REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA

Revta bras. Zoo!., S Paulo 2(3): 171-180 31.V. 1984

ESTUDIOS COMPARATIVOS DE LOS ETOGRAMAS DE
OTARIA FLAVESCENS, AROTOCEPHALUS AUSTRALIS
Y OTROS OTARUDOS (MAMMALIA)
INTRODUCCION
RAOL VAZ-FERREIRA
SILVANA VALLEJO
MARIO D. HUERTAS
Se realizaron estudios sobre el comportamiento de Arctocephalus
australis y Otaria flavescens en 92 viajes a las islas y loberas deI
Uruguay, efectundose unas 720 horas de observacin sobre A . australis
y 600 horas sobre O. flavescens. Tamhin uno de los autores (R. V. F.)
efectu observaciones sobre Arctocephalus pusillus en Seal Island, deI
Cabo Buena Esperanza, y en los criaderos terrestres de esta especie
en Cape Cross (Sudfrica) y tambin estudios sobre Callorhinus ursinus
y Eumetopias jubatus en las Islas Pribilof (Alaska).
Se consideran, por otra parte, estudios etolgicos realizados por
otros autores, que alcanzan la casi tota1idad de las 14 especies reconocidas
de otaridos. En este trabajo, nos restringimos a comportamientos
territorial, agonstico, precopulatorio, copulatorio e de bienestar y/o
termorregulatorio.
COMPORTAMIENTO TERRITORIAL Y
EXPRESIONES AGONtSTICAS RELACIONADAS
Es caracterstico de los otaridos el establecimiento de los machos,
durante la poca reproductora, en reas precisas, que defienden de otros
machos y que constituyen los Ilamados territorios (o reas de influencia,
Miller, 1975).
Las reas o zonas elegidas para el establecimiento o fundacin
de territorio, as como su t amano y delimitacin vara segn la especie.
Otar-ia flavescens suei e ubicar sus territorios en orillas Ilanas, con
arena y piedras, o a veces, en reas de piedras planas.
El rea ocupada por cada macho de esta especie suele variar entre
25 y 60 m2. Datos aI respecto han sido aportados por Gentry (1975),
para Eumetopias jubatus (205 m2) y para Arctocephalus forsteri (23 m2).
En el Urugua,y accidentes topogrficos pueden contribuir a delimitar
los territorios, no siendo estos habitualmente sobrepasados si tienen
una altura mayor de un metro.
Departamento de Zoologia Vertebrados, Faculdad de Humanidades y Ciencias,
Tl'istn Narvaja 1674, Montevideo, Ul'uguay.
172 Revta bras. Zool.
En zonas en las cuales no existen sefas topogrficas se m a n t i e n ~
una distancia interindividual ms o menos constante.
A. australis el'ije preferentemente reas rocosas cercanas a la orilla,
o con sombra o charcos permanentes. Esto posibilita la utilizacin de un
rea de territorios ms alejada o con cierta independencia deI mar,
pero que permiten la disponibilidad de lugares aptos para la supervivencia
de los cachorros y la resistencia de los machos territoriales en tierra.
El establecimiento de territorios comienza siempre antes deI arribo
de las hembras. En A. australis, comienza a partir de la primera
semana de noviembre hasta aproximadamente el 10 diciembre, y en O.
flavescens desde el 15 de diciembre hasta el 6 de enero.
La adherencia a los territorios por regIa es mxima durante el
climax de la estacin reproductora, y en general, los machos territoriales
no abandonam estas reas ni an durante las horas de ms calor o
de crecida de la marea. Para A . australis hemos constatado una per-
manencia de ms de 50 das en el territorio. Gentry (op. cit.) ha
estabelecido una media de 46 dias de permanencia en territrio para
E . jubatus y de 38 para A. forsteri .
Ms adelante en la estacin, los machos tanto de Otaria como de
A. australis hacen incursiones aI agua, abandonando temporaria o
definitivamente el rea territorial. En este ltimo caso suelen ser
substitudos por machos ms jvenes.
Los limites de los territorio.s son en general fluctuantes durante el
correr de la estacin, y sufren ajustes a lo largo de la misma. Estos
estn sometidos a la constante presin de los machos que arriban
aI rea, o de aquellos que intentan conquistar o expandir territorio.
Adems de la lucha, para los otariidos, el territorio se define o
delimita por medio de despliegues simblicos, que incorporan en forma
ritualizada elementos que forman parte de la lucha fisica.
Estos despliegues se integran con elementos motores, acsticos y
visuales (principalmente posturas), de diferente intensidad e importancia
en los distintos integrantes de la familia. Durante estos despliegues
raramente ocurren mordidas, y cuando estas se dan, son rpidas, y
para el caso de O. flavescens se localizan especialmente en la cara.
Es comn y peridica la vocalizacin de redefinicin territorial,
que en Otaria consiste en desafios compuestos por rugidos de medio
segundo de duracin, con frecuencias de hasta 6KHz (Vaz-Ferreira,
1981). En A. australis, adems de los elementos vocales, el ritual de
redefinicin se integra con elementos locomotores, consistentes en apro-
ximacin de los vecinos, luego de lo cual se disponen verticalmente los
hocicos, permaneciendo asi unos instantes y luego retrocediendo ambos
(Vaz-Ferreira & Vallejo, 1981) .
En general, los otariidos expanden, conquiatan y defienden territorio
mediante lucha fsica. En Otaria la lucha fsica se formaliza con mor-
deduras en cabeza y cuello, y con menos frecuencia en la base de los
miembros anteriores y el resto deI cuerpo. La lucha puede durar varios
minutos, y se resuelve con la huda de uno de los contrincantes, en la
Vol. 2(3), 1984 173
mayora de los casos el macho invasor. En A. australis, la lucha tiene
perodos activos, con mordidas y sacudidas, y perodos pasivos durante
los cuales los contrincantes se inmovi1izan mutuamiente conteniendo
pecho contra pecho, sujetndose entre s con la boca. Cuando uno
de ellos intenta abandonar la posicin de quietud, se formaliza nueva-
mente un perodo activo (Vaz-Ferreira & Vallejo, op. cit.). La conclusi6n
de la lucha fsica est dada por la huda de uno de los contricantes en
la mayora de los casos. Las heridas ms tpicas ocurren especialmente
en la cara y el resto de la cabeza, zonas posteriores deI cuerpo, y
dorso y base de los miembros.
Otra actividad realizada por los machos territoriales es la relacionada
con la retencin de hembras. Esta actividad es ms o menos desarrollada
en las distintas especies. En los casos ms extremos implica una
atracci6n activa de las hembras aI territorio, y un patrullaje contnuo
a fin de evitar la evasin de hembras, como se da en Callorhinus
ursinus de acuerdo con Bartholomew & Hoel, 1953. En la mayora de
los casos la actividad de retenci6n de hembras se restringe a evitar
que stas abandonen el territorio o a retener a las transentes. La
forma ms comn de retencin se da por interposici6n dei cuerpo dei
macho entre la hembra y el lmite territorial. En Otaria se registran
maniobras de rodeo por parte de los machos y sobre todo de retencin
individual, que se expresa mediante obstruccin ai avance de la hembra
utilizando el cuello y la cabeza, y ondulando lentamente el tren anterior.
Las maniobras de retencin son ms violentas si el macho de Otaria
implicado tiene solamente una hembra. En este ltimo caso el macho
puede perseguir a la fugitiva fuera de los limites territoriales, y atraerla
violentamente con los di entes. A. australis impide por diferentes proce-
dimientos el alejamento de las hembras: por interposici6n dei cuerpo,
por contactos de hocicos ms o menos violentos, por ereccin de vibrisas,
y ms excepcionalmente mediante mordeduras o persecusi6n fuera deI
territorio (Vaz-Ferreira & Vallejo, op. cit.).
CARACTERES DE LA LUCHA Y
OTRAS EXPRESIONES AGONlSTICAS
En Otaria flavescem la mayor parte de las luchas efectivas son
de corta duraci6n, 5 segundos o menos, y consisten en agresin frontal
o lateral, en la que ambos individuos se muerden, con sacudidas muy
rpidas de la cabeza, la cara y la parte superior deI cuello. Las
mordeduras en otras partes dei cuerpo son menos frecuentes. Las
luchas entre hembras consisten sobre todo en amenazas de boca abierta
y desafos vocales.
En Otaria, la sumisin se expresa por huda, no se han deBcrito
vocalizaciones o expresiones faciales o somticas de sumisin.
En Otaria flavescens existen fenmenos agonisticos peculiares a los
machos subadultos, consistentes en el ataque en grupo a las estructuras
reprodutoras, o el rapto y eventual agresin o matanza de los cachorros
174 Revta bras. Zool.
(infanticidio) (Vaz-Ferreira, 1965), fenmeno registrado tambin ulte-
riormente en Neophoca cinerea por Marlow, 1975.
EI comportamiento agonstico de Arctocephal1ts australis se expresa
por lucha precedida de enfrentamiento con cuello y cabeza levantados y
mordeduras en la cabeza, cuerpo y miembros anteriores, que alternan
con posiciones de descanso en que cada uno retiene aI adversario por
reas simtricas deI cuerpo; pasada una etapa de retencin, las morde-
duras activas se reiteran, y la secuencia llega a durar desde algunos
minutos a ms de media hora.
En Arctocephalus nustralis existen expresiones posturales y vocales
indicativas de sumisin, stas se manifestan, ya sea sin lucha, cuando un
individuo de ubicacin socio-reproductora baja enfrenta o otro superior,
cuando una hembra con o sin cachorro quiere pasar entre territorios, o
despus de librar una lucha en que un individuo resulta vencido. Desde
el punto de vista postural, la sumiBin se expresa bajando la cabeza
y abriendo la boca a veces en forma reiterada, mientras la cabeza
se or,ienta hacia los posibles agresores, aI mismo tiempo que se efectan
giros bruscos deI cuerpo. Simultneamente ocurren expresiones vocales
consistentes en alaridos agudos. Este comportamiento coincide con el
de otros Otariidae estudiados por otros autores.
COMPORTAMIENTO PRECOPULATORIO
Y COPULATORIO
La existencia de un comportamiento precopulatorio ha sido descrita
para varias especies de otariidos: A. gazella, - Paulian, 1964 - ; CallorM-
nU8 ursinu8, - Peterson, 1965 (citado por Miller, 1975) - ; Zalophu8
californianu8, - Peterson & Bartholomew, 1967 - ; A. forsteri, - Miller,
1974 -; Neophoca cinerea y Phocarcto8 hookeri, - Marlow, op. cito -;
Eumetopia8 jubatus, - Sandegreen, 1975 - A. australis, - Vaz-Ferreira
& Vallejo, 1981 - . Este puede ser simplemente desarrollado por el
macho mediante exploracin vulvar, o estar constitudo por un complejo
conjunto de seiiales o despliegues realizados por la hembra en estI'o y
que pueden ser seguidos por una respuesta ms o menos compleja deI
macho. Un despliegue precopulatorio complejo ha sido descrito por
Sandegreen (op. cit.), para Eumetopias jubatu8, este despliegue se
caracteriza por una serie de movimientos y posturas, que pueden lograr
la estimulacin deI macho.
En Otaria, a menudo se registra olfacin y/ o contacto de hocicos,
olfacln vulgar, contacto de cabezas y frotamiento de cuellos. En esta
especie la hembra puede realizar moderadas ostentaciones de acercamiento
de cuerpos, pel'o no existe ostentacin o invitacin periestral como la que
se apresenta en Zalophus californianus, de acuerdo con Peterson &
Bartholomew (op. cit. ), y en Cctllorhinus ursinns, segn Peterson (op. cit.).
En A. australis, es comn la bsqueda de hembras en estI'o por parte
de los machos, mediante olfacin de la cara y de la regin vulvar. Es
poco frecuente y poco exitosa en esta especie la bsqueda de machos
VoI. 2 (3), 1984 175
por parte de hembras en estro, y cuando sta ocurre la hembra la
expresa siguiendo ai macho o girando alrededor de ste.
La hembra de Otaria evagina la vulva poco antes deI coito, y el
macho progresivamente va adoptando una posicin de cabalgamiento,
que en ciertos casos es resistida por la hembra, que levanta rgidamente
la cola y entre cruza uno de los miembros posteriores. Luego de deter-
minado tiempo la cpula es aceptada por la hembra, mediante la
separacin de los miembros posteriores. Luego de la intromisin y de
balanceo hacia los lados comienzan las sacudidas plvicas. Es frecuente
que la hembra muerda el cuello deI macho, lo que se acompafta de un
incremento en frecuencia e intensidad de las sacudidas plvicas. Durante
la cpula el macho sube y baja alternativamente la cabeza. La cpula
de O. flavescens OCUlTe normalmente en el territorio donde la hembra
est con su cachorro, aunque a veces puede darse fuera deI territorio
establecido. Durante sta, la hembra de Otaria se halla apoyada sobre
el vientre, el macho puede estar erguido o acostado sobre la hembra,
presionndola con el cuello. Esta posicin durante la cpula se observa
en lneas generales tambin en A. australis, - Vaz-Ferreira y Vallejo,
op. cito -, A gazella, - Paulian, op. cito -. En A. australis y A. forsteri,
los ,intentos de intromisin suelen ser varios, debido principalmente a
las tentativas de rechazo por parte de la hembra. En A. australis,
stas se componen principalmente de huda, o rechazo mediante voca-
lizaciones, amenaza de boca abierta y a veces, mordeduras. Una vez
lograda la intromisin el macho comienza las sacudidas plvicas. Hacia
el final de la cpula la hembra incrementa los esfuerzos por escapar
y la actitud agresiva hacia el macho.
Las responsables aparentes de la finalizacin de la cpula son,
en la mayora de los casos, las hembras. Esto lo hemos observado en
O. fla.vescens y A. australis, especies en las cuales la desmonta coincide
con un notorio incremento de las mordeduras y de la actitud agresiva
de la hembra en general. La agresin desarrollada por la hembra hacia
el final de la cpula, ha sido tambin descrita para A. gazella, - PauIian,
op. cito -, A. forsteri, - Miller, 1974 -, Neophoca y Phocarctos -,
Marlow op. cito -.
REACCIONES DE BIENESTAR INTERPRETABLES COMO
TERMORREGULATORIAS
En Otmia flavescens se advierten los siguientes fenmenos fisio-
lficos y/o etolgicos probablemente relacionados con termorregulacin:
- jadeo
- lagrimeo y prdida de saliva
- miccin sobre el cuerpo, o mojado deI cuerpo en lugares con orina
exposicin aI aire de miembros extendidos
extensin escrotal
espolvoreo deI cuerpo con arena de debajo de la superficie en que
reposan
176
bafios en el mar
modificaciones de la distancia interindividual
abanicado con el miembro posterior (excepcional).
En Ar.ctocepha,lus australis hemos registrado:
Revta bras. Zoo!.
- jadeo
- lagrimeo y prdida de saliva
uso de la sombra proyectada por rocas, realizado con gran efectividad
tanto por cachorros como por juveniles y adultos
concurrencia aI agua, que se produce ante un aumento de la tempe-
ratura; en este caso se forman agrupaciones de lobos en el agua,
que exponen los miembros aI aire, en una gran variedad de posiciones
En tiena fime extensin aI aire de los miembros (poco frecuente),
mecanismo regular para la evasin trmica en A. pusillus.
No hemos registrado nunca en A. australis el abanicado, actividad
normal en Oallorhinus ursinus; la emergencia escrotal; ni tampoco
cambios de la distancia interindividual en grupos estables.
Aparte de los comportamientos de bienestar mencionados, proba-
blemente relacionado.s con termorregulacin, corresponde senalar otros
comportamientos de bienestar presentes en las dos especies:
rascado y acicalamiento de la pieI de la cabeza y partes anteriores y
dorso deI cuello con las unas de los miembros posteriores; de los
flancos deI cuerpo con el borde posterior de los miembros anteriores;
de la base de los miembros posteriores con los dientes; y de diversas
reas deI dorso, nuca, y eventualmente mentn, mediante movimientos
laterales de frotamiento sobre el sustrato
bostezo
estornudo
resoplo nasal
eliminacin deI agua deI pelaje, en tierra, por sacudidas aI llegar deI
agua, o como ocurre en A. australis, aI emerger deI agua, mediante
sacudidas de la cabeza y el cuello
movimientos de compresin deI pelaje, efectuados en el agua, parti-
cularmente de la cara, y en los que se utilizan simultneamente los
miembros anteriores.
CONSIDERACIONES
En poblaciones estudiadas de distintas especies de Otarridae, se
advierte que los comportamientos tienen las siguientes particularidades:
en algunos repertorios (por ej. rascado), las expresiones son muy
similares en los distintos casos.
En lo que se refiere a territorialidad, reproduccin y Iucha, aunque
muchos patrones son comunes, la diversificacin tanto desde el p u n t ~
de vista cualitativo como cuantitativo, es marcada.
VoI. 2(3), 1984
177
En lo relativo a termorregulacin es donde se evidencian las
mayores diferencias, habindose desarrollado repertorios diferentes que
probablemente conduzcan a fines semejantes.
Es muy posible que las diferencias registradas se deban en parte,
y en algunos casos, a diferentes metodologas de estudio y de inter-
pretacin de los datos, pero es evidente que, fundamentalmente, reflejan
ya particularidades especficas adquiridas en el curso de la evolucin, ya
respuestas a diferencias ecolgicas en los habitats ocupados por las
diferentes especies o poblaciones estudiadas.
Consideramos recomendable realizar estudios comparativos en dife-
rentes poblaciones de una misma especie en s'ituaciones ecolgicas
distintas, a fin de aclarar la naturaleza especfica o poblacional de
las diferencias etolgicas presentes.
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