P. 1
Antología de Fisiología vegetal

Antología de Fisiología vegetal

|Views: 3.905|Likes:
Publicado porReina Rodriguez

More info:

Published by: Reina Rodriguez on Apr 16, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

04/15/2015

pdf

text

original

Sections

  • 1. Historia de la fisiología vegetal
  • 1.1 Introducción
  • 1.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones
  • 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal
  • 1.4 Hitos de la Fisiología Vegetal
  • 2. Movimiento del agua
  • 2.1 Introducción
  • 2.2 Potenciales
  • 2.2.1 Potencial hídrico
  • 2.2.2 Potencial de presión (ψp)
  • 2.2.4 Potencial de gravedad (ψg)
  • 2.2.5 Potencial mátrico (ψm)
  • 2.3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua
  • 2.4 Movimiento radial del agua
  • 2.5 Absorción de sales minerales
  • 2.5.1 Absorción pasiva
  • 2.5.2 Absorción activa
  • 2.6 Transporte del Floema
  • 3. Fotosíntesis
  • 3.1 Introducción
  • 3.2 Pigmentos fotosintéticos
  • 3.3 Fase luminosa
  • 3.3.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica
  • 3.4 Fase escura
  • 3.5 Ciclo de Hatch – Slack o metabolismo C4
  • 3.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas
  • 3.7 Factores que influyen en la fotosíntesis
  • 3.8 Fotorespiración
  • 4. Nutrición mineral
  • 4.1 Macronutrientes
  • 4.2 Los micronutrientes
  • 4.3 Fuente de los minerales
  • 4.4 Absorción de sales minerales
  • 4.5 Transporte de nutrientes inorgánicos
  • 4.6 Suministro de nutrientes y crecimiento
  • 4.7 Factores que influyen en la nutrición mineral
  • 4.8.1 Ventajas de la micorrización
  • 4.8.2 Tipos de micorrizas
  • 5. Fijación de nutrientes
  • 5.1 Fijación de nitrógeno
  • 5.1.1 El proceso de infección
  • 5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno
  • 5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno
  • 5.2 Ciclo del nitrógeno
  • 5.2.1 Fijación del nitrógeno
  • 5.2.2 Amonificación
  • 5.2.3 Nitrificación
  • 5.2.4 Desnitrificación
  • 6. Crecimiento y desarrollo
  • Crecimiento y desarrollo
  • 6.1 Crecimiento y desarrollo
  • 6.2 Embriogénesis
  • 6.3 Hormonas del crecimiento vegetal
  • 6.4.1 Efectos de las Auxinas
  • 6.4.2 Síntesis de auxinas
  • 6.4.3 Transporte de auxinas
  • 6.4.4 Cómo actúan las auxinas
  • 6.5 Giberelinas
  • 6.5.1 Funciones de la giberelinas
  • 6.5.2 Síntesis
  • 6.5.3 Transporte
  • 6.5.4 Como actúan las giberalinas
  • 6.6 Citocininas
  • 6.6.1 Efectos de las citocininas
  • 6.6.2 Síntesis de citoquinina
  • 6.6.3 Transporte de citocinina
  • 6.6.4 Como funcionan las citocininas
  • 6.7 Etileno
  • 6.7.1 Efectos del etileno
  • 6.8 Ácido abscísico
  • 6.8.1 Efectos del ácido abscísico
  • 6.8.2 Síntesis de acido abscísico
  • 6.8.3 Transporte del ácido abscísico
  • 6.9 Otras fitohormonas
  • 6.10 La luz como señal para el desarrollo
  • 6.10.1 Fotomorfogénesis
  • 6.10.2 Fotoperiodismo
  • 6.10.3 Fitocromo
  • 6.10.4 Floración
  • 6.10.5 Germinación
  • Referencias

Antología de Fisiología vegetal

BIN-0520 Xavier Rivera Hernández

Una caledonia menor (Ranunculus ficaria) sigue la trayectoria del Sol.

Introducción La presente antología, se elaborada con el firme propósito de que pueda servir de apoyo a los alumnos que cursan la materia de fisiología vegetal. Tiene una síntesis básica de la materia, por lo que no debe ser considerada como material único, sino de apoyo a la bibliografía más avanzada. Se ha cuidado mucho que los temas sean apoyados con figuras, ilustraciones, tablas y mapas mentales para que el alumno sea vean interesados en el fascinante mundo de la fisiología vegetal. Al principito se pretendió abarcar todo el temario, sin embargo el tiempo que no perdona nos impidió culminar con todas las unidades. Mientras tanto hemos incluido las unidades de historia de la fisiología vegetal, el movimiento del agua, la fotosíntesis, nutrición mineral, fijación de nutrientes y crecimiento y desarrollo. Se espera que les sirva de aliciente para continuarlo o mejorarlo, en pro del conocimiento de está importante rama de la biología.

Objetivos generales del curso • • • • Aprenderá y diferenciará los componentes de la raíz, tallo y hoja, sus funciones y las diferentes partes de la célula, estructuras subcelulares y su relación con el agua de los procesos básicos del metabolismo y respiración. Comprenderá los procesos de nutrición y transporte de iones Reconocerá los patrones de crecimiento y desarrollo, el efecto de las hormonas vegetales en las plantas, así como su diferenciación, su crecimiento diferencial y el efecto del medio ambiente contaminado en la fisiología de la planta. Conocerá las nuevas técnicas de biología molecular de las plantas.

2

Índice 1. Historia de la fisiología vegetal ........................................................................................... 5 1.1 Introducción ................................................................................................................... 5 1.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones ................................................................... 6 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal...................................................... 10 1.4 Hitos de la Fisiología Vegetal ..................................................................................... 20 2. Movimiento del agua ......................................................................................................... 22 2.1 Introducción ................................................................................................................. 22 2.2 Potenciales ................................................................................................................... 23 2.2.1 Potencial hídrico ................................................................................................... 23 2.2.2 Potencial de presión (ψp)..................................................................................... 25 2.2.3 Potencial osmótico (ψs) ........................................................................................ 25 2.2.4 Potencial de gravedad (ψg) ................................................................................... 26 2.2.5 Potencial mátrico (ψm) ......................................................................................... 26 2.3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua .................................................. 28 2.4 Movimiento radial del agua ......................................................................................... 31 2.5 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 36 2.5.1 Absorción pasiva .................................................................................................. 36 2.5.2 Absorción activa ................................................................................................... 37 2.6 Transporte del Floema ................................................................................................. 39 3. Fotosíntesis ........................................................................................................................ 41 3.1 Introducción ................................................................................................................. 41 3.2 Pigmentos fotosintéticos .............................................................................................. 48 3.3 Fase luminosa .............................................................................................................. 55 3.3.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica ................................................................... 65 3.4 Fase escura................................................................................................................... 67 3.5 Ciclo de Hatch – Slack o metabolismo C4 .................................................................. 71 3.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas ......................................................................... 75 3.7 Factores que influyen en la fotosíntesis ....................................................................... 79 3.8 Fotorespiración ............................................................................................................ 80 4. Nutrición mineral ............................................................................................................... 84 4.1 Macronutrientes ........................................................................................................... 85 4.2 Los micronutrientes ..................................................................................................... 85 4.3 Fuente de los minerales ............................................................................................... 91 4.4 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 95 4.5 Transporte de nutrientes inorgánicos ........................................................................... 97 4.6 Suministro de nutrientes y crecimiento ....................................................................... 97 4.7 Factores que influyen en la nutrición mineral. .......................................................... 103 4.8 Micorrizas .................................................................................................................. 105 4.8.1 Ventajas de la micorrización .............................................................................. 106 4.8.2 Tipos de micorrizas ............................................................................................ 107 5. Fijación de nutrientes ...................................................................................................... 108 5.1 Fijación de nitrógeno ................................................................................................. 108 5.1.1 El proceso de infección....................................................................................... 108 5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno .............................................. 111 5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno ............................................................. 111 3

.....................................3 Hormonas del crecimiento vegetal .........................5.................................................................................................... 112 5..3 Transporte de auxinas .....6 Citocininas ..1 Fotomorfogénesis ................................................................1 Efectos de las citocininas................................................... 151 6...............................................................................................8 Ácido abscísico .............4 Desnitrificación .............................2 Síntesis de auxinas ...4 Auxinas ....5 Giberelinas ..........................................................5 Germinación .......................2 Fotoperiodismo ..........................................................................10...................................................................2............................................................................................................................................................................... 120 6.................................................................................... Crecimiento y desarrollo ................... 115 6................... 172 6..................................... 145 6.................. 184 Referencias .............................. 161 6........................................................................................................ 154 6......................... 176 6.........2 Síntesis ..............................................4 Como funcionan las citocininas..............2........................6.....................................1 Efectos de las Auxinas ............................... 187 4 ..4 Cómo actúan las auxinas .... 165 6.....................................................1 Efectos del etileno .................... 118 6........................................6.............. 178 6.........................................................................3 Transporte ..........3 Transporte del ácido abscísico..........................................6......................................................5.4..... 162 6....................................................................................................................... 159 6...... 175 6.................5............................................10.............................. 146 6............................... 132 6.............1 Efectos del ácido abscísico ........1 Crecimiento y desarrollo .................................... 131 6.............4 Floración ....................................................7....................................... 152 6.......................9 Otras fitohormonas .......................................... 161 6..................6.....................2 Embriogénesis ........................................... 143 6................................................................................................. 123 6.........................................................4 Como actúan las giberalinas .................. 156 6...........................................................................................4...........1 Fijación del nitrógeno .............2 Ciclo del nitrógeno .......... 171 6...................................................10............................4................................8............................................................................. 179 6....8........................................... 127 6........2............................................ 140 6................................................................................................................................... 113 5...............................................7 Etileno............................5..............2. 152 6...........................10 La luz como señal para el desarrollo ........... 139 6.................5..................................................... 114 5................. 179 6............... 177 6....1 Funciones de la giberelinas....................................................................................................10..........3 Nitrificación .........................8.......3 Transporte de citocinina .................................. 114 5...............................................................................................................2 Síntesis de acido abscísico.................................3 Fitocromo .10.................2 Amonificación .................................................................................................................. 178 6...........................................2 Síntesis de citoquinina .................................4.... 178 6...........

Las plantas como sistemas termodinámicamente abiertos. 5 . están en relación directa.1 Introducción La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia los procesos (a nivel comunidad. La morfogénesis vegetal presenta carácter único. Estos cambios no implican cambios en el genoma. Figura 1. Figura 2. Historia de la fisiología vegetal 1. y confieren a la Fisiología Vegetal. la mayoría de los tejidos celulares son capaces de dar el órgano que nosotros queremos que dé. los meristemos se van a mantener activos. celular y subcelular/moleculares. La polipotencia celular junto con las características de la organogénesis. animales y microorganismos. biofísicos y bioquímicos). Los factores ambientales naturales y antropogénicos afectan y modifican el crecimiento de las plantas. carácter aplicado. • REVERSIBLE: salvo determinados tejidos. con otros organismos (plantas. constituyen los pilares básicos de la Biotecnología. Las plantas. se pueden considerar como sistemas termodinámicamente abiertos (Figura 2) que intercambian materia y energía con el medio que les rodea en función del espacio y del tiempo. responsables del crecimiento y supervivencia (funcionamiento) de las plantas (Figura 1). y regulan sus procesos basados en estas relaciones. así como con el hombre) y el medio. • REPETITIVA: mientras que se mantengan determinadas propiedades de correlación se va a mantener las mismas pautas de diferenciación. ya que la organogénesis es: • ILIMITADA: mientras que no exista un factor que altere el proceso de crecimiento.1. como ciencia moderna. individuo.

XIX gracias a los trabajos de Liebing. trató la morfología de las monocotiledóneas y dicotiledóneas. el Imperio Romano y hasta el Renacimiento. continuando por la Grecia Clásica.1. C. Clasificación. (cuyos orígenes ya se remontan al Neolítico con la agricultura. siendo la Edad Media una época que impidió el desarrollo de la ciencia) incluía estos aspectos de estudio. donde la Botánica descriptiva. Observación: Período pre-científico.C.): “Etiología de las plantas”. • Aristóteles (384-322 a.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones El desarrollo histórico de la Fisiología Vegetal se puede dividir en tres grandes períodos: 1. 6 . • Teofrasto (300 a. (En la fotografía Aristóteles dando clases a Alejandro Magno).): teoría del humus puesta en tela de juicio por Van Helmont y totalmente abandonada en el s.

Destacan autores como Cesalpinus y Jung por establecer los comienzos de la morfología comparada de plantas. XV): intenta explicar químicamente y alquimístamente procesos fisiológicos de las plantas. La demostración de lo errónea que estaba esta ultima teoría la dio: • Jan Baptista Van Helmont (1577-1644). y más tarde Linneo con su Species Plantarum.• Paracelso (s. Por lo que se creía que las plantas hacían lo mismo con lo que tomaban del suelo. • Descartes (s. medico belga realizo el siguiente experimento: Planto un sauce pequeño al cual tan solo le añadió agua durante 5 7 . Mecanicismo: considera al ser vivo como un organismo que opera de acuerdo con las leyes de la física y química y toda la complejidad es consecuencia de la interacción de fuerzas fisicoquímicas en el complejo sistema de organización del protoplasma. XVI): propone teoría Mecanicista frente a las teorías Vitalistas de la época: Vitalismo: el ser vivo posee una fuerza vital que no se deriva de la organización fisicoquímica. Hasta 1630 se sabía que los animales crecían y se desarrollaban en dependencia de la cantidad de alimento que ingerían.

este moría porque la vela había eliminado el oxigeno que este necesitaba." 8 . químico ingles... Las plantas durante la noche o en la sombra contaminan el aire que les rodea.. Con esto concluyo que la planta había reestablecido el aire que la combustión de la vela había consumido. Priestley coloco en este mismo ambiente una planta y observo que al encender la vela esta seguía ardiendo y que si se ponía un ratón este vivía durante un tiempo. esta se apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un ratón... Esta conclusión era insuficiente dado a que dejo de un lado factores como la temperatura. medico holandés. arrojando aire dañino para los animales." ".. • Jan Ingenhousz (1730-1799). de la cual hasta entonces no se sabía.El sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas. entre otros que hacen parte de la fotosíntesis. aire. Priestley e Ingenhousz contribuyeron a definir la condición foto autótrofa de las plantas entrados ya en el siglo XVIII. al final de este tiempo cuantifico el incremento de peso de la planta y observo que este no correspondía con el peso que había disminuido la maceta..años.. • Joseph Priestley (1733-1771)." ". resolvió el problema de la combustión que hacia que si en un recipiente cerrado se dejaba arder una vela. Los descubrimientos de Hales.La "purificación del aire" solamente ocurre en la luz solar.... continuó los trabajos anteriores y encontró qué: ". Al observar esto concluyo que el sauce no creció de todo lo que tomo del suelo.Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el aire". que las sustancias de la planta originaron del agua..

cuando. es decir. Es considerado como el padre de la Fisiología Vegetal En esta fase desarrollan las ciencias como tal y aparecen las distintas divisiones de las mismas y todas. demostró que un objeto pesado y uno ligero caen a la misma velocidad llegando al mismo tiempo al suelo. “El estudio sistemático.. S. Kerlingern) El método científico consta de varios procesos. mediante el método antes mencionado. se desarrollan y crecen¨ 2. toman dióxido de carbono del aire. El segundo de estos principios es la falsabilidad.Observación de un fenómeno 2. desde lo alto de la Torre de Pisa. que. los científicos contaron con el primer concepto de fotosíntesis: "Las partes verdes de las plantas. La Fisiología Vegetal se convierte en ciencia cuando a partir del método científico puede crear un cuerpo doctrinal propio (integra conocimientos específicos de la esta misma) Método científico Proceso mediante el cual una teoría científica es validada o descartada.Como resultados de estos experimentos... en caso de que un experimento niegue la hipótesis marcada acerca del fenómeno. su hipótesis. ésta pueda considerarse como falsa. XIX se consolida el método científico (ver seminario curso 2004-05) y se llevan a cabo numerosos descubrimientos que contribuirán al desarrollo de la Fisiología Vegetal: la Teoría Celular. etc.Planteamiento del problema 3. que en este caso era la idea de que las fuerzas que actúan sobre un cuerpo son independientes de la masa del mismo. basándose en dos principios fundamentales como son: el primero es la reproducibilidad. el hecho de que. tanto ciencias como divisiones basadas en el método científico. mitosis y meiosis. respiración y fermentación. controlado y critico de proposiciones hipotéticas acerca de presuntas relaciones entre varios fenómenos” (F. liberan oxígeno. suelen ser: 1. prevé la existencia de fitohormonas y describe la importancia de la luz y de la gravedad para el desarrollo vegetal. que la validez del experimento realizado se pueda demostrar en repetidas ocasiones. en presencia de la luz solar. es decir.Formulación de hipótesis 9 . Científica: En el s. Saussure demostró temas importantes relacionados con la nutrición vegetal y Von Sachs contribuye en el campo de las relaciones entre las distintas partes de la planta y el desarrollo de yemas y raíces demostrando la importancia de la turgencia en el crecimiento de los órganos. aunque de forma variable. Con ello demostró. Destaca entre todos ellos el realizado en 1590. Este método Nace a finales del siglo XVI con los experimentos de Galileo Galilei.

3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal Priestley: Descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. con pocas repercusiones practicas. Y en la actualidad cada vez son más comunes los estudios que engloban dos o más áreas. Situación actual En un principio la fisiología vegetal constituye una ciencia académica. XX. supone: • Comprensión de bases genético-moleculares. Sector Servicios: • Turismo ecológico • Agroturismo 1. • El desarrollo de la Fisiología Vegetal.. Química. Genómica y postgenómica El s. descubrimiento del DNA y descifrar el código genético. pues aportan herramientas metodológicas y conceptuales. Actualmente tiene una gran aplicación a nivel.. La integración de las disciplinas biológicas supone un avance en la biotecnología. Sector Agrario: • Producción de plantas • Cultivos hidropónicos • Ingeniería Genética • Conservación de germoplasma • Desarrollo de agricultura biológica • Productos agroforestales • Recuperación de zonas deterioradas 2. Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias: La fisiología vegetal es una ciencia multidisciplinar que aúna conocimientos de otras ciencias (Física. el gran desarrollo de la bioquímica. etc. 1.4.). el de la explosión científico-tecnológica. Genética.Diseño experimental (dispositivo que pueda probar la validez de nuestras hipótesis) 5. etc. Estas disciplinas (biología molecular y celular) son muy importantes para la Fisiología Vegetal. Sector Industrial: • Producción de biomasa • Tratamiento de residuos 3. para explicar los procesos esenciales que intervienen en la funcionalidad de las plantas. Esto posee mucho más valor que la suma de su importancia por separado. 10 .Obtención de conclusiones 3.

la intensidad de la fotosíntesis era proporcional al número de estomas de la superficie que se aplicaba. Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusión de que la difusión del anhídrido carbónico al interior de las hojas estaba estrechamente relacionada con la presencia y número de estomas. Demostrado con el cloroplasto único de Spirogyra. También ha descrito numerosos puentes de unión entre componentes de la pared (1986). Unión de xiloglucano a más de una microfibrilla (1989) Entre los dos crean el modelo de estructuración de la pared celular urdimbre-trama (warp & weft) Tupper-Carey y Priestley (1924): Fueron los primeros en aislar proteínas a partir de paredes celulares de tejidos meristemáticos en Vicia faba (experimento confirmado en el año 1965 al identificar Lamport una proteína estructural en paredes celulares).glicosídicos. A su vez Senebier añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (anhídrido carbónico) Jan Baptista van Helmont (1577-1644): Primer experimento cuantitativo en nutrición mineral. y unidos a las microfibrillas de celulosa mediante puentes de hidrógeno a través del xiloglucano. Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas sin falta de añadir la fase sólida del suelo. Lamport (1978): Su hipótesis dice que las glicoproteínas de la pared pueden formar un esqueleto independiente de los polisacáridos de la misma. Prepara soluciones nutritivas donde están todos los elementos necesarios para el crecimiento de la planta. Thornber: Los pigmentos de la antena vegetal son clorofilas y carotenoides aunque hay mayor variedad de especies químicas entre los pigmentos de la antena que entre los del centro de reacción. Engelmann (1894): Demostró que el proceso fotosintético tiene lugar esencialmente en los cloroplastos. También vieron que dependía del grado de apertura de dichos estomas. Fry (1982): Pone de manifiesto la existencia de dímeros de tiroxina en la proteína estructural de la pared. Lorences y Fry (1993): Sugieren que los oligosacáridos derivados del xiloglucano xG9 y xG7 actuarían como aceptores de la endo-xiloglucantransferasa. Demostraron que si se suministraba CO2 al haz o al envés de una hoja.1973): Postuló un modelo en que los polisacáridos matriciales estarían unidos entre sí mediante enlaces O. 11 . dependiendo su actividad de su estructura al contrario de lo que pensaban Farkas y Maclachlan (1988) que decían que esos oligosacáridos promovían la actividad endo-B (1-4)-D-glucanasa. Albersheim (Keegstra y cols.Ingenhousz (1779): Concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad.

Surge así la posibilidad de que el ATP también se utilizase en la fase oscura del proceso fotosintético y se regenerase en la fase luminosa. el NADP+ era reducido con menor intensidad que el NAD+. Aislamiento de una proteína insoluble en cloroplastos de espinaca. San Pietro y Lang (1956): Encuentran que. que cuando se añadía a bajas concentraciones de granas. Frenckel: Casi simultáneamente a los trabajos de Arnon descubre que. Esto indica que la formación de ATP a partir de ADP y fosfato es consecuencia del acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de transporte de electrones fotoinducido. Kok: Identificó en células con fotosíntesis oxigénica un componente de máximo de absorción a 700 nm que se designa como P700. incubando durante largo tiempo (1 hora) concentraciones elevadas de granas. catalizaba la fotorreducción del NADP+. en presencia de algunos aceptores artificiales de electrones. 12 .A. se producía un proceso de fosforilación muy semejante. que contenían cloroplastos. W. se acumulaban grandes cantidades de NADH. mediante iluminación de las vesículas membranosas de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum. Boyer (1964): Propone la Hipótesis del acoplamiento conformacional. se producía desprendimiento de oxígeno y reducción del aceptor de electrones según la reacción: 2 A+ H2O + luz 2AH2 + O2 Es la llamada ecuación de Hill Arnon (1954): Descubrió que cloroplastos iluminados podían formar ATP a partir de ADP y fosfato. Slater (1953): Propone la Hipótesis del acoplamiento químico.Emerson y Arnold (1932): Expusieron una solución de algas Chlorella a destellos luminosos midiendo la producción de oxígeno por destello aumentaba de forma proporcional al aumentar la energía de los mismos hasta que se alcanzaba un techo. en gran parte del mismo modo que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte electrónico en las mitocondrias. que postula que la energía producida en el transporte de electrones se conserva en forma de un cambio de conformación provocado en una proteína transportadora de electrones o la molécula del factor acoplante. y originado por la formación de enlaces químicos entre los transportadores de electrones y los enzimas o incluso los sustratos de la reacción de fosforilación y posterior oxidación de estos complejos. Hill (1937): Observó que al iluminar preparaciones celulares. siendo el NAD+ reducido con una intensidad mucho menor (1957). que postula que la reacción de transferencia electrónica productora de energía se acopla a la reacción consumidora de energía en la que se forma ATP a través de un intermediario común rico en energía. En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia experimental del acoplamiento entre fotofosforilación y fotorreducción del NADP+. el comportamiento era análogo al que tenía lugar en luz continua.

En su experimento demostraba que es posible la síntesis de ATP en cloroplastos sin luz y sólo por la creación de un gradiente de pH a través de las membranas tilacoidales. Owen y Browes (1971): Sugirieron que el ácido glicólico se formaba a partir de la ribulosa-1.5-difosfato con oxígeno. Kortschah (1954): Encontró que los primeros productos de fijación fotosintética CO2 marcado con carbono 14 no son moléculas de 3 átomos de carbono sino de 4. A partir de esto Blackman formuló su principio de los factores limitantes. Seemann y colaboradores (1990): Descubrió la existencia de un inhibidor de la rubisco aunque su papel de regulación sobre la misma aún no está del todo claro. concretamente el ácido aspártico y el ácido málico. Adré Jagendorf (1966): Presenta una prueba concluyente en apoyo a la teoría quimiosmótica de Mitchell. Para el descubrimiento del ciclo al completo fue necesaria la conjunción de varios y distintos experimentos. Lorimer y Andrews (1973): Explicaron el origen de la fotorrespiración por una reacción entre RuDP y oxígeno en el centro activo de la RuDP carboxilasa. según la cual cuando un proceso es regulado por una serie de factores. Calvin. que es la que goza de más aceptación. Buchanan (1980): Descubrió que al oxidarse residuos de cisteína se forma un puente ditiol y la unión entre diferentes residuos cisteína puede alterar a la rubisco causando su activación o inactivación. El efecto Warburg es la inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno. Hatch y Slack: Demostraron la importancia de la nueva vía de fijación que comenzó a ser ampliamente aceptada hacia mediados de la década de los 60. Liebig (1843): Había propuesto la ley del mínimo. la tasa de fotosíntesis está limitada por uno solo entre todos los factores que 13 . Este gradiente sería el necesario para la síntesis de ATP. Propone que el flujo de electrones a través del sistema transportador conducirá protones a través de la membrana del cloroplasto. mitocondrias y células bacterianas generándose así un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. Benson y Bassham (1949): Realizaron varios experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos. Según este principio. la tasa total del proceso está limitada por el factor más lento.Peter Mitchell (1961): Formuló la hipótesis Quimiosmótica. Este ciclo es mejor conocido con el nombre de Ciclo de Calvin. Warburg (1920): Encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxígeno en la atmósfera. A las plantas que presentaban esta vía de fijación se las denominó plantas C-4.

Höfler: En su diagrama muestra las interrelaciones entre volumen celular. Tang y Wang (1941): El término potencial y en general. H. Chardakov: Creó el método de tinción de Chardakov que es una de las variantes más usadas dentro de los métodos densitométricos. Stephen Hales (1677-1761): Estudió los movimientos del agua en las plantas y se interesó por los mecanismos de circulación de la savia. También denominado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos y se encuentra localizado en el interior de las mitocondrias. en el que la intensidad del flujo de agua depende directamente del gradiente de potencial hídrico y está en razón inversa a las resistencias. para explicar la degradación del piruvato.puedan actuar al mismo tiempo. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones se originó la teoría de la adhesión-cohesión.A. 14 . H. Krebs (1937): Propuso esta secuencia cíclica de reacciones. Ingenhousz y Senebier. Fick (1885): Estableció sobre las bases empíricas lo que actualmente se conoce como la 1ª ley de Fick o de la difusión. el tratamiento más antiguo q se conoce sobre el uso de los conceptos termodinámicos en plantas corresponde a estos dos autores. hoy conocida como Ciclo de Krebs. Nobel (1991): Propiedades físicas y químicas exclusivas del agua. potencial osmótico. Theodore de Saussure (1787-1845): Trabajos realizados con Polygonum persicaria crecida en soluciones de una sal y algunos solutos orgánicos. fue de los primeros en comprobar que el aire contribuía de alguna forma a la nutrición vegetal. Josef Böhm (1892).H. que de esta forma penetran en la planta. potencial hídrico y potencial de presión. También enunció la 2ªley de Fick. Van der Honert (1948): Introdujo un modelo de analogía a la ley de Ohm. John Woodward (1665-1728): Constata que el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalada a la atmósfera arrastra en disolución una gran cantidad de sustancias minerales. Observa que no todos los solutos son absorbidos por la planta de igual modo. siendo proporcional a la cantidad de ese factor. Puede considerarse el precursor de los trabajos que años mas tarde realizaron Priestley. aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teoría está bien afianzada. pero cesa la proporcionalidad cuando otro factor se hace limitante (ver más abajo). Estos experimentos están basados en el mayor crecimiento de la planta en agua con algunas sustancias disueltas que en agua destilada.

Pfeffer (1900): Reconoció la absorción contra gradiente por medio de transportadores sobre todo a partir de los estudios de Lundegard (1933) y de Epstein (1952).. Todas las soluciones nutritivas actuales son modificaciones de las de Sachs y Knop.y demás.. Es una clara definición de la ley del mínimo que fue erróneamente atribuída a Justus von Liebig cuya aportación principal a la nutrición mineral fue la anulación de la teoría del humus. Mitscherlich (1909): Como resultado de sus reflexiones sobre la ley del mínimo dice que “el rendimiento de una cosecha siempre depende del elemento nutritivo más débilmente representado”. Dixon (1972): Ha sugerido tres mecanismos para explicar que el reciclaje de H2 por la hidrogenasa puede aumentar la eficiencia de la fijación de N2. Lea y Miflin (1974): Encontraron que las plantas. Knop (1865): Publica una solución nutritiva para las plantas que ha sido usada durante largo tiempo. asimilaban el NH4+ mediante dos reacciones consecutivas.Carl Sprenger (1787-1859): Señala que el suelo puede ser a veces improductivo debido a la deficiencia en un solo elemento que es necesario para las plantas. ussing-teorell y Goldman: Gran importancia de sus reacciones o ecuaciones no directamente en la fisiología vegetal pero si indirectamente al estar muy relacionados con los procesos de difusión movimiento absorción. Postgate (1987): Estableció como características básicas del enzima Nitrogenasa: Consta de dos sistemas proteicos Es destruida por el oxígeno Contiene átomos de metales de transición como hierro(Fe) y molibdeno(Mo) Necesita Mg2+ como cofactor para su activación Convierte ATP en ADP Es inhibida por el ADP Reduce N2 y otras moléculas con triples enlaces Reduce iones hidrógeno a gas H2 hasta en presencia de N2 Schubert y Evans (1976): Definieron el término de eficiencia relativa como la proporción del flujo total de electrones que atraviesa el enzima nitrogenasa y que no es perdido en la producción de O2. Gibson (1966): Fue uno de los primeros en comparar el crecimiento de plantas noduladas y fertilizadas. según la cual la materia orgánica del suelo era la fuente que suministraba el carbono que las plantas absorbían. Nerst. concluyendo que donde existía una simbiosis bien adaptada al sistema simbiótico era igual de eficiente en el crecimiento. Lass y Ulrich-eberius (1984): Propusieron que el sulfato es cotransportado al interior de la célula con un exceso de protones. 15 . al igual que antes se había demostrado en bacterias. Esto es lo que se conoce como la Ley de Mitscherlich. W.

Teoría que hasta ahora consta de mayor éxito y aceptación. También encuentran que el transporte del floema presentaba muchas similitudes con el proceso de difusión aunque vio que el transporte de sacarosa era mucho más rápido que por simple difusión. es decir. Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837). con paredes contráctiles capaces de generar movimiento. tiene también lugar por el floema. que el transporte de azúcares hacia las yemas apicales. descubre la exudación del xilema y del floema (1860). Así se creó el concepto de fuentes y sumideros. En su modelo una serie de filamentos transcelulares atraviesan los tubos cribosos a través de los poros de las placas cribosas. Curtis (1935): Demuestra en Philadelphus pubescens y en Rhus typhina también por descortezamiento anular. También demostraron que la dirección normal de transporte de una sustancia podría invertirse cambiando la posición de los órganos suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. Ernest Münch (1930): Postula su hipótesis del flujo de presión (flujo en masa). Van den Honert (1932): Aporta la posibilidad de que el transporte de solutos puede tener lugar por medio de interfases originadas dentro de los elementos cribosos. 16 . Spanner (1958): Propone la hipótesis electroosmótica que implica una circulación de iones en las placas cribosas mantenidas por la actividad metabólica. transporte ascendente de azúcares hacia las yemas. La técnica utilizada pone de manifiesto el papel del floema fue la del descortezamiento anular procedimiento ideado por Stephen Hales en 1726. Thaine (1964): Propone que los filamentos que atraviesan los elementos cribosos son tubos fibrilares rodeados por una membrana. lo que apoya la hipótesis de que una de sus principales funciones es la detoxificación de dichos metales. Grill y colaboradores (1990): Observaron que la síntesis de fitoquelatinas se estimula por la presencia en el medio de metales pesados.Datko y mudd (1984): Proponen que a altas concentraciones el sulfato también puede entrar a la célula mediante difusión libre. Mason y Maskel (1928): En plantas de algodón y usando técnicas de descortezamiento anular y análisis de azúcares establecen claramente el papel del floema en el transporte de solutos. De Vries (1885): Fue el primero en sugerir que alguna clase de movimiento protoplásmico podría ser el responsable del movimiento de solutos por los tubos cribosos. Canny (1962): Desarrolla la hipótesis de las corrientes transcelulares.

haciendo que creciera más la zona oscura que la iluminada. Esto hizo que la idea de Wiesner (1892) de que tenía que existir en las plantas un sistema que controlase la división celular. la parte inferior contiene más de ésta sustancia de crecimiento. 17 . Boysen Jensen (1910): Corta el ápice de un coleoptilo y observa que este no se curva y. sin embargo al reemplazar el ápice. con una cadena lateral insaturada y que tras cristalización y estudio de sus propiedades por Lethman se denominó Zeatina. Posteriormente el mismo Haberlandt observó que cuando se colocaban células manchadas alrededor de una herida aumentaba la división celular en los bordes de la misma. formada por unos túbulos de diámetro muy pequeño que pueden presentar contracciones ondulares y que atravesarán las placas cribosas. Skoog: Observó que los segmentos de tallo de Nicotiana tabacum que incluían corteza. Masuda (1978): Propone un modelo para explicar la extensión de la pared. Paal (1929): Propuso que había una sustancia estimulante del crecimiento excretada por el ápice y que difundía de forma asimétrica.Fensom (1972): Propone la existencia de una red de material microfibrilar en el interior de los tubos cribosos. Bonner (1934): Demostró que la incubación segmentos de coleoptilos de avena en soluciones ácidas produce un crecimiento similar al inducido por las auxinas. vasos y médula. Dolk: Demostró que. si un coleoptilo se coloca horizontalmente. Thimann: Sus trabajos pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas: Una de fácil extracción Otra que requiere para su extracción el empleo de solventes orgánicos Otra que requiere métodos enérgicos. basado en que la extensión celular es la expresión de una serie de pasos independientes de la extensión. casi el doble. hay curvatura del mismo. como puede ser la hidrólisis con NaOH o el empleo de enzimas hidrolíticos. Sawada: Su idea de que los síntomas que aparecían en las plantas podían ser debidas a sustancias excretadas por el hongo fue confirmada por Kurosawa en 1926. Miller: Logró aislar de semillas de maíz una citoquinina que era una adenina sustituída en el grupo amino 6. uniéndolo al coleoptilo mediante un bloque de agar o gelatina. no crecían bien en un medio simple y necesitaba añadirle una auxina para que hubiera alargamiento y proliferación de la médula. efecto que desaparecía al lavar la herida. que la parte superior. Haberlandt (1913): Encontró que de los tejidos floemáticos difundía una o unas sustancias capaces de inducir la división celular de tejido parenquimático de patata.

identificando etileno y acetileno como los componentes activos.Cousins: Fue el primero que apuntó la posibilidad de que hubiera frutos que maduraran por tener otros cerca y dijo que podía ser debido a la producción de una sustancia volátil producida por los frutos maduros. es decir. mientras que la luz roja lejano la inhibía. Talón y colaboradores (1990): Descubrieron que en Arabidopsis. Mohr: Define la fotomorfogénesis como el control por la luz del desarrollo (crecimiento diferenciación y morfogénesis) de las plantas por un proceso independiente de la fotosíntesis. en vez de hacerlo verticalmente mostraban geotropismo negativo. Wiesner (1878): Estudia las curvaturas y mutaciones producidas en los tallos de algunas plántulas. Adams y yang: Demostraron los pasos que van desde SAM hasta Etileno en tejido de manzana comparando el metabolismo de la metionina en aire y en atmósfera de nitrógeno. Seymour Cohen (1971): Hizo la primera referencia acerca del posible papel de las poliaminas en la fisiología de las plantas. Molisshn (1884): Se refiere al efecto que el gas del alumbrado y el humo producen en la respuesta geotrópica de las raíces. Garner y Allard (1920): Vieron que el control de la floración en algunas plantas dependía de la duración día noche (fotoperiodismo) Flint y McAlister (1935): Comprobaron que la luz roja inducía la germinación de semillas de lechuga. Se vio que esta sustancia era el constituyente mayoritario del inhibidor β. tomando una posición horizontal. Palni y colaboradores (1988): Demostraron que las concentraciones de auxinas producen una acumulación de metabolitos degradados de las citoquininas. reducción de la elongación. Addicot (1963): Logró el aislamiento de una sustancia agonista del AA y le dio el nombre de Abscisina II. una sola proteína parece catalizar ambas reacciones en las tres vías biosintéticas de síntesis de giberelinas. 18 . siendo el etileno el más potente y característico en los síntomas producidos. aumento de la expansión radial del tallo y orientación horizontal. observando que aquellas que crecían en oscuridad. Para detener estas respuestas biológicas bastaba luz de baja energía. Basándose en esto se ha propuesto que las auxinas incrementan la actividad de la citoquinina oxidasa. Este hecho pasa desapercibido y en 1901 Neljubow demuestra que la orientación horizontal observada por Wiesner era debida a la presencia del gas del alumbrado en el laboratorio. Ohkuma y colaboradores (1965): Obtuvieron su estructura que fue más tarde confirmada por el equipo de Cornforth en el mismo año.

Henfrey (1852): Indicó que la distribución natural de las plantas era debida. Thimann (1937): Propone lo que se conoce como teoría de la acción directa de la auxina. al menos en parte. 19 . Cholodny: Especuló que la asimetría del crecimiento que provocaba la curvatura fototrópica era debida a una distribución asimétrica por transporte lateral de la auxina desde la parte iluminada a la oscura.W. W. Garner y H. J. Entre ambos originaron la teoría conocida con el nombre de Cholodny-Went. Extremo que fue demostrado por Went (1926). Skoog y Miller (1957): Descubren en cultivos de callos de tabaco. Chailakhyan (1936): Por experimentación con injertos interespecíficos entre los distintos tipos de plantas(día largo. Klebs(1913) : Realizaron experimentos controlados de floración de distintas especies. Hartmann: Estudios del control del alargamiento del hipocótilo de Lactuca sativa . Franck (1868): Introdujo el término geotropismo para los movimientos de los órganos de la planta inducidos y orientados por acción de la gravedad. la formación del órgano correcto en el lugar adecuado. Turnois(1912) y H. niveles intermedios favorecían la proliferación del callo. Klebs en sus experimentos con Sempervivum funkii logró inducir la floración de plantas rosetas en invierno por suministro de iluminación continua con lámparas incandescentes durante unos pocos días. a las variaciones con la latitud de los días de verano. H.A.Borthwick y Hendricks (1952): Comprobaron con semillas sensibles a la luz de Lactuca sativa estudiando su espectro de acción que tenían un máximo a 660 nm para el estímulo de la germinación y a 730 nm para la inhibición. que una relación citoquinina/auxina elevada inducía la formación de yemas. mientras que una relación baja favorecía la formación de raíces. Blaauw y Paál (1919): Tienen otra teoría alternativa a las anteriores que establecía como base del mecanismo una acción directa de la luz con menor crecimiento de la parte iluminada sobre la parte oscura. es decir. basada en la idea de que diferentes órganos responden de manera diferente a ella. Boysen-Jensen (1928): Tienen una teoría alternativa a la anterior que predecía un incremento en la tasa de elongación celular en el lado oscuro del órgano sin cambio en la parte iluminada. Allard (1920): Establecieron el modelo actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia en la regulación de distintos procesos fisiológicos. Bateson (1894): Fue el primero en utilizar el término homeosis utilizado para describir la identidad de los órganos. corto o neutras) como se llegó a la evidencia fisiológica de la floración a la que este autor denominó florígeno.

Melchers y Lang: Estudian el comportamiento frente a la vernalización y el fotoperiodismo de una especie bianual: Hyoscyamus niger. Senebier: añade que la capacidad d las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (dióxido de carbono). pero se mantiene su porte en roseta. J. FOTORRESPIRACIÓN Warburg: encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la atmósfera. Wallensiek: Estudios con hojas de Lunaria annua demostraron que la percepción de la vernalización no se limita a los meristemos. desde su germinación. NUTRICIÓN MINERAL 20 . Demostraron que si en esta especie bianual se mantiene continuamente a temperaturas medias. sino que crece vegetativamente. se desarrollan sin cesar hojas nuevas. Lysenko (1931): Publicó una técnica de modificación experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por influjo de una refrigeración adecuada. Cualquier tejido de la planta en división celular es un sitio de percepción potencial de la termoinducción vernalizadora. no forma nunca tallo florecido.4 Hitos de la Fisiología Vegetal FOTOSINTESIS Aristóteles: apunta que la luz del sol tenía algo que ver con el desarrollo del color verde de la planta (pero pasa desapercibido). Priestley: descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. Gustav Gassner (1918): Comparó la acción de diversas temperaturas sobre el desarrollo de la variedad Petkus de invierno del centeno y sobre la correspondiente variedad de primavera que se siembra en primavera y florece en el verano del mismo año. 1. Saussure: demostró que el peso de materia orgánica y oxígeno producido por la fotosíntesis era mayor que el del aire fijado.Lang y colaboradores: Consiguieron la floración de plantas de Nicotiana tabacum injertada sobre N. Stephen Hales: la toma del aire por las hojas sirve para alimentar a la planta. El CO2 asimilado que se mide en fotosíntesis es el balance neto entre la asimilación fotosintética de CO2 y su producción respiratoria. El anhídrido carbónico disuelto en agua es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea. Sylvestris bajo condiciones de día largo pero ambas no florecían en día corto a pesar de que las plantas de control florecen en día corto.

GIBERELINAS Descubiertas en la planta del arroz producida por el hongo Giberella fujikuroi: estas plántulas infectadas eran más altas. Julios Von Sachs: las plantas demuestran que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas (sin fase sólida). aire.Aristóteles: toda la materia estaba formada por cuatro elementos: tierra. Carl Sprenger: suelo improductivo debido a una deficiencia de un solo elemento que es necesario para la planta: Ley del mínimo. Stephen Hales: estudió los movimientos del agua en la planta. agua y fuego. 21 . Van Helmont: plantó una rama de sauce de un peso conocido en un recipiente de tierra seca a la que añadió solo agua. (Conclusión errónea ya que no tenía en cuenta los elementos que la planta había adquirido del suelo y el carbono procedente de la atmósfera). Sawada: los síntomas de la planta eran debidos a sustancias excretadas por el hongo. Saussure: puso a crecer una planta en una solución de una sal y algunos solutos orgánicos observó que no todos los solutos eran absorbidos por la planta en iguales cantidades: Absorción selectiva. Además comprobó que el aire contribuía a la nutrición del vegetal. Enuncia los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes (macro y micronutrientes). Francis y Charles Darwin: el ápice del coleóptilo era el responsable de que las plántulas se curvaran hacia la luz. El aumento de peso del sauce se debía exclusivamente al agua con la que había regado la planta. HORMONAS AUXINAS Monceau: eliminó el anillo de corteza en un tronco en la parte superior se producia un hinchamiento y se formaban raíces. Al cabo de cinco años la rama se había transformado en un árbol y la tierra solo había perdido unos gramos. CITOQUININAS Haberlandt: en los tejidos floemáticos difundían sustancias capaces de estimular la división celular. delgadas y pálidas que las sanas. Woodward: el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalado a la atmósfera arrastra una gran cantidad de sustancias minerales que de ésta manera penetran en la planta.

1 22 . y constituye el lugar donde ocurren las reacciones bioquímicas. el transporte de agua es pasivo.el agua entra por las raíces y se evapora de las hojas .los productos de la fotosíntesis deben viajar desde las hojas a los tallos. raíces.3 Para empezar a estudiar el transporte de agua. ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular. A pesar de esta naturaleza pasiva. En su forma liquida permite la difusión y el flujo masivo de solutos. las células de una planta también necesitan esqueletos carbonados. ya que su energía libre desciende a medida que se mueve. los cuales constituyen su fuente de energía. Esta perdida recibe el nombre de transpiración. El movimiento de los compuestos orgánicos desde las partes fotosintéticas de las plantas es conocido como translocación. También es importante el agua en las vacuolas de células vegetales. flores y frutos La vida esta íntimamente asociada al agua. el transporte de agua esta finamente regulado por la planta para minimizar la deshidratación.2 El agua es disolvente de sales inorgánicas.1 Introducción En una planta es fácil deducir que en su interior hay una gran cantidad de sustancias en movimiento. raíces y otros órganos. presenta un área superficial muy baja y grandes espacios entre las partículas en este tipo el agua tiende a drenar entre los espacios. en estos suelos el agua queda fuertemente retenida. azucares y aniones orgánicos. El contenido de agua en el suelo depende del tipo de suelo y de su estructura. manteniendo así la turgencia en hojas.2 Más del 90% del agua que entra por las raíces de una planta se desprende al aire en forma de vapor de agua. en especial en su estado líquido. La Tabla 1 muestra que las características diferentes de los suelos pueden variar mucho.1 . debemos empezar por el agua en el suelo. principalmente a través de la regulación de la transpiración a la atmosfera. En un extremo. esa importancia se debe a sus propiedades físicas y químicas. las actividades de los hongos y bacterias simbióticos desempeñan también un papel fundamental. Movimiento del agua 2.2.3 Los elementos minerales que necesitan las plantas son absorbidos por las raíces de la solución que las rodea y son transportados desde éstas hacia el vástago en la corriente transpiratoria.2 A lo largo de la planta.1 Además de agua y minerales. y por el otro esta la arcilla con partículas de menos de 2 micrometros de diámetro tiene un área superficiales mucho mayor y espacios más pequeños entre ellos. Aunque la disponibilidad de minerales depende principalmente de la naturaleza del suelo circundante. la arena.

es decir es el contenido de agua de un suelo después de que ha sido saturado de agua y se ha dejado drenar el exceso. Este movimiento del agua esta gobernado por las leyes de la difusión. continuando el proceso en tanto se mantenga esa diferencia. la planta y la atmosfera constituyen un sistema. en el cual la planta absorbe agua del suelo.4 Figura 1. los suelos arcillosos tienen una gran capacidad de campo. Intercambio de sustancias con el medio: a) a nivel de planta.2 Potenciales 2. b) a nivel de célula.1 El suelo.4 2. unos días después pueden retener un 40% del agua en volumen.2. circula por el xilema y se pierde a la atmosfera (Figura 1). La difusión se realiza solo cuando la concentración de la sustancia difusible no es uniforme en todo el sistema. ocurriendo un transporte de agua desde una célula a otra y desde un órgano a otro.Tabla 1.1 Potencial hídrico 23 . Caracteristicas fisicas de diferentes suelos Suelo Diametro de la particula(mm) Area superficial por gramo (m^2) Arena gruesa 2000-200 <1-10 Arena Fina 200-20 <1-10 Limo 20-2 10-100 Arcilla <2 100-1000 La capacidad de los suelos de retener la humedad se llama capacidad de campo.4 Difusión es el movimiento neto de una sustancia desde un punto a otro gracias a la energía cinética de sus partículas. Como resultado de esto el agua perdida por las células debe recuperarse. Los suelos arenosos típicos retienen solo el 3 % del agua en volumen tras la saturación.

A una masa de agua pura.2 El potencial hídrico se simboliza ψw (letra griega psi). El agua se mueve desde la región con mayor potencial hídrico a la región con menor potencial hídrico. sin interacciones con otros cuerpos. presión y gravedad (Figura 2). El agua arriba de la pendiente tiene más energía potencial que debajo de la pendiente. (b) la presión. 45° de latitud) = 1.2 Tabla 2. La presión del agua a 15 pies (5m) de profundidad esta cerca de 0.013 bar = 0.El agua en estado líquido es un fluido. el potencial hídrico está afectado por la concentración de las partículas en disolución (solutos).013 x 10^5 Pa Una llanta de auto esta inflado a 0. sea cual sea la causa de esta diferencial. Inversamente.1 1 atmosfera = 14. es decir de la fracción de energía total que puede transformarse en trabajo. Comparación de unidades de presión. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (ψ). libre. Si aumenta la concentración de soluto. Si llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre. Los tres factores que normalmente determinan el potencial hídrico son (a) la gravedad. bares. el potencial hídrico disminuye. y para una solución se puede descomponer en sus componentes individuales que se expresan normalmente como la siguiente suma: ψw=ψs+ψp+ψg1 24 .1013 MPa = 1. cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. independientemente de ka causa que provoque esta diferencia. cuando la disolución disminuye de concentración. el agua saldrá. El agua se mueve de forma espontánea desde una zona de potencial hídrico grande a una zona con el potencial menor. le corresponde un ψ igual a 0 (Tabla 2). pascales y megapascales. Un ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la gravedad. y a presión normal. En las disoluciones. El ψ se mide en atmósferas. y (c) la concentración de solutos en una disolución.7 libras por pulgada cuadrada = 760 mm Hg (a nivel del mar. el potencial hídrico aumenta. La presión es otra forma de potencial hídrico.2 MPa.2 Figura 2.05 MPa Los principales factores que contribuyen al potencial hídrico de la planta son: concentración.

La presión positiva de la presión hidrostática dentro de las células es la presión denominada presión de turgencia. Cuando se trabaja con electrolitos * † Se toma como Temperatura ambiente 25 °C (o 298 K) y la presión como 1 atm. que si una solución tiene el doble de partículas que otra. mayor es la presión osmótica de ella y menor es la presión de difusión del agua debido a una disminución de su energía libre. a pesar de la presión absoluta que es de aproximadamente 0. es decir.2. Los solutos disminuyen la energía libre del agua por dilución de la misma. la presión y la gravedad. Las presiones positivas elevan el potencial del agua y las presiones negativas lo reducen.Los términos ψs. su presión osmótica será el doble al colocarla en agua pura. El estado de referencia para definir el potencial hídrico es el agua a temperatura y presión atmosférica ambiente*. Esto significa que el potencial osmótico es independiente de la naturaleza específica del soluto.4 atm. la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del sistema o disminuye su energía libre. un mol de soluto en un litro de solvente a 0°C tiene una presión osmótica de 22. 2. respectivamente. como el caso del xilema y las paredes entre las células donde se puede desarrollar una presión hidrostática negativa. ψp y ψg representan los efectos de los solutos.1 MPa (1 atmosfera) 2. Algunos autores lo denominan ψπ 25 . ψp = 0 MPa para el agua en estado estándar. A veces es llamada potencial de presión. sobre la energía libre del agua.2 Potencial de presión (ψp) Es la presión hidrostática de una solución. Se trata principalmente de un efecto de la entropía.3 Potencial osmótico (ψs†) El termino ψs llamado potencial de soluto o potencial omótico representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial hídrico. Van't Hoff desarrolló el concepto matemático de presión osmótica: De acuerdo a esta ecuación. Así el valor ψp del agua pura en un vaso abierto es de 0MPa. Es decir.2. El valor ψp puede ser negativo. Cuanto mayor es la concentración de solutos en una solución.

Curvas características de retención de agua para varios suelos. 26 . disminuye la turgencia y el protoplasma se contrae.hay que tener en cuenta que el numero de partículas aumenta por la disociación de sufren. como se muestra en la Figura 3. de la densidad del agua (ρw) y de la aceleración de la fuerza gravitacional (g). el denominado potencial mátrico.2. 2. la expresión es la siguiente: ψg=ρwgh donde ρwg tiene un valor de 0. Figura 4. el componente gravitacional (ψg) suele omitirse debido a que es despreciable en comparación con el potencial omótico y con la presión hidrostática.5 Potencial mátrico (ψm) Juega un papel importante en el movimiento del agua en el suelo. Este potencial es una propiedad dinámica íntimamente relacionado con las fuerzas de la absorción y adsorción de cada suelo. Cuando consideramos el transporte de agua a nivel celular. materia orgánica. El termino ψg depende de la altura (h) del agua por encima del nivel de referencia.4 2. porosidad y cantidad de agua. esta situación se designa plasmólisis. es frecuente que se introduzca otro factor.01 MPa/m. las cuales varían con la textura. de semillas y de paredes celulares. Así. en función del potencial mátrico. Si la concentración de solutos osmoticamente activos fuera de la célula es mayor que dentro de ella se produce. la ecuación se puede simplificar como: ψw=ψs+ψp Cuando se trata de suelos secos.5 Figura 3. un movimiento neto de agua hacia afuera de la célula vegetal. De este modo. peso y clase de las partículas. la densidad aparente. La presión osmótica es independiente del tamaño. En forma de símbolos.4 Potencial de gravedad (ψg) La gravedad es la responsable del movimiento hacia abajo del agua. una distancia vertical de 10 m implica un cambio de 0. así por ejemplo un suelo arcilloso retiene más agua que uno arenoso al mismo potencial de energía.2.1 MPa en el potencial hídrico. de acuerdo con las leyes de difusión. a menos que a la fuerza de gravedad se le oponga una fuerza igual y opuesta.

Figura 4. lo que evita que el aire se infiltre en cualquier hueco entre la membrana plasmática y la pared celular. En el equilibrio. Por el contrario. El aumento de la concentración de sacarosa reduce el potencial hídrico de la solución lo que provoca tanto la salida del agua como la reducción de la presión de turgencia de la célula. (D) El aumento de la concentración de sacarosa de la solución hace que la célula pierda agua.Cinco ejemplos que ilustran el concepto de potencial hídrico y sus componentes. cuando una célula se seca al aire (por ejemplo. se obtiene una célula con una presión de turgencia positiva. En este caso. (E) Otra forma de hacer que la célula pierda agua es presionarla lentamente entre dos placas. como consecuencia de ello. En este caso. (C) Se introduce una célula flácida en una solución de sacarosa 0. la célula flácida del panel C).1 M. (B) Solución de sacarosa 0. cuando se elimina la mitad del agua de la célula. el protoplasto es capaz de separarse de la pared celular (la célula se plasmoliza) porque las moléculas de sacarosa son capaces de atravesar los poros relativamente grandes de la pared celular.1 M. el potencial del agua y el de la solución se igualan y. 27 . la plasmolisis no ocurre porque el agua es retenida en la pared celular por fuerzas capilares. Como el potencial hídrico inicial de la célula es menor que el potencial hídrico de la solución. la célula incorpora agua. (A) Agua pura. el potencial osmótico aumenta en un factor de 2.

1. En la ruta del apoplasto. Desde la epidermis hasta la endodermis de la raíz. 28 .2. cuando el agua entra en contacto con las superficies radicales. transmembrana y simplasto (Figura 5). El apoplasto es el sistema continuo de paredes celulares y de espacios aéreos intercelulares en los tejidos vegetales.3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua En el suelo el agua es transportada principalmente por flujo másico. existen tres rutas a través de las que el agua puede fluir: apoplasto. el agua se mueve exclusivamente a través de la pared celular sin atravesar ninguna membrana. la naturaleza del transporte se hace más compleja. Sin embargo.

Rutas alternativas para la trayectoria del agua en la raíz. La ruta del apoplasto es particularmente importante en la absorción de agua por parte de las raíces jóvenes de maíz. En la ruta del simplasto. entra en la célula siguiente por un lado y sale por el otro. el agua viaja de célula a célula a través de plasmodesmos. Figura 5. ofrece más resistencia al paso del agua y b) apoplasto. En esta ruta el agua atraviesa al menos dos membranas por cada célula en su camino (la membrana plasmática de entrada y de salida) 3. 29 . ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino que. a) Simplasto. sigue habitualmente el agua.2. y así sucesivamente. en la raíz. sale por el otro. La ruta transmembrana es la ruta seguida por el agua que entra en una célula por un lado. El simplasto está formado por una red continua de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmos.

2 La absorción de agua también disminuye cuando las raíces son tratadas con inhibidores de la respiración (como el cianuro). la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. sustancia hidrofóbica similar a la cera. el movimiento del agua a través de la endodermis se produce por el simplasto. La banda de Caspary es una franja en las paredes radicales de las células de la endodermis impregnada con suberina. el movimiento del agua a través de la ruta del apoplasto está bloqueado por la banda de Caspary (Figura 6). cualquier factor que afecte negativamente a la respiración (anaerobiosis. Una vez superada la endodermis. Vía apoplasto señalada con línea roja y vía simplasto señalada con línea azul 1)pelo radical 2)epidermis 3)endodermis 4)xilema En la endodermis. a pesar de la importancia de la ruta del apoplasto en el córtex y en el cilindro vascular de la raíz. bajas temperaturas). resistencia que puede aumentar si la estructura. que representa una resistencia de cierta magnitud. La banda de Caspary rompe la continuidad de la ruta apoplasto y fuerza al agua y a los solutos a cruzar la endodermis a través de la membrana plasmática. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP. y en este punto el agua es forzada a atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas. de las membranas que debe atravesar.2 Por lo tanto el flujo de agua hasta el cilindro ase vera influido por la resistencia del sistema del simplasto y. pero mucho menor a la resistencia de las paredes. al mismo tiempo que maduran los primeros elementos del protoxilema. La endodermis se suberisa en las partes de la raíz que no están en crecimiento. Estos tratamientos inhiben la respiración radical y las raíces transportan menos agua.Figura 6. La suberina actúa como una barrera que impide el movimiento del agua y de los solutos. Debido a la banda de Caspary la vía apoplastica en la endodermis presenta resistencia muy alta. Así. y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. La explicación exacta de este efecto no está clara. afectara al flujo de agua. Por otro 30 . La suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplastica. el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplastica.

La atracción mutua que se observa entre las moléculas de agua es fuerte y su causa son los puentes de hidrogeno. La teoría de la cohesión establece que se crean déficits de agua en las hojas. no forman un verdadero conducto continuo(fig1) • Fibras. la presión atmosférica o la presión en la raíz. sufren una perdida neta de agua y comienzan a marchitarse. podemos reconocer: • Tráqueas o elementos. Así pues. A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua. La columna de agua en el xilema (la corriente de transpiración) se eleva en respuesta a dichos déficits. 2. que ya no llega por difusión a través de los espacios aéreos del suelo. lo cual crea. Las burbujas pueden interrumpir la columna liquida y bloquear la conducción (embolia) (Figura 7). En este caso la adhesión es la fuerza de hidratación o inhibición. o pueden trasladarse de estas superficies. El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. adhesión. básicamente debido a la transpiración. tensión y cohesión. tienen diámetro bastante grande. Las partes superiores de la columna se encuentran sostenidas a las paredes celulares de las hojas por adhesión (Figura 8). un déficit en la corriente de transpiración. hacia las células en crecimiento. bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. A partir de la zona de diferenciación de la raíz los elementos xilemáticos serán los conductores del agua incorporada por toda la planta. las columnas de agua se mantienen juntas gracias a la cohesión (“estiramientos”). El rasgo básico de este modelo es la cohesión que es la capacidad inherente de las moléculas iguales de juntarse unas con otras. que permiten al sistema soportar tanto la presión radical como el colapso que puede provocar la tensión por evapotranspiración(fig1) • Células parenquimáticas permiten el transporte radial facilitando el intercambio de sustancias de los tejidos circundantes con el xilema. Los 31 . por ósmosis. que se transmiten a través del xilema hasta las raíces. pero también a causa del movimiento de agua hacia las células que se encuentran metabolizando o creciendo. por ello. Las raíces en anaerobiosis transportan menos agua a la parte aérea y. las columnas de agua se pueden romper (cavitar). son elementos más afilados. Las moléculas de agua pueden evaporarse de estas superficies creando déficits que provocan el movimiento de la corriente de agua hacia arriba.4 Movimiento radial del agua ¿Cómo consigue la savia del xilema llegar a la punta de los grandes árboles? Al parecer la respuesta no se encuentra en la capilaridad. a su vez.se suponen evolutivamente más recientes.son elementos de soporte. esto es debido a que los gases disueltos en el agua. el descenso en el transporte de agua en la raíz proporciona una explicación de la marchites de las plantas en suelos inundados: las raíces sumergidas consumen rápidamente el oxigeno. actualmente se piensa que se trata de una combinación especial de transpiración. Estos elementos no están aislados sino que tienen diferentes funciones complementarias entre sí. se disponen formando una especie de tuberías por las que circula en primera instancia el agua • Traqueidas-se suponen evolutivamente más antiguos.lado.

Si se produce una embolia en una traqueida. La tensión severa puede superar la cohesión de las moléculas de agua y causar una embolia que se forma y expande rápidamente. tienden a disminuir el potencial hídrico de las células del mesófilo. se transmite hacia abajo a través de dicha columna. donde es sometida a tensión y se mueve mediante flujo de masas.gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema. lo que se traduce en una nueva absorción de agua por estas células. El agua dentro de los conductos xilemáticos. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son lo suficientemente grandes. se extiende formando una columna continua desde la raíz hasta las hojas.6 32 . mientras que en la porción inferior de la columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz. La teoría de la cohesión. no puede extenderse más allá de las traqueidas. lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja. se puede resumir diciendo que las hojas. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hídrico de las células de la raíz. la embolia se extiende a lo largo de todo el vaso entero. La embolia puede pasar a través de orificios tales como perforaciones. por lo que la tensión (hipopresión) en las partes altas del xilema. pero es detenido por las aberturas en la membrana (pit membranes). pero si uno de los elementos vasculares cavita. toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapotranspiración genera una tensión que se traduce en el ascenso de la columna líquida hacia la hoja. Figura 7. bien por disminución de la tensión. al perder vapor de agua por transpiración. Figura 8. bien por presión radical (durante la noche).

Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hídrico será: Ψ suelo > Ψ xilema raíz > Ψ xilema tallo > Ψ hoja > atmósfera -0. al paso del agua de la hoja a la atmósfera (Figura 9) (Figura 11) (Figura 10).5 MPa > -0.6 MPa > -0.2 33 . es decir.8 MPa > -95 MPa Cómo puede verse la mayor diferencia de Ψ corresponde al último tramo.8 MPa > -0.

Figura 9. Representación del potencial hídrico (Ψw) en los diferentes puntos en el camino seguido por el agua desde el suelo a la atmosfera a través de la planta.

Figura 10. Cuando el agua se mueve fuera de la hoja hacia el aire, el tejido se seca y el gradiente de potencial hídrico se establece. El agua fluye desde el xilema, donde el potencial hídrico es menos negativo, hacia el aire, donde el potencial hídrico es más negativo.7

34

El Ψ atmosfera estará determinado por: La humedad relativa del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que si las situaciones de atmosfera calida y seca determinaran valores de Ψ atmosfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior de la hoja. De todas formas, el factor que más influye en la transpiración (flujo transpiratorio) es la apertura de los estomas. Figura 11. Los diferentes potenciales en el xilema de una planta. Representación general del potencial hídrico y sus diferentes componentes en varios puntos en la vía de transporte suelo-planta-atmosfera. El potencial hídrico ψw se puede medir a través de este continuo, pero los componentes varían. En la parte liquida de la vía, el potencial de presión (ψp), el potencial omótico (ψs) y el potencial gravitacional (ψg) determinan el potencial hídrico. En el aire, solo la humedad relativa (RT/Vw • ln [RH]) es importante. Note que aunque el potencial hídrico es el mismo en la en la vacuola de las células del mesófilo y en la pared celular circundante, los componentes de ψw puede diferir enormemente (por ejemplo, en el caso ψp es 0.2 MPa dentro de la célula del mesófilo y -0.7 MPa en el exterior).

Si el suelo se riega bien y luego se deja secar durante un período de días, el potencial hídrico de la solución del suelo se hace progresiva y gradualmente más negativo. Todos los días, la transpiración de la hoja pierde agua más rápidamente que la que se sustituye por el transporte en el xilema, por lo que se deja secar un poco y el potencial hídrico de la hoja se hace más negativo. Por la noche, el cierre de los estomas y el transporte del xilema re-

35

hidrata el tejido de la hoja, pero en cada ciclo, las hojas se secan más que la noche anterior. Esto no es muy grave hasta que el potencial hídrico foliar durante el día se hace más negativo que el punto de marchites (línea discontinua). Cuando las hojas se marchitan, muchos procesos metabólicos se ven afectados. El punto de marchites varía de una especie a otra y es mucho más negativo para las plantas xerófitas que las húmedas. Una vez que el suelo se vuelve extremadamente seco, aunque la rehidratación durante la noche no trae el potencial hídrico foliar por encima del punto de marchites, la planta está en su punto de marchites permanente y se pueden producir daños severos por el estrés hídrico. Todas las paradas de crecimiento y el desarrollo de hojas, capullos de flores o frutas pueden morir y entrar en abscisión (Figura 12).7 Figura 12. Fenómeno de marchitamiento de una planta.

2.5 Absorción de sales minerales La permeabilidad controla la entrada de sales a la célula solamente sí es causada por difusión. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lípidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las células y producen el efecto deseado.6 2.5.1 Absorción pasiva La absorción pasiva es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente electroquímico, hasta obtener la condición de equilibrio. No requiere de energía metabólica(Figura 14).6

36

6 2.5. Las proteínas cotransportadoras mueven dos iones en la misma dirección. Transporte pasivo. pueden entrar las células rápidamente. Este transporte se realiza en presencia de proteínas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ . que está determinada por la solubilidad en el núcleo hidrofóbico de la doble capa lípidica de la membrana. 3) de la permeabilidad de la membrana.Figura 13. La difusión de un soluto a través de una membrana. Las características de la acumulación metabólica son muy complejas. mueven un solo soluto en una dirección.K+. Por ejemplo. Aquí podemos mencionar el H2O. sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las moléculas pequeñas y sin carga. que mueven el potasio hacia el interior de la célula y el sodio hacia el exterior. La fuente principal de la energía metabólica es la hidrólisis del ATP aportado por la respiración. muchas células tienen una bomba Na+ . Na+. una proteína que transporta el ion Ca+2 .2 Absorción activa En el transporte activo participan tres tipos de proteínas (Figura 14): Transportadores mono transportadores. K+. Los otros nutrientes penetran las células ya sea como aniones (-) o cationes (+) (Tabla 3). Ca+2 . 2) del gradiente de concentración a través de la membrana. de sitios de menor concentración hacia sitios de mayor concentración y requiere energía metabólica. CO2 y nitrógeno. que se encuentra en la membrana plasmática. Las proteínas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas. depende de los siguientes factores:6 1) De la agitación térmica de las moléculas a difundir.6 37 . La absorción activa se realiza en contra de un gradiente electroquímico. mueve este ion hacia zonas de mayor concentración.

. se absorbe más rápido que el calcio (Ca+2 ). Iones que se acumulan Iones que se acumulan Rápidamente . se debe mantener la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana. la velocidad de entrada de ambos iones es rápida. sí el catión rápido K+ está presente junto al anión rápido NO3. en consecuencia se expulsa un protón y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Cl PO4-3 . Transporte activo. se expulsan de la raíz iones hidroxilos (OH). como en el caso del CaCl2 . Figura 14. que es lento. que el anión Cl. SO4-2 + + + Cationes K . haciendo el medio básico. Cuando la absorción del anión excede la del catión. esto resulta en la interacción iónica que se observa comúnmente. acidificándose el medio. lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas periódicamente. Aniones NO3.. los cambios del pH son problemáticos.Tabla 3. sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. pero esto no ha sido fácil y todavía se presentan cambios de pH indeseables. se expulsan más protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solución baja. lentamente. está presente en una solución nutritiva con el anión SO4-2 . 38 . Mg+2 La velocidad de entrada de Fe. Sin embargo sí el catión K+ . Acumulación de los iones en la planta. Na . NH4 Ca+2. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropónicas. sin embargo los especialistas en nutrición mineral han tratado de superar este escollo diseñando soluciones nutritivas balanceadas. Zn y Mn es lenta. Durante la acumulación de nutrientes. aumentando los costos de este cultivo.. Por ejemplo.

vitaminas. ácidos nucleicos. El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. fosfatos orgánicos e iones (K+. SO42-). La translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula. El floema puede trasladar otros azucares (azucares alcohólicas y azucares fosfatos). Las estructuras no se 39 . proteínas estructurales y enzimáticas.2. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético. Figura 15. La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión.6 Transporte del Floema El floema o líber transporta productos de la fotosíntesis (azucares y materiales orgánicas elaboradas) en múltiples direcciones a través de la planta. ATP. incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o elaborada). los nutrientes orgánicos son transportados predominantemente a los meristemos y primordios florales o a estructuras reproductivas (Figura 15). De alguna manera. Los plasmodesmos indicados por la línea doble permiten la difusión sin obstáculos de azucares y aminoácidos. ácidos orgánicos (piruvico. que debe nutrirse del líquido transportado por el floema. el floema interviene en el control del desarrollo de la planta: en determinados momentos del año. oxalacetico).8 Las fuentes de estos productos son las células fotosintéticas de la hoja y los sumideros constituyen el resto de la planta. desde su sitio de producción (fuentes) hasta los lugares donde tales productos son consumidos o almacenados. factores reguladores (fitohormonas). y generalmente es convertido en almidón o metabolizado Figura 16. el sumidero. Esquema de los tubos cribosos y las operaciones de carga y descarga a través de las vías apoplástica y simplástica. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. aminoácidos.

Allí salen al apopasto. La sacarosa y demás sustancias penetran ahora en las células acompañantes (células anexas. resultados recientes indican que parte de los asimilados también puede ser absorbido directamente del apoplasto en los elementos cribosos. El intercambio tienen lugar mediante los numerosos plasmodesmos entre estas células y los tubos cribosos. Sin embargo. La transferencia de la fotoasimilados desde el paquete de células de la vaina hasta los tubos cribosos. El agua es eliminada rápidamente por osmosis hacia el xilema.de célula a célula del mesófila de la hoja (a través de los plasmodesmos que interconectan dichas células) hasta alcanzar el floema. La acumulación de sacarosa y sustancias en el floema determinan que entre mas agua en los tubos cribosos y se origine la presión necesaria para el flujo del líquido por el interior de los tubos hacia los sumideros.8 Figura 17. Allí el azúcar es descargado activamente e incorporado a las células consumidoras.9 40 . Transporte apoplástico del floema. parenquimatosas y de transferencia) y de ahí pasan al interior del tubo criboso. Del mismo modo. la sacarosa y demás materiales producidos pasan -vía simplasto. las células de los sumideros no incrementan su presión. y está salida actúa como filtro. Las células acompañantes que participan en la carga apoplástica también son llamadas células de transferencia.9 En las fuentes.muestran a escala. Muchas observaciones indican que el transporte activo tiene lugar en la membrana plasmática de las células de transferencia y que el posterior traslado a los elementos cribosos se produce por difusión a través de plasmodesmos. Las células productoras que descargan productos a los tubos cribosos en las fuentes no pierden presión osmótica pues reemplazan las sustancias descargadas por otras nuevas que sintetizan. pues consumen el material incorporado (Figura 16). Las células intermedias son células acompañantes especializadas que participan en simplástica floema de carga.

01%).1 Introducción La fotosíntesis es el proceso por el cual la biosfera capta la energía es el proceso por el cual la biosfera capta la energía radiante necesaria para toda la vida. con esa energía as plantas sintetizan unas 2 x 10^11 ton de biomasa al año. La energía que irradia el sol es 3 x 10^31 kilojulios (kJ) por día. En una planta más del 90% de su peso está constituido por cuyas cadenas carbonadas las proporciona la fotosíntesis. mediante la fotosíntesis. Fotosíntesis 3. lo que supone que por 1 cm^3 de tubo criboso pasan cada hora de 0. que son cubiertas a velocidades de 10 a 100 cm/h.8 3. el transporte supone distancias. la cual es atrapada mediante el proceso fotosintético. solo una milésima parte de esa energía (0. Un tubo cribosos se vacía entre 3 y 1000 veces por segundo(Figura 17).A veces.6 x 10 ^18 kJ por año. muy por encima de la velocidad de difusión. que es responsable de la producción de toda la materia orgánica que conocemos biomasa (Figura 18). La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar.5 a 5 g de materia (en peso seco). o sea unos 3. 41 . luego la cantidad que alcanzan la Tierra al día es 1. La biosfera capta.5 x 10^19 kJ (Figura 18).

En muchos organismos fotosintéticos la energía que captan es utilizada para fijar anhídrido carbónico (CO2) y sintetizar sustancias orgánicas. de acuerdo con esta reacción: 1 4 1H --> 42He + 2β+ + ∆E . los átomos de hidrógeno se fusionan para formar helio. 42 . el metabolismo fotosintético de las algas verdeazuladas difiere del de las bacterias fotosintéticas y se asemeja al de las plantas superiores en que ambas fijan CO2 usando agua como agente reductor y generando O2. a 300. Este proceso está acompañado por la producción de oxigeno. donde ∆E es la radiación electromagnética La fotosíntesis permite a ciertos organismos captar energía radiante y transformarla en energía química. en particular glúcidos. según la reacción10: CO2 + H2O -------Luz/Plantas verdes------>(CH2O) + O2 La fotosíntesis generalmente se asocia a las plantas verdes. Las algas verdeazuladas y las diatomeas son procariontes. En ves de ésta requieren como dador de electrones compuestos azufrados. En cambio. Sin embargo. La energía liberada en forma de rayos gamma se derrama hacia la superficie donde las colisiones con otros gases generan radiación ultravioleta y visible. diatomeas. los demás organismos son eucariontes. tales como el almidón.000 kilómetros de la superficie.Figura 18. rojas y verdes. S2O3-2 o H2 o sustancias orgánicas10. y los euglenoides. ignorándose que también hay otros organismos capaces de utilizar energía solar como: las algas pardas. entre los organismos multicelulares. tales como H2S. En lo profundo del núcleo del Sol. dinoflagelados. las bacterias fotosintéticas cuando crecen con luz no generan O2ni utilizan agua. algas verdeazuladas y las bacterias entre los unicelulares.

Con el fin de la fotosíntesis. La cantidad de energía contenida en un fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. que descompone el azúcar en dióxido de carbono y agua. Las células obtienen la energía necesaria para sus procesos vitales al oxidar oxigeno esas sustancias orgánicas durante la respiración celular (Figura 19). sin embargo no revela casi nada sobre el mecanismo de reacción o de los muchos transportadores y enzimas que participan. que se origina en las reacciones exotérmicas que tienen lugar en el sol. La diferencia se logra con el aporte de energía de la luz mediante la fotosíntesis. La luz tiene las propiedades tanto de una onda como una partícula en movimiento (fotones o cuantos). La energía almacenada en carbohidratos se recupera por la respiración. No podemos dibujar un diagrama de reacción porque la fotosíntesis no se produce por la 43 . las plantas deben convertir la energía de la luz a una forma en la que se puede utilizar para sintetizar hidratos de carbono11. longitudes de onda cortas poseen mayor energía que las longitudes de onda larga (Figura 24). de fuente de energía. Parte de la energía se libera en forma de calor y el resto se almacena en moléculas como el ATP. La energía para la fotosíntesis se deriva de la luz solar. La energía potencial contenida en el azúcar (CH2O) es mayor que la del dióxido de carbono (CO2). La ecuación de la fotosíntesis resume bien este proceso. que mediante sustancias orgánicas les sirven de alimento y. por ende.Los organismos no fotosintéticos dependen para subsistir de los fotosintéticos. que llevan la energía a otras regiones de la célula para impulsar otras funciones celulares. Este proceso se puede representar de manera muy simple con la ecuación10: (CH2O) + O2 ----------------> CO2 + H2O + Energía Figura 19.

ninguno de los enlaces se une al sustrato. Lo mismo es cierto para NADP +. el potencial de energía relativo se puede mostrar. que se reducen. a su vez. numerosos orbitales de unión dentro del anillo se cambian. la luz reduce nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP) que. Figura 21. El estado oxidado (NAD + y NADP +) porta una carga parcial positiva sobre el nitrógeno y tres dobles enlaces en el anillo. El flujo de electrones desde el agua al NADP también esta acoplado a la síntesis de ATP. y son transferidos a otras especies. en la que los electrones son cedidos por unas especies químicas. por lo que el NAD + difunde. actúa como agente reductor para la fijación del carbono en el ciclo de Calvin (Figura 21). empleado en la reducción del carbono. 44 . Figura 20. Cuando se haya reducido por dos electrones. ya que dona electrones a algún sustrato. El proceso global de la fotosíntesis es una reacción redox.interacción directa de seis moléculas de dióxido de carbono con seis de agua. sin embargo. En la actualidad sabemos que durante el proceso fotosintético. Ecuación de la fotosíntesis. la carga positiva desaparece del nitrógeno. por lo que NADH es libre difundir alejándose después de recoger los electrones. Del mismo modo. y el carbono superior recoge un protón. La estructura parcial de NAD + sólo se muestra la porción involucrada en el acarreo de los electrones. el anillo de los orbitales de enlace vuelven a la forma de NAD+. que se oxidan. lo que indica que se trata de un proceso endergónico (Figura 20)7. No se forman orbitales de enlace entre NAD + y el dador de electrones.

El NADPH es libre de difundir a otro sitio. La figura inferior muestra una analogía del NAD+ (otro transportador de electrones empleado en la respiración celular) con el transporte de pasajeros en un taxi. B. En la reacción de la parte superior. reduciéndolo a BH2 y oxidación de nuevo a NADP +. y NADP + se ha reducido a NADPH + H +. dos electrones pasan de AH2 al NADP +: AH2 se ha oxidado a A. 45 . donde pasa los dos electrones a otra molécula.Figura 22.

Ninguna región del cloroplasto está lejos de una membrana. ATP-ADP y NADP +-NADPH difunden entre las dos regiones. Las reacciones de fijación y reducción del carbono se denominan reacciones del estroma porque las reacciones de reducción del carbono se producen en la región acuosa del cloroplasto. Aunque esta división es arbitraria.Las reacciones químicas por las que el agua se oxida a oxigeno. porque casi todas las reacciones que conducen a la reducción del NADP tienen lugar en lo tilacoides (Figura 23). por lo que las distancias recorridas son sólo unos pocos cientos de veces el diámetro de una molécula. 46 . se conocen como las reacciones de los tilacoides. el estroma. conceptualmente es util1. el NADP se reduce y se forma ATP. Figura 23. Fase luminosa de la fotosíntesis se producen por medio de las transportadores de membrana. pero la formación real de los hidratos de carbono se produce en el líquido del cloroplasto (estroma).

47 .

Figura 24. va desde décimas de nanometros (1 nm=10^-9 m) en los rayos gamma. primero ha de ser absorbida. La longitud de onda. contiene una determinada energía asociada. Dentro del espectro de luz visibles. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. la más larga. Cada tipo de radiación. más abundante. menor es la energía. y cuando más corta es la longitud de onda. En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas). es decir. La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de clorofila. de las que también hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan también en algunos organismos fotosintéticos. todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas. 3. 48 . Los carotenoides. y cantidades de otros grupos de pigmentos llamados carotenoides. Una sustancia que absorber la luz se denomina pigmento. estos colores quedan enmascarados por la clorofila. Sin embargo. Hay también un tercer tipo de pigmento. La luz visible constituye una parte muy pequeña de un espectro continuo de radiación. que en las plantas y algas verdes es la clorofila b. las ficobilinas. la luz violeta tienen la longitud de onda más corta y la roja. hasta kilómetros (1km = 10^3 m) en las ondas de radio de baja frecuencia. la distancia entre la cresta de una onda y la cresta de la siguiente. pueden ser d e dos tipos: los carotenos (naranjas) y las xantofilas (amarillos). En una hoja. el espectro de radiación electromagnética. la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía química.2 Pigmentos fotosintéticos Para que la energía de la luz pueda ser utilizada por los seres vivos. Cuando más larga es la longitud de onda. Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. mayor es la energía que transporta. con su longitud de onda particular. hidrocarburos polímeros de isopreno. Los rayos violeta más cortos contienen casi el doble de energía que los rayos más largos de la luz roja2.

La clorofila b. La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se separa al espectro de acción de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a la longitud de onda) con los espectros de absorción de las clorofilas) (Figura 27. como el tomate maduro.en algunos tejidos. Figura 25. con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis. los colores del carotenoides pueden dominar como también pasa en otoño con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila (Figura 28. y su capacidad de dar electrones a un sistema de transferencia de electrones. Como puede notar. Figura 26). esto da a las moléculas de la capacidad de absorber la luz. la excitación de sus electrones. Figura 29. Estos son pigmentos de color amarillo-naranja y que absorben la luz en las zonas azul y verde del espectro visible12. 49 . el β-caroteno y las dos xantofilas también tienen dobles enlaces conjugados y anillos en los extremos.Figura 25). los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda que la clorofila a. La estructura de la clorofila revela el mecanismo de la absorción de la luz.

pero en el rango de 650 a 680 nm (rojo) se produce una absorción considerable. El eje vertical izquierdo muestra los espectros de absorción que es la cantidad de luz absorbida por el pigmento. Los Quanta con longitudes de onda intermedias pasan a través de los pigmentos y la fotosíntesis es baja. Figura 27.Figura 26. En el eje de la base está la longitud de onda de la luz. el espectro de acción. es la suma de la fotosíntesis realizada. Pero la luz en longitudes de onda ligeramente más larga. Si los dos se emparejaran perfectamente. Los pigmentos fotosintéticos absorben gran parte del espectro12. y el espectro de acción de la fotosíntesis. Debido a que los espectros de absorción de la clorofila a y b son diferentes. Los espectros de absorción de la clorofila a y la clorofila b. más longitudes de onda pueden ser eficientemente recolectados. Las clorofilas absorben poco de longitud de onda muy corta de la luz a 400 nm. con longitudes de onda cortas (azul) a la izquierda y los de larga (rojo) a la derecha. clorofila b sería inútil. es bien absorbida por la clorofila y la fotosíntesis se desarrolla. alrededor de 425 nm. 50 . y la fotosíntesis se produce poco.

Más temprano. Figura 29. 51 . pero la abundancia de la clorofila enmascara su presencia.Figura 28. Estas manzanas tienen una abundancia de pigmentos que absorben todos los colores excepto el rojo. tuvieron el pigmento clorofila que absorbe fuertemente el rojo y el azul. En otoño la clorofila se desintegra y entonces podemos ver los carotenoides. pero que refleja verde. Los carotenoides siempre están presentes en las hojas. mientras estaban en desarrollo.

52 . W. que midió usando bacterias que fueron atraídos por el O2 producido (Figura 30).El espectro de acción de la fotosíntesis fue determinado por primera vez en 1882 por T. Engelmann utilizando el alga verde. El científico midió el ritmo de la fotosíntesis como la cantidad de O2 liberado.

los electrones vuelven a su estudio inicial casi de inmediato. (2) disiparse en forma de calor (conversión interna). Un pequeño espectro de la luz se centró en un portaobjetos de microscopio con una hilera de células de algas en suspensión en el agua que contiene bacterias que se mueven hacia una fuente de oxígeno13. ligado a un ión positivo al cual le falta un electrón que con anterioridad salió. Cuando un pigmento absorbe luz. la cantidad correcta de energía. Las bacterias se reunieron principalmente en las zonas expuestas a las porciones de color rojo y azul del espectro. es absorbido y el electrón debe pasar a una nueva órbita. 53 . pasa a través de los orbitales de enlace del pigmento sin ser absorbida. (b) Si el quanto tiene la longitud de onda correcta. La energía desprendida cuando regresan al nivel energético puede (1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior. ‡ Es un electrón. Experimento de Engelmann. los electrones de las moléculas son lanzadas a niveles energéticos superiores. La clorofila parece verde porque la mayoría de la luz verde pasa por ella. Figura 31. En la mayoría de los casos.Figura 30. el electrón puede estabilizarse al emitir la suficiente energía (fluorescencia) para caer de nuevo a su nivel de energía del estado basal original. o (3) ser absorbida por una molécula vecina. cuyo nivel de energía corresponde a la nueva energía ganada por el electrón. Las interacciones de los quantos de luz y los pigmentos. (a) Si un quanto tiene la longitud de onda errónea para un pigmento. (c) El estado excitado es inestable. fenómeno que se conoce como fluorescencia. que lanza sus electrones a niveles de energía superiores (transferencia de exitón‡ por resonancia inductiva) (Figura 31).

la vida no existiría.(d) El electrón también puede ser estabilizado al trasladarse a una órbita más estable en un átomo totalmente diferente. con la consiguiente liberación de =2 que se desprende. 54 . Este es el proceso fundamental en la fotosíntesis. El proceso de fotosíntesis comprende: 1) una fase luminosa. y 2) una fase oscura. en la que la Luz excita la liberación de electrones de la clorofila y produce la fotolisis del H2O. en la que el CO2 es reducido para sintetizar hidratos de carbono con la intervención del NADPH y el ATP. mientras que el H2 se utiliza para la reducción del NADP+ a NADPH. sin este paso. La fase luminosa se realiza en el sistema de laminillas y la fase oscura en el estroma8.

fotólisis del agua.5 V para alimentar una linterna 3 V. Colocar dos fotosistemas en serie es como usar dos pilas de 1. 2. asociada a la cara adluminal del fotosistema II. cinco de clorofila b y dos carotenoides. se separan los protones (que quedan en el espacio intratilacoidal) de los electrones (que se dirigen al fotosistema II. una cadena transportadora de electrones que transfiere electrones del fotosistema II al fotosistema I. cada uno de los cuales mantiene enlaces con siete moléculas de clorofila a. Dos fotones aportar la energía necesaria para llenar el vacío de tensión entre el agua y NADP. Los organismos productores de oxigeno tienen dos Fotosistemas que actúan en serie. Un centro de reacción (RC-II) que comprende: 55 . EL proceso comprende las siguientes etapas8: 1. y varios iones. constituido por una proteína periférica. Varias unidades de un complejo antena captador de luz (LHC-II). y un factor de acoplamiento de la fosforilación fotosintética (CF) que es semejante a la ATP sintetasa de las mitocondrias y acopla el transporte de electrones a través de la cadena transportadora de electrones con la síntesis de ATP8. Se desprende oxígeno y. que forman el límite externo del complejo.Figura 32. entre los que se encuentran cuatro iones Mn. Paso de electrones por el fotosistema II. cada uno de los cuales acepta uno de los cuatro electrones procedentes de la fotólisis de dos moléculas de agua. en los átomos de hidrogeno. 3. Este fotosistema es un complejo formado por: a. Cada una está constituida por tres polipéptidos. b. La fotólisis esta a cargo de un complejo formador de oxigeno.3 Fase luminosa En la fase luminosa intervienen cuatro componentes que redisponen repetitivamente en el sistema de laminillas y actúan de una manera coordinada: dos fotosistemas (fotosistemas I y II) (Figura 32).

dos moléculas semejantes a la ubiquinona y conocidas como plastoquinona A (QA) y plastoquinona B (QB) y el citocromo b559. La feofitina transfiere el electrón a la plastoquinona QA (PQ) y ésta a la QB. Diversas moléculas transportadoras de electrones: un complejo integrado por proteínas denominadas D1 y D2. estos protones procedentes se liberaron del H2= en el espacio intratilacoidal pero fueron bombeados a la matriz del cloroplasto por las partículas CF. En el complejo formador de oxigeno. la excitación por la luz del pigmento P680 hace que este emita un electrón. una molécula semejante a la clorofila y denominada feofitina. que forma parte del complejo D1D2 y desde ahí. desde donde se transfieren a una tirosina Tyrz. Cada electrón emitido por el P680 es aceptado por una molécula de feofitina. que contiene dos moléculas de variedad de clorofila a denominada pigmento P680 (antiguamente conocida como clorofila β). estos electrones se transfieren al P680. Por cada dos electrones que llegan a la QB se unen dos protones procedentes de la matriz del cloroplasto para formar la plastoquinona reducida (PQH2). ii. La PQH2 se libera en el interior de la bicapa lipídica y no se considera parte del fotosistema II (Figura 35. los electrones procedentes de la fotolisis son recibidos por iones Mn. Figura 37). Figura 36. Inicialmente. La captación de luz por el complejo antena es el punto de partida de la fotosíntesis (Figura 33)(Figura 34).i. y el hueco dejado por este electrón es ocupado por un electrón procedente de la fotolisis del agua. Un complejo proteína-pigmento pequeño. En éste. 56 . Un complejo proteína-pigmento de gran tamaño(CC-II). que es el aceptor primario de electrones. que contiene 40 moléculas de clorofila a y dos polipéptidos. asociado a diversos polipéptidos. que tiene la máxima absorción de luz a 680 nm y es esencial en la fotosíntesis. La energía producida por la luz se transmite al centro de reacción. iii.

donde la energía de los fotones captados por los distintos pigmentos del complejo antena es enviada hasta el centro de reacción2. El sistema colecto de luz de los fotosistemas funciona como un embudo.Figura 33. así como de pigmentos accesorios. independientemente de cual sea el pigmento que absorbe la luz. pero ellos están rodeados por otras moléculas de clorofila. la energía se transfiere al centro de reacción. 57 . Figura 34. Sólo moléculas especiales de clorofila a registran el centro de reacción que en realidad experimenta la reacción fotoquímica inicial de la fotosíntesis.

Estructura del tilacoide y localización de las reacciones de la fase luminosa. 58 .Figura 35.

Los dos fotosistemas trabajan juntos para transferir electrones desde el agua a NADPH. y permite al PSI operar sin el PSII. este diagrama se denomina esquema Z7. Debido a que el STE del PSII dirige la fotofosforilación. El ETS después del fotosistema I (PSI) consiste en quinonas especiales. Figura 37. plastoquinona. También se muestra aquí una línea discontinua que indica que los electrones también pueden pasar del ETS del PSI a los citocromos en el ETS del PSII. Debido a su forma. En la figura inferior se muestra la graduación del potencial redox correspondiente a cada acarreador14. Esta ruta se conoce como flujo de electrones cíclico. Esta vista muestra que el sistema de transferencia de electrones (ETS) es un grupo de interacción entre proteínas transportadoras de electrones de transferencia y grupos prostéticos asociados.Figura 36. y la plastocianina. y una flavoproteína que reduce el NADP +. ferredoxina. La escala de la izquierda indica el poder reductor. proteínas hierro-azufre. mayor será su capacidad para obligar a los electrones a transferirse a otra molécula. Cuanto más alto esta una molécula en el gráfico. el flujo cíclico puede producir un suministro casi 59 . El ETS entre los dos fotosistemas consiste en feofitina. Esa vía se llama a menudo el flujo de electrones no cíclico. citocromos b y f. el potencial redox.

60 . El ATP es producido a partir de ADP. protones y oxígeno gaseoso. El oxígeno gaseoso es un subproducto de esta fotofosforilación no cíclica. las moléculas de agua se separan. El ATP y el NADPH se utilizan en las reacciones para la fijación de carbono que convierten el CO2 en azúcares. pero el NADPH o el oxígeno no se producen. mientras que los protones se utilizan.ilimitado de ATP sin generar NADPH. En la fotofosforilación no cíclica. Las reacciones dependientes de luz de la fotosíntesis. participan los fotosistemas I y II. En este sistema relativamente simple. Esto permite que una célula pueda producir una proporción variable de ATP a NADPH que tiene ventajas obvias15. Sólo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica. en parte. los electrones son impulsados del centro de reacción del fotosistema I las moléculas se derivan de nuevo hacia centro de reacción a través del sistema de transporte de electrones. que se producen en más de una forma. que convierten la energía luminosa en energía bioquímica en forma de ATP y NADPH. sin embargo los organismos aeróbicos dependen de este gas para la respiración. Los electrones se utilizan posteriormente para producir NADPH. para permitir la producción de ATP. liberando electrones. Figura 38.

61 .

b. formado por unas 80 moléculas de clorofila a. Un complejo proteína-pigmento de gran tamaño (CC-I). los electrones son transportados a una proteína con Cu denominada plastocianina (PC). ii. cada una de ellas constituida por dos proteínas unidas a clorofilas. se sabe que hay cuatro veces más moléculas de clorofila a que de clorofila b. Tras recorrer el complejo de citocromos. 4. aunque no se conoce con exactitud cuál es el numero de éstas. 62 . Transporte de electrones hacia el fotosistema I. Múltiples unidades de un complejo antena captador de luz (LHC-I). 3. en tanto que los dos protones se liberan en la luz del tilacoides. El centro de reacción (RC-I) comprende: i. de donde pasan al fotosistema I. La PQH2 vuelve a la forma oxidada transfiriendo los dos electrones a un complejo multiproteínico denominado citocromo b6-f. Un complejo pequeño constituido por dos moléculas de una variedad de clorofila a denominada pigmento P700 (antiguamente conocido como clorofila α). algunos carotenoides y cuatro polipéptidos. que tiene la máxima absorción de luz a 700 nm y varios polipéptidos.Figura 39. Una analogía mecánica de las reacciones de la fase luminosa16. El fotositema I es semejante al fotosistema II y comprende: a.

mientras que la otra porción (CF0) es un segmento hidrófobo que queda atravesando la membrana de las laminillas (Figura 40). la energía pasa al centro de reacción. formándose NADPH. donde el transporte de electrones está acoplado a la fosforilación del ADP. donde. en tanto que la síntesis de NADPH consume protones del estroma). Unión de los electrones y de los protones al NADP+ para formar NADPH. también con Fe y S. Al igual que en las mitocondrias . que transfiere los electrones de la FD al NADP+ en la matriz del cloroplasto. presente en dicha matriz. 63 . una molécula de filoquinona (designada A1). sobresale en la superficie externa (la que mira hacia el estroma) de las laminillas. El factor de acoplamiento(CF) es una ATPasa de la porción (CF1). Moléculas transportadoras de electrones: una molécula de clorofila a (denominada A0). como el bombeo de protones hacia el tilacoides por los complejos fotosintéticos durante el transporte de electrones. 5. en forma de peón de ajedrez. El electrón emitido por el P700 pasa a A0. existe en los cloroplastos una fosforilación inducida por la luz. tres complejos de Fe y S. llamada ferredoxina (FD) que acepta los electrones procedentes de FB. para abandonar el fotosistema I. La formación de una molécula de ATP va ligada al paso de tres protones.iii. mientras que en el estroma es próximo a 8) y se debe tanto a la asimetría de las reacciones de liberación y consumo de protones (los protones producidos por la fotolisis del agua se acumulan en el espacio intratilacoidal. Este gradiente de protones es del orden de tres unidades de pH (el pH en la luz del tilacoides es aproximadamente 5. Anexo al fotositema I se encuentra una proteína pequeña. FA y FB. De donde es transferido a A1. por cada electrón transferido se une un protón. denominados respectivamente FX. donde excita el pigmento P700 que emite un electrón y el hueco que deja libre este electrón es ocupado por un electrón procedente de la PC. Junto a la FD se encuentra la enzima ferredoxina-NADP-reductasa (FAD). a favor de gradiente. desde la luz del tilacoides hacia el estroma del cloroplasto (Figura 41). acoplada a la cadena de transferencia de electrones del fotosistema II al fotositema I. Igual que en la mitocondria esta ATPasa realiza la fosforilación del ADP en ATP asociada al paso de los protones que tiene lugar. Como en las mitocondrias dicho factor se demuestra con contraste negativo. y después pasa sucesivamente por FX. Cuando la luz excita el complejo antena. FA y FB.

ya que es tomada por el NADP +. El almacenamiento de energía como una fuerza motriz de protones (gradiente H+). que llevan la energía para el ciclo de Calvin en la producción de carbohidratos16. como plastoquinona (PQ). Estas reacciones químicas dirigidas por la luz almacenan energía en NADPH y ATP. cuatro protones son translocados a través de la membrana hacia el espacio tilacoidal. Por lo menos tres etapas en las reacciones luminosas contribuyen al gradiente de protones: 1. La figura de abajo muestra las regiones de alta y baja concentración de protones (H+)7. 64 . transfiere electrones al complejo citocromo. El agua se divide por el fotosistema II en el lado de la membrana del lado del espacio tilacoidal. y 3. un transportador móvil. 2. Figura 41.Figura 40. los iones de hidrógeno se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Un ion de hidrógeno es eliminado del estroma. ATP asas presentes en las plantas y sus características. La difusión de H + del espacio tilacoidal de nuevo hacia el estroma (a lo largo del gradiente de concentración de H +) da propulsión a la ATP sintasa. Observe cómo.

3. la fotofosforilación cíclica y la no cíclica. que tiene lugar en la membrana tilacoide los cloroplastos17. 65 .3.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica La fotofosforilación indica la formación de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico utilizando la energía luminosa de la fotosíntesis. Hay dos vías.

gracias a la enzima ATP sintetiza (Figura 43)17. Esta enzima transfiere los electrones al NADP+ para formar NADPH. los electrones del fotosistema I se llevan a un nivel más energético. del que vuelven reciclados al fotositema I con los transportadores de electrones del sistema. Figura 42. al complejo de citocromos b6-f a través de la membrana tilacoide. Esto crea un gradiente protónico que conduce la fosforilación de ADP a ATP.En la fotofosforilación no cíclica los electrones procedentes de la fotólisis del agua son trasladados a los niveles de alta energía en los fotosistemas I y II. 66 . Cualquiera de las dos vías de flujo electrónico permite que los iones de H+ pasen al grupo de citocromos . lo cual proporciona una capacidad reductora a la fotosíntesis en oscuridad (Figura 42)17. Fotofosforilación no cíclica En la fotolisis cíclica. y pasan a través de la cadena transportadora de electrones en moléculas transportadoras hasta la NADPH reductasa.

67 .Figura 43. produciéndose dos moléculas de ácido 3-fosfoglicerico. Tres moléculas de CO2 fijadas suponen la producción de una molécula de gliceraldehido-3-P. en el que el ATP se utiliza como fuente de energía en varios pasos.4 Fase escura Las enzimas de las reacciones independientes de la luz son solubles y se encuentran en el estroma del cloroplasto. que será reducido por el NADPH para formar diferentes hidratos de carbono en un ciclo conocido como ciclo de Calvin (Figura 44). que comienzan con la captación de CO2 por la ribulosa-1-5-bifosfato. con un coste neto de tres moléculas de ATP y seis de NADPH. Uno de estos hidratos de carbono es el gliceraldehido-3-P. Fotofosforilación cíclica 3. Este proceso comprende un gran número de pasos.

Figura 44. El ciclo de Calvin-Benson-Bassham. La ecuación global del proceso es (Figura 45. Gran parte del gliceraldehido-3-P pasa al citoplasma donde se transforma en hexosa (fructosa-6-P y glucosa-1-P). Figura 46): 6CO2 + 18ATP +12 NADPH +12H2O C6H12O6 + 18ADP +18 Pi + 12NADPH+ + 6H20 + 6O2 68 .

Este proceso comienza y termina con tres moléculas de ribulosa-1.5-bisfosfato conduce a la síntesis neta de una molécula de gliceraldehído-3-fosfato y la regeneración de las tres moléculas del material inicial. lo que refleja la naturaleza cíclica de la ruta1.5-bisfosfato.Figura 45. 69 . La carboxilación de tres moléculas de ribulosa-1. El ciclo de Calvin.

Las tres fases del ciclo corresponden a las fases en que se divide el ciclo. ~ 3 moléculas de sustrato por segundo en comparación con ~ 1000/sec de las demás). Por cada tres moléculas de CO2 que entran en el ciclo. (Es decir. Esta enzima es muy lenta. Este diagrama sigue la pista de los átomos de carbono (las pelotas grises) a través del ciclo. la ribulosa bifosfato carboxilasa /oxidasa (rubisco) que es la enzima más abundante en la tierra. hay muchas copias de esta enzima en el estroma ~ 50% de las proteínas del cloroplasto.Figura 46. la producción neta es una molécula de gliceraldehído-3-fosfato G3P. Las reacciones luminosas mantienen el ciclo de Calvin mediante la regeneración de ATP y NADPH. un azúcar de carbono tres. Por lo tanto. 70 . La fijación del CO2 se lleva a cabo por una enzima gigante. funciona mucho más lento que la mayoría de otras enzimas.

fosfato (G3P). En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas. que es la forma principal de transporte de azúcar en las plantas. La glucosa-1-P constituye un paso intermedio en la formación de los distintos disacáridos y polisacáridos de la planta. otro polímero de la glucosa. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico. La principal diferencia entre la fotosíntesis C3 y las vías fotosintéticas C4 y CAM está en el proceso de fijación de dióxido de carbono. el cual es un polímero de la glucosa que sirve de reserva de hidratos de carbono. A consecuencia de ello. donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad. que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. arbustos y plantas herbáceas eudicotiledóneas. lo que se llama mesófilo. (Si esto se hiciera seis (6) veces se tendrían 12 moléculas de gliceraldehído -3.5 Ciclo de Hatch – Slack o metabolismo C4 En los vegetales propios de las zonas con clima tropical. contiguos a los vasos conductores de las hojas. en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración18. la cual se convierte en el disacarido sacarosa. El gliceraldehido-3-P que queda en el cloroplasto regenera la ribulosa-1-5-difosfato y el exceso se transforma en almidón.fosfato. Hay algunas plantas C4 de importancia agrícola como el maíz. el 71 . se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono (Tabla 4). 3. el sorgo y el mijo16. mientras que los restantes 10 G3Ps vuelven a entrar en el ciclo para regenerar seis (6) de los azucares de cinco carbonos (5) ribulosa 1-5 bifosfato. El susodicho ácido se transforma en málico. como en los organismos animales es el glucogeno. consumiendo ATP y NADPH para generar 2 moléculas de gliceraldehído 3 . Como se recordará en la fotosíntesis C3. En estos se libera el dióxido de carbono. que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno18. constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4).La primera reacción de fijación del ciclo utiliza un azúcar de cinco carbonos ribulosa 1-5bifosfato y le añade una molécula de CO2 para formar 2 moléculas de 3 – fosfoglicerato (3 de carbono). Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. El paso más frecuente es la unión de la glucosa-1-P y fructosa-1P para dar lugar a sacarosa-P. la caña de azúcar. Estos se reorganizan a través de una serie de reacciones que requieren energía. pasa a los cloroplastos propios de las células internas. como en los organismos animales es la glucosa. y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa. Dos (2) de los G3Ps se quitan para hacer una molécula de glucosa. Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético. y este a través de los plasmodesmos. La fotosíntesis C4 se encuentra principalmente en las zonas tropicales y subtropicales pero también se encuentra en algunas hierbas.

dióxido de carbono es capturado por la enzima Rubisco. Como se puede hacer notar. lo que aumenta la difusión de dióxido de carbono de la atmosfera hacia la planta. un compuesto de cuatro carbonos que da a la fotosíntesis C4 su nombre. Esto produce 3-PGA. el dióxido de carbono se fija en el citoplasma de las células del mesófilo. reacciona con el dióxido de carbono y PEP para producir oxalacetato. Esta adaptación mantiene una concentración de CO2 en la vaina del haz que favorece la fotosíntesis por encima de la fotorrespiración. no dentro de los cloroplastos. Las plantas C4 tienen una molécula aceptora de carbono especial. Anatomía de una hoja C4 y la vía C4. una enzima muy eficiente. la fotosíntesis C4 utiliza una molécula de ATP para fijar el dióxido de carbono. En la fotosíntesis C4 y CAM. un compuesto de tres carbonos que da al proceso C3 su nombre. fosfoenolpiruvato (PEP). El oxalacetato se convierte rápidamente en ácido aspártico o málico (de los cuales también ambos son moléculas de 4-carbono). El dióxido de carbono entra en las células por difusión desde el estoma. Figura 47. La enzima Rubisco fija dióxido de carbono dentro del cloroplasto. 72 . La estructura y funciones bioquímicas de las hojas de las plantas C4 son una adaptación evolutiva a los climas cálidos y secos. lo que reduce la pérdida de agua. La PEP carboxilasa.en la fotosíntesis C4 y la fotosíntesis CAM primero se fija el dióxido de carbono en compuestos de cuatro carbonos en el citoplasma de las células del mesófilo. La reducción de la concentración de dióxido de carbono dentro de la hoja por fijación en moléculas de cuatro carbonos crea un gradiente de concentración más pronunciado. A diferencia de la fotosíntesis C3. y añadido al RuBP en el interior del cloroplasto. Las moléculas de cuatro carbonos entran a los cloroplastos donde el dióxido de carbono es liberado para ser utilizado en el ciclo de Calvin. Este gasto de energía es compensada por la reducción de la fotorrespiración en condiciones que limitan la disponibilidad de dióxido de carbono. Tanto las reacciones luminosas como el ciclo de Calvin son las mismas en todos los tipos de fotosíntesis. Esto permite que las plantas C4 mantengan pequeñas aberturas en las células oclusivas. Este uso de la ATP en el proceso hace que la vía C4 sea más eficiente en condiciones con poca fotorrespiración.

los cloroplastos se encuentran dispersos en todo el mesófilo donde un gran número se encuentran en la parte superior de las células llamadas en empalizada (Figura 49). 73 . las plantas C4 tienen importantes adaptaciones anatómicas que no se encuentran en las plantas CAM.Mientras las plantas C4 y CAM fijan dióxido de carbono en compuestos de cuatro carbonos. En las plantas C3 y las plantas CAM.

Las moléculas de cuatro carbonos producidos en las células del mesófilo son transportados a los cloroplastos de estas células. donde se descomponen para liberar dióxido de carbono. Familias de plantas con especies C4 Familia Ejemplo de la familia Aizoaceae plantas de hielo Amaranthaceae amarantos Asteraceae Aster. Arreglo de las células en un hoja con metabolismo C3 y C4 En las plantas C4. los cloroplastos se concentran en las células de la vaina de tejido vascular. Tabla 4. El transporte activo de dióxido de carbono en los cloroplastos eleva la concentración de dióxido de carbono dentro de los cloroplastos y elimina las pérdidas por fotorrespiración.Figura 48. margaritas 74 . Este proceso también acelera la entrada de dióxido de carbono en la hoja. lo que permite abrir los estomas menos lo que reduce la pérdida de agua.

en términos de ATP. es decir. en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados. Una vez en el orgánulo mentado. su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. mayores que en las plantas C3 y C4. las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas. que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae. Cactaceae. a las Crasuláceas.Chenopodiaceae Pigweeds. Como ha sido mencionado. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos. para finalmente convertirse en almidón. Euphorbiaceae. remolacha Cyperaceae juncias Euphorbiaceae tabaibales Poaceae Las gramíneas Nyctanginaceae buganvillas Portulacaceae Purslanes Zygophyllaceae (no hay ejemplo familiar) 3. Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos) (Tabla 5). los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua. por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche. para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración. como que el tejido fotosintético es homogéneo. Por norma general. aunque a costa de una menor productividad18. fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism. que se encuentran sometidas a una intensa iluminación. siendo llevado al cloroplasto. sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas. aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo 75 . asegurando así la supervivencia en el medio desértico. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares. es decir. que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia. También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo. el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. No obstante. siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada18. las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas.

Una vez que sale el sol. siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum. la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés. margaritas Bromeliaceae Bromelias Cactaceae Cactus Crassulaceae Stone crops. De hecho. Tabla 5. yuccas Aizoaceae Plantas de hielo Asclepiadaceae asclepias Asteraceae Aster. La adaptación CAM es para fijar el dióxido de carbono en diferentes momentos y no en diferentes lugares. mientras que las células oclusivas se abren por la noche. Las plantas CAM fijan el dióxido de carbono en moléculas de cuatro carbonos. Son las denominadas CAM facultativas. se almacenan en las vacuolas de las células. Estas moléculas de cuatro carbonos.CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Con sólo abrir los estomas en la noche. sedums Cucurbitaceae Cucurbitaceas. las células oclusivas cierran los estomas. squash Didiereaceae (no common. el metabolismo CAM es el más agua-eficiente de los diferentes tipos de fotosíntesis. al igual que las plantas C4. ¿Cómo le hacen las plantas CAM para obtener dióxido de carbono si mantienen sus estomas cerrados? Ellos abren sus estomas por la noche para permitir que el dióxido de carbono entre en la planta. Las plantas CAM no tienen las adaptaciones anatómicas de las plantas C4. Familia Ejemplo de la familia Agavaceae Agaves. cuando la evaporación es la más baja y la humedad relativa es el más alta. Durante el día. pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés18. Una vez dentro de la planta. Peperomia Polypodiaceae (a helecho) Portulaceae Purslanes 76 . las moléculas de cuatro carbono almacenados serán liberados como dióxido de carbono y distribuidos para ser utilizado en la fotosíntesis. su anatomía es comparable a las plantas C3. y no hay más dióxido de carbono que pueda entrar o salir de la planta. el dióxido de carbono debe ser almacenada para su uso posterior. como el ácido málico. familiar example) Euphorbiaceae tabaibales Geraniaceae Geranios Labiatae Mints Liliaceae Lirios Orchidaceae Orquideas Oxalidaceae Oxalis Piperaceae Peppers. Familias de plantas que tienen especies CAM7. En las plantas CAM los estomas se cierran durante el día (Figura 49).

000-10. calidas salinas (algunas veces frías) No existe diferenciación celular en el mesofilo.02 1 4 600 300 50 Alta RuBP carboxilasa. algunas algas y no plantas vasculares ni confieras Hábitat típico Patrón no definido Regiones abiertas.000 ft-c 20 a 30 °C 30 Tres (máxima reportada: 13) 0. calidas y salinas ¿en ciertos casos? Anatomía de la hoja células en empalizada + parénquima esponjoso No existe diferenciación celular en el mesófila.Vitaceae Welwitschiaceae uvas (una gimnosperma) Tabla 6. pero puede ser menor en diferentes hábitats 60 Plantas CAM Algunas especies de 10 familias que florecen Regiones abiertas.000 ft-c 20 a 35 °C Punto de saturación luminosa Temperatura óptima Máxima tasa fotosintética (mg dm-2 hr-1) Máxima tasa de crecimiento (g dm-2 hr-1) Eficiencia en el uso del agua (g H2O g-1 CO2) Fotorespiración Enzima fijadora del CO2 6. produciendo un Baja PEP carboxilasa. produciendo un 77 . pero tienen un gran manojo de células envolventes (anatomía Krans) 8. pero tienen grandes células con grandes vacuolas. 6. produciendo un Baja PEP carboxilasa. desde Muy grande entre taxonómica algas hasta frutales plantas que florecen.000 ft-c 30 a 45°C. Comparación de los modelos fotosinteticos5 Característica Plantas C-3 Plantas C-4 Diversidad Muy grande.

seguido de 2) transferencia de CO2 para el ciclo de Calvin.Comportamiento de los estomas Relaciones en tiempo y espacio ácido de tres carbonos (aspártico) Abiertos de días. Las vías C4 y CAM son dos soluciones evolutivas al problema de mantener la fotosíntesis con los estomas parcial o totalmente cerrados en los días calurosos y secos. Ambas adaptaciones se caracterizan por 1) incorporación preliminar de CO2 en ácidos orgánicos. la fijación de carbono y el ciclo de Calvin se producen en las mismas células pero en diferentes momentos. 78 . Comparación de la fotosíntesis C4 y CAM. se almacenan en forma de ácido en la vacuola y el ciclo de Calvin ocurre en el día Altas temperaturas en la noche. cerrados de noche Fijación de CO2 inicialmente en el mesofilo y después es transferido en forma de ácido al manojo de células envolventes para entrar al ciclo de Calvin Ninguno ácido de cuatro carbonos (málico) Cerrados de día. b) En las plantas CAM. cerrados de noche Ocurre el ciclo de Calvin en cualquier célula del mesófilo ácido de cuatro carbonos (málico) Abiertos de día. suelo húmedo y muchas horas de luz convierten las plantas CAM en plantas tipo C-3 2 PPM (noche) Efecto del ambiente Ninguno Punto de compensación 50 PPM 5 PPM Figura 49. a) En las plantas C4 la fijación de carbono y el ciclo de Calvin ocurren en diferentes tipos de células. abiertos de noche Fijación de CO2 en la noche en cualquier célula del mesofilo.

La disponibilidad de luz puede ser un factor importante para determinar la tasa de fotosíntesis. 79 .3.7 Factores que influyen en la fotosíntesis La tasa de fotosíntesis puede verse limitada por factores físicos como la temperatura. Como la cantidad de luz disminuye también la tasa de la fotosíntesis. hasta el punto en que eventualmente hay suficiente intensidad de luz que la fotosíntesis se hace igual a la respiración. (Dentro de la gama funcional de las enzimas fotosintéticas). Esto se conoce como el punto de compensación (Figura 50). (tasa de respiración = tasa de fotosíntesis). La disminución de la temperatura vuelve más lento el proceso.

en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones18. la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa). que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua. y en donde la concentración de O2 es alta. lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Además. aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono) (Figura 51.8 Fotorespiración Este proceso. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos). en presencia de luz. La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja.Figura 52)18. Cuando existe abundante dióxido de carbono. se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico. Se realiza en plantas C3 (especialmente en época 80 . Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno. este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial)18. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio. Absorción de la luz en un lago y el punto de compensacion19.Figura 50. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno. Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina. en lugar del dióxido de carbono. 3. la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. que prontamente se hidroliza a ácido glicólico.

transformándola así en ácido glicólico o glicolato. transformando por una parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción de O2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan.de verano en donde la planta aumenta la frecuencia con la que cierra sus estomas para evitar pérdida de H2O). mediante el gasto de una molécula de ATP. amoníaco y CO2. El cloroplasto absorbe O2.5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO. 81 . Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina. Necesita 3 orgánulos. son catalizados por la enzima oxidasa. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en glicerato. el cloroplasto. es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3 moléculas de carbono en los 3-fosfoglicerato. el que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. En conclusión la fotorespiración produce gasto de RuBP y CO2. éste es llevado al cloroplasto en dónde. el peroxisoma y la mitocondria. Se pierde un átomo de carbono en el CO2 liberado (Figura 53). que es catalizado junto con la ribulosa-1. se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.

que es transportado a un peroxisoma y desglosados durante la fotorrespiración. mientras se transforma en alfa-ceto-glutarato. Entrada de 2 moléculas de oxígeno. y permite recuperar la RuBP. Figura 52. donde se transforma en hidroxipiruvato. Cloroplasto. Peroxisoma. uno de los productos es fosfoglicolato. que con la ribulosa-1. El glioxilato incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. La molécula de fosfoglicerato sirve para el ciclo de Calvin. Las mitocondrias también están involucradas. lo cual mediante glutamina sintetasa permite transformar alfa-cetoglutarato en glutamato. Toda la energía que estaba presente en el fosfoglicolato se desperdicia. esta transformado a glioxilato y se produce H2O2 (agua oxigenada). La serina vuelve al peroxisoma. Mitocondria. mediante NAD+ que se reduce a NADH y libera CO2 y amonio NH4+. 82 . El amino liberado en la mitocondria pasa al cloroplasto en forma de NH3. Si RuBP carboxilasa pone oxígeno sobre RuBP. Este sale del cloroplasto. La glicina se oxida a serina. donde mediante una molécula de ATP se transforma en 3-fosfoglicerato y se reintegra el ciclo de Calvin. Peroxisoma. Visión general de la Fotorespiración. El glutamato permite transformar serina en hidroxipiruvato en el peroxisoma. Este sale del peroxisoma. El glicolato. con la acción de O2 y mediante la enzima oxidasa. Cloroplasto. La molécula de fosfoglicolato pierde su fosfato y da el glicolato.Figura 51. el cual mediante NADH se transforma a su vez en glicerato. El glicerato vuelve al cloroplasto.5-bisfosfato producen una molécula de fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato.

83

Figura 53. Desperdicio de energía durante la Fotorespiración. La resultante "deformación" del producto de este ciclo metabólico, respecto de la normal, es inestable. Que en lugar de dividirse en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, (los productos normales), se divide en una molécula de 3-fosfoglicerato y una molécula de un compuesto 2-carbono, el 2fosfoglicolato20.

4. Nutrición mineral Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos elementos en la siguiente tabla (Tabla 7). Tabla 7. Composición en porcentaje del peso seco, de cada elemento en un tejido vegetal2. Elemento Simbolo Proporción (% del peso seco) Carbono C 45.0 Oxigeno O 15.0

84

Hidrogeno Nitrogeno Potasio Calcio Magnesio Fósforo Azufre Cloro Hierro Manganeso Cinc Boro Cobre Molibdeno

H N K Ca Mg P S Cl Fe Mn Zn B Cu Mo

6.0 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 0.1 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.0005 0.00001

4.1 Macronutrientes Los macronutrientes se caracterizan por sus concentraciones superiores al 0.1% de la materia seca. Entre ellos se encuentran los principales elementos nutritivos necesarios para la nutrición de las plantas, que son el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno. Estos cuatro elementos que constituyen la materia orgánica representan más de un 90% por término medio de la materia seca del vegetal. Al cual se añaden los elementos utilizados como abono y enmiendas que son: el potasio, el calcio, el magnesio, el fósforo, así como el azufre. Los tres primeros macronutrientes se encuentran en el aire y en el agua. El nitrógeno, aunque representando un 78% del aire atmosférico, no puede ser utilizado directamente por las plantas que no pueden, a excepción de algunas bacterias y algas, asimilarlo más que bajo forma mineral, principalmente bajo la forma de ión nitrato (NO3). Eso explica la importancia de la "nutrición añadida de nitrógeno" en la nutrición vegetal y su adición como abono por los productores. 4.2 Los micronutrientes Los micronutrientes llamados también oligoelementos no sobrepasan el 0.01% de la materia seca. Son el cloro, el hierro, el boro, el manganeso, el zinc, el cobre, el níquel, el molibdeno, etc. El déficit de alguno de estos elementos puede determinar enfermedades de carencia.

Tabla 8. Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. Elemento Forma principal en Concentración Funciones la que el elemento usual en plantas principales es absorbido sanas (% peso seco) Macronutrientes:

85

Varias coenzimas esenciales.5-6% Calcio Ca2+ 0. ácidos nucleicos. proteínas.o NH4+ 1-4% Potasio K+ 0. un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP).8% Magnesio Mg2+ 0.1-0. Activador de muchas enzimas.8% Azufre SO42- 0.1-0. aminoácidos y síntesis de proteínas. Fosforilación de azucares. Algunos aminoácidos 86 . Calcio de las paredes celulares. Ácidos nucleicos. nucleótidos. Componente de la calmodulina.2-3.5% Fósforo H2PO2. Activador de muchas enzimas. clorofila y coenzimas Enzimas.05-1% Componente de compuestos orgánicos Componente de compuestos orgánicos Componente de compuestos orgánicos Aminoácidos. Permeabilidad celular.Carbono CO2 ~ 44% Oxigeno H2O u O2 ~ 44% Hidrogeno H2O ~ 6% Nitrógeno NO3.o HPO42- 0. Cofactor enzimático. Apertura y cierre de estomas. Fosfolípidos Parte de la molécula de clorofila.

000 ppm Cobre Manganeso Zinc Molibdeno Cu2+ Mn2+ Zn2+ MoO42BO3. Requeridos por algunas especies del desierto y marismas. Micronutrientes: Hierro Fe2+ o Fe3+ Cl25-300ppm Síntesis de clorofila. Influye en la utilización del calcio Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno Equilibrio omótico y iónico. probablemente no es esencial para muchas plantas. Activador de ciertas enzimas Activador de ciertas enzimas Activador de muchas enzimas Fijación del nitrógeno. aparentemente. la mayor parte de los elementos que pueden disolverse en agua pueden entrar en alguna forma a las plantas. Reducción del nitrato. citocromos y nitrogenada Osmosis y equilibrio iónico. Actualmente se considera que un elemento es esencial si: 87 .9 ppm Boro 5-75 ppm Elementos esenciales para algunas plantas u organismos Cobalto Co2+ Trazas Na+ Sodio Trazas Se han encontrado cuando menos 60 elementos en las plantas.o B4O72- 4-30ppm 15-800 ppm 15-100 ppm 0. probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxigeno. Cloro 100-10. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan la fotosíntesis C4. Coenzima A.1-5.(cisteína y metionina) y proteínas.

sobre todo en las hojas jóvenes. No existe otro elemento que lo pueda reemplazar o corregir su deficiencia. 3. o secado. Los deficiencias minerales más comunes. 2. Los síntomas de deficiencia de minerales pueden variar en diferentes especies. a lo largo de puntas y márgenes de las hojas más viejas. Figura 54. que se ven en hojas de maíz. No se trata simplemente de un antídoto.1. las plantas de maíz con deficiencia de potasio exhiben "quemado". es decir. las plantas con deficiencia de fosfato tienen márgenes color rojizo púrpura. no actúa para sobreponer los efectos tóxicos de otro elemento. En el maíz. Una planta no puede crecer y reproducirse normalmente sin él. 88 . La deficiencia de nitrógeno es evidente en un color amarillento que se inicia en la punta y se mueve a lo largo del centro (nervadura central) de las hojas viejas21.

raíces más propensas a enfermedades. nucleótidos. Potasio Coenzima. Tabla 9. especialmente en para el funcionamiento de los las puntas y márgenes entre las estomas y tiene diversas venas). ATP y Toda la planta resulta afectada otras) especialmente las hojas más viejas. Clorosis de hojas jóvenes. perdida de las hojas en casos graves. No hay crecimiento es limitado y proteínas. ácidos Acumulación de pigmentos de nucleicos. antocianinas. Algunas funciones de los elementos minerales y los síntomas de su deficiencia. 89 . coenzimas. Fósforo Parte de azucares fosfatados. Plantas enanas color verde oscuro. fosfolípidos. Esencial de tejido muerto. coenzimas (NADP. tejido verde claro. ácidos presenta clorosis (amarillamiento) o nucleicos. Las hojas más viejas son las funciones. Toda la planta se ve afectada. clorofila. coenzimas A. Necesario para la Clorosis moteada. Las biotina. principalmente las hojas más viejas. más afectadas. tiamina y generalmente no hay necrosis. Mineral Funciones de los elementos Síntomas de deficiencia mineral minerales Nitrógeno Parte de aminoácidos. ATP. necrosis (manchas síntesis proteica. Coloración purpúrea causada por acumulación de pigmentos de antocianinas. Guía de síntomas de déficit de nutrientes en la planta de Maíz. Azufre Parte de proteínas.Figura 55. venas permanecen verdes. Maduración retardada. Tallos débiles.

necrosis intervenosa. Parte de la a-amilasa. torcidas.Magnesio Parte de la clorofila. Calcio Hojas moteadas o con clorosis. Reducción del tamaño de las hojas y de la distancia de los entrenudos. Mantiene la estructura y permeabilidad de las membranas. necrosis. Hojas jóvenes frecuentemente color verde oscuro. Activa las enzimas fotosintéticas Formación de aminoácidos. Clorosis. Márgenes de las hojas deformados. Hojas jóvenes y brotes principalmente afectados. Clorosis de hojas jóvenes. o con puntas en forma de garrote. Acarreador de electrones. Necesario para el movimiento de los cromosomas en la mitosis y meiosis. marchitas y deformadas. Puede ser un activador de ciertas enzimas. Formación de clorofila. Inhibición del desarrollo de la raíz y muerte de las puntas del tallo y raíces. Esencial en la fijación de nitrógeno. catalizador Translocación de carbohidratos. Clorosis o torcedura y muerte de las hojas jóvenes. Formación de clorofila. parte de ciertas enzimas. Cloro Manganeso Boro Zinc Cobre Molibdeno Acarreador de electrones. Activa numerosas enzimas Mantiene la estructura de los ribosomas Puede ser esencial para la síntesis y estabilidad de la lámina media. 90 . Raíces enanas. Activa muchas enzimas. Ápices de la raíces hinchados y descoloridos. las venas más pequeñas permanecen verdes. engrosadas. Desorganización de la membrana lamelar Muerte de los meristemos apicales de raíces y tallos. Hojas marchitas. Su verdadera función es probablemente desconocida. Los tejidos más afectados son los jóvenes. Las hojas viejas son las más afectadas. Las yemas permanecen vivas. Para esencial de los citocromos. Producción de acido indolacetico. Fierro Clorosis intervenosa de las hojas jóvenes tallos cortos y delgados. parte de ciertas enzimas Acarreador de electrones. Hojas retorcidas y pálidas en la base. Los ápices permanecen vivos. clorosis. Las hojas más viejas resultan más afectadas. pueden ser rojizas Las puntas de hojas volteadas hacia arriba.

agua y aire (Figura 57) 91 . 4. Las plantas requieren diferentes cantidades de N en diferentes etapas de crecimiento: las plántulas y plantas senescentes definitivamente requieren mucho menos N que las plantas de floración y fructificación.Figura 56.3 Fuente de los minerales En la estructura del suelo aparecen. además de las partículas de materiales inorgánicos procedentes de la degradación de rocas y minerales. materiales de origen orgánico.

normalmente). capaces de adsorber ciertos cationes. 92 . Estructura del suelo.Figura 57. como K+ o Ca2+ (Figura 58). Figura 60). Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas. Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico (Figura 59.

A medida que las rocas se deshacen. los componentes cargados negativamente son más resistentes. 93 . por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie.Figura 58. los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraídos por las débiles cargas eléctricas. Debido a esto.

Algunas disociaciones posteriores del bicarbonato. la mayoría de los cuales se disocia en un protón y el anión bicarbonato.Figura 59. 94 . liberan otro protón y el anión carbonato. (a) La reacción del agua y del dióxido de carbono dan como resultado ácido carbónico (H2CO3). liberándolo. (b) Los protones del ácido carbónico puede difundir lo suficientemente cerca de un catión para interrumpir su atracción hacia una micela del suelo. Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes minerales en el suelo Figura 60.

El camino principal que siguen los iones desde la epidermis de la raíz a la endodermis es simplástica. Como el catión se difunde a través del suelo. Desde las células del parénquima cortical. los iones son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores (Figura 61). vía plasmodesmos a través de la endodermis y se incorporan a las células del parénquima del cilindro vascular. 95 . de protoplasto a protoplasto. 4.4 Absorción de sales minerales La absorción de iones inorgánicos tiene lugar a través de la epidermis de la raíz.(c). El movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical. se puede encontrar una raíz (flecha a) o puede que no (flecha b).

Estos datos indican que la absorción de sales en las plantas es un proceso activo que requiere energía. Así pues. si se priva a una planta de luz. o envenenadas de forma que la respiración se minimiza. Por otra parte la absorción de minerales es un proceso activo que necesita energía. Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentración.000 veces más potasio que la solución nutritiva.Figura 61. si las raíces son privadas de la presencia de oxígeno. 96 . En otro estudio se demostró que las vacuolas de las células del nabo (Brassica napus) contenían 10. el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de membranas: uno en la membrana citoplasmática de las células epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana citoplasmática de las células del parénquima vascular durante la secreción a los vasos. Igualmente. y las liberará de nuevo a la solución del suelo. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontró que las células de la raíz tenían una concentración de iones potasio 75 veces mayor que la de la solución nutritiva. la absorción de minerales disminuye de forma muy marcada. cesará la absorción de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono. queda claro que los minerales se absorben por transporte activo. Absorción activa de solutos Como se puede comprobar la composición mineral de las células de la raíz es muy diferente de la del medio en que crece una planta. Tasa de absorción de fosfato en la planta de maíz después de 4 días continuos de oscuridad y posterior iluminación.

el suelo. mientras que otros son transportados hacia las hojas. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al 97 .6 Suministro de nutrientes y crecimiento Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células. en la corriente de fotoasimilados. es decir pueden intercambiarse con el xilema. aplicadas en las partes aéreas de las mismas. el K. y (3) La mayoría de los iones entran en los protoplastos de las células de la hoja. de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. también se pueden absorber a través de las hojas. se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas. (2) pueden permanecer en el agua de transpiración y llegar a los lugares principales de pérdida de agua.5 Transporte de nutrientes inorgánicos Cuando los iones inorgánicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical. los estomas y células epidérmicas. pueden reciclarse. posibilidad que se utiliza en la fertilización foliar y que consiste en la aplicación directa de micronutrientes al follaje (Fundamental en las plantas epifitas). a los que se llama floema-móviles. incluyendo el floema. existe una estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento. 4. y moverse vía simplática a otras partes de la hoja. La técnica de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato natural.4. mientras que el Ca. el S y el Fe son más o menos inmóviles y tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano. son rápidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiración. actuarán como fertilizantes. Los iones inorgánicos. junto con la sacarosa. Cantidades importantes de los iones inorgánicos que son importados por las hojas a través del xilema. herbicidas. Pero sólo aquellos iones que pueden moverse en el floema. Para estudiar esta relación. son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares. Permite que las plantas absorban diversas sustancias que. por lo general se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. probablemente por mecanismos en los que está implicado el transporte activo. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las raíces vía floema. el P. etc. y exportados. Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos: (1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja. y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros órganos. por agua o algún otro material inerte. El N. en pequeñas cantidades. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las raíces y de los tallos.

que permiten el normal crecimiento de las plantas. y los síntomas se 98 . En esta región un aumento de la concentración del nutriente corresponderá un aumento proporcional del crecimiento. está en cantidades muy bajas. necrosis. y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente. además también aparecerán en muchos casos manchas amarillentas (clorosis). (d) región de toxicidad. coloraciones rojizas. etc. en la que la disponibilidad está por debajo de los requerimientos. también es posible modificar esta composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente falta. (c) región en que otros factores son limitantes del crecimiento.sustrato inerte una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios. La localización de los síntomas estará en relación con la movilidad del nutriente. Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de un nutriente: (a) región de deficiencia. En el caso de elementos móviles. serán transportados a las zonas en crecimiento. se obtiene una curva como la siguiente (Figura 62). La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente. o se encuentra en exceso. Representa la zona de carencia o deficiencia. Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones completas. Sin embargo. (b) región de concentración óptima. es casi rectilínea y con cierta pendiente. En la zona de carencia habrá un menor crecimiento que el que correspondería con un suministro óptimo del nutriente en cuestión. Figura 62.

por encontrarse el nutriente en formas químicas inadecuadas. 99 . se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una caída del crecimiento. debido a efectos tóxicos del nutriente. Principales síntomas carenciales producidos por macronutrientes. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentración no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actúan como limitantes. o bien por antagonismo con algún otro compuesto. Representa la zona de concentración óptima. Si se sobrepasa con mucho la concentración óptima. En el caso de elementos inmóviles los síntomas de deficiencia se manifestarán en las partes jóvenes. Figura 63. en la que se ha alcanzado el máximo crecimiento que los otros factores permiten. generalmente las inferiores.apreciarán en las hojas más viejas. En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo. La segunda parte de la curva es casi horizontal.

Síntomas de carencia de Magnesio en tomate.Figura 64. 100 . Figura 65. Principales síntomas carenciales producidos por micronutrientes.

Figura 66. Síntomas de carencia de Zinc 101 .

Síntomas de carencia de Hierro en un rosal Figura 68. 102 . Síntomas de carencia de Fósforo en vid.Figura 67.

7 Factores que influyen en la nutrición mineral. mientras que la presencia de éste favorece notablemente la absorción de agua y de algunos nutrientes. Presencia de micorrizas: asociación de tipo mutualista con diversas especies de hongos.Figura 69. Síntomas de carencia de Manganeso en patata 4. La raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita. 103 . Factores endógenos. especialmente P (Figura 70). Crecimiento de la raíz: permite explorar nuevos volúmenes de suelo.

104 . Temperatura. Aporte de fotoasimilados para la producción de ATP (necesario para el transporte activo). Factores exógenos. Efecto de las micorrizas.Figura 70. El pH: el pH Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes (Figura 71). Valores muy altos: reducen la disponibilidad. pH y aireación. Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+). PO4H2-). La planta sufre la carencia de fósforo y eso repercute en su desarrollo. La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles. Fósforo: el PO43. con frecuencia tóxico. En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes.se absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-. En las macetas centrales y de la derecha los hongos están presentes en forma de micorrizas asociados a las raíces de las mismas. principalmente.

Figura 71. 4.8 Micorrizas 105 . Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales. La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raíces.

Las micorrizas son la asociación entre raíces de una planta y el micelio de un hongo. Así mismo. que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste también establece simbiosis. Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas superiores presentan micorrizas de forma habitual. 4. también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo. define la simbiosis entre un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. de forma que toda la extensión del micelio participa en la absorción de nutrientes para la planta. 106 . nitrógeno. como las del género Monotropa).8. Por si todo esto fuera poco. magnesio y aluminio. En la Naturaleza esta simbiosis se produce espontáneamente. la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre. de origen griego. estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas. calcio y potasio) y agua del suelo. además.1 Ventajas de la micorrización Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son numerosas. y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua. varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo. Muchas plantas presentan micorrizas para aumentar la absorción de agua y sales minerales del suelo. La protección brindada por el hongo hace que. ambos participantes obtienen beneficios. Gracias a ella. Es posible que un mismo hongo forme la micorriza con más de una planta a la vez. algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada (Figura 72). al sumársele en esta labor las hifas del hongo. Como en otras relaciones simbióticas. la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces. esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis.La palabra micorriza.

Lactarius deliciosus. se ha comprobado que algunos árboles. (Basidiomycota). son incapaces de vivir más de dos años cuando están sin micorrizar. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. robles. las micorrizas de los hongos están presentes. esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente. En las dos macetas de la derecha. la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar. como los pinos. si no que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. eucaliptus y pinos. En la maceta de la izquierda. y la planta sufre de deficiencia de fósforo. 107 . La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. como es el caso de las orquídeas. los hongos del suelo fueron eliminados. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa. 4.Figura 72. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas.8. En otras especies. Níscalo. Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz. las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas (Figura 73). Según su morfología. Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig.2 Tipos de micorrizas Hongo ectomicorrizo. siendo especialmente característico en hayas.

Tipos de micorrizas 5. La división celular es estimulado para formar un nódulo con conexiones vasculares de la planta. Fijación de nutrientes 5. Tabla 11).En las endomicorrizas.1 El proceso de infección Los pelos radicales de las leguminosas segregan un quimioatrayente que hace que las bacterias se acumulen. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz. Figura 73. Las leguminosas fijadoras de nitrógeno forman una de las más grandes familias del mundo. en cambio. 5. Causan una curvatura en el pelo radical y entran en la corteza de la raíz por un hilo infección. dominando muchas comunidades de plantas (Tabla 10. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas. pero luego penetran en el interior de éstas. no hay manto externo que pueda verse a simple vista. la alta montaña y las selvas tropicales.1. formando vesículas alimenticias y arbúsculos. 108 . aunque con predominio de hierbas y gramíneas. pero se fija a compuestos que contienen nitrógeno por las bacterias de vida libre o simbiótica y cianobacterias. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas.1 Fijación de nitrógeno El nitrógeno en estado gaseoso no puede ser utilizado directamente por las plantas. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas. Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares.

El nódulo que forma rizobium otorga la capacidad de fijar nitrógeno sólo después de introducirse en la raíz de una leguminosa. 109 . Una porción de una célula de raíz no infectada se ve a la derecha. Las plantas que forman asociaciones con procariotas fijadores de nitrógeno Procariota Planta Las cianobacterias Anabaena Helechos: Azolla Nostoc Las cícadas: todos los géneros examinados Actinomicetos Frankia Angiospermas Betulaceae (abedules y alisos de la familia) Casuarinaceae (familia beefwood) Eleagnaceae (la familia de la oliva rusa) Myricaceae (familia arrayán) Rhamnaceae (familia espino) Rosaceae (familia de las rosas) Eubacteria Rhizobium Angiospermas Fabaceae (familia de las leguminosas) Ulmaceae (familiar almez) Figura 74.Tabla 10. La fotografía muestra bacteroides de Rhizobium japonicum en las vesículas dentro de una célula de raíz de soja. El diagrama muestra la secuencia de eventos en la formación de un nódulo. Organismos que participan en la fijación del nitrógeno Planta hospedera organismo fijador de nitrógeno La alfalfa (Medicago) Bradyrhizobium meliloti Trébol (Trifolium) Rhizobium leguminosarum Lentejas (Lens) Guisante (Pisum) Bean (Viciai) Loto de pie de pájaro (Lotus) Rhizobium loti De soja (Glycine) Bradyrhizobium japonicum Aliso (Alnus) Actinomicetos Mirto de pantano (Myrica gale) Actinomicetos Helecho acuático (Azolla) Anabaena Tabla 11.

110 .

5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno La compleja interacción de la bacteria y el hospedero requiere la acción coordinada de los genes NOD en el hospedero que codifica la nodulación y la leghemoglobina (un hemoproteína encontrado en los nódulos de la raíz que fijan nitrógeno en leguminosas), y los genes nod, nif y fix en la bacteria para codificar la infección, la especificidad del hospedero y los componentes de la nitrógeno-fijación. Figura 75. El maravilloso y sorprendente ciclo de la comunicación entre la bacteria simbiotica fijadora de nitrógeno del género Rhizobium (cada especie leguminosa tiene su propia especie simbiótica de Rhizobium) y la planta de leguminosa a la que considera su hogar.

5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno La fijación de nitrógeno requiere 16 moles de ATP por mol de nitrógeno y las condiciones casi anaerobias creado por la unión del oxígeno a la leghemoglobina. Las bacterias en el citoplasma están rodeados por la membrana peribacteroide. La fijación del nitrógeno es catalizada por dinitrogenase en tres etapas: (i) reducción de la Fe-proteína, (ii) reducción de la proteína MoFe por la Fe-proteína (requiere ATP), (iii) reducción del nitrógeno por la MoFe-proteína (Figura 76). El nitrógeno se exporta en compuestos de alto contenido de nitrógeno como los aminoácidos o los ureidos. Figura 76. Fijación del nitrógeno. Los electrones son llevados por la ferredoxina reducida; la reductasa transfiere 8 e-, uno cada vez que se repite el ciclo; 2 moléculas de ATP se

111

hidrolizan por ciclo; el O2 lo inhibe, para ello la planta suministra leghemoglobina; la planta suministra las necesidades de energía (e-)

5.2 Ciclo del nitrógeno Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición química. El nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3–) a grupos amino, reducidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación (Figura 77, Tabla 12.).

Tabla 12. Estados de oxidación de los compuestos de nitrógeno Nitrato NO3N =+5 Nitrito NO2N = +3 Amoníaco NH3 N=3 Amonio NH4+ N=3 Grupo amino en aminoácidos NH2 N=3 Al igual que el carbono, el nitrógeno puede tener varios números de electrones en más o menos orbitales de enlace estables. La carga parcial de nitrógeno puede ser el resultado de sumar las cargas parciales sobre los protones (+ 1) y los oxígenos (2). La reducción de nitrato a nitrito requiere dos electrones; la reducción del nitrito en amoníaco requiere seis.

112

Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78% en volumen). Figura 77.Ciclo del Nitrógeno.

5.2.1 Fijación del nitrógeno El primer paso en el ciclo es la fijación (reducción) del nitrógeno atmosférico( N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–) (aunque el amonio puede ser usado por la mayoría de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a nitrato); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores (Figura 78). 113

Fijación abiótica. como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla. y ésta es la forma común en aves o en insectos y. La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa. como oxidante. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium. Los terrestres producen urea. o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico. que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina.2. que guardan una relación muy específica con el hospedador. Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum.2. El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3). al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. • Cianobacterias de vida libre o simbiótica. que no oxidan el nitrógeno. principalmente localizados en las raíces. así que son organismos autótrofos.3 Nitrificación La nitrificación es la oxidación biológica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como receptor de electrones. Además hay casos de simbiosis. es convertido a esa forma por la acción de microorganismos descomponedores. 5. es decir. • Fijación biológica de nitrógeno.2 Amonificación La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). (NH2)2CO. para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico: N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos: • Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo. en animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. la mayor parte en ecosistemas continentales. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos. de géneros como Azotobacter. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico. que son purinas. o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas. se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía. • Bacterias simbióticas de algunas plantas. en general. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos. El C lo consiguen del CO2 atmosférico. una bacteria purpúrea. de manera que cada especie alberga la suya. en las que viven de manera generalmente endosimbiótica en nódulos. que en disolución se convierte en ion amonio. El proceso fue • 114 . Los animales. llamados diazótrofos en relación a esta habilidad. 5. como la oxidación que se produce por la acción de los rayos.

para obtener energía. la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares. 115 . El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas: nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular Expresado como reacción redox: 2NO3. Lo realizan bacterias del género Nitrobacter. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). abiótica y biótica. toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o aerobia corresponde al oxígeno (O2).+ 10e. entre otros. la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera. como Pseudomonas fluorescens. en este caso el nitrato. dejando sin nutrientes a la vida continental. los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus. Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas. separados y consecutivos.2. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración anaerobia. habría terminado por provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico. el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.+ 12H+ → N2 + 6H2O Como se ha dicho más arriba. para eliminar el nitrato. 5. en la que distintas sustancias. y éste es cancerígeno. cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua. en los procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno. La desnitrificación es empleada. a nitrógeno molecular o diatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. El proceso se produce en condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el oxígeno si está disponible. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). porque se reduce a nitrito por la flora intestinal. presente en el suelo o el agua. La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas. realizados por organismos diferentes: • Nitritación.descubierto por Sergéi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos.4 Desnitrificación La desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3–). Lo realizan bacterias de. • Nitratación. Sin él la fijación de nitrógeno.

reducción de nitratos y desnitrificación son los componentes de un ciclo químico esencial que convierte el gas nitrógeno atmosférico en iones de amonio y nitrato -las formas de nitrógeno que pueden ser absorbidos por las plantas. la nitrificación.Figura 78. El ciclo del nitrógeno: fijación de nitrógeno. 116 .y devuelve N2 a la atmósfera.

La nitrificación. etc.Figura 79. en el suelo (NH4+) se oxida a nitrito y nitrato. Ciclo del nitrógeno. la fijación por bacterias = reducción a NH3 (NH4+). Existe abundante N2 en la atmosfera. La desnitrificación es la conversión de nitratos a N2. Las plantas y muchas bacterias convierten el nitrato y el nitrito a (NH4+) y aminoácidos. 117 . Los animales obtienen los aminoácidos de las plantas.

6. Crecimiento y desarrollo Crecimiento y desarrollo El crecimiento implica la división celular seguido de alargamiento celular (Figura 82). que forman los tejidos principales de la planta. El desarrollo ocurre cuando las células y los 118 . Los meristemos primarios producen colecciones de las células en anillos concéntricos.

la célula apical da la raíz. y la disposición espacial de los órganos constituye el organismo. Esto da una mayor plasticidad al desarrollo de las plantas. Embriogénesis El óvulo fecundado se divide para dar primero una célula apical y otras basales. La célula se convierte y se diferencia en su nueva función. los tejidos y los sistemas de tejidos están organizados en órganos. Las células basales forman el suspensor y la cofia. El crecimiento se origina en las células nuevas que forman los meristemos. Desarrollo de los tejidos Las células establecidas en el meristemo forman todos los tejidos de la planta. Teoricamente cualquier célula vegetal. Las plantas se regenerar in vitro a partir de órganos 119 .tejidos cambian de forma y de función para dar los órganos y estructuras necesarias durante el ciclo de vida de una planta. ya que pueden regenerarse para formar una planta entera (Figura 80). Las células aisladas en cultivo pueden demostrar ser totipotentes. Los grupos de células similares forman tejidos. los trasplantes de tejido diferenciado se usan para formar un callo y. La primera etapa del desarrollo es la determinación. mientras que los animales tienen distintas fases embrionarias. Figura 80. a continuación rediferenciarlo variando las hormona u otras condiciones de crecimiento. tallos y cotiledones de la plántula. Crecimiento celular El crecimiento celular se produce cuando la pared celular se hace flexible por las enzimas. en el que se establece la especialización de la célula en una línea de cambio. La determinación y diferenciación implican alteraciones en la expresión génica. El tejido embrionario vegetal se mantiene a través de la vida de la planta. La comunicación célula a célula en las plantas se limita a los plasmodesmos. La fuerza motriz para la expansión celular es la presión de turgencia. Desarrollo comparado de plantas y animales Las paredes celulares impiden los movimientos celulares que son característicos del desarrollo animal. la etapa dermatogena y el embrión en forma de corazón. son capaces de regenerar el organismo del cual derivan. por eso se denominan totipotentes. Cultivo de tejidos y totipotencia En el cultivo de tejidos. la capacidad de las celdas individuales para regenerar un organismo completo. que empuja a la membrana plasmática contra la pared celular. excepto las no nucleadas o las que están envueltas por una pared rígida lignificada. Comunicación célula-célula La comunicación de célula a célula se produce a través de los plasmodesmos conectando las filas o bloques de células por vía del simplasto. Los linajes de la célula pueden trazarse desde la plántula a través de las diferentes etapas de la división celular. Las células vegetales muestran totipotencia. La dirección del crecimiento se rige por la orientación de las fibras de celulosa en la pared. la etapa octante.

catafilos. El desarrollo es el proceso mediante el cual las células cambian de forma y función para formar los tejidos especializados. células (parénquima. colenquima. nucela). etc. corteza. tejidos (médula. embriones en desarrollo.(ápices de raíces y vástagos. seguido por la elongación de la célula. 6. El esquema ilustra algunas de las vías para conseguir la regeneración de una planta completa.). yemas laterales y yemas vestigiales. Comienza con la primera división celular después de la fecundación del óvulo y continúa a través del desarrollo de 120 . epidermis. primordios foliares.1 Crecimiento y desarrollo El crecimiento se produce cuando las nuevas células y tejidos se forman por división celular. granos de polen uni o binucleados). y protoplastos. floema. los órganos y las estructuras necesarias durante el ciclo de vida de una planta.

121 .semillas. la floración y producción de la próxima generación de óvulos. Todos estos procesos son regulados por las plantas a través de diferentes mecanismos (Figura 81). Figura 81. la germinación de semillas. También incluye los procesos de muerte celular y la senescencia de las plantas. Regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. el desarrollo de la plántula hacia una planta madura.

Como las nuevas células están rodeadas por una pared celular. El alargamiento de la célula y el cambio en la forma y la función le siguen posteriormente. Dado que el crecimiento primario se produce por la formación de nuevos tejidos en las puntas de crecimiento.Figura 82. células que se dividen rodean el centro de reposo donde no se producen divisiones celulares. en esencia siguen en estado embrionario durante la vida útil de la planta. las filas (o hileras) de las células formadas (por lo general en anillos concéntricos) predicen los futuros tejidos de la raíz o de las ramas. El crecimiento de las plantas es acumulativo. Posibles tipos de división celular. las diferentes células y tejidos en la misma planta son de diferentes edades. El crecimiento de la planta comienza con la división celular. las nuevas células se añaden constantemente en los meristemos. las regiones que. El crecimiento de una hierba dicotiledónea se puede considerar que se producen como sucesivos phytomeros compuestos de tallo. la migración de las células a nuevos lugares es imposible. 122 . Por lo tanto. brotes y una hoja (Figura 83). En los meristemos.

un entrenudo y un brote. se muestra en la Figura 84. El centro del corazón. La dirección de la expansión celular está regulada por la orientación de las grandes fibras (fibrillas de celulosa) en la pared. Como las células de las 123 . un nudo. La fuerza motriz para la expansión celular es la presión de turgencia.2 Embriogénesis El plan básico de la planta se establece poco después de que el óvulo es fecundado. La primera etapa es la etapa octante (nombre de las ocho células que se forman en dos niveles). Las células basales forman el suspensor. forma el hipocotilo y las capas inferiores la raíz. 6. y al meristemo de la cofia. una dicotiledónea. Esto es seguido por la etapa dermatogena (donde las divisiones celulares tangenciales se han producido dando la creación de capas de tejido).Figura 83. El crecimiento celular en las plantas sólo puede ocurrir cuando la pared celular se hace flexible por la acción de las enzimas que descomponen los enlaces cruzados de la celulosa. La embriogénesis en Arabidopsis. Ésta contiene los orígenes de todas las estructuras principales de la plántula. se forma el embrión en forma de corazón. en las primeras etapas del desarrollo del embrión (embriogénesis) en la formación de la semilla. El crecimiento celular se produce en gran medida separado de la división celular. que empuja a la membrana plasmática en contra de la pared celular. Los lóbulos de la forma de corazón son los cotiledones. y entre ellos se encuentra el brote del meristemo. La célula apical sufre muchas divisiones celulares. El óvulo fertilizado se divide para dar dos células: la célula apical y la célula basal. La planta puede ser considerado como un número de unidades que se repiten (phytomeros) que en esta dicotiledóneas comprende una hoja o las hojas. Por último. que conecta el embrión al tejido materno.

Figura 84. Embriogénesis en una dicotiledónea típica 124 . es posible rastrear linajes celulares desde las etapas dermatogena y octante.plantas no pueden migrar durante el desarrollo. Estos linajes se ilustran en la Figura 84.

Para cuando el óvulo se convierte en una semilla madura y los tegumentos se endurecen y se hace mas densa dentro de la cubierta de la semilla. 125 . El desarrollo de un embrión en una planta eudicotiledonea.Figura 85. el cigoto ha dado lugar a una planta embrionaria con los órganos rudimentarios.

y la semilla madura se deshidrata y permanece latente hasta la germinación. 126 . Los cotiledones verticales puede dar al embrión una forma de torpedo. Estos meristemos darán lugar a las estructuras adultas de la planta después de la germinación. y por este punto. el suspensor se está degenerando y los brotes de los meristemos apicales y la sala de los meristemos apicales están establecidos. En este punto. la embriogénesis se detiene.Figura 86. El impulso de crecimiento de los cotiledones resulta en el torpedo y las etapas de bastón.

Las hormonas vegetales coordinan procesos tan diversos como el desarrollo del embrión y la respuesta al estrés (Figura 81. no es de extrañar que las hormonas vegetales tengan muchas diferencias en cuanto a naturaleza y modo de acción respecto de las hormonas de los mamíferos. 6.3 Hormonas del crecimiento vegetal Una hormona se define como una sustancia orgánica que se encuentra en la naturaleza en bajas concentraciones. Para evitar esta confusión se han utilizado otros términos. se presenta en la Tabla 13 y Tabla 14. y los descendientes de los de células basales se muestran en color rosa. ejerce una profunda influencia en un proceso fisiológico y no es parte de una vía metabólica importante. Un resumen de las características principales de hormonas vegetales. Tabla 13. Figura 89). Como el desarrollo de la planta muestra algunas diferencias importantes desde el desarrollo de los animales. y cómo se diferencian de los animales. Animal Planta Molécula orgánica de Si Si origen natural orgánica ejerciendo un efecto 127 . los descendientes de la célula apical se muestran en amarillo.Figura 87. Figura 88. Diferencias y similitudes entre las hormonas de las plantas y de los animales. En las imágenes siguientes. como sustancia del crecimiento vegetal (PGS) y fitohormonas.

la edad y otros factores Sí. la síntesis podría difundir a través de la planta o en.000x el rango entre inactivos y activos) Si Tiene una o pocas funciones Requerir receptores específicos en la célula para funcionar Si Si No necesariamente. Recordemos el modelo generalizado de una vía de transducción de señales activadas por hormonas 128 .profundo en procesos fisiológicos Activo en bajas concentraciones Sintetizado en un órgano o tejido diferente alejado del punto de acción Transportados en un sistema circulatorio Si (10x la gama habitual entre los inactivos y en actividad plena) Si Sí (puede ser unas 1. la presencia de proteínas receptoras específicas es fundamental para determinar la respuesta final Figura 88. A la vista de los múltiples efectos de las hormonas vegetales. dependiendo del tejido. el transporte es en una dirección específica. por ejemplo en el xilema. o de una célula a otra) puede ocurrir A menudo respuestas múltiples. o cerca del punto de acción Ni hay sistema circulatorio.

Las respuestas hormonales son a manudo amplificados y avanzan por rutas bioquímicas a través de compuestos intermediarios llamados segundos mensajeros. Finalmente.Figura 89. 129 . Figura 90. Genes específicos son activados o desactivados como resultado de la acción hormonal. Mecanismos de acciones de las hormonas vegetales. Vías de respuesta hormonal. Muchas de las respuestas a hormonas vegetales son mediadas a través de transformaciones en la expresión génica dentro del núcleo. las hormonas afectan el crecimiento celular al causar cambios en la arquitectura y en las propiedades químicas de la pared celular. Las hormonas actúan a través de la unión a proteínas llamadas receptores.

130 .

en algunas especies puede ser necesario para la abscisión y la latencia (dormancia). plátanos y aguacates). estimulación del desarrollo del fruto (fruto partenocárpico). Giberelina Ácido giberélico (GA3) Estimulación de la GA1 floración en plantas de día largo y en bienales. compuestos de fenilurea crecimiento del brote. fenilacético gravitropismo y fototropismo. demora en la senescencia foliar Etileno CH2=CH2 Maduración de frutos (especialmente climatéricos. regulación de la producción de enzimas en las semillas de cereales. desarrollo del fruto. inducción de raíces en esquejes 6 Citocina Derivados de N -adenina Dominancia apical.4 Auxinas 131 .Tabla 14. diferenciación vascular. abscisión. inhibición o inducción de la floración (en piña tropical). Ácido abscísico ABA Cierre de estomas. ácido Dominancia apical. elongación del brote. inhibición de la abscisión. estimulación de la síntesis de etileno. como manzanas. Las hormonas vegetales (fitohormonas) y sus efectos. senescencia de hojas y flores. 6. Efectos fisiológicos y funciones Auxina Ácido 3-indolacético.

ácido acético naftaleno (ANA).1 Efectos de las Auxinas Crecimiento de elongación. Los brotes se estimulan por la auxina de 10-6 a 10-7 M.4.4diclorofenoxiacético (2. ácido 2.4-D) y el ácido 2. Estructuras químicas de las auxinas. por el contrario.5-T) son las auxinas sintéticas con aplicaciones comerciales.5-triclorofenoxiacético (2. Un número de otros compuestos con actividad de auxina incluyen el ácido fenoxiacético y ácido indol 3butírico (Figura 91). 6. y la inhibición en concentraciones más altas (Figura 96). 132 .4. La elongación de las raíces. Para ello. El principal efecto de la auxina es la de regular el crecimiento del tallo. es mucho más sensible. estimula el crecimiento de las células en la dirección de elongación (Figura 92). Figura 91. con la máxima estimulación del crecimiento en la auxina a 10-9 a 10-10 M. Ácido indol-3-acético (IAA) es la auxina de mayor actividad que se encuentra en las plantas.La auxina más importante en las plantas es el ácido indol-3-acético (IAA).4.

lo que sugiere que las altas concentraciones de auxina generados en el ápice inhiben las yemas axilares. 133 . La bombas de H+ secretan H+ hacia la pared celular. Esto acidifica la pared celular que activa las enzimas dependientes de pH y rompe los enlaces entre las microfibrillas de celulosa. Cuando este botón se retira. La pared se "afloja" por los enlaces rotos y la presión de turgencia expande la célula. Elongación celular por medio de la hipótesis del crecimiento ácido. La aplicación de citoquininas a las yemas axilares les libera de la inhibición. hasta que uno de ellos se convierte en dominante y el crecimiento de los demás se suprime. IAA estimula las bombas H + en la membrana celular. reduciendo su pH. Dominancia Apical: una característica del crecimiento de muchas plantas es el crecimiento dominante de la yema apical. La sustitución de la yema apical con auxina inhibe las yemas axilares.Figura 92. el crecimiento de yemas axilares se forma un poco detrás de la punta es estimulada. por lo que las interacciones auxina-citocinina son responsables del fenómeno (Figura 93).

Figura 93. (b) Si el meristemo apical se corta. Dominancia apical en Coleus. reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. 134 . y menor será la represión sobre la yema. menor será la concentración de auxina. las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente. (a) La auxina que se sintetiza en el meristemo apical caulinar se difunde hacia abajo. eliminándose la producción de auxina. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar.

Cuando un callo. El crecimiento normal se puede restablecer con la auxina. causando que la plántula se doble porque un lado está creciendo más rápido que el otro. resume los resultados de este experimento. División celular y diferenciación. Al añadir de nuevo la punta asimétrica muestra que el efecto promotor del crecimiento se desplaza hacia abajo y no hacia lateral. Estos efectos también se encuentran en las plantas donde las auxinas inducen la formación de raíces laterales en esquejes. b. c. Si las semillas se quitan. el corte del tallo puede ser inducida por la auxina para producir raíces. las plántulas de hierba tienen una vaina llamada coleóptilo que rodea el primer conjunto de hojas. 135 . a. El crecimiento del coleóptilo depende de la punta. La Figura 95. se produce poco crecimiento. Ambas hormonas son necesarias. Las fresas dependen de la auxina producida por las semillas en desarrollo para la expansión y maduración. La auxina puede reemplazar la punta para lograr este efecto. el grado de división y diferenciación celular para formar las raíces y los brotes puede variar al modificar la relación auxina: citoquinina. y con la eliminación de la punta se detiene el crecimiento.Figura 94. una masa amorfa de células indiferenciadas (Tema F1) se cultiva en una placa de agar con nutrientes.

Figura 95. tallos. variando la relación auxina: citoquinina. hojas y capullos. o raíces. La regulación del crecimiento y desarrollo por la relación auxina:citoquinina. Explantes cultivados en un medio que contiene agar nutritivo pueden ser inducidos a formar callos amorfos. 136 .

(a) Con el estímulo luminoso. Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la luz. (b) con lo que aumenta la concentración de la hormona en ese lado. como resultado. Todas las partes de una planta experimentan el estímulo gravitacional de forma semejante. 137 . la mayor concentración de auxina estimula el transporte de H+ del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). Las células situadas en el lado iluminado no se alargan (e) y. El agua que entra por ósmosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia (flechas azules verticales) y la célula se alarga (d). la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo. Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en células especiales denominadas estatocitos. el brote se curva hacia la luz Gravitropismo A diferencia de lo que ocurre con el estímulo luminoso unilateral. con lo que la plasticidad de la pared se ve aumentada. ¿Cómo detectan las células de una planta la gravedad? La única forma en que la gravedad puede ser detectada es a través del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo.Figura 96. Unos buenos candidatos en las células vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas células. la gravedad no actúa en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un órgano. La acidez que se origina activa una enzima de la pared celular que rompe los enlaces puente entre las moléculas de celulosa. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las células debido a la gravedad (Figura 97). (c) En estas células.

Los cuerpos globulares oscuros que contienen almidón son los amiloplastos (estatolitos). alterando así la correcta redistribución de auxina entre las células radicales (Figura 98) 138 . Sin embargo. que tienen gravitropismo positivo. Células centrales de la caliptra. los estatocitos se localizan entre las células de la cofia. Se observa como su posición en la célula cambia al variar la posición de la raíz En las raíces. (B) Después de que la raíz se haya colocado horizontalmente. cualquier variación en la dirección del crecimiento hará que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos. (A) En su orientación vertical normal. Siempre que la raíz esté creciendo adecuadamente.Figura 97. los estatolitos estarán sedimentados en las paredes basales de las células.

lo que dispara el transporte de Ca2+ y la auxina hacia un sola mitad de la cofia. Modelo propuesto para la redistribución del calcio y de la auxina durante el gravitropismo en las raíces. Cuando la raíz está horizontalmente. Los iones Ca2+ y la auxina (que se transportan acropetalamente en la raíz) se reparten por igual dentro de la corteza en la zona de elongación. donde las células se multiplican rápidamente. IAA también se crea por una bacteria (Agrobacterium tumifaciens) y existen diferentes vías. El AIA es sintetizado en el tallo y transportado a la raíz vía sistema vascular.4. La llegada a la corteza de concentraciones muy elevadas de auxina produce la inhibición del crecimiento y provoca la curvatura de la raíz 6. los estatolitos se depositan en la parte basal de las células de la caliptra. Cuando la raíz está vertical. brotes de los meristemos y frutos en desarrollo. entre ellos uno en el que la AIA se sintetiza a partir de fosfato indol o indol-3-glicerol en lugar de triptófano (Figura 99).2 Síntesis de auxinas Las auxinas son en su mayoría sintetizados a partir del aminoácido triptófano. 139 . promoviendo la elongación. principalmente en las hojas jóvenes. los estatolitos se caen por su peso hacia las paredes laterales de las células.Figura 98.

AUX1. El transporte polar en los tallos se produce en el parénquima que rodea los tejidos vasculares que afectan proteínas específicas de transporte de auxina. El NAD+ y el NADP+ se sintetizan también a partir del triptófano 6. codifica una proteína de transporte de auxina que participa en la elongación de dirección. El transporte de auxina ha sido estudiada desde mediados del siglo 20 cuando se pudo marcar con radioisótopos. Figura 100. la auxina puede pasar a través de ella 140 . Las auxinas sintetizadas en las hojas también se transporta en una forma no polar en el floema. pero esta se limita en comparación con la del brote. expresado en el ápice de la raíz. por ejemplo. Cuando la sección del coleóptilo se coloca sin voltear entre los dos bloques de gelatina.Figura 99.3 Transporte de auxinas Auxinas muestra transporte polar (unidireccional). Pequeñas cantidades de auxinas son producidas en el ápice de la raíz y también pueden tener desplazamiento basípeto (en este caso de la punta de la raíz hasta la raíz). Biosíntesis del ácido indolacético (indol 3-acetato. en gravitropismo (Figura 103). este proceso es aproximadamente 10 veces más rápido que en el transporte polar. auxina) a partir de triptófano en plantas y en bacterias. Las enzimas que sólo se presentan en bacterias están marcadas con un asterisco.4. El transporte de auxina es polar y basipeta (no acropeta). como el ácido 1-N-naftilftalamico (NPA). Su transporte puede ser inhibida por los inhibidores del transporte de auxina. Se mueve basípeto (desde el vértice a la base) en coleóptilos aislados (la vaina encierra la hoja primaria en una hierba) y los tallos. El experimento típico para mostrar esto es como se ilustra. Los estudios en Arabidopsis han revelado un gen.

como predice el modelo. Una familia de posibles proteínas exportadoras de auxina. 141 .hasta el bloque receptor que se encuentra debajo. Figura 101. de la proteína PIN1 en los diez segmentos transmembrana y un gran bucle hidrofilico en el medio. que incluyen proteínas de resistencia a fármacos y transportadores de azucares (Figura 101). Las proteínas PIN tienen de 10 a 12 segmentos transmembrana característicos de una gran superfamilia de transportadores bacterianos y eucarióticos. No hay paso de auxinas cuando se invierte el fragmento de coleóptilo. conocidas como proteínas PIN (nombre que procede de las inflorescencias en forma de pino formadas por el mutante pin1 de Arabidopsis) están localizadas precisamente. en los extremos basales de las células conductoras. Topología.

Figura 102, Recirculación de PIN dependiente de auxina entre la membrana plasmática y un compartimento endósomico. Los inhibidores del transporte de auxinas, TIBA y NPA, interfieren en la relocalización de las proteínas PIN1 en las membranas plasmáticas basales después del lavado para eliminar BGA. Esto sugiere que estos inhibidores del transporte de auxina interfieren en la recirculación de PIN1.

142

Figura 103. a) Raíz lateral. Pins conducen la auxina del centro de la raíz (estela) a la nueva punta de la raíz (las auxinas se indican en verde y el transporte de auxinas se indica con flechas rojas), y después otra vez por medio de la epidermis. Esto forma la base de la 'fuente' del modelo de formación de las raíces laterales. b) Embrión. La auxina es tomada por el embrión muy joven a través de la PIN7 (izquierda). En una etapa posterior (a la derecha), el flujo de auxina se invierte con PIN1, PIN4 y PIN7 que conducen la auxina fuera del embrión. El transporte por PIN1, PIN4 y PIN7 se indica con flechas de color azul, verde y rojo, respectivamente . c) vástagos del meristemo apical. La auxina es redirigido hacia el sitio de formación de nuevas hojas (primordios P1 y P2 y el primordio incipiente l1) en la capa epidérmica. El ápice del brote se indica en azul. d) Hojas. Las auxinas intervienen en el desarrollo de los tejidos vasculares (indicado como líneas verdes ininterrumpidas) y en el patrón de desarrollo en la hoja a través de PIN1 no polares. Las flechas indican los sitios de producción de auxina y los círculos rojos indican la acumulación de auxina. e) Raíz principal. Los Pins determinan el flujo de auxina hacia la punta de la raíz desde el centro de la raíz, y de nuevo hacia la epidermis. Este movimiento constituye la base de la capacidad de la raíz para responder con rapidez a la gravedad.

6.4.4 Cómo actúan las auxinas

143

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se ablanda, la célula se dilata debido a la presión del agua dentro de su vacuola (presión de turgencia). A medida que se reduce la presión del agua, por dilatarse la célula, ésta toma más agua y de este modo continua agrandándose hasta que la pared opone resistencia. Según parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interacción directa entre el AIA y los constituyentes químicos de la pared. Tanto la biosíntesis del ARN como la de proteínas son necesarias para que se dé este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en células caulinares demostraron que el AIA incrementaba la biosíntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces más celulasa que los no tratados, en condiciones idénticas. Así, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina provengan de la producción de nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular (Figura 104). Figura 104. Posibles etapas en la acción de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana específico (señalado en la membrana plasmática); (2) el complejo AIA-receptor interactúa con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos bioquímicos; (3) las bombas de protones de la membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la síntesis y secreción de los componentes de la pared celular; (5) proteínas reguladoras migran desde el citosol al núcleo; (6) estas proteínas se enlazan a sus sitios reguladores en genes específicos, estimulando la transcripción; (7) la traducción de los ARNm regulados por auxina conducen a proteínas que intervienen en el crecimiento celular

144

Cerca de 100 giberelinas se han identificado en las plantas aunque muchos no tienen actividad biológica.5 Giberelinas Las giberelinas se descubrieron en la década de 1930 por científicos japoneses que investigaban una enfermedad del arroz causada por el hongo Gibberella fujikuroi. 145 . Al igual que las otras giberelinas. Resumen de las funciones de la auxina (ácido indolacetico).Figura 105. que resulta en plantas altas y sin semillas. 6. El más estudiado. tiene una estructura basada en ent-gibberellane (Figura 106). y probablemente más significativo es giberelina GA3.

Figura 106. 6. hasta que aumenta la longitud del día. Muchas especies permanecen como plantas de roseta hasta que hayan sido expuestos a temperaturas bajas (vernalización) o a un número de días largos. Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutación. pero aumenta dramáticamente en respuesta al nuevo entorno. 146 . Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. Algunas giberelinas activas e inactivas. Los niveles de giberelina son bajos en las plantas de roseta. ha sido una pérdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias giberelinas. Tratadas con giberelina. Los resultados más manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a algunas plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 107). El ácido giberélico (GA3) es la más abundante en hongos y la biológicamente más activa en muchos test. Las espinacas. AG1 es el más significativo en las respuestas de elongación y GA9 en la floración. e iniciar la respuesta de crecimiento. tales plantas llegan a confundirse con las normales. por ejemplo. Todos se basan en una estructura conocida como ent-gibberellane.5. en términos bioquímicos.1 Funciones de la giberelinas Respuestas al medio ambiente. mantiene un forma achaparrada. que es cuando empieza a crecer hacia arriba y florece.

147 . (D) Planta mutante enana a la que se añaden GAs exógenas. la aplicación de giberelina rompe con esa latencia. Inducción de la germinación. que forma parte de la fabricación de la cerveza (Figura 108. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. Las semillas de la mayoría de las plantas precisan un período de letargo antes de que puedan germinar. En algunas semillas que muestran latencia. las giberelinas son esenciales en la coordinación de los procesos de germinación. Aspecto de plantas de judía (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. Figura 109). el aumento de la actividad sobre la rehidratación de la semilla y el inicio de la actividad de las hidrolasas que movilizan las reservas de almacenamiento de la semilla. En determinadas plantas.Figura 107. En otras semillas. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. El papel de las giberelinas en la germinación de la cebada es de importancia económica en el proceso de malteado. (C) Planta normal que produce GA1. normalmente el letargo sólo puede ser interrumpido por la acción del frío o de la luz.

y las avenas espontáneas. La GA estimula la germinación de semillas de especies que se mantienen en suspenso. Figura 108. por el ácido abscísico. haciendo posible que las raíces puedan atravesar las cubiertas de las semilla. en parte. una aplicación práctica. Esta maltosa se convierte en alcohol y dióxido de carbono por la fermentación del extracto de la semilla por la levadura (hongos) durante la fabricación de cerveza. 148 . Este efecto de las giberelinas tiene. El proceso de germinación implica. al menos. Específicamente. Un organismo que ha sido ampliamente estudiado por los fisiólogos vegetales en este sentido es la cebada (Hordeum vulgare). entre las que cabe incluir la lechuga. El ácido giberélico acelera la germinación de las semillas y por ello asegura uniformidad en la producción de la malta de cebada usada en cervecería. promoviendo así el crecimiento del embrión y la salida de la plántula (Figura 110). el tabaco. Esta semilla se germina (malteada) para producir cerveza. las giberelinas aumentan la elongación celular. las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo.En muchas especies. la conversión de almidón en el endospermo de la semilla en maltosa (un disacárido).

las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo). En algunas semillas. 149 . como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz.Figura 109.

(B) Sin embargo. 150 . (A) Las coles. una planta de día largo. Otros efectos de las giberelinas: las giberelinas están involucradas en la regulación de la transición de forma juvenil a maduro en el crecimiento de algunas especies perennes como la hiedra (Hedera helix) tal cómo se puede observar en la Figura 111. en el inicio de la floración y la promoción de la formación de frutos.Figura 110. permanece como planta en roseta durante los días de tipo día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de tipo día largo. la aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin necesidad de haber sido estimulada naturalmente por días tipo día largo.

pero especialmente en las hojas jóvenes. También se puede encontrar grandes cantidades de giberelinas en los embriones. (a) Forma juvenil. Los terpenos son compuestos construidos por la repetición de unidades de isopreno: La ubicación de las primeras etapas de la síntesis de giberelinas es el plasto. Las giberelinas se sintetizan prácticamente en todas las partes de la planta. semillas y frutos. a diferencia de las auxinas. Aun cuando algunas giberalinas se sintetizan en las raíces. (b) Forma adulta 6. Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix).5. Esos órganos son fuentes excelentes de giberalinas para extracción y estudio. Las etapas posteriores se producen en plastos de meristemas y en las enzimas del retículo endoplásmico (RE) y el citoplasma.Figura 111. estas sustancias prácticamente no tienen efecto alguno en el crecimiento radicular.2 Síntesis Las giberelinas son ácidos de diterpeno sintetizados por la vía de los terpenos. y es posible que ahí que ahí se sinteticen. donde la síntesis del isopreno se produce a partir de gliceraldehído-3-fosfato y piruvato. e incluso pueden llegar a inhibir la iniciación de primordios de raíces en los fragmentos de tallos. 151 .

mientras que el de la derecha fue tratado con ácido giberélico. está mediado en parte por la acidificación de la misma. un cultivar de Vitis vinifera. el debilitamiento de la pared celular.5. Sin embargo. éste no parece ser el mecanismo de acción de las giberelinas. debido a que tras la aplicación de giberelinas se incrementa el número de células y la longitud de las mismas.3 Transporte Las giberelinas viajan rápidamente en todas direcciones a través de la planta: en el xilema y el floema. Los estudios más importantes sobre el mecanismo de acción de las giberelinas ─y de las fitohormonas en general─ han sido llevados a cabo simultáneamente por investigadores de Japón.5. El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles. 152 . y esta inhibición puede ser revertida por la aplicación de giberelina (GA3). señalan la secuencia de cambios que ocurren en el embrión en vías de crecimiento y demuestran el papel principal desempeñado por la giberelina es esta secuencia. Estos estudios. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Australia y Estados Unidos. 6. necesario para el alargamiento celular.4 Como actúan las giberalinas Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas. que fueron hechos sobre semillas de cebada. su transporte no es polar. Además. a lo largo del parénquima cortical o de otros tejidos parenquimatosos. Figura 112.6. En el caso de las auxinas. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipocótilos de lechuga. A diferencia del IAA.

el embrión desprende giberelina. las cuales estarán a su disposición en el momento que las necesite. la fuente de la enzima α-amilasa que digiere el almidón almacenado en el endospermo. de las cuales la principal es la α-amilasa. que desdobla el almidón en azúcares (Figura 113). que son absorbidos por el escutelo y transportados a continuación hacia el embrión (Figura 114). Figura 113. de hecho. que está inmediatamente por debajo del episperma. 153 . De este modo. según han puesto de manifiesto estos estudios.suministran uno de los mejores ejemplos de como las hormonas integran la bioquímica y la fisiología de los diferentes tejidos de una planta. Cuando las semillas empiezan a germinar ─tras la imbibición de agua─. las células de aleurona producen enzimas hidrolíticos. Estos datos muestran que los azúcares sólo se producen cuando está presente la capa de aleurona. Esta es. la capa de aleurona. Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo amiláceo. En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramíneas hay una capa de células especializadas. Estas células son ricas en proteína. en forma de azúcares y aminoácidos. Por efecto de la giberelina. que son entonces utilizables para el embrión. La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con giberelinas (GA3). el embrión pide anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento.

(4) el almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas. 6. al igual que ocurre en los 154 .Figura 114. (5) los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrión Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan moléculas de ARNm. Las giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo (2). Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. se encargan de la síntesis de las enzimas. Por otro lado. no se conoce cuál pueda ser la relación entre el modo de actuación de la giberelina en estas semillas y sus efectos en otros órganos de la planta. las cuales. las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona.6 Citocininas El descubrimiento de la auxina estimuló a muchos investigadores a buscar otros tipos de compuestos químicos que regulasen el crecimiento debido a que. No ha sido demostrado que la giberelina actúe directamente sobre el gen. aunque los investigadores han demostrado que tanto la síntesis de RNA como la de proteínas son necesarias para la aparición de las enzimas. a su vez. (3) las células de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amiláceo.

que fue la clave que condujo a su descubrimiento. En 1941. Folke Skoog y Carlos Miller consiguieron preparar por tratamiento térmico de ADN un compuesto. la kinetina se parece a la base púrica adenina. Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando que los tejidos vasculares contienen sustancias que estimulan la división celular. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo citocininas. Figura 115. En 1913. Notar las similitudes entre la purina adenina y estas cuatro citocininas. tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de arenque. Steward y sus colaboradores. como dijimos anteriormente. La Zeatina y la i6Ade se han aislado de plantas. • • • • En 1892. especialmente. frutos en maduración y raíces en desarrollo. el 6-furfurilamino purina. que promovía la división celular. descubrieron que el endosperma líquido del coco también tenía esta capacidad. 155 . parecía improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese regulado sólo por una hormona. Miller y Skoog descubrieron la kinetina. debido. Wiesner propuso la existencia de factores estimulantes de la división celular. Gottlieb Haberlandt descubrió que un compuesto encontrado en el floema tenía la capacidad de estimular la división celular en células de parénquima. Johannes van Overbeek y más tarde F. En 1954.C. a su aparente implicación en los procesos de citocinesis. Como se observa en la Figura 115. La kinetina y la 6-benzilamino-purina (BAP) son citocininas sintéticas comúnmente usadas. Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas. en hormonas que regulasen la división celular. Los estudios sobre la acción de las citocininas en la división celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la replicación del ADN pero anteriores a la mitosis. o división celular. una citocinina artificial. Estas hormonas se llamaron citocininas (de “citocinesis”) o citoquininas. En 1955. particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como meristemas.animales. La búsqueda se concentró. semillas en germinación.

una plantita incipiente. bullet En 1964. Es obvio que una célula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien puede alargarse.6. dividirse. • Cuando la concentración de auxina es superior. por lo que se produjo un gran número de células relativamente pequeñas e indiferenciadas. 6. El AIA más la kinetina produjo una rápida división celular. 156 . frutos. el tejido indiferenciado organiza raíces. formando masas de tejido llamadas callos. a la que denominaron zeatina. alargarse. la cual es la citocinina natural más activa que se conoce. es decir. en semillas. (Figura 116). Recientemente. fundamentalmente.1 Efectos de las citocininas Estimula la división celular: los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas están ayudando a los fisiólogos a entender cómo las hormonas de las plantas (fitohormonas) trabajan para producir el patrón de crecimiento global de cada planta. y volverse a dividir de nuevo. las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semilla. Las células que se dividen repetidamente permanecen esencialmente indiferenciadas. • Con una concentración superior de citocinina.La kinetina. o meristemáticas. Con un cuidadoso equilibrio de las dos hormonas se puede producir raíces y yemas. mientras que las células que se alargan tienden a diferenciarse. y los bioquímicos han sido capaces de sintetizar una gran variedad de otros compuestos relacionados que se comportan como citocininas. bullet Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas. que probablemente no existe en las plantas de modo natural. o bien puede alargarse sin sufrir posteriores divisiones. hace que las células sigan indiferenciadas. La adición de kinetina sola tuvo poco o ningún efecto. En estudios realizados con tallos de tabaco. y raíces. se forman yemas. por lo que se formaron células gigantes. los investigadores han podido modificar el desarrollo de las células indiferenciadas de los cultivos de tejidos. junto con el AIA (aunque no con kinetina sólo) condujo a las células a un estado meristemático. y por lo tanto. tiene una estructura relativamente simple. Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de semillas de maíz (Zea mays). un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma. la adición de AIA a los cultivos de tejidos produjo una rápida expansión celular. o especializarse. Estimula la morfogénesis: alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina. donde se encuentran. En otras palabras. la adición de kinetina. en órganos cuyos tejidos se están dividiendo de forma activa. • Una concentración más o menos igual de las dos hormona.

al parecer independiente.Figura 116. el cual se debe a la pérdida de clorofila. de las citocininas es la de prevenir la senescencia o envejecimiento de las hojas. 157 . Esquema del control de la diferenciación ejercido por la interacción de la auxina con las citocininas. Retrasan la senescencia: otra función. En la mayoría de las especies de plantas. puede prevenirse usando citocininas (Figura 117). y podrá formar raíces o formar yemas y tallos. Las piezas de los tejidos de la médula del tabaco se cultivaron asépticamente en un medio nutritivo (cultivo de tejidos) completando varias con varias concentraciones de dos hormonas. Según las proporciones relativas de auxina y citocinina. las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este amarillamiento. el callo de varias especies de plantas continuará creciendo como tejido sin diferenciar.

una cuestión importante y todavía sin resolver implica al lugar o lugares de producción de las citocininas dentro de las plantas. inhibe su senescencia normal. se conserva gran parte de la clorofila y. la apariencia fresca de la hoja. permitiendo así que continúe la síntesis de enzimas y la producción de otros compuestos tales como la clorofila. Una interpretación de la prevención por las citocininas de la senescencia en hojas arrancadas es la de que las hojas normalmente no sintetizan suficiente citocininas como para satisfacer sus propios requerimientos. Si se añade una pequeña cantidad de kinetina (10 mg por litro) al agua. Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas. La aplicación de citoquininas a la hoja de la derecha. se puede ver que los aminoácidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con citocininas. las zonas mojadas permanecen verdes. Comparar con el aspecto de la hoja de la izquierda. se vuelven amarillentas en el término de unos 10 días. mientras que el resto de la hoja se amarillea. y probablemente en otras partes de la planta. Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina. que no fue tratada con la hormona. • Tales estudios. si la hoja rociada con citocininas contiene aminoácidos radiactivos marcados con 14C. No obstante. en consecuencia. resulta del progresivo "despido" de fragmentos de ADN. propician la hipótesis de que el envejecimiento en las hojas. cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo. Por esto.Figura 117. • Estas investigaciones sugieren la hipótesis de que las citocininas previenen la pérdida de fragmentos de ADN. procedente de una plántula de judía (Phaseolus vulgaris). que han sido llevados a cabo sobre rábanos y otras plantas. Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium). por ejemplo. Basándose en 158 . y de la consiguiente mengua en la producción de ARNm y en la síntesis de proteínas.

que se convierte en trans-zeatina y dihidrozeatina en la planta. La primera etapa consiste en la reacción de pirofosfato isopentenil con adenosina monofosfato (AMP). ribotides citoquinina. A partir de este compuesto se forman. ribosides y citoquininas (Figura 119).algunas líneas de evidencia.2 Síntesis de citoquinina Al igual que las giberelinas. Figura 118. 159 .6. 6. La TI (inductor de tumores) del plásmido de A. citoquininas contienen subunidades de isopreno. causa la formación de un tumor o agalla en el sitio de la infección (Figura 120). Algunas funciones de las citoquininas en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Un segundo lugar podría ser la zona de elongación situada debajo del ápice caulinar. catalizada por la enzima citoquinina sintasa para producir ribotide adenina isopentenil. junto con la auxina producida por otro producto génico del plásmido TI. Las citoquininas también son sintetizados por productos de los genes derivados de la inserción de genes de bacterias de Agrobacterium tumifaciens. Estas hormonas. Esta enzima genera isopentenil adenina. tumifaciens introduce el gen de la isopenteniltransferasa. una posible localización es la raíz.

Figura 119. Síntesis de citocininas 160 .

Este plásmido se llama plásmido Ti (inductor de tumores).6.3 Transporte de citocinina Las citocininas se sintetizan en diferentes tejidos y órganos.Figura 120. Este fragmento de ADN procariota tiene dos segmentos de ADN llamados “borde izquierdo" y “borde derecho" con los genes en el medio. Las citoquininas en el xilema de raíz son predominantemente zeatina ribosides. Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molécula de ARNt. Han sido identificados en el flujo del xilema de raíces cortadas. 6. La infección de Agrobacterium puede causar un tumor inducido por desarrollar citocinina y la planta puede ser "curado" de sus bacterias manteniéndolos a 42 ° C. La inactivacion de la citoquinina se produce cuando se oxida a adenina por la enzima citoquinina oxidasa. Estos “bordes” permiten la recombinación de los genes con el genoma del huésped. que se convierten rápidamente en citoquinina libre en las hojas. 6. a través del meristemo apical de la raíz que es un sitio importante para su producción. se encontraron con que la molécula 161 . lo que sugiere que esta puede ser una vía para el transporte de larga distancia de citoquininas través de la planta (transporte acropeto).6. El Agrobacterium inyecta un plásmido (ADN circular desnudo) en las células del hospedero (en este caso del tomate).4 Como funcionan las citocininas Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de ácidos nucleicos. los fisiólogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algún modo relacionadas con los ácidos nucleicos. Los genes se activan la síntesis de citoquininas.

que es a su vez una base atípica. La historia botánica del etileno. sino todos. era considerado ya como una fitohormona. En 1901. todavía no se sabe si su presencia o su ubicación en moléculas de ARNt está relacionada con su actividad promotora de la división celular. Coussin observó que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor. condiciones que más tarde se denominaron la triple respuesta. las bananas maduraban prematuramente. • Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies. se demostró que el gas que se perdía desde las lámparas de gas era el principal causante de la desfoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles.H. Sin embargo. El etileno fue usado en la práctica desde el antiguo Egipto. El etileno. que producía la triple respuesta a concentraciones tan bajas como 0. los aspectos del crecimiento.7 Etileno Durante un período de años. más o menos directamente. Como el gas comenzó a usarse de modo intensivo para la iluminación de las calles. en las moléculas de ARNt para la serina y para la tirosina. En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las peras. era un compuesto que se conocía desde antiguo y se sabían sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina. y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la mayoría. y producía un anormal crecimiento horizontal de la plántula (gravitropismo negativo). un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2). Se conoce que el último efecto de las citocininas implica cambios en la expresión génica. • Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica. por ejemplo. Modos de acción: • Regulan la síntesis proteica. La i6Ade se encuentra. Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se demostró que todos eran inactivos excepto el etileno. está incorporada en la molécula. incrementaba el crecimiento lateral.06 partes por millón (ppm) en el aire. este fenómeno fue registrado por muchos investigadores. 6. Neljubov demostró que el etileno era el componente activo del gas que se empleaba en iluminación. y senescencia de las plantas. el descubrimiento de la auxina condujo.contenía un cierto número de bases atípicas. 162 . probablemente a nivel transcripcional. La primera indicación de que el etileno era un producto natural de los tejidos vegetales fue descrita por H. desarrollo. por otro lado. En Alemania. se remonta al siglo pasado. al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. Coussin en 1910. en las cuales está ubicada inmediatamente junto al anticodón. cuando las ciudades se iluminaban con lámparas de gas. D. en donde se trataban con gas los higos para estimular su maduración. Neljubov notó que la exposición de plántulas de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reducía el elongamiento del tallo. Más tarde se descubrió que en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i6Ade (6N-isopenteniladenina). Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros investigadores.

R. Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la producción de etileno en los tejidos vegetales.En 1917. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza. abreviadamente SAM (Figura 121). Gane identificó al etileno químicamente como un producto natural del metabolismo de las plantas. En 1935. Los efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante períodos críticos ─maduración de los frutos. 163 . Doubt descubrió que el etileno estimulaba la abscisión. El etileno. no requiere extracción ni purificación antes de su análisis por cromatografía gaseosa. Puesto que es un gas que se libera por los tejidos. Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la maduración de los frutos. abscisión de frutos y hojas. En 1934. La biosíntesis del etileno comienza con el aminoácido metionina. El etileno es normalmente la hormona más fácil de ensayar. y la senescencia─ del ciclo de vida de una planta. aunque es un gas en condiciones normales de presión y temperatura. el cual reacciona con ATP para formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina. y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasificó como una fitohormona. se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las célula.

el SAM se excinde en dos moléculas diferentes. como las naranjas o las manzanas. ácido aminooxiacetico. El aminoácido metionina es el precursor del etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. Aparentemente. AOA. Aunque es una molécula muy simple. y por lo tanto el etileno.carboxílico (ACC). y las respuestas a las inundaciones y otros estados de estrés. encharcamiento. El etileno tiene una variedad de otras funciones en las plantas. CO2. sus efectos son muy específicos. Regulación de la maduración. acelera la maduración de otras frutas. la reacción formadora de ACC es la etapa de la ruta que es afectada por algunos tratamientos o estados fisiológicos (por ejemplo. el ácido 1-aminociclopropano-1. altas concentraciones de auxina. una de las cuales contiene un anillo compuesto de tres átomos de carbono. maduración de los frutos. Este compuesto. etapa catalizada por la ACC sintasa.) que estimulan la producción de etileno por los tejidos vegetales. aminoetoxivivilglicina. etc. y amonio por una enzima presente en el tonoplasto. A continuación. La etapa limitante de la ruta biosintética es la conversión de la S-adenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno. como el tomate y el plátano. 164 . se convierte en etileno. transporte y comercialización de la fruta de todo el mundo. polución atmosférica. denominada enzima formadora de etileno (EFE). el alargamiento de las raíces. se ha convertido en una parte importante del almacenamiento. Otras abreviaturas: AVG. Biosíntesis del etileno y su regulación.Figura 121. heridas. conocido como ácido 1aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). senescencia de las flores. El etileno (eteno) fue descubierto en el año 1900 como un gas que regula la maduración de frutos. incluida la senescencia de las hojas y de la fruta. todavía no aislada. Se habían dado cuenta de que la proximidad de fruta madura.

Cambios que tienen lugar en el fruto durante la maduración. tomates y plátanos).6. La producción de etileno en las frutas climatéricas es autocatalítica. Tabla 17. el etileno estimula su propia producción. el estallido rápido de la respiración (Tabla 15. Muchas frutas al madurar muestran un aumento en la producción de etileno que precede al inicio de la maduración. Las frutas que producen y responden al etileno en la maduración son los frutos climatéricos (manzanas. Tabla 15. Tabla 16. el rápido aumento de la concentración de etileno provoca a continuación. Figura 122). el climaterio es un estallido característicos de respiración que se produce justo antes de la etapa final en que tiene lugar la maduración.1 Efectos del etileno Maduración de la fruta.7. Algunos frutos climatéricos 165 . es decir. Tabla 16.

elongación y disminución de la expansión celular lateral (es decir el aumento de tallo en anchura) y la pérdida de respuesta a la gravedad para dar crecimiento horizontal (Figura 124).Tabla 17. La triple respuesta. La caja de tomates de la derecha fue mantenida durante 3 días en una habitación con una atmósfera que contenía 100 ppm de etileno. La caja de la izquierda fue mantenida en una atmósfera normal. Concentración interna de etileno en varios frutos climatéricos y no climatéricos. plantas de guisantes) muestran tres respuestas de crecimiento característico de forma simultánea: epinastia (curvatura hacia abajo de las hojas) (Figura 123). Los brotes tratados con etileno (por ejemplo. Figura 122. Efecto del etileno sobre la maduración de los frutos. sin etileno. La epinastia inducida por etileno da al ápice de las plántulas jóvenes de dicotiledóneas la apariencia de un 'gancho'. 166 .

la planta de la izquierda era un control.Figura 123. 167 . La planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2 días a una atmósfera de etileno. Epinastia de hojas causada por el etileno.

Efecto del etileno sobre el crecimiento. que se sintetiza en respuesta a bajos niveles de oxígeno y se acumula en las raíces inundadas (Figura 125.Figura 124. 168 . Un incremento en la concentración de etileno produce sobre la plántula del guisante (Pisum sativum) un acortamiento. lo que permite que la planta alcance el aire. La formación del aerénquima (espacios de aire en la corteza de la raíz. Figura 126). el etileno induce el crecimiento rápido de elongación. en algunas especies de tierra húmeda (pantanosa). y una tendencia al crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la concentración de la hormona aumenta El etileno y las respuestas a la inundación. un engrosamiento. como el arroz. formada por la muerte celular programada) también es inducida por el etileno. Mientras que el etileno normalmente inhibe el crecimiento de elongación.

Figura 125. 169 . Micrografía electrónica mostrando la corteza más joven de la raíz de arroz. donde las líneas radiales de las células vivas intactas alternan con espacios llenos de gas creados por la muerte celular programada.

§ 170 . En la abscisión de la hoja. Resumen de las posibles etapas en la formación del aerénquima en las raíces de Zea mays inducida por la escasez parcial de oxígeno externo a la raíz y mediada por el aumento de la síntesis de etileno que a su vez induce una forma de muerte celular programada en las células diana de la corteza. Otras funciones del etileno.Figura 126. el etileno acelera la síntesis de la pared celular y las enzimas de degradación (celulasas y poligalacturonasas) de la capa de abscisión. Las altas concentraciones de etileno (> 10 µl l-1) inducen la formación de raíces adventicias y de pelos de radicales. también una ampliación de la base del peciolo. una capa de células especializadas en el pulvinulo§ de la hoja y que se separan de las células adyacentes permitiendo a la hoja al caer de la planta. Una ampliación en el tallo por debajo de la hoja.

Figura 127. De acuerdo a este modelo. Esquema del balance hormonal durante la abscisión de una hoja. incrementan la sensibilidad de las células diana al etileno. enzimas específicos segregados por las células diana hidrolizan los polisacáridos de las pared celular. Estos cambios en el equilibrio hormonal. puede ser convertido a la foma cis (+ ) en los tejidos. En primer lugar. En la fase de inducción a la abscisión. a la abscisión de la hoja 6. ABA regula la latencia y es fundamental para la respuesta al estrés de la planta. finalmente. 171 . lo cual conduce. el nivel de auxina disminuye. La forma activa de la ABA es (+ ) cis ABA. mientras que el C en la posición uno del anillo es asimétrico y le da (+ ) o (-) (S ó R) enantiómeros . la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento.8 Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas superiores y musgos. (+ )-2-trans-ABA también existe en las plantas y es activo en algunas de las respuestas del ABA a largo plazo. 4). lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separación. La naturaleza de la molécula significa que puede existir en varias formas. Durante esta etapa. mientras que el nivel de etileno aumenta. el grupo carboxilo al final de la cadena lateral puede ser cis o trans (Fig.

172 . ABA regula la expresión de los genes de las proteínas en el embrión para que se prepare para las etapas finales del desarrollo de la semilla en la que la semilla se reseca y se vuelve inactiva. Las estructuras químicas de las formas (+) y (-) del ABA.1 Efectos del ácido abscísico El ABA tiene una variedad de efectos relacionados con (1) latencia de las semillas y (2) las respuestas al estrés. aunque el control de la latencia aquí es probable que sea el resultado de la acción de varias hormonas. posteriormente. sino que también activa los genes de las proteínas de almacenamiento de semillas. Inicialmente los niveles de ABA durante el desarrollo del embrión son altos dentro de la semilla y posteriormente disminuyen. aumenta la capacidad del tejido de la raíz para llevar el agua.8. pero no en los rápidos como el cierre de los estomas. 6. también promueve el crecimiento de las raíces e inhibe el crecimiento de brotes. El ABA regula también varias respuestas al estrés de la planta. pero se puede convertir a (+) cis ABA. (+) Trans ABA es inactivo. ABA también guarda algunas semillas en estado latente hasta que el ambiente se convierte en el adecuado para el crecimiento.Figura 128. ABA también se acumula en las yemas latentes de las especies leñosas. (-) cis ABA es activo en las respuestas lentas de ABA. El control de la latencia es muy importante en climas templados donde la germinación precoz puede llevar a la muerte de la plántula. El aumento del nivel de ABA en el estrés hídrico causa inicialmente cierre de los estomas (Figura 129 y Figura 130) y. (+) Cis ABA es activo.

causando la despolarización. El cierre de los estomas está mediado por la reducción de turgencia en las células oclusivas. el ABA induce oscilaciones de Ca2+ que se producen con un período de 10. la eliminación de sacarosa y una conversión paralela de los ácidos orgánicos malato a almidón osmóticamente inactivo.Figura 129. que es causada por flujo de salida de K + y aniones de las células oclusivas. y por lo tanto demasiado lentos para codificar una señal que active los canales de aniones con un tiempo de retraso de 2 min. Las elevaciones de (Ca2+) cyt activan dos diferentes tipos de canales de aniones: S-Type (Activacion lenta prolongada) y R-Type (transitorio rapido).3 min. ABA desencadena el aumento del calcio citosólico ((Ca2+) cyt). Ambos median la liberación de aniones de las células oclusivas. En las células oclusivas de A. thaliana. 173 .

La unión del ABA a este receptor dispara una cascada de señales. todavía sin caracterizar. y una despolarización temporal de la membrana. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+. (3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de Cl-. Modelo para la acción de ABA en las células oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza en un receptor. (5) El IP3 abre los 174 . que posteriormente despolarizan la membrana.Figura 130. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3. situado en la membrana plasmática.

Algunos autores proponen una vía directa a partir del ácido mevalónico. y los estomas se cierran.8. (6) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de Cl.canales de Ca2+ dependientes de IP3. 6. (8) Este incremento de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las células guarda disminuye por ello. Otros proponen una vía indirecta a partir de la degradación de ciertos carotenoides. Otros autores proponen una ruta biosintética a partir de la degradación de los carotenoides (40 carbonos) (Figura 131). produciendo una liberación de calcio desde la vacuola. El fruto del algodón (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran cantidad.(de salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Esta es isomerizada y escindida vía una reacción de isomerización seguida de una de oxidación. Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran despolarización de la membrana. Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del ácido mevalónico en cloroplastos y otros plastos. Rutas biosintéticas del ácido abscísico.2 Síntesis de acido abscísico El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. El ácido abscísico (ABA) se obtiene principalmente de las bases ováricas de los frutos. Las proporciones más elevadas de ABA se dan durante la época de la caída de los frutos Figura 131. La violaxantina es el carotenoide de partida. (7) El ABA causa un incremento en el pH citosólico. Se 175 .

8. 6. La escasez de agua en las raíces. 176 . y en niveles mucho más altos en los tejidos sometidos a estrés.produce una molécula de xantoxina que es inestable y cambia espontáneamente a ABA aldehido.3 Transporte del ácido abscísico El ABA se sintetiza en las raíces y brotes. por ejemplo. El ABA también se transporta desde los brotes hasta la raíz a través del floema (Figura 132). producen hasta 1000 veces más ABA que es transportado a través del xilema hacia las hojas. El ABA aldehido se oxida a ABA.

Las flechas indican los flujos de ABA libre y la ABA-GE (azul). recirculación y redistribución del ABA y el ABA-GE en tallos de plantas. 6. Representación esquemática del transporte. El ancho de las flechas simbolizan la intensidad de los flujos de ABA libre y conjugada. Los efectos incluyen 177 . La inhibición de crecimiento de las raíces y el desarrollo. El transporte del ABA en el floema de las hojas a las raíces es de color marrón.9 Otras fitohormonas BRASINOESTEROIDES Hay aproximadamente 60 compuestos esteroideos conocidos como brasinoesteroides lleva el nombre del primero de ellos que se identifico. que fue encontrado en el polen de mostaza. SALICILATOS Los salicilatos son conocidos por estar presentes en la corteza de sauce durante bastante tiempo. 2. El ácido salicílico se sintetiza a partir del aminoácido fenilalanina. Sus efectos incluyen: 1. La estimulación de la elongación del tallo. Promoción de la biosíntesis de etileno y epinastia.Figura 132. 3. brassinólido.

Se aisló por primera vez de la planta de jazmín en el que el éster metílico es un producto importante en la industria del perfume.10. de día corto o de día neutro en su respuesta a la duración del día. Las poliaminas tienen una amplia gama de efectos sobre las plantas. El ácido jasmónico es sintetizado a partir del ácido linolénico. Estimula la resistencia de patógenos en las plantas en la producción de proteínas de patogénesis vegetal. Bloquea la respuesta a heridas. 7. 2. 6. Los jasmonatos tienen una serie de efectos tales como: 1. formación de tubérculos. y el enrollamiento de los zarcillos. que es un ácido graso importante. Invierte los efectos del ABA.1. 2. Ellos parecen ser esenciales en el crecimiento y división celular. 5. Ellas están muy extendidas en todas las células y ejercen el control regulatorio sobre el crecimiento y el desarrollo a niveles muy bajos. JASMONATOS Los Jasmonatos están representados por el jasmonato y su éster metílico. Se reporta que inhiben la biosíntesis de etileno. Otras hormonas similares incluyen los péptidos SISTEMINAS y BATASINAS. 6. 178 . 3. Termogénesis en las flores Arum.10. formación de pigmentos. El desarrollo se ve afectado en las plantas que tienen bajos niveles de poliaminas.10 La luz como señal para el desarrollo 6. Se trata de respuestas a ciertas longitudes de onda de luz que son percibidos por los pigmentos fotorreceptores. 4. Se reporta que inhiben la germinación de semillas.1 Fotomorfogénesis Fotomorfogénesis es la influencia directa de la luz sobre el crecimiento y el desarrollo. La inhibición de muchos procesos como el crecimiento y la germinación. maduración de la fruta. 6. abscisión. La promoción de la senescencia.2 Fotoperiodismo Fotoperiodismo es la respuesta de una planta a la longitud del día. Las especies pueden ser de día largo. Parece que tienen un papel importante en la defensa de las plantas mediante la inducción de la síntesis de la proteinasa: mecanismo de defensa contra los hongos POLIAMINAS Existe cierta controversia sobre si estos compuestos deben clasificarse con las hormonas. Se regula procesos como la latencia y la floración. 3. Reportado para aumentar la longevidad de la flor (la práctica de añadir un poco a las flores cortadas).

e inicia los acontecimientos de señalización celular que conducen a la fotomorfogénesis. 6.10. Muchas respuestas de los fitocromos se iniciados por la luz roja se invierten por la luz roja lejana. Las respuestas de los fitocromos a largo plazo implican fitocromos activados por genes. Cinco genes de fitocromos. Los fitocromos regulan los procesos que implican cambios en la turgencia de la célula (por ejemplo. Se sintetiza como Pr que absorbe la luz roja (666 nm) y se convierte en Pfr que absorbe la luz roja lejana (720 nm). PHYA-PHYE. han sido identificados. PHYB-E se expresa constantemente a bajos niveles en los tejidos y participa en las respuestas de otros fitocromos. las fresas y las primaveras. en el cadillo (Xanthium strumarium) la floración es inducida por 16 horas o menos de luz (Figura 133). los ritmos circadianos. los movimientos de la hoja) mediante la alteración del transporte de protones y de potasio en la membrana celular. 179 . PHYA se expresa en altos niveles en tejidos etiolados. tales como movimiento de las hojas y pétalos. las dalias.3 Fitocromo Fitocromo es una proteína fotorreceptora. A la luz roja su expresión se apaga y la proteína se degrada rápidamente. Por ejemplo. Las respuestas de los fitocromos incluyen: etiolación / desetiolación. algunas compuestas. Otros ejemplos de PDC son los crisantemos. y la germinación de semillas. Las PDC florecen a principios de primavera o en otoño ya que deben tener un período de luz inferior a un cierto valor crítico. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados plantas de día corto (PDC). las judías.6.4 Floración Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras muchas especies de plantas.10. las poinsetias. plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN).

El cadillo. La longitud relativa del día y la noche determina el momento de floración de las plantas. 50º N). 16 horas. por ejemplo. San Francisco. el maíz y el guisante. los gladiolos. Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. corresponde a su valor crítico. algunas variedades de patata. las plantas de día intermedio (PDI). Chicago. EN Miami puede florecer tan pronto como madura. “Maryland Mammoth”. La espinaca.Figura 133. necesita 16 horas o menos de luz. la soja “Biloxi”. Las líneas horizontales nos muestran el fotoperíodo efectivo de tres plantas de día corto diferentes (el cadillo. 14 horas. el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecerán si se exponen a 14 horas diarias de luz. 26º N. el arroz. 40º N. probablemente las heladas matan a la planta antes de que las semillas sean dispersadas. Por ejemplo. 14 horas. Las PDL. como la caña de azúcar. sólo lo hacen si los períodos de iluminación son mayores que un valor crítico. los lirios. Una PDC es una planta que responde a una longitud del día menor que un valor crítico. el tabaco. mientras que la PDL también lo hará puesto que el fotoperíodo. El tiempo absoluto de iluminación no es lo importante. 12 horas). su valor crítico. pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta principios de agosto. el girasol. que florecen principalmente en verano. sólo florecen si se exponen a 180 . mientras que una PDL es una planta que responde a una longitud del día superior a un valor crítico. La PDC florecerá puesto que el fotoperíodo es menor de 16 horas. tan tarde que. algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas. Las cuatro curvas representan los cambios anuales en la longitud del día en ciudades de Norteamérica que están a diferentes latitudes (Miami. Actualmente. 37º N. Ejemplos de PDN son el pepino. algunas variedades de trigo. Estas plantas. la lechuga y el beleño (Hyoscyamus niger) son ejemplos de PDL. y Winnipeg. el tabaco. Hay que tener claro que las designaciones día corto y día largo son puramente fisiológicas.

Sin embargo. florecerán mucho antes con la exposición adecuada. necesitan varias semanas de exposición. Figura 134. Las barras de la parte superior indican la duración de los períodos de luz y de oscuridad en un día de 24 horas. mientras que otras son capaces de responder al fotoperíodo adecuado cuando son plántulas. la PDL Hyoscyamus niger (beleño) florecerá cuando se exponga a fotoperíodos de 10 horas y 20 minutos (Figura 134). La respuesta varía con las diferentes especies. Por ejemplo. Sin embargo. Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer. El beleño (Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer. Si el período es mayor o menor que ese rango intermedio.5 ºC el beleño requiere 11 horas y media de luz. mientras que a 15. a 28. como la espinaca. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. Las plantas controlan el fotoperíodo midiendo las horas de oscuridad. al envejecer. finalmente acabarán floreciendo aún cuando no estén expuestas al fotoperíodo adecuado. A 22. Las condiciones ambientales también afectan al comportamiento fotoperiódico. a esta temperatura no florecerá si el fotoperíodo es de 10 horas.5 ºC sólo requiere 8 horas y media. Otras plantas. mientras que otras. La respuesta fotoperiódica puede ser extraordinariamente precisa.5 ºC. Algunas plantas sólo requieren una única exposición al ciclo crítico luz-oscuridad. En muchas plantas existe una correlación entre el número de ciclos de inducción y la rapidez de la floración o el número de flores que se forman. 181 . la planta no florece.períodos de luz de longitud intermedia. Las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un valor crítico.

Como vimos en la figura 15. las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un valor crítico mientras que las de día largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperíodo es superior a un valor crítico. Sin embargo. Si una PDC como el cadillo. la floración no se producía. Las barras de la parte superior indican la duración de los períodos de luz y de oscuridad en un día de 24 horas. Un “pulso” de luz durante el período de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de día corto: evita la floración.Hammer y Bonner hicieron un experimento crucial y totalmente inesperado. puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas. los cultivadores de crisantemos habían encontrado que podían retrasar la floración de las plantas de día corto alargando la duración 182 . En esta figura vemos como el cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleño (Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer.2. La parte del período de oscuridad más sensible a la interrupción luminosa fue la central. si el período oscuro se interrumpe con un solo destello de luz. se expone a un período de luz de 8 horas y luego a un amplio período de oscuridad. Basándose en los hallazgos de Garner y Allard. Si el período de oscuridad se interrumpía tan sólo un minuto con luz de una bombilla de 25 vatios. De hecho. el beleño también florecerá en un período de día corto. un minuto de luz después de 16 horas de oscuridad estimula la floración. Figura 135. La interrupción del período de iluminación con oscuridad no tenía ningún efecto sobre la floración (Figura 135). seguido por un período en el que las interrupciones de luz van disminuyendo su efecto.

del día con luz artificial. fueron capaces de retrasar la floración simplemente encendiendo la luz durante un corto período en medio de la noche. Diagrama que ilustra como la interrupción luminosa durante el período de oscuridad (fotoperíodos cortos) previene la floración en una planta de día corto y la promueve en una de día largo. Figura 136. Figura 137). Una PDL que florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad también florecerá con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposición de luz (Figura 136. Fundamentándose en los nuevos experimentos de Hammer y Bonner. 183 . ¿Qué pasa con las PDL? También ellas miden la oscuridad.

en Maryland.S. Experimentos de Chailakhyan con especies de crisantemo (Chrysanthemum sp.A. 184 . Los primeros investigadores.). La clave se encontró en el informe de un estudio previo realizado con semillas de lechuga (Lactuca sativa). 6. al estudiar los requerimientos de luz para que las semillas de lechuga germinaran.D. ya que necesitan germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plántulas aseguren su emergencia.Figura 137. La floración ocurría cuando las hojas estaban sometidas a fotoperíodos de día corto aunque las yemas florales estuviesen en condiciones de día largo. la floración no se producía aunque las yemas estuviesen en fotoperíodos de día corto. una PDC.5 Germinación La siguiente clave importante en la comprensión de la respuesta de las plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aportó el trabajo de los investigadores de la Estación de Beltsville. Sin embargo. Muchas semillas pequeñas tienen este requerimiento. demostraron que la luz roja estimulaba la germinación. Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz. y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhibía aún de forma más efectiva que la ausencia total de iluminación. cuando las hojas estaban en condiciones de día largo.10. perteneciente al U.

En la figura inferior: Control de la germinación de semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. Además. aproximadamente a 660 nm. 185 . si la última exposición es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. Sin embargo.El grupo de Beltsville observó que. la mayoría de ellas germina. cuando después de un destello de luz roja se aplicaba un destello de luz roja lejana. La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano podía repetirse una y otra vez. Si la última exposición de las semillas es a la luz roja. Las germinación de las semillas depende de la longitud de onda final de la serie de exposiciones –la luz roja promueve la germinación. En la tabla de la figura intermedia se indican. Las semillas germinan cuando la luz es roja. y la luz roja lejana la inhibe). pero sí la naturaleza del destello final. Figura superior: Control de la germinación en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). el número de destellos no importaba. pero no cuando la luz es roja lejana. Si la secuencia acababa con un destello de rojo lejano la mayoría de las semillas no germinaban (Figura 138). La luz y la germinación de las semillas de lechuga. las semillas no germinaban. encontraron que la luz más efectiva para inhibir el efecto producido por la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm. en forma de porcentaje. Figura 138. el número de semillas germinadas en base a la secuencia de iluminación recibida. La luz roja más efectiva para inducir la germinación de las semillas fue una luz de la misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floración.

186 .

. (McGraw-Hill 2003). & Vallejo. Serie de Libros y Materiales Educativos (IICA). Simmons. A. 2005). D.ula. 2002). Biología. Fotosíntesis. K. & Flores.Referencias 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Taiz. <http://es. H.shtml> (1994).forest. et al. Heldt. 1994). Buenos Aires 1491 (2001). Fisiología Vegetal. 37. <http://www. & Evans. Krempels. (Complutense SA Editorial. & Jansky.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis> (2010). Serie de biología 30 (1984). L. Campbell.org/tj/v17/i3/photosynthesis. Instant notes in plant biology. Koning.asp#r_redox> (2003). 2006). N. <http://www. in Biology Ch. 10. (Madrid: McGraw-Hill Interamericana. Koning. A. Fisiología vegetal experimental. MA: Sinauer Associates Publishers. Mauseth.html> (2009). Saldívar. L. Light Reactions. (Pearson Benjamin Cummings. (Pearson Benjamin Cummings. Plant biochemistry. R.wikipedia. G. . 2008). . R. & Heldt. R. et al. Schnexk. H. J. Botany: an introduction to plant biology. C. 2008). in Biology Ch. The Photosynthetic Process.info/plant_physiology/light. Breijo. Lack. Editorial Médica Panamericana. Plant physiology (Sunderland.(58 (1986). et al. Barnes.miami. D. A. Introductory plant biology. <http://www. H. F..info/plant_physiology/lightrxn. (Academic Press. Photosynthesis: The Breath of Life. & Johnston Barria. Fernández Hinojosa. Shining light on the evolution of photosynthesis. E. 2008). N. M. 2001). H. Traslocación por el xilema. Sexta edición en español. Andreo. Gil. Stern. R. <http://plantphys. Wikipedia. & Zeiger. Diccionario de biología.html> (2009). 187 .. Campbell. (Jones & Bartlett Pub. R.ca/cm1504/lightreact. S. J. (BIOS Scientific Publishers. E. Curtis. <http://plantphys.htm> (2007). <http://kentsimmons. E.ve/~rubenhg/translocacion_xilema/index. F.bio.uwinnipeg. 1997). R. G. (Trillas. N. G. R. J.shtml> (1994). Swindell. Paniagua.edu/dana/226/226F09. Fotosíntesis. C. Oxford.answersingenesis. A. Bidlack. Light. (Universidad Politécnica de Valencia. 1999).

You're Reading a Free Preview

Descarga
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->