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LIBRO SISTEMA NERVIOSO

LIBRO SISTEMA NERVIOSO

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La sensibilidad es el fenómeno fisiológico que proporciona
información al organismo, tanto sobre sus funciones viscerales
(interocepción), como en la actividad sómato-motora
(propiocepción) y con respecto al mundo exterior (exterocepción)
. La información para cualquier organismo vivo es fundamental
para la supervivencia, la homeostasis, la conservación de la
especie, su vida de relación, etc. Cuando la sensibilidad adquiere
carácter consciente se denomina sensopercepción. Esta involucra
un grado de subjetividad que se podrìa considerar como el
aspecto psicológico de las sensaciones.

La mayoría de las señales interoceptivas (viscerales) y
muchas propioceptivas (postura y movimiento) son por lo general

176

inconscientes.

Un problema importante en el fenómeno sensitivo lo
constituye la forma como se percibe el mundo circundante.
Cualquier variación ambiental o estímulo es captada por
detectores o receptores, transmitida por el sistema nervioso
mediante vías específicas denominadas sensitivas o aferentes,
por las cuales la información se transmite al sistema nervioso
central, el cual no sólo la recibe, sino que la interpreta y
generalmente la modifica y diversifica espacialmente.Además de
analizar el funcionamiento de los receptores y las características
fisiológicas de las vías, se plantearán los mecanismos de la
codificación sensorial, es decir, aquéllos que determinan que el
sistema nervioso central reciba la información sensitiva con todas
sus características , y en muchos casos le dé una interpretación
psicológica, lo cual ha sido investigado mediante las leyes psico-
físicas.

Los receptores.

En este caso se trata de estructuras histológicas, a diferencia
de los receptores sinápticos, que son moléculas químicas,
generalmente proteínas. Los receptores actúan como
transductores, transformando la energía provocada por un
estímulo, en un fenómeno eléctrico o biopotencial. Se les puede
clasificar atendiendo a diversos aspectos, como su localización, su
estímulo preferencial, su función, etc. En términos generales, se
puede establecer que su localización es estratégica según cual
sea la variable fisiológica cuyas caracterìsticas captan.

Si se consideran los estímulos que actúan sobre ellos,
pueden ser mecanorreceptores, quimiceptores, termoceptores,
nociceptores, receptores electromagnéticos, etc. Según sea la
función en que participan, pueden ser exteroceptores,
propioceptores e interoceptores. En la mayoría de los casos, los
receptores se caracterizan porque son excitados por un estímulo
específico que es óptimo, es decir, presentan sensibilidad
diferencial. Estructuralmente son terminaciones nerviosas o
telodendrones del axón periférico de una neurona sensitiva que es

177

del tipo pseudounipolar. Estos telodendrones pueden constituir
simples terminaciones libres, como es el caso de los
algorreceptores, o estar asociadas con otro tipo de tejido
constituyendo todo un órgano sensitivo o sensorial. Existen
numerosas variedades de estos receptores compuestos, como por
ejemplo los quimioreceptores carotídeos, en los cuales existen
sinapsis entre las células del glomus carotídeo y la terminación
nerviosa. En sistemas aún más complejos como visión, audición,
equilibrio, etc., los receptores son células separadas y la relación
con las fibras nerviosas aferentes se realiza a través de sinapsis.

Es necesario tener presente los receptores multimodales,
que se pueden estimular con varios tipos de estímulos, como es el
caso de los receptores carotídeos, que pueden ser estimulados
por la hipoxia, la hipercapnia o la disminución del pH; en
cualquiera de los casos, la información indica una alteración
respiratoria en el mismo sentido. También se debe recordar que
algunos receptores pueden ser excitados por estímulos no
específicos, como es el caso de la presión que a nivel del globo
ocular provoca fenómenos visuales. Y por último, hay que tener
presente que el estímulo eléctrico, de uso más bien restringido al
laboratorio, es capaz de excitar cualquier estructura nerviosa.

Los estímulos apropiados pueden desencadenar en el
receptor un potencial generador o de receptor o sensorial, que se
produce por un fenómeno de despolarización local., cuya
intensidad es proporcional a la intensidad del estímulo. Se
denomina estímulo específico aquél para el cual el receptor posee
el umbral más bajo. No obstante, los receptores pueden ser
activados también por varios estímulos, como es el caso de los
quimiorreceptores carotídeos que responden bien a la hipoxia, a
la hipercapnia, a los cambios de temperatura, de pH y de
osmolaridad; se trata de receptores polimodales, pero la
respuesta que desencadenan es específica.

Si la intensidad de un estímulo apropiado es umbral, el
receptor se despolariza, lo que constituye el potencial generador o
de receptor; y si este potencial sensorial es de magnitud
adecuada, puede generar potenciales de acción en la fibra

178

sensorial, los cuales se propagan como impulso nervioso. En el
corpúsculo de Pacini, el potencial de acción se origina cuando el
potencial de receptor alcanza 10 mV (milivolt). Al menos en este
corpúsculo de Pacini, las bases iónicas del potencial generador
corresponden a un aumento de la conductancia al Na+, el cual
penetra al interior del receptor, involucrando a su vez a los iones
K+

y Cl-

.

El potencial generador tiene características diferentes al
potencial de acción, como ser:
-no responde a la ley del todo o nada, sino que su magnitud es
función creciente de la intensidad del estímulo; puede alcanzar
intensidades del orden de 100 mV;
-es un fenómeno local;
-si su intensidad es umbral o supraumbral con respecto a la fibra
sensitiva, puede desencadenar potenciales de acción, existiendo
una relación definida entre la magnitud del potencial generador y
la frecuencia de descarga de los potenciales de acción;
-es poco afectado por anestésicos locales;
-se da en membranas sin período refractario.
-presenta sumación espacial y temporal; esto puede afectar
también a las fibras sensitivas. En la sumación espacial aumenta
el número de receptores y fibras activadas; en la sumación
temporal aumenta el número de impulsos que se desplazan por
cada fibra.

Se denomina campo receptivo al área alrededor del receptor
en el cual los estímulos umbrales o supraumbrales desencadenan
un potencial generador. Aludiendo a los exteroceptores, se podría
definir como el área de la piel dentro de la cual un estímulo evoca
actividad en un receptor. Sus dimensiones exceden la zona
inervada directamente por la fibra sensitiva correspondiente, ya
que la energía del estímulo se puede transmitir a través de los
tejidos circundantes.

Algunos receptores presentan la propiedad de la adaptación,
que se refiere a la disminución de la respuesta, o sea, del
potencial generador, ante un estímulo mantenido o frecuente.
Según ello, los receptores pueden ser de adaptación lenta o nula (

179

husos neuromusculares, quimiorreceptores, algorreceptores), o
bien de adaptación rápida (tactiles por ejemplo). En los receptores
que adaptan, la respuesta en términos de potencial generador es
mayor al comienzo de una estimulación que al final de ella. Un
buen ejemplo de adaptación de los receptores tactiles es que
habitualmente no percibimos la ropa que llevamos puesta si es
cómoda. Cuando la amplitud del potencial generador disminuye
por debajo del umbral de la fibra nerviosa, ésta deja de transmitir
información con respecto a la sensibilidad específica a que
pertenece el receptor. Este fenómeno de la adaptación determina
que generalmente no seamos conscientes de muchos estímulos
exteroceptivos.

Los receptores presentan descargas rítmicas del potencial
generador, fenómeno aparentemente producido por una acción
inhibitoria del potencial de acción originado, que se propaga hacia
el sistema nervioso central y también invade al complejo en que
se inició el potencial de receptor; finalizado este efecto del
potencial de acción, vuelve a manifestarse el potencial generador,
originando nuevos potenciales de acción.

Clasificación de los receptores sensoriales.

Los receptores sensitivos se pueden clasificar considerando
diversas características, como ser el tipo de receptor, la
información que transmiten, su estímulo específico, entre otras.
Es frecuente clasificarlos teniendo en cuenta su estímulo eficaz y
la función fisiológica en que ellos participan.

I.- Mecanorreceptores.

1.- Sensibilidades tactiles de la piel.
- Terminaciones nerviosas libres
- Terminaciones con extremo ensanchado
Terminaciones de Ruffini
Discos de Merkel
- Terminaciones encapsuladas
Corpúsculos de Meissner, de Pacini y de Krause

180

- Terminaciones de folículo piloso.

2.- Sensibilidades de tejido profundo.
- Terminaciones nerviosas libres
- Terminaciones de extremo ensanchado
Terminaciones de Ruffini
- Terminaciones encapsuladas
Corpúsculos de Pacini
- Terminaciones especializadas
Husos neuromusculares
Receptores tendinosos de Golgi.

3.- Audición.

- Receptores auditivos cocleares.

4.- Equilibrio.

- Receptores vestibulares.

5.- Presión arterial.
- Tensoceptores aórticos y carotídeos.

6.- Otras funciones.

-Tensoceptores atriales, gástricos, vesicales,
pulmonares.

II.- Termorreceptores.

1.- Frío
2.- Calor (Probablemente ambos son terminaciones

nerviosas

libres)

III. Nociceptores.

1.- Dolor: terminaciones nerviosas libres.

IV.- Receptores electromagnéticos.

1.- Visión.

181

- Bastones
- Conos.

V.- Quimiorreceptores.

1.- Gusto: receptores de los botones gustativos
2.- Olfato : receptores del epitelio olfatorio
3.- pO2 arterial: receptores aórticos y carotídeos
4.-Osmolaridad: neuronas de núcleos supraópticos;
receptores del bulbo duodenal
5.- pCO2 arterial : bulbares, aórticos y carotídeos
6.- glucosa sanguínea, aminoácidos, ácidos grasos:

receptores

hipotalámicos
7.- pH: receptores bulbares, duodenales, aórticos y

carotídeos.

Propagación de los impulsos sensitivos.

Los impulsos sensitivos se propagan por los diferentes tipos
de fibras hacia estructuras nerviosas centrales, como la médula
espinal y el tronco cerebral, donde se encuentran los núcleos
sensitivos de los nervios craneanos; por lo tanto, esta propagación
se realiza a través de nervios espinales y craneanos. Pueden dar
origen a mecanismos reflejos y también enviar información a
estructuras nerviosas superiores, dando lugar a sensopercepción.

Las fibras nerviosas transmiten los impulsos a diferentes
velocidades, dependiendo del diámetro del neurito y de la
condición de mielínica o amielínica de la fibra nerviosa. En la tabla
siguiente se encuentra su clasificación atendiendo a diferentes
características.

Tipo de
fibra

Diámetro
(micrones
)

Velocidad
(Metros/seg.
)

Duración
Espiga
(miliseg.

Función

182

)

A alfa
I

13 - 22

70 - 120

0.4 – 0.5Motora,

propiocepción

A beta
II

8 - 13

40 – 70

0.4 – 0.6Tacto,presión,
Cenestesia

A gama
III

4 - 8

15 – 40

0.5 – 0.7Tacto,excitación
de husos musc.

A delta
III

1.4

5 - 15

0.6 – 1.0Dolor, prurito,
Calor, frío.

B

III

1 - 3

3 - 14

1.2

Neurovegetativa
s
Preganglionares

C

IV

0.2 – 1.0 0.2

2.0

Dolor, prurito,
calor,frío,presión
,
neurovegetativa
s
postganglionare
s,
olfato.

La primera neurona de una vía sensitiva es una neurona
pseudounipolar cuyo soma queda en un ganglio sensitivo, ya sea
espinal (raquídeo) o de nervio craneano. En el caso de las vías
sensitivas que entran a la médula espinal, penetran por su parte
dorsal, ya sea a los cuernos o astas posteriores o directamente a
los cordones medulares posteriores.

Existen dos sistemas ascendentes principales que llevan
información sensorial por la médula espinal:
I.- sistema de las columnas dorsales y lemnisco medial;
II.- sistema ántero-lateral.

El sistema de las columnas dorsales transmite impulsos
relacionados con: tacto discriminativo, vibración, información
articular y posición de las extremidades.

Las fibras de la propiocepción consciente y tacto

183

discriminativo penetran en la médula dorsal directamente a los
cordones posteriores; localmente dan ramas colaterales que
sinaptan con interneuronas y motoneuronas del asta anterior,
dando lugar a reflejos medulares, entre ellos forman el arco
monosináptico del reflejo miotático. Ramas ascendentes llegan a
los núcleos gracilis y cuneatus de la médula oblongada donde,
después de hacer sinapsis, las fibras que emergen cruzan y
forman el lemnisco medial, que llega al núcleo ventral póstero
lateral del tálamo. El lemnisco medial recibe en su trayecto fibras
del trigémino; desde la sinapsis talámica se originan fibras que
constituyen radiaciones tálamo-corticales, por cuanto terminan en
la corteza sensitiva .

El sistema ántero lateral está constituido a su vez por dos
grandes grupos de tractos, los espinocerebolosos y los
espinotalámicos.

Los fascículos espinocerebelosos llevan información
propioceptiva inconsciente por dos grandes vías:

1.- los axones de la protoneurona sensitiva penetran a los
cordones medulares laterales, cruzando en su mayoría y
ascienden formando el fascículo espinocerebeloso ventral o
cruzado, el cual llega hasta el mesencéfelo para dirigirse al
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior;

2.- otras fibras propioceptivas forman el fascículo
espinocerebelar dorsal o directo, que en la médula se ubica en el
cordón homolateral, asciende hasta el bulbo raquídeo y penetra al
cerebelo por el pedúnculo cerebelar inferior.

Los fascículos espinocerebelares llevan información
propioceptiva que, por ser inconsciente, no da lugar a
sensopercepción.

La información sobre dolor, temperatura, tacto burdo y
presión va también en el sistema ántero-lateral, constituyendo los
dos fascículos espinotalámicos.

184

1.- El haz espinotalámico anterior o ventral, cruzado, lleva los
impulsos de tacto y presión hasta el núcleo ventral póstero lateral
del tálamo.

2.- El fascículo espinotalámico lateral, que también cruza a
nivel medular, transmite información de dolor y temperatura
hasta el núcleo ventral póstero lateral del tálamo.

Radiaciones tálamo-corticales proyectan toda la información
talámica hacia la corteza sensitiva.

En cuanto a los impulsos sensitivos de la cabeza, van en gran
parte por el nervio trigémino; desde los exteroceptores la
información se transmite por fibras mielínicas gruesas a los
núcleos trigeminales de la protuberancia; estas aferencias
corresponden a información sobre tacto, presión, dolor y
temperatura. Los impulsos que conciernen a la actividad muscular
(tensión muscular, longitud del músculo, velocidad de
acortamiento y/o extensión muscular) terminan en el núcleo
sensitivo mesencefálico del V par.

Todas las aferencias llegan al tálamo, el cual puede
irradiarlas a la corteza sensitiva.

Sensopercepción.

Se le define como la apreciación consciente de un cambio
ambiental captado por los receptores; tiene un componente
subjetivo importante, es un proceso aprendido que se adquiere
por condicionamiento y consiste en asociar una respuesta con un
estímulo. La sensopercepción establece una relación entre un
patrón de actividad de neuronas y un patrón de estimulación
ambiental.

Para que se produzca una sensopercepción, son necesarias
algunas condiciones biológicas como:

185

- estimulación de receptores;
- sistemas de transmisión de los impulsos desde los
receptores a la corteza cerebral; son los sistemas específicos
aferentes corticales (SEAC), los que deben estar en buenas
condiciones de funcionamiento;
-áreas corticales en estado funcional y en condición de

vigilia;

-nivel suficiente de facilitación de los centros implicados.

Una cualidad de la sensopercepción es su
modalidad,quecorresponde a una clase claramente identificable
de sensación: frío, calor, dolor, tacto, visión, etc.

Se denomina proyección de la sensopercepción al fenómeno
por el cual la sensación se experimenta en el punto de aplicación
del estímulo.

Los sistemas específicos aferentes corticales son generales y
especiales. Son especiales el olfato, la visión, la audición, el gusto;
son generales las percepciones somáticas como dolor,
termocepción, tacto, peso, presión, posición, movimiento,
vibración. Estas últimas forman parte de la propiocepción, que se
refiere a las sensaciones dependientes de la posición y el
desplazamiento del cuerpo.

Existen también sensaciones viscerales, muchas de las
cuales no son conscientes, como son la mayoría de las que
regulan la homeostasis; en cambio, constituyen
sensopercepciones viscerales las de dolor y distensión, por
ejemplo.

Existen algunas alteraciones de la sensopercepción, que
sin llegar a ser patológicas, deforman la percepción real o inducen
algunas inexistentes. En la apreciación consciente normal, el
organismo relaciona un determinado patrón de actividad neuronal
con una estimulación específica. A este respecto, se dan las
siguientes alteraciones:
-en la alucinación se presenta el patrón de actividad
neuronal sin que exista el patrón de estimulación, con el individuo

186

en estado consciente;

- en la ensoñación también se presenta el patrón de
actividad neuronal sin el patrón de estimulación, pero en estado
onírico;

- en la sugesión hipnótica se produce la apreciación de
situaciones ambientales que son inducidas en estado hipnótico; el
patrón de actividad es evocado por estimulación externa
proporcionada por el hipnotizador;
- la ilusión es una percepción real en que el juicio de la
situación es distorsionado porque los indicadores están falseados.

Codificación sensorial.

El sistema sensitivo recibe la información final sobre el
fenómeno de sensibilidad utilizando diferentes códigos. El más
elemental se refiere a la existencia o ausencia de información, es
decir, si existe o no actividad en el sistema. Este dato lo
proporciona la existencia de impulsos o potenciales de acción
propagados. Un segundo aspecto se refiere a la modalidad de
sensibilidad, o sea, a la clase o tipo de fenómeno sensitivo, que
puede ser de calor, frío, presión, tacto, dolor, etc. Esta modalidad
es codificada a diferentes niveles; comienza por la especificidad
del estímulo, acoplada a la especificidad de receptores, para
continuar con la especificidad de vías, que incluye la de los
núcleos de relevo, para terminar con la especificidad de las
estaciones terminales, que pueden ser una corteza sensitiva
primaria o núcleos subcorticales en el caso de la sensibilidad no
consciente.

En relación con la especificidad, es necesario considerar dos
aspectos: la especificidad del estímulo y la especificidad del
receptor; ambos informan con respecto a la modalidad de la
sensación. Ya se definió la especificidad del estímulo como la
característica para la cual el receptor posee el menor umbral.
Ahora bien, lo habitual es que al activarse un receptor
determinado, dé origen a una sensación de modalidad bien
definida; por ejemplo, si por su estímulo específico o por otro
(estímulo eléctrico por ejemplo) se activan receptores de frío, se

187

tendrá la sensación de frío y no de presión o de dolor (cuando el
frío provoca dolor, se supone que se están activando
algorreceptores).

Por otra parte, una fibra aferente está en contacto con
receptores de un solo tipo y su velocidad de conducción es
función del diámetro de la fibra y de su condición de mielínica o
amielínica. Esta relación biunívoca entre receptores y vías
sensitivas determina que estas últimas también codifiquen
modalidad, en el sentido que las vías sensitivas son selectivas
para transmitir su información. Ya en 1826, Johannes Müller
propuso que los receptores y sus fibras aferentes exhiben
especificidad de respuesta, ya sea que se estimulen por su
estímulo natural específico o uno artificial como el eléctrico,
dando siempre lugar a la misma sensación. Esto explica el hecho
que individuos amputados de una extremidad experimenten
sensaciones en una estructura que no tienen, debido
probablemente a que los procesos de cicatrización u otros pueden
estimular las fibras nerviosas que habitualmente conducían la
información fantasma que están experimentando, y que trasmiten
la información hasta la corteza sensitiva correspondiente.

Se deduce entonces que el sistema sensitivo también es
capaz de discriminar el sitio estimulado en forma bastante
precisa; ello depende de la ubicación de los receptores activados
y de la trasmisión de la información por vías determinadas, las
cuales a su vez llegan a estructuras encefálicas definidas; a
cualquiera de estos niveles que se efectúe una estimulación, las
estructuras encefálicas, más precisamente la corteza sensitiva,
van a proyectar la sensación al sitio estimulado, o que
habitualmente es estimulado.

En cuanto a la extensión del área estimulada, está regida por
el código de población en cuanto a número de receptores
estimulados, lo que determina el número de vías estimuladas y de
estructuras encefálicas correspondientes.

La intensidad del estímulo puede ser codificada o
interpretada mediante dos sistemas de códigos, el código de

188

frecuencia y el código de población.

En 1920, Lord Adrian demostró que la frecuencia de
descarga de una fibra sensitiva aumenta con la intensidad del
estímulo, lo que se denomina código de frecuencia para la
intensidad del estímulo; los estímulos de mayor intensidad evocan
potenciales generadores mayores, los que a su vez producen
potenciales de acción de mayor frecuencia; indirectamente,
entonces, el aumento en la intensidad de estímulos
supraumbrales, aumenta la frecuencia de descarga de los
impulsos, con lo cual dicha frecuencia informa sobre la
característica mencionada del estímulo.

Por otra parte, un estímulo de intensidad creciente activa a
un mayor número de receptores, lo cual constituye el código de
población para la intensidad del estímulo. Sin embargo, este no es
el único factor involucrado en el código de población; como los
receptores pertenecen a porciones de neuritos periféricos de
fibras sensitivas, si se activa mayor número de receptores, puede
excitarse también un número mayor de fibras nerviosas, lo cual
dará cuenta en última instancia de la intensidad del estímulo.

La información sensitiva originada a nivel de los receptores
es transmitida por las vías sensitivas aferentes hacia regiones
centrales del sistema nervioso. Las fibras sensitivas van a
constituir nervios sensitivos o partes sensitivas de un nervio
mixto, las cuales llegan hasta la médula espinal u otra estructura
del sistema nervioso central en el caso de los nervios craneanos.
Las fibras sensitivas transmiten a velocidades diferentes,
determinadas por su diámetro y su condición de mielínica o
amielínica.

A nivel de la médula espinal, las vías sensitivas se organizan
en haces o fascículos ascendentes, de ubicación muy definida,
que se analizaron en el capítulo de anatomía correspondiente. Así,
los cordones posteriores medulares llevan por sus fascículos
gracilis y cuneatus, los impulsos de tacto discriminativo y
propiocepción consciente; los fascículos espinotalámicos laterales
llevan información sobre dolor y temperatura, etc. Las señales

189

interoceptivas son en su mayoría inconscientes, puesto que su
información no llega a la neocorteza cerebral. con excepción de
algunas como las de dolores viscerales, otras de distensión, etc.
En cuanto a la información propioceptiva, puede tener tanto el
carácter consciente (posición de las extremidades) como
inconsciente (información de los husos neuromusculares).

A nivel de las estructuras encefálicas, las características
sensitivas se codifican en forma compleja. Intervienen las
estaciones de relevo en los núcleos, en los cuales el fenómeno
sensitivo se puede magnificar, inhibir, suprimir, diversificar hacia
otras áreas, etc.Estudiando los mecanismos de acción de las
drogas psicodélicas, se ha podido establecer que los núcleos del
rafe y el locus coeruleus participarían en la discriminación
sensorial; de hecho, la estimulación sensitiva produce aumento de
la frecuencia de potenciales de acción en las neuronas del locus
coeruleus, al parecer por vía de los núcleos del rafe; aquél está
siendo considerado un verdadero integrador de las funciones
sensoriales; cuando se produce una estimulación generalizada de
las neuronas del locus coeruleus, se produce la sinestesia, en que
las diferentes sensaciones pierden sus límites.

A nivel de la corteza cerebral sensitiva, se encuentran
representadas las diferentes partes del cuerpo en relación con los
fenómenos sensitivos; ello da lugar al homúnculo sensitivo, que es
un “hombrecito” deforme, en el cual el tamaño de sus estructuras
corporales está en relación directa con la extensión de las áreas
corporales sensitivas.

En la corteza cerebral existe para cada sensación un patrón
de actividad neuronal, constituído por grupos neuronales
específicos que se activan en una forma determinada. Si dicho
“pattern” de actividad neuronal se excita por medios no
convencionales, tiene lugar el fenómeno sensitivo que este patrón
comanda.

En la corteza cerebral, las diferentes capas tienen diferentes

funciones sensitivas.

190

La capa IV es excitada primero y en forma principal por los
impulsos sensoriales; desde aquí los impulsos van a la superficie
de la corteza y a capas profundas.

Las capas I y II reciben impulsos aferentes difusos, poco
específicos, desde centros más caudales, que pueden facilitar a
una región cerebral completa al mismo tiempo; este mecanismo
regula el nivel global de excitabilidad de la región estimulada.

Las neuronas de las capas II y III envían axones a las
porciones cercanas de la corteza.

Las neuronas de las capas V y VI envían eferencias a
diferentes partes del sistema nervioso, por ejemplo, la capa VI
envía sus impulsos principalmente al tálamo.

La corteza cerebral funciona también en base a columnas
verticales, que incluyen a las seis capas corticales. Cada columna
tiene un diámetro de 0,3 a 0,5 micrones, con unas 10.000
neuronas cada una. Cada columna funciona para una modalidad
sensorial específica, como ser estiramiento, sensación tactil, de
presión, etc. Además, las columnas de cada modalidad van
interpuestas entre sí.

Los impulsos originados por acción del potencial generador
se transmiten hacia la médula espinal o hacia núcleos del tronco
cerebral en el caso de los nervios craneanos por las fibras
sensitivas correspondientes, llegando la información a diferentes
estructuras encefálicas. En el caso de los impulsos espinales,
llegan por los nervios espinales a la médula espinal; en cambio,
los impulsos exteroceptivos y propioceptivos de la cabeza llegan
por los nervios craneanos.

Leyes psicofísicas.

191

Con respecto al mundo que nos rodea, cabe preguntarse si él
es tal cual lo percibimos o si el sistema nervioso obtiene una
información distorsionada de él, es decir , que puede tratarse de
una ilusión perceptual aunque parcial. Pero si tal es el caso, se
trata de una ilusión muy consistente, que tiene color, forma,
materia, etc., que se repite, que se percibe aproximadamente
igual en consenso; es así como de cada ente que posee
existencia real, la mente se ha formado una idea concreta sobre
sus atributos materiales, a la vez que por abstracción de sus
características se ha originado la idea conceptual de dicho ente u
objeto. Indudablemente que el aspecto psicológico le proporciona
una connotación individual. Vernon Mouncastle ha expresado que
percibimos el mundo mediante un cerebro ligado a aquello que
está afuera, a través de receptores, vías sensitivas y centros de
percepción. Nuestras sensaciones se establecen por funciones de
estimulación, codificación y procesamiento del fenómeno
sensitivo, mediante la fisiología integrada del sistema nervioso.

Las relaciones psico-físicas analizan los nexos existentes
entre las dimensiones físicas reales del estímulo sensorial y la
percepción o interpretación dimensional de ellos. Su estudio
puede proporcionar mayor información sobre los receptores y el
procesamiento nervioso. Es un área de la psicología experimental
relacionada con la cuantificación de las experiencias sensoriales.
Suministra una poderosa herramienta experimental para
correlacionar la conducta con las propiedades fisiológicas de las
neuronas; desde un punto de vista subjetivo, el procesamiento
sensorial relaciona los estímulos reales y nuestra experiencia
sobre ellos.

En el siglo XIX, E.H. Weber desarrolló una descripción
cuantitativa de las relaciones entre la intensidad del estímulo y
su discriminación, estableciendo lo siguiente:
S

Δ

Δ

S = K S ⇒ ( ------ ] x K
So

S es la mínima diferencia de intensidad que se puede percibir en

Δ

relación con un estímulo de referencia So ; K es la constante de

192

proporcionalidad.

A medida que aumenta el estímulo de referencia, también
aumenta la magnitud del incremento de intensidad necesaria para
percibir el estímulo como diferente.

En 1860, Gustav Fechner aplicó la ley de Weber a la
experiencia sensorial; encontró que la intensidad de la sensación
experimentada por un sujeto es proporcional al logaritmo de la
intensidad del estímulo:

S
I = K log ------
So
I es la intensidad subjetiva percibida
So es la intensidad umbral
S es el estímulo supraumbral utilizado para estimar la diferencia
K es una constante propia para cada sensación

Se define el umbral sensorial absoluto como la menor
intensidad del estímulo que puede detectar un sujeto; la
determinación de este umbral es un fenómeno estadístico; en
este contexto se le define como la intensidad del estímulo
detectada en el 50 % de los casos experimentales.
Stevens en 1953 propuso que la relación entre estímulo real
y percibido no era logarítmica sino exponencial, y estableció la
siguiente ley psico-física:

I = K ( S – So ) n

en que las letras involucradas tienen el mismo significado que
para la ley logarítmica de Weber-Fechner; n es un exponente de la
relación.

Esta ley exponencial está actualmente aceptada por cuanto
cuenta con una buena demostración experimental. Si se
homologa la intensidad juzgada del estímulo I con la frecuencia de
descarga de los impulsos en las fibras nerviosas involucradas en
la sensación estudiada, y se le relaciona con la intensidad real del
estímulo,se obtiene la ley de Stevens. Es decir, se puede sustituir

193

la experiencia subjetiva de la magnitud del estímulo por la
frecuencia de descarga nerviosa. Esto significa que la intensidad
del estímulo que se experimenta ( I ) es realmente la que indica la
frecuencia de descarga de las fibras sensitivas y estaciones de
relevo.

Algunas sensaciones en particular.

Sensaciones cenestésicas.

Cenestesia es el reconocimiento de la orientación del cuerpo
en el espacio y de las partes del cuerpo entre ellas. Sus
receptores son de diferentes tipos:

-órganos terminales de Ruffini, que son estimulados por
movimientos articulares bruscos; presentan una leve adaptación
inicial y luego descargan en forma constante;
-receptores similares a los tendinosos existen también en los
ligamentos periarticulares;
-corpúsculos de Pacini, ubicados en los tejidos periarticulares.

Sensaciones tactiles, de presión y de vibración.

Son percibidas por los mismos tipos de receptores ubicados a
distintos niveles de profundidad de la piel. Los tactiles son más
bien superficiales, los de presión van ubicados a mayor
profundidad y los de vibración se caracterizan por emitir señales
repetitivas de alta frecuencia.

Los receptores tactiles son abundantes en las puntas de los
dedos, labios, lengua, y permiten no sólo percibir el contacto, sino
también la textura de los objetos, la zona precisa estimulada y la
discriminación espacial entre dos zonas excitadas. Por ejemplo,
dos estimulaciones tactiles simultáneas en la piel de la espalda
permiten discriminar distancias del orden de 5 a 10 cms.; en
cambio la lengua discrimina distancias menores de 1 mm.

Los receptores de presión están distribuidos más

194

profundamente en toda la superficie de la piel;

Dolor.

En un concepto amplio, se consideran dos formas o clases de
dolor, uno psíquico y otro fisiológico.

El dolor psíquico se refiere al pesar que se produce por la
carencia de un bien deseado, y que se manifiesta como tristeza.
En este capítulo se analizará lo relativo al dolor fisiológico, que es
una sensación aversiva, displacentera,que constituye un
mecanismo protector del organismo y que se produce en
respuesta a una agresión tisular como golpe, herida, escara, etc.
Esta forma de dolor tiene un grado de subjetividad, que es el
componente psicológico del dolor físico. El ser humano , y
también los animales, presentan diferente reacción según si el
dolor es interno (visceral) o responde a una agresión exterior,
reacción que deriva de la sensación objetiva y subjetiva de daño
orgánico. El dolor suele desviarse de su objetivo y al
transformarse en crónico representa un problema de más difícil
tratamiento.

Existe una Asociación Internacional para el Estudio del Dolor,
que lo ha definido así: “Es una experiencia sensorial y emocional
desagradable asociada con una lesión tisular real o potencial o
descrita en términos de tal lesión”.
La respuesta dolorosa presenta cinco parámetros bien

definidos que son:

1.- umbral doloroso, que se relaciona con la magnitud del
estímulo necesaria para provocar dolor;
2.- limen diferencial, que es la diferencia apenas perceptible de
dolor; se relaciona con las leyes psicofísicas;
3.- tolerancia al dolor; es una especie de umbral máximo que el
individuo puede soportar antes de alejarse del estímulo doloroso;
tiene grandes variaciones individuales, así como por edad, sexo y
raza;
4.- punto de solicitud de droga, que está entre el umbral y la

195

tolerancia;
5.- rango de sensibilidad dolorosa, que comprende la diferencia
entre tolerancia y umbral, es decir, la zona en que el individuo es
capaz de soportar estoicamente un dolor.

Los receptores al dolor se denominan algorreceptores o
nociceptores; son terminaciones libres ubicadas en la piel,
periostio, paredes arteriales, superficies articulares, meninges,
vísceras huecas, pleuras, peritoneo, músculos, etc. Algunos son
mecanonociceptores y otros son polimodales. Los primeros son
terminaciones de fibras mielínicas Adelta, y responden no sólo a
factores mecánicos, sino también a temperaturas menores de 10
° C y mayores de 45 °C; a esta temperatura comienzan las
lesiones tisulares. Los receptores polimodales son terminaciones
libres de fibras mielínicas C y responden a estímulos mecánicos,
térmicos y químicos.

Hay nociceptores cutáneos, viscerales, musculares y

articulares.

Los viscerales son mecanoceptores de fibras A delta,
ubicados en las paredes de vísceras huecas, en las fascias,
alrededor de los vasos sanguíneos y en meninges. En el corazón
hay receptores polimodales de fibras C.

En las articulaciones, los mecanonociceptores se
encuentran en el periostio, en la cápsula articular y en tendones,
ligamentos y fascias; algunos se activan con la hiperflexión o la
hiperextensión articular.

En los músculos, los mecanonociceptores son
terminaciones libres de fibras III (A delta) y IV (C).

La mayoría de estos receptores son silentes, sólo se
activan si son previamente sensibilizados. Son quimiorreceptores
que al ser sensibilizados desarrollan sensibilidad mecánica; es por
ello que las articulaciones, el peritoneo y otras estructuras sólo
producen dolor si están inflamados o lesionados; también hay
receptores silentes en los músculos y aún en la piel.

196

Los algorreceptores no presentan adaptación; a la inversa,
en ciertas condiciones el umbral llega a disminuir provocando una
hiperalgesia.

Son estímulos químicos la bradicinina, la serotonina, la
histamina, los iones K+, sustancias ácidas, acetilcolina y enzimas
proteolíticas; éstas últimas actúan en las terminaciones nerviosas.
Además, las prostaglandinas y la sustancia P aumentan la
sensibilidad de los algorreceptores. Si se inyecta extracto de
tejido lesionado, se produce un dolor intenso, debido a las
sustancias químicas liberadas, siendo la bradicinina la más
potente.

La isquemia produce dolor por acumulación de ácido láctico,
debido al metabolismo anaeróbico, y acción de las demás
sustancias químicas mencionadas; este dolor isquémico se alivia
proporcionando oxígeno. El espasmo muscular produce dolor al
menos por tres mecanismos:
-estimulación mecánica de algorreceptores
-isquemia
-aumento del metabolismo muscular, que produce más
metabolitos que la isquemia no permite eliminar.

Se denomina sensibilización de un nociceptor al proceso por
el cual la fibra sensitiva aumenta la intensidad de la respuesta,
disminuye el umbral de activación y algunas veces puede
descargar espontáneamente. La sensibilización se puede producir
si cerca de un nociceptor se liberan o forman algunas sustancias
por lesión o inflamación tisular; las sustancias pueden ser potasio,
bradicinina, histamina, serotonina, prostaglandina E, leucotrienos,
etc. Si se liberan enzimas proteolíticas que dan origen a la
formación de bradicinina, ésta se une a receptores en la
membrana del nociceptor, lo que da origen a la activación de
segundos mensajeros que intervienen en la sensibilización del
receptor. Las sustancias sensibilizantes también pueden actuar
abriendo canales iónicos, como la serotonina. Se observa que
algunas de las sustancias sensibilitantes son además
vasodilatadoras y aumentan la permeabilidad capilar.

197

Las sustancias químicas liberadas en el tejido dañado
pueden producir reacciones de hiperalgesia y aún alodinia, es
decir, dolor provocado por estímulos habitualmente inocuos.

El dolor presenta dos componentes:
- dolor rápido, que se produce unos 0,1 segundos después de
aplicado el estímulo; se denomina dolor punzante;
- dolor lento o urente, se produce 1 segundo después de aplicar
el
estímulo.

Por otra parte, en la percepción dolorosa se describe un
aspecto sensorial-discriminativo y otro emocional-afectivo.

Estas diferentes modalidades se deben a varios mecanismos.
En primer lugar, debido a que las fibras que transmiten el dolor
son rápidas (A delta) y lentas (C ). Pero además, los haces
espinotalámicos tienen dos grandes grupos de fibras, que
constituyen los sistemas:

-neoespinotalámico, por el que se transmiten los
impulsos que provocan el dolor rápido, y se relaciona
con el aspecto sensorial-discriminativo del dolor,
como ser cualidad, localización, intensidad, duración;
sus fibras llegan a la sustancia reticular del tronco
cerebral y terminan en el núcleo ventral póstero
lateral del tálamo;

-paleoespinotalámico, que da cuenta del dolor lento y
se relaciona con el componente emocional-afectivo
del dolor, que incluye el estado de alerta y la
atención, así como reflejos somáticos,
neurovegetativos, endocrinos y cambios
emocionales, que en conjunto le dan el carácter
desagradable al dolor. Algunas manifestaciones
conductuales de este sistema son las reacciones de
defensa, huída, vocalización, excitación, depresión,
ansiedad, modificaciones viscerales incluyendo
midriasis, piloerección, micción, defecación, etc.; las

198

fibras paleoespinotalámicas terminan en los núcleos
intralaminares del tálamo y en estructuras límbicas
como amígdala, cuerpos estriados e hipotálamo.

Las fibras de la vía paleoespinotalámica llegan en su mayoría
al tronco cerebral, tanto a los núcleos reticulares, como al tectum
y a la sustancia gris periacueductal; sólo entre un 10 a un 25 %
llegan al tálamo.

Además, la proyección de la sensopercepción informada por
las fibras paleoespinotalámicas es difusa, no permite ubicar el
dolor en un punto sino en una zona.

Por último, los neurotransmisores involucrados en cada tipo
de dolor se liberan en tiempos diferentes.

El dolor se percibe aunque no exista corteza sensitiva,
debido a la información dolorosa que llega al tronco cerebral y al
tálamo.

En cuanto a las estaciones dolorosas terminales, los impulsos
sensitivos llegan a la corteza sensitiva primaria somática general,
ubicada en el giro parietal ascendente contralateral, que posee
neuronas nociceptivas específicas y otras de rango espandido;
también se observa una distribución somatotópica. Es decir, la
corteza primaria está relacionada con el procesamiento de la
información sensorial nociceptiva. Sus impulsos pasan a la corteza
secundaria o de asociación, que tiene una función integradora y
se le asocia con el componente emocional-afectivo del dolor. En
estas reaciones participa también la corteza del cíngulo o calloso-
marginal, cuya ablación suprime las respuestas emocional-
afectivas del dolor; el paciente lo percibe pero no le molesta.

Visión.

El sistema óptico representa un modelo funcional y
estructuralmente bien conocido de un sistema sensorial, por lo
cual se analizará en particular. El estímulo visual es la luz, la cual

199

debe atravesar las estructuras oculares hasta llegar a la retina,
donde se encuentran los fotorreceptores, que pueden dar origen a
los potenciales generadores; éstos, a su vez, pueden
desencadenar potenciales de acción que constituirán los impulsos
luminosos que llevarán su información hasta la corteza occipital
visual o estriada o calcarina, la que en conjunto con las áreas de
asociación visual, va a dar lugar a la sensopercepción
correspondiente. El funcionamiento del sistema visual incluye
algunos mecanismos reflejos que permiten la acomodación del
cristalino, la variación del diámetro pupilar y los movimientos
oculares.

Descripción anatómica básica.

El globo ocular está constituido por membranas que dejan en
su interior cámaras con líquido, separadas por el cristalino y sus
estructuras adyacentes. Las membranas son, de afuera hacia
adentro, la esclerótica, la coroides y la retina. En la parte
anterior, la esclerótica forma la córnea transparente que va
externamente recubierta por la conjuntiva. La esclerótica es una
membrana muy resistente; la coroides contiene vasos sanguíneos,
de función nutricia, y en su parte anterior forma el iris.
Revistiendo los dos tercios posteriores de la coroides está la
retina, que contiene los fotorreceptores.

El cristalino es la lente del ojo; está mantenido en su lugar
por un ligamento que es la zónula ciliar de Zinn, adherida al
cuerpo ciliar Estos ligamentos elásticos y las formaciones
musculares se insertan en la cápsula del cristalino, de tal modo
que su grado de contración o de relajación modifica la
convexidad de la lente, y por lo tanto, su poder de refracción.
Enfrente del cristalino está el iris, estructura pigmentada que deja
en el centro una abertura circular llamada pupila.

El iris posee dos grupos de fibras musculares:
1.- circulares, bajo control parasimpático, y cuya contracción
provoca miosis o disminución del diámetro pupilar, la cual es
evocada por aumento de la luminosidad ambiente;
2.- radiales, que están bajo control simpático, y cuya contracción

200

produce midriasis o dilatación pupilar; ésta se observa en
cualquier estado de estimulación simpática general, como en los
estados emocionales y en el estrés; no se trata de una reacción a
la luz.

La cámara anterior del ojo está llena de humor acuoso; en
cambio el interior del globo ocular contiene humor vítreo, de
consistencia gelatinosa .

El humor acuoso es secretado por los procesos ciliares
(epitelio); consisten en pliegues lineales que se proyectan desde
el cuerpo ciliar hacia el espacio cercano al iris. Su secreción se
produce por transporte activo de sodio hacia los espacios entre
las células epiteliales; los iones sodio arrastran a su vez iones
bicarbonatos y cloruros; también contiene aminoácidos, ácido
ascórbico y glucosa; por osmosis, arrastran agua. El líquido entra
a la cámara anterior del ojo; de aquí fluye hacia el ángulo entre la
córnea y el iris, para llegar al canal de Schlemm y a las venas
extraoculares. La presión intraocular es de 12 a 20 mm Hg, con un
promedio de 15. Está determinada especialmente por la
resistencia al flujo del humor acuoso desde la cámara anterior al
canal de Schlemm; la mayor resistencia la ofrecen las trabéculas,
de diámetro 2 a 3 micrones.

La retina es la estructura que contiene los fotorreceptores y
sobre ella se forma la imagen visual. Posee 10 capas de células;
en ellas, los componentes principales son los receptores conos y
bastones, las células bipolares,las ganglionares, las horizontales y
las amacrinas. Las fibras que contienen los receptores sinaptan
con las células bipolares y éstas con las ganglionares. La retina.
contiene melanina, un pigmento oscuro que evita la reflexión de
la luz. En cada ojo humano existen unos 6 millones de conos, unos
120 millones de bastones y 1.2 millones de fibras nerviosas en
cada nervio óptico; por lo tanto, hay una convergencia global de
los receptores sobre las células ganglionares cercana a 105 : 1.

Los axones de las células ganglionares forman el nervio
óptico, abandonando el ojo por la papila óptica, por la cual
penetran también los vasos sanguíneos. La papila no posee

201

fotorreceptores, por lo cual se le denomina mancha o punto ciego.

En el polo posterior del ojo está también la fovea central de
la retina, cuya localización está marcada por la mácula lútea. La
fovea no posee bastones pero sí muchos conos, es el sitio de
mayor agudeza visual, de la visión detallada.

Los bastones son muy sensibles a la luz¸son los receptores
para la visión nocturna (visión escotópica). Los conos tienen un
umbral más elevado para la luz, siendo responsables de la visión
en luz brillante (visión fotópica) y de colores.

Los receptores poseen pigmentos fotosensible. Así, los
bastones contienen rodopsina, compuesto de escotopsina
(proteína) y el pigmento carotenoide retinal 11-cis-retinal. La
rodopsina activada (pasa por batorrodopsina, lumirrodopsina,
metarrodopsina I y metarrodopsina II, que es la rodopsina
activada) excita los cambios eléctricos en los bastones, de donde
se origina la imagen visual que se transmite hacia la corteza
visual. En la formación de la rodopsina interviene la vitamina A.

El potencial de receptor de los bastones es hiperpolarizante y
no despolarizante, es decir, se produce una mayor negatividad
interna, pues al descomponerse la rodopsina, disminuye la
conductancia al Na+

.

Cuando la rodopsina del segmento externo del bastón se
expone a la luz y comienza a descomponerse, disminuye la
conductancia al sodio hacia el interior del bastón; los iones sodio
continúan siendo bombeados al exterior (salen más de los que
entran). Al máximo de luz, el potencial de membrana se aproxima
a –70 -80 mV. La descomposición de la rodopsina produce una
cascada de eventos que desencadenan la hiperpolarización

El potencial de receptor es proporcional al log de la

intensidad luminosa.

No se conocen con exactitud los neurotransmisores de la
retina; se piensa que puede ser glutamato en los conos y

202

bastones; en cambio, las células amacrinas liberarían GABA,
glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina; todos son
neurotransmisores inhibitorios.

Las células ganglionares son las únicas neuronas retinianas
que siempre transmiten los potenciales de acción. Todas las
neuronas conducen en forma electrotónica, que es un flujo de
corriente, no potenciales de acción, en el citoplasma neuronal.
Permite una conducción gradual de la potencia de la señal, no es
todo o nada.

Vías ópticas.

203

IMAGEN VISUAL

VÍA Y PROCESAMIENTO

Ojo izquierdo

Ojo derecho

Imagen Retinal

Nervio Óptico

Quiasma Óptico

Cintilla Óptica

Fascículo Genículo
Calcarino

Cuerpo
Geniculado
Lateral

Las vías aferentes parten de la retina; las fibras de las neuronas
ganglionares van a formar los nervios ópticos. A este respecto, la
retina de cada ojo se considera dividida en dos mitades, con lo
cual se describe una hemirretina nasal y otra temporal; cada
nervio óptico lleva todas las fibras nasales y temporales del ojo
correspondiente. Estas fibras llegan a una zona denominada
quiasma óptico, en que las fibras de cada nervio óptico se
separan; las de ambas hemirretinas nasales se cruzan, en cambio
las de cada hemirretina temporal continúan sin cruzar. Del
quiasma óptico se originan las cintillas ópticas derecha e
izquierda, cada una lleva ahora fibras de la hemirretina nasal de
un ojo y de la hemirretina temporal del ojo contralateral. Desde
las cintillas van fibras a los núcleos pretectales del mesencéfalo y
a los tubérculos cuadrigéminos superiores, pero el grueso de las
fibras se dirigen a los núcleos o cuerpos geniculados laterales del
tálamo; de aquí se originan ambos fascículos genículo-calcarinos
que llegan hasta la corteza visual primaria. Una vez procesada la
información, ésta parte por las vías eferentes, pasa por los
núcleos de Edinger – Westphal; un grupo de fibras acompaña al
tercer par craneano y otro grupo va al ganglio ciliar cuyas fibras
inervan al esfínter pupilar; es así como el III par contiene fibras
parasimpáticas que inervan al músculo circular del iris.

204

Corteza Visual
Calcarina

Corteza de
Asociación Visual

Corteza de
Asociación Visual

La corteza visual se encuentra ubicada en el lóbulo occipital;
como en todo fenómeno sensitivo, hay un área primaria y otras de
asociación. El área visual primaria o área 17 de Brodman, se
encuentra situada principalmente a ambos lados de la cisura
calcarina. En sentido horizontal están representados, punto por
punto, los campos receptivos de ambas retinas; también se puede
observar otro tipo de localizaciones, como ser visión de formas, de
movimiento, sentido de lugar, atención óptica, reconocimiento
óptico de objetos, de números, de colores y memoria topográfica.

Las columnas verticales de la corteza visual contienen varios
millones de columnas verticales de neuronas, con diámetros de
30-50 micrones. Al igual que en toda la corteza, cada columna es
una unidad funcional; cada una tiene unas 1000 o más neuronas.

205

VÍA DE LA VISIÓN

En las áreas primarias y secundarias hay áreas columnares
especiales llamadas manchas de color, que decodifican el color.

Funcionamiento del cristalino.

Los rayos luminosos deben atravesar diferentes estructuras
en el ojo para luego converger en los fotorreceptores. Sobre la
retina se forma una imagen más pequeña que la natural e
invertida. El cristalino puede modificar su poder de refracción y
así determinar que la imagen se forme exactamente sobre la
retina. Se denomina acomodación del cristalino el mecanismo por
el cual esta lente modifica su curvatura según necesidades de
foco.

Sin embargo en el ojo, su poder refractario está determinado
en su mayor parte por la superficie anterior de la córnea y no por
el cristalino. Como además hay líquido alrededor del cristalino, su
poder refractario es de unas 20 dioptrías. En cambio la
acomodación del cristalino es de unas 14 dioptrías. La
importancia, sin embargo, del cristalino en el proceso de
acomodación, es que ella puede variar de un instante a otro en
respuesta a las necesidades de actualizar el foco.

El músculo ciliar tiene fibras meridionales y circulares. Su
contracción relaja los ligamentos de la cápsula, ésta se relaja y el
cristalino se vuelve más esférico, tiene el máximo de dioptrías.
Cuando el músculo ciliar está relajado, la intensidad dióptrica del
cristalino es la más débil. Estas variaciones en la curvatura del
cristalino, y por ende, en su poder de refracción, se deben a que
la cápsula del cristalino es más delgada en el centro y el cristalino
es elástico.

El reflejo del músculo ciliar tiene vías aferentes que se
originan en la retina, continúan por las vías ópticas para llegar a la
corteza cerebral estriada o calcarina, de la cual parte la vía
eferente; ésta va a los núcleos de Edingher – Westphal y ganglios
ciliares, para inervar al músculo ciliar.

La regulación del músculo ciliar es parasimpática, mediante

206

fibras del III par craneano. La estimulación parasimpática contrae
el músculo ciliar; se relajan los ligamentos y el cristalino aumenta
su poder de refracción. (Una dioptría es el poder de una lente para
enfocar los rayos luminosos a un metro de distancia focal. 1
dioptría = 1 / f , en que f es la distancia focal medida en metros)

Se denomina punto lejano de la visión a la menor distancia a
la cual un objeto se puede focalizar sin acomodación del
cristalino; normalmente es del orden de 6 metros.

El punto cercano es el punto más próximo al ojo desde el
cual se puede enfocar claramente un objeto; en este caso, el
cristalino exhibe su máximo poder de refracción, o sea su mayor
grado de curvatura; puede llegar a tener 10 dioptrías, es decir, se
enfoca el objeto a una distancia de 10 cms., con lo cual
1 / 0.10 = 10 dioptrías.

Reflejo pupilar a la luz.

Como se indica, es un reflejo a la luz, para diferenciarlo de lo
que ocurre con la estimulación simpática general, que es una
respuesta a estados de emergencia. El reflejo pupilar es
consensual, pues basta que la luz llegue a un ojo para que se
contraigan ambas pupilas.El diámetro pupilar es de 1,5 a 8 mm. y
su tamaño gradúa la cantidad de luz que penetra al ojo, la cual es
proporcional al cuadrado del diámetro pupilar.

Desde las cintillas van fibras a:
-núcleo supraquiasmático del hipotálamo
-núcleos pretectales ( movimientos oculares y reflejo pupilar)
-cuerpos geniculados laterales del tálamo.

El núcleo de Edinger – Westphal , ubicado en la región
pretectal, es estimulado por la luz e inhibido en la oscuridad, lo
que determina que el diámetro pupilar disminuya o aumente
respectivamente.

207

Como se mencionó anteriormente, en la estimulación
simpática general se produce una midriasis, por contracción de la
musculatura radial del iris; estas fibras iridodilatadoras simpáticas
se originan en neuronas de la médula torácica (T1), de aquí entran
fibras a la cadena simpática hasta el ganglio cervical superior y
luego, fibras postganglionares terminan en las fibras radiales del
iris.

Movimientos oculares.

Los movimientos oculares permiten dirigir y fijar la mirada
en puntos u objetos que se desea ver. Una observación somera
establece que se producen en estrecha asociación con
movimientos asociados del cuello y cabeza, para lo cual, a nivel
del tronco, existen conexiones estrechas entre los núcleos
motores oculares y los que controlan los giros cefálicos. Por otra
parte, el fascículo longitudinal medial interconecta los tres núcleo
de los pares III, IV y VI.
Seis pares de músculos oculares son responsables de los

208

CONTROL DEL DIAMETRO PUPILAR

movimientos de los globos oculares; estos músculos están
inervados por los pares craneanos motor ocular común (III par) ,
patético o troclear (IV par) y motor ocular externo (VI par).

Cada músculo óculomotor realiza uno o más tipos diferentes
de movimientos del globo ocular, a saber: el recto externo o
lateral es abductor; el recto interno o medial es adductor; el recto
superior y el oblicuo menor o inferior giran el ojo hacia arriba; en
cambio, el recto inferior y el oblicuo mayor o superior lo giran
hacia abajo.

Cada uno de los tres grupos de músculos oculares está
inervado de manera recíproca, de modo que funcionan como
agonistas y antagonistas; por ejemplo, para realizar un
movimiento lateral, se contrae un grupo de músculos y el opuesto
se relaja. Si se desea mirar hacia el lado derecho del cuerpo, se
producen los siguientes fenómenos musculares: se contraen el
recto externo del ojo derecho y se relaja el recto interno del
mismo ojo. Pero como los movimientos de ambos ojos son
sincrónicos, simultáneamente se contrae el recto interno del ojo
izquierdo y se relaja el recto externo del mismo ojo. Si se trata de
movimientos oculares hacia arriba y hacia abajo, los rectos
superiores e inferiores de ambos ojos se contraen y se relajan
sinérgicamente, es decir, si el movimiento ocular es hacia arriba,
se contraen los rectos superiores de ambos ojos y se relajan sus
rectos inferiores.

Los músculos oblicuos permiten girar los ojos y mantener así
el campo visual en la posición deseada.

Los impulsos motores van desde las áreas occipitales
visuales por los haces occípitotectal y occípitocolicular hacia las
zonas pretectales y de los tubérculos cuadrigéminos superiores.
Además, un haz frontectal pasa de la corteza frontal al área
pretectal. Desde ambas zonas, pretectal y tubérculo cuadrigémino
superior, van los impulsos a los núcleos de nervios óculomotores y
de aquí a las motoneuronas de los efectores, que son los
músculos extrínsecos del ojo. Además, el sistema vestibular les
envía impulsos desde los núcleos vestibulares a través del

209

fascículo longitudinal medial, con lo cual el sistema visual
participa en le regulación del equilibrio y posición del cuerpo.

Movimientos de fijación: permiten centrarse en un objeto,
primero voluntariamente (región premotora frontal) y luego se
mantiene la fijación en forma involuntaria , lo que se denomina
bloqueo (áreas visuales secundarias de la corteza occipital). En la
fijación involuntaria intervienen los colículos superiores.

Audición y función vestibular.

El órgano que se denomina oído desempeña dos funciones

bien diferentes:

1.- audición;
2.- regulación del equilibrio corporal.

El fenómeno de la audición consiste en la captación de ondas
sonoras, su transducción en fenómenos eléctricos (biopotenciales)
y su interpretación por la corteza cerebral, lo que permite que
dichas ondas adquieran sentido, es decir, representen un mensaje
para el individuo.

En cuanto al equilibrio corporal, la función vestibular
participa en su regulación junto a otros sistemas, como la función
cerebelosa, la visión, etc.

Audición.

El oído externo tiene un pabellón u oreja, que en algunos
animales puede moverse como antena; en todo caso, ayuda a
ubicar el sitio de origen del sonido, pero su función principal es
captar las ondas sonoras y trasladarlas hasta el tímpano; estas
ondas penetran por el conducto auditivo externo y hacen vibrar la
membrana timpánica, la cual separa al oído externo del oído
medio. Este está constituído por una cavidad llena de aire,
ubicada en el hueso temporal y que se abre a la nasofaringe por
la trompa de Eustaquio, que lo comunica con el exterior. La

210

trompa se abre con la masticación, la deglución y el bostezo. El
oído medio posee los tres huesecillos martillo, yunque y estribo,
ubicados en cadena. El manubrio o mango del martillo está
adherido a la cara interna del tímpano, la cabeza a la pared del
oído medio y su proceso corto al yunque; este articula con la
cabeza del estribo, cuya base va unida a la pared de la ventana
oval; desde ésta, los sonidos se transmiten al caracol o cóclea del
oído interno. La unión tan especial por medio de ligamentos de los
huesecillos, determina que si se mueve el martillo (por vibración
del tímpano), el yunque se mueve consecutivamente. Existen en
el oído medio dos pequeños músculos esqueléticos, el tensor del
tímpano y el estapedio del estribo. La contracción del tensor del
tímpano tira el manubrio del martillo hacia adentro y disminuye
las vibraciones del tímpano; la contracción del estapedio tracciona
la base del estribo desde la ventana oval.

Cuando el mango del martillo se mueve hacia adentro, el
estribo hace desplazar el líquido coclear hacia adentro o hacia
fuera, según el caso.

Ligamentos y músculos atraen constantemente hacia
adentro al mango del martillo, de modo que el tímpano está
permanentemente tenso.

El oído interno consta de dos partes pricipales: los canales o
conductos semicirculares y la cóclea o caracol. Los primeros
participan en la función vestibular.

La cóclea es un tubo enrollado de unos 35 mm de longitud,
que en el ser humano da aproximadamente 2.75 vueltas. Dos
membranas lo dividen longitudinalmente en tres cámaras, que se
pueden observar en un corte transversal del tubo:

1.- cámara o rampa vestibular, llena con perilinfa y separada de la
cámara media por la membrana vestibular o de Reissner, la cual
es muy fina y permite que desde un punto de vista funcional, las
rampas vestibular y media formen una sola entidad;
2.- rampa o cámara media, que posee endolinfa y se separa de la
rampa timpánica mediante la membrana basilar;

211

3.- rampa timpánica, que también contiene perilinfa y se
comunica con la rampa vestibular mediante una abertura llamada
helicotrema; esta rampa termina en la ventana redonda, que
posee una membrana timpánica secundaria.

Las vibraciones sonoras penetran a la rampa vestibular a
través de la ventana oval, donde está apoyado el estribo. Estas
vibraciones hacen mover el líquido en las rampas vestibular y
media, movimiento que se transmite a la rampa timpánica y
repercute en la membrana de la ventana redonda, que hace
protrusión hacia fuera.

Según la rapidez con que se muevan las ondas sonoras será
el camino que tomen para llegar a la ventana redonda; en el caso
de movimientos lentos del estribo, las ondas se mueven hacia la
rampa timpánica a través del helicotrema; si las ondas sonoras
que mueven al estribo son rápidas, la onda líquida toma un
camino más corto a través de la membrana basilar. Cada
frecuencia de sonido produce una vibración diferente.

Organo de Corti.

Las células receptoras auditivas se encuentran organizadas
en una estructura denominada órgano de Corti, situado sobre la
membrana basilar.

Los receptores son células ciliadas cubiertas por la
membrana tectorial; están rodeadas de endolinfa, líquido
necesario para el funcionamiento normal de las células ciliadas.

El potencial generador se origina por el desplazamiento de
los cilios debido a las vibraciones de la membrana basilar que
hace que aquéllos se froten contra la membrana tectorial.

Este potencial generador depende de la sonoridad que
producen las ondas, la cual es función de:
-intensidad del sonido, de la que depende la amplitud de la
vibración de la membrana basilar y por lo tanto de los cilios; a
mayor intensidad sonora, mayor amplitud del potencial

212

generador;
-amplitud de la vibración sonora: aumenta el número de células
ciliadas estimuladas, lo que da la sumación espacial.

Existen variaciones en el umbral de excitación de los
receptores; así, algunas células ciliadas sólo se estimulan si la
vibración de la membrana basilar es de gran intensidad.

Además de la transmisión de ondas sonoras por la cadena de
huesecillos, existe transmisión ósea por los huesos del cráneo,
que a través de la perilinfa pueden hacer vibrar a la membrana
basilar y estimular así a los receptores auditivos o células ciliadas;
este mecanismo no participa en la audición normal, pero podría
adquirir importancia en ciertos casos de hipoacucia.

Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes o sensitivas
están situados en el ganglio espiral o de Corti dentro del modiolo
o eje óseo sobre el cual está enrollada la cóclea; el axón periférico
está en estrecho contacto con las células ciliares, los axones
centrales forman la rama auditiva del nervio auditivo y terminan
en los núcleos cocleares dorsal y ventral del puente.

La segunda neurona va al núcleo olivar superior, de aquí la
vía auditiva continúa por el lemnisco lateral a los colículos
inferiores de la lámina cuadrigémina, luego a los núcleos
geniculados mediales del tálamo para llegar finalmente a la
corteza auditiva primaria, ubicada en el lóbulo temporal.

Fibras colaterales de las vías auditivas pasan directamente al
sistema reticular activador del tronco cerebral, y otras vías llegan
al cerebelo, activando al vermis cerebeloso en caso de ruidos
bruscos.

213

La corteza cerebral auditiva primaria está ubicada en el giro
temporal superior, en el fondo de la cisura lateral o de Silvio, y
constituye las áreas 41 y 42 de Brodman; adyacentes a ella
existen áreas auditivas de asociación, distribuídas en forma
extensa y que llegan hasta la ínsula.

Función vestibular.

Se relaciona con el equilibrio del cuerpo y su estructura más
característica son los conductos o canales semicirculares. El oído
interno está conformado por una porción ósea y por dentro un
laberinto membranoso, constituido por los tres conductos
semicirculares, el sáculo, el utrículo y el caracol; éste último
participa en la audición y no en la función vestibular. Por fuera del
laberinto membranoso existe perilinfa y en su interior está la
endolinfa, sin que exista comunicación entre ambos líquidos.

214

VÍA AUDITIVA

Los tres conductos semicirculares nacen del utrículo y
después de su recorrido, vuelven a él; tienen forma de arco y
están orientados en los planos frontal, sagital y horizontal de la
cabeza; según eso, se les denomina anterior, posterior y lateral.
En su llegada al utrículo forman una dilatación o ampolla, en cuyo
interior hay un tabique o cresta ampular, que es una estructura
receptora, para lo cual posee células ciliares las que están
cubiertas por una cúpula de material mucoide. En íntimo contacto
con las células ciliares hay terminaciones aferentes de la rama
vestibular del VIII par.

Dentro del laberinto membranoso, en la base del sáculo y del
utrículo, están las máculas u órganos otolíticos; al igual que la
cresta ampular, tienen células de sustentación y células ciliares,
que poseen una cubierta mucoide y sobre ella están los otolitos,
que son cristales de carbonato de calcio. Las células ciliares de las
máculas reciben idéntica inervación que las células ciliares de las
crestas ampulares. No se conoce a cabalidad la función que
desempeñan los otolitos; indudablemente que facilitan el
movimiento de la cúpula mucoide; ha existido una curiosa teoría
que los vincula a la fijación del calcio óseo, acción que estaría
disminuída en los individuos que permanecen en decúbito
horizontal por períodos prolongados. Otro hecho curioso es que se
ha demostrado que algunas aves migratorias poseen en sus
canales semicirculares moléculas de fierro, que al parecer les
ayudarían a orientarse con el magnetismo terrestre.

Los cuerpos celulares de estas neuronas están en el ganglio
stibular; los axones periféricos son los que hacen contacto con las
células ciliares y las fibras centrales van al cerebelo y al núcleo
vestibular ipsilateral; de aquí parten los haces vestíbulo-espinales,
que se dirigen a la médula espinal llevando los impulsos de
ajustes posturales, y por el fascículo longitudinal medial a los
núcleos motores de los nervios craneanos óculo-motores. A través
del tálamo, las vías llegan a la corteza cerebral.

215

La estimulación de los receptores vestibulares se produce
por el movimiento de los cilios ocasionado por la endolinfa. A
nivel de los conductos semicirculares, la aceleración del
movimiento de la cabeza moviliza a la endolinfa, la que por su
inercia se mueve relativamente en dirección opuesta a la rotación
de la cabeza.

La cúpula de la cresta ampular es empujada por el líquido, el
que la hace girar doblando las prolongaciones de las células
ciliares. Cuando la aceleración es nula con velocidad constante
del movimiento de la cabeza, la endolinfa gira a la misma
velocidad del cuerpo y la cúpula vuelve a su posición normal. Si
cesa la rotación, la aceleración negativa determina que la
endolinfa se desplace en la dirección de la rotación y la cúpula

216

VÍAS VESTIBULARES

vuelve a la posición media en 25-30 segundos.
El nistagmus es un movimiento brusco espasmódico de los
ojos que se observa al comienzo y al final de un período de
rotación. Tiene un componente lento en dirección opuesta a la
rotación, y otro rápido en que los ojos regresan a un nuevo punto
de fijación.; el lento se produce por impulsos desde el laberinto y
el rápido por acción de un centro del tronco cerebral. El nistagmo
es generalmente horizontal, pero también puede ser vertical y/o
rotatorio, dependiendo del movimiento de la cabeza. Por
convención, la dirección del movimiento ocular se identifica por la
dirección del componente rápido.

Respuestas maculares.

En los mamíferos, las máculas del utrículo y del sáculo
responden tanto a la aceleración angular como a la lineal. Los
otolitos son más densos que la endolinfa y la aceleración los hace
desplazarse en dirección opuesta, deformando las células ciliares
y generando potenciales. Las máculas presentan actividad tónica,
debido a la acción de la gravedad sobre los otolitos.

La mayor parte de las respuestas a estimulación macular son
reflejas, pero los impulsos vestibulares también alcanzan la
corteza cerebral; así se permite la percepción consciente del
movimiento y proveen información para la orientación en el
espacio. La estimulación vestibular excesiva puede provocar
náuseas, variación de la presión arterial, sudoración, palidez y
vómitos.

Se denomina vértigo a la sensación de rotación sin que ésta
exista realmente. Se puede producir experimentalmente (con
fines diagnóstico) estimulando los canales semicirculares
mediante instilación de líquido en el conducto auditivo externo a
temperaturas diferentes de 37° C, lo que moviliza a la endolinfa
por convección.

Por último, la orientación del cuerpo en el espacio depende
de impulsos vestibulares, de propioceptores articulares, de
exteroceptores cutáneos de presión y de señales visuales.Cuando

217

las señales son contradictorias, las mujeres confían más en la
información visual y los varones en la vestibular.

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