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LIBRO SISTEMA NERVIOSO

LIBRO SISTEMA NERVIOSO

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Está constituido por un conjunto de centros que se extienden
desde el diencéfalo a la médula espinal. La sustancia reticular se
caracteriza porque las fibras mielínicas no presentan una
agrupación definida, de modo tal que aparecen formando un
retículo blanco sobre fondo gris; alcanza su máximo desarrollo en
el tegmento del tronco cerebral.

De rostral a caudal, constituyen el sistema reticular las
siguientes estructuras:

-núcleos inespecíficos del tálamo
-zona incierta del subtálamo
-centros reticulares del tronco cerebral
-sustancia gris periacueductual
-neuronas intercalares de la médula espinal.

Además están las estructuras no reticulares pero que forman
parte funcional del sistema reticular, como son la capa VI de la
neocorteza, el núcleo rojo, la sustancia nigra y el complejo olivar.

El tracto tegmental central tiene una participación
importante en la asociación de los elementos que componen el
sistema reticular.

Desde un punto de vista funcional, la formación reticular
está asociada a la activación y depresión difusa e incondicionada
del sistema nervioso, para lo cual mantiene conexiones con todos
los niveles del sistema nervioso. Algunas drogas como los
barbitúricos tienen un efecto depresor específico sobre el sistema

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reticular activador mesencefálico; en cambio, la cafeína es un
estimulante reticular.

Una clasificación funcional de los centros reticulares permite
agruparlos según sea su participación neurofisiológica.
1.- Sistema reticular activador ascendente (SRAA). Incluye a lo
menos las siguientes estructuras:
-capa VI de la neocorteza;
-núcleos centrales del tegmento, algunos de los
cuales se conectan con el tracto espinotalámico, por
lo que están implicados en la percepción del dolor;
-núcleos inespecíficos del tálamo.

Las fibras del sistema reticular activador ascienden desde los
núcleos reticulares de la médula oblongada hasta el diencéfalo,
formano parte del tracto tegmental central, conectando entre sí
los centros reticulares o bien con otras estructuras, como
hipotálamo, cerebelo y núcleos del sistema extrapiramidal;
muchas de estas conecciones son recíprocas.

2.- Sistema reticular descendente. Tiene centros activadores e
inhibidores, ubicados los primeros en el mesencéfalo y puente; un
centro inhibidor importante lo constituyen los núcleos
gigantocelular y ventral del bulbo raquídeo.

3.- Centros relacionados con los mecanismos del sueño; entre
ellos cabe mencionar los núcleos del rafe, del puente rostral, del
mesencéfalo caudal y el locus coeruleus.

4.- Centros relacionados con:
- control de reflejos incondicionados de la circulación,
respiración y digestión;
- reflejos incondicionados segmentarios plurisinápticos
( neuronas intercalares)

5.- Centros relacionados con circuitos cerebelo-reticulares, de
ubicación preferente en la médula oblongada.

Formación reticular y actividad motora.

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En la formación reticular se han delimitado zonas excitadores
e inhibidoras de la actividad muscular, las que actuarían
sincronizadamente coordinando la acción de los músculos
agonistas y antagonistas (principio de inervación recíproca)

La acción motora del sistema reticular se efectúa sobre la
motoneurona alfa, directamente o a través de neuronas
intercalares, y también sobre la motoneurona gama, con lo cual
influye en el reflejo miotático.

Mediante sus conecciones con el sistema visual, los núcleos
vestibulares y los del sistema extrapiramidal, el sistema reticular
ejerce una acción reguladora general sobre la actividad motora. Y
recíprocamente, uno de los estímulos más poderosos para el
sistema reticular activador procede de la actividad de la
musculatura esquelética.

Formación reticular y regulación endocrina.

La formación reticular mantiene conecciones con el
hipotálamo, a través del cual influye sobre la regulación de las
hormonas que están bajo el control del eje hipotálamo-
hipofisiario. Esto se manifiesta, por ejemplo, en la secreción de
adrenocorticotropina (ACTH), especialmente en el síndrome de
alarma; a su vez, la adrenalina puede activar, por vía sanguínea, a
los núcleos reticulares mesencefálicos y éstos estimular la
liberación del ACTH.

Formación reticular y regulación neurovegetativa.

Algunos centros de coordinación visceral están constituidos
por neuronas de la formación reticular del tronco cerebral, como
es el caso de los centros respiratorio y vasomotor.

Sueño y vigilia.

El sistema reticular es un centro sensitivo y motor
inespecífico y que en relación con el resto del sistema nervioso

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mantiene un estado de actividad básica indiferenciada sobre la
cual se implantan las actividades específicas. Sus conecciones con
la corteza cerebral son la base para la mantención normal de los
ciclos de sueño y vigilia.

El sistema reticular activador ejerce una acción sobre la
corteza cerebral; este sistema posee una excitación intrínseca
que determinaría una estimulación permanente sobre la corteza;
no obstante, existe un sistema reticular inhibitorio (SRI) que
funciona en interrelación con el sistema reticular activador. El
sistema reticular inhibidor no es autoexcitable, sino que se activa
por impulsos provenientes del cerebelo, los núcleos de la base y
la corteza cerebral. Por último, la formación reticular ejerce una
función de filtro o de control de los impulsos aferentes, de modo
que éstos disminuyen su efectividad como estimulantes de la
actividad cortical. Por ejemplo, si un individuo despierto centra su
atención en un objeto, se inhibe la atención sobre estímulos
ajenos a dicho objeto, por selección según experiencias previas, y
anulando los estímulos distractores por acción sobre neuronas
sensitivas de segundo orden (núcleos cocleares, trigeminales,
gracilis, etc.)

El término conciencia puede subentenderse con tres

significados:
- estar consciente, como sinónimo de vigilia;
- ser consciente, en el sentido de poner atención a algo en
especial;
- conciencia ética o moral, que se refiere al hecho de poder
distinguir entre los conceptos de bien y mal.

En relación con los estados de conciencia, se pueden
distinguir dos situaciones básicas, cuales son el sueño y la vigilia;
ésta última puede presentar variantes, como ser el alerta difuso y
la atención localizada.

El estado de vigilia o de conciencia se caracteriza por la
acción volitiva con el ambiente, y en este estado se puede
producir la percepción, la atención y la abstracción.

250

El alerta difuso o inespecífico es una facilitación no selectiva
de la corteza cerebral, con aumento de la perceptividad, sin
definición de área o clase de estímulo. La atención o alerta
localizado se produce por facilitación de áreas corticales
determinadas; su ocurrencia en la neocorteza se asocia a la
experiencia consciente de la fijación de la atención. Están
implicados el sistema reticular y la neocorteza, en que la
localización del alerta está mediada por la corteza límbica.

Una persona despierta, entonces, puede dirigir su atención
hacia aspectos específicos en grados variables, como ser ausencia
total de atención, atención amplia a lo que ocurre alrededor, o
bien atención puntual.

Sólo se conocen datos indirectos de los mecanismos de la

atención:
-los cambios de grado en la atención general parecen depender
del sistema reticular mesencefálico;
-el sistema reticular talámico estaría involucrado en la atención
hacia aspectos específicos, puesto que áreas talámicas bien
determinadas activan a zonas precisas de la corteza cerebral;
-regiones activadas de la corteza pueden controlar su propio
ingreso sensorial, por lo cual el cerebro podría dirigir así su
atención hacia fases específicas de la actividad mental.

La actividad reticular ascendente excesiva interfiere con la
localización de la atención, particularmente si ésta es
intencionada.

Para el estado de vigilia se requieren dos condiciones

esenciales:
-cierto nivel de actividad del sistema reticular activador;
-canalización adecuada de la actividad nerviosa del cerebro; en
las crisis epilépticas está mucho más activo que normalmente,
pero el paciente está inconsciente.

En relación con el electroencefalograma (EEG), en la vigilia
se observan ondas alfa y beta. Las ondas alfa son características
del reposo despierto, más notorias mientras menores sean las

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estimulaciones sensoriales; las ondas beta se observan en los
estados de alerta, atención, actividad mental intensa, aunque
también se encuentran en una etapa del sueño.

El sueño es un estado fisiológico de ritmo circadiano, aunque
presenta algunas influencias nictimerales; se caracteriza por la
pérdida del estado de conciencia, por lo cual no hay
sensopercepción ni conducta intencionada. La motilidad somática
(esquelética) es baja, y también es escasa la respuesta a los
estímulos externos; es característico del estado de sueño la
posibilidad de despertar de él. El estado de sueño es inducido
espontáneamente en forma periódica y se alterna con el estado
de vigilia. Se producen en el sueño modificaciones en el
comportamiento visceral y en el metabolismo y su inducción
puede ser condicionada.

Considerando al individuo en estado de vigilia, se puede
describir que la condición de sueño progresa desde un estado
despierto pero relajado, a cuatro etapas de sueño tranquilo o de
onda lenta (algunos autores denominan así sólo a las etapas 3 y
4), para pasar luego al sueño paradójico o activado, llamado
también sueño MOR o de movimientos oculares rápidos que lo
caracterizan.

La primera etapa es una transición entre vigilia y sueño, de
duración corta, uno a siete minutos. La persona mantiene
cerrados los ojos, su musculatura está relajada, su respiración
tranquila; suele tener pensamientos momentáneos; el EEG
muestra actividad alfa . Si la persona despierta, no tiene
conciencia clara de que ha dormido. Por supuesto, esta fase se
presenta una sola vez en el ciclo completo de sueño, puesto que
corresponde a su comienzo.

La segunda etapa puede considerarse de sueño verdadero
aunque superficial. En el EEG se observan los “husos de sueño”,
como verdaderas salvas de ondas alfa muy marcadas.

La tercera etapa comienza unos 20 minutos después que el
individuo se ha dormido; en ella se observa sueño

252

moderadamente profundo; el sistema sómato-motor está muy
relajado, la temperatura corporal y la presión arterial sistémica
han disminuído ligeramente; el despertar en esta etapa es más
bien difícil. En el EEG se observan husos de sueño y actividad
delta.

La cuarta etapa es la del sueño profundo; la relajación
sómato-motora es máxima y la persona difícilmente responde a
estimulación externa; es difícil el despertar en esta etapa, si
sucede, la persona parece confusa. Cuando se llegan a producir,
es en esta etapa que ocurren el sonambulismo y la enuresis.
Continúa la actividad electroencefalográfica delta.Es habitual que
de esta etapa se vuelva a la tres y a aún a la dos, para pasar
luego al sueño paradójico o activado o desincronizado o sueño
MOR. Su gran característica son las ensoñaciones; cuando es
tranquilo, hay disminución del tonus muscular, pero algunas
funciones viscerales aumentan , como la presión arterial, y las
frecuencias cardíaca y respiratoria pueden ser variables. Durante
el sueño MOR la persona queda como paralizada, debido a que la
mayoría de las motoneuronas espinales y cerebrales se inhiben
fuertemente, con excepción de las respiratorias y las
óculomotoras. Sin embargo, el individuo está más sensible a su
entorno; si la persona despierta durante esta etapa, parece estar
alerta y atenta; habitualmente da cuenta de ensoñaciones. El
EEG muestra actividad beta. Luego del sueño paradójico, se
vuelve a la etapa de sueño de onda lenta.

En cuanto a la duración de cada una de las etapas , es
variable. Así, el sueño paradójico puede durar 5 a 10 minutos en
el primer ciclo, para extenderse hasta unos 50 minutos en el
último ciclo; un período completo de sueño tiene en promedio una
duración de unos noventa minutos. En un estado de sueño de
ocho horas de duración total, se producen unos 4 a 5 períodos de
sueño activado.

Cada tipo de sueño es producido por estructuras nerviosas
diferentes. Asì, el centro del sueño de onda lenta parece estar en
los núcleos del rafe, que tienen como neurotransmisor la
serotonina; cuando ésta se agota, se produce insomnio.

253

Investigaciones más recientes proponen que una zona de la
región basal del prosencéfalo controlaría el sueño de onda lenta.
En cambio, el sueño paradójico sería controlado por neuronas
colinérgicas pontinas, cuyo mecanismo sería inhibido por las
neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe. Tanto los
agonistas serotoninérgicos como los noradrenérgicos tendrían
efectos inhibitorios sobre el sueño MOR, y las neuronas de los
núcleos del rafe así como las del locus coeruleus estarían en sus
niveles más bajos durante esta etapa del sueño.

o que está más claramente establecido es que neuronas
colinérgicas de la formación reticular y neuronas noradrenérgicas
del locus coeruleus son esenciales para la vigilia y mecanismos
del despertar; el tronco cerebral tiene una energía despertadora
intrínseca, a la que se pueden agregar impulsos sensoriales. La
zona reticular despertadora estaría en núcleos centrales del
puente y mesencéfalo, en la sustancia gris periacueductal, en la
formación reticular del hipotálamo, del tálamo y del bulbo
raquídeo. Desde el tálamo, los impulsos irían a activar a la corteza
cerebral. En cuanto a los impulsos sensitivos, los más efectivos
para estimular a las zonas despertadoras son los que provienen
de la musculatura estriada, aunque también son eficaces
estímulos auditivos, visuales , térmicos, dolorosos, etc. El
despertar se produce por estimulaciòn del sistema reticular
activador; éste envía impulsos a la corteza cerebral y al sistema
nervioso periférico, señales que vuelven al sistema reticular
constituyendo así un mecanismo de feed back positivo que
termina con la saturación del sistema.

También se han descritos zonas hipnogénicas ubicadas en el
diencéfalo, en el bulbo raquídeo, en la región preóptica lateral y
banda diagonal de Broca adyacente. A estas áreas les llegaría la
información sensitiva monótona, que es productora de sueño,
como lo es el “mecer” un bebé para inducirle sueño.

Se ha logrado producir sueño experimentalmente por
estimulación eléctrica de diversas zonas, como ser la porción
pontina rostral de los haces solitarios, la cual es considerada
como el centro del sueño; también son áreas hipnogénicas los

254

núcleos difusos del tálamo y la región basal del cerebro anterior.

Las etapas alternantes sueño-vigilia constituyen uno de los
fenómenos rítmicos característicos en el individuo normal, lo cual
implica la existencia de un regulador endógeno o reloj biológico
que controla dicha ritmicidad. Estos marcapasos se encuentran en
el hipotálamo, de los cuales el marcapasos X controla el sueño
activado y el marcapasos Y se relaciona con el sueño de onda
lenta; como este marcapaso se encuentra en los núcleos
supraquiasmáticos, se supone que a este nivel influyen los ciclos
de luz-oscuridad en la ritmicidad de dichos ciclos.
Desde otro punto de vista, existen dos teorías que pretenden
explicar la alternancia sueño-vigilia:
-el sueño es un proceso pasivo que se produce por fatiga de los
mecanismos de la vigilia;
-centros activos del cerebro transmiten señales inhibitorias al
sistema reticular activador y se produce sueño.

Por otra parte, existe una influencia cortical descendente
sobre el sueño y la vigilia, influencia que es responsable de la
atención voluntaria, la autoinducción del sueño y la habituación.

Algunas evidencias experimentales permiten plantear una
hipótesis humoral para la producción de sueño. Así, por ejemplo,
si a un animal que ha dormido normalmente, se le inyecta sangre
o líquido céfalo-raquídeo de otro animal que ha sido mantenido
despierto durante varios días, el primero se duerme. No obstante,
no ha sido posible asignar estos resultados a una sola sustancia;
lo más probable, a la luz de resultados no siempre consistentes,
es que las sustancias productoras de sueño y viglia no actúen por
vía sanguínea sino que sean neurotransmisores de acción local
los involucrados en las etapas de sueño, vigilia y despertar.

Otro hecho bastante discutido se refiere a los objetivos del
sueño. Parece indudable que el sueño es un proceso restaurador
en que el individuo se repone del agotamiento y desgaste de la
vigilia, no solamente en el aspecto sómato-motor y visceral, sino
especialmente en las funciones del sistema nervioso central.
Psicólogos han propuesto para el sueño el objetivo de constituir

255

una conducta evasiva. Para el sueño paradójico se han planteado
además objetivos tales como:
-cierto estado de vigilancia, especialmente importante en los
animales, que están así más sensibles a su entorno y evitan que
los sorprendan los depredadores;
-aprendizaje: los recuerdos del día se consolidan e integran con
los recuerdos pre-existentes; asimismo se puede desechar
información inútil;
reprogramación de conductas de la especie, puesto que ayuda a
integrar las conductas aprendidas e instintivas.

Entre los animales se pueden observar algunas
características interesantes relacionadas con el sueño. Así por
ejemplo, los flamencos duermen parados sobre una de sus patas,
por lo cual en esa extremidad no pierden el tono muscular
antigravitacional; en este caso, la actividad propioceptiva no sería
un estímulo importante para el sistema reticular activador
despertador. En relación con los objetivos del sueño, éste
constituye una conducta que resguarda al animal del peligro
cuando no existe otra actividad importante, puesto que en la
oscuridad sería más probable y peligroso toparse con
depredadores difíciles de identificar; también en la oscuridad es
más difícil encontrar alimentos. Los depredadores peligrosos
como los leones y los animales que viven en cuevas duermen
mucho, pues tienen menos probabilidades de ser atacados. En
cambio, el ganado y los animales más indefensos duermen poco.
El delfín “nariz de botella” y la marsopa han desarrollado un
curiosísimo sistema de alerta: duermen alternando sus
hemisferios cerebrales.

Actividad cerebral eléctrica: electroencefalograma (EEG).

La superficie cortical cerebral presenta una vasta red de
dendritas que provienen de neuronas de las capas inferiores de la
corteza. Los impulsos que llegan a estas dendritas producen
potenciales tipo PEPS (potencial excitador post sináptico). Este
estado de descarga parcial vuelve muy excitables a las neuronas
corticales, y esta gran excitabilidad cerebral da lugar a
potenciales que pueden registrarse desde la superficie del cráneo.

256

Una de las principales causas de la activación de la corteza son
impulsos provenientes del sistema reticular activador ascendente.

La actividad eléctrica proveniente de los millones de
neuronas cerebrales puede ser detectada desde el cuero
cabelludo como una secuencia de ondas de bajo voltaje en un
registro que se conoce con el nombre de electroencefalograma
(EEG).

El EEG presenta ondas características cuyas intensidades
varían entre 0 y 300 microvolts, y su frecuencia es de 1 a 50 por
segundo.

Ondas alfa. Tienen una frecuencia de 8 - 13 /segundo y una
intensidad promedio de 50 microvolts. Están presentes en los
individuos normales despiertos con actividad cerebral moderada;
desaparecen en el sueño, y con cualquier tipo específico de
actividad mental son reemplazadas por ondas asincrónicas de
mayor frecuencia y menor voltaje. Las ondas alfa sólo están
presentes si hay conecciones con el tálamo; se acepta que estas
ondas resultan de la actividad espontánea del sistema tálamo-
cortical difuso, ya que ellas aparecen al estimular los núcleos
difusos del tálamo.

Ondas beta. Presentan una frecuencia de 14 - 50 /segundo.
Hay ondas beta I, que se parecen a las alfa, especialmente
cuando existe actividad mental. Las ondas beta II aparecen en la
activación intensa del sistema nervioso central o en los estados
de tensión. La clasificación de Jasper define las ondas beta si su
frecuencia es de 18 – 30 /seg. y las gama son las de frecuencia 30
50 /seg.

Ondas theta. Son de frecuencia 4 – 7 /seg., se observan
en los niños y en algunos estados de tensión emocional en los
adultos, especialmente si se produce frustración y decepción.

Ondas delta. Se denominan así a todas las ondas cuya
frecuencia es menor de 3 – 5 /seg. Se presentan en el estado de
sueño profundo, en la infancia, en enfermedades cerebrales

257

orgánicas graves, en la inconsciencia de la anestesia, durante
convulsiones.

Ondas kapa. Son de una frecuencia de 8 - 12 /seg.; se
presentan en brotes fusiformes, asociados con procesos
intelectuales.

Las correlaciones entre los estados psico-fisiológicos y los
registros eléctricos cerebrales se resumen en la siguiente Tabla.

Estado o
Condición

Electroencéfalograma

Estado de conciencia

Emoción,
excitación,mied
o,
ira, ansiedad.

Desincronizado;ondas
de amplitud baja o
moderada;
frecuencias mixtas.

Atención difusa;
confusión.

Alerta; atención. Parcialmente

sincronizado; ondas de
frecuencia alta y de
amplitud baja

Concentración;
anticipación,
determinación
anticipación selectiva.

Vigilia, relajado.Sincronizado; ritmo alfa.Atención

difusa;

asociación libre.

Somnolencia

Ritmo alfa reducido;
ocasionalmente ondas
lentas de baja amplitud.

Vigilia

parcial;

alternancia

con

estados de sueño.

Sueño
superficial

Ondas amplias de baja
frecuencia.

Pérdida

de

conciencia.

Sueño profundoOndas muy amplias de
baja frecuencia; patrón Inconsciencia

de
sueño, con posibilidad

258

irregular.

de despertar.

Estado de comaPeríodos isoeléctricos
alternados con ondas
amplias, lentas e
irregulares

Pérdida completa de
conciencia,

sin

posibilidad

de

despertar;

sin
respuesta aparente a
estimulación;
amnesia.

Muerte

Isoeléctrico; desaparición
gradual a permanente de
toda actividad eléctrica.

Estado de muerte.

259

EEG

VIGILIA Y ETAPAS DEL SUEÑO

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