Antología de Fisiología vegetal

BIN-0520 Xavier Rivera Hernández

Una caledonia menor (Ranunculus ficaria) sigue la trayectoria del Sol.

Introducción La presente antología, se elaborada con el firme propósito de que pueda servir de apoyo a los alumnos que cursan la materia de fisiología vegetal. Tiene una síntesis básica de la materia, por lo que no debe ser considerada como material único, sino de apoyo a la bibliografía más avanzada. Se ha cuidado mucho que los temas sean apoyados con figuras, ilustraciones, tablas y mapas mentales para que el alumno sea vean interesados en el fascinante mundo de la fisiología vegetal. Al principito se pretendió abarcar todo el temario, sin embargo el tiempo que no perdona nos impidió culminar con todas las unidades. Mientras tanto hemos incluido las unidades de historia de la fisiología vegetal, el movimiento del agua, la fotosíntesis, nutrición mineral, fijación de nutrientes y crecimiento y desarrollo. Se espera que les sirva de aliciente para continuarlo o mejorarlo, en pro del conocimiento de está importante rama de la biología.

Objetivos generales del curso • • • • Aprenderá y diferenciará los componentes de la raíz, tallo y hoja, sus funciones y las diferentes partes de la célula, estructuras subcelulares y su relación con el agua de los procesos básicos del metabolismo y respiración. Comprenderá los procesos de nutrición y transporte de iones Reconocerá los patrones de crecimiento y desarrollo, el efecto de las hormonas vegetales en las plantas, así como su diferenciación, su crecimiento diferencial y el efecto del medio ambiente contaminado en la fisiología de la planta. Conocerá las nuevas técnicas de biología molecular de las plantas.

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Índice 1. Historia de la fisiología vegetal ........................................................................................... 5 1.1 Introducción ................................................................................................................... 5 1.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones ................................................................... 6 1.3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal...................................................... 10 1.4 Hitos de la Fisiología Vegetal ..................................................................................... 20 2. Movimiento del agua ......................................................................................................... 22 2.1 Introducción ................................................................................................................. 22 2.2 Potenciales ................................................................................................................... 23 2.2.1 Potencial hídrico ................................................................................................... 23 2.2.2 Potencial de presión (ψp)..................................................................................... 25 2.2.3 Potencial osmótico (ψs) ........................................................................................ 25 2.2.4 Potencial de gravedad (ψg) ................................................................................... 26 2.2.5 Potencial mátrico (ψm) ......................................................................................... 26 2.3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua .................................................. 28 2.4 Movimiento radial del agua ......................................................................................... 31 2.5 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 36 2.5.1 Absorción pasiva .................................................................................................. 36 2.5.2 Absorción activa ................................................................................................... 37 2.6 Transporte del Floema ................................................................................................. 39 3. Fotosíntesis ........................................................................................................................ 41 3.1 Introducción ................................................................................................................. 41 3.2 Pigmentos fotosintéticos .............................................................................................. 48 3.3 Fase luminosa .............................................................................................................. 55 3.3.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica ................................................................... 65 3.4 Fase escura................................................................................................................... 67 3.5 Ciclo de Hatch – Slack o metabolismo C4 .................................................................. 71 3.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas ......................................................................... 75 3.7 Factores que influyen en la fotosíntesis ....................................................................... 79 3.8 Fotorespiración ............................................................................................................ 80 4. Nutrición mineral ............................................................................................................... 84 4.1 Macronutrientes ........................................................................................................... 85 4.2 Los micronutrientes ..................................................................................................... 85 4.3 Fuente de los minerales ............................................................................................... 91 4.4 Absorción de sales minerales ...................................................................................... 95 4.5 Transporte de nutrientes inorgánicos ........................................................................... 97 4.6 Suministro de nutrientes y crecimiento ....................................................................... 97 4.7 Factores que influyen en la nutrición mineral. .......................................................... 103 4.8 Micorrizas .................................................................................................................. 105 4.8.1 Ventajas de la micorrización .............................................................................. 106 4.8.2 Tipos de micorrizas ............................................................................................ 107 5. Fijación de nutrientes ...................................................................................................... 108 5.1 Fijación de nitrógeno ................................................................................................. 108 5.1.1 El proceso de infección....................................................................................... 108 5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno .............................................. 111 5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno ............................................................. 111 3

...................................... 114 5........................................................................... 143 6................4 Como funcionan las citocininas...................... 165 6..........................4 Desnitrificación ......................................... 151 6..................... 154 6.....................2 Síntesis de auxinas ........................................................ 139 6......................................................................................... 152 6.............................................................. 161 6..................8....................2 Ciclo del nitrógeno .................... 176 6. 159 6...........5.........10................................1 Fotomorfogénesis .................... 152 6.......5.........4 Cómo actúan las auxinas ......... 114 5.....................................2. 171 6...4 Como actúan las giberalinas ............ 123 6....... 172 6.............................................................9 Otras fitohormonas ............................................................................... 115 6...................................... 162 6...2 Síntesis de acido abscísico...........................1 Efectos de las citocininas.....................................................................................................2... 118 6............7.....................3 Nitrificación ..........................5 Giberelinas ..........4 Auxinas ................................................................................................................................................................................................... 177 6............................... 127 6...................................................................................... 184 Referencias ......4............... 131 6..................................................................................................................... 187 4 ...7 Etileno.......1 Funciones de la giberelinas..............5........................................3 Transporte de citocinina ...................................2 Síntesis de citoquinina .....................1 Fijación del nitrógeno ....................................................................5 Germinación ..............2 Amonificación ..........3 Fitocromo ................... 120 6.............................6 Citocininas ................ 112 5..........................3 Transporte de auxinas ...................................................................................... Crecimiento y desarrollo ...............................................4 Floración ....................................4................10... 178 6....... 132 6..........2 Embriogénesis .10......... 175 6.....................................2........ 145 6..............................................................1 Efectos del etileno ..........................................................2 Fotoperiodismo ..............................1 Efectos de las Auxinas ...................................................... 140 6....................................................................................................................................................................5......................................1 Efectos del ácido abscísico ..2................................................................ 156 6. 179 6....................................... 113 5.... 161 6.....................................................................10..8 Ácido abscísico .........................................................................................................................................................5... 178 6..............................6..............................................3 Hormonas del crecimiento vegetal ..........................................10...............3 Transporte del ácido abscísico................................................................................... 146 6.........6............10 La luz como señal para el desarrollo ............................................2 Síntesis ..............6.....................................................................4........................................................................8...................................................................................1 Crecimiento y desarrollo .................................... 178 6..................................3 Transporte ....................... 179 6................................................................................................................................................................................................6...4.......................8........................................

se pueden considerar como sistemas termodinámicamente abiertos (Figura 2) que intercambian materia y energía con el medio que les rodea en función del espacio y del tiempo. con otros organismos (plantas. biofísicos y bioquímicos). animales y microorganismos. como ciencia moderna.1 Introducción La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia los procesos (a nivel comunidad. ya que la organogénesis es: • ILIMITADA: mientras que no exista un factor que altere el proceso de crecimiento. Las plantas. La polipotencia celular junto con las características de la organogénesis. así como con el hombre) y el medio. • REVERSIBLE: salvo determinados tejidos. responsables del crecimiento y supervivencia (funcionamiento) de las plantas (Figura 1). carácter aplicado. están en relación directa. constituyen los pilares básicos de la Biotecnología. Estos cambios no implican cambios en el genoma. los meristemos se van a mantener activos. La morfogénesis vegetal presenta carácter único. Los factores ambientales naturales y antropogénicos afectan y modifican el crecimiento de las plantas. y confieren a la Fisiología Vegetal. • REPETITIVA: mientras que se mantengan determinadas propiedades de correlación se va a mantener las mismas pautas de diferenciación. Historia de la fisiología vegetal 1. Figura 2. 5 . la mayoría de los tejidos celulares son capaces de dar el órgano que nosotros queremos que dé. celular y subcelular/moleculares. y regulan sus procesos basados en estas relaciones. Las plantas como sistemas termodinámicamente abiertos.1. Figura 1. individuo.

(cuyos orígenes ya se remontan al Neolítico con la agricultura.C. (En la fotografía Aristóteles dando clases a Alejandro Magno). C. siendo la Edad Media una época que impidió el desarrollo de la ciencia) incluía estos aspectos de estudio. continuando por la Grecia Clásica. • Aristóteles (384-322 a. el Imperio Romano y hasta el Renacimiento. • Teofrasto (300 a.): teoría del humus puesta en tela de juicio por Van Helmont y totalmente abandonada en el s.2 Los primeros fisiólogos y sus aportaciones El desarrollo histórico de la Fisiología Vegetal se puede dividir en tres grandes períodos: 1. trató la morfología de las monocotiledóneas y dicotiledóneas. 6 . donde la Botánica descriptiva.XIX gracias a los trabajos de Liebing. Clasificación. Observación: Período pre-científico.1.): “Etiología de las plantas”.

Mecanicismo: considera al ser vivo como un organismo que opera de acuerdo con las leyes de la física y química y toda la complejidad es consecuencia de la interacción de fuerzas fisicoquímicas en el complejo sistema de organización del protoplasma. Destacan autores como Cesalpinus y Jung por establecer los comienzos de la morfología comparada de plantas.• Paracelso (s. y más tarde Linneo con su Species Plantarum. La demostración de lo errónea que estaba esta ultima teoría la dio: • Jan Baptista Van Helmont (1577-1644). XVI): propone teoría Mecanicista frente a las teorías Vitalistas de la época: Vitalismo: el ser vivo posee una fuerza vital que no se deriva de la organización fisicoquímica. Hasta 1630 se sabía que los animales crecían y se desarrollaban en dependencia de la cantidad de alimento que ingerían. • Descartes (s. Por lo que se creía que las plantas hacían lo mismo con lo que tomaban del suelo. XV): intenta explicar químicamente y alquimístamente procesos fisiológicos de las plantas. medico belga realizo el siguiente experimento: Planto un sauce pequeño al cual tan solo le añadió agua durante 5 7 .

Las plantas durante la noche o en la sombra contaminan el aire que les rodea. Los descubrimientos de Hales..El sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas. esta se apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un ratón..Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el aire".años. de la cual hasta entonces no se sabía.. continuó los trabajos anteriores y encontró qué: ". al final de este tiempo cuantifico el incremento de peso de la planta y observo que este no correspondía con el peso que había disminuido la maceta." ". químico ingles.... Con esto concluyo que la planta había reestablecido el aire que la combustión de la vela había consumido." 8 . Priestley coloco en este mismo ambiente una planta y observo que al encender la vela esta seguía ardiendo y que si se ponía un ratón este vivía durante un tiempo.La "purificación del aire" solamente ocurre en la luz solar. Priestley e Ingenhousz contribuyeron a definir la condición foto autótrofa de las plantas entrados ya en el siglo XVIII. arrojando aire dañino para los animales. Esta conclusión era insuficiente dado a que dejo de un lado factores como la temperatura.. • Joseph Priestley (1733-1771). resolvió el problema de la combustión que hacia que si en un recipiente cerrado se dejaba arder una vela.. • Jan Ingenhousz (1730-1799).. entre otros que hacen parte de la fotosíntesis. este moría porque la vela había eliminado el oxigeno que este necesitaba. medico holandés.. aire. que las sustancias de la planta originaron del agua.." ". Al observar esto concluyo que el sauce no creció de todo lo que tomo del suelo..

Este método Nace a finales del siglo XVI con los experimentos de Galileo Galilei. el hecho de que. se desarrollan y crecen¨ 2. respiración y fermentación. basándose en dos principios fundamentales como son: el primero es la reproducibilidad.Observación de un fenómeno 2. suelen ser: 1. XIX se consolida el método científico (ver seminario curso 2004-05) y se llevan a cabo numerosos descubrimientos que contribuirán al desarrollo de la Fisiología Vegetal: la Teoría Celular. etc. Saussure demostró temas importantes relacionados con la nutrición vegetal y Von Sachs contribuye en el campo de las relaciones entre las distintas partes de la planta y el desarrollo de yemas y raíces demostrando la importancia de la turgencia en el crecimiento de los órganos. que la validez del experimento realizado se pueda demostrar en repetidas ocasiones. en presencia de la luz solar. es decir. demostró que un objeto pesado y uno ligero caen a la misma velocidad llegando al mismo tiempo al suelo. Es considerado como el padre de la Fisiología Vegetal En esta fase desarrollan las ciencias como tal y aparecen las distintas divisiones de las mismas y todas. ésta pueda considerarse como falsa. tanto ciencias como divisiones basadas en el método científico.Como resultados de estos experimentos. que en este caso era la idea de que las fuerzas que actúan sobre un cuerpo son independientes de la masa del mismo.. su hipótesis. Con ello demostró. mediante el método antes mencionado. los científicos contaron con el primer concepto de fotosíntesis: "Las partes verdes de las plantas. La Fisiología Vegetal se convierte en ciencia cuando a partir del método científico puede crear un cuerpo doctrinal propio (integra conocimientos específicos de la esta misma) Método científico Proceso mediante el cual una teoría científica es validada o descartada. mitosis y meiosis. controlado y critico de proposiciones hipotéticas acerca de presuntas relaciones entre varios fenómenos” (F. prevé la existencia de fitohormonas y describe la importancia de la luz y de la gravedad para el desarrollo vegetal. S. toman dióxido de carbono del aire. aunque de forma variable. en caso de que un experimento niegue la hipótesis marcada acerca del fenómeno. Kerlingern) El método científico consta de varios procesos. liberan oxígeno.Planteamiento del problema 3.. desde lo alto de la Torre de Pisa.Formulación de hipótesis 9 .. “El estudio sistemático. que. es decir. Destaca entre todos ellos el realizado en 1590. El segundo de estos principios es la falsabilidad. cuando. Científica: En el s.

con pocas repercusiones practicas. Relación de la fisiología vegetal con otras ciencias: La fisiología vegetal es una ciencia multidisciplinar que aúna conocimientos de otras ciencias (Física. 1. Genómica y postgenómica El s. Química. 10 . el de la explosión científico-tecnológica. etc. etc.).3 Investigadores relevantes en la Fisiología Vegetal Priestley: Descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis.Obtención de conclusiones 3. Actualmente tiene una gran aplicación a nivel. Estas disciplinas (biología molecular y celular) son muy importantes para la Fisiología Vegetal. descubrimiento del DNA y descifrar el código genético. el gran desarrollo de la bioquímica. • El desarrollo de la Fisiología Vegetal. Situación actual En un principio la fisiología vegetal constituye una ciencia académica. para explicar los procesos esenciales que intervienen en la funcionalidad de las plantas.. Sector Agrario: • Producción de plantas • Cultivos hidropónicos • Ingeniería Genética • Conservación de germoplasma • Desarrollo de agricultura biológica • Productos agroforestales • Recuperación de zonas deterioradas 2. supone: • Comprensión de bases genético-moleculares. La integración de las disciplinas biológicas supone un avance en la biotecnología. pues aportan herramientas metodológicas y conceptuales. Esto posee mucho más valor que la suma de su importancia por separado.4.. Sector Servicios: • Turismo ecológico • Agroturismo 1. Sector Industrial: • Producción de biomasa • Tratamiento de residuos 3. Y en la actualidad cada vez son más comunes los estudios que engloban dos o más áreas.Diseño experimental (dispositivo que pueda probar la validez de nuestras hipótesis) 5. Genética. XX.

Prepara soluciones nutritivas donde están todos los elementos necesarios para el crecimiento de la planta. la intensidad de la fotosíntesis era proporcional al número de estomas de la superficie que se aplicaba. Lorences y Fry (1993): Sugieren que los oligosacáridos derivados del xiloglucano xG9 y xG7 actuarían como aceptores de la endo-xiloglucantransferasa.glicosídicos.Ingenhousz (1779): Concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad.1973): Postuló un modelo en que los polisacáridos matriciales estarían unidos entre sí mediante enlaces O. Engelmann (1894): Demostró que el proceso fotosintético tiene lugar esencialmente en los cloroplastos. Albersheim (Keegstra y cols. A su vez Senebier añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (anhídrido carbónico) Jan Baptista van Helmont (1577-1644): Primer experimento cuantitativo en nutrición mineral. y unidos a las microfibrillas de celulosa mediante puentes de hidrógeno a través del xiloglucano. Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusión de que la difusión del anhídrido carbónico al interior de las hojas estaba estrechamente relacionada con la presencia y número de estomas. También ha descrito numerosos puentes de unión entre componentes de la pared (1986). Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas sin falta de añadir la fase sólida del suelo. También vieron que dependía del grado de apertura de dichos estomas. Demostrado con el cloroplasto único de Spirogyra. Demostraron que si se suministraba CO2 al haz o al envés de una hoja. Lamport (1978): Su hipótesis dice que las glicoproteínas de la pared pueden formar un esqueleto independiente de los polisacáridos de la misma. dependiendo su actividad de su estructura al contrario de lo que pensaban Farkas y Maclachlan (1988) que decían que esos oligosacáridos promovían la actividad endo-B (1-4)-D-glucanasa. Thornber: Los pigmentos de la antena vegetal son clorofilas y carotenoides aunque hay mayor variedad de especies químicas entre los pigmentos de la antena que entre los del centro de reacción. Fry (1982): Pone de manifiesto la existencia de dímeros de tiroxina en la proteína estructural de la pared. Unión de xiloglucano a más de una microfibrilla (1989) Entre los dos crean el modelo de estructuración de la pared celular urdimbre-trama (warp & weft) Tupper-Carey y Priestley (1924): Fueron los primeros en aislar proteínas a partir de paredes celulares de tejidos meristemáticos en Vicia faba (experimento confirmado en el año 1965 al identificar Lamport una proteína estructural en paredes celulares). 11 .

San Pietro y Lang (1956): Encuentran que. en gran parte del mismo modo que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte electrónico en las mitocondrias. se producía desprendimiento de oxígeno y reducción del aceptor de electrones según la reacción: 2 A+ H2O + luz 2AH2 + O2 Es la llamada ecuación de Hill Arnon (1954): Descubrió que cloroplastos iluminados podían formar ATP a partir de ADP y fosfato. que cuando se añadía a bajas concentraciones de granas. el NADP+ era reducido con menor intensidad que el NAD+.Emerson y Arnold (1932): Expusieron una solución de algas Chlorella a destellos luminosos midiendo la producción de oxígeno por destello aumentaba de forma proporcional al aumentar la energía de los mismos hasta que se alcanzaba un techo. que postula que la reacción de transferencia electrónica productora de energía se acopla a la reacción consumidora de energía en la que se forma ATP a través de un intermediario común rico en energía. que contenían cloroplastos. se producía un proceso de fosforilación muy semejante. siendo el NAD+ reducido con una intensidad mucho menor (1957). En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia experimental del acoplamiento entre fotofosforilación y fotorreducción del NADP+. W. y originado por la formación de enlaces químicos entre los transportadores de electrones y los enzimas o incluso los sustratos de la reacción de fosforilación y posterior oxidación de estos complejos. en presencia de algunos aceptores artificiales de electrones. que postula que la energía producida en el transporte de electrones se conserva en forma de un cambio de conformación provocado en una proteína transportadora de electrones o la molécula del factor acoplante. Hill (1937): Observó que al iluminar preparaciones celulares. incubando durante largo tiempo (1 hora) concentraciones elevadas de granas. Surge así la posibilidad de que el ATP también se utilizase en la fase oscura del proceso fotosintético y se regenerase en la fase luminosa. catalizaba la fotorreducción del NADP+. Kok: Identificó en células con fotosíntesis oxigénica un componente de máximo de absorción a 700 nm que se designa como P700. el comportamiento era análogo al que tenía lugar en luz continua. Esto indica que la formación de ATP a partir de ADP y fosfato es consecuencia del acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de transporte de electrones fotoinducido. Aislamiento de una proteína insoluble en cloroplastos de espinaca.A. mediante iluminación de las vesículas membranosas de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum. Boyer (1964): Propone la Hipótesis del acoplamiento conformacional. Slater (1953): Propone la Hipótesis del acoplamiento químico. se acumulaban grandes cantidades de NADH. 12 . Frenckel: Casi simultáneamente a los trabajos de Arnon descubre que.

Owen y Browes (1971): Sugirieron que el ácido glicólico se formaba a partir de la ribulosa-1. Este gradiente sería el necesario para la síntesis de ATP. Según este principio.Peter Mitchell (1961): Formuló la hipótesis Quimiosmótica. Benson y Bassham (1949): Realizaron varios experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos. A partir de esto Blackman formuló su principio de los factores limitantes. Calvin. concretamente el ácido aspártico y el ácido málico. A las plantas que presentaban esta vía de fijación se las denominó plantas C-4. Este ciclo es mejor conocido con el nombre de Ciclo de Calvin. En su experimento demostraba que es posible la síntesis de ATP en cloroplastos sin luz y sólo por la creación de un gradiente de pH a través de las membranas tilacoidales. Kortschah (1954): Encontró que los primeros productos de fijación fotosintética CO2 marcado con carbono 14 no son moléculas de 3 átomos de carbono sino de 4. mitocondrias y células bacterianas generándose así un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. Seemann y colaboradores (1990): Descubrió la existencia de un inhibidor de la rubisco aunque su papel de regulación sobre la misma aún no está del todo claro. según la cual cuando un proceso es regulado por una serie de factores. la tasa de fotosíntesis está limitada por uno solo entre todos los factores que 13 . Hatch y Slack: Demostraron la importancia de la nueva vía de fijación que comenzó a ser ampliamente aceptada hacia mediados de la década de los 60. Para el descubrimiento del ciclo al completo fue necesaria la conjunción de varios y distintos experimentos. Buchanan (1980): Descubrió que al oxidarse residuos de cisteína se forma un puente ditiol y la unión entre diferentes residuos cisteína puede alterar a la rubisco causando su activación o inactivación. Liebig (1843): Había propuesto la ley del mínimo. El efecto Warburg es la inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno. Warburg (1920): Encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxígeno en la atmósfera. que es la que goza de más aceptación.5-difosfato con oxígeno. la tasa total del proceso está limitada por el factor más lento. Propone que el flujo de electrones a través del sistema transportador conducirá protones a través de la membrana del cloroplasto. Lorimer y Andrews (1973): Explicaron el origen de la fotorrespiración por una reacción entre RuDP y oxígeno en el centro activo de la RuDP carboxilasa. Adré Jagendorf (1966): Presenta una prueba concluyente en apoyo a la teoría quimiosmótica de Mitchell.

Estos experimentos están basados en el mayor crecimiento de la planta en agua con algunas sustancias disueltas que en agua destilada. John Woodward (1665-1728): Constata que el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalada a la atmósfera arrastra en disolución una gran cantidad de sustancias minerales.H. H. Krebs (1937): Propuso esta secuencia cíclica de reacciones. H. hoy conocida como Ciclo de Krebs. Puede considerarse el precursor de los trabajos que años mas tarde realizaron Priestley. el tratamiento más antiguo q se conoce sobre el uso de los conceptos termodinámicos en plantas corresponde a estos dos autores. siendo proporcional a la cantidad de ese factor. Tang y Wang (1941): El término potencial y en general. pero cesa la proporcionalidad cuando otro factor se hace limitante (ver más abajo). También denominado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos y se encuentra localizado en el interior de las mitocondrias. Nobel (1991): Propiedades físicas y químicas exclusivas del agua. potencial hídrico y potencial de presión. Chardakov: Creó el método de tinción de Chardakov que es una de las variantes más usadas dentro de los métodos densitométricos. que de esta forma penetran en la planta. para explicar la degradación del piruvato. potencial osmótico. Josef Böhm (1892). fue de los primeros en comprobar que el aire contribuía de alguna forma a la nutrición vegetal.puedan actuar al mismo tiempo.A. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones se originó la teoría de la adhesión-cohesión. Fick (1885): Estableció sobre las bases empíricas lo que actualmente se conoce como la 1ª ley de Fick o de la difusión. Ingenhousz y Senebier. Theodore de Saussure (1787-1845): Trabajos realizados con Polygonum persicaria crecida en soluciones de una sal y algunos solutos orgánicos. Stephen Hales (1677-1761): Estudió los movimientos del agua en las plantas y se interesó por los mecanismos de circulación de la savia. Van der Honert (1948): Introdujo un modelo de analogía a la ley de Ohm. 14 . aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teoría está bien afianzada. Höfler: En su diagrama muestra las interrelaciones entre volumen celular. También enunció la 2ªley de Fick. Observa que no todos los solutos son absorbidos por la planta de igual modo. en el que la intensidad del flujo de agua depende directamente del gradiente de potencial hídrico y está en razón inversa a las resistencias.

. Gibson (1966): Fue uno de los primeros en comparar el crecimiento de plantas noduladas y fertilizadas. asimilaban el NH4+ mediante dos reacciones consecutivas.y demás. Es una clara definición de la ley del mínimo que fue erróneamente atribuída a Justus von Liebig cuya aportación principal a la nutrición mineral fue la anulación de la teoría del humus. Esto es lo que se conoce como la Ley de Mitscherlich.. Postgate (1987): Estableció como características básicas del enzima Nitrogenasa: Consta de dos sistemas proteicos Es destruida por el oxígeno Contiene átomos de metales de transición como hierro(Fe) y molibdeno(Mo) Necesita Mg2+ como cofactor para su activación Convierte ATP en ADP Es inhibida por el ADP Reduce N2 y otras moléculas con triples enlaces Reduce iones hidrógeno a gas H2 hasta en presencia de N2 Schubert y Evans (1976): Definieron el término de eficiencia relativa como la proporción del flujo total de electrones que atraviesa el enzima nitrogenasa y que no es perdido en la producción de O2. 15 . W. Nerst. Lass y Ulrich-eberius (1984): Propusieron que el sulfato es cotransportado al interior de la célula con un exceso de protones. concluyendo que donde existía una simbiosis bien adaptada al sistema simbiótico era igual de eficiente en el crecimiento. ussing-teorell y Goldman: Gran importancia de sus reacciones o ecuaciones no directamente en la fisiología vegetal pero si indirectamente al estar muy relacionados con los procesos de difusión movimiento absorción. Todas las soluciones nutritivas actuales son modificaciones de las de Sachs y Knop.Carl Sprenger (1787-1859): Señala que el suelo puede ser a veces improductivo debido a la deficiencia en un solo elemento que es necesario para las plantas. Pfeffer (1900): Reconoció la absorción contra gradiente por medio de transportadores sobre todo a partir de los estudios de Lundegard (1933) y de Epstein (1952). Lea y Miflin (1974): Encontraron que las plantas. al igual que antes se había demostrado en bacterias. según la cual la materia orgánica del suelo era la fuente que suministraba el carbono que las plantas absorbían. Knop (1865): Publica una solución nutritiva para las plantas que ha sido usada durante largo tiempo. Dixon (1972): Ha sugerido tres mecanismos para explicar que el reciclaje de H2 por la hidrogenasa puede aumentar la eficiencia de la fijación de N2. Mitscherlich (1909): Como resultado de sus reflexiones sobre la ley del mínimo dice que “el rendimiento de una cosecha siempre depende del elemento nutritivo más débilmente representado”.

La técnica utilizada pone de manifiesto el papel del floema fue la del descortezamiento anular procedimiento ideado por Stephen Hales en 1726. Van den Honert (1932): Aporta la posibilidad de que el transporte de solutos puede tener lugar por medio de interfases originadas dentro de los elementos cribosos. Teoría que hasta ahora consta de mayor éxito y aceptación. De Vries (1885): Fue el primero en sugerir que alguna clase de movimiento protoplásmico podría ser el responsable del movimiento de solutos por los tubos cribosos. Así se creó el concepto de fuentes y sumideros. También encuentran que el transporte del floema presentaba muchas similitudes con el proceso de difusión aunque vio que el transporte de sacarosa era mucho más rápido que por simple difusión. Canny (1962): Desarrolla la hipótesis de las corrientes transcelulares. Ernest Münch (1930): Postula su hipótesis del flujo de presión (flujo en masa). Spanner (1958): Propone la hipótesis electroosmótica que implica una circulación de iones en las placas cribosas mantenidas por la actividad metabólica. En su modelo una serie de filamentos transcelulares atraviesan los tubos cribosos a través de los poros de las placas cribosas. Mason y Maskel (1928): En plantas de algodón y usando técnicas de descortezamiento anular y análisis de azúcares establecen claramente el papel del floema en el transporte de solutos. con paredes contráctiles capaces de generar movimiento. es decir. transporte ascendente de azúcares hacia las yemas. Curtis (1935): Demuestra en Philadelphus pubescens y en Rhus typhina también por descortezamiento anular. lo que apoya la hipótesis de que una de sus principales funciones es la detoxificación de dichos metales. tiene también lugar por el floema. descubre la exudación del xilema y del floema (1860). Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837). También demostraron que la dirección normal de transporte de una sustancia podría invertirse cambiando la posición de los órganos suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. Thaine (1964): Propone que los filamentos que atraviesan los elementos cribosos son tubos fibrilares rodeados por una membrana.Datko y mudd (1984): Proponen que a altas concentraciones el sulfato también puede entrar a la célula mediante difusión libre. 16 . que el transporte de azúcares hacia las yemas apicales. Grill y colaboradores (1990): Observaron que la síntesis de fitoquelatinas se estimula por la presencia en el medio de metales pesados.

17 .Fensom (1972): Propone la existencia de una red de material microfibrilar en el interior de los tubos cribosos. casi el doble. sin embargo al reemplazar el ápice. no crecían bien en un medio simple y necesitaba añadirle una auxina para que hubiera alargamiento y proliferación de la médula. Skoog: Observó que los segmentos de tallo de Nicotiana tabacum que incluían corteza. hay curvatura del mismo. Haberlandt (1913): Encontró que de los tejidos floemáticos difundía una o unas sustancias capaces de inducir la división celular de tejido parenquimático de patata. Boysen Jensen (1910): Corta el ápice de un coleoptilo y observa que este no se curva y. que la parte superior. vasos y médula. Bonner (1934): Demostró que la incubación segmentos de coleoptilos de avena en soluciones ácidas produce un crecimiento similar al inducido por las auxinas. si un coleoptilo se coloca horizontalmente. Posteriormente el mismo Haberlandt observó que cuando se colocaban células manchadas alrededor de una herida aumentaba la división celular en los bordes de la misma. uniéndolo al coleoptilo mediante un bloque de agar o gelatina. Masuda (1978): Propone un modelo para explicar la extensión de la pared. formada por unos túbulos de diámetro muy pequeño que pueden presentar contracciones ondulares y que atravesarán las placas cribosas. Paal (1929): Propuso que había una sustancia estimulante del crecimiento excretada por el ápice y que difundía de forma asimétrica. efecto que desaparecía al lavar la herida. Esto hizo que la idea de Wiesner (1892) de que tenía que existir en las plantas un sistema que controlase la división celular. la parte inferior contiene más de ésta sustancia de crecimiento. como puede ser la hidrólisis con NaOH o el empleo de enzimas hidrolíticos. Dolk: Demostró que. Miller: Logró aislar de semillas de maíz una citoquinina que era una adenina sustituída en el grupo amino 6. basado en que la extensión celular es la expresión de una serie de pasos independientes de la extensión. con una cadena lateral insaturada y que tras cristalización y estudio de sus propiedades por Lethman se denominó Zeatina. Thimann: Sus trabajos pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas: Una de fácil extracción Otra que requiere para su extracción el empleo de solventes orgánicos Otra que requiere métodos enérgicos. haciendo que creciera más la zona oscura que la iluminada. Sawada: Su idea de que los síntomas que aparecían en las plantas podían ser debidas a sustancias excretadas por el hongo fue confirmada por Kurosawa en 1926.

siendo el etileno el más potente y característico en los síntomas producidos. aumento de la expansión radial del tallo y orientación horizontal. Para detener estas respuestas biológicas bastaba luz de baja energía. Molisshn (1884): Se refiere al efecto que el gas del alumbrado y el humo producen en la respuesta geotrópica de las raíces. observando que aquellas que crecían en oscuridad. 18 . tomando una posición horizontal. mientras que la luz roja lejano la inhibía. Este hecho pasa desapercibido y en 1901 Neljubow demuestra que la orientación horizontal observada por Wiesner era debida a la presencia del gas del alumbrado en el laboratorio.Cousins: Fue el primero que apuntó la posibilidad de que hubiera frutos que maduraran por tener otros cerca y dijo que podía ser debido a la producción de una sustancia volátil producida por los frutos maduros. Seymour Cohen (1971): Hizo la primera referencia acerca del posible papel de las poliaminas en la fisiología de las plantas. Addicot (1963): Logró el aislamiento de una sustancia agonista del AA y le dio el nombre de Abscisina II. es decir. identificando etileno y acetileno como los componentes activos. Se vio que esta sustancia era el constituyente mayoritario del inhibidor β. en vez de hacerlo verticalmente mostraban geotropismo negativo. Ohkuma y colaboradores (1965): Obtuvieron su estructura que fue más tarde confirmada por el equipo de Cornforth en el mismo año. Talón y colaboradores (1990): Descubrieron que en Arabidopsis. Adams y yang: Demostraron los pasos que van desde SAM hasta Etileno en tejido de manzana comparando el metabolismo de la metionina en aire y en atmósfera de nitrógeno. Basándose en esto se ha propuesto que las auxinas incrementan la actividad de la citoquinina oxidasa. reducción de la elongación. Mohr: Define la fotomorfogénesis como el control por la luz del desarrollo (crecimiento diferenciación y morfogénesis) de las plantas por un proceso independiente de la fotosíntesis. una sola proteína parece catalizar ambas reacciones en las tres vías biosintéticas de síntesis de giberelinas. Wiesner (1878): Estudia las curvaturas y mutaciones producidas en los tallos de algunas plántulas. Palni y colaboradores (1988): Demostraron que las concentraciones de auxinas producen una acumulación de metabolitos degradados de las citoquininas. Garner y Allard (1920): Vieron que el control de la floración en algunas plantas dependía de la duración día noche (fotoperiodismo) Flint y McAlister (1935): Comprobaron que la luz roja inducía la germinación de semillas de lechuga.

Thimann (1937): Propone lo que se conoce como teoría de la acción directa de la auxina. Klebs(1913) : Realizaron experimentos controlados de floración de distintas especies. J. Franck (1868): Introdujo el término geotropismo para los movimientos de los órganos de la planta inducidos y orientados por acción de la gravedad. al menos en parte. Skoog y Miller (1957): Descubren en cultivos de callos de tabaco. Extremo que fue demostrado por Went (1926). Chailakhyan (1936): Por experimentación con injertos interespecíficos entre los distintos tipos de plantas(día largo.A. Cholodny: Especuló que la asimetría del crecimiento que provocaba la curvatura fototrópica era debida a una distribución asimétrica por transporte lateral de la auxina desde la parte iluminada a la oscura. es decir. H. Allard (1920): Establecieron el modelo actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia en la regulación de distintos procesos fisiológicos. Entre ambos originaron la teoría conocida con el nombre de Cholodny-Went. la formación del órgano correcto en el lugar adecuado. Klebs en sus experimentos con Sempervivum funkii logró inducir la floración de plantas rosetas en invierno por suministro de iluminación continua con lámparas incandescentes durante unos pocos días. Hartmann: Estudios del control del alargamiento del hipocótilo de Lactuca sativa .Borthwick y Hendricks (1952): Comprobaron con semillas sensibles a la luz de Lactuca sativa estudiando su espectro de acción que tenían un máximo a 660 nm para el estímulo de la germinación y a 730 nm para la inhibición. corto o neutras) como se llegó a la evidencia fisiológica de la floración a la que este autor denominó florígeno. Bateson (1894): Fue el primero en utilizar el término homeosis utilizado para describir la identidad de los órganos. Henfrey (1852): Indicó que la distribución natural de las plantas era debida. que una relación citoquinina/auxina elevada inducía la formación de yemas. basada en la idea de que diferentes órganos responden de manera diferente a ella. Blaauw y Paál (1919): Tienen otra teoría alternativa a las anteriores que establecía como base del mecanismo una acción directa de la luz con menor crecimiento de la parte iluminada sobre la parte oscura.W. 19 . mientras que una relación baja favorecía la formación de raíces. Garner y H. W. Turnois(1912) y H. Boysen-Jensen (1928): Tienen una teoría alternativa a la anterior que predecía un incremento en la tasa de elongación celular en el lado oscuro del órgano sin cambio en la parte iluminada. a las variaciones con la latitud de los días de verano. niveles intermedios favorecían la proliferación del callo.

Cualquier tejido de la planta en división celular es un sitio de percepción potencial de la termoinducción vernalizadora. Saussure: demostró que el peso de materia orgánica y oxígeno producido por la fotosíntesis era mayor que el del aire fijado. 1. FOTORRESPIRACIÓN Warburg: encontró que la fotosíntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la atmósfera. sino que crece vegetativamente.4 Hitos de la Fisiología Vegetal FOTOSINTESIS Aristóteles: apunta que la luz del sol tenía algo que ver con el desarrollo del color verde de la planta (pero pasa desapercibido). pero se mantiene su porte en roseta. El CO2 asimilado que se mide en fotosíntesis es el balance neto entre la asimilación fotosintética de CO2 y su producción respiratoria. Demostraron que si en esta especie bianual se mantiene continuamente a temperaturas medias. Wallensiek: Estudios con hojas de Lunaria annua demostraron que la percepción de la vernalización no se limita a los meristemos. se desarrollan sin cesar hojas nuevas. Gustav Gassner (1918): Comparó la acción de diversas temperaturas sobre el desarrollo de la variedad Petkus de invierno del centeno y sobre la correspondiente variedad de primavera que se siembra en primavera y florece en el verano del mismo año. J. Lysenko (1931): Publicó una técnica de modificación experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por influjo de una refrigeración adecuada. NUTRICIÓN MINERAL 20 . Sylvestris bajo condiciones de día largo pero ambas no florecían en día corto a pesar de que las plantas de control florecen en día corto. desde su germinación. Melchers y Lang: Estudian el comportamiento frente a la vernalización y el fotoperiodismo de una especie bianual: Hyoscyamus niger. Senebier: añade que la capacidad d las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado (dióxido de carbono). El anhídrido carbónico disuelto en agua es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea.Lang y colaboradores: Consiguieron la floración de plantas de Nicotiana tabacum injertada sobre N. no forma nunca tallo florecido. Stephen Hales: la toma del aire por las hojas sirve para alimentar a la planta. Priestley: descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis.

CITOQUININAS Haberlandt: en los tejidos floemáticos difundían sustancias capaces de estimular la división celular. Woodward: el agua que penetra en las plantas por los poros y es exhalado a la atmósfera arrastra una gran cantidad de sustancias minerales que de ésta manera penetran en la planta. Sawada: los síntomas de la planta eran debidos a sustancias excretadas por el hongo. Saussure: puso a crecer una planta en una solución de una sal y algunos solutos orgánicos observó que no todos los solutos eran absorbidos por la planta en iguales cantidades: Absorción selectiva. Francis y Charles Darwin: el ápice del coleóptilo era el responsable de que las plántulas se curvaran hacia la luz. Carl Sprenger: suelo improductivo debido a una deficiencia de un solo elemento que es necesario para la planta: Ley del mínimo. Además comprobó que el aire contribuía a la nutrición del vegetal. Van Helmont: plantó una rama de sauce de un peso conocido en un recipiente de tierra seca a la que añadió solo agua. GIBERELINAS Descubiertas en la planta del arroz producida por el hongo Giberella fujikuroi: estas plántulas infectadas eran más altas.Aristóteles: toda la materia estaba formada por cuatro elementos: tierra. aire. delgadas y pálidas que las sanas. agua y fuego. Al cabo de cinco años la rama se había transformado en un árbol y la tierra solo había perdido unos gramos. (Conclusión errónea ya que no tenía en cuenta los elementos que la planta había adquirido del suelo y el carbono procedente de la atmósfera). 21 . Stephen Hales: estudió los movimientos del agua en la planta. El aumento de peso del sauce se debía exclusivamente al agua con la que había regado la planta. Julios Von Sachs: las plantas demuestran que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas (sin fase sólida). Enuncia los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes (macro y micronutrientes). HORMONAS AUXINAS Monceau: eliminó el anillo de corteza en un tronco en la parte superior se producia un hinchamiento y se formaban raíces.

la arena. y constituye el lugar donde ocurren las reacciones bioquímicas. raíces. flores y frutos La vida esta íntimamente asociada al agua.2. el transporte de agua esta finamente regulado por la planta para minimizar la deshidratación.1 Introducción En una planta es fácil deducir que en su interior hay una gran cantidad de sustancias en movimiento. y por el otro esta la arcilla con partículas de menos de 2 micrometros de diámetro tiene un área superficiales mucho mayor y espacios más pequeños entre ellos. los cuales constituyen su fuente de energía.3 Para empezar a estudiar el transporte de agua. ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular.1 Además de agua y minerales.los productos de la fotosíntesis deben viajar desde las hojas a los tallos.2 A lo largo de la planta. raíces y otros órganos. manteniendo así la turgencia en hojas. Esta perdida recibe el nombre de transpiración.1 . En su forma liquida permite la difusión y el flujo masivo de solutos.2 Más del 90% del agua que entra por las raíces de una planta se desprende al aire en forma de vapor de agua. las actividades de los hongos y bacterias simbióticos desempeñan también un papel fundamental. A pesar de esta naturaleza pasiva. principalmente a través de la regulación de la transpiración a la atmosfera. El movimiento de los compuestos orgánicos desde las partes fotosintéticas de las plantas es conocido como translocación. La Tabla 1 muestra que las características diferentes de los suelos pueden variar mucho. También es importante el agua en las vacuolas de células vegetales. en especial en su estado líquido. Movimiento del agua 2. presenta un área superficial muy baja y grandes espacios entre las partículas en este tipo el agua tiende a drenar entre los espacios. debemos empezar por el agua en el suelo.el agua entra por las raíces y se evapora de las hojas . En un extremo.3 Los elementos minerales que necesitan las plantas son absorbidos por las raíces de la solución que las rodea y son transportados desde éstas hacia el vástago en la corriente transpiratoria.2 El agua es disolvente de sales inorgánicas.1 22 . El contenido de agua en el suelo depende del tipo de suelo y de su estructura. ya que su energía libre desciende a medida que se mueve. el transporte de agua es pasivo. esa importancia se debe a sus propiedades físicas y químicas. las células de una planta también necesitan esqueletos carbonados. en estos suelos el agua queda fuertemente retenida. azucares y aniones orgánicos. Aunque la disponibilidad de minerales depende principalmente de la naturaleza del suelo circundante.

2.4 2. circula por el xilema y se pierde a la atmosfera (Figura 1). b) a nivel de célula. Este movimiento del agua esta gobernado por las leyes de la difusión. Intercambio de sustancias con el medio: a) a nivel de planta. la planta y la atmosfera constituyen un sistema. en el cual la planta absorbe agua del suelo. unos días después pueden retener un 40% del agua en volumen. Los suelos arenosos típicos retienen solo el 3 % del agua en volumen tras la saturación. continuando el proceso en tanto se mantenga esa diferencia. La difusión se realiza solo cuando la concentración de la sustancia difusible no es uniforme en todo el sistema.1 Potencial hídrico 23 .Tabla 1. ocurriendo un transporte de agua desde una célula a otra y desde un órgano a otro.4 Figura 1.1 El suelo. Como resultado de esto el agua perdida por las células debe recuperarse.2 Potenciales 2. Caracteristicas fisicas de diferentes suelos Suelo Diametro de la particula(mm) Area superficial por gramo (m^2) Arena gruesa 2000-200 <1-10 Arena Fina 200-20 <1-10 Limo 20-2 10-100 Arcilla <2 100-1000 La capacidad de los suelos de retener la humedad se llama capacidad de campo. los suelos arcillosos tienen una gran capacidad de campo.4 Difusión es el movimiento neto de una sustancia desde un punto a otro gracias a la energía cinética de sus partículas. es decir es el contenido de agua de un suelo después de que ha sido saturado de agua y se ha dejado drenar el exceso.

y (c) la concentración de solutos en una disolución. Un ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la gravedad. A una masa de agua pura.013 bar = 0.2 MPa. Los tres factores que normalmente determinan el potencial hídrico son (a) la gravedad. cuando la disolución disminuye de concentración. independientemente de ka causa que provoque esta diferencia.2 Tabla 2. libre. el potencial hídrico disminuye. cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. El agua se mueve de forma espontánea desde una zona de potencial hídrico grande a una zona con el potencial menor. y a presión normal. es decir de la fracción de energía total que puede transformarse en trabajo. le corresponde un ψ igual a 0 (Tabla 2). pascales y megapascales.1 1 atmosfera = 14. El agua se mueve desde la región con mayor potencial hídrico a la región con menor potencial hídrico. La presión del agua a 15 pies (5m) de profundidad esta cerca de 0.7 libras por pulgada cuadrada = 760 mm Hg (a nivel del mar.El agua en estado líquido es un fluido. sea cual sea la causa de esta diferencial. En las disoluciones.2 Figura 2. El ψ se mide en atmósferas. sin interacciones con otros cuerpos. El agua arriba de la pendiente tiene más energía potencial que debajo de la pendiente. 45° de latitud) = 1.013 x 10^5 Pa Una llanta de auto esta inflado a 0. bares.2 El potencial hídrico se simboliza ψw (letra griega psi). Comparación de unidades de presión. La presión es otra forma de potencial hídrico.1013 MPa = 1. el potencial hídrico está afectado por la concentración de las partículas en disolución (solutos). La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (ψ). presión y gravedad (Figura 2).05 MPa Los principales factores que contribuyen al potencial hídrico de la planta son: concentración. Inversamente. Si aumenta la concentración de soluto. Si llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero. el potencial hídrico aumenta. el agua saldrá. y para una solución se puede descomponer en sus componentes individuales que se expresan normalmente como la siguiente suma: ψw=ψs+ψp+ψg1 24 . (b) la presión.

2. la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del sistema o disminuye su energía libre.2. que si una solución tiene el doble de partículas que otra. ψp y ψg representan los efectos de los solutos. Las presiones positivas elevan el potencial del agua y las presiones negativas lo reducen. La presión positiva de la presión hidrostática dentro de las células es la presión denominada presión de turgencia.1 MPa (1 atmosfera) 2.2. Así el valor ψp del agua pura en un vaso abierto es de 0MPa. Algunos autores lo denominan ψπ 25 .Los términos ψs. a pesar de la presión absoluta que es de aproximadamente 0. la presión y la gravedad. Los solutos disminuyen la energía libre del agua por dilución de la misma. sobre la energía libre del agua. Se trata principalmente de un efecto de la entropía. Van't Hoff desarrolló el concepto matemático de presión osmótica: De acuerdo a esta ecuación. El valor ψp puede ser negativo. Cuanto mayor es la concentración de solutos en una solución. Es decir. mayor es la presión osmótica de ella y menor es la presión de difusión del agua debido a una disminución de su energía libre. es decir. Esto significa que el potencial osmótico es independiente de la naturaleza específica del soluto. A veces es llamada potencial de presión. su presión osmótica será el doble al colocarla en agua pura.3 Potencial osmótico (ψs†) El termino ψs llamado potencial de soluto o potencial omótico representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial hídrico. Cuando se trabaja con electrolitos * † Se toma como Temperatura ambiente 25 °C (o 298 K) y la presión como 1 atm. El estado de referencia para definir el potencial hídrico es el agua a temperatura y presión atmosférica ambiente*. un mol de soluto en un litro de solvente a 0°C tiene una presión osmótica de 22.2 Potencial de presión (ψp) Es la presión hidrostática de una solución. respectivamente.4 atm. ψp = 0 MPa para el agua en estado estándar. como el caso del xilema y las paredes entre las células donde se puede desarrollar una presión hidrostática negativa.

Este potencial es una propiedad dinámica íntimamente relacionado con las fuerzas de la absorción y adsorción de cada suelo. un movimiento neto de agua hacia afuera de la célula vegetal.01 MPa/m.5 Figura 3. Si la concentración de solutos osmoticamente activos fuera de la célula es mayor que dentro de ella se produce. de semillas y de paredes celulares. Curvas características de retención de agua para varios suelos. así por ejemplo un suelo arcilloso retiene más agua que uno arenoso al mismo potencial de energía. la expresión es la siguiente: ψg=ρwgh donde ρwg tiene un valor de 0. peso y clase de las partículas. el componente gravitacional (ψg) suele omitirse debido a que es despreciable en comparación con el potencial omótico y con la presión hidrostática.1 MPa en el potencial hídrico. como se muestra en la Figura 3.hay que tener en cuenta que el numero de partículas aumenta por la disociación de sufren. En forma de símbolos. Figura 4. 2. el denominado potencial mátrico. de acuerdo con las leyes de difusión. El termino ψg depende de la altura (h) del agua por encima del nivel de referencia. las cuales varían con la textura. de la densidad del agua (ρw) y de la aceleración de la fuerza gravitacional (g). a menos que a la fuerza de gravedad se le oponga una fuerza igual y opuesta. la ecuación se puede simplificar como: ψw=ψs+ψp Cuando se trata de suelos secos. esta situación se designa plasmólisis. De este modo.2.2. Así. Cuando consideramos el transporte de agua a nivel celular. 26 . en función del potencial mátrico.4 2. es frecuente que se introduzca otro factor.5 Potencial mátrico (ψm) Juega un papel importante en el movimiento del agua en el suelo. una distancia vertical de 10 m implica un cambio de 0.4 Potencial de gravedad (ψg) La gravedad es la responsable del movimiento hacia abajo del agua. porosidad y cantidad de agua. La presión osmótica es independiente del tamaño. materia orgánica. la densidad aparente. disminuye la turgencia y el protoplasma se contrae.

la célula incorpora agua. el potencial osmótico aumenta en un factor de 2. Como el potencial hídrico inicial de la célula es menor que el potencial hídrico de la solución. la plasmolisis no ocurre porque el agua es retenida en la pared celular por fuerzas capilares. 27 .1 M.1 M. En el equilibrio. (D) El aumento de la concentración de sacarosa de la solución hace que la célula pierda agua. En este caso. cuando se elimina la mitad del agua de la célula.Figura 4. (C) Se introduce una célula flácida en una solución de sacarosa 0. como consecuencia de ello. el protoplasto es capaz de separarse de la pared celular (la célula se plasmoliza) porque las moléculas de sacarosa son capaces de atravesar los poros relativamente grandes de la pared celular. se obtiene una célula con una presión de turgencia positiva. El aumento de la concentración de sacarosa reduce el potencial hídrico de la solución lo que provoca tanto la salida del agua como la reducción de la presión de turgencia de la célula.Cinco ejemplos que ilustran el concepto de potencial hídrico y sus componentes. la célula flácida del panel C). cuando una célula se seca al aire (por ejemplo. (E) Otra forma de hacer que la célula pierda agua es presionarla lentamente entre dos placas. (A) Agua pura. Por el contrario. En este caso. (B) Solución de sacarosa 0. el potencial del agua y el de la solución se igualan y. lo que evita que el aire se infiltre en cualquier hueco entre la membrana plasmática y la pared celular.

3 Mecanismos propuestos sobre la absorción del agua En el suelo el agua es transportada principalmente por flujo másico. En la ruta del apoplasto. existen tres rutas a través de las que el agua puede fluir: apoplasto. Sin embargo. 28 . cuando el agua entra en contacto con las superficies radicales. la naturaleza del transporte se hace más compleja. Desde la epidermis hasta la endodermis de la raíz. transmembrana y simplasto (Figura 5).2. 1. El apoplasto es el sistema continuo de paredes celulares y de espacios aéreos intercelulares en los tejidos vegetales. el agua se mueve exclusivamente a través de la pared celular sin atravesar ninguna membrana.

a) Simplasto. en la raíz. entra en la célula siguiente por un lado y sale por el otro. sale por el otro. sigue habitualmente el agua. 29 . Rutas alternativas para la trayectoria del agua en la raíz. La ruta transmembrana es la ruta seguida por el agua que entra en una célula por un lado. En esta ruta el agua atraviesa al menos dos membranas por cada célula en su camino (la membrana plasmática de entrada y de salida) 3. Figura 5. La ruta del apoplasto es particularmente importante en la absorción de agua por parte de las raíces jóvenes de maíz. ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino que. el agua viaja de célula a célula a través de plasmodesmos. ofrece más resistencia al paso del agua y b) apoplasto. El simplasto está formado por una red continua de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmos. y así sucesivamente. En la ruta del simplasto.2.

La suberina actúa como una barrera que impide el movimiento del agua y de los solutos. La endodermis se suberisa en las partes de la raíz que no están en crecimiento.2 La absorción de agua también disminuye cuando las raíces son tratadas con inhibidores de la respiración (como el cianuro). La explicación exacta de este efecto no está clara. y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo. Por otro 30 . bajas temperaturas). sustancia hidrofóbica similar a la cera. pero mucho menor a la resistencia de las paredes. el movimiento del agua a través de la ruta del apoplasto está bloqueado por la banda de Caspary (Figura 6).2 Por lo tanto el flujo de agua hasta el cilindro ase vera influido por la resistencia del sistema del simplasto y. La banda de Caspary rompe la continuidad de la ruta apoplasto y fuerza al agua y a los solutos a cruzar la endodermis a través de la membrana plasmática. La suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplastica. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP. al mismo tiempo que maduran los primeros elementos del protoxilema. y en este punto el agua es forzada a atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas. a pesar de la importancia de la ruta del apoplasto en el córtex y en el cilindro vascular de la raíz. Vía apoplasto señalada con línea roja y vía simplasto señalada con línea azul 1)pelo radical 2)epidermis 3)endodermis 4)xilema En la endodermis. el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la vía apoplastica. cualquier factor que afecte negativamente a la respiración (anaerobiosis. la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. de las membranas que debe atravesar. Así.Figura 6. que representa una resistencia de cierta magnitud. el movimiento del agua a través de la endodermis se produce por el simplasto. Una vez superada la endodermis. La banda de Caspary es una franja en las paredes radicales de las células de la endodermis impregnada con suberina. resistencia que puede aumentar si la estructura. Debido a la banda de Caspary la vía apoplastica en la endodermis presenta resistencia muy alta. Estos tratamientos inhiben la respiración radical y las raíces transportan menos agua. afectara al flujo de agua.

El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su camino. hacia las células en crecimiento. pero también a causa del movimiento de agua hacia las células que se encuentran metabolizando o creciendo. El rasgo básico de este modelo es la cohesión que es la capacidad inherente de las moléculas iguales de juntarse unas con otras.4 Movimiento radial del agua ¿Cómo consigue la savia del xilema llegar a la punta de los grandes árboles? Al parecer la respuesta no se encuentra en la capilaridad. 2. sufren una perdida neta de agua y comienzan a marchitarse. bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. que ya no llega por difusión a través de los espacios aéreos del suelo. las columnas de agua se mantienen juntas gracias a la cohesión (“estiramientos”). Las moléculas de agua pueden evaporarse de estas superficies creando déficits que provocan el movimiento de la corriente de agua hacia arriba. adhesión. A partir de la zona de diferenciación de la raíz los elementos xilemáticos serán los conductores del agua incorporada por toda la planta. A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua. podemos reconocer: • Tráqueas o elementos. a su vez. básicamente debido a la transpiración. Las burbujas pueden interrumpir la columna liquida y bloquear la conducción (embolia) (Figura 7). por ósmosis. La columna de agua en el xilema (la corriente de transpiración) se eleva en respuesta a dichos déficits. las columnas de agua se pueden romper (cavitar). Los 31 . son elementos más afilados. Así pues. lo cual crea. esto es debido a que los gases disueltos en el agua. tienen diámetro bastante grande. Las partes superiores de la columna se encuentran sostenidas a las paredes celulares de las hojas por adhesión (Figura 8). la presión atmosférica o la presión en la raíz. Las raíces en anaerobiosis transportan menos agua a la parte aérea y. actualmente se piensa que se trata de una combinación especial de transpiración. Estos elementos no están aislados sino que tienen diferentes funciones complementarias entre sí. que se transmiten a través del xilema hasta las raíces.lado. por ello.son elementos de soporte.se suponen evolutivamente más recientes. En este caso la adhesión es la fuerza de hidratación o inhibición. el descenso en el transporte de agua en la raíz proporciona una explicación de la marchites de las plantas en suelos inundados: las raíces sumergidas consumen rápidamente el oxigeno. un déficit en la corriente de transpiración. La atracción mutua que se observa entre las moléculas de agua es fuerte y su causa son los puentes de hidrogeno. se disponen formando una especie de tuberías por las que circula en primera instancia el agua • Traqueidas-se suponen evolutivamente más antiguos. o pueden trasladarse de estas superficies. no forman un verdadero conducto continuo(fig1) • Fibras. que permiten al sistema soportar tanto la presión radical como el colapso que puede provocar la tensión por evapotranspiración(fig1) • Células parenquimáticas permiten el transporte radial facilitando el intercambio de sustancias de los tejidos circundantes con el xilema. La teoría de la cohesión establece que se crean déficits de agua en las hojas. tensión y cohesión.

por lo que la tensión (hipopresión) en las partes altas del xilema. La teoría de la cohesión. lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja.gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema. La embolia puede pasar a través de orificios tales como perforaciones. bien por disminución de la tensión. La tensión severa puede superar la cohesión de las moléculas de agua y causar una embolia que se forma y expande rápidamente. Figura 8. El agua dentro de los conductos xilemáticos. al perder vapor de agua por transpiración. se transmite hacia abajo a través de dicha columna. lo que se traduce en una nueva absorción de agua por estas células. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son lo suficientemente grandes. pero si uno de los elementos vasculares cavita. se extiende formando una columna continua desde la raíz hasta las hojas. tienden a disminuir el potencial hídrico de las células del mesófilo. la embolia se extiende a lo largo de todo el vaso entero. Si se produce una embolia en una traqueida. no puede extenderse más allá de las traqueidas. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hídrico de las células de la raíz. bien por presión radical (durante la noche). se puede resumir diciendo que las hojas.6 32 . toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapotranspiración genera una tensión que se traduce en el ascenso de la columna líquida hacia la hoja. Figura 7. pero es detenido por las aberturas en la membrana (pit membranes). donde es sometida a tensión y se mueve mediante flujo de masas. mientras que en la porción inferior de la columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz.

es decir.5 MPa > -0. al paso del agua de la hoja a la atmósfera (Figura 9) (Figura 11) (Figura 10).2 33 .8 MPa > -95 MPa Cómo puede verse la mayor diferencia de Ψ corresponde al último tramo.8 MPa > -0.6 MPa > -0.Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hídrico será: Ψ suelo > Ψ xilema raíz > Ψ xilema tallo > Ψ hoja > atmósfera -0.

Figura 9. Representación del potencial hídrico (Ψw) en los diferentes puntos en el camino seguido por el agua desde el suelo a la atmosfera a través de la planta.

Figura 10. Cuando el agua se mueve fuera de la hoja hacia el aire, el tejido se seca y el gradiente de potencial hídrico se establece. El agua fluye desde el xilema, donde el potencial hídrico es menos negativo, hacia el aire, donde el potencial hídrico es más negativo.7

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El Ψ atmosfera estará determinado por: La humedad relativa del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que si las situaciones de atmosfera calida y seca determinaran valores de Ψ atmosfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior de la hoja. De todas formas, el factor que más influye en la transpiración (flujo transpiratorio) es la apertura de los estomas. Figura 11. Los diferentes potenciales en el xilema de una planta. Representación general del potencial hídrico y sus diferentes componentes en varios puntos en la vía de transporte suelo-planta-atmosfera. El potencial hídrico ψw se puede medir a través de este continuo, pero los componentes varían. En la parte liquida de la vía, el potencial de presión (ψp), el potencial omótico (ψs) y el potencial gravitacional (ψg) determinan el potencial hídrico. En el aire, solo la humedad relativa (RT/Vw • ln [RH]) es importante. Note que aunque el potencial hídrico es el mismo en la en la vacuola de las células del mesófilo y en la pared celular circundante, los componentes de ψw puede diferir enormemente (por ejemplo, en el caso ψp es 0.2 MPa dentro de la célula del mesófilo y -0.7 MPa en el exterior).

Si el suelo se riega bien y luego se deja secar durante un período de días, el potencial hídrico de la solución del suelo se hace progresiva y gradualmente más negativo. Todos los días, la transpiración de la hoja pierde agua más rápidamente que la que se sustituye por el transporte en el xilema, por lo que se deja secar un poco y el potencial hídrico de la hoja se hace más negativo. Por la noche, el cierre de los estomas y el transporte del xilema re-

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hidrata el tejido de la hoja, pero en cada ciclo, las hojas se secan más que la noche anterior. Esto no es muy grave hasta que el potencial hídrico foliar durante el día se hace más negativo que el punto de marchites (línea discontinua). Cuando las hojas se marchitan, muchos procesos metabólicos se ven afectados. El punto de marchites varía de una especie a otra y es mucho más negativo para las plantas xerófitas que las húmedas. Una vez que el suelo se vuelve extremadamente seco, aunque la rehidratación durante la noche no trae el potencial hídrico foliar por encima del punto de marchites, la planta está en su punto de marchites permanente y se pueden producir daños severos por el estrés hídrico. Todas las paradas de crecimiento y el desarrollo de hojas, capullos de flores o frutas pueden morir y entrar en abscisión (Figura 12).7 Figura 12. Fenómeno de marchitamiento de una planta.

2.5 Absorción de sales minerales La permeabilidad controla la entrada de sales a la célula solamente sí es causada por difusión. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lípidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las células y producen el efecto deseado.6 2.5.1 Absorción pasiva La absorción pasiva es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente electroquímico, hasta obtener la condición de equilibrio. No requiere de energía metabólica(Figura 14).6

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de sitios de menor concentración hacia sitios de mayor concentración y requiere energía metabólica.2 Absorción activa En el transporte activo participan tres tipos de proteínas (Figura 14): Transportadores mono transportadores. 6 2. depende de los siguientes factores:6 1) De la agitación térmica de las moléculas a difundir.Figura 13. mueven un solo soluto en una dirección. CO2 y nitrógeno. 3) de la permeabilidad de la membrana. Los otros nutrientes penetran las células ya sea como aniones (-) o cationes (+) (Tabla 3). pueden entrar las células rápidamente. La difusión de un soluto a través de una membrana. Ca+2 . mueve este ion hacia zonas de mayor concentración. 2) del gradiente de concentración a través de la membrana. Transporte pasivo. Aquí podemos mencionar el H2O. K+. que se encuentra en la membrana plasmática. Las proteínas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas.K+.6 37 . Por ejemplo. Las características de la acumulación metabólica son muy complejas. Na+. Este transporte se realiza en presencia de proteínas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ . sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las moléculas pequeñas y sin carga.5. La absorción activa se realiza en contra de un gradiente electroquímico. La fuente principal de la energía metabólica es la hidrólisis del ATP aportado por la respiración. Las proteínas cotransportadoras mueven dos iones en la misma dirección. que está determinada por la solubilidad en el núcleo hidrofóbico de la doble capa lípidica de la membrana. muchas células tienen una bomba Na+ . una proteína que transporta el ion Ca+2 . que mueven el potasio hacia el interior de la célula y el sodio hacia el exterior.

Na . como en el caso del CaCl2 . Iones que se acumulan Iones que se acumulan Rápidamente . acidificándose el medio. Durante la acumulación de nutrientes. haciendo el medio básico. Cl PO4-3 ... Aniones NO3. sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. está presente en una solución nutritiva con el anión SO4-2 . aumentando los costos de este cultivo. la velocidad de entrada de ambos iones es rápida. Sin embargo sí el catión K+ . se expulsan más protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solución baja. esto resulta en la interacción iónica que se observa comúnmente.Tabla 3. se expulsan de la raíz iones hidroxilos (OH). que es lento. SO4-2 + + + Cationes K . NH4 Ca+2. Zn y Mn es lenta. Cuando la absorción del anión excede la del catión. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropónicas. que el anión Cl.. lentamente. se debe mantener la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana. sí el catión rápido K+ está presente junto al anión rápido NO3. sin embargo los especialistas en nutrición mineral han tratado de superar este escollo diseñando soluciones nutritivas balanceadas. los cambios del pH son problemáticos. en consecuencia se expulsa un protón y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Figura 14. 38 . Mg+2 La velocidad de entrada de Fe. Por ejemplo. Transporte activo. pero esto no ha sido fácil y todavía se presentan cambios de pH indeseables. lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas periódicamente. se absorbe más rápido que el calcio (Ca+2 ). Acumulación de los iones en la planta.

Las estructuras no se 39 . La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión. el sumidero.8 Las fuentes de estos productos son las células fotosintéticas de la hoja y los sumideros constituyen el resto de la planta. incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o elaborada). SO42-). Esquema de los tubos cribosos y las operaciones de carga y descarga a través de las vías apoplástica y simplástica. fosfatos orgánicos e iones (K+. El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. Los plasmodesmos indicados por la línea doble permiten la difusión sin obstáculos de azucares y aminoácidos. vitaminas. que debe nutrirse del líquido transportado por el floema. ATP. ácidos nucleicos. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. ácidos orgánicos (piruvico.2. el floema interviene en el control del desarrollo de la planta: en determinados momentos del año. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético. los nutrientes orgánicos son transportados predominantemente a los meristemos y primordios florales o a estructuras reproductivas (Figura 15). La translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula. Figura 15. aminoácidos. El floema puede trasladar otros azucares (azucares alcohólicas y azucares fosfatos). De alguna manera. desde su sitio de producción (fuentes) hasta los lugares donde tales productos son consumidos o almacenados. factores reguladores (fitohormonas).6 Transporte del Floema El floema o líber transporta productos de la fotosíntesis (azucares y materiales orgánicas elaboradas) en múltiples direcciones a través de la planta. y generalmente es convertido en almidón o metabolizado Figura 16. oxalacetico). proteínas estructurales y enzimáticas.

parenquimatosas y de transferencia) y de ahí pasan al interior del tubo criboso.muestran a escala. Del mismo modo.9 40 . Muchas observaciones indican que el transporte activo tiene lugar en la membrana plasmática de las células de transferencia y que el posterior traslado a los elementos cribosos se produce por difusión a través de plasmodesmos. El intercambio tienen lugar mediante los numerosos plasmodesmos entre estas células y los tubos cribosos. Allí el azúcar es descargado activamente e incorporado a las células consumidoras. Allí salen al apopasto. la sacarosa y demás materiales producidos pasan -vía simplasto. y está salida actúa como filtro. Las células productoras que descargan productos a los tubos cribosos en las fuentes no pierden presión osmótica pues reemplazan las sustancias descargadas por otras nuevas que sintetizan. resultados recientes indican que parte de los asimilados también puede ser absorbido directamente del apoplasto en los elementos cribosos. las células de los sumideros no incrementan su presión. La sacarosa y demás sustancias penetran ahora en las células acompañantes (células anexas.de célula a célula del mesófila de la hoja (a través de los plasmodesmos que interconectan dichas células) hasta alcanzar el floema. La acumulación de sacarosa y sustancias en el floema determinan que entre mas agua en los tubos cribosos y se origine la presión necesaria para el flujo del líquido por el interior de los tubos hacia los sumideros. Transporte apoplástico del floema. El agua es eliminada rápidamente por osmosis hacia el xilema.9 En las fuentes. Las células acompañantes que participan en la carga apoplástica también son llamadas células de transferencia. pues consumen el material incorporado (Figura 16). Sin embargo. La transferencia de la fotoasimilados desde el paquete de células de la vaina hasta los tubos cribosos.8 Figura 17. Las células intermedias son células acompañantes especializadas que participan en simplástica floema de carga.

6 x 10 ^18 kJ por año. lo que supone que por 1 cm^3 de tubo criboso pasan cada hora de 0.1 Introducción La fotosíntesis es el proceso por el cual la biosfera capta la energía es el proceso por el cual la biosfera capta la energía radiante necesaria para toda la vida. La biosfera capta. 41 .5 x 10^19 kJ (Figura 18).8 3. o sea unos 3.01%). el transporte supone distancias. La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar. La energía que irradia el sol es 3 x 10^31 kilojulios (kJ) por día. solo una milésima parte de esa energía (0. luego la cantidad que alcanzan la Tierra al día es 1. que es responsable de la producción de toda la materia orgánica que conocemos biomasa (Figura 18). la cual es atrapada mediante el proceso fotosintético. En una planta más del 90% de su peso está constituido por cuyas cadenas carbonadas las proporciona la fotosíntesis.5 a 5 g de materia (en peso seco). Un tubo cribosos se vacía entre 3 y 1000 veces por segundo(Figura 17).A veces. Fotosíntesis 3. mediante la fotosíntesis. muy por encima de la velocidad de difusión. que son cubiertas a velocidades de 10 a 100 cm/h. con esa energía as plantas sintetizan unas 2 x 10^11 ton de biomasa al año.

tales como H2S. entre los organismos multicelulares. donde ∆E es la radiación electromagnética La fotosíntesis permite a ciertos organismos captar energía radiante y transformarla en energía química. dinoflagelados. las bacterias fotosintéticas cuando crecen con luz no generan O2ni utilizan agua. según la reacción10: CO2 + H2O -------Luz/Plantas verdes------>(CH2O) + O2 La fotosíntesis generalmente se asocia a las plantas verdes. En muchos organismos fotosintéticos la energía que captan es utilizada para fijar anhídrido carbónico (CO2) y sintetizar sustancias orgánicas. En cambio. En lo profundo del núcleo del Sol. los átomos de hidrógeno se fusionan para formar helio.Figura 18. los demás organismos son eucariontes. En ves de ésta requieren como dador de electrones compuestos azufrados. de acuerdo con esta reacción: 1 4 1H --> 42He + 2β+ + ∆E . y los euglenoides. Este proceso está acompañado por la producción de oxigeno. diatomeas. el metabolismo fotosintético de las algas verdeazuladas difiere del de las bacterias fotosintéticas y se asemeja al de las plantas superiores en que ambas fijan CO2 usando agua como agente reductor y generando O2. en particular glúcidos. ignorándose que también hay otros organismos capaces de utilizar energía solar como: las algas pardas. S2O3-2 o H2 o sustancias orgánicas10. tales como el almidón. a 300.000 kilómetros de la superficie. 42 . Las algas verdeazuladas y las diatomeas son procariontes. La energía liberada en forma de rayos gamma se derrama hacia la superficie donde las colisiones con otros gases generan radiación ultravioleta y visible. algas verdeazuladas y las bacterias entre los unicelulares. rojas y verdes. Sin embargo.

Los organismos no fotosintéticos dependen para subsistir de los fotosintéticos. por ende. Con el fin de la fotosíntesis. que mediante sustancias orgánicas les sirven de alimento y. No podemos dibujar un diagrama de reacción porque la fotosíntesis no se produce por la 43 . sin embargo no revela casi nada sobre el mecanismo de reacción o de los muchos transportadores y enzimas que participan. La cantidad de energía contenida en un fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. longitudes de onda cortas poseen mayor energía que las longitudes de onda larga (Figura 24). La energía para la fotosíntesis se deriva de la luz solar. las plantas deben convertir la energía de la luz a una forma en la que se puede utilizar para sintetizar hidratos de carbono11. de fuente de energía. que se origina en las reacciones exotérmicas que tienen lugar en el sol. La ecuación de la fotosíntesis resume bien este proceso. Este proceso se puede representar de manera muy simple con la ecuación10: (CH2O) + O2 ----------------> CO2 + H2O + Energía Figura 19. La luz tiene las propiedades tanto de una onda como una partícula en movimiento (fotones o cuantos). La diferencia se logra con el aporte de energía de la luz mediante la fotosíntesis. Las células obtienen la energía necesaria para sus procesos vitales al oxidar oxigeno esas sustancias orgánicas durante la respiración celular (Figura 19). La energía potencial contenida en el azúcar (CH2O) es mayor que la del dióxido de carbono (CO2). La energía almacenada en carbohidratos se recupera por la respiración. que llevan la energía a otras regiones de la célula para impulsar otras funciones celulares. que descompone el azúcar en dióxido de carbono y agua. Parte de la energía se libera en forma de calor y el resto se almacena en moléculas como el ATP.

a su vez. y el carbono superior recoge un protón. el anillo de los orbitales de enlace vuelven a la forma de NAD+. que se reducen. La estructura parcial de NAD + sólo se muestra la porción involucrada en el acarreo de los electrones. Ecuación de la fotosíntesis. lo que indica que se trata de un proceso endergónico (Figura 20)7. Figura 20. el potencial de energía relativo se puede mostrar. actúa como agente reductor para la fijación del carbono en el ciclo de Calvin (Figura 21). El proceso global de la fotosíntesis es una reacción redox. En la actualidad sabemos que durante el proceso fotosintético. Lo mismo es cierto para NADP +. por lo que NADH es libre difundir alejándose después de recoger los electrones. No se forman orbitales de enlace entre NAD + y el dador de electrones. sin embargo. El flujo de electrones desde el agua al NADP también esta acoplado a la síntesis de ATP. ninguno de los enlaces se une al sustrato. Del mismo modo. y son transferidos a otras especies. El estado oxidado (NAD + y NADP +) porta una carga parcial positiva sobre el nitrógeno y tres dobles enlaces en el anillo. Figura 21. la luz reduce nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP) que. numerosos orbitales de unión dentro del anillo se cambian. por lo que el NAD + difunde. empleado en la reducción del carbono. ya que dona electrones a algún sustrato. la carga positiva desaparece del nitrógeno. que se oxidan. en la que los electrones son cedidos por unas especies químicas. Cuando se haya reducido por dos electrones. 44 .interacción directa de seis moléculas de dióxido de carbono con seis de agua.

y NADP + se ha reducido a NADPH + H +.Figura 22. donde pasa los dos electrones a otra molécula. En la reacción de la parte superior. reduciéndolo a BH2 y oxidación de nuevo a NADP +. El NADPH es libre de difundir a otro sitio. dos electrones pasan de AH2 al NADP +: AH2 se ha oxidado a A. 45 . La figura inferior muestra una analogía del NAD+ (otro transportador de electrones empleado en la respiración celular) con el transporte de pasajeros en un taxi. B.

Ninguna región del cloroplasto está lejos de una membrana. 46 . el NADP se reduce y se forma ATP. pero la formación real de los hidratos de carbono se produce en el líquido del cloroplasto (estroma). Aunque esta división es arbitraria. el estroma. Fase luminosa de la fotosíntesis se producen por medio de las transportadores de membrana. se conocen como las reacciones de los tilacoides. conceptualmente es util1. porque casi todas las reacciones que conducen a la reducción del NADP tienen lugar en lo tilacoides (Figura 23).Las reacciones químicas por las que el agua se oxida a oxigeno. ATP-ADP y NADP +-NADPH difunden entre las dos regiones. Figura 23. Las reacciones de fijación y reducción del carbono se denominan reacciones del estroma porque las reacciones de reducción del carbono se producen en la región acuosa del cloroplasto. por lo que las distancias recorridas son sólo unos pocos cientos de veces el diámetro de una molécula.

47 .

Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. la más larga. que en las plantas y algas verdes es la clorofila b. hidrocarburos polímeros de isopreno. todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas. de las que también hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan también en algunos organismos fotosintéticos. Hay también un tercer tipo de pigmento. Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro.2 Pigmentos fotosintéticos Para que la energía de la luz pueda ser utilizada por los seres vivos. las ficobilinas. el espectro de radiación electromagnética. menor es la energía. Cada tipo de radiación. la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía química. y cuando más corta es la longitud de onda. Cuando más larga es la longitud de onda.Figura 24. hasta kilómetros (1km = 10^3 m) en las ondas de radio de baja frecuencia. En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas). 48 . la distancia entre la cresta de una onda y la cresta de la siguiente. más abundante. La longitud de onda. mayor es la energía que transporta. Los rayos violeta más cortos contienen casi el doble de energía que los rayos más largos de la luz roja2. En una hoja. La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de clorofila. primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorber la luz se denomina pigmento. La luz visible constituye una parte muy pequeña de un espectro continuo de radiación. es decir. Los carotenoides. Dentro del espectro de luz visibles. 3. Sin embargo. estos colores quedan enmascarados por la clorofila. pueden ser d e dos tipos: los carotenos (naranjas) y las xantofilas (amarillos). va desde décimas de nanometros (1 nm=10^-9 m) en los rayos gamma. contiene una determinada energía asociada. con su longitud de onda particular. y cantidades de otros grupos de pigmentos llamados carotenoides. la luz violeta tienen la longitud de onda más corta y la roja.

esto da a las moléculas de la capacidad de absorber la luz. Como puede notar.Figura 25). los colores del carotenoides pueden dominar como también pasa en otoño con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila (Figura 28. como el tomate maduro. y su capacidad de dar electrones a un sistema de transferencia de electrones.en algunos tejidos. los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda que la clorofila a. la excitación de sus electrones. Figura 25. el β-caroteno y las dos xantofilas también tienen dobles enlaces conjugados y anillos en los extremos. Estos son pigmentos de color amarillo-naranja y que absorben la luz en las zonas azul y verde del espectro visible12. La estructura de la clorofila revela el mecanismo de la absorción de la luz. 49 . La clorofila b. con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis. Figura 26). La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se separa al espectro de acción de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a la longitud de onda) con los espectros de absorción de las clorofilas) (Figura 27. Figura 29.

clorofila b sería inútil. Si los dos se emparejaran perfectamente. Los Quanta con longitudes de onda intermedias pasan a través de los pigmentos y la fotosíntesis es baja. Los pigmentos fotosintéticos absorben gran parte del espectro12. Debido a que los espectros de absorción de la clorofila a y b son diferentes. más longitudes de onda pueden ser eficientemente recolectados. Figura 27. y la fotosíntesis se produce poco. En el eje de la base está la longitud de onda de la luz. el espectro de acción. pero en el rango de 650 a 680 nm (rojo) se produce una absorción considerable. 50 . El eje vertical izquierdo muestra los espectros de absorción que es la cantidad de luz absorbida por el pigmento. Pero la luz en longitudes de onda ligeramente más larga. alrededor de 425 nm. y el espectro de acción de la fotosíntesis. Los espectros de absorción de la clorofila a y la clorofila b. es la suma de la fotosíntesis realizada.Figura 26. es bien absorbida por la clorofila y la fotosíntesis se desarrolla. con longitudes de onda cortas (azul) a la izquierda y los de larga (rojo) a la derecha. Las clorofilas absorben poco de longitud de onda muy corta de la luz a 400 nm.

Estas manzanas tienen una abundancia de pigmentos que absorben todos los colores excepto el rojo.Figura 28. mientras estaban en desarrollo. 51 . pero la abundancia de la clorofila enmascara su presencia. Los carotenoides siempre están presentes en las hojas. Figura 29. pero que refleja verde. En otoño la clorofila se desintegra y entonces podemos ver los carotenoides. tuvieron el pigmento clorofila que absorbe fuertemente el rojo y el azul. Más temprano.

que midió usando bacterias que fueron atraídos por el O2 producido (Figura 30). 52 .El espectro de acción de la fotosíntesis fue determinado por primera vez en 1882 por T. Engelmann utilizando el alga verde. El científico midió el ritmo de la fotosíntesis como la cantidad de O2 liberado. W.

fenómeno que se conoce como fluorescencia. Un pequeño espectro de la luz se centró en un portaobjetos de microscopio con una hilera de células de algas en suspensión en el agua que contiene bacterias que se mueven hacia una fuente de oxígeno13. La clorofila parece verde porque la mayoría de la luz verde pasa por ella. los electrones vuelven a su estudio inicial casi de inmediato. el electrón puede estabilizarse al emitir la suficiente energía (fluorescencia) para caer de nuevo a su nivel de energía del estado basal original. ‡ Es un electrón. (a) Si un quanto tiene la longitud de onda errónea para un pigmento. En la mayoría de los casos.Figura 30. Experimento de Engelmann. cuyo nivel de energía corresponde a la nueva energía ganada por el electrón. Las bacterias se reunieron principalmente en las zonas expuestas a las porciones de color rojo y azul del espectro. (c) El estado excitado es inestable. Figura 31. La energía desprendida cuando regresan al nivel energético puede (1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior. Las interacciones de los quantos de luz y los pigmentos. la cantidad correcta de energía. (2) disiparse en forma de calor (conversión interna). Cuando un pigmento absorbe luz. o (3) ser absorbida por una molécula vecina. 53 . pasa a través de los orbitales de enlace del pigmento sin ser absorbida. que lanza sus electrones a niveles de energía superiores (transferencia de exitón‡ por resonancia inductiva) (Figura 31). es absorbido y el electrón debe pasar a una nueva órbita. ligado a un ión positivo al cual le falta un electrón que con anterioridad salió. los electrones de las moléculas son lanzadas a niveles energéticos superiores. (b) Si el quanto tiene la longitud de onda correcta.

sin este paso. en la que la Luz excita la liberación de electrones de la clorofila y produce la fotolisis del H2O. en la que el CO2 es reducido para sintetizar hidratos de carbono con la intervención del NADPH y el ATP. la vida no existiría. El proceso de fotosíntesis comprende: 1) una fase luminosa. con la consiguiente liberación de =2 que se desprende. 54 . y 2) una fase oscura. Este es el proceso fundamental en la fotosíntesis.(d) El electrón también puede ser estabilizado al trasladarse a una órbita más estable en un átomo totalmente diferente. mientras que el H2 se utiliza para la reducción del NADP+ a NADPH. La fase luminosa se realiza en el sistema de laminillas y la fase oscura en el estroma8.

Varias unidades de un complejo antena captador de luz (LHC-II). cada uno de los cuales acepta uno de los cuatro electrones procedentes de la fotólisis de dos moléculas de agua. que forman el límite externo del complejo.Figura 32.3 Fase luminosa En la fase luminosa intervienen cuatro componentes que redisponen repetitivamente en el sistema de laminillas y actúan de una manera coordinada: dos fotosistemas (fotosistemas I y II) (Figura 32). se separan los protones (que quedan en el espacio intratilacoidal) de los electrones (que se dirigen al fotosistema II. Colocar dos fotosistemas en serie es como usar dos pilas de 1. Un centro de reacción (RC-II) que comprende: 55 . b. asociada a la cara adluminal del fotosistema II. La fotólisis esta a cargo de un complejo formador de oxigeno. una cadena transportadora de electrones que transfiere electrones del fotosistema II al fotosistema I. fotólisis del agua. Los organismos productores de oxigeno tienen dos Fotosistemas que actúan en serie. 3. y varios iones. constituido por una proteína periférica. Paso de electrones por el fotosistema II. Este fotosistema es un complejo formado por: a. Cada una está constituida por tres polipéptidos. Dos fotones aportar la energía necesaria para llenar el vacío de tensión entre el agua y NADP.5 V para alimentar una linterna 3 V. cinco de clorofila b y dos carotenoides. Se desprende oxígeno y. entre los que se encuentran cuatro iones Mn. cada uno de los cuales mantiene enlaces con siete moléculas de clorofila a. en los átomos de hidrogeno. y un factor de acoplamiento de la fosforilación fotosintética (CF) que es semejante a la ATP sintetasa de las mitocondrias y acopla el transporte de electrones a través de la cadena transportadora de electrones con la síntesis de ATP8. EL proceso comprende las siguientes etapas8: 1. 2.

Figura 37). estos protones procedentes se liberaron del H2= en el espacio intratilacoidal pero fueron bombeados a la matriz del cloroplasto por las partículas CF. 56 . que es el aceptor primario de electrones. Por cada dos electrones que llegan a la QB se unen dos protones procedentes de la matriz del cloroplasto para formar la plastoquinona reducida (PQH2). dos moléculas semejantes a la ubiquinona y conocidas como plastoquinona A (QA) y plastoquinona B (QB) y el citocromo b559. los electrones procedentes de la fotolisis son recibidos por iones Mn. Un complejo proteína-pigmento de gran tamaño(CC-II). que contiene dos moléculas de variedad de clorofila a denominada pigmento P680 (antiguamente conocida como clorofila β). la excitación por la luz del pigmento P680 hace que este emita un electrón. y el hueco dejado por este electrón es ocupado por un electrón procedente de la fotolisis del agua. desde donde se transfieren a una tirosina Tyrz. Inicialmente. que tiene la máxima absorción de luz a 680 nm y es esencial en la fotosíntesis. La energía producida por la luz se transmite al centro de reacción. asociado a diversos polipéptidos. Un complejo proteína-pigmento pequeño. una molécula semejante a la clorofila y denominada feofitina. La captación de luz por el complejo antena es el punto de partida de la fotosíntesis (Figura 33)(Figura 34). iii. que forma parte del complejo D1D2 y desde ahí. La feofitina transfiere el electrón a la plastoquinona QA (PQ) y ésta a la QB.i. que contiene 40 moléculas de clorofila a y dos polipéptidos. Cada electrón emitido por el P680 es aceptado por una molécula de feofitina. estos electrones se transfieren al P680. ii. Figura 36. Diversas moléculas transportadoras de electrones: un complejo integrado por proteínas denominadas D1 y D2. En el complejo formador de oxigeno. La PQH2 se libera en el interior de la bicapa lipídica y no se considera parte del fotosistema II (Figura 35. En éste.

donde la energía de los fotones captados por los distintos pigmentos del complejo antena es enviada hasta el centro de reacción2. así como de pigmentos accesorios.Figura 33. la energía se transfiere al centro de reacción. Sólo moléculas especiales de clorofila a registran el centro de reacción que en realidad experimenta la reacción fotoquímica inicial de la fotosíntesis. 57 . pero ellos están rodeados por otras moléculas de clorofila. independientemente de cual sea el pigmento que absorbe la luz. El sistema colecto de luz de los fotosistemas funciona como un embudo. Figura 34.

Figura 35. Estructura del tilacoide y localización de las reacciones de la fase luminosa. 58 .

El ETS entre los dos fotosistemas consiste en feofitina. También se muestra aquí una línea discontinua que indica que los electrones también pueden pasar del ETS del PSI a los citocromos en el ETS del PSII. El ETS después del fotosistema I (PSI) consiste en quinonas especiales. proteínas hierro-azufre. Debido a que el STE del PSII dirige la fotofosforilación.Figura 36. plastoquinona. mayor será su capacidad para obligar a los electrones a transferirse a otra molécula. Esta ruta se conoce como flujo de electrones cíclico. Cuanto más alto esta una molécula en el gráfico. el potencial redox. y permite al PSI operar sin el PSII. el flujo cíclico puede producir un suministro casi 59 . Debido a su forma. ferredoxina. este diagrama se denomina esquema Z7. Los dos fotosistemas trabajan juntos para transferir electrones desde el agua a NADPH. y una flavoproteína que reduce el NADP +. citocromos b y f. Figura 37. En la figura inferior se muestra la graduación del potencial redox correspondiente a cada acarreador14. La escala de la izquierda indica el poder reductor. y la plastocianina. Esa vía se llama a menudo el flujo de electrones no cíclico. Esta vista muestra que el sistema de transferencia de electrones (ETS) es un grupo de interacción entre proteínas transportadoras de electrones de transferencia y grupos prostéticos asociados.

El oxígeno gaseoso es un subproducto de esta fotofosforilación no cíclica. que convierten la energía luminosa en energía bioquímica en forma de ATP y NADPH. en parte. que se producen en más de una forma. protones y oxígeno gaseoso. los electrones son impulsados del centro de reacción del fotosistema I las moléculas se derivan de nuevo hacia centro de reacción a través del sistema de transporte de electrones. El ATP y el NADPH se utilizan en las reacciones para la fijación de carbono que convierten el CO2 en azúcares. participan los fotosistemas I y II. 60 . mientras que los protones se utilizan. En la fotofosforilación no cíclica. liberando electrones. Figura 38. En este sistema relativamente simple. para permitir la producción de ATP. Los electrones se utilizan posteriormente para producir NADPH. El ATP es producido a partir de ADP. Esto permite que una célula pueda producir una proporción variable de ATP a NADPH que tiene ventajas obvias15. pero el NADPH o el oxígeno no se producen.ilimitado de ATP sin generar NADPH. sin embargo los organismos aeróbicos dependen de este gas para la respiración. las moléculas de agua se separan. Sólo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica. Las reacciones dependientes de luz de la fotosíntesis.

61 .

b. de donde pasan al fotosistema I. los electrones son transportados a una proteína con Cu denominada plastocianina (PC). Un complejo pequeño constituido por dos moléculas de una variedad de clorofila a denominada pigmento P700 (antiguamente conocido como clorofila α). aunque no se conoce con exactitud cuál es el numero de éstas. formado por unas 80 moléculas de clorofila a. El centro de reacción (RC-I) comprende: i. Un complejo proteína-pigmento de gran tamaño (CC-I). Múltiples unidades de un complejo antena captador de luz (LHC-I).Figura 39. algunos carotenoides y cuatro polipéptidos. La PQH2 vuelve a la forma oxidada transfiriendo los dos electrones a un complejo multiproteínico denominado citocromo b6-f. Transporte de electrones hacia el fotosistema I. cada una de ellas constituida por dos proteínas unidas a clorofilas. ii. 3. que tiene la máxima absorción de luz a 700 nm y varios polipéptidos. se sabe que hay cuatro veces más moléculas de clorofila a que de clorofila b. 62 . El fotositema I es semejante al fotosistema II y comprende: a. Tras recorrer el complejo de citocromos. en tanto que los dos protones se liberan en la luz del tilacoides. Una analogía mecánica de las reacciones de la fase luminosa16. 4.

para abandonar el fotosistema I. 63 . mientras que en el estroma es próximo a 8) y se debe tanto a la asimetría de las reacciones de liberación y consumo de protones (los protones producidos por la fotolisis del agua se acumulan en el espacio intratilacoidal. la energía pasa al centro de reacción. que transfiere los electrones de la FD al NADP+ en la matriz del cloroplasto. presente en dicha matriz. FA y FB. 5. Igual que en la mitocondria esta ATPasa realiza la fosforilación del ADP en ATP asociada al paso de los protones que tiene lugar. denominados respectivamente FX. como el bombeo de protones hacia el tilacoides por los complejos fotosintéticos durante el transporte de electrones. en forma de peón de ajedrez. El electrón emitido por el P700 pasa a A0. FA y FB. acoplada a la cadena de transferencia de electrones del fotosistema II al fotositema I. La formación de una molécula de ATP va ligada al paso de tres protones. desde la luz del tilacoides hacia el estroma del cloroplasto (Figura 41). Cuando la luz excita el complejo antena. donde. Moléculas transportadoras de electrones: una molécula de clorofila a (denominada A0). sobresale en la superficie externa (la que mira hacia el estroma) de las laminillas. a favor de gradiente. donde el transporte de electrones está acoplado a la fosforilación del ADP. Junto a la FD se encuentra la enzima ferredoxina-NADP-reductasa (FAD). en tanto que la síntesis de NADPH consume protones del estroma). donde excita el pigmento P700 que emite un electrón y el hueco que deja libre este electrón es ocupado por un electrón procedente de la PC. Al igual que en las mitocondrias . llamada ferredoxina (FD) que acepta los electrones procedentes de FB. mientras que la otra porción (CF0) es un segmento hidrófobo que queda atravesando la membrana de las laminillas (Figura 40). De donde es transferido a A1. Anexo al fotositema I se encuentra una proteína pequeña. formándose NADPH. El factor de acoplamiento(CF) es una ATPasa de la porción (CF1). Como en las mitocondrias dicho factor se demuestra con contraste negativo. y después pasa sucesivamente por FX. Este gradiente de protones es del orden de tres unidades de pH (el pH en la luz del tilacoides es aproximadamente 5. una molécula de filoquinona (designada A1). también con Fe y S. por cada electrón transferido se une un protón.iii. Unión de los electrones y de los protones al NADP+ para formar NADPH. tres complejos de Fe y S. existe en los cloroplastos una fosforilación inducida por la luz.

un transportador móvil. Por lo menos tres etapas en las reacciones luminosas contribuyen al gradiente de protones: 1. 2. transfiere electrones al complejo citocromo. ATP asas presentes en las plantas y sus características. los iones de hidrógeno se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. El agua se divide por el fotosistema II en el lado de la membrana del lado del espacio tilacoidal. Observe cómo. Figura 41. La figura de abajo muestra las regiones de alta y baja concentración de protones (H+)7. La difusión de H + del espacio tilacoidal de nuevo hacia el estroma (a lo largo del gradiente de concentración de H +) da propulsión a la ATP sintasa. cuatro protones son translocados a través de la membrana hacia el espacio tilacoidal. que llevan la energía para el ciclo de Calvin en la producción de carbohidratos16. ya que es tomada por el NADP +. Un ion de hidrógeno es eliminado del estroma.Figura 40. y 3. Estas reacciones químicas dirigidas por la luz almacenan energía en NADPH y ATP. 64 . como plastoquinona (PQ). El almacenamiento de energía como una fuerza motriz de protones (gradiente H+).

que tiene lugar en la membrana tilacoide los cloroplastos17.1 Fotofosforilación cíclica y no cíclica La fotofosforilación indica la formación de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico utilizando la energía luminosa de la fotosíntesis.3. Hay dos vías. la fotofosforilación cíclica y la no cíclica. 65 .3.

al complejo de citocromos b6-f a través de la membrana tilacoide. Cualquiera de las dos vías de flujo electrónico permite que los iones de H+ pasen al grupo de citocromos . y pasan a través de la cadena transportadora de electrones en moléculas transportadoras hasta la NADPH reductasa. Esta enzima transfiere los electrones al NADP+ para formar NADPH. Esto crea un gradiente protónico que conduce la fosforilación de ADP a ATP. lo cual proporciona una capacidad reductora a la fotosíntesis en oscuridad (Figura 42)17. 66 . del que vuelven reciclados al fotositema I con los transportadores de electrones del sistema. Fotofosforilación no cíclica En la fotolisis cíclica. los electrones del fotosistema I se llevan a un nivel más energético. Figura 42. gracias a la enzima ATP sintetiza (Figura 43)17.En la fotofosforilación no cíclica los electrones procedentes de la fotólisis del agua son trasladados a los niveles de alta energía en los fotosistemas I y II.

que comienzan con la captación de CO2 por la ribulosa-1-5-bifosfato. produciéndose dos moléculas de ácido 3-fosfoglicerico. con un coste neto de tres moléculas de ATP y seis de NADPH. que será reducido por el NADPH para formar diferentes hidratos de carbono en un ciclo conocido como ciclo de Calvin (Figura 44). Este proceso comprende un gran número de pasos.4 Fase escura Las enzimas de las reacciones independientes de la luz son solubles y se encuentran en el estroma del cloroplasto. Fotofosforilación cíclica 3. Uno de estos hidratos de carbono es el gliceraldehido-3-P.Figura 43. en el que el ATP se utiliza como fuente de energía en varios pasos. Tres moléculas de CO2 fijadas suponen la producción de una molécula de gliceraldehido-3-P. 67 .

Figura 44. Gran parte del gliceraldehido-3-P pasa al citoplasma donde se transforma en hexosa (fructosa-6-P y glucosa-1-P). Figura 46): 6CO2 + 18ATP +12 NADPH +12H2O C6H12O6 + 18ADP +18 Pi + 12NADPH+ + 6H20 + 6O2 68 . La ecuación global del proceso es (Figura 45. El ciclo de Calvin-Benson-Bassham.

5-bisfosfato conduce a la síntesis neta de una molécula de gliceraldehído-3-fosfato y la regeneración de las tres moléculas del material inicial. La carboxilación de tres moléculas de ribulosa-1. lo que refleja la naturaleza cíclica de la ruta1. 69 . El ciclo de Calvin. Este proceso comienza y termina con tres moléculas de ribulosa-1.Figura 45.5-bisfosfato.

Este diagrama sigue la pista de los átomos de carbono (las pelotas grises) a través del ciclo. hay muchas copias de esta enzima en el estroma ~ 50% de las proteínas del cloroplasto. Esta enzima es muy lenta. 70 . Por lo tanto. ~ 3 moléculas de sustrato por segundo en comparación con ~ 1000/sec de las demás). (Es decir. La fijación del CO2 se lleva a cabo por una enzima gigante. Las tres fases del ciclo corresponden a las fases en que se divide el ciclo. un azúcar de carbono tres. Por cada tres moléculas de CO2 que entran en el ciclo.Figura 46. funciona mucho más lento que la mayoría de otras enzimas. Las reacciones luminosas mantienen el ciclo de Calvin mediante la regeneración de ATP y NADPH. la ribulosa bifosfato carboxilasa /oxidasa (rubisco) que es la enzima más abundante en la tierra. la producción neta es una molécula de gliceraldehído-3-fosfato G3P.

mientras que los restantes 10 G3Ps vuelven a entrar en el ciclo para regenerar seis (6) de los azucares de cinco carbonos (5) ribulosa 1-5 bifosfato. otro polímero de la glucosa. Hay algunas plantas C4 de importancia agrícola como el maíz. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas. pasa a los cloroplastos propios de las células internas. A consecuencia de ello. constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). Estos se reorganizan a través de una serie de reacciones que requieren energía. que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno18. la cual se convierte en el disacarido sacarosa. arbustos y plantas herbáceas eudicotiledóneas. como en los organismos animales es el glucogeno. contiguos a los vasos conductores de las hojas. en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración18. Dos (2) de los G3Ps se quitan para hacer una molécula de glucosa. La principal diferencia entre la fotosíntesis C3 y las vías fotosintéticas C4 y CAM está en el proceso de fijación de dióxido de carbono. El paso más frecuente es la unión de la glucosa-1-P y fructosa-1P para dar lugar a sacarosa-P. y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. consumiendo ATP y NADPH para generar 2 moléculas de gliceraldehído 3 .La primera reacción de fijación del ciclo utiliza un azúcar de cinco carbonos ribulosa 1-5bifosfato y le añade una molécula de CO2 para formar 2 moléculas de 3 – fosfoglicerato (3 de carbono). La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico. como en los organismos animales es la glucosa. (Si esto se hiciera seis (6) veces se tendrían 12 moléculas de gliceraldehído -3. el cual es un polímero de la glucosa que sirve de reserva de hidratos de carbono. La glucosa-1-P constituye un paso intermedio en la formación de los distintos disacáridos y polisacáridos de la planta. El susodicho ácido se transforma en málico. el sorgo y el mijo16. y este a través de los plasmodesmos.fosfato (G3P).5 Ciclo de Hatch – Slack o metabolismo C4 En los vegetales propios de las zonas con clima tropical. La fotosíntesis C4 se encuentra principalmente en las zonas tropicales y subtropicales pero también se encuentra en algunas hierbas. que es la forma principal de transporte de azúcar en las plantas. lo que se llama mesófilo. donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad. la caña de azúcar. Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético.fosfato. el 71 . El gliceraldehido-3-P que queda en el cloroplasto regenera la ribulosa-1-5-difosfato y el exceso se transforma en almidón. se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono (Tabla 4). 3. En estos se libera el dióxido de carbono. Como se recordará en la fotosíntesis C3.

Tanto las reacciones luminosas como el ciclo de Calvin son las mismas en todos los tipos de fotosíntesis. un compuesto de cuatro carbonos que da a la fotosíntesis C4 su nombre.en la fotosíntesis C4 y la fotosíntesis CAM primero se fija el dióxido de carbono en compuestos de cuatro carbonos en el citoplasma de las células del mesófilo. La reducción de la concentración de dióxido de carbono dentro de la hoja por fijación en moléculas de cuatro carbonos crea un gradiente de concentración más pronunciado. Como se puede hacer notar. el dióxido de carbono se fija en el citoplasma de las células del mesófilo.dióxido de carbono es capturado por la enzima Rubisco. Las moléculas de cuatro carbonos entran a los cloroplastos donde el dióxido de carbono es liberado para ser utilizado en el ciclo de Calvin. la fotosíntesis C4 utiliza una molécula de ATP para fijar el dióxido de carbono. lo que reduce la pérdida de agua. La enzima Rubisco fija dióxido de carbono dentro del cloroplasto. una enzima muy eficiente. Este gasto de energía es compensada por la reducción de la fotorrespiración en condiciones que limitan la disponibilidad de dióxido de carbono. un compuesto de tres carbonos que da al proceso C3 su nombre. La estructura y funciones bioquímicas de las hojas de las plantas C4 son una adaptación evolutiva a los climas cálidos y secos. y añadido al RuBP en el interior del cloroplasto. Esto permite que las plantas C4 mantengan pequeñas aberturas en las células oclusivas. Figura 47. Esto produce 3-PGA. El oxalacetato se convierte rápidamente en ácido aspártico o málico (de los cuales también ambos son moléculas de 4-carbono). Este uso de la ATP en el proceso hace que la vía C4 sea más eficiente en condiciones con poca fotorrespiración. reacciona con el dióxido de carbono y PEP para producir oxalacetato. no dentro de los cloroplastos. A diferencia de la fotosíntesis C3. La PEP carboxilasa. Anatomía de una hoja C4 y la vía C4. fosfoenolpiruvato (PEP). Esta adaptación mantiene una concentración de CO2 en la vaina del haz que favorece la fotosíntesis por encima de la fotorrespiración. En la fotosíntesis C4 y CAM. Las plantas C4 tienen una molécula aceptora de carbono especial. 72 . lo que aumenta la difusión de dióxido de carbono de la atmosfera hacia la planta. El dióxido de carbono entra en las células por difusión desde el estoma.

las plantas C4 tienen importantes adaptaciones anatómicas que no se encuentran en las plantas CAM. En las plantas C3 y las plantas CAM. 73 . los cloroplastos se encuentran dispersos en todo el mesófilo donde un gran número se encuentran en la parte superior de las células llamadas en empalizada (Figura 49).Mientras las plantas C4 y CAM fijan dióxido de carbono en compuestos de cuatro carbonos.

Las moléculas de cuatro carbonos producidos en las células del mesófilo son transportados a los cloroplastos de estas células. Este proceso también acelera la entrada de dióxido de carbono en la hoja. Tabla 4. lo que permite abrir los estomas menos lo que reduce la pérdida de agua. margaritas 74 . Arreglo de las células en un hoja con metabolismo C3 y C4 En las plantas C4.Figura 48. El transporte activo de dióxido de carbono en los cloroplastos eleva la concentración de dióxido de carbono dentro de los cloroplastos y elimina las pérdidas por fotorrespiración. Familias de plantas con especies C4 Familia Ejemplo de la familia Aizoaceae plantas de hielo Amaranthaceae amarantos Asteraceae Aster. los cloroplastos se concentran en las células de la vaina de tejido vascular. donde se descomponen para liberar dióxido de carbono.

que se encuentran sometidas a una intensa iluminación. Una vez en el orgánulo mentado. asegurando así la supervivencia en el medio desértico. aunque a costa de una menor productividad18. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos. para finalmente convertirse en almidón. siendo llevado al cloroplasto. Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos) (Tabla 5). a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. es decir. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia. sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. Cactaceae. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas. las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas. mayores que en las plantas C3 y C4. es decir. También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo. Como ha sido mencionado. aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo 75 . los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares. para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración.6 Metabolismo ácido de las crasuláceas La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism. Euphorbiaceae. en términos de ATP. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos. su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. como que el tejido fotosintético es homogéneo. Por norma general. remolacha Cyperaceae juncias Euphorbiaceae tabaibales Poaceae Las gramíneas Nyctanginaceae buganvillas Portulacaceae Purslanes Zygophyllaceae (no hay ejemplo familiar) 3. fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. a las Crasuláceas. siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada18. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola. las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas.Chenopodiaceae Pigweeds. que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae. en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM. No obstante. por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche.

familiar example) Euphorbiaceae tabaibales Geraniaceae Geranios Labiatae Mints Liliaceae Lirios Orchidaceae Orquideas Oxalidaceae Oxalis Piperaceae Peppers. pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés18. las células oclusivas cierran los estomas. su anatomía es comparable a las plantas C3. el dióxido de carbono debe ser almacenada para su uso posterior. margaritas Bromeliaceae Bromelias Cactaceae Cactus Crassulaceae Stone crops.CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. cuando la evaporación es la más baja y la humedad relativa es el más alta. como el ácido málico. Las plantas CAM no tienen las adaptaciones anatómicas de las plantas C4. Familias de plantas que tienen especies CAM7. siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum. Las plantas CAM fijan el dióxido de carbono en moléculas de cuatro carbonos. yuccas Aizoaceae Plantas de hielo Asclepiadaceae asclepias Asteraceae Aster. las moléculas de cuatro carbono almacenados serán liberados como dióxido de carbono y distribuidos para ser utilizado en la fotosíntesis. y no hay más dióxido de carbono que pueda entrar o salir de la planta. al igual que las plantas C4. Familia Ejemplo de la familia Agavaceae Agaves. Peperomia Polypodiaceae (a helecho) Portulaceae Purslanes 76 . la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés. Tabla 5. squash Didiereaceae (no common. mientras que las células oclusivas se abren por la noche. Durante el día. Una vez dentro de la planta. ¿Cómo le hacen las plantas CAM para obtener dióxido de carbono si mantienen sus estomas cerrados? Ellos abren sus estomas por la noche para permitir que el dióxido de carbono entre en la planta. En las plantas CAM los estomas se cierran durante el día (Figura 49). se almacenan en las vacuolas de las células. Estas moléculas de cuatro carbonos. Con sólo abrir los estomas en la noche. Una vez que sale el sol. sedums Cucurbitaceae Cucurbitaceas. Son las denominadas CAM facultativas. La adaptación CAM es para fijar el dióxido de carbono en diferentes momentos y no en diferentes lugares. el metabolismo CAM es el más agua-eficiente de los diferentes tipos de fotosíntesis. De hecho.

000-10. produciendo un 77 . desde Muy grande entre taxonómica algas hasta frutales plantas que florecen. produciendo un Baja PEP carboxilasa.000 ft-c 20 a 35 °C Punto de saturación luminosa Temperatura óptima Máxima tasa fotosintética (mg dm-2 hr-1) Máxima tasa de crecimiento (g dm-2 hr-1) Eficiencia en el uso del agua (g H2O g-1 CO2) Fotorespiración Enzima fijadora del CO2 6. pero tienen un gran manojo de células envolventes (anatomía Krans) 8. pero puede ser menor en diferentes hábitats 60 Plantas CAM Algunas especies de 10 familias que florecen Regiones abiertas. calidas salinas (algunas veces frías) No existe diferenciación celular en el mesofilo. calidas y salinas ¿en ciertos casos? Anatomía de la hoja células en empalizada + parénquima esponjoso No existe diferenciación celular en el mesófila. pero tienen grandes células con grandes vacuolas.Vitaceae Welwitschiaceae uvas (una gimnosperma) Tabla 6. produciendo un Baja PEP carboxilasa.02 1 4 600 300 50 Alta RuBP carboxilasa. Comparación de los modelos fotosinteticos5 Característica Plantas C-3 Plantas C-4 Diversidad Muy grande. 6. algunas algas y no plantas vasculares ni confieras Hábitat típico Patrón no definido Regiones abiertas.000 ft-c 20 a 30 °C 30 Tres (máxima reportada: 13) 0.000 ft-c 30 a 45°C.

la fijación de carbono y el ciclo de Calvin se producen en las mismas células pero en diferentes momentos. cerrados de noche Fijación de CO2 inicialmente en el mesofilo y después es transferido en forma de ácido al manojo de células envolventes para entrar al ciclo de Calvin Ninguno ácido de cuatro carbonos (málico) Cerrados de día. Comparación de la fotosíntesis C4 y CAM. b) En las plantas CAM. Las vías C4 y CAM son dos soluciones evolutivas al problema de mantener la fotosíntesis con los estomas parcial o totalmente cerrados en los días calurosos y secos.Comportamiento de los estomas Relaciones en tiempo y espacio ácido de tres carbonos (aspártico) Abiertos de días. 78 . Ambas adaptaciones se caracterizan por 1) incorporación preliminar de CO2 en ácidos orgánicos. se almacenan en forma de ácido en la vacuola y el ciclo de Calvin ocurre en el día Altas temperaturas en la noche. cerrados de noche Ocurre el ciclo de Calvin en cualquier célula del mesófilo ácido de cuatro carbonos (málico) Abiertos de día. seguido de 2) transferencia de CO2 para el ciclo de Calvin. suelo húmedo y muchas horas de luz convierten las plantas CAM en plantas tipo C-3 2 PPM (noche) Efecto del ambiente Ninguno Punto de compensación 50 PPM 5 PPM Figura 49. a) En las plantas C4 la fijación de carbono y el ciclo de Calvin ocurren en diferentes tipos de células. abiertos de noche Fijación de CO2 en la noche en cualquier célula del mesofilo.

Como la cantidad de luz disminuye también la tasa de la fotosíntesis. Esto se conoce como el punto de compensación (Figura 50). (tasa de respiración = tasa de fotosíntesis). hasta el punto en que eventualmente hay suficiente intensidad de luz que la fotosíntesis se hace igual a la respiración. La disminución de la temperatura vuelve más lento el proceso.7 Factores que influyen en la fotosíntesis La tasa de fotosíntesis puede verse limitada por factores físicos como la temperatura. (Dentro de la gama funcional de las enzimas fotosintéticas).3. La disponibilidad de luz puede ser un factor importante para determinar la tasa de fotosíntesis. 79 .

Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones18. en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. 3. la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno. Cuando existe abundante dióxido de carbono. que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua. Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno. Además. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos). La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja.Figura 50. aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono) (Figura 51. Se realiza en plantas C3 (especialmente en época 80 . y en donde la concentración de O2 es alta. se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial)18. la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa). en presencia de luz. Absorción de la luz en un lago y el punto de compensacion19. que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. en lugar del dióxido de carbono. Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio. se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico.Figura 52)18. lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua).8 Fotorespiración Este proceso.

Se pierde un átomo de carbono en el CO2 liberado (Figura 53). el que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. transformando por una parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato. transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El cloroplasto absorbe O2.de verano en donde la planta aumenta la frecuencia con la que cierra sus estomas para evitar pérdida de H2O). Los gases CO2 y amoniaco se liberan. que es catalizado junto con la ribulosa-1. mediante el gasto de una molécula de ATP.5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO. son catalizados por la enzima oxidasa. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en glicerato. 81 . El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción de O2. el cloroplasto. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina. se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato. éste es llevado al cloroplasto en dónde. Necesita 3 orgánulos. el peroxisoma y la mitocondria. es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3 moléculas de carbono en los 3-fosfoglicerato. amoníaco y CO2. En conclusión la fotorespiración produce gasto de RuBP y CO2.

esta transformado a glioxilato y se produce H2O2 (agua oxigenada). lo cual mediante glutamina sintetasa permite transformar alfa-cetoglutarato en glutamato. El glicolato. Peroxisoma. Peroxisoma. La molécula de fosfoglicerato sirve para el ciclo de Calvin. 82 . donde se transforma en hidroxipiruvato. Este sale del peroxisoma. con la acción de O2 y mediante la enzima oxidasa. La glicina se oxida a serina. que con la ribulosa-1. mediante NAD+ que se reduce a NADH y libera CO2 y amonio NH4+. El glicerato vuelve al cloroplasto. Visión general de la Fotorespiración. La serina vuelve al peroxisoma.5-bisfosfato producen una molécula de fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato. el cual mediante NADH se transforma a su vez en glicerato. Figura 52. Las mitocondrias también están involucradas. Toda la energía que estaba presente en el fosfoglicolato se desperdicia. La molécula de fosfoglicolato pierde su fosfato y da el glicolato. Mitocondria.Figura 51. mientras se transforma en alfa-ceto-glutarato. y permite recuperar la RuBP. Cloroplasto. Cloroplasto. Si RuBP carboxilasa pone oxígeno sobre RuBP. que es transportado a un peroxisoma y desglosados durante la fotorrespiración. uno de los productos es fosfoglicolato. Entrada de 2 moléculas de oxígeno. El glutamato permite transformar serina en hidroxipiruvato en el peroxisoma. El glioxilato incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. El amino liberado en la mitocondria pasa al cloroplasto en forma de NH3. donde mediante una molécula de ATP se transforma en 3-fosfoglicerato y se reintegra el ciclo de Calvin. Este sale del cloroplasto.

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Figura 53. Desperdicio de energía durante la Fotorespiración. La resultante "deformación" del producto de este ciclo metabólico, respecto de la normal, es inestable. Que en lugar de dividirse en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, (los productos normales), se divide en una molécula de 3-fosfoglicerato y una molécula de un compuesto 2-carbono, el 2fosfoglicolato20.

4. Nutrición mineral Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos elementos en la siguiente tabla (Tabla 7). Tabla 7. Composición en porcentaje del peso seco, de cada elemento en un tejido vegetal2. Elemento Simbolo Proporción (% del peso seco) Carbono C 45.0 Oxigeno O 15.0

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Hidrogeno Nitrogeno Potasio Calcio Magnesio Fósforo Azufre Cloro Hierro Manganeso Cinc Boro Cobre Molibdeno

H N K Ca Mg P S Cl Fe Mn Zn B Cu Mo

6.0 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 0.1 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.0005 0.00001

4.1 Macronutrientes Los macronutrientes se caracterizan por sus concentraciones superiores al 0.1% de la materia seca. Entre ellos se encuentran los principales elementos nutritivos necesarios para la nutrición de las plantas, que son el carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno. Estos cuatro elementos que constituyen la materia orgánica representan más de un 90% por término medio de la materia seca del vegetal. Al cual se añaden los elementos utilizados como abono y enmiendas que son: el potasio, el calcio, el magnesio, el fósforo, así como el azufre. Los tres primeros macronutrientes se encuentran en el aire y en el agua. El nitrógeno, aunque representando un 78% del aire atmosférico, no puede ser utilizado directamente por las plantas que no pueden, a excepción de algunas bacterias y algas, asimilarlo más que bajo forma mineral, principalmente bajo la forma de ión nitrato (NO3). Eso explica la importancia de la "nutrición añadida de nitrógeno" en la nutrición vegetal y su adición como abono por los productores. 4.2 Los micronutrientes Los micronutrientes llamados también oligoelementos no sobrepasan el 0.01% de la materia seca. Son el cloro, el hierro, el boro, el manganeso, el zinc, el cobre, el níquel, el molibdeno, etc. El déficit de alguno de estos elementos puede determinar enfermedades de carencia.

Tabla 8. Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. Elemento Forma principal en Concentración Funciones la que el elemento usual en plantas principales es absorbido sanas (% peso seco) Macronutrientes:

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05-1% Componente de compuestos orgánicos Componente de compuestos orgánicos Componente de compuestos orgánicos Aminoácidos. Fosfolípidos Parte de la molécula de clorofila. Algunos aminoácidos 86 . un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP).8% Azufre SO42- 0.8% Magnesio Mg2+ 0.Carbono CO2 ~ 44% Oxigeno H2O u O2 ~ 44% Hidrogeno H2O ~ 6% Nitrógeno NO3. Apertura y cierre de estomas. aminoácidos y síntesis de proteínas. Ácidos nucleicos. Activador de muchas enzimas.o HPO42- 0. Permeabilidad celular. Varias coenzimas esenciales.2-3. ácidos nucleicos. clorofila y coenzimas Enzimas. nucleótidos. Activador de muchas enzimas.5-6% Calcio Ca2+ 0.5% Fósforo H2PO2.1-0. Fosforilación de azucares. Componente de la calmodulina. proteínas. Cofactor enzimático.1-0.o NH4+ 1-4% Potasio K+ 0. Calcio de las paredes celulares.

citocromos y nitrogenada Osmosis y equilibrio iónico.1-5. Influye en la utilización del calcio Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno Equilibrio omótico y iónico. Reducción del nitrato. probablemente no es esencial para muchas plantas. Micronutrientes: Hierro Fe2+ o Fe3+ Cl25-300ppm Síntesis de clorofila. Coenzima A. Actualmente se considera que un elemento es esencial si: 87 .000 ppm Cobre Manganeso Zinc Molibdeno Cu2+ Mn2+ Zn2+ MoO42BO3. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan la fotosíntesis C4.(cisteína y metionina) y proteínas. Cloro 100-10. probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxigeno. Activador de ciertas enzimas Activador de ciertas enzimas Activador de muchas enzimas Fijación del nitrógeno.9 ppm Boro 5-75 ppm Elementos esenciales para algunas plantas u organismos Cobalto Co2+ Trazas Na+ Sodio Trazas Se han encontrado cuando menos 60 elementos en las plantas. aparentemente. Requeridos por algunas especies del desierto y marismas.o B4O72- 4-30ppm 15-800 ppm 15-100 ppm 0. la mayor parte de los elementos que pueden disolverse en agua pueden entrar en alguna forma a las plantas.

No existe otro elemento que lo pueda reemplazar o corregir su deficiencia. Los deficiencias minerales más comunes. no actúa para sobreponer los efectos tóxicos de otro elemento. Una planta no puede crecer y reproducirse normalmente sin él. es decir. las plantas de maíz con deficiencia de potasio exhiben "quemado". En el maíz.1. 2. Figura 54. que se ven en hojas de maíz. La deficiencia de nitrógeno es evidente en un color amarillento que se inicia en la punta y se mueve a lo largo del centro (nervadura central) de las hojas viejas21. a lo largo de puntas y márgenes de las hojas más viejas. sobre todo en las hojas jóvenes. las plantas con deficiencia de fosfato tienen márgenes color rojizo púrpura. 3. No se trata simplemente de un antídoto. o secado. 88 . Los síntomas de deficiencia de minerales pueden variar en diferentes especies.

Toda la planta se ve afectada. Tallos débiles. Coloración purpúrea causada por acumulación de pigmentos de antocianinas. clorofila. coenzimas A. Clorosis de hojas jóvenes. perdida de las hojas en casos graves. ácidos Acumulación de pigmentos de nucleicos. más afectadas. coenzimas. ATP. principalmente las hojas más viejas. ATP y Toda la planta resulta afectada otras) especialmente las hojas más viejas. coenzimas (NADP. fosfolípidos. Guía de síntomas de déficit de nutrientes en la planta de Maíz.Figura 55. Maduración retardada. Necesario para la Clorosis moteada. Las biotina. especialmente en para el funcionamiento de los las puntas y márgenes entre las estomas y tiene diversas venas). necrosis (manchas síntesis proteica. antocianinas. No hay crecimiento es limitado y proteínas. tiamina y generalmente no hay necrosis. Tabla 9. Mineral Funciones de los elementos Síntomas de deficiencia mineral minerales Nitrógeno Parte de aminoácidos. nucleótidos. tejido verde claro. Esencial de tejido muerto. venas permanecen verdes. Plantas enanas color verde oscuro. 89 . Potasio Coenzima. Azufre Parte de proteínas. Fósforo Parte de azucares fosfatados. raíces más propensas a enfermedades. Las hojas más viejas son las funciones. ácidos presenta clorosis (amarillamiento) o nucleicos. Algunas funciones de los elementos minerales y los síntomas de su deficiencia.

Formación de clorofila. clorosis. pueden ser rojizas Las puntas de hojas volteadas hacia arriba. Las hojas más viejas resultan más afectadas. Ápices de la raíces hinchados y descoloridos. Activa muchas enzimas. Acarreador de electrones. Hojas jóvenes y brotes principalmente afectados. necrosis. Activa numerosas enzimas Mantiene la estructura de los ribosomas Puede ser esencial para la síntesis y estabilidad de la lámina media. 90 . Las yemas permanecen vivas. Cloro Manganeso Boro Zinc Cobre Molibdeno Acarreador de electrones. Su verdadera función es probablemente desconocida. parte de ciertas enzimas. catalizador Translocación de carbohidratos. Márgenes de las hojas deformados. Esencial en la fijación de nitrógeno. Clorosis. las venas más pequeñas permanecen verdes. Clorosis o torcedura y muerte de las hojas jóvenes. Hojas marchitas. Calcio Hojas moteadas o con clorosis. Desorganización de la membrana lamelar Muerte de los meristemos apicales de raíces y tallos.Magnesio Parte de la clorofila. Las hojas viejas son las más afectadas. parte de ciertas enzimas Acarreador de electrones. Reducción del tamaño de las hojas y de la distancia de los entrenudos. Necesario para el movimiento de los cromosomas en la mitosis y meiosis. Parte de la a-amilasa. Hojas retorcidas y pálidas en la base. Clorosis de hojas jóvenes. Los ápices permanecen vivos. Raíces enanas. Producción de acido indolacetico. Inhibición del desarrollo de la raíz y muerte de las puntas del tallo y raíces. o con puntas en forma de garrote. Activa las enzimas fotosintéticas Formación de aminoácidos. torcidas. Para esencial de los citocromos. marchitas y deformadas. Mantiene la estructura y permeabilidad de las membranas. Formación de clorofila. Puede ser un activador de ciertas enzimas. Hojas jóvenes frecuentemente color verde oscuro. Los tejidos más afectados son los jóvenes. necrosis intervenosa. engrosadas. Fierro Clorosis intervenosa de las hojas jóvenes tallos cortos y delgados.

4. además de las partículas de materiales inorgánicos procedentes de la degradación de rocas y minerales. Las plantas requieren diferentes cantidades de N en diferentes etapas de crecimiento: las plántulas y plantas senescentes definitivamente requieren mucho menos N que las plantas de floración y fructificación. agua y aire (Figura 57) 91 .3 Fuente de los minerales En la estructura del suelo aparecen.Figura 56. materiales de origen orgánico.

92 . Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico (Figura 59. normalmente). Estructura del suelo. como K+ o Ca2+ (Figura 58). capaces de adsorber ciertos cationes.Figura 57. Figura 60). Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas.

los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraídos por las débiles cargas eléctricas. Debido a esto. por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie.Figura 58. los componentes cargados negativamente son más resistentes. A medida que las rocas se deshacen. 93 .

liberándolo. (a) La reacción del agua y del dióxido de carbono dan como resultado ácido carbónico (H2CO3). 94 . Algunas disociaciones posteriores del bicarbonato. liberan otro protón y el anión carbonato. la mayoría de los cuales se disocia en un protón y el anión bicarbonato. (b) Los protones del ácido carbónico puede difundir lo suficientemente cerca de un catión para interrumpir su atracción hacia una micela del suelo. Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes minerales en el suelo Figura 60.Figura 59.

4. 95 .4 Absorción de sales minerales La absorción de iones inorgánicos tiene lugar a través de la epidermis de la raíz. Como el catión se difunde a través del suelo. El movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical. vía plasmodesmos a través de la endodermis y se incorporan a las células del parénquima del cilindro vascular. Desde las células del parénquima cortical.(c). de protoplasto a protoplasto. se puede encontrar una raíz (flecha a) o puede que no (flecha b). los iones son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores (Figura 61). El camino principal que siguen los iones desde la epidermis de la raíz a la endodermis es simplástica.

si las raíces son privadas de la presencia de oxígeno. Tasa de absorción de fosfato en la planta de maíz después de 4 días continuos de oscuridad y posterior iluminación. el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de membranas: uno en la membrana citoplasmática de las células epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana citoplasmática de las células del parénquima vascular durante la secreción a los vasos. Absorción activa de solutos Como se puede comprobar la composición mineral de las células de la raíz es muy diferente de la del medio en que crece una planta. Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentración.000 veces más potasio que la solución nutritiva. o envenenadas de forma que la respiración se minimiza. Por otra parte la absorción de minerales es un proceso activo que necesita energía. Igualmente. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontró que las células de la raíz tenían una concentración de iones potasio 75 veces mayor que la de la solución nutritiva.Figura 61. si se priva a una planta de luz. queda claro que los minerales se absorben por transporte activo. En otro estudio se demostró que las vacuolas de las células del nabo (Brassica napus) contenían 10. Así pues. 96 . Estos datos indican que la absorción de sales en las plantas es un proceso activo que requiere energía. y las liberará de nuevo a la solución del suelo. cesará la absorción de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono. la absorción de minerales disminuye de forma muy marcada.

aplicadas en las partes aéreas de las mismas. Permite que las plantas absorban diversas sustancias que. El N. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al 97 . herbicidas. el P. Pero sólo aquellos iones que pueden moverse en el floema. junto con la sacarosa. y (3) La mayoría de los iones entran en los protoplastos de las células de la hoja. los estomas y células epidérmicas. Cantidades importantes de los iones inorgánicos que son importados por las hojas a través del xilema.5 Transporte de nutrientes inorgánicos Cuando los iones inorgánicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical. Para estudiar esta relación. incluyendo el floema. son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares. en pequeñas cantidades. etc. y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros órganos. y moverse vía simplática a otras partes de la hoja. probablemente por mecanismos en los que está implicado el transporte activo. también se pueden absorber a través de las hojas. Los iones inorgánicos.6 Suministro de nutrientes y crecimiento Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células. 4. por lo general se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las raíces y de los tallos. posibilidad que se utiliza en la fertilización foliar y que consiste en la aplicación directa de micronutrientes al follaje (Fundamental en las plantas epifitas). mientras que el Ca. es decir pueden intercambiarse con el xilema. La técnica de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato natural. Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos: (1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja. existe una estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento. a los que se llama floema-móviles. actuarán como fertilizantes. pueden reciclarse. mientras que otros son transportados hacia las hojas. (2) pueden permanecer en el agua de transpiración y llegar a los lugares principales de pérdida de agua. el K. de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. el S y el Fe son más o menos inmóviles y tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano. en la corriente de fotoasimilados. son rápidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiración. el suelo. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las raíces vía floema. y exportados.4. se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas. por agua o algún otro material inerte.

Sin embargo. necrosis. En la zona de carencia habrá un menor crecimiento que el que correspondería con un suministro óptimo del nutriente en cuestión.sustrato inerte una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios. La localización de los síntomas estará en relación con la movilidad del nutriente. En el caso de elementos móviles. Representa la zona de carencia o deficiencia. se obtiene una curva como la siguiente (Figura 62). (c) región en que otros factores son limitantes del crecimiento. serán transportados a las zonas en crecimiento. (b) región de concentración óptima. además también aparecerán en muchos casos manchas amarillentas (clorosis). está en cantidades muy bajas. (d) región de toxicidad. Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente. etc. que permiten el normal crecimiento de las plantas. Figura 62. La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente. o se encuentra en exceso. también es posible modificar esta composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente falta. coloraciones rojizas. en la que la disponibilidad está por debajo de los requerimientos. Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de un nutriente: (a) región de deficiencia. En esta región un aumento de la concentración del nutriente corresponderá un aumento proporcional del crecimiento. y los síntomas se 98 . y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. es casi rectilínea y con cierta pendiente. Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones completas.

en la que se ha alcanzado el máximo crecimiento que los otros factores permiten.apreciarán en las hojas más viejas. o bien por antagonismo con algún otro compuesto. En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentración no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actúan como limitantes. generalmente las inferiores. Si se sobrepasa con mucho la concentración óptima. se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una caída del crecimiento. debido a efectos tóxicos del nutriente. Principales síntomas carenciales producidos por macronutrientes. En el caso de elementos inmóviles los síntomas de deficiencia se manifestarán en las partes jóvenes. La segunda parte de la curva es casi horizontal. Figura 63. 99 . Representa la zona de concentración óptima. por encontrarse el nutriente en formas químicas inadecuadas.

Síntomas de carencia de Magnesio en tomate. Principales síntomas carenciales producidos por micronutrientes. 100 .Figura 64. Figura 65.

Síntomas de carencia de Zinc 101 .Figura 66.

Síntomas de carencia de Fósforo en vid. Síntomas de carencia de Hierro en un rosal Figura 68. 102 .Figura 67.

Factores endógenos. 103 . especialmente P (Figura 70). Presencia de micorrizas: asociación de tipo mutualista con diversas especies de hongos. La raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita.Figura 69.7 Factores que influyen en la nutrición mineral. mientras que la presencia de éste favorece notablemente la absorción de agua y de algunos nutrientes. Crecimiento de la raíz: permite explorar nuevos volúmenes de suelo. Síntomas de carencia de Manganeso en patata 4.

Valores muy altos: reducen la disponibilidad. Aporte de fotoasimilados para la producción de ATP (necesario para el transporte activo).Figura 70. Temperatura. Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+). pH y aireación. 104 . La planta sufre la carencia de fósforo y eso repercute en su desarrollo. Fósforo: el PO43. Efecto de las micorrizas. La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles. con frecuencia tóxico.se absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-. principalmente. En las macetas centrales y de la derecha los hongos están presentes en forma de micorrizas asociados a las raíces de las mismas. En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes. El pH: el pH Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes (Figura 71). PO4H2-). Factores exógenos.

4. La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raíces.8 Micorrizas 105 . Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales.Figura 71.

En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua. la planta es capaz de explorar más volumen de suelo del que alcanza con sus raíces. Gracias a ella. Como en otras relaciones simbióticas. Así mismo. varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo. magnesio y aluminio.La palabra micorriza. 4.1 Ventajas de la micorrización Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son numerosas. La protección brindada por el hongo hace que. de origen griego. Se estima que entre el 90 y el 95% de las plantas superiores presentan micorrizas de forma habitual. también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo. la planta sea más resistente a los cambios de temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre. 106 . ambos participantes obtienen beneficios. algunas reacciones fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada (Figura 72). Es posible que un mismo hongo forme la micorriza con más de una planta a la vez. define la simbiosis entre un hongo (mycos) y las raíces (rhizos) de una planta. de forma que toda la extensión del micelio participa en la absorción de nutrientes para la planta. al sumársele en esta labor las hifas del hongo. Las micorrizas son la asociación entre raíces de una planta y el micelio de un hongo. Muchas plantas presentan micorrizas para aumentar la absorción de agua y sales minerales del suelo.8. En la Naturaleza esta simbiosis se produce espontáneamente. además. que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las que éste también establece simbiosis. nitrógeno. Por si todo esto fuera poco. esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis. como las del género Monotropa). estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas. y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas. calcio y potasio) y agua del suelo.

Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente. y la planta sufre de deficiencia de fósforo. robles. siendo especialmente característico en hayas. Según su morfología. la siembra de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar. En la maceta de la izquierda. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota. eucaliptus y pinos. (Basidiomycota). esta unión es tan estrecha que sin ella la planta no puede subsistir. si no que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas. las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas (Figura 73). La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos presentes en el suelo. las micorrizas de los hongos están presentes. En otras especies. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red de Hartig. Níscalo. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa. como es el caso de las orquídeas. 4. 107 . son incapaces de vivir más de dos años cuando están sin micorrizar. En las dos macetas de la derecha. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también raíces ya micorrizadas. Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho.2 Tipos de micorrizas Hongo ectomicorrizo.Figura 72. como los pinos. se ha comprobado que algunos árboles. los hongos del suelo fueron eliminados. Lactarius deliciosus. Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz.8.

Por ello se las conoce también como micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. formando vesículas alimenticias y arbúsculos. Abundan en suelos pobres como los de las praderas y estepas. pero se fija a compuestos que contienen nitrógeno por las bacterias de vida libre o simbiótica y cianobacterias. en cambio. aunque con predominio de hierbas y gramíneas. dominando muchas comunidades de plantas (Tabla 10. no hay manto externo que pueda verse a simple vista. Las leguminosas fijadoras de nitrógeno forman una de las más grandes familias del mundo. Tabla 11). Fijación de nutrientes 5. 108 .Tipos de micorrizas 5. Figura 73.En las endomicorrizas. Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas.1 Fijación de nitrógeno El nitrógeno en estado gaseoso no puede ser utilizado directamente por las plantas. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la raíz. 5. la alta montaña y las selvas tropicales.1. pero luego penetran en el interior de éstas. En el bosque atlántico aparecen junto a las ectomicorrizas. La división celular es estimulado para formar un nódulo con conexiones vasculares de la planta. Causan una curvatura en el pelo radical y entran en la corteza de la raíz por un hilo infección.1 El proceso de infección Los pelos radicales de las leguminosas segregan un quimioatrayente que hace que las bacterias se acumulen.

El nódulo que forma rizobium otorga la capacidad de fijar nitrógeno sólo después de introducirse en la raíz de una leguminosa. 109 . Organismos que participan en la fijación del nitrógeno Planta hospedera organismo fijador de nitrógeno La alfalfa (Medicago) Bradyrhizobium meliloti Trébol (Trifolium) Rhizobium leguminosarum Lentejas (Lens) Guisante (Pisum) Bean (Viciai) Loto de pie de pájaro (Lotus) Rhizobium loti De soja (Glycine) Bradyrhizobium japonicum Aliso (Alnus) Actinomicetos Mirto de pantano (Myrica gale) Actinomicetos Helecho acuático (Azolla) Anabaena Tabla 11. La fotografía muestra bacteroides de Rhizobium japonicum en las vesículas dentro de una célula de raíz de soja. Las plantas que forman asociaciones con procariotas fijadores de nitrógeno Procariota Planta Las cianobacterias Anabaena Helechos: Azolla Nostoc Las cícadas: todos los géneros examinados Actinomicetos Frankia Angiospermas Betulaceae (abedules y alisos de la familia) Casuarinaceae (familia beefwood) Eleagnaceae (la familia de la oliva rusa) Myricaceae (familia arrayán) Rhamnaceae (familia espino) Rosaceae (familia de las rosas) Eubacteria Rhizobium Angiospermas Fabaceae (familia de las leguminosas) Ulmaceae (familiar almez) Figura 74. El diagrama muestra la secuencia de eventos en la formación de un nódulo.Tabla 10. Una porción de una célula de raíz no infectada se ve a la derecha.

110 .

5.1.2 La biología molecular de la fijación de nitrógeno La compleja interacción de la bacteria y el hospedero requiere la acción coordinada de los genes NOD en el hospedero que codifica la nodulación y la leghemoglobina (un hemoproteína encontrado en los nódulos de la raíz que fijan nitrógeno en leguminosas), y los genes nod, nif y fix en la bacteria para codificar la infección, la especificidad del hospedero y los componentes de la nitrógeno-fijación. Figura 75. El maravilloso y sorprendente ciclo de la comunicación entre la bacteria simbiotica fijadora de nitrógeno del género Rhizobium (cada especie leguminosa tiene su propia especie simbiótica de Rhizobium) y la planta de leguminosa a la que considera su hogar.

5.1.3 Bioquímica de la fijación del nitrógeno La fijación de nitrógeno requiere 16 moles de ATP por mol de nitrógeno y las condiciones casi anaerobias creado por la unión del oxígeno a la leghemoglobina. Las bacterias en el citoplasma están rodeados por la membrana peribacteroide. La fijación del nitrógeno es catalizada por dinitrogenase en tres etapas: (i) reducción de la Fe-proteína, (ii) reducción de la proteína MoFe por la Fe-proteína (requiere ATP), (iii) reducción del nitrógeno por la MoFe-proteína (Figura 76). El nitrógeno se exporta en compuestos de alto contenido de nitrógeno como los aminoácidos o los ureidos. Figura 76. Fijación del nitrógeno. Los electrones son llevados por la ferredoxina reducida; la reductasa transfiere 8 e-, uno cada vez que se repite el ciclo; 2 moléculas de ATP se

111

hidrolizan por ciclo; el O2 lo inhibe, para ello la planta suministra leghemoglobina; la planta suministra las necesidades de energía (e-)

5.2 Ciclo del nitrógeno Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición química. El nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3–) a grupos amino, reducidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación (Figura 77, Tabla 12.).

Tabla 12. Estados de oxidación de los compuestos de nitrógeno Nitrato NO3N =+5 Nitrito NO2N = +3 Amoníaco NH3 N=3 Amonio NH4+ N=3 Grupo amino en aminoácidos NH2 N=3 Al igual que el carbono, el nitrógeno puede tener varios números de electrones en más o menos orbitales de enlace estables. La carga parcial de nitrógeno puede ser el resultado de sumar las cargas parciales sobre los protones (+ 1) y los oxígenos (2). La reducción de nitrato a nitrito requiere dos electrones; la reducción del nitrito en amoníaco requiere seis.

112

Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78% en volumen). Figura 77.Ciclo del Nitrógeno.

5.2.1 Fijación del nitrógeno El primer paso en el ciclo es la fijación (reducción) del nitrógeno atmosférico( N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–) (aunque el amonio puede ser usado por la mayoría de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a nitrato); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores (Figura 78). 113

Fijación abiótica. que en disolución se convierte en ion amonio. en general. llamados diazótrofos en relación a esta habilidad. así que son organismos autótrofos. de manera que cada especie alberga la suya. como la oxidación que se produce por la acción de los rayos. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos. que guardan una relación muy específica con el hospedador. una bacteria purpúrea. que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico. o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico.2.3 Nitrificación La nitrificación es la oxidación biológica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como receptor de electrones.2. o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas. se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. El C lo consiguen del CO2 atmosférico. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía. La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa. El proceso fue • 114 . • Fijación biológica de nitrógeno. de géneros como Azotobacter. 5. y ésta es la forma común en aves o en insectos y. como oxidante. • Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Los animales. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium. en las que viven de manera generalmente endosimbiótica en nódulos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3). es convertido a esa forma por la acción de microorganismos descomponedores. como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla.2 Amonificación La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Además hay casos de simbiosis. que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina. que no oxidan el nitrógeno. (NH2)2CO. 5. es decir. Los terrestres producen urea. al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. • Bacterias simbióticas de algunas plantas. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. en animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico: N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos: • Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo. El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato. que son purinas. principalmente localizados en las raíces. Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum. la mayor parte en ecosistemas continentales.

+ 12H+ → N2 + 6H2O Como se ha dicho más arriba. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). presente en el suelo o el agua. 5. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno. El proceso se produce en condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el oxígeno si está disponible. a nitrógeno molecular o diatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. Sin él la fijación de nitrógeno. Lo realizan bacterias del género Nitrobacter. abiótica y biótica. Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas. • Nitratación. El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas: nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular Expresado como reacción redox: 2NO3. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración anaerobia. la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares. dejando sin nutrientes a la vida continental. toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o aerobia corresponde al oxígeno (O2). Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). en los procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales.2. porque se reduce a nitrito por la flora intestinal. como Pseudomonas fluorescens.+ 10e. entre otros. Lo realizan bacterias de. separados y consecutivos. La desnitrificación es empleada. en la que distintas sustancias. los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus. el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.4 Desnitrificación La desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3–). habría terminado por provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico. realizados por organismos diferentes: • Nitritación. La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas. para eliminar el nitrato. para obtener energía. 115 .descubierto por Sergéi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos. la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera. en este caso el nitrato. cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua. y éste es cancerígeno.

y devuelve N2 a la atmósfera. El ciclo del nitrógeno: fijación de nitrógeno.Figura 78. reducción de nitratos y desnitrificación son los componentes de un ciclo químico esencial que convierte el gas nitrógeno atmosférico en iones de amonio y nitrato -las formas de nitrógeno que pueden ser absorbidos por las plantas. 116 . la nitrificación.

etc. Ciclo del nitrógeno. Las plantas y muchas bacterias convierten el nitrato y el nitrito a (NH4+) y aminoácidos. Existe abundante N2 en la atmosfera. en el suelo (NH4+) se oxida a nitrito y nitrato.Figura 79. Los animales obtienen los aminoácidos de las plantas. La nitrificación. 117 . La desnitrificación es la conversión de nitratos a N2. la fijación por bacterias = reducción a NH3 (NH4+).

El desarrollo ocurre cuando las células y los 118 .6. Crecimiento y desarrollo Crecimiento y desarrollo El crecimiento implica la división celular seguido de alargamiento celular (Figura 82). Los meristemos primarios producen colecciones de las células en anillos concéntricos. que forman los tejidos principales de la planta.

la etapa dermatogena y el embrión en forma de corazón. El tejido embrionario vegetal se mantiene a través de la vida de la planta. la célula apical da la raíz. Comunicación célula-célula La comunicación de célula a célula se produce a través de los plasmodesmos conectando las filas o bloques de células por vía del simplasto. en el que se establece la especialización de la célula en una línea de cambio. El crecimiento se origina en las células nuevas que forman los meristemos. mientras que los animales tienen distintas fases embrionarias. la capacidad de las celdas individuales para regenerar un organismo completo. Esto da una mayor plasticidad al desarrollo de las plantas. Las plantas se regenerar in vitro a partir de órganos 119 . por eso se denominan totipotentes. son capaces de regenerar el organismo del cual derivan. los trasplantes de tejido diferenciado se usan para formar un callo y. Las células vegetales muestran totipotencia. Los linajes de la célula pueden trazarse desde la plántula a través de las diferentes etapas de la división celular. La célula se convierte y se diferencia en su nueva función. La comunicación célula a célula en las plantas se limita a los plasmodesmos. los tejidos y los sistemas de tejidos están organizados en órganos. Los grupos de células similares forman tejidos. La fuerza motriz para la expansión celular es la presión de turgencia. La determinación y diferenciación implican alteraciones en la expresión génica. y la disposición espacial de los órganos constituye el organismo. Cultivo de tejidos y totipotencia En el cultivo de tejidos. a continuación rediferenciarlo variando las hormona u otras condiciones de crecimiento. excepto las no nucleadas o las que están envueltas por una pared rígida lignificada. Embriogénesis El óvulo fecundado se divide para dar primero una célula apical y otras basales. Teoricamente cualquier célula vegetal. la etapa octante. Crecimiento celular El crecimiento celular se produce cuando la pared celular se hace flexible por las enzimas. ya que pueden regenerarse para formar una planta entera (Figura 80).tejidos cambian de forma y de función para dar los órganos y estructuras necesarias durante el ciclo de vida de una planta. La primera etapa del desarrollo es la determinación. tallos y cotiledones de la plántula. Las células aisladas en cultivo pueden demostrar ser totipotentes. Las células basales forman el suspensor y la cofia. Desarrollo de los tejidos Las células establecidas en el meristemo forman todos los tejidos de la planta. Figura 80. que empuja a la membrana plasmática contra la pared celular. Desarrollo comparado de plantas y animales Las paredes celulares impiden los movimientos celulares que son característicos del desarrollo animal. La dirección del crecimiento se rige por la orientación de las fibras de celulosa en la pared.

granos de polen uni o binucleados). 6. etc. epidermis. catafilos. los órganos y las estructuras necesarias durante el ciclo de vida de una planta. El desarrollo es el proceso mediante el cual las células cambian de forma y función para formar los tejidos especializados. primordios foliares. nucela). células (parénquima.1 Crecimiento y desarrollo El crecimiento se produce cuando las nuevas células y tejidos se forman por división celular. seguido por la elongación de la célula. corteza. yemas laterales y yemas vestigiales. El esquema ilustra algunas de las vías para conseguir la regeneración de una planta completa. Comienza con la primera división celular después de la fecundación del óvulo y continúa a través del desarrollo de 120 . y protoplastos. colenquima.). tejidos (médula. floema.(ápices de raíces y vástagos. embriones en desarrollo.

Regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. el desarrollo de la plántula hacia una planta madura. la germinación de semillas. 121 .semillas. También incluye los procesos de muerte celular y la senescencia de las plantas. Figura 81. Todos estos procesos son regulados por las plantas a través de diferentes mecanismos (Figura 81). la floración y producción de la próxima generación de óvulos.

Como las nuevas células están rodeadas por una pared celular. en esencia siguen en estado embrionario durante la vida útil de la planta. brotes y una hoja (Figura 83). El crecimiento de una hierba dicotiledónea se puede considerar que se producen como sucesivos phytomeros compuestos de tallo. las regiones que. El crecimiento de las plantas es acumulativo. las diferentes células y tejidos en la misma planta son de diferentes edades. 122 . la migración de las células a nuevos lugares es imposible. El alargamiento de la célula y el cambio en la forma y la función le siguen posteriormente. En los meristemos. Por lo tanto. Posibles tipos de división celular. las nuevas células se añaden constantemente en los meristemos. Dado que el crecimiento primario se produce por la formación de nuevos tejidos en las puntas de crecimiento. El crecimiento de la planta comienza con la división celular. las filas (o hileras) de las células formadas (por lo general en anillos concéntricos) predicen los futuros tejidos de la raíz o de las ramas. células que se dividen rodean el centro de reposo donde no se producen divisiones celulares.Figura 82.

Por último. forma el hipocotilo y las capas inferiores la raíz. El crecimiento celular en las plantas sólo puede ocurrir cuando la pared celular se hace flexible por la acción de las enzimas que descomponen los enlaces cruzados de la celulosa. Como las células de las 123 . y entre ellos se encuentra el brote del meristemo. se muestra en la Figura 84. La planta puede ser considerado como un número de unidades que se repiten (phytomeros) que en esta dicotiledóneas comprende una hoja o las hojas. Esto es seguido por la etapa dermatogena (donde las divisiones celulares tangenciales se han producido dando la creación de capas de tejido). se forma el embrión en forma de corazón. Ésta contiene los orígenes de todas las estructuras principales de la plántula.2 Embriogénesis El plan básico de la planta se establece poco después de que el óvulo es fecundado. una dicotiledónea. El óvulo fertilizado se divide para dar dos células: la célula apical y la célula basal. que conecta el embrión al tejido materno. un entrenudo y un brote. 6. La embriogénesis en Arabidopsis. que empuja a la membrana plasmática en contra de la pared celular. en las primeras etapas del desarrollo del embrión (embriogénesis) en la formación de la semilla. El centro del corazón. El crecimiento celular se produce en gran medida separado de la división celular.Figura 83. La dirección de la expansión celular está regulada por la orientación de las grandes fibras (fibrillas de celulosa) en la pared. Las células basales forman el suspensor. La célula apical sufre muchas divisiones celulares. Los lóbulos de la forma de corazón son los cotiledones. y al meristemo de la cofia. La primera etapa es la etapa octante (nombre de las ocho células que se forman en dos niveles). La fuerza motriz para la expansión celular es la presión de turgencia. un nudo.

Embriogénesis en una dicotiledónea típica 124 . Estos linajes se ilustran en la Figura 84.plantas no pueden migrar durante el desarrollo. Figura 84. es posible rastrear linajes celulares desde las etapas dermatogena y octante.

125 . El desarrollo de un embrión en una planta eudicotiledonea.Figura 85. el cigoto ha dado lugar a una planta embrionaria con los órganos rudimentarios. Para cuando el óvulo se convierte en una semilla madura y los tegumentos se endurecen y se hace mas densa dentro de la cubierta de la semilla.

El impulso de crecimiento de los cotiledones resulta en el torpedo y las etapas de bastón. la embriogénesis se detiene.Figura 86. Estos meristemos darán lugar a las estructuras adultas de la planta después de la germinación. 126 . el suspensor se está degenerando y los brotes de los meristemos apicales y la sala de los meristemos apicales están establecidos. Los cotiledones verticales puede dar al embrión una forma de torpedo. y la semilla madura se deshidrata y permanece latente hasta la germinación. En este punto. y por este punto.

Figura 89). no es de extrañar que las hormonas vegetales tengan muchas diferencias en cuanto a naturaleza y modo de acción respecto de las hormonas de los mamíferos. Como el desarrollo de la planta muestra algunas diferencias importantes desde el desarrollo de los animales. En las imágenes siguientes.3 Hormonas del crecimiento vegetal Una hormona se define como una sustancia orgánica que se encuentra en la naturaleza en bajas concentraciones. Diferencias y similitudes entre las hormonas de las plantas y de los animales. se presenta en la Tabla 13 y Tabla 14. y los descendientes de los de células basales se muestran en color rosa. y cómo se diferencian de los animales. los descendientes de la célula apical se muestran en amarillo. Animal Planta Molécula orgánica de Si Si origen natural orgánica ejerciendo un efecto 127 . ejerce una profunda influencia en un proceso fisiológico y no es parte de una vía metabólica importante. Para evitar esta confusión se han utilizado otros términos. Figura 88. Un resumen de las características principales de hormonas vegetales. Las hormonas vegetales coordinan procesos tan diversos como el desarrollo del embrión y la respuesta al estrés (Figura 81. 6. Tabla 13.Figura 87. como sustancia del crecimiento vegetal (PGS) y fitohormonas.

Recordemos el modelo generalizado de una vía de transducción de señales activadas por hormonas 128 . la edad y otros factores Sí. la síntesis podría difundir a través de la planta o en. por ejemplo en el xilema.profundo en procesos fisiológicos Activo en bajas concentraciones Sintetizado en un órgano o tejido diferente alejado del punto de acción Transportados en un sistema circulatorio Si (10x la gama habitual entre los inactivos y en actividad plena) Si Sí (puede ser unas 1. dependiendo del tejido. la presencia de proteínas receptoras específicas es fundamental para determinar la respuesta final Figura 88.000x el rango entre inactivos y activos) Si Tiene una o pocas funciones Requerir receptores específicos en la célula para funcionar Si Si No necesariamente. A la vista de los múltiples efectos de las hormonas vegetales. o cerca del punto de acción Ni hay sistema circulatorio. o de una célula a otra) puede ocurrir A menudo respuestas múltiples. el transporte es en una dirección específica.

Mecanismos de acciones de las hormonas vegetales.Figura 89. Genes específicos son activados o desactivados como resultado de la acción hormonal. Finalmente. Las hormonas actúan a través de la unión a proteínas llamadas receptores. Muchas de las respuestas a hormonas vegetales son mediadas a través de transformaciones en la expresión génica dentro del núcleo. Figura 90. las hormonas afectan el crecimiento celular al causar cambios en la arquitectura y en las propiedades químicas de la pared celular. Vías de respuesta hormonal. Las respuestas hormonales son a manudo amplificados y avanzan por rutas bioquímicas a través de compuestos intermediarios llamados segundos mensajeros. 129 .

130 .

demora en la senescencia foliar Etileno CH2=CH2 Maduración de frutos (especialmente climatéricos. estimulación de la síntesis de etileno. estimulación del desarrollo del fruto (fruto partenocárpico). elongación del brote. inhibición o inducción de la floración (en piña tropical). como manzanas. 6. fenilacético gravitropismo y fototropismo. plátanos y aguacates). en algunas especies puede ser necesario para la abscisión y la latencia (dormancia). regulación de la producción de enzimas en las semillas de cereales. Efectos fisiológicos y funciones Auxina Ácido 3-indolacético. desarrollo del fruto. Ácido abscísico ABA Cierre de estomas. senescencia de hojas y flores. abscisión.4 Auxinas 131 . inhibición de la abscisión. ácido Dominancia apical. Giberelina Ácido giberélico (GA3) Estimulación de la GA1 floración en plantas de día largo y en bienales.Tabla 14. compuestos de fenilurea crecimiento del brote. Las hormonas vegetales (fitohormonas) y sus efectos. inducción de raíces en esquejes 6 Citocina Derivados de N -adenina Dominancia apical. diferenciación vascular.

La auxina más importante en las plantas es el ácido indol-3-acético (IAA). es mucho más sensible. La elongación de las raíces.4. 6.4-D) y el ácido 2. Un número de otros compuestos con actividad de auxina incluyen el ácido fenoxiacético y ácido indol 3butírico (Figura 91). ácido 2.1 Efectos de las Auxinas Crecimiento de elongación. Figura 91. y la inhibición en concentraciones más altas (Figura 96).4diclorofenoxiacético (2.4. por el contrario.4. estimula el crecimiento de las células en la dirección de elongación (Figura 92). con la máxima estimulación del crecimiento en la auxina a 10-9 a 10-10 M. 132 .5-triclorofenoxiacético (2. Estructuras químicas de las auxinas. El principal efecto de la auxina es la de regular el crecimiento del tallo.5-T) son las auxinas sintéticas con aplicaciones comerciales. Para ello. Los brotes se estimulan por la auxina de 10-6 a 10-7 M. Ácido indol-3-acético (IAA) es la auxina de mayor actividad que se encuentra en las plantas. ácido acético naftaleno (ANA).

Figura 92. Cuando este botón se retira. Esto acidifica la pared celular que activa las enzimas dependientes de pH y rompe los enlaces entre las microfibrillas de celulosa. Elongación celular por medio de la hipótesis del crecimiento ácido. hasta que uno de ellos se convierte en dominante y el crecimiento de los demás se suprime. La aplicación de citoquininas a las yemas axilares les libera de la inhibición. el crecimiento de yemas axilares se forma un poco detrás de la punta es estimulada. 133 . La sustitución de la yema apical con auxina inhibe las yemas axilares. La bombas de H+ secretan H+ hacia la pared celular. Dominancia Apical: una característica del crecimiento de muchas plantas es el crecimiento dominante de la yema apical. por lo que las interacciones auxina-citocinina son responsables del fenómeno (Figura 93). IAA estimula las bombas H + en la membrana celular. lo que sugiere que las altas concentraciones de auxina generados en el ápice inhiben las yemas axilares. reduciendo su pH. La pared se "afloja" por los enlaces rotos y la presión de turgencia expande la célula.

menor será la concentración de auxina. Dominancia apical en Coleus. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar.Figura 93. (a) La auxina que se sintetiza en el meristemo apical caulinar se difunde hacia abajo. reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. eliminándose la producción de auxina. 134 . las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente. y menor será la represión sobre la yema. (b) Si el meristemo apical se corta.

una masa amorfa de células indiferenciadas (Tema F1) se cultiva en una placa de agar con nutrientes. el corte del tallo puede ser inducida por la auxina para producir raíces. Al añadir de nuevo la punta asimétrica muestra que el efecto promotor del crecimiento se desplaza hacia abajo y no hacia lateral. a. División celular y diferenciación. c. resume los resultados de este experimento. El crecimiento del coleóptilo depende de la punta. se produce poco crecimiento. La Figura 95. Cuando un callo. causando que la plántula se doble porque un lado está creciendo más rápido que el otro. Estos efectos también se encuentran en las plantas donde las auxinas inducen la formación de raíces laterales en esquejes. Ambas hormonas son necesarias.Figura 94. b. el grado de división y diferenciación celular para formar las raíces y los brotes puede variar al modificar la relación auxina: citoquinina. El crecimiento normal se puede restablecer con la auxina. 135 . Las fresas dependen de la auxina producida por las semillas en desarrollo para la expansión y maduración. las plántulas de hierba tienen una vaina llamada coleóptilo que rodea el primer conjunto de hojas. Si las semillas se quitan. y con la eliminación de la punta se detiene el crecimiento. La auxina puede reemplazar la punta para lograr este efecto.

La regulación del crecimiento y desarrollo por la relación auxina:citoquinina.Figura 95. variando la relación auxina: citoquinina. o raíces. Explantes cultivados en un medio que contiene agar nutritivo pueden ser inducidos a formar callos amorfos. tallos. 136 . hojas y capullos.

Las células situadas en el lado iluminado no se alargan (e) y. Unos buenos candidatos en las células vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de estas células.Figura 96. (a) Con el estímulo luminoso. El agua que entra por ósmosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia (flechas azules verticales) y la célula se alarga (d). la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo. como resultado. La acidez que se origina activa una enzima de la pared celular que rompe los enlaces puente entre las moléculas de celulosa. 137 . la gravedad no actúa en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un órgano. Todas las partes de una planta experimentan el estímulo gravitacional de forma semejante. ¿Cómo detectan las células de una planta la gravedad? La única forma en que la gravedad puede ser detectada es a través del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la luz. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las células debido a la gravedad (Figura 97). (b) con lo que aumenta la concentración de la hormona en ese lado. la mayor concentración de auxina estimula el transporte de H+ del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). el brote se curva hacia la luz Gravitropismo A diferencia de lo que ocurre con el estímulo luminoso unilateral. Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en células especiales denominadas estatocitos. con lo que la plasticidad de la pared se ve aumentada. (c) En estas células.

que tienen gravitropismo positivo. los estatolitos estarán sedimentados en las paredes basales de las células. Células centrales de la caliptra. (A) En su orientación vertical normal. alterando así la correcta redistribución de auxina entre las células radicales (Figura 98) 138 . Se observa como su posición en la célula cambia al variar la posición de la raíz En las raíces. Sin embargo. Siempre que la raíz esté creciendo adecuadamente. Los cuerpos globulares oscuros que contienen almidón son los amiloplastos (estatolitos).Figura 97. cualquier variación en la dirección del crecimiento hará que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos. los estatocitos se localizan entre las células de la cofia. (B) Después de que la raíz se haya colocado horizontalmente.

La llegada a la corteza de concentraciones muy elevadas de auxina produce la inhibición del crecimiento y provoca la curvatura de la raíz 6. los estatolitos se depositan en la parte basal de las células de la caliptra.Figura 98. Modelo propuesto para la redistribución del calcio y de la auxina durante el gravitropismo en las raíces. Cuando la raíz está vertical. lo que dispara el transporte de Ca2+ y la auxina hacia un sola mitad de la cofia. El AIA es sintetizado en el tallo y transportado a la raíz vía sistema vascular. brotes de los meristemos y frutos en desarrollo. entre ellos uno en el que la AIA se sintetiza a partir de fosfato indol o indol-3-glicerol en lugar de triptófano (Figura 99). IAA también se crea por una bacteria (Agrobacterium tumifaciens) y existen diferentes vías.2 Síntesis de auxinas Las auxinas son en su mayoría sintetizados a partir del aminoácido triptófano. los estatolitos se caen por su peso hacia las paredes laterales de las células. 139 .4. promoviendo la elongación. Los iones Ca2+ y la auxina (que se transportan acropetalamente en la raíz) se reparten por igual dentro de la corteza en la zona de elongación. Cuando la raíz está horizontalmente. donde las células se multiplican rápidamente. principalmente en las hojas jóvenes.

Los estudios en Arabidopsis han revelado un gen. Biosíntesis del ácido indolacético (indol 3-acetato. la auxina puede pasar a través de ella 140 . como el ácido 1-N-naftilftalamico (NPA). auxina) a partir de triptófano en plantas y en bacterias. codifica una proteína de transporte de auxina que participa en la elongación de dirección. El transporte polar en los tallos se produce en el parénquima que rodea los tejidos vasculares que afectan proteínas específicas de transporte de auxina. pero esta se limita en comparación con la del brote. Figura 100. AUX1. El NAD+ y el NADP+ se sintetizan también a partir del triptófano 6. Las auxinas sintetizadas en las hojas también se transporta en una forma no polar en el floema. El experimento típico para mostrar esto es como se ilustra. por ejemplo. El transporte de auxina es polar y basipeta (no acropeta). Su transporte puede ser inhibida por los inhibidores del transporte de auxina. Pequeñas cantidades de auxinas son producidas en el ápice de la raíz y también pueden tener desplazamiento basípeto (en este caso de la punta de la raíz hasta la raíz).Figura 99. Cuando la sección del coleóptilo se coloca sin voltear entre los dos bloques de gelatina.4. Se mueve basípeto (desde el vértice a la base) en coleóptilos aislados (la vaina encierra la hoja primaria en una hierba) y los tallos. en gravitropismo (Figura 103). este proceso es aproximadamente 10 veces más rápido que en el transporte polar. Las enzimas que sólo se presentan en bacterias están marcadas con un asterisco. El transporte de auxina ha sido estudiada desde mediados del siglo 20 cuando se pudo marcar con radioisótopos.3 Transporte de auxinas Auxinas muestra transporte polar (unidireccional). expresado en el ápice de la raíz.

No hay paso de auxinas cuando se invierte el fragmento de coleóptilo. Una familia de posibles proteínas exportadoras de auxina. Topología. que incluyen proteínas de resistencia a fármacos y transportadores de azucares (Figura 101). conocidas como proteínas PIN (nombre que procede de las inflorescencias en forma de pino formadas por el mutante pin1 de Arabidopsis) están localizadas precisamente. en los extremos basales de las células conductoras. como predice el modelo.hasta el bloque receptor que se encuentra debajo. de la proteína PIN1 en los diez segmentos transmembrana y un gran bucle hidrofilico en el medio. 141 . Figura 101. Las proteínas PIN tienen de 10 a 12 segmentos transmembrana característicos de una gran superfamilia de transportadores bacterianos y eucarióticos.

Figura 102, Recirculación de PIN dependiente de auxina entre la membrana plasmática y un compartimento endósomico. Los inhibidores del transporte de auxinas, TIBA y NPA, interfieren en la relocalización de las proteínas PIN1 en las membranas plasmáticas basales después del lavado para eliminar BGA. Esto sugiere que estos inhibidores del transporte de auxina interfieren en la recirculación de PIN1.

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Figura 103. a) Raíz lateral. Pins conducen la auxina del centro de la raíz (estela) a la nueva punta de la raíz (las auxinas se indican en verde y el transporte de auxinas se indica con flechas rojas), y después otra vez por medio de la epidermis. Esto forma la base de la 'fuente' del modelo de formación de las raíces laterales. b) Embrión. La auxina es tomada por el embrión muy joven a través de la PIN7 (izquierda). En una etapa posterior (a la derecha), el flujo de auxina se invierte con PIN1, PIN4 y PIN7 que conducen la auxina fuera del embrión. El transporte por PIN1, PIN4 y PIN7 se indica con flechas de color azul, verde y rojo, respectivamente . c) vástagos del meristemo apical. La auxina es redirigido hacia el sitio de formación de nuevas hojas (primordios P1 y P2 y el primordio incipiente l1) en la capa epidérmica. El ápice del brote se indica en azul. d) Hojas. Las auxinas intervienen en el desarrollo de los tejidos vasculares (indicado como líneas verdes ininterrumpidas) y en el patrón de desarrollo en la hoja a través de PIN1 no polares. Las flechas indican los sitios de producción de auxina y los círculos rojos indican la acumulación de auxina. e) Raíz principal. Los Pins determinan el flujo de auxina hacia la punta de la raíz desde el centro de la raíz, y de nuevo hacia la epidermis. Este movimiento constituye la base de la capacidad de la raíz para responder con rapidez a la gravedad.

6.4.4 Cómo actúan las auxinas

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La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se ablanda, la célula se dilata debido a la presión del agua dentro de su vacuola (presión de turgencia). A medida que se reduce la presión del agua, por dilatarse la célula, ésta toma más agua y de este modo continua agrandándose hasta que la pared opone resistencia. Según parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interacción directa entre el AIA y los constituyentes químicos de la pared. Tanto la biosíntesis del ARN como la de proteínas son necesarias para que se dé este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en células caulinares demostraron que el AIA incrementaba la biosíntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces más celulasa que los no tratados, en condiciones idénticas. Así, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina provengan de la producción de nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular (Figura 104). Figura 104. Posibles etapas en la acción de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana específico (señalado en la membrana plasmática); (2) el complejo AIA-receptor interactúa con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos bioquímicos; (3) las bombas de protones de la membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la síntesis y secreción de los componentes de la pared celular; (5) proteínas reguladoras migran desde el citosol al núcleo; (6) estas proteínas se enlazan a sus sitios reguladores en genes específicos, estimulando la transcripción; (7) la traducción de los ARNm regulados por auxina conducen a proteínas que intervienen en el crecimiento celular

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Figura 105. que resulta en plantas altas y sin semillas. Resumen de las funciones de la auxina (ácido indolacetico). y probablemente más significativo es giberelina GA3. Al igual que las otras giberelinas. 6. El más estudiado. Cerca de 100 giberelinas se han identificado en las plantas aunque muchos no tienen actividad biológica.5 Giberelinas Las giberelinas se descubrieron en la década de 1930 por científicos japoneses que investigaban una enfermedad del arroz causada por el hongo Gibberella fujikuroi. tiene una estructura basada en ent-gibberellane (Figura 106). 145 .

que es cuando empieza a crecer hacia arriba y florece. 6. Algunas giberelinas activas e inactivas. Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. ha sido una pérdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias giberelinas. en términos bioquímicos. mantiene un forma achaparrada. Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutación. Tratadas con giberelina. Las espinacas. 146 . tales plantas llegan a confundirse con las normales. Los niveles de giberelina son bajos en las plantas de roseta.Figura 106. Muchas especies permanecen como plantas de roseta hasta que hayan sido expuestos a temperaturas bajas (vernalización) o a un número de días largos. El ácido giberélico (GA3) es la más abundante en hongos y la biológicamente más activa en muchos test. por ejemplo. e iniciar la respuesta de crecimiento. Los resultados más manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a algunas plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 107). Todos se basan en una estructura conocida como ent-gibberellane. hasta que aumenta la longitud del día. pero aumenta dramáticamente en respuesta al nuevo entorno.1 Funciones de la giberelinas Respuestas al medio ambiente. AG1 es el más significativo en las respuestas de elongación y GA9 en la floración.5.

El papel de las giberelinas en la germinación de la cebada es de importancia económica en el proceso de malteado. En determinadas plantas. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. En algunas semillas que muestran latencia. (C) Planta normal que produce GA1. normalmente el letargo sólo puede ser interrumpido por la acción del frío o de la luz. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. Las semillas de la mayoría de las plantas precisan un período de letargo antes de que puedan germinar. En otras semillas. (D) Planta mutante enana a la que se añaden GAs exógenas. Inducción de la germinación.Figura 107. las giberelinas son esenciales en la coordinación de los procesos de germinación. el aumento de la actividad sobre la rehidratación de la semilla y el inicio de la actividad de las hidrolasas que movilizan las reservas de almacenamiento de la semilla. que forma parte de la fabricación de la cerveza (Figura 108. Aspecto de plantas de judía (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. Figura 109). la aplicación de giberelina rompe con esa latencia. 147 .

El ácido giberélico acelera la germinación de las semillas y por ello asegura uniformidad en la producción de la malta de cebada usada en cervecería. el tabaco. las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo. Específicamente. la conversión de almidón en el endospermo de la semilla en maltosa (un disacárido). entre las que cabe incluir la lechuga. Esta maltosa se convierte en alcohol y dióxido de carbono por la fermentación del extracto de la semilla por la levadura (hongos) durante la fabricación de cerveza. Un organismo que ha sido ampliamente estudiado por los fisiólogos vegetales en este sentido es la cebada (Hordeum vulgare). Figura 108. al menos. en parte. Este efecto de las giberelinas tiene. por el ácido abscísico. El proceso de germinación implica. Esta semilla se germina (malteada) para producir cerveza.En muchas especies. una aplicación práctica. 148 . y las avenas espontáneas. las giberelinas aumentan la elongación celular. La GA estimula la germinación de semillas de especies que se mantienen en suspenso. promoviendo así el crecimiento del embrión y la salida de la plántula (Figura 110). haciendo posible que las raíces puedan atravesar las cubiertas de las semilla.

Figura 109. En algunas semillas. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo). las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación. 149 . como es el caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz.

Figura 110. permanece como planta en roseta durante los días de tipo día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de tipo día largo. Otros efectos de las giberelinas: las giberelinas están involucradas en la regulación de la transición de forma juvenil a maduro en el crecimiento de algunas especies perennes como la hiedra (Hedera helix) tal cómo se puede observar en la Figura 111. (A) Las coles. la aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin necesidad de haber sido estimulada naturalmente por días tipo día largo. 150 . (B) Sin embargo. en el inicio de la floración y la promoción de la formación de frutos. una planta de día largo.

Diferentes morfología foliar de la hiedra (Hedera helix). Aun cuando algunas giberalinas se sintetizan en las raíces. Esos órganos son fuentes excelentes de giberalinas para extracción y estudio. Las giberelinas se sintetizan prácticamente en todas las partes de la planta. Las etapas posteriores se producen en plastos de meristemas y en las enzimas del retículo endoplásmico (RE) y el citoplasma. (a) Forma juvenil. estas sustancias prácticamente no tienen efecto alguno en el crecimiento radicular. e incluso pueden llegar a inhibir la iniciación de primordios de raíces en los fragmentos de tallos.5. a diferencia de las auxinas. (b) Forma adulta 6. Los terpenos son compuestos construidos por la repetición de unidades de isopreno: La ubicación de las primeras etapas de la síntesis de giberelinas es el plasto.2 Síntesis Las giberelinas son ácidos de diterpeno sintetizados por la vía de los terpenos. semillas y frutos. y es posible que ahí que ahí se sinteticen. También se puede encontrar grandes cantidades de giberelinas en los embriones.Figura 111. 151 . pero especialmente en las hojas jóvenes. donde la síntesis del isopreno se produce a partir de gliceraldehído-3-fosfato y piruvato.

Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipocótilos de lechuga.6. Los estudios más importantes sobre el mecanismo de acción de las giberelinas ─y de las fitohormonas en general─ han sido llevados a cabo simultáneamente por investigadores de Japón. Sin embargo. 6. señalan la secuencia de cambios que ocurren en el embrión en vías de crecimiento y demuestran el papel principal desempeñado por la giberelina es esta secuencia. Estos estudios.4 Como actúan las giberalinas Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular. éste no parece ser el mecanismo de acción de las giberelinas. que fueron hechos sobre semillas de cebada. su transporte no es polar. A diferencia del IAA. el debilitamiento de la pared celular.5. debido a que tras la aplicación de giberelinas se incrementa el número de células y la longitud de las mismas. a lo largo del parénquima cortical o de otros tejidos parenquimatosos. Además. un cultivar de Vitis vinifera. 152 . necesario para el alargamiento celular.5. En el caso de las auxinas. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas. El efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles. está mediado en parte por la acidificación de la misma. Figura 112. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. y esta inhibición puede ser revertida por la aplicación de giberelina (GA3).3 Transporte Las giberelinas viajan rápidamente en todas direcciones a través de la planta: en el xilema y el floema. mientras que el de la derecha fue tratado con ácido giberélico. Australia y Estados Unidos.

que desdobla el almidón en azúcares (Figura 113). la capa de aleurona. en forma de azúcares y aminoácidos. De este modo. de hecho. Estas células son ricas en proteína. las células de aleurona producen enzimas hidrolíticos. el embrión pide anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento. las cuales estarán a su disposición en el momento que las necesite. de las cuales la principal es la α-amilasa. Figura 113. Por efecto de la giberelina. que son absorbidos por el escutelo y transportados a continuación hacia el embrión (Figura 114). Cuando las semillas empiezan a germinar ─tras la imbibición de agua─. Esta es. la fuente de la enzima α-amilasa que digiere el almidón almacenado en el endospermo. En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramíneas hay una capa de células especializadas. La liberación de azúcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con giberelinas (GA3).suministran uno de los mejores ejemplos de como las hormonas integran la bioquímica y la fisiología de los diferentes tejidos de una planta. 153 . el embrión desprende giberelina. Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo amiláceo. según han puesto de manifiesto estos estudios. que son entonces utilizables para el embrión. Estos datos muestran que los azúcares sólo se producen cuando está presente la capa de aleurona. que está inmediatamente por debajo del episperma.

a su vez. al igual que ocurre en los 154 . (3) las células de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (5) los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrión Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan moléculas de ARNm. 6. se encargan de la síntesis de las enzimas. aunque los investigadores han demostrado que tanto la síntesis de RNA como la de proteínas son necesarias para la aparición de las enzimas. Por otro lado. No ha sido demostrado que la giberelina actúe directamente sobre el gen. no se conoce cuál pueda ser la relación entre el modo de actuación de la giberelina en estas semillas y sus efectos en otros órganos de la planta. (4) el almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas. las cuales.Figura 114. Las giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo (2). Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada.6 Citocininas El descubrimiento de la auxina estimuló a muchos investigadores a buscar otros tipos de compuestos químicos que regulasen el crecimiento debido a que. las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona.

• • • • En 1892. En 1954. como dijimos anteriormente. una citocinina artificial. En 1955. Wiesner propuso la existencia de factores estimulantes de la división celular. el 6-furfurilamino purina. Los estudios sobre la acción de las citocininas en la división celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la replicación del ADN pero anteriores a la mitosis. La búsqueda se concentró. Miller y Skoog descubrieron la kinetina. tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de arenque. debido. la kinetina se parece a la base púrica adenina. en hormonas que regulasen la división celular.animales. En 1913. Figura 115. semillas en germinación. La kinetina y la 6-benzilamino-purina (BAP) son citocininas sintéticas comúnmente usadas. Gottlieb Haberlandt descubrió que un compuesto encontrado en el floema tenía la capacidad de estimular la división celular en células de parénquima. Como se observa en la Figura 115. descubrieron que el endosperma líquido del coco también tenía esta capacidad. parecía improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese regulado sólo por una hormona. particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como meristemas. Johannes van Overbeek y más tarde F. Notar las similitudes entre la purina adenina y estas cuatro citocininas. que fue la clave que condujo a su descubrimiento. En 1941.C. a su aparente implicación en los procesos de citocinesis. Steward y sus colaboradores. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo citocininas. o división celular. Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas. frutos en maduración y raíces en desarrollo. 155 . Estas hormonas se llamaron citocininas (de “citocinesis”) o citoquininas. especialmente. La Zeatina y la i6Ade se han aislado de plantas. que promovía la división celular. Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando que los tejidos vasculares contienen sustancias que estimulan la división celular. Folke Skoog y Carlos Miller consiguieron preparar por tratamiento térmico de ADN un compuesto.

donde se encuentran. (Figura 116). La adición de kinetina sola tuvo poco o ningún efecto.La kinetina. Estimula la morfogénesis: alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina. por lo que se produjo un gran número de células relativamente pequeñas e indiferenciadas. es decir. la adición de AIA a los cultivos de tejidos produjo una rápida expansión celular. o bien puede alargarse sin sufrir posteriores divisiones. y raíces. la cual es la citocinina natural más activa que se conoce. Las células que se dividen repetidamente permanecen esencialmente indiferenciadas. bullet Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas. Recientemente. bullet En 1964.1 Efectos de las citocininas Estimula la división celular: los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas están ayudando a los fisiólogos a entender cómo las hormonas de las plantas (fitohormonas) trabajan para producir el patrón de crecimiento global de cada planta. y por lo tanto. mientras que las células que se alargan tienden a diferenciarse. Con un cuidadoso equilibrio de las dos hormonas se puede producir raíces y yemas. Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de semillas de maíz (Zea mays). los investigadores han podido modificar el desarrollo de las células indiferenciadas de los cultivos de tejidos. y volverse a dividir de nuevo. fundamentalmente. o meristemáticas. una plantita incipiente. un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma. En otras palabras. hace que las células sigan indiferenciadas. En estudios realizados con tallos de tabaco. en órganos cuyos tejidos se están dividiendo de forma activa. a la que denominaron zeatina. o especializarse. junto con el AIA (aunque no con kinetina sólo) condujo a las células a un estado meristemático. por lo que se formaron células gigantes. • Cuando la concentración de auxina es superior. que probablemente no existe en las plantas de modo natural. dividirse. alargarse. las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semilla. 156 . Es obvio que una célula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien puede alargarse. formando masas de tejido llamadas callos. se forman yemas. frutos. • Con una concentración superior de citocinina. El AIA más la kinetina produjo una rápida división celular. la adición de kinetina. en semillas. tiene una estructura relativamente simple. el tejido indiferenciado organiza raíces. y los bioquímicos han sido capaces de sintetizar una gran variedad de otros compuestos relacionados que se comportan como citocininas. 6.6. • Una concentración más o menos igual de las dos hormona.

Según las proporciones relativas de auxina y citocinina. Esquema del control de la diferenciación ejercido por la interacción de la auxina con las citocininas. 157 . Este amarillamiento. puede prevenirse usando citocininas (Figura 117). de las citocininas es la de prevenir la senescencia o envejecimiento de las hojas. al parecer independiente.Figura 116. el callo de varias especies de plantas continuará creciendo como tejido sin diferenciar. el cual se debe a la pérdida de clorofila. Las piezas de los tejidos de la médula del tabaco se cultivaron asépticamente en un medio nutritivo (cultivo de tejidos) completando varias con varias concentraciones de dos hormonas. y podrá formar raíces o formar yemas y tallos. En la mayoría de las especies de plantas. las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Retrasan la senescencia: otra función.

se puede ver que los aminoácidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con citocininas. Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium). propician la hipótesis de que el envejecimiento en las hojas. las zonas mojadas permanecen verdes. No obstante. cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo. Si se añade una pequeña cantidad de kinetina (10 mg por litro) al agua. resulta del progresivo "despido" de fragmentos de ADN. • Estas investigaciones sugieren la hipótesis de que las citocininas previenen la pérdida de fragmentos de ADN. Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas. inhibe su senescencia normal. Por esto. la apariencia fresca de la hoja. en consecuencia. y probablemente en otras partes de la planta. Basándose en 158 . una cuestión importante y todavía sin resolver implica al lugar o lugares de producción de las citocininas dentro de las plantas. y de la consiguiente mengua en la producción de ARNm y en la síntesis de proteínas. se conserva gran parte de la clorofila y. se vuelven amarillentas en el término de unos 10 días. si la hoja rociada con citocininas contiene aminoácidos radiactivos marcados con 14C. por ejemplo. La aplicación de citoquininas a la hoja de la derecha. que han sido llevados a cabo sobre rábanos y otras plantas. Una interpretación de la prevención por las citocininas de la senescencia en hojas arrancadas es la de que las hojas normalmente no sintetizan suficiente citocininas como para satisfacer sus propios requerimientos. Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina. • Tales estudios. mientras que el resto de la hoja se amarillea.Figura 117. permitiendo así que continúe la síntesis de enzimas y la producción de otros compuestos tales como la clorofila. que no fue tratada con la hormona. Comparar con el aspecto de la hoja de la izquierda. procedente de una plántula de judía (Phaseolus vulgaris).

Esta enzima genera isopentenil adenina. A partir de este compuesto se forman. ribotides citoquinina. 6. que se convierte en trans-zeatina y dihidrozeatina en la planta.2 Síntesis de citoquinina Al igual que las giberelinas. La TI (inductor de tumores) del plásmido de A. catalizada por la enzima citoquinina sintasa para producir ribotide adenina isopentenil. Las citoquininas también son sintetizados por productos de los genes derivados de la inserción de genes de bacterias de Agrobacterium tumifaciens.6. causa la formación de un tumor o agalla en el sitio de la infección (Figura 120).algunas líneas de evidencia. citoquininas contienen subunidades de isopreno. ribosides y citoquininas (Figura 119). La primera etapa consiste en la reacción de pirofosfato isopentenil con adenosina monofosfato (AMP). una posible localización es la raíz. junto con la auxina producida por otro producto génico del plásmido TI. 159 . tumifaciens introduce el gen de la isopenteniltransferasa. Figura 118. Un segundo lugar podría ser la zona de elongación situada debajo del ápice caulinar. Estas hormonas. Algunas funciones de las citoquininas en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Síntesis de citocininas 160 .Figura 119.

a través del meristemo apical de la raíz que es un sitio importante para su producción.4 Como funcionan las citocininas Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de ácidos nucleicos. Los genes se activan la síntesis de citoquininas.3 Transporte de citocinina Las citocininas se sintetizan en diferentes tejidos y órganos. Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molécula de ARNt. El Agrobacterium inyecta un plásmido (ADN circular desnudo) en las células del hospedero (en este caso del tomate). Este plásmido se llama plásmido Ti (inductor de tumores). lo que sugiere que esta puede ser una vía para el transporte de larga distancia de citoquininas través de la planta (transporte acropeto).Figura 120. Las citoquininas en el xilema de raíz son predominantemente zeatina ribosides.6. La inactivacion de la citoquinina se produce cuando se oxida a adenina por la enzima citoquinina oxidasa. se encontraron con que la molécula 161 . Este fragmento de ADN procariota tiene dos segmentos de ADN llamados “borde izquierdo" y “borde derecho" con los genes en el medio. que se convierten rápidamente en citoquinina libre en las hojas. 6. 6.6. La infección de Agrobacterium puede causar un tumor inducido por desarrollar citocinina y la planta puede ser "curado" de sus bacterias manteniéndolos a 42 ° C. Estos “bordes” permiten la recombinación de los genes con el genoma del huésped. los fisiólogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algún modo relacionadas con los ácidos nucleicos. Han sido identificados en el flujo del xilema de raíces cortadas.

H. • Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica. que es a su vez una base atípica. Coussin observó que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor.contenía un cierto número de bases atípicas. En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las peras. probablemente a nivel transcripcional. D. por otro lado. era considerado ya como una fitohormona. Modos de acción: • Regulan la síntesis proteica. condiciones que más tarde se denominaron la triple respuesta. un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2). La primera indicación de que el etileno era un producto natural de los tejidos vegetales fue descrita por H. El etileno. se remonta al siglo pasado. La i6Ade se encuentra. y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la mayoría. cuando las ciudades se iluminaban con lámparas de gas. Neljubov notó que la exposición de plántulas de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reducía el elongamiento del tallo. y producía un anormal crecimiento horizontal de la plántula (gravitropismo negativo). desarrollo. al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. Se conoce que el último efecto de las citocininas implica cambios en la expresión génica. Sin embargo. todavía no se sabe si su presencia o su ubicación en moléculas de ARNt está relacionada con su actividad promotora de la división celular. En Alemania.7 Etileno Durante un período de años. era un compuesto que se conocía desde antiguo y se sabían sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina. Como el gas comenzó a usarse de modo intensivo para la iluminación de las calles. en las cuales está ubicada inmediatamente junto al anticodón. se demostró que el gas que se perdía desde las lámparas de gas era el principal causante de la desfoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles. sino todos. El etileno fue usado en la práctica desde el antiguo Egipto. Coussin en 1910. 162 . más o menos directamente. Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se demostró que todos eran inactivos excepto el etileno. 6. incrementaba el crecimiento lateral. las bananas maduraban prematuramente. La historia botánica del etileno.06 partes por millón (ppm) en el aire. que producía la triple respuesta a concentraciones tan bajas como 0. y senescencia de las plantas. este fenómeno fue registrado por muchos investigadores. Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros investigadores. el descubrimiento de la auxina condujo. por ejemplo. en donde se trataban con gas los higos para estimular su maduración. En 1901. Más tarde se descubrió que en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i6Ade (6N-isopenteniladenina). Neljubov demostró que el etileno era el componente activo del gas que se empleaba en iluminación. • Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies. en las moléculas de ARNt para la serina y para la tirosina. los aspectos del crecimiento. está incorporada en la molécula.

163 . R. Puesto que es un gas que se libera por los tejidos. Los efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante períodos críticos ─maduración de los frutos. En 1935. En 1934. Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas promueven la producción de etileno en los tejidos vegetales. El etileno. no requiere extracción ni purificación antes de su análisis por cromatografía gaseosa. Gane identificó al etileno químicamente como un producto natural del metabolismo de las plantas. Doubt descubrió que el etileno estimulaba la abscisión.En 1917. El etileno es normalmente la hormona más fácil de ensayar. se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las célula. abscisión de frutos y hojas. abreviadamente SAM (Figura 121). Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la maduración de los frutos. el cual reacciona con ATP para formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina. La biosíntesis del etileno comienza con el aminoácido metionina. y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasificó como una fitohormona. aunque es un gas en condiciones normales de presión y temperatura. y la senescencia─ del ciclo de vida de una planta. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza.

como el tomate y el plátano. Aunque es una molécula muy simple. todavía no aislada. el SAM se excinde en dos moléculas diferentes. heridas. Aparentemente. una de las cuales contiene un anillo compuesto de tres átomos de carbono. CO2. y por lo tanto el etileno. El aminoácido metionina es el precursor del etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. transporte y comercialización de la fruta de todo el mundo. el alargamiento de las raíces. ácido aminooxiacetico.Figura 121. senescencia de las flores. conocido como ácido 1aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). Regulación de la maduración. y las respuestas a las inundaciones y otros estados de estrés. encharcamiento. incluida la senescencia de las hojas y de la fruta. Este compuesto. etc.) que estimulan la producción de etileno por los tejidos vegetales. Biosíntesis del etileno y su regulación. AOA. La etapa limitante de la ruta biosintética es la conversión de la S-adenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno. la reacción formadora de ACC es la etapa de la ruta que es afectada por algunos tratamientos o estados fisiológicos (por ejemplo. como las naranjas o las manzanas. El etileno (eteno) fue descubierto en el año 1900 como un gas que regula la maduración de frutos. se convierte en etileno. y amonio por una enzima presente en el tonoplasto. El etileno tiene una variedad de otras funciones en las plantas. Otras abreviaturas: AVG. el ácido 1-aminociclopropano-1. etapa catalizada por la ACC sintasa. altas concentraciones de auxina. Se habían dado cuenta de que la proximidad de fruta madura. acelera la maduración de otras frutas. denominada enzima formadora de etileno (EFE). se ha convertido en una parte importante del almacenamiento. sus efectos son muy específicos. 164 . maduración de los frutos. aminoetoxivivilglicina. A continuación. polución atmosférica.carboxílico (ACC).

Tabla 17. el etileno estimula su propia producción.1 Efectos del etileno Maduración de la fruta. Las frutas que producen y responden al etileno en la maduración son los frutos climatéricos (manzanas.6. Cambios que tienen lugar en el fruto durante la maduración. el climaterio es un estallido característicos de respiración que se produce justo antes de la etapa final en que tiene lugar la maduración. Tabla 16. Algunos frutos climatéricos 165 . tomates y plátanos). es decir. el rápido aumento de la concentración de etileno provoca a continuación. La producción de etileno en las frutas climatéricas es autocatalítica.7. el estallido rápido de la respiración (Tabla 15. Tabla 16. Figura 122). Tabla 15. Muchas frutas al madurar muestran un aumento en la producción de etileno que precede al inicio de la maduración.

Efecto del etileno sobre la maduración de los frutos. Concentración interna de etileno en varios frutos climatéricos y no climatéricos. La caja de la izquierda fue mantenida en una atmósfera normal. Los brotes tratados con etileno (por ejemplo. La epinastia inducida por etileno da al ápice de las plántulas jóvenes de dicotiledóneas la apariencia de un 'gancho'. La caja de tomates de la derecha fue mantenida durante 3 días en una habitación con una atmósfera que contenía 100 ppm de etileno. sin etileno. Figura 122. La triple respuesta. plantas de guisantes) muestran tres respuestas de crecimiento característico de forma simultánea: epinastia (curvatura hacia abajo de las hojas) (Figura 123). 166 .Tabla 17. elongación y disminución de la expansión celular lateral (es decir el aumento de tallo en anchura) y la pérdida de respuesta a la gravedad para dar crecimiento horizontal (Figura 124).

La planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2 días a una atmósfera de etileno.Figura 123. Epinastia de hojas causada por el etileno. la planta de la izquierda era un control. 167 .

Figura 126). Efecto del etileno sobre el crecimiento. La formación del aerénquima (espacios de aire en la corteza de la raíz. lo que permite que la planta alcance el aire.Figura 124. que se sintetiza en respuesta a bajos niveles de oxígeno y se acumula en las raíces inundadas (Figura 125. formada por la muerte celular programada) también es inducida por el etileno. Mientras que el etileno normalmente inhibe el crecimiento de elongación. como el arroz. el etileno induce el crecimiento rápido de elongación. en algunas especies de tierra húmeda (pantanosa). Un incremento en la concentración de etileno produce sobre la plántula del guisante (Pisum sativum) un acortamiento. y una tendencia al crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la concentración de la hormona aumenta El etileno y las respuestas a la inundación. 168 . un engrosamiento.

169 . donde las líneas radiales de las células vivas intactas alternan con espacios llenos de gas creados por la muerte celular programada. Micrografía electrónica mostrando la corteza más joven de la raíz de arroz.Figura 125.

el etileno acelera la síntesis de la pared celular y las enzimas de degradación (celulasas y poligalacturonasas) de la capa de abscisión.Figura 126. En la abscisión de la hoja. Resumen de las posibles etapas en la formación del aerénquima en las raíces de Zea mays inducida por la escasez parcial de oxígeno externo a la raíz y mediada por el aumento de la síntesis de etileno que a su vez induce una forma de muerte celular programada en las células diana de la corteza. Una ampliación en el tallo por debajo de la hoja. Otras funciones del etileno. § 170 . también una ampliación de la base del peciolo. una capa de células especializadas en el pulvinulo§ de la hoja y que se separan de las células adyacentes permitiendo a la hoja al caer de la planta. Las altas concentraciones de etileno (> 10 µl l-1) inducen la formación de raíces adventicias y de pelos de radicales.

a la abscisión de la hoja 6. La forma activa de la ABA es (+ ) cis ABA. enzimas específicos segregados por las células diana hidrolizan los polisacáridos de las pared celular. ABA regula la latencia y es fundamental para la respuesta al estrés de la planta. el nivel de auxina disminuye. mientras que el nivel de etileno aumenta. mientras que el C en la posición uno del anillo es asimétrico y le da (+ ) o (-) (S ó R) enantiómeros . Durante esta etapa. Esquema del balance hormonal durante la abscisión de una hoja. la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. La naturaleza de la molécula significa que puede existir en varias formas. En la fase de inducción a la abscisión. incrementan la sensibilidad de las células diana al etileno. lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separación. finalmente. En primer lugar. 171 . 4). el grupo carboxilo al final de la cadena lateral puede ser cis o trans (Fig. (+ )-2-trans-ABA también existe en las plantas y es activo en algunas de las respuestas del ABA a largo plazo. Estos cambios en el equilibrio hormonal. lo cual conduce. De acuerdo a este modelo.Figura 127.8 Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas superiores y musgos. puede ser convertido a la foma cis (+ ) en los tejidos.

Figura 128.8. posteriormente. pero no en los rápidos como el cierre de los estomas. (+) Cis ABA es activo. (+) Trans ABA es inactivo. ABA también se acumula en las yemas latentes de las especies leñosas. también promueve el crecimiento de las raíces e inhibe el crecimiento de brotes. aunque el control de la latencia aquí es probable que sea el resultado de la acción de varias hormonas. ABA regula la expresión de los genes de las proteínas en el embrión para que se prepare para las etapas finales del desarrollo de la semilla en la que la semilla se reseca y se vuelve inactiva.1 Efectos del ácido abscísico El ABA tiene una variedad de efectos relacionados con (1) latencia de las semillas y (2) las respuestas al estrés. sino que también activa los genes de las proteínas de almacenamiento de semillas. aumenta la capacidad del tejido de la raíz para llevar el agua. El aumento del nivel de ABA en el estrés hídrico causa inicialmente cierre de los estomas (Figura 129 y Figura 130) y. ABA también guarda algunas semillas en estado latente hasta que el ambiente se convierte en el adecuado para el crecimiento. 172 . pero se puede convertir a (+) cis ABA. Inicialmente los niveles de ABA durante el desarrollo del embrión son altos dentro de la semilla y posteriormente disminuyen. 6. El control de la latencia es muy importante en climas templados donde la germinación precoz puede llevar a la muerte de la plántula. Las estructuras químicas de las formas (+) y (-) del ABA. (-) cis ABA es activo en las respuestas lentas de ABA. El ABA regula también varias respuestas al estrés de la planta.

ABA desencadena el aumento del calcio citosólico ((Ca2+) cyt). la eliminación de sacarosa y una conversión paralela de los ácidos orgánicos malato a almidón osmóticamente inactivo. Ambos median la liberación de aniones de las células oclusivas. El cierre de los estomas está mediado por la reducción de turgencia en las células oclusivas.3 min. causando la despolarización. En las células oclusivas de A. que es causada por flujo de salida de K + y aniones de las células oclusivas. 173 . y por lo tanto demasiado lentos para codificar una señal que active los canales de aniones con un tiempo de retraso de 2 min. el ABA induce oscilaciones de Ca2+ que se producen con un período de 10. Las elevaciones de (Ca2+) cyt activan dos diferentes tipos de canales de aniones: S-Type (Activacion lenta prolongada) y R-Type (transitorio rapido).Figura 129. thaliana.

Figura 130. La unión del ABA a este receptor dispara una cascada de señales. (5) El IP3 abre los 174 . que posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3. Modelo para la acción de ABA en las células oclusivas de los estomas. (3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de Cl-. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+. situado en la membrana plasmática. todavía sin caracterizar. (1) El ABA se enlaza en un receptor. y una despolarización temporal de la membrana.

Otros proponen una vía indirecta a partir de la degradación de ciertos carotenoides. Esta es isomerizada y escindida vía una reacción de isomerización seguida de una de oxidación. (6) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de Cl. produciendo una liberación de calcio desde la vacuola. La violaxantina es el carotenoide de partida.2 Síntesis de acido abscísico El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. El fruto del algodón (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran cantidad. El ácido abscísico (ABA) se obtiene principalmente de las bases ováricas de los frutos. 6. Rutas biosintéticas del ácido abscísico. Se 175 . Algunos autores proponen una vía directa a partir del ácido mevalónico. (8) Este incremento de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior.canales de Ca2+ dependientes de IP3.(de salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada).8. (7) El ABA causa un incremento en el pH citosólico. La turgencia de las células guarda disminuye por ello. y los estomas se cierran. Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran despolarización de la membrana. Las proporciones más elevadas de ABA se dan durante la época de la caída de los frutos Figura 131. Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del ácido mevalónico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una ruta biosintética a partir de la degradación de los carotenoides (40 carbonos) (Figura 131).

produce una molécula de xantoxina que es inestable y cambia espontáneamente a ABA aldehido.3 Transporte del ácido abscísico El ABA se sintetiza en las raíces y brotes. El ABA aldehido se oxida a ABA. El ABA también se transporta desde los brotes hasta la raíz a través del floema (Figura 132). 6.8. producen hasta 1000 veces más ABA que es transportado a través del xilema hacia las hojas. y en niveles mucho más altos en los tejidos sometidos a estrés. por ejemplo. La escasez de agua en las raíces. 176 .

3.9 Otras fitohormonas BRASINOESTEROIDES Hay aproximadamente 60 compuestos esteroideos conocidos como brasinoesteroides lleva el nombre del primero de ellos que se identifico. El ancho de las flechas simbolizan la intensidad de los flujos de ABA libre y conjugada. 6. recirculación y redistribución del ABA y el ABA-GE en tallos de plantas. Promoción de la biosíntesis de etileno y epinastia. Representación esquemática del transporte. Las flechas indican los flujos de ABA libre y la ABA-GE (azul). SALICILATOS Los salicilatos son conocidos por estar presentes en la corteza de sauce durante bastante tiempo. El transporte del ABA en el floema de las hojas a las raíces es de color marrón. La estimulación de la elongación del tallo. El ácido salicílico se sintetiza a partir del aminoácido fenilalanina. que fue encontrado en el polen de mostaza. Sus efectos incluyen: 1. brassinólido.Figura 132. La inhibición de crecimiento de las raíces y el desarrollo. 2. Los efectos incluyen 177 .

2 Fotoperiodismo Fotoperiodismo es la respuesta de una planta a la longitud del día.1 Fotomorfogénesis Fotomorfogénesis es la influencia directa de la luz sobre el crecimiento y el desarrollo. formación de tubérculos. Se regula procesos como la latencia y la floración. 7. La inhibición de muchos procesos como el crecimiento y la germinación. maduración de la fruta. de día corto o de día neutro en su respuesta a la duración del día. 2.10 La luz como señal para el desarrollo 6. 178 . Parece que tienen un papel importante en la defensa de las plantas mediante la inducción de la síntesis de la proteinasa: mecanismo de defensa contra los hongos POLIAMINAS Existe cierta controversia sobre si estos compuestos deben clasificarse con las hormonas. 6. 3. Se aisló por primera vez de la planta de jazmín en el que el éster metílico es un producto importante en la industria del perfume. Termogénesis en las flores Arum. Estimula la resistencia de patógenos en las plantas en la producción de proteínas de patogénesis vegetal. 4. 6. JASMONATOS Los Jasmonatos están representados por el jasmonato y su éster metílico. Bloquea la respuesta a heridas. 5.10. Ellos parecen ser esenciales en el crecimiento y división celular. 3. Reportado para aumentar la longevidad de la flor (la práctica de añadir un poco a las flores cortadas). El desarrollo se ve afectado en las plantas que tienen bajos niveles de poliaminas. Los jasmonatos tienen una serie de efectos tales como: 1. Ellas están muy extendidas en todas las células y ejercen el control regulatorio sobre el crecimiento y el desarrollo a niveles muy bajos. 2. Invierte los efectos del ABA. y el enrollamiento de los zarcillos. Otras hormonas similares incluyen los péptidos SISTEMINAS y BATASINAS. Se reporta que inhiben la germinación de semillas. El ácido jasmónico es sintetizado a partir del ácido linolénico. Se trata de respuestas a ciertas longitudes de onda de luz que son percibidos por los pigmentos fotorreceptores. La promoción de la senescencia. Se reporta que inhiben la biosíntesis de etileno. 6. Las poliaminas tienen una amplia gama de efectos sobre las plantas.10. formación de pigmentos.1. abscisión. Las especies pueden ser de día largo. que es un ácido graso importante.

Las respuestas de los fitocromos a largo plazo implican fitocromos activados por genes. y la germinación de semillas. algunas compuestas. las poinsetias.3 Fitocromo Fitocromo es una proteína fotorreceptora. Por ejemplo. Las respuestas de los fitocromos incluyen: etiolación / desetiolación. Cinco genes de fitocromos. las judías. plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN).6. 6. Muchas respuestas de los fitocromos se iniciados por la luz roja se invierten por la luz roja lejana.10. los movimientos de la hoja) mediante la alteración del transporte de protones y de potasio en la membrana celular.10. Se sintetiza como Pr que absorbe la luz roja (666 nm) y se convierte en Pfr que absorbe la luz roja lejana (720 nm). Otros ejemplos de PDC son los crisantemos. PHYB-E se expresa constantemente a bajos niveles en los tejidos y participa en las respuestas de otros fitocromos. e inicia los acontecimientos de señalización celular que conducen a la fotomorfogénesis. los ritmos circadianos. A la luz roja su expresión se apaga y la proteína se degrada rápidamente. las fresas y las primaveras. PHYA-PHYE. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados plantas de día corto (PDC). Las PDC florecen a principios de primavera o en otoño ya que deben tener un período de luz inferior a un cierto valor crítico. en el cadillo (Xanthium strumarium) la floración es inducida por 16 horas o menos de luz (Figura 133). 179 . las dalias. han sido identificados. tales como movimiento de las hojas y pétalos.4 Floración Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras muchas especies de plantas. Los fitocromos regulan los procesos que implican cambios en la turgencia de la célula (por ejemplo. PHYA se expresa en altos niveles en tejidos etiolados.

sólo florecen si se exponen a 180 . El tiempo absoluto de iluminación no es lo importante. algunas variedades de patata. Por ejemplo. pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta principios de agosto. El cadillo. el tabaco. Chicago. 37º N. Una PDC es una planta que responde a una longitud del día menor que un valor crítico. 16 horas. la soja “Biloxi”. los lirios. 26º N. por ejemplo. el girasol. EN Miami puede florecer tan pronto como madura. Estas plantas. mientras que una PDL es una planta que responde a una longitud del día superior a un valor crítico. como la caña de azúcar. 12 horas). 14 horas. necesita 16 horas o menos de luz. 50º N). Actualmente. algunas variedades de trigo. 40º N. Hay que tener claro que las designaciones día corto y día largo son puramente fisiológicas. el tabaco. el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecerán si se exponen a 14 horas diarias de luz. Las PDL. la lechuga y el beleño (Hyoscyamus niger) son ejemplos de PDL. y Winnipeg. el arroz. su valor crítico. sólo lo hacen si los períodos de iluminación son mayores que un valor crítico. San Francisco. los gladiolos. corresponde a su valor crítico. Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. tan tarde que. La longitud relativa del día y la noche determina el momento de floración de las plantas. probablemente las heladas matan a la planta antes de que las semillas sean dispersadas. 14 horas. que florecen principalmente en verano. las plantas de día intermedio (PDI). algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas. Las líneas horizontales nos muestran el fotoperíodo efectivo de tres plantas de día corto diferentes (el cadillo. el maíz y el guisante. Ejemplos de PDN son el pepino. La PDC florecerá puesto que el fotoperíodo es menor de 16 horas. “Maryland Mammoth”.Figura 133. La espinaca. mientras que la PDL también lo hará puesto que el fotoperíodo. Las cuatro curvas representan los cambios anuales en la longitud del día en ciudades de Norteamérica que están a diferentes latitudes (Miami.

Algunas plantas sólo requieren una única exposición al ciclo crítico luz-oscuridad. En muchas plantas existe una correlación entre el número de ciclos de inducción y la rapidez de la floración o el número de flores que se forman. La respuesta fotoperiódica puede ser extraordinariamente precisa. finalmente acabarán floreciendo aún cuando no estén expuestas al fotoperíodo adecuado. Si el período es mayor o menor que ese rango intermedio. Las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un valor crítico. 181 . Las condiciones ambientales también afectan al comportamiento fotoperiódico. Sin embargo. necesitan varias semanas de exposición. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. Las barras de la parte superior indican la duración de los períodos de luz y de oscuridad en un día de 24 horas. Figura 134. la PDL Hyoscyamus niger (beleño) florecerá cuando se exponga a fotoperíodos de 10 horas y 20 minutos (Figura 134). Sin embargo. Otras plantas. como la espinaca. El beleño (Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer. al envejecer.5 ºC sólo requiere 8 horas y media. la planta no florece. a 28. mientras que a 15. a esta temperatura no florecerá si el fotoperíodo es de 10 horas. Las plantas controlan el fotoperíodo midiendo las horas de oscuridad. A 22. Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer. mientras que otras son capaces de responder al fotoperíodo adecuado cuando son plántulas. Por ejemplo. mientras que otras.períodos de luz de longitud intermedia. La respuesta varía con las diferentes especies.5 ºC el beleño requiere 11 horas y media de luz. florecerán mucho antes con la exposición adecuada.5 ºC.

puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas. Las barras de la parte superior indican la duración de los períodos de luz y de oscuridad en un día de 24 horas. las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un valor crítico mientras que las de día largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperíodo es superior a un valor crítico. seguido por un período en el que las interrupciones de luz van disminuyendo su efecto. La interrupción del período de iluminación con oscuridad no tenía ningún efecto sobre la floración (Figura 135).Hammer y Bonner hicieron un experimento crucial y totalmente inesperado. Un “pulso” de luz durante el período de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de día corto: evita la floración. De hecho. se expone a un período de luz de 8 horas y luego a un amplio período de oscuridad. si el período oscuro se interrumpe con un solo destello de luz. un minuto de luz después de 16 horas de oscuridad estimula la floración. la floración no se producía. Basándose en los hallazgos de Garner y Allard. Si el período de oscuridad se interrumpía tan sólo un minuto con luz de una bombilla de 25 vatios. Figura 135. En esta figura vemos como el cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleño (Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer.2. La parte del período de oscuridad más sensible a la interrupción luminosa fue la central. Como vimos en la figura 15. Sin embargo. Si una PDC como el cadillo. el beleño también florecerá en un período de día corto. los cultivadores de crisantemos habían encontrado que podían retrasar la floración de las plantas de día corto alargando la duración 182 .

183 . Figura 137). ¿Qué pasa con las PDL? También ellas miden la oscuridad. Diagrama que ilustra como la interrupción luminosa durante el período de oscuridad (fotoperíodos cortos) previene la floración en una planta de día corto y la promueve en una de día largo. Una PDL que florece si se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad también florecerá con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposición de luz (Figura 136. Figura 136. Fundamentándose en los nuevos experimentos de Hammer y Bonner.del día con luz artificial. fueron capaces de retrasar la floración simplemente encendiendo la luz durante un corto período en medio de la noche.

ya que necesitan germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plántulas aseguren su emergencia. La floración ocurría cuando las hojas estaban sometidas a fotoperíodos de día corto aunque las yemas florales estuviesen en condiciones de día largo.10. Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz.D. cuando las hojas estaban en condiciones de día largo.Figura 137.A. una PDC. demostraron que la luz roja estimulaba la germinación. perteneciente al U. Los primeros investigadores. al estudiar los requerimientos de luz para que las semillas de lechuga germinaran.5 Germinación La siguiente clave importante en la comprensión de la respuesta de las plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aportó el trabajo de los investigadores de la Estación de Beltsville. la floración no se producía aunque las yemas estuviesen en fotoperíodos de día corto. y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhibía aún de forma más efectiva que la ausencia total de iluminación.S. Experimentos de Chailakhyan con especies de crisantemo (Chrysanthemum sp. 6.). en Maryland. La clave se encontró en el informe de un estudio previo realizado con semillas de lechuga (Lactuca sativa). Sin embargo. 184 . Muchas semillas pequeñas tienen este requerimiento.

las semillas no germinaban. Además. pero no cuando la luz es roja lejana. Figura superior: Control de la germinación en semillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL).El grupo de Beltsville observó que. el número de destellos no importaba. Las germinación de las semillas depende de la longitud de onda final de la serie de exposiciones –la luz roja promueve la germinación. encontraron que la luz más efectiva para inhibir el efecto producido por la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm. 185 . En la figura inferior: Control de la germinación de semillas de lechuga por la luz roja y por la luz roja lejana. y la luz roja lejana la inhibe). La luz y la germinación de las semillas de lechuga. Si la secuencia acababa con un destello de rojo lejano la mayoría de las semillas no germinaban (Figura 138). si la última exposición es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de latencia. Figura 138. cuando después de un destello de luz roja se aplicaba un destello de luz roja lejana. aproximadamente a 660 nm. en forma de porcentaje. La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano podía repetirse una y otra vez. En la tabla de la figura intermedia se indican. la mayoría de ellas germina. Sin embargo. Si la última exposición de las semillas es a la luz roja. el número de semillas germinadas en base a la secuencia de iluminación recibida. La luz roja más efectiva para inducir la germinación de las semillas fue una luz de la misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floración. pero sí la naturaleza del destello final. Las semillas germinan cuando la luz es roja.

186 .

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