sorenson (1997, 1999); 8ergeson (1996, 1997, 1998);
Sorenson & Fedigan (2000), DeGama-Blanchet & Fedigan (2003, 2006), DeGama-
Blanchet (2006), Pruetz & Leasor (2000, 2002), Rose et ál. (2003), Weghorst
(2001, 2007), Riba-Hernández P. & Stoner (2005). Recientemente se han llevado
a cabo investigaciones comparativas de esta y otras dos especies de Centroamé-
rica especialmente en Costa Rica (Chapman, 1987, 1988a, 1988b, 1989a, 1989b,
1990a, 1990b; Chapman & Chapman, 1987, 1990a, 1990b, 1991, 2000; Chapman
et ál., 1989a, 1989b; Chapman & Lefebvre, 1990). FobbIns et ál. (1991) exami-
naron la naturaleza del tipo de organización de grupos de A. geoffroyi. Young
Owl et ál. (1992) los censaron en la Reserva Los Cedros en Ecuador y llevó una
investigación de campo Shanee (2006), y en México los investigaron Moheno
(2002), Barrueta Rath et ál. (2003); Pérez-Ruiz & Mondragon-Ceballos (1998,
2001), Silva-López & Jiménez-Huerta (2000), González-Kirchner (1999), Vick
& Taub (1996), Ramos-Fernández & Ayala-Orozco (2003), Ramos-Fernández et
ál. (2004), Ruiz-Vidal et ál. (1994), Serio-Silva et ál. (2003), Estrada-A. et ál.
(2002, 2004a, b), Estrada & Mandujano (2003), González-Zamora & Mandujano
(2003) Mandujano (2002), Lara & Jorgenson (1998), Estrada & Coates-Estrada
(1996), Valero et ál. (2006), y Morales-H (2002) en El Salvador.
Dos colonias de Ateles fueron estudIadas por EIsenberg (197J, 1976, 1977,
1983) y Eisenberg & Kuehn (1966), quienes describieron el comportamiento de
la especie. Rondinelli & Klein (1976) también estudiaron grupos cautivos. In-
fortunadamente, no exIsten trabajos sobre Ateles geoffroyi en Colombia. Esta
situación es lamentable pues la presión que viene ejerciéndose sobre esta es-
pecie amenaza con poner en peligro su existencia. Esta es una de las especies
críticamente en peligro en el país.
Tamaño de grupos. Carpenter (1935) registró un tamaño promedio de 8 indi-
vIduos; sIn embargo, estos formaban parte de un grupo más grande. Ese autor
ha registrado hasta 33 individuos en esos grandes grupos; en el Parque Nacional
THOMAS RICHARD DEFLER
361
de Tikal (Guatemala), se han llegado a señalar entre 70 a 75 individuos (þde
Fedigan & Baxter, 1984). Eisenberg & Kuehn (1966) registraron tamaños prome-
dios de 5 individuos en Chiapas (México); Freese (1976) encontró un promedio
de 3,1 individuos en el Parque Nacional de Santa Rosa (Costa Rica), aunque en
una ocasión contabilizó un grupo de 20 animales. Probablemente la estructura
social de A. geoffryoi sea igual a la de A. belzebuth y A. paniscus (Cant, 1978;
Roosmalen & Klein, 1988).
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Se han calculado áreas de 1 a 1,15
km² en la isla de Barro Colorado (Dare, 1974a, b) y de 1,5 km² en el Parque Na-
cional Santa Rosa (Costa Rica), calculada esta última con base en un promedio
por IndIvIduo de 4J,7 ha (Chapman, 1988a, b). Es dIficIl calcular estas áreas
para Ateles, puesto que los miembros de un grupo social tienen sus propias ADV,
que en conjunto Igualan la superñcIe del A07 grupal. FIchard (1970a, b) estImo
que el máximo recorrido diario alcanza 3000 m en Barro Colorado; sin embargo,
este autor no obtuvo una distancia promedio.
Densidad de población. Coehlo et ál. (1976a, b) y Cant (1978) calcularon 45
individuos/km² y 26 individuos/km² en el Parque Nacional Tikal (Guatemala).
Presupuesto de actividades. No hay datos.
Locomoción y postura. Una población cautiva de Ateles geoffroyi fue parte
de una InvestIgacIon comparatIva de locomocIon y postura con el prImate afrI-
cano Colobus guereza (Mittermeier & Fleagle,1976). Mittermeier (1978) calculó
que los animales de la isla de Barro Colorado pasaron 22% de su tiempo cami-
nando en cuatro patas, 10,5% braceando, 39,8% trepando, 11,4% saltando y 0,8%
haciendo “puente” de un árbol a otro. Este autor observó también que utilizaron
el sotobosque 34% de su tiempo, el nivel medio y parte baja del dosel 47,6%
del tiempo, el dosel alto 15,5% y árboles emergentes 1% del tiempo. Mientras
se alimenta, A. geoffroyi se mantiene en suspensión cerca del 53% del tiempo,
usando 1 a 3 de sus miembros, incluido el soporte que le brinda su cola prensil.
Dormideros. Chapman (1989a) enumeró los tipos de sitios utilizados durante
159 noches en el Parque Nacional Santa Rosa de Costa Rica. Algunos de ellos
habían sido utilizados múltiples veces y otros una sola vez durante la investiga-
ción. El tamaño del subgrupo que dormía junto variaba de acuerdo con la can-
tIdad de árboles que ofrecian alImento en el momento. Los árboles utIlIzados
eran grandes, con un promedio de diámetros a la altura del pecho (DAP) de 75,1
cm. Ocho de los 11 árboles utilizados repetidamente eran emergentes, situados
en lo profundo de valles con laderas de pendIentes muy pronuncIadas.
Dieta. Es un frugivoro oblIgado que Incluye en su dIeta una amplIa varIedad
de frutos y complementa su alImentacIon IngIrIendo hojas nuevas. HladIk &
Hladik (1969) y Richard (1970a, b), en la isla de Barro Colorado, calcularon una
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
362
dIeta compuesta por 80º de frutos y 20º de hojas, asi como cortezas de árbol,
ßores y yemas ßorales. Chapman (1988b) señala que está compuesta por 77,7º
de frutos, 9,8º de ßores, 1,2º de hojas maduras, 7,Jº de hojas tIernas, 2,6º
de yemas y 1,Jº de Insectos. Las famIlIas de plantas y especIes utIlIzadas por
los anImales en el estudIo adelantado en Panamá fueron: |oraceae (11 spp.),
AnacardIaceae (6 spp.), |Imosaceae (6 spp.), CuttIferae (4 spp.), |yrtaceae (J
spp.), Palamae (3 spp.), Bombacaceae (3 spp.), Musaceae, Myristicaceae, Ruta-
ceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Dilleniaceae, Lauraceae y Annonaceae
(2 spp.), Apocynaceae, Lecythidaceae, Papilionoideae, Meliaceae y Sapotaceae
(1 sp.) (Carpenter, 1935; Dare, 1974a,b; Hladik & Hladik, 1969; Hladik et ál.
1971).
No exIste InformacIon detallada sobre la dIeta de Ateles yeo]]royì ruþven-
tris. Según Hernández-C. & Cooper (1976), le atraen los frutos de la palma Jes-
senia polycarpa (seje), los cuales consume en gran cantidad durante la época
de abundancIa de frutos maduros.
La especie, al igual que otros miembros del género, es dispersora de semillas
y seleccIona muchos frutos con semIllas grandes y perIcarpIos fuertes. TambIén
consume frutos de semIllas pequeñas y perIcarpIos suaves como los de las |o-
raceae, que representa la famIlIa de plantas más Importante en térmInos de
especies utilizadas.
Comportamiento reproductivo. Las hembras alcanzan su madurez sexual
alrededor de los 4 a 5 años de edad, aunque generalmente no tienen su primera
cría sino hasta los 7 a 8 años de edad (Chapman & Chapman, 1990a). Su ciclo
sexual dura 26 días (Harvey et ál., 1987) o, según datos de Campbell (2001),
de 20 a 23 días (n = 7) y 22, 24 y 26 días para tres hembras en cautividad en
México (Hernández-López et ál., 1998). A veces se presenta sangrado del útero
después de la ovulación. Los machos reconocen y evalúan el estado sexual de
las hembras por la presencIa de feromonas en la orIna de estas; cuando la orIna
escurre por sus alargados clítoris, ellos se ven muy atraídos, se acercan y la
beben (Klein, 1971; van Roosmalen & Klein, 1988). La cópula se realiza en una
posición bastante particular: tanto el macho como la hembra permanecen sen-
tados, el vIentre del macho enfrenta el dorso de esta y con sus patas engancha
sus muslos para mantenerla quieta (Klein, 1971; Eisenberg, 1973). Estas sesio-
nes generalmente duran entre 5 y 10 minutos. La gestación dura entre 226 y
232 días (Eisenberg, 1973) y el intervalo entre nacimientos es tres años, siendo
el mayor de todos los registrados para primates neotropicales (Eisenberg, 1976;
Dare, 1974a; Milton, 1981a). Esta última característica hace extremadamente
vulnerable a la especie, pues le toma mucho tiempo recuperarse de una even-
tual disminución de su población.
Desarrollo del infante. Los Infantes nacen con una coloracIon dIferente a
la de los adultos, la cual va cambiando paulatinamente. Tras el nacimiento, el
THOMAS RICHARD DEFLER
363
Infante se aferra al vIentre de la madre y solo hasta los 4 o 5 meses de edad
empieza a montar sobre su espalda. Los juveniles andan independientemente,
pero sIempre cerca a la madre. Con frecuencIa, esta hace puente entre árboles
con su propio cuerpo para ayudarlos a pasar.
Comportamiento social. Los machos adultos de la manada son muy amiga-
bles entre si, pero se muestran muy agresIvos frente a machos foráneos. Como
parte de esa camaraderia se colaboran entre si para la defensa del terrItorIo, el
cual también incluye territorios separados de algunas hembras (Fedigan & Bax-
ter, 1984; Roosmalen & Klein, 1988). Los grupos de machos se desplazan y ali-
mentan juntos, como las hembras, pero estos muestran mayor cohesión social y
son más territoriales (Fedigan & Baxter, 1984). Las hembras son amigables con
hembras de su propio grupo y de otros grupos, mientras que machos y hembras
se muestran amIstosos entre si y frecuentemente forrajean juntos.
Aunque poco tiempo es dedicado al acicalamiento por parte de los grupos
silvestres, algunos investigadores, basados en estudios realizados en cautiverio,
han sugerido que las interacciones que surgen al acicalarse están correlacio-
nadas con los niveles de jerarquía dentro del grupo (Eisenberg & Kuehn, 1966;
Eisenberg, 1976; Klein & Klein, 1971a).
Vocalización y despliegues. Posee un rico y variado repertorio de vocali-
zaciones. Eisenberg (1976) las estudió y las analizó y Van Roosmalen & Klein
(1988) mencIonan dIferencIas muy marcadas en este aspecto entre esta especIe
y A. paniscus. De acuerdo con Eisenberg (1976), algunas de las vocalizaciones
incluyen: 1. Uup (whoop): vocalIzacIon fuerte emItIda por machos adultos en
señal de excItacIon, y durante confrontacIon con otros grupos socIales; 2. Uup
subvocalizado: mucho más suave, emitido en ocasiones con la boca abierta, y
compuesta por 1 a 4 notas. Es una señal previa a la de alarma, también es emi-
tIda cuando están separados de conespeciñcos; 3. lamentos: consistentes en
1 a 3 notas emitidas con la boca abierta. Facilita el contacto a larga distancia
entre subgrupos y su ñsIon; 4. ladrido uuk (ook-barking): compuesto por notas
cortas y ásperas emitidas con la boca cerrada. Utilizado por machos y hembras
adultas en posición de alerta y anunciando la presencia de un predador; 5.
tchuk (tshook): más corto que el ladrido uuk y permite mantener el contacto
entre individuos; 6. graznido (squawk): 1 a 4 notas fuertes emItIdas con la
boca abIerta InIcIalmente y cerrándola parcIalmente al ñnalIzar. EmItIdo por
juveniles después de hacer contacto con adultos; 7. whoas: usualmente una
nota solitaria emitida entre los graznidos y los lamentos, cuando los juveniles
pierden contacto con el resto del grupo; 8. gorgeo (tee-tee): emitido con la
boca cerrada. Utilizado por juveniles y adultos para indicar su posición o para
saludar; 9. jadeo leve (light panting): emitido por juveniles y adultos mientras
juegan; 10. jadeo fuerte (heavy panting): más bajo en tono que el jadeo leve,
emitido por juveniles y adultos mientras juegan; 11. jadeo rítmico (rhythmic
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
364
panting); emItIdo por Infantes mIentras permanecen sobre el cuerpo de su ma-
dre y son amamantados; 12. gruñido: vocalIzacIon fuerte emItIda con la boca
entreabierta, utilizada cuando juegan bruscamente o cuando se amenaza a otro
individuo; 13. quejido (whine): nota plana, alta y clara, emitida por animales
adultos cuando se encuentran excitados, antes de iniciar una persecución o
sacudir una rama; 14. tosido: puede ser desde un quejido corto hasta un sonido
más fuerte emItIdo antes de morder. Es emItIdo por juvenIles y adultos; 15.
chillidos y gorjeos (squeals and twitters): sonido variable con notas cortas.
Usualmente emitido por juveniles y en ocasiones por adultos cuando se acer-
can a un conespeciñco o muestran prevencIon hacIa algun objeto; 16. sollozo
(sobs): versión suave del ladrido emitido por los adultos y emitido en las mismas
circunstancias que éste.
Algunos de los despliegues exhibidos por Ateles geoffroyi son: enroscar la
cola (tail curling) en señal de amenaza; arquear la espalda (back arched):
mientras se desplaza en cuatro patas y en señal de amenaza; voltear la cara o
el cuerpo (turn-away) en señal de IndIferencIa; sacudIr la cabeza (head-shake)
para buscar contacto y propiciar el juego; piloerección: despliegue agonístico
intenso después de ser mordidos o cuando se pelean; rascarse el brazo (arm-
scratching): señal de incomodidad ante una amenaza; sacudir ramas y movi-
miento rítmico de los brazos (arm-swaying): actItud de amenaza frente a algun
pelIgro provenIente de fuera del grupo; atacar (charge): embestir rápidamente
a otro animal; perseguir (follow retreating animal): puede darse en el contexto
de juego o como actitud agonística.
Interacción con otras especies. No hay asociaciones conocidas con otras es-
pecies. Los predadores de A. geoffroyi pueden ser el tigre (Panthera onca), el
tigrillo (Leopardus weidii) y el puma (Puma concolor), pero no existen registros
de este tipo de interacción. Otro posible predador es el águila arpía (Harpia
harpyja).
Conservación. Es una de las especies con mayor amenaza de extinción en
Colombia, debido a que es tradicionalmente cazado para el alimento por su
tamaño y apreciada carne. Además, el ser una especie que necesita de amplias
extensiones de bosque y que su areal de distribución este localizado en un zona
de Colombia con alta concentración de población humana, la hacen particular-
mente frágIl y altamente vulnerable. Es ImprescIndIble realIzar censos de esta
especie para que pueda aclararse su estado de conservación en el país. Está
clasIñcada nacIonalmente como CF, sIendo una de las especIes más amenaza-
das del pais. ComentarIos sobre la especIe fueron publIcados por |orales (2002)
para El Salvador y por Pruetz & Leasor (2000, 2002) para Costa FIca (0eßer et
ál. en prensa).
Dónde observarla. Cada vez es más dIficIl observar esta especIe en su me-
dio natural. Quizá el Parque Nacional Natural Los Katíos es el mejor lugar para
THOMAS RICHARD DEFLER
365
observar manadas de Ateles y. ruþventrìs. Para observar A. g. nigriscens es
necesario viajar al área alrededor de Juradó (Chocó). Probablemente es más
sencillo observarla en Panamá, pues no se tienen registros recientes de esta
subespecie en Colombia.
Saguinus leucopus. Fotografia: J. 0. Caray Hoyos.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
366
CHURUCO
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Lagothrix (Ceoffroy, 1812)
Comentarios taxonómicos. Fooden (1963) dividió el género en dos especies:
Lagothrix lagothricha y Lcyothrìx ]cvìccudc. A su vez dividió a Lagothrix lago-
thricha en cuatro subespecies: L. l. cana, L. l. lagothricha, L. l. lugens y L. l.
poeppigii.
Respecto a L. ]cvìccudc Groves (2001) sugiere que se coloque en un género
aparte (Oreonax), y que para el género Lagothrix se reconozcan cuatro espe-
cies en lugar de cuatro subespecies, que serían L. cana (con dos subespecies, L.
c. cana y L. c. tschudii), L. lagothricha, L. lugens y L. poeppigii, basado en sus
THOMAS RICHARD DEFLER
367
apreciaciones de que los cuatro taxa son muy distintos. Trabajos realizados en
ColombIa con el fenotIpo y el carIotIpo de L. l. lagothricha y L. l. lugens pone
en duda la separación de por lo menos estos dos taxa en especies, ya que no
parece haber cambIos bruscos entre estas dos y faltan caracteristIcas dIagnostI-
cas. Además, L. lugens está mal deñnIdo y probablemente puede estar dIvIdIdo
en, por lo menos, dos taxa (0eßer & Bueno, 2008).
Se requiere adelantar más estudios del género, sobre todo en lo que concier-
ne a comparaciones moleculares. Sin embargo, la evidencia existente sugiere
que Lagothrix, Ateles y Brachyteles son monoñlétIcos y pueden ser IncluIdos en
la subfamIlIa AtelInae dentro de los AtelIdae, al Igual que los AlouattInae (o |y-
cetinae), agrupan a los Alouatta. Von Humboldt utilizó el epíteto lagothricha y
lagotricha como epitetos especiñcos, y Fooden (1963) escogió lagothricha como
la forma correcta, segun el Articulo 24 del Código Internacional de Nomencla-
tura Zoológica, a pesar de que parece una latinización incorrecta. Lagothricha
es la más legal según el Código.
Vistas del cráneo de un macho Lagothrix lagothricha.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
368
Posturas de Lagothrix lagothricha.
THOMAS RICHARD DEFLER
369
Nombres comunes. Mono choyo, choyo y choro en el piedemonte boreal de
la cordillera Oriental (departamentos de Arauca, Boyacá y Meta); churuco o
chuluco en el alto valle del río Magdalena y los departamentos del Caquetá,
Vaupés, y Amazonas; barrigudo en el Amazonas; mico cholo (Llanos orienta-
les); mico negro, mico churrusco en Bolívar. Todos los nombres parecen ser de
origen onomatopéyico, menos barrigudo que es un nombre tomado del portu-
gués. Inglés: Woolly monkey y Humboldt’s woolly monkey; francés: lagotriche
de Humboldt; alemán: Wollaffe o Humboldtische Wollaffe; portugués: macaco
barrigudo; holandés: volaap van Humboldt o volaap.
Nombres indígenas. En Colombia ziyuh, seguay (andaquí); arimime (cari-
jona) caparo, kaapáro, mono, (curripaca); caparro (cubeo); caparo (geral);
capalu (guahibo); jemo (huitoto); macaco (inga); zulo isolo (jeberó); tserca
(letuama); o (macú del bajo río Apaporis); seu (macuna); cumu, (miraña);
cumi, genérico jadiciimi, peecujecii (fase de color blanco), (muInanI); pátchu
(nukak); j+mmo (ocaimo); choicac (puinave); guao (siona); tseraca (tanimuca);
omé, kap, mai/kú, (ticuna); seuniami (tucano); savaroma (tunebo); caparú (yu-
cuna). Fuera de Colombia macaco guazu (guaraní), hosomi (yanomami, según
FI et ál. [1986:245], donde no hay conñrmacIon de la presencIa del género, al
este del río Negro).
Etimología. El epíteto genérico Lagothrix se deriva del griego “lagos”
(ŨŞŠŹŭ) para lIebre y "trIchos" (ťŬŜŪ, ůŬŦŲŷŭ) para pelo, o sea "pelo como el de
una liebre”. Humboldt había llamado a este primate lagotriche, el cual origi-
nalmente clasIñco como Simia lagotricha, y que Ceoffroy (1812) convIrtIo luego
a Lagothrix cuando describió a Lagothrix cana.
Descripción. Son animales grandes y robustos que están entre los primates
neotropicales de mayor talla. Los adultos pueden pesar entre 6 y 10 kg o más,
de acuerdo con su edad y otros factores, pero usualmente alcanzan 8 kg. Junto
con los otros atélidos y Cebus, poseen colas prensiles y, en el caso de los pri-
meros (Lagothrix, Ateles, Brachyteles y quizá Alouatta), sus colas sirven como
un quInto mIembro, muy Importante en dIferentes posturas, especIalmente las
adoptadas mientras se alimentan. El cuerpo de los Lagothrix está recubierto
con un pelaje lanoso, y usualmente de colorIdo unIforme, aunque presentan
tambIén dIversos tonos en dIferentes partes de su cuerpo. En la AmazonIa, L. l.
lagothricha muy comúnmente tiene un color castaño-oliváceo que tiende hacia
los tonos marrón; a veces muy claro, otras muy oscuro, incluso aproximándose
al negro. En ocasIones se presenta una raya frontal (no mencIonada por Fooden,
1963) y la cabeza y la parte alta de la espalda son de un tono más claro que
el resto del cuerpo. Algunos individuos presentan también pelaje rubio en la
parte posterior de los muslos. Los individuos adultos desarrollan en el pecho un
pelaje largo y más grueso de color negruzco que se Impregna con las feromonas
secretadas por una zona glandular en el pecho. La mayoría de los individuos de
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
370
L. l. lugens tienen un pelaje gris plateado, usualmente más largo y suave que el
de L. l. lagothricha, y frecuentemente con una raya frontal (0eßer, observacIon
personal). Sin embargo, hay individuos de L. l. lugens cuya coloración es muy
similar a la de L. l. lagothricha; por ejemplo, un espécimen juvenil proveniente
de la serranía de San Lucas (sur del departamento de Bolívar), que es casi negro.
Distribución. Lagothrix está distribuida por toda la alta Amazonia; en el
norte hasta el río Negro (Colombia-Brasil), en el sur hasta el río Madre de Dios
(Bolivia). También hay una población en el oriente de Bolivia y otra en la cor-
dillera Oriental y la Central de los Andes de Colombia. En Colombia se han re-
portado nuevas poblaciones en las laderas boreales de la cordillera Occidental
(departamento de Antioquia).
Lagothrix l. lugens. Fotografia: S. 7argas.
Lagothrixh l. lugens. Fotografia: Noel Fowe.
THOMAS RICHARD DEFLER
371
CHURUCO
Familia Atelidae
SubfamIlIa Atelinae
Lagothrix lagothricha (Humboldt, 1812)
Comentarios taxonómicos y datos moleculares. El epiteto especiñco para
esta especie se ha escrito como “lagotricha” e igualmente “lagothricha”, dado
que en la descripción original de von Humboldt (1812), se encuentran las dos
versiones. Fooden (1963) en su revisión escogió la versión “lagothricha” como
la “escritura correcta” de acuerdo al Artículo 24 del Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica, aunque algunos primatólogos no la aceptan, pues re-
presenta una transliteración incorrecta al latín del griego “trichos”. Una nueva
revIsIon de la legItImIdad de la escrItura ha deñnIdo que, a pesar de dIcha
translIteracIon y de acuerdo con el codIgo, "lagothrIcha" es la forma correcta
(verbatim Fooden, 1991; verbatim HershkovItz, 1991; 0eßer, 200J).
En la revisión de Fooden (1967), la especie se dividió en cuatro subespecies:
Lagothrix lagothricha lagothricha; L. l. poeppigii; L. l.cana; y L. l. lugens;
sin embargo, algunas observaciones recientes han encontrado dos “variedades
sImpátrIcas" con vocalIzacIones dIstIntas en la cuenca del rio Tefé en 8rasIl, al
sur del río Amazonas (Johns, 1986). Posteriormente, Groves (2001, 2005) eleva
todas las subespecIes al nIvel de especIes, fundamentando su decIsIon en que
las pieles por él examinadas eran marcadamente distintas, condición que no es
tan evidente entre L. l. lugens y L. l. lagothricha. Una dIferencIa notorIa de un
rasgo de color en las pIeles no es necesarIamente un argumento deñnItIvo para
apoyar la designación de especies. Además, una investigación de este autor de
más de 200 pieles de lugens y lagothricha, en las colecciones de los seis princi-
pales museos, demuestra que las dIferencIas no son notorIas; además, el taxon
lugens puede estar dividido en por lo menos dos taxa. Asimismo, las poblaciones
parecen comprender mosaIcos de fenotIpos dIferentes (0eßer & Bueno, 2008).
Por tanto, en este trabajo no se asume dIcha clasIñcacIon de dos especIes co-
lombianas y se reconocen las subespecies de Fooden (ut supra).
Ruiz-García & Álvarez (en prensa) encontraron haplotipos distintos en tres
enzImas de restrIccIon aplIcadas al A0N mItocondrIal y dIferencIas en el aná-
lIsIs con 14 mIcrosatélItes dIferentes entre los dos taxones, aunque "no muy
conspicuas”. Ruiz-García (comunicación personal, 2005) reconoce que los dos
taxones representan acervos genétIcos dIferentes, pero no se puede aseverar
que sean especies distintas, dada la ausencia de evidencia para aislamiento
reproductIvo. SIn embargo, el mIsmo InvestIgador encontro fuerte evIdencIa
genética para un cuello de botella en los Lagothrix colombianos, lo cual hace
que las poblaciones sean mucho más homogéneas genéticamente en compara-
ción con otras especies de primates. En este trabajo se mantiene el arreglo de
dos subespecies para Colombia. Además, De Lima et ál. (2007) dan evidencia
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
372
de una relación cladística de Lagothrix con Brachyteles, basado en ADN mito-
condrial.
Nombres comunes. Mono choyo, choyo y choro en el piedemonte boreal de
la cordillera Oriental (departamentos de Arauca, Boyacá y Meta); churuco o
chuluco en el valle del alto río Magdalena y los departamentos del Caquetá,
Vaupés, y Amazonas; barrigudo en el Amazonas; mico cholo (Llanos orientales);
mico negro, mico churrusco en Bolívar; woolly monkey y Humboldt’s woolly
monkey en inglés; lagotriche de Humboldt en francés; Wollaffe o Humboldtis-
che Wollaffe en alemán; macaco barrigudo en portugués; volaap van Humboldt
o volaap en holandés.
Nombres indígenas. En Colombia: ziyuhy, seguay (andaquí); arimime (ca-
rijona) caparo, kaaparo, mono, (curripaco); caparro (cubeo); caparo (geral);
capalu (guahibo); jemo (huitoto); macaco (inga); zulo isolo (jeberó); tserca
(letuama); o (macú); seu (macuna); cumu, (miraña); cumi, genérico jadiciimi,
peecujecii (fase de color blanco), (muInane); pátchu (nukak); j+mmo (ocai-
mo); choicac (puinave); guao (siona); tseraca (tanimuca); omé, kap, mai/kú,
(ticuna); seuniami (tucano); savaroma (tunebo); caparú (yucuna). Fuera de Co-
lombia: macaco guazu (guarani, þde Hill, 1962), hosomi (Rodríguez-M. et ál.,
1995).
Descripción. Este es uno de los primates colombianos de mayor tamaño, y
su cuerpo es mucho más robusto que el de animales de peso similar pertene-
cientes al género Ateles (“mono araña”). La longitud cabeza-cuerpo es alrede-
dor de 45 a 55 cm, mientras que la longitud de la cola alcanza entre 60 y 65
cm. El peso promedio es 7 kg, aunque hay registros de individuos de 11.5 kg
(Hernández-C. & 0eßer, 1985). Algunos anImales mantenIdos en cautIverIo han
llegado a alcanzar pesos superiores de 15 kg (Williams, 1965, 1968). Los machos
tienen cuerpos mucho más grandes y musculosos que las hembras y presentan
una frente protuberante; su espalda ancha es producto de la hIpertroña de
los músculos de los hombros. Los brazos, las piernas y la cola están bastante
desarrollados, y su aspecto fuerte es acentuado por el pelaje que, a manera
de barba, crece a cada lado de su rostro sobre las mandíbulas. El pelaje está
oscuramente pigmentado (pero no siempre), y su tonalidad puede ir de castaño
a gris muy claro, pudiendo advertir una clara variación en coloración entre los
dIferentes IndIvIduos de una manada.
De las cuatro subespecies descritas por Fooden (1967), se conocen dos para
Colombia: Lagothrix lagothricha lagothricha y L. l. lugens. De acuerdo con este
autor, estas se distinguen así:
Lagothrix lagothricha lagothricha: Tronco castaño pálido con la coronilla de
misma tonalidad que la espalda o más clara.
THOMAS RICHARD DEFLER
373
Lagothrix lagothricha lugens: Tronco gris plateado, con la espalda negruzca
oscura, con o sin la coronilla contrastante; el Lagothrix de la cordillera Central
es totalmente parduzco oscuro o negruzco, sin otros tonos.
Muchos consideran que estas descripciones son inadecuadas, puesto que
existe una variación muy amplia en cada subespecie. Hernández Camacho (co-
municación personal) sugería que L. l. lugens sea quizá la subespecie más va-
riable de las cuatro. Su característica más estable tal vez sea el largo y lustroso
pelaje. Sin embargo, comparaciones de ejemplares de museo y observaciones
en campo de muchos ejemplares de L. l. lagothricha permiten concluir que
esta subespecIe es Igualmente bastante varIable (0eßer, observacIon personal).
A pesar de no ser mencionado en la revisión de Fooden (1967), también es
frecuente en L. l. lagothricha la presencia de una cresta medio-sagital variable
que, al igual que la coloración del cuerpo, va desde castaño anteado (buffy)
hasta casi negro, aunque es usualmente de color pardo pálido. A veces se obser-
van también parches de pelaje rubio o rojizo en la base de la cola o sobre los
hombros, y algunas veces los antebrazos son de color grisáceo-cenizo (grizzly).
A veces los animales son de color pardo muy claro, a los que los indígenas lla-
man “churucos blancos”.
'LVWULEXFLyQJHRJUiÀFDAl norte del río Amazonas, la especie se encuentra
desde la cordillera de los Andes hacia el oriente a lo largo de las selvas de
tierras bajas hasta el río Negro. Algunos señalan su presencia al oriente del río
Negro, alrededor de la serrania de NeblIna, en la frontera brasIleño·venezolana
(Rylands, 1985). Incluso los indígenas yanomami, que habitan aquella zona,
tienen un nombre para esta especie (hosomi, según Re & Laudato, 1984). Al sur
del río Amazonas, se encuentra desde el occidente del río Tapajós hasta la cor-
dillera de los Andes, alcanzando a penetrar hasta el sur de Bolivia, donde han
conñrmada la especIe recIentemente (Wallace & Painter, 1999).
En Colombia, Lagothrix lagothricha lagothricha se distribuye en las tierras
bajas al oriente de la cordillera Oriental, en toda la llanura amazónica entre el
rio Uva (aßuente del rio CuavIare) y el rio Amazonas. Lagothrix lagothricha lu-
gens se encuentra al norte del río Guayabero, extendiéndose por el piedemonte
y las laderas orIentales de la cordIllera DrIental hasta la frontera colombo·ve-
nezolana en las riberas del río Apure (Hernández-C & Cooper, 1976). Es escasa al
oriente de la serranía de La Macarena (Klein y Klein, 1976), y mucho más común
en la misma serranía y a lo largo del piedemonte en la región de la Uribe (entre
la serranía de La Macarena y la cordillera Oriental). La subespecie llega hasta
los 3000 m de altura. En el centro de Colombia, L. l. lugens está presente desde
el valle del alto río Magdalena en el Parque Nacional Natural Puracé, hasta (por
lo menos) el sur del Tolima, y en un enclave aislado en la serranía de San Lucas,
al sureste del departamento de Bolívar. Kavenaugh et ál. (1975) estudiaron
brevemente la población de San Lucas, que podría haber estado conectada con
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
374
las poblaciones del valle alto del Magdalena a través de áreas de bosque prima-
rio, hoy en día casi destruido. Al parecer, existía también una población en las
laderas occidentales de la cordillera Oriental. Existe un ejemplar en el Museo
Británico, cuya procedencia se registra como “cerca a Muzo” (Boyacá), y hay
evidencias de que aún existen algunos animales en el sur del departamento de
Santander. Los limItes entre las dos subespecIes no están bIen deñnIdos y pare-
cen tener una zona de contacto (son probablemente clinales) que puede estar
ubicada no muy lejos de la cordillera Oriental en el departamento de Caquetá
(Hernández & Cooper, 1976).
Hábitat preferido. HabIta preferIblemente el bosque prImarIo hIgrofitIco
alto, encontrándose manadas más grandes y con densidades más altas durante
determinadas épocas, en ciertos bosques, como los inundados por aguas blan-
cas durante la prImera parte de la época lluvIosa (0eßer, observacIon perso-
nal), en morichales de los Llanos orientales (Hernández-C. & Cooper, 1976) y
en yarumales que estén fructIñcando (KleIn y KleIn, 1976). La especIe tambIén
se encuentra en bosques nublados de Colombia y Perú, aunque es notable la
disminución del tamaño de los grupos a medida que habitan a mayor altura
(Durham, 1975).
En el bosque primario, Lagothrix preñere permanecer desde el dosel medIo
hasta el dosel alto, aunque comúnmente desciende hasta 10 o 12 m de altura,
atraido por algun fruto, e Incluso baja ocasIonalmente al suelo para recoger
alimentos caídos. En una investigación llevada a cabo en el bajo río Apaporis,
en un bosque con un dosel de 30 m de altura en promedio, los individuos objeto
de estudIo sIempre permanecIeron durante el desarrollo de sus dIferentes actI-
vIdades entre los 20 y J0 m (0eßer, 1989).
Investigaciones de campo. Hasta muy recientemente, la mayoría de las in-
vestigaciones de Lagothrix lagothricha se han llevado a cabo en Colombia. Las
prImeras fueron las de Kavenaugh et ál. (1975) en la serranía de San Lucas; Nis-
himura & Ìzawa (1975) e Ìzawa (1975) en el rio Peneya, un aßuente de la orIlla
izquierda del río Caquetá; y en el río Duda Nishimura (1988a, 1988b, 1990a,
1990b, 1990c, 1992, 1994, 1996, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 1998c, 1999a,
1999b, 2001, 2002a, 2002b, 2003, 2004a, 2004b), Nishimura et ál. (1992a,
1992b), Sakurai & Nishimura (1999) y Yumoto et ál. (1999). Este último sigue
realizando investigaciones en el río Duda, al oeste de la serranía de La Ma-
carena. Recientemente, Stevenson (1992, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 2000,
2001, 2002a, 2002b, 2003, 2004, 2005a,b, 2006), Stevenson & Ahumada (1994),
Stevenson & Castellanos (2001), Stevenson & Quiñones (1993), Stevenson & del
Pilar (2003), Stevenson & Aldana (2006) y Stevenson et ál. (sin publicar, 1992,
1993, 1994, 1998, 2000, 2002, 2005a, 2005b) culminaron unas investigaciones
de L. lagothricha en la estacIon bIologIca del rio 0uda. 0eßer (1987, 1989a,
1989b, 1990, 1995, 1996a, 1996b, 1996c, 1999) ha estudiado la especie cerca
al río Apaporis, en el departamento del Vaupés; igualmente se han realizado
THOMAS RICHARD DEFLER
375
investigaciones de la misma manada del río Apaporis por Muñoz (1991) y Ardila
& Flórez (1994), González & Stevenson, en prensa).
En Perú, Soini (1986a, b, c, 1990a, 1991) llevó a cabo otro estudio en el Par-
que Nacional Pacaya-Samiria, y Ramírez (1980), en el Parque Nacional Manú. En
Brasil, Peres (1987, 1993,1994) ha investigado y censado a L. l. cana, y Iwanaga
& Ferrari (2002) han estudiado su abundancia y distribución y en Ecuador la
especie ha sido estudiada por Di Fiore (1997, 1998, 2001, 2002, 2003, 2004),
DiFiore & Rodman (2001), DiFiore & Fleischer (2005); DiFiore et ál. (2006); Dew
(2002) y otros (en prog.). Casamitjana (2002) han analizado las vocalizaciones.
Ramírez (1988) revisó Lagothrix lagothricha hasta esta fecha.
DiFiore & Campbell (2007) discuten en un capítulo de revisión los Atélidos y
comparan las varias especies en términos de su ecología, comportamiento y orga-
nIzacIon socIal. WhIte et ál. (2000) estudIaron el frotar de pecho en la especIe en
cautiverio. Williams (1967) describe la vida en una colonia cautiva de la especie.
Tamaño de grupos. En el río Apaporis, las manadas de L. lagothricha pa-
recen estar compuestas por 20 a 24 individuos, entre los cuales se incluyen
varios adultos machos y hembras. El conteo de los individuos de una manada
en el bajo Apaporis mostró que se componía de cinco machos adultos, ocho
hembras adultas, seIs juvenIles y cuatro Infantes (IndIvIduos menores de 1 año
de edad) (0eßer, observacIon personal). En este mIsmo lugar, los grupos se dI-
vIden temporalmente en dos subunIdades, las cuales forrajean y se alImentan
una cerca de la otra; después se fusIonan de nuevo. Al parecer, este patron de
ñsIon es generado por una reducIda oferta alImentIcIa. En el Peru, SoInI (1986)
estudió manadas independientes, las cuales comprendían grupos cuyo tamaño
variaba de 5 a 9 individuos. Algunos de estos grupos podían asociarse con otro,
aunque se conservaba cierta distancia entre ellos, con excepción de la íntima
asociación observada una vez llegaba la noche. Izawa (1988), Nishimura (1990)
y Stevenson et ál. (1998) reportan manadas de 12, 17 y 33 individuos en el río
Duda, mientras que Nishimura & Izawa (1975) reportaban manadas de alrededor
de 40 individuos en el río Peneya.
Estas observacIones sugIeren que la especIe tIene una socIedad de ñsIon·fusIon
en la que se observan claras dIferencIas en el tamaño de la unIdad socIal, de
acuerdo con la oferta de recursos alImentarIos. El tamaño de las manadas es
menor a medida que aumenta la altura a la cual habitan; asimismo, su tamaño se
Incrementa en áreas con suelos más fértIles, como las cercanas a los rios Peneya
y Duda (Durham, 1975; Hernández-C. & Cooper, 1976; Nishimura, 1990; Izawa y
Nishimura, 1988). Ramírez (1980) estudió los patrones de agrupación.
Existe evidencia de que las hembras, pero quizá también los machos, migran
entre manadas, aunque los machos pueden ser más ñlopátrIcos; sIn embargo,
esta InformacIon debe examInarse más a fondo (SoInI, 1986; 0eßer, observacIon
personal).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
376
Área de Dominio Vital y recorrido diario. Se han reportado áreas bastante
disímiles, las cuales varían entre 169 ha (Stevenson et ál., 1994), 350 ha y 450
ha (NIshImura, 1990), 400 ha (SoInI, 1990) y 760 ha (0eßer, 1989, 1995). El pro-
medio del recorrido diario para esta especie es 2880 m en el bajo río Apaporis,
mIentras que el en el rio 0uda es 16JJ m, lo cual parece reßejar la InßuencIa
de la calidad del hábitat en los movimientos de la manada en estos dos sitios
(0eßer, 1989, en prensa; Stevenson et ál., 1998, 1994).
Densidad de población. Las densidades encontradas en la Estación Biológica
Caparu, bajo rio ApaporIs (de aguas negras), fueron 5,5 IndIvIduos/km² (0eßer,
1989), aunque una reinterpretación de los datos sugiere que dichas densidades
podrían acercarse a 13,5 individuos/km
2
(0eßer, 200J). TambIén en el bajo rio
Apaporis, Palacios (2002) calculó una densidad de 3,6 individuos/km
2
en el caño
Pintadillo y 6,6 individuos/km
2
en la Estación Biológica Caparú. Este mismo au-
tor encontró una densidad de 6,9 individuos/km
2
en el quebradón el Ayo, bajo
rio Caquetá. Dtras densIdades calculadas por 0eßer (en programacIon) en el rio
Purité, están entre 4,8 y 13,7 individuos/km
2
. Soini (1986a, 1986b) halló una
densidad de 5,5 km
2
en el Parque Nacional Pacaya-Samiria, al norte del Perú.
Stevenson et ál. (1991) estudiaron una población en el Parque Nacional Natural
Tinigua, a orillas del río Duda (de aguas blancas), encontrando una densidad de
aproxImadamente 28 IndIvIduos/km² (calculado por 0eßer basado en datos de
Stevenson et ál., 1991).
Patrón de actividades. 0eßer (1995) calculo el sIguIente presupuesto de
actividades para L. lagothricha: el 29,9% del tiempo permanecen descansando,
38,3% moviéndose, 25,5% alimentándose y 5,8% en otras actividades (sociales y
no sociales). Stevenson et ál. (1998) en la Estación Biológica del río Duda cal-
cularon para otra manada de L. lagothricha: 36% descanso, 24% en movimiento,
J6º alImentacIon y 4º en otras actIvIdades. Estos datos reßejan Interesantes
dIferencIas entre los dos sItIos, una de las cuales está en que, en la EstacIon
Biológica Caparú, los grupos de Lagothrix están obligados a desplazarse más y
a descansar menos, quIzá como respuesta a la pobre oferta de recursos alImen-
tarIos en la zona. 0Iñore (1997) calculo un 17,1º de descanso, J5,5º de mo-
vImIento, J7,Jº de alImentacIon (dIvIdIdo en 19,5º de alImentacIon efectIva,
y 17,8º de forrajeo) y un 10,1º de otras actIvIdades. Estos datos tan dIsimIles
generan interrogantes interesantes acerca de las variables que pueden estar
Inßuyendo en el partIcular uso del tIempo en estos tres sItIos. Estos patrones
y otros de tamaños de grupo y movimiento están analizados en un artículo que
revisa todos los datos del río Duda (Stevenson, 2006).
Locomoción y postura. Mientras se desplaza y alimenta, L. lagothricha pre-
ferentemente se mueve como cuadrupedo (41º del tIempo), y aunque oca-
sionalmente bracea (1,7% del tiempo), utiliza este tipo de locomoción mucho
menos que los monos araña (Ateles spp.) o los muriquis (Brachyteles arach-
THOMAS RICHARD DEFLER
377
noides) (0eßer, 1999). Lagothrix escala durante un 38,8% del tiempo invertido
en moverse y brinca aproximadamente durante un 10,8% del mismo. Utiliza su
fuerte cola prensIl para asIrse a algun soporte mIentras se mueve, aunque esta
al parecer cumple un papel más Importante mIentras estos anImales forrajean,
pues permite que sus pesados cuerpos sean soportados por cinco puntos de apo-
yo en vez de cuatro. Estos primates pueden permanecer colgados sosteniéndose
únicamente con su cola, permitiendo así que los miembros queden libres para
manipular cualquier recurso alimentario. Al alimentarse, la postura más utili-
zada es el colgarse de la cola, manteniendo las patas traseras apoyadas sobre
algún sustrato vertical. Cant et ál. (2003) siguieron investigaciones de locomo-
ción, comparando Lagothrix lagothricha con Ateles belzebuth.
Dormideros. Escoge usualmente árboles bastante altos para dormir (25 a 35
m). Es muy frecuente que los IndIvIduos de la manada duerman dIspersos, aco-
modados en varios árboles vecinos, desde los cuales los individuos se comunican
permanentemente por medio de vocalizaciones. Es también común que escojan
para dormIr un sItIo donde hay alImento, de esta forma comen alli antes de
dormir e inmediatamente después de despertarse.
Dieta. Es un frugivoro oblIgado. En una InvestIgacIon realIzada en el bajo rio
ApaporIs (0eßer & 0eßer, 1996), el 8Jº de los alImentos seleccIonados fueron
frutos, complementando su dIeta con hojas Inmaduras (14º) y algunos verte-
brados e Invertebrados. AproxImadamente el 75º de los frutos seleccIonados
por los churucos tienen características especiales que los hacen poco atracti-
vos para los primates más pequeños. Una de estas, y quizá la más relevante,
es que poseen una cáscara dura; por esta razón los pequeños primates, con
una mordIda menos fuerte que la de Lagothrix, no pueden aprovecharlos tan
eñcazmente. La dureza de los frutos como caracteristIca Importante para los
primates es discutida por Kinzey & Norconck (1990). Existen unas pocas semillas
a las cuales se adhiere íntimamente la pulpa que las rodea, obligando a los ani-
males a ingerirlas enteras, para luego digerir la porción carnosa. L. lagothricha
traga muchas de estas semillas y las dIspersa lejos de los árboles donde fueron
obtenidas, ayudando así a la regeneración y el mantenimiento del bosque. Ste-
venson (1998b, 2000, 2002a) Stevenson & del Pilar-Medina (2003), Stevenson et
ál. (2002, 2005a, 2005b) investigaron varios aspectos de la dispersión de semi-
llas por Lagothrix y mostraron que generalmente dispersa semillas hasta de 18
mm de ancho, pero la mayoría está entre 6 y 12 mmm de ancho. Además, los
juveniles dispersan más semillas que los adultos.
Alrededor del 60º de los frutos consumIdos por estos anImales en su estado
maduro presentan algún color de la gama del amarillo o del naranja, el 15%
marrón o morado, el 10% verde, el 8% rojo y el 7% castaño. Investigaciones rela-
cionadas con la percepción del color en los primates del Nuevo Mundo sugieren
que el espectro amarIllo·naranja sobre un fondo verde representa la frecuencIa
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
378
de luz mejor registrada por Lagothrix y otros primates neotropicales (Fobes &
King, 1982).
En el bajo rio ApaporIs (ColombIa), la famIlIa Sapotaceae fue la más Impor-
tante en la dieta de L. lagothricha. Dtras famIlIas de alto consumo para los
churucos fueron |oraceae y LegumInosae. Un alto porcentaje de las plantas
IngerIdas fue bejucos. En esta InvestIgacIon, las especIes más Importantes en
la dIeta fueron Chrysophyllum amazonicum (10%), Manilkara amazonica (5%)
(Sapotaceae); Iriartea ventricosa (2,2%) (Arecaceae); 8uchencvìc vìrìdì]orc
(1,9%) (Combretaceae) e Inga alba (1,8%) (Leguminosae). El género Inga (Legu-
minosae) representó el 13,5% del total de la dieta, Pouteria (Sapotaceae) el 8%
y Pourouma (Moraceae) el 5,4%.
Un estudio de la dieta de L. lagothricha en el río Duda (Parque Nacional Na-
tural TInIgua), mostro que |oraceae fue la famIlIa más Importante en térmInos
del número de especies utilizadas (17 spp.), invirtiendo en ella un 28% del tiem-
po de alImentacIon. Las especIes pertenecIentes a la famIlIa Sapotaceae fueron
de mucha menor importancia (en comparación con lo encontrado en el bajo
Apaporis). Las cinco especies más utilizadas por Lagothrix durante esta inves-
tIgacIon fueron Gustavia hexapetala (15,3%) (Lecithydaceae); Spondias venulo-
sa (11,4%), S. bombin (10.4%) (Anacardiaceae); Brosimum alicastrum (3,5%) y
Pouroma bicolor (2,9%) (Moraceae) (Stevenson, 1992, 2001, 2002a, 2003, 2004,
2005, Stevenson et ál., 1992, 2000, 2005.
Peres (1994) observó un grupo de L. l. cana en la Amazonia central (alto
rio Urucu, Amazonas, 8rasIl) cuya dIeta estaba compuesta de 7Jº frutos, 7º
semIllas, 14º hojas tIernas, 6º exudados de vaInas de semIllas y Jº ßores. Este
InvestIgador IdentIñco 225 especIes de plantas utIlIzadas como alImento, agru-
padas en 116 géneros y 48 famIlIas. Las presas de orIgen anImal representaban
tan solo el 0,1º de la dIeta de la manada. Las tres famIlIas más Importantes
(Moraceae, Sapotaceae y Leguminosae) representaban 43% del total de las es-
pecies utilizadas. Las 10 especies de plantas más abundantes en la dieta de
esta manada fueron Chrysophyllum sanguinolenta (7,8%) (Sapotaceae); Parkia
nitida (7,3%) (Leguminosae); Pouteria sp. (6,4%) (Sapotaceae); Ficus sp. (6,4%)
(Moraceae); Pseudolmedia laevis (5,7%) (Moraceae); Clarisia racemosa (5,1%)
(Moraceae); Inga alba (3,1%) (Leguminosae); Couma macrocarpa (2,8%) (Apo-
cynaceae); Ecclìnusc rcmì]orc (2,8%) (Sapotaceae) y Brosimum utile, (2,3%)
(Moraceae).
Di Fiore (2004) describe la dieta de dos grupos de Lagothrix l. poeppigii en el
orIente del Ecuador. Encontro que 77º de la dIeta fue de frutos (n = 208 mor-
foespecIes), 9,Jº Invertebrados y vertebrados pequeños, 7,44º hojas, J,51º
ßores. Un tercIo de la dIeta comprendia Inga, Ficus, Spondias; con frecuencIa
los animales se alimentaban solos. Los diez géneros más importantes en la dieta
de estos anImales fueron: Inga (Fabeaceae, 14,5%); Ficus (Moraceae, 10,4%);
THOMAS RICHARD DEFLER
379
Spondias (Anacardeaceae, 8,2%); Otoba (Myristicaceae, 5,6%), Trichilia (Melia-
ceae, 5,6%), Coccoloba (Polyganaceae, 5%); Byrsonima (Malpighiaceae, 3,4%);
Pourouma (Cecropiaceae, 3,2%); Quararibia (Bombacaceae, 2,9%) y Plinia (Myr-
taceae, 2,6%).
Hershkovitz (1977) y Rosenberger (1980) sugieren que Lagothrix pertenece
a un grupo de primates que agrupa a todos los Atelinae (es decir, Ateles, Bra-
chyteles y Lagothrix), basado en el gran tamaño de sus cuerpos, su cola prensil
y sus características molares, las cuales representan una adaptación ecológica
partIcular, relacIonada con su forma de alImentarse. Los AtelInae forrajean so-
portando el peso de sus cuerpos mediante cinco miembros de agarre, en vez
de cuatro, y son capaces de abrIr (gracIas a adaptacIones morfologIcas) frutos
muy bien protegidos. Las especies del género Cebus podrían quizá también aco-
modarse dentro de ese esquema; sin embargo, parece claro que Cebus muestra
un dImorñsmo sexual respecto a la fortaleza de las mandibulas. UnIcamente
los machos podrían llegar a igualar las capacidades exhibidas por los atelinos.
Debe señalarse que el promedio del tamaño de los Cebus es apenas la mitad
del registrado para los miembros de los tres géneros de Atelinae y la cola de los
Cebus no es tan facultatIva como la de ellos.
Lagothrix parece tener un papel ecológico similar al de Ateles, ya que las
especIes de los dos géneros escogen frutos del mIsmo tamaño y ubIcacIon taxo-
nómica, son importantes dispersoras de semillas y dependen en gran medida
de sus colas prensiles para exhibir su característico comportamiento de postura
mientras se alimentan. Stevenson (2000) estudió la dispersión de semillas por
Lagothrix en el Parque Nacional Natural Tinigua, encontrando 112 especies que
eran dispersadas a una distancia de 100 a 500 m del árbol donde se consumía el
fruto; la mayor dIstancIa regIstrada fue 1,5 km. Ìgualmente se encontro que las
semillas que pasaban por el tracto digestivo de los churucos germinaron mejor
que las que no lo hicieron, utilizadas como control.
Se cree que Lagothrix y Ateles han mantenido un tipo de interacción com-
petitiva mutua en los sitios donde coexisten en simpatría; el uso por parches
(patchiness) del areal de cada especie ha sido entendido como evidencia de
dicha competencia (Eisenberg, 1979; Hernández-C. & Cooper, 1976). Tales
interacciones competitivas merecen un análisis más detallado y podrían ser
llevadas a cabo en la estación biológica del río Duda, en el Parque Nacional
Natural Tinigua (Meta), donde se encuentran las dos especies. La mayoría de
lugares conocidos en Colombia donde se tiene certeza de que Lagothrix y
Ateles habitan en simpatría se encuentran en la cordillera Oriental o cerca de
esta. Al parecer, hacia el oriente de la cordillera, Ateles tiende a desapare-
cer. Con frecuencIa lame el agua que se deposIta sobre la superñcIe de hojas
y ramas. TambIén toma esta de los deposItos que se forman en los huecos de
los árboles.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
380
0ew (2006) analIza el forrajeo, la seleccIon de alImento y el procesamIento
del alimento de Lagothrix lagothricha poeppigii y lo compara con Ateles belze-
buth belzebuth en Yasuní (Ecuador).
Comportamiento reproductivo. Alcanza su estado adulto entre los 5 y 7
años. Al parecer, la hembra tiene un ciclo sexual de 25 días y el macho domi-
nante controla las copulaciones, excluyendo a otros machos de esta actividad.
Cuando el macho se acerca a la hembra receptiva, esta abre y cierra la boca
rápidamente mostrando los dientes (tooth chatter de Eisenberg, 1976; clicking
de Murdock, 1981) para mostrar su interés por él. El macho la monta por detrás
y la cópula tiene una duración promedio de 6 minutos (Nishimura, 1988). Los
comportamIentos olfatorIos de frotar el pecho en o debajo de ramas y de la
hembra frotando su área anogenItal sobre el substrato pueden estar lIgados a
mensajes sexuales, como competencia y estado de la hembra (Di Fiore et ál.
2006; Heymann, 2006).
Desarrollo del infante. Las hembras dan a luz un solo Infante cada dos años,
aunque se han registrado nacimientos de gemelos. Durante las primeras sema-
nas después del parto, un macho adulto atiende a la madre y a la cría, pero a
medida que pasa el tiempo reduce sus atenciones y se aleja de ellos, dejándo-
los desplazarse solos. La hembra puede amamantar al Infante aproxImadamen-
te hasta los seis meses de edad y, puesto que estos permanecen mucho tiempo
cerca de sus madres, tienen constantemente la opción de probar lo que ellas
están consumiendo.
Comportamiento social. Las hembras parecen muy sociables, sobre todo si
se les compara con Macaca u otros primates sociales. El acicalamiento no es
muy frecuente, y cuando ocurre Involucra en especIal a la madre y al Infante.
Las hembras suelen pasar mucho tiempo con otras hembras, y los machos man-
tienen estrechas relaciones entre sí. Al parecer, los machos permanecen en su
manada natal, mientras que las hembras emigran a otros grupos. Todos los indi-
vIduos del grupo protegen a los Infantes, y los machos adultos muestran Interés
cuando tienen la oportunidad de cargarlos y jugar con ellos. Di Fiore & Fleischer
(2005) discuten el comportamiento social, las estrategias reproductivas y la
estructura genética de una población de Lagothrix lagothricha poeppigii en Ya-
suní (Ecuador) y Pozo & Youlatos (2005) reportan una investigación ginecológica
en el mismo sitio. Nishimura (2004a, 2004) ha investigado el espulgar, pero la
mayoría de sus datos están publicados en japonés.
Vocalización y despliegues. Estos primates tienen una gran variedad de voca-
lizaciones muy melodiosas, algunas de las cuales semejan cantos de pájaros, que
empiezan a ser objeto de análisis (Casamitjana, 2002). Quizá por ello muchos de
los nombres comunes de este primate en castellano y en lenguas indígenas son
onomatopéyicos, pues se originan en los mismos sonidos que emiten. Es parti-
cularmente impresionante un grito de largo-alcance (long-call) que emiten los
THOMAS RICHARD DEFLER
381
individuos de un grupo para contactar a otros grupos u otros individuos que se en-
cuentren alejados. Este se describe como un gorjeo de tono alto, y al ser emitido
desde un árbol emergente, puede tener un alcance de cientos de metros. Estos
anImales emIten un chIllIdo agudo y fuerte cuando son castIgados o amenazados
por otros; al parecer, su alta intensidad evita que continúen siendo agredidos,
puesto que es un sonido bastante molesto si es escuchado estando a corta distan-
cia del emisor. Muchos otros sonidos más suaves son utilizados por los churucos
para comunicarse cuando están cerca. Algunas vocalizaciones utilizadas por esta
especie son: 1. e-olk: señal de excitación emitida antes de alimentarse; 2. e-olk
lento: señal de satIsfaccIon mIentras se alImenta; 3. uh-uh-uh: vocalización re-
petida rápidamente mientras juegan, semeja una risa, y muchas veces va acom-
pañada con sacudidas de cabeza; 4. grito de largo alcance: de alta intensidad y
emItIdo mIentras juegan, semeja una rIsa y es frecuentemente acompañado con
sacudidas de cabeza; 5. grito: emitido cuando un individuo es mordido, golpeado
o asustado por otro; 6. gemido: utilizado a manera de súplica; 7. wah: emitido
por hembras para apacIguar a un Infante e InvItarlo a montarse en su espalda.
Hembras que muestran nervIosIsmo frecuentemente utIlIzan esta vocalIzacIon;
8. tuf-tuf: un soplido o una serie de estos emitidos sobre la mano cubriendo la
boca o en la axila de otro. Se utiliza para calmar los ánimos; 9. chu: vocalización
suave, emitida repetidamente por todos los individuos del grupo para mantener
contacto mientras se alimentan.
Algunos despliegues interesantes que presentan los churucos son: 1. frotar el
pecho contra una rama o el tronco de un árbol; mIentras se frotan, los anImales
lamen su pecho y mojan el pelaje con salIva. 0e esta forma, pasan la salIva al
tronco. El contexto de este comportamIento no está bIen deñnIdo, sIn embar-
go, es un despliegue común de todos los miembros del grupo. Los machos lo
usan con más frecuencIa; 2. sacudida de cabeza: todos los individuos del grupo
mueven la cabeza de lado a lado durante el juego en señal de amistad; muchas
veces va acompañado de la vocalización uh-uh-uh; 3. tuf de mano: emiten la
vocalIzacIon tuf·tuf ponIendo la palma de la mano contra la boca, como des-
pliegue amistoso después de alguna situación de tensión o de la ausencia breve
de otro individuo; 4. tuf de axila: se ejecuta alternado con el tuf de mano;
uno de los animales levanta un brazo y otro sopla en su axila. Esta variante
puede remplazar al tuf de mano; 5. sacudida de rama: todos los animales de
la manada acostumbran romper ramas para luego dejarlas caer al suelo. Al
parecer, este despliegue se enmarca en un contexto de agresión leve dirigida
hacIa cualquIer fuente de pelIgro que se encuentre en el suelo. En este caso,
el macho prIncIpal (alfa) rompe el mayor numero de ramas y las más pesadas;
estas pueden matar o dejar malherido a cualquier predador, en dado caso que
lo golpeara; 6. castañetear los dientes: lo hacen las hembras durante el estro.
En combinación con este despliegue, pueden sacar parcialmente la lengua; 7.
arrastrar el ano: estando el anImal sentado, arrastra su ano sobre la superñcIe
donde se encuentre.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
382
Interacción con otras especies. Varios autores han sugerido que los churu-
cos, por su tamaño, tienen muy poco peligro de ser predados. Sin embargo, en
Lagothrix, la desaparición de animales no adultos es bastante común. Lehman
(1959) reportó la predación de un churuco por un “águila real” (Oroaetus isido-
ri) y Hernández C. & Cooper (1976) la registran para las águilas Harpia harpyja
y Morphnus guianensis, cuyo nombre local común en el departamento del Pu-
tumayo es "águIlas churuqueras", sugIrIendo que se observa con frecuencIa la
predación de estos primates. En el bajo río Apaporis, los churucos emiten pocos
gritos de alerta ante la presencia de aves de rapiña; sin embargo, tienen un
repertorio muy desarrollado de gritos de advertencia, además del despliegue
mencIonado de romper ramas. Es muy probable que felInos como el ocelote
(Felis pardalis) o el tigrillo (Felis wiedii), y quizá también el puma (Puma con-
color), puedan atrapar a estos primates, sobre todo durante la noche, cuando
los mIcos dIficIlmente pueden detectarlos para escapar.
Es muy común ver a esta especie desplazándose por el bosque acompañada
por grupos de Saimiri sciureus (chichico) y Cebus apella (maicero). Son menos
frecuentes las asocIacIones con Cebus albifrons (tanque) y con Cacajao oakary
(ichacha). El pequeño gavilán Harpagus bidentatus y el halcón blanco Leucop-
ternis albicollis se desplazan muy a menudo junto a las manadas de Lagothrix
para atrapar los Insectos espantados del follaje mIentras estos prImates se alI-
mentan. El sonIdo producIdo por los frutos al caer al suelo del bosque atrae
a aves como Psophia crepitans (tente) y Crax alector (paujil), así como a los
mamiferos Mazama americana, Mazama gouazoubira (venados), Dasyprocta fu-
liginosa (guara), Tayassu tajacu (cerrillo) y T. peccari (puerco de monte), los
cuales aprovechan porcIones de frutos y frutos completos dejados caer por los
churucos durante sus sesiones de alimentación.
Conservación. Esta especie está incluida en el Apéndice II de CITES. La sub-
especie Lagothrix lagothricha lagothricha nacIonalmente está clasIñcada como
LC (preocupacIon menor) pero InternacIonalmente es clasIñcada 7U; Lagothrix
lagothricha lugens, como EN (en peligro) en Colombia y CR internacionalmente.
Esta es una de las especies que se encuentra en mayor peligro, pues es blanco
de caceria preferIdo por su carne. Esta sItuacIon se complIca aun más porque
está adaptada para vivir en bosques primarios, y es muy improbable que pueda
subsistir en otro tipo de hábitat.
Una amenaza adicional es el incontrolado comercio de mascotas. Es muy
común que los cazadores maten a las hembras con crías con la esperanza de
obtener estas últimas para darlas a sus hijos o venderlas. Tristemente, después
de pasado un tiempo, el interés por las mascotas decrece y son dejadas de lado,
descuIdadas y, en algunos casos, castIgados cruelmente. Dtro trIste ñnal de es-
tos animales puede llegar cuando, accidentalmente, se ahorcan con la cuerda
o correa con que son a menudo amarrados para evitar que provoquen daños.
|ás trIste aun es cuando estas mascotas ya crecIdas son Ignoradas y conñnadas
THOMAS RICHARD DEFLER
383
a una jaula pequeña, donde en soledad mueren afectadas por alguna InfeccIon,
producto de su anormal existencia.
Afortunadamente, en ColombIa el tráñco InternacIonal de mascotas de esta
y otras especies de primates está prohibido; sin embargo, más dinero apor-
tado por entIdades InternacIonales brIndaria un fuerte apoyo para controlar
efectIvamente este tIpo de actIvIdad. L. l. lugens es la más amenazada de las
cuatro subespecies, y puesto que se distribuye casi exclusivamente dentro de
los límites de Colombia, es una responsabilidad mayor del país asumir su pro-
tección. A pesar de que la subespecie se encuentra protegida por ley en 12 o
1J unIdades de conservacIon (0eßer, 1994), muchos de estos parques fueron
establecIdos con el proposIto de conservar otro tIpo de hábItat, muy dIferente
al requerido por Lagothrix; en otros casos, el parque contiene muy poco del
hábItat preferIdo por la especIe. Asi, el área conservada apta para Lagothrix es
pequeña, y muchas de suys poblaciones están en riesgo, debido a su caza ilegal
y la destrucción del hábitat.
El porvenir de L. l. lugens y L. l. lagothricha en Colombia depende comple-
tamente del Incremento de la proteccIon fisIca que se brInde a las poblacIones
ya protegidas por la ley y del incremento en el tamaño de las unidades de
conservación bien protegidas, que incluyen poblaciones de estos primates. Sin
embargo, un incremento del control y de la vigilancia requiere un respaldo
ñnancIero que el gobIerno no está en capacIdad de otorgar.
Es necesario realizar censos de las poblaciones de Lagothrix, sobre todo de
poblaciones de L. l. lugens en la cordillera Central, para mejorar el conoci-
miento acerca de su presencia o no en todo su areal teórico de distribución, y
conñrmarla en cIertas unIdades del sIstema de parques nacIonales.
Dónde observarla. Para observar a Lagothrix lagothricha es necesario viajar
a lugares remotos de la Amazonia, donde aún existen poblaciones numerosas.
El grupo más fácIlmente observable de L. l. lagothricha está en la Estación Bio-
lógica Caparú, al suroriente del departamento de Vaupés. Sin embargo, aunque
puede tomar algunos días el encontrarla, también puede ser localizada en los
Parques Naturales Amacayacu, La Paya y Cahuinarí. El mejor lugar para obser-
var L. l. lugens es el Centro de Investigaciones Primatológicas La Macarena, en
el Parque Nacional Tinigua, pero la situación de seguridad no ha sido óptima
últimamente, lo que ha obligado a los investigadores de la zona a salir. Es im-
portante que cualquier población de esta subespecie observada en la cordillera
de los Andes sea reportada para determinarse si es posible emprender alguna
acción para protegerla.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
384
LÁMINAS
Churuco - Lagothrix lagothricha.
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385
Lámina 1. Callimico, Cebuella.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
386
Lámina 2. a. Saguinus inustus, b. S. geoffroyi, c. S. oedipus , d. S. leucopus.
a. b.
c. d.
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387
Lámina 3. a. Saguinus nigricollis nigricollis, b. S. n. graellsi, c. S. fuscicollis
fuscus, d. S. n. hernandezi.
a. b.
c. d.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
388
Lámina 4. a. S. s. macrodon, b. Saimiri sciureus albigena, c. S. s. cassiquia-
rensis.
a.
b.
c.
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389
Lámina 5. a. Cebus albifrons, b. Cebus capucins, c. Cebus apella.
a.
b.
c.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
390

Lámina 6. a. Cebus a. albifrons, b. C. a. cesarae, c. C. a. malitiosus, d. C. a.
versicolor, e. C. a. cuscinus.
a.
b.
c.
d.
e.
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391
Lámina 7. a. A. trivirgatus, b. A. vociferans, c. Aotus brumbacki, d. A. grisei-
membra, e. A. lemurinus, f. A. zonalis.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
392

Lámina 8. a. Callicebus discolor, b. Callicebus ornatus, c. Callicebus caque-
tensis.
a.
b.
c.
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393
Lámina 9. a. Callicebus lugens, b. C. t. medemí, c. C. t. lucifer.
a.
b.
c.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
394
Lámina 10. a. Pithecia monachus milleri, b. Pithecia monachus monachus.
c.
d.
a.
b.
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395
Lámina 11. Cacajao ouakary.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
396
Lámina 12. a. Alouatta palliata, b. Alouatta seniculus.
a.
b.
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397
Lámina 13. a. Ateles belzebuth, b. Ateles geoffroyi, c. Ateles hybridus.
a.
b.
c.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
398
Lámina 14. a. Lagothrix lagothricha lugens, b. Lagothrix lagothricha lagothri-
cha.
a.
b.
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399
Lámina 15. a. Neotipo de Cebus albifrons albifrons, b. Holotipo de Aotus
hershkovitzi.
a.
b.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
400
Mapa 1. Callimico goeldii.
a.
b.
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401
Mapa 2. Cebuella pygmaea.
a.
b.
c.
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402
Mapa 3. Saguinus fuscicollis fuscus.
a.
b.
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403
Mapa 4. Saguinus geoffroyi.
a.
b.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
404
Mapa 5. Saguinus inustus.
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405
Mapa 6. Saguinus leucopus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
406
Mapa 7. Saguinus nigricollis.
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407
Mapa 8. Saguinus oedipus.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
408
Mapa 9. Saimiri sciureus.
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409
Mapa 10. Cebus albifrons.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
410
Mapa 11. Cebus apella.
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411
Mapa 12. Cebus capucinus.
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Mapa 13. Aotus sp.
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413
Mapa 14. Callicebus caquetensis, C. ornatus, C. discolor.
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414
Mapa 15. Callicebus torquatus.
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415
Mapa 16. Pithecia monachus.
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416
Mapa 17. Cacajo ouakary.
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417
Mapa 18. Alouatta palliata.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
418
Mapa 19. Alouatta seniculus.
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419
Mapa 20. Ateles belzebuth.
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Mapa 21. Ateles hybridus.
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Mapa 22. Ateles geoffroyi.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
422
Mapa 23. Lagothrix lagothricha.
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423
GLOSARIO
A
Abdomen Porción ventral del cuerpo en la que están alojadas las vísceras y
otros órganos.
Adulto ÌndIvIduo que ha alcanzado su madurez sexual y su tamaño deñnItIvo.
Acervo genético La suma total de toda la variación genética en la población.
Adultos satélites |achos que se mantIenen en la perIferIa del grupo. Al pare-
cer son hIjos del grupo y es asi como ellos empIezan a verse forzados a buscar
nuevos territorios.
Agonístico Comportamiento entre individuos de la misma especie que incluye
agresión, amenaza, apaciguamiento o evasión.
Alelo Una de varIas formas alternatIvas de un gen o caracteristIca dada (por
ejemplo color de los ojos).
Alopátricas Dos o más poblaciones de una especie que ocupan áreas distintas.
Altricial Comportamiento presente en algunas especies en las cuales se requie-
re un gran esfuerzo en el cuIdado parental (de los padres) para que las crias
alcancen su independencia.
Ambiente mésico Véase bosque mésico.
Ambiente xérico 7éase bosque escleroñlo.
Andrógenos Hormonas que estimulan la actividad de los órganos sexuales ac-
cesorios masculinos
Androginia Capacidad de un individuo para expresar rasgos y comportamientos
instrumentales o típicamente masculinos o comportamientos expresivos o típi-
camente femenInos.
Anteado Aspecto grIsáceo que toma un color cuando la porcIon ñnal de cada
pelo es blanca.
Antebrazo Porción del cuerpo que se encuentra entre la mano y la articulación
del codo, constituida por los huesos radio y cúbito.
Antifonales Textura en la cual a una vocalización solista responde un coro de
varios individuos.
Antropógeno De origen humano.
Anogenitales Región ubicada entre el ano y los genitales.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
424
Areal Vocablo que hace alusión al área que ocupa una especie de acuerdo con
su dIstrIbucIon geográñca partIcular.
Área de dominio vital El área que un animal utiliza y recorre regularmente. El
área de domInIo vItal puede o no ser defendIda; aquellas porcIones defendIdas
constituyen el territorio.
Área núcleo PorcIon del área de domInIo vItal utIlIzada con más frecuencIa por
un grupo.
Artrópodos División biológica en la que los animales poseen un exoesquelo
duro, artIculado y con patas pareadas y artIculadas, el cual reñere a Insectos,
arañas, ciempiés y milpiés entre otros.
Arenas blancas Hace referencIa al tIpo de suelo predomInante en cIertas áreas
de la Amazonia. Los suelos de arenas blancas caracterizan a las caatingas ama-
zonIcas y presentan muy baja fertIlIdad.
Austral FelatIvo al hemIsferIo sur de la TIerra y, en general, a toda localIdad o
distribución situada hacia la porción sur de una región.
B
Banda |ancha de color dIstIntIvo, de forma transversal más o menos ancha.
Bajos Áreas donde suele acumularse y correr agua, y que tiene una vegetación
distinta de las tierras más altas.
Biomas Es la mayor categoría de hábitat, la cual se basa en arreglos de vegeta-
ción, los cuales dependen de la temperatura y los patrones de lluvias.
Boreal FelatIvo al hemIsferIo norte de la TIerra, y, en general, a toda localIdad
o distribución situada hacia la porción norte de una región.
Bosque caducifolio (bosque deciduo) ComunIdad vegetal que pIerde su follaje
periódicamente según el ciclo climático de una región y durante la estación
desfavorable (sequia o InvIerno, segun la regIon clImátIca del planeta).
Bosque de igapó Bosques inundados estacionalmente por ríos de aguas negras.
Bosque de galería - ripario Bosque propio de las orillas de cursos de agua per-
manentes o temporales, que usualmente se distingue de la vegetación circun-
dante por su mayor exuberancIa debIdo a la provIsIon de agua freátIca.
%RVTXHGHWLHUUDÀUPH El que nunca está sujeto a inundaciones estacionales.
Bosque de sabana alta Conjunto de árboles distribuidos en ciertos sectores de
las sabanas, y asocIados a un mayor nIvel freátIco.
%RVTXH HVFOHUyÀOR Comunidad vegetal propia de los ambientes secos, usual-
mente achaparrada, con adaptaciones características como la presencia de ta-
THOMAS RICHARD DEFLER
425
llos carnosos, espinas y hojas reducidas o ausentes. En este tipo de bosque, la
cantidad de precipitación (agua disponible) es bastante menor que la cantidad
de agua utIlIzada por las plantas más el efecto de evaporacIon lIgado al clIma
(evapotranspiración).
Bosque montano Comunidad vegetal que se desarrolla en la cordillera por de-
bajo de los 3400 msnm y que desciende hasta los 1000 msnm aproximadamente.
Se subdIvIde en franjas: subandIna, andIna y altoandIna, a medIda que se as-
cIende en altura. En las regIones donde se presentan grandes dIferencIas entre
temporadas (lluviosa-seca) y cambia el aspecto de la vegetación, se conoce
como estacional.
%RVTXHIUHDWyÀWR Comunidad vegetal que crece en ambientes con suelos hú-
medos o inundables. Sinónimo de bosque de galería.
Bosque higrofítico Comunidad vegetal en la cual las temperaturas varían poco
a lo largo del año; tIene permanente provIsIon de agua (suñcIente o en exceso)
durante el año.
Bosque higrotropofítico Bosque en el que las plantas, debido a la sequía climá-
tica, pierden colectivamente las hojas. Sinónimo de bosque caducifolio.
Bosque húmedo Comunidad vegetal en la cual el agua disponible siempre exce-
de la cantIdad utIlIzada por las plantas más el efecto de evaporacIon lIgado al
clima (evapotranspiración). Si el superávit de agua es muy alto, se conoce como
bosque muy húmedo. Sinónimo de bosque lluvioso.
Bosque húmedo tropical Igual al anterior, solo que este nombre se aplica a los
que se hallan bajo los 1000 msnm.
Bosque mésico Comunidad vegetal que se desarrolla en un ambiente con una
temperatura estable (poco variable) y moderadamente húmedo durante el año.
Bosque perenne ComunIdad vegetal que mantIene el follaje durante todo el año.
Bosque primario Comunidad vegetal en etapa sucesional clímax, con el máxi-
mo de su desarrollo potencial, tanto en las especies que posee como en los
tamaños alcanzados por estas. Sinónimo de bosques no intervenidos.
Bosque seco 7éase bosque escleroñlo.
Bosque secundario Comunidad vegetal que aparece como un estado de suce-
sión, después de la desaparición total o parcial del bosque primario u original
que la precedió; con características propias tanto en su aspecto como en su
composIcIon ßoristIca. SInonImo de bosques IntervenIdos.
Bosque semideciduo Comunidad vegetal en la cual solo algunas de las especies
que la componen pIerden su follaje perIodIcamente segun el cIclo clImátIco de
la regIon y durante la estacIon desfavorable (sequia o InvIerno, segun la regIon
climática del planeta).
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
426
Bosque semideciduo tropical (bosque semisiempre verde) Igual al anterior,
solo que se utiliza este nombre para los situados bajo los 1000 msnm.
Bosque siempre verde Véase bosque perenne.
Bosque subxerofítico Comunidad vegetal de porte medio que crece en condi-
cIones semIárIdas, sIn que los efectos de la sequia temporal sean pronuncIados.
En este tipo de bosque, la cantidad de precipitación (agua disponible) es algo
menor que la cantIdad utIlIzada por las plantas más el efecto de evaporacIon
ligado al clima (evapotranspiración).
Bráctea Hoja pequeña en la InßorescencIa.
Bracteola HojIta especIal de cuya axIla surgen las ßores o InßorescencIas; está
dIspuesta sobre los pedunculos ßorales
Bula auditiva Estructura ósea globosa que protege los pequeños huesos que
conforman el oido medIo.
Bunodonto 0Iente molar de forma cuadrada tipIco de los omnivoros.
C
Cariograma El arreglo de un cariotipo de acuerdo con sus tamaño para su estu-
dio posterior.
Cariológico Tipo de estudio en el que se analiza el cariotipo; por ejemplo el
numero y forma de los cromosomas, y como se componen estos.
Cariotipo Conjunto total de cromosomas de un individuo. También se conoce
con este nombre a la prueba que se realIza para IdentIñcar los cromosomas de
un individuo.
Carpo Nombre con el que se conoce el conjunto de huesos que forman parte de
la muñeca de los miembros (extremidades) anteriores.
Caudal Término que hace alusión a la cola, el cual puede estar acompañado del
preñjo Infra o supra, que IndIcan una posIcIon debajo de la cola o sobre esta,
respectivamente.
Ciclo estral Estado que se sucede repetitivamente en las hembras de los mamí-
feros, durante el cual la hembra está receptIva y preparada fisIcamente para
la reproducción.
Cisandino Elemento de fauna o ßora que a partIr de su centro de orIgen se dIs-
persó en las tierras bajas y en ningún caso atravesó la cordillera de los Andes.
CITES Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de
Fauna y Flora.
THOMAS RICHARD DEFLER
427
Cladograma Es un esquema ramIñcado que muestra la separacIon de especIes
y que representa una hipótesis acerca del parentesco entre varios grupos de
organismos en el tiempo evolutivo.
Clinal 7arIacIon observada en el fenotIpo de una poblacIon de plantas o anI-
males a lo largo de un gradiente ambiental (temperatura, lluvia, pH del suelo,
etc).
Clítoris Órgano sexual de la hembra, generalmente pequeño. En algunas es-
pecIes es grande y llamatIvo, semejante en forma y orIgen al pene del macho.
Coleópteros Orden de insectos que incluye todos los tipos de escarabajos.
&RPSHWHQFLD LQWUDHVSHFtÀFD Proceso por el cual se genera lucha entre los
individuos de una misma especie por la posesión o el uso de un recurso del
ambiente.
Comportamiento de puente Hace referencIa a la posIcIon que adoptan algunos
IndIvIduos adultos para permItIr que juvenIles e Infantes puedan pasar entre
árboles; el animal que ayuda, mientras permanece asido con sus pies al árbol
donde está, toma con sus manos las ramas de los árboles y funcIona como puente
para que los animales más jóvenes pasen sobre su cuerpo con seguridad.
Comportamiento et-epimelético Comportamientos que solicitan atención y
cuidado de un individuo por otro.
&RQHVSHFtÀFD Término que se aplica a las poblaciones que pertenecen a una
misma especie.
Congenérica Término que se aplica a las especies que pertenecen a un mismo
género.
Cópula Es el acto de la reproducción o unión sexual.
Coronilla Parte superIor de la cabeza, ubIcada entre los huesos frontal y occI-
pital.
Coto El bocio o coto no es más que el agrandamiento de la glándula tiroides,
producIdo por la falta de yodo.
Cresta y cresta coronal medio-sagital Se reñere a la ubIcacIon sobre la regIon
media superior del cráneo, y corresponde a pelos, campos de color que contras-
ten con el resto de la cabeza. Se extiende a lo largo de la línea media donde se
fusIonan los huesos temporales en algunos mamiferos.
Cromosomas UnIdades portadoras de la InformacIon genétIca ubIcadas en el
núcleo de la célula. Pueden ser acrocéntricos cuando el punto de unión de los
brazos (centrómero) está más cerca de un extremo que del otro, y metacéntri-
cos cuando el centrómero está en la posición media.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
428
D
Densidad poblacional bruta Número de individuos registrados por unidad de
área.
Densidad poblacional ecológica Número de individuos (o el biomasa) de cada
grupo dIvIdIdo entre la superñcIe del fragmento ocupado por ese grupo
Deriva genética CambIos en la frecuencIa de genes, o pérdIda de genes, en
una poblacIon pequeña debIdo a efectos aleatorIos. Comunmente corresponde
a una pérdida de alelos raros.
Dermatoglifos Son las huellas digitopalmares o plantares.
'LPRUÀVPRVH[XDO ExpresIon dual de algunos caracteres morfologIcos, que per-
miten distinguir machos de hembras en una especie.
Diploide Numero especiñco de cromosomas que posee cada especIe, los cuales
van pareados (cada uno tiene otra copia) y están presentes en cada célula so-
mátIca. La forma como se escrIbe es 2n=#.
Dorso Parte superior del cuerpo de todo animal, en la que se ubica la columna
vertebral o espina dorsal.
Dosel La parte más superior o bóveda de un bosque o árbol. Una capa relativa-
mente continua resultante de la mezcla entre ramas de árboles adyacentes, el
cual puede ser continuo (“cerrado”) o con porciones descubiertas (“cerrado”).
E
EBC Estación Biológica Caparú (en al bajo río Apaporis, sur del Vaupés).
(FRÀVLRORJtD Campo de la investigación ambiental encargada de estudiar el
funcIonamIento de las plantas, en la que se Indaga especIalmente acerca de la
fotosintesIs, y se pueden evaluar efectos naturales o antropogenos sobre ellas.
(FRJHRJUiÀFR Concepto que involucra los puntos de vista ecológico y espacial.
(GiÀFR Relativo al suelo.
Elongado Alargado.
Endémica Término que se aplica a cualquier jerarquía taxonómica, la cual es
autóctona de un lugar y está restringida en su distribución a ese único sitio,
región o país.
Endocarpo:PorcIon Interna del fruto que recubre a la semIlla y que en algunas
especies, como las palmas, puede estar endurecida (endocarpio).
Endospermo Tejido de reservas nutricias de las semillas, digerido por el em-
brión en su desarrollo.
THOMAS RICHARD DEFLER
429
Epíteto AdjetIvo calIñcatIvo. Forma parte de la conformacIon de un nombre
cIentiñco, el cual está conformado por dos palabras: el epiteto genérIco y el
epiteto especiñco.
Espalda Región del cuerpo que comprende desde la base del cuello hasta la
porción anterior más proximal de la rabadilla (manto).
Especie La unIdad básIca InferIor de la clasIñcacIon taxonomIca, consIstente
en una población o una serie de poblaciones de organismos similares y cercana-
mente relacIonados. La especIe bIologIca se deñne como IndIvIduos capaces de
aparearse lIbremente entre si y producIr descendencIa fértIl.
Especies gemelas Son aquellas especIes bastante dIficIles de dIstInguIr una de
la otra por falta de un fenotIpo unIco.
Especies pioneras Son aquellas que primero colonizan un ambiente o ecosiste-
ma que ha sIdo destruIdo o transformado drástIcamente.
Estenotérmico Restringido en su capacidad para soportar altas o bajas tempe-
raturas.
Estro Tiempo del ciclo estral en el que la hembra es atractiva a los machos y
sexualmente receptiva.
Etimología 0IscIplIna de la lIteratura que estudIa el orIgen y la transformacIon
de las palabras.
Etología Ciencia que estudia el comportamiento de los organismos
Eumelanina Es el tIpo de melanIna más abundante formada por gránulos esférI-
cos, la cual absorbe casi la totalidad de la luz (de color más oscuro)
Euritérmico Amplia capacidad para soportar altas o bajas temperaturas.
Exudado SustancIa que sale por las hojas, ßores, frutos, tallo, ramas u otras
partes de algunas plantas, con o sin necesidad de hacerles una incisión.
F
Fenología EstudIo de los cIclos y temporadas de fructIñcacIon en las plantas.
Fenotipo CaracteristIcas vIsIbles: forma, tamaño, color de un anImal o planta,
que provienen del desarrollo del genotipo en un ambiente particular.
Feomelanina TIpo de melanIna formada por gránulos alargados ovales, que re-
ßeja la luz en las bandas del rojo, anaranjado y amarIllo.
Feromona Sustancia química volátil e inodora. Usualmente es una secreción
glandular que es captada por individuos de la misma especie y se utiliza para
la comunIcacIon. Afecta prIncIpalmente el comportamIento sexual, pues atrae
al sexo opuesto.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
430
Filopátricos Se reñere a un anImal que tIene la tendencIa de permanecer o re-
tornar a su área hogareña, o a su lugar de crianza, con el propósito de quedarse
sin migrar a otra área.
Filogenético Se reñere a las relacIones evolucIonarIas de un grupo de organIsmos.
Flanco Región que se ubica a los lados del cuerpo y justo debajo de las alas. En
algunas especies, su colorido es un importante carácter taxonómico distintivo.
Flujo genético El IntercambIo de genes entre dIferentes especIes o entre dIfe-
rentes poblaciones de la misma especie.
Forrajeo Actividad que incluye la búsqueda activa de recursos alimentarios.
Frugívoro AnImal que se alImenta de frutos.
G
Género Categoría taxonómica que agrupa un número de especies semejantes
derivadas de un antecesor común.
Género monotípico Género con una sola especie.
Genotipo Conjunto de InformacIon genétIca que posee un IndIvIduo.
Grupos mixtos Crupos conformados por dos especIes o más que se desplazan y
desarrollan sus actividades temporalmente juntas.
Gular Relativo a la región de la garganta.
H
Hábitat Conjunto especiñco de condIcIones ambIentales (fisIcas y bIotIcas) en
las cuales una especie sobrevive y prospera.
Haplotipo Gen típico de una población o una especie que no es alelo (por ejem-
plo en el mitocondrion).
Heterogeneidad genética Variabilidad encontrada en la constitución genética
de una especie.
Híbrido-hibridización Término que alude a la progenie resultante de un cruce
entre dos especIes dIferentes.
Himenópteros Orden de insectos compuesto principalmente por hormigas, abe-
jas y avispas, entre otros.
+LSHUWURÀD Superdesarrollo de un miembro o un tejido.
Holotipo Ejemplar de una especie en el que se basó la descripción de ese taxón,
designado por el autor como “ejemplar tipo”.
THOMAS RICHARD DEFLER
431
I
Inmigración Movimiento de un organismo o de una población en la que los indi-
viduos llegan a otra población.
Interacción competitiva Relación que se da por la demanda activa de un recur-
so en común entre dos o más organismos (o dos o más especies).
Interescapular Se reñere a la ubIcacIon en medIo de las escápulas.
L
Látex Secreción muscilaginosa que algunas plantas poseen. Puede ser de colo-
rido diverso.
Lepidópteros Orden de insectos alados que incluye todo tipo de mariposas y
polillas
Localidad típica SItIo geográñco deñnIdo como el lugar en donde se encontro
por primera vez una especie y de donde se colectó el holotipo utilizado en la
descripción taxonómica original.
Longitud cabeza-cuerpo Distancia tomada entre la parte más anterior de la
cabeza hasta el punto donde se inicia la primera vértebra caudal.
Lordosis Postura especial de muchos vertebrados que asiste al macho de alcan-
zar intromisión. Consiste en arquear la loma, pero el centro de la loma hacia
abajo y las nalgas (y genitalia) hacia arriba.
M
Malar Hueso que contInua la parte posterIor de la maxIla y forma parte de la
órbita del ojo y el arco zigomático (pómulo).
Manglar Comunidad vegetal típica de algunas zonas costeras tropicales.
Manto (véase espalda) Nombre que se da al pelaje que cubre la parte dorsal del
cuello, los hombros, y la parte superior del dorso.
Melanina Pigmento producido en las células llamadas melanocitos, el cual cau-
sa la coloración de la piel.
Meridional FelatIvo al hemIsferIo sur de la TIerra y, en general, a toda localIdad
o distribución situada hacia la porción sur de una región (austral).
Meristemo Tejido responsable del crecimiento y desarrollo de la planta.
Metabolismo basal Consumo energético resultado del estado de reposo de un
organismo.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
432
Metacarpo SerIe de huesos que contInuan al carpo (muñeca) y forman parte de
la palma de la mano en las extremidades anteriores.
Metatarso SerIe de huesos que contInuan al tarso (tobIllo) y forman parte de la
planta del pie en las extremidades posteriores.
Molar Dientes más posteriores en la mandíbula y la maxila.
0RQRÀOpWLFD Se reñere a un conjunto de especIes que comparten un ancestro
común.
Monógamo Tiene un solo compañero reproductivo a la vez.
Monotípica Dícese de una categoría taxonómica que solo cuenta con una enti-
dad subordinada.
Morfología Forma o prIncIpales formas de los organIsmos.
Morfometría EstudIo de las dIferentes dImensIones (por ejemplo, longItudes)
que tIene una forma (por ejemplo, un organIsmo, o parte de este).
N
Neotipo Ejemplar de una especie asignado por el autor para una nueva des-
cripción, ya que el “ejemplar tipo” no existe o no corresponde a la entidad
inicialmente descrita.
Neotropical FegIon del planeta que corresponde a la franja entre los tropIcos
de América.
Nicho Es el modo especiñco en que un organIsmo se relacIona con los factores
bIotIcos y abIotIcos de su ambIente. Ìncluye las condIcIones fisIcas, quimIcas y
biológicas que una especie necesita para vivir y reproducirse en un ecosistema,
asi como el papel funcIonal en la comunIdad.
Nominotípica SubespecIe en la cual el epiteto subespeciñco es Igual al especi-
ñco. Ejemplo, Aotus lemurinus lemurinus.
O
Oclusal SuperñcIe de cIerre.
Ocráceo Color rojIzo semejante al observado en una superñcIe oxIdada.
Omnívoro Animal cuya dieta incluye otros animales y plantas o partes de estas.
Onomatopéyico Nombre de un animal que se asemeja a su vocalización o ha
sido derivado de ella.
Ortópteros Orden de insectos que incluye todos los tipos de saltamontes y grillos.
THOMAS RICHARD DEFLER
433
P
Palinología Ciencia que estudia el polen de las plantas.
Parapátricas PoblacIones que vIven en una dIstrIbucIon geográñca contIgua,
pero sus áreas no se sobreponen en ningún momento.
Paratipo Todo espécImen colectado en la serIe tIpo dIferente del holotIpo.
Peciolo Parte de la hoja que une la lámIna folIar con el tallo.
Pedúnculo Prolongación que une una parte de la planta con otra, por ejemplo
el peciolo.
Pene Órgano masculino utilizado para la cópula.
Pericarpo o pericarpio Parte del fruto que rodea la semIlla y la protege del
medio ambiente.
Pernoctar Acción de dormir, descansar.
Piedemonte Vocablo que designa la región de colinas bajas, donde comienzan
las cadenas montañosas, o hace referencIa a la falda de una montaña IndIvI-
dual.
Piloerección Pelaje erIzado frecuentamente con un esfuerzo de parecer más
grande.
Poliandria facultativa Sistema reproductivo en el cual la hembra copula con
varios machos durante la misma temporada.
Poligamia Tiene varios compañeros reproductivos a la vez.
Poliploidia Cuando una célula, tejido, individuo, población o especie tiene más
del doble del número básico (n) de cromosomas de la especie ancestral.
Politípica EspecIe que presenta gran varIacIon morfologIca IndIvIdual.
Posición lórdica Véase lordosis.
Prensil Que tIene la facultad de asIr o agarrar, como las colas de los atélIdos.
Procumbentes 0IrIgIdos hacIa el frente.
3URYLQFLD ELRJHRJUiÀFD 0IvIsIon bIogeográñca mayor, con una subdIvIsIon de
bIomas que reßejan subdIvIsIones de un área grande. Por ejemplo, ColombIa, la
cual está dividida en “distritos”.
R
Rastrojo Formación vegetal de tipo secundario y en estado de crecimiento tem-
prano que generalmente se desarrolla algún tiempo después de una tala o quema.
HISTORIA NATURAL DE LOS PRIMATES COLOMBIANOS
434
Raya submalar Franja o lista ubicada por debajo de la región del pómulo (ma-
lar).
Raya malar Franja o lista ubicada en la región del pómulo.
Raya temporal Franja o lista ubicada sobre la región que se corresponde con
los huesos temporales.
Rebalse Zona de inundación estacional de los ríos de aguas blancas.
Región suprapúbica Aquella que se encuentra en el vientre, arriba de los ge-
nitales.
Reintroducción Introducción de una población de una especie en una zona don-
de en la actualidad está ausente y se sabe que históricamente estaba presente.
Relicto Dícese de las áreas de bosque o una población de animales que aún
persisten y que otrora constituyeron grandes extensiones.
Resguardos Figura legal que hace alusión a territorios indígenas.
Ríos de aguas negras Se conocen con este nombre por el color oscuro resultado
de la mínima carga de sedimentos que transportan.
Rostro Región de la cara
S
Sabana Bioma con vegetación principalmente de pastos y herbáceas, con algu-
nos árboles y arbustos dispersos. Presenta un clima característico con periodos
de sequías y lluvias prolongados.
Salados Sectores donde tradicionalmente vienen animales para comer los sue-
los, al parecer por algunos mInerales concentrados alli, como el fosforo, o para
apacIguar los efectos de haber comIdo partes de plantas con defensas quimIcas.
6H[RVGLPyUÀFRV Véase GLPRUÀVPRVH[XDO.
Silla Nombre que se le da al pelaje que cubre la parte dorsal baja de la espalda
y caderas.
Simpátricas Dos o más especies congenéricas que ocupan una misma área de
distribución o que se encuentran superpuestas en algún grado (relativo a la
simpatría).
Sinecológico Hace referencIa a aquellos estudIos donde se Indagan aspectos
ecologIcos de varIas especIes y sus InterrelacIones. AutoecologIco se reñere a
estudios de la ecología de una sola especie.
Sotobosque NIvel InferIor del bosque, generalmente Incluye aquella vegetacIon
hasta 3 m de altura.
THOMAS RICHARD DEFLER
435
Stacatto Utilizado en música para hacer mención a una interpretación en que
las frases son pronuncIadas enfatIzando cada nota, la cual suena separada y no
ligada a las demás.
Subespecie Categoría taxonómica trinomial que corresponde a la división entre
poblaciones de una misma especie, las cuales ocupan áreas de distribución dis-
tIntas y se dIferencIan morfologIcamente entre si.
6XSHUÀFLHGRUVDO Área del cuerpo del animal que se corresponde con la parte
superior del cuerpo ubicada por encima de la línea dorsal o columna vertebral.
T
Tapetum lucidum TejIdo sItuado detrás de la retIna. Feßeja la luz dentro del
ojo, haciendo que pase dos veces por la retina. Así se logra mejor visión en
condiciones de poca luminosidad.
Tarso distal La región más alejada del cuerpo de lo que corresponde a los hue-
sos de la muñeca.
Taxón Término con el cual se designa una categoría taxonómica de cualquier
nivel (plural taxa).
Taxonomía La clasIñcacIon de los anImales.
Tégula Pequeño lóbulo o escama que recubre la base del ala anterior en los
insectos.
Temporal Hueso plano par que se ubIca detrás del frontal y forma parte de los
lados del cráneo.
Tolerancia ecológica Es la capacidad que tiene un organismo de adaptarse a los
cambios del medio ambiente en el que vive (resiliencia).
Trasandino Elemento de fauna o ßora que a partIr de su centro de orIgen se
dispersó y atravesó la barrera que representa la cordillera de los Andes.
Tributarios Ríos que contribuyen con su caudal a otro