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Messiaen Blancard - Enfermedades de Las Hortalizas

Messiaen Blancard - Enfermedades de Las Hortalizas

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• -Corteza de roble» o «Pardeamiento anular de la raíz»
de la escorzonera
(fig. 128)

Esta enfermedad sólo se adviene durante la cosecha en las plantas que han
seguido un ciclo vegetativo normal. La epidermis de la raíz se agrieta en su
tercio superior. Faltan, además, las raíces adventicias pequeñas, o, si existen, al
cortarlas no segregan por el punto de ruptura el látex habitual.

Enfermedades del salsifí y de la escorzonera 523

Figura 128.—Enfermedad de la «Corteza de Roble» o « Pardea miento anular de la raiz
de la escorzonera**.
A: Corte de una raiz sana (exudación de látex en la sección del parcnquima corneal).
B: Raiz enferma (zona del líber de color parduzco. oscurecimiento de la sección medular, al cortarla
no segrega el látex habitual).

Si se secciona la raíz enferma, no exuda látex, el líber liene un color pardo
y la zona medular aparece recubierta de amarillo y está lignificada y seca.
Esta modificación del tejido, así como el estriado externo tiene lugar de

arriba a abajo.

Las plantas afectadas no aparecen en focos o zonas localizadas, sino dispersas
al azar entre las sanas. Puede darse el caso en que dos raíces entrelazadas sean
la una sana y la otra enferma. F.l porcentaje de plantas afectadas puede superar
el 50%.

Las raíces enfermas resultan muy duras tras la cocción y difíciles de consu

mir.

Este síntoma ya había sido detectado en los años 60 en el Sudeste de
Francia, en Borgoña y en el Valle del Loira. Actualmente resulta muy temible
en Bélgica.

Desafortunadamente su origen continúa siendo desconocido: ¿se trata de
una enfermedad de la misma etiología que la del «corazón negro« del apio,
debida a carencias de alimentación en agua y en calcio? La distribución de las
plantas enfermas permite la duda al respecto. La tendencia de los horticultores
belgas a buscar nuevos terrenos de cultivo puede hacer pensar en una «fatiga
del suelo»; el reparto al azar de las plantas enfermas en una virosis transmitida
por un vector volador...

• Estrangulamiento de las raíces del salsifí

Sobre las raíces afectadas se observa un estrangulamiento acorchado a
media altura con grietas longitudinales.

524 Enfermedades de las hortalizas

Los tejidos subyacentes permanecen intactos. Los aislamientos de las zonas
afectadas reproducen frecuentemente el hongo Rhizoctonia solani. pero no por
ello podemos afirmar que constituya la causa de la enfermedad.

III. Ataques de nematodos

Los suelos arenosos en los que se cultivan estas raíces son particularmente
propicios al desarrollo de nematodos. Los daños provocados por Meloydogine
que señalábamos en 1970 en la región de Macón (donde las fuertes heladas son
regulares), debían estar propiciados por la especie M. hapla, una de las más
resistentes al frío. Estos ataques contribuyen a la aparición de raíces deformadas
o ahorquilladas.

Bibliografia

Boucun J-, 1961: -Une affection nouvelle de la Scorsonère dans la vallée de la Loire*.
Phytoma. 128, 36-37.

Populi-r C.. 1966: «Les conditions de libération des spores de la Rouille blanche des
Composées, Albugo tragopogonis*. Bull. Rcch. Agron. Gembloux, NS I, 28-38.
VuusTfcKr G., Me tus P.. 1985: «Optimaal aantal fungicide bespuitingen bij schorseneer".
Parasitica, 41, 13-24.

REPERTORIO MICOLOGICO

(redactado en colaboración con H. Mi c.niü-k)

XVI

Los caracteres micológicos, dimensiones de las esporas y nombres de los
autores de los hongos citados en los capítulos precedentes han sido voluntaria
mente descartados para aligerar el texto. En el presente capitulo profundizaremos
en ellos, añadiendo ciertas indicaciones sobre sus métodos de aislamiento y de
cultivo, obtenidas a partir de las investigaciones realizadas por los autores de
este libro, tanto en el caso de los «parásitos facultativos», cultivables in vitro.
como en el de los «parásitos estrictos», que permiten conservar cepas in vitro en
órganos vegetales que viven desligados del huésped.
Los hongos cultivables en medios artificiales son en una inmensa mayoría
poco exigentes. Pueden verse afectados negativamente, sin embargo, con azucares
simples (ejemplo: glucosa) sobre todo cuando éstos han sido esterilizados en
presencia de sales amoniacales o de peptona. Los medios comúnmente utilizados
por las estaciones de patología vegetal INRA de Burdeos, Montfavct y Guadalupe
son los siguientes (para un litro de agua potable).

Medio S: (NOJsCa............................................ 1

g
NOJÍ ................................................. 0,25 g
SO

0,25 g
POJCH*.............................................. 0.125 g
PO,K;H .............................................. 0.125 g
Extracto de malta cristalizado ....... 1

g

Sacarosa ............................................ 5

g
Acido cítrico ..................................... 0,05 g
Agar-Agar o gelosa ......................... 25

g

Este medio poco nutritivo y muy poco favorable para el desarrollo de las
bacterias se recomienda para aislar y conservar razas. Los hongos incapaces de
desarrollarse en él son muy raros (Thielaviopsis basicola, Phytophthora infestans
entre los que a continuación se señalan).

Medio A: Harina de Avena (copos de avena comercial reducidos en
seco a polvo por medio de una batidora) .............................. 40 g
Gelosa .............'...................................................................... 15 g

' Laboratorio «Desarrollo de los Fungicidas» Rlione-Poulenc Agroquimica, especialista en
hongos inferiores. /Vthium y Phytophtura.

526 Enfermedades de las hortalizas

Medio L: Reconstrucción del medio «V8 vegetable soup» (V8 sopa de
hortalizas) de los autores americanos, si el comercio local no
permite encontrar botes).

— Ibote pequeño (70 g) de zumo de tomate concentrado al
25%.
— Ibote de 100 g de alimento infantil «surtido de hortalizas»
que no contenga carne ni tomate.

— PCXKH; ....................................................................... 3 g

— Agar-Agar (gelosa) .............................................................20 g

Estos tres medios son suficientes para cultivar y hacer fructificar casi todos
los parásitos «facultativos» de las hortalizas. En ocasiones es preciso añadir
algo más (consúltese en Phytuphthora infestans el medio «Avena-garbanzos«).
De una manera general, si se desea preparar algún medio a base de una
determinada hortaliza, deberán utilizarse;,
250 gr de materia fresca (judias verues, apios, zanahorias...). Pasarla por
una batidora con 11de agua, filtrarla en un tamiz, completar de nuevo el litro,
añadir de 20 a 25 g de agar-agar por litro y por último, si es necesario, subir el
pH a 6,5 por medio de POJC;H.
Los grupos de tubos que contengan «siembras» (aislamientos o repicados)
se conservarán, salvo indicación contraria, en estanterías iluminadas por 2 ó 3
tubos fluorescentes que funcionen 12 horas por día, a una temperatura que no
sobrepase los 25 °C.

I.a erradicación de las contaminaciones bacterianas es una de las mayores
preocupaciones del micólogo durante el proceso de aislamiento o en el transcurso
de los primeros transplantes. Los manuales proponen numerosos antibióticos.
No obstante, resulta más simple y a menudo más eficaz la acidificación de los
medios: antes de verter el medio en la cápsula de Petri (10 mi) se depositarán
0,2 mi de solución esterilizada de ácido nítrico en una proporción del 5 % y se
mezclarán rápidamente antes que se solidifiquen \
Los aislamientos efectuados a partir de raíces son facilitados por un lavado
en agua corriente de los fragmentos a sembrar (pequeños recipientes constituidos
por el fragmento de un tubo de plástico de 2 cm de diámetro, provisto en el
fondo de una fina rejilla, se colocan bajo el grifo). Una siembra directa de estos
fragmentos en S favorece en gran medida a los Pythium y Phytophthora. Una
desinfección en lejía (4 ° clorométricos durante un minuto) o en bicloruro de
mercurio (1 % en etanol al 10%) seguida de un aclarado, favorecerá, por
contra, a los hongos provistos de clamidosporas, de micelio de paredes espesas
o de microesclerocios. F:.l aislamiento directo de los hongos fitopatógenos a
partir del suelo es frecuentemente muy difícil, sin embargo, muy a menudo es
posible «cazarlos» por medio de plántulas (consúltense los ejemplos de Fusariwn.
Plasmadiophora, Phytophthora, Pythium. Rhizoctonia y Thielaviopsis).

Los medios de gelosa con mi pl I inferior a 6 —colocados en autoclave— no se solidifican.

Repertorio mit ológico 527

Acrothecium carotae Arsvoll

Conidioforas pardas de longitud variable, que pueden reemprender su cre
cimiento tras haber generado un ramillete de conidias hialinas en forma de
media luna redondeada en sus dos extremos, por lo general con 3 ó 5 tabiques
de 10-65X5-6,5 p.

Aeddium habunguense Henn

Manchas redondeadas de 1a 2 cm de diámetro sobre hoja de berenjena o
de Solanum torvum, deprimidas en la cara superior y anaranjadas y en relieve
en la cara inferior, portadoras de ccidios. Ecidiosporas de 16 X 18

Albugo

Pústulas subepidérmicas de aspecto anacarado que se desgarran generando
un polvo blanco. Conidias de aspecto cúbico o rectangular que acaban por
adquirir forma redondeada u ovoide. Germinación por zoosporas o directa
(Véase fig. 8).

Albugo candida (Pers. ex. Chev.) Kuntzc
Sinónimo: Cystopus candidus (Pers.) de By.
1*1tamaño de las Conidias es de 16 a 20 X 14 a 16 p.
Aparecen en las Cruciferas.

Albugo occidentalis Wilson
Tamaño de las Conidias: 14 a 20 X 8 a 16 p. F.n Fstados Unidos afecta a
la espinaca.

Albugo tragopogones (Pers.) Gray
Sinónimo: Cystopus tragopogonis (Pers.) Schroet.
Conidias redondeadas de 20 a 22 p de diámetro. Afecta al Salsifí y a la
Escorzonera.
(En algunos huertos también puede detectarse la presencia de A. portu/acae en la
verdolaga y de A. bliti en los Amarantos).

Alternaría, Stemphylium, i'locladium (véase fig. 14)

Hongos cuya forma perfecta, cuando es conocida, pertenece a Pleospora.
Conidias muy robustas, sobreviven tras haber permanecido durante 18 meses
en estado seco. La fructificación in vitro puede obtenerse con mayor o menor
dificultad dependiendo de las especies. Algunas (ejemplo: A. brassicicola) fruc
tifican fácilmente en todos los medios. Se puede dejar secar los tubos y repica*-
cada 6 meses a partir de las'conidias. Si la fructificación es débil o nula, pueo. i
ponerse en práctica los siguientes sistemas que ordenamos según su grado de
dificultad:
1)

cultivo en capa fina: 5 mi de medio S o L por tubo, que se hace rodar
horizontalmentc durante la solidificación. Con el propósito de repartir el medio
por toda la superficie;

528 Enfermedades de las hortalizas

2) cultivo en cápsula de Petri. Las cápsulas deben ser lavadas durante toda
una noche en un gran volumen de agua, a ser posible esterilizada, y posterior
mente expuestas boca abajo a la luz del dia sobre un filtro (método Billotte):
3) cultivo en Frasquitos de Roux sobre soporte sólido (ejemplo: fragmentos
de tallos de tomate de 2 cm. esterilizados durante los dos dias siguientes),
proseguido de un lavado en agua esterilizada (en dos grandes «erlenmcvcrs»
sucesivos con 4 horas de intervalo) y posteriormente de una exposición al sol de
los fragmentos dispuestos sobre bandejas llameadas con desecación progresiva
en 2 ó 3 días.

Allernaría brassicae (Berk) Sacc.
Sinónimo: A. exitiosa (Khun) Jorst.
Conidias de 85 a 125 X 16 a 28 p, solitarias o en cadenas de 2, de color
marrón claro, cuya prolongación no resulta tan hialina como la espora.
Fructificación: método 2.

Alternaría brassicicola (Schw) Wiltshire
Sinónimo: A. circinans (Berk y Eurt) Bolle, A. olerácea Milbraith.
Conidias en cadenas con pocos tabiques longitudinales, tic 50 a 57 X 10 a
18/i.
Buena fructificación en cultivo.

Alternaría cucumerina (Eli, y Ev) Llliott
Sinónimo: A. brassicae var. nigrescens Peglion, Sporodesmium mucosum var.
pluriseptatum Karst y Har.
Conidias solitarias de largo apéndice filiforme hialino. Las dimensiones del
cuerpo de la espora son 54-90 p y las del apéndice 28-150 p.
Fructificación: método 3.

Alternaría crassa (Sacc.)Rands.
Es muy similar a A. solani, pero el apéndice filiforme es del mismo color que
la espora y además tiene una anchura mayor (2-4 ¿i).
Fructificación: método 3.

Alternaría dauci (Khun) Groves y Skolko
Sinónimo: A. porri (Eli.) Neerg. f. sp. dauci (Khun) Neerg.
Posee una morfología similar a la de A. solani.
Fructificación: método 3.

Alternaría dauci f. sp. endiviae (Nattr.) Janesic
Conidias de 57 a 100 X 12 a 18 p (carecen del filamento apical que mide de
72 a 182 p).
Sinónimo: A. porri f. sp. cichorii (Nattr.) Schmidt.
Fructificación: método 3.

Alternaría porri (Eli.) Neerg.
Sinónimo: A. allii Nolla.
Algunas cepas tienen una morfología similar a la de A. solani. Otras, al
cultivarlas, tienden a producir un pigmento rojizo en abundancia. Poseen

Repertorio mitológico 529

conidias ligeramente verrugosas, desprovistas de prolongación filiforme.
Fructificación: método 3.

Alternaría raphani Groves y Skolko
Similar a A. brassicae.
Sus conidias son más anchas y más cortas y las células, más globulosas,
miden de 70 a 115 X 14 a 35 ju.

Alternaría saprophytes

Suelen aparecer frecuentemente en los aislamientos. Producen conidias en
largas cadenas, con múltiples tabiques longitudinales (contrariamente a lo
que suele ocurrir en el caso de A. brassicicola).
Dentro de esta familia y atendiendo a las dimensiones medias de las conidias
se pueden distinguir, según P. Joly (dimensiones medidas de las conidias):
A. tcnuissima (Kunze exPers.) VViltsh.
Conidias de 60 X 15 p, de color muy claro y provistas de un pico
bastante alargado.
A. altérnala (Fr.) Kessler.
(sinónimo: A. tenuis Mees.)
Conidias de 37 X 13 p, de color oscuro.
A. chartorum Preuss.
(Sinónimo. A. citri)
Conidias de 20 X 10 p, oscuras.
Fructifican abundantemente en todos los medios.

Alternaría solani (Eli. y Mart.) Jones y Grout
Sinónimo: A. poní f. sp. solani (T. y M.) Neerg.
Conidias solitarias provistas de una prolongación filiforme hialina, a menudo
bifurcada. Dimensiones del cuerpo de la espora: 50-100 X 15-25 n. Prolon
gación: 30 a 150 p X 1a 2 ju.
Fructificación: método 3, que al igual que ocurre en el caso de las formas cvcumerina.
dauci. endiviae
yporri resulta más efectivo cuando se aplica a cepas recientemente
aisladas. Algunos laboratorios poseen cepas «fértiles» de A. solani. que cuando son
inoculadas artificialmente en tomate producen manchas localizadas desprovistas de
halo amarillo.

Alternaría tomato (Ckc.) Weber
Conidias análogas a las de A. solani, pero 2 ó 3 veces más pequeñas.

Sporodesmium scorsonerae Adcrh
Este hongo, cuyas conidias son similares a las de Alternaría solani debe ser
clasificado entre los Alternaría sect. non catenatae.

Siemphylium botrvosum Wal|r
Conidias verrugosas de extremidades redondeadas y fuerte constricción
mediana, de 27 a 42 X 24 a 30
Saprofito común que produce cuando se cultiva en un medio S estromas
negros (de 1a 2 mm) que son esbozos de peritecas de Pleospora herbarum
(Pers.) Rab.

530 Enfermedades de ¡as hortalizas

Stemphyliumfloridanum Hann. y Weber
Sinónimo: S. lycopersici (Enjo.) Yamamoto.
Conidias tres veces más largas que anchas, puntiagudas en la extremidad
apical con unas dimensiones de 44 a 72 X 12 a 20 fx.
Parásito de las Solanáceas.
Fructificación: método 1.

Stemphylium radicinum (M.D.E.) Neergard
Sinónimo: Alternaría radieina Meier, Dreschler y Eddy.
Conidias de forma oval y de 20 a 45 X 12 a 23 p.
Esporulación abundante en cultivo.

Stemphylium solani Weber
Conidias 2 veces más largas que anchas, de 35 a 52 X 14 a 20 juy extremidad
puntiaguda.
Parásito de las Solanáceas.
Fructificación: método 1.

Stemphylium vesicariunt (Wallr.) Simmons
Conidias con dos extremidades obtusas, sin acusada constricción mediana.
Sus dimensiones oscilan entre los 26-44 X 12-20 /u. Forma perfecta: Pleospora
sp.
Existen cepas de S. vesicariunt patógenas para el espárrago y las solanáceas,
o que actúan ligeramente de forma parásita sobre los Allium.
Fructificación: método I.

Ulocladium atrum Preuss
Este parásito foliar del Pepino produce una mezcla de tres tipos de esporas:
unas análogas a las de los. Alternaría saprofitos de tipo altérnala, otras
similares a las de los Stemphylium vesicariunt y por último, otras globulosas
con tabiques en cruz. Una cepa patógena que afecta al pepino en el Mediodía
francés ha sido considerada por el C.B.S. (Baam) como Ulocladium botrytis
Preuss.

Aphanomyces (ver fig.5)

Se distinguen de los Pythium por el modo de germinación de sus esporangios
filamentosos (consúltese capítulo I) y por su falta de sensibilidad ante el metalaxil.
furalaxinil. etc. Se caracterizan por un crecimiento vigoroso en todos los medios.

Aphanomyces cochlioides

Oogonios con un diámetro comprendido entre 20 y 29 /x. Poseen de 1a 4
anteridios y la oospora oscila entre los 16-24 ^i.
Aphanomyces euteiches
Jones y Dreschler
Oosporas de 18 a 25 n de diámetro y con una pared de 1,5 fi de espesor.

Aphanomyces raphani Kendrick
Oogonio de 26 a 52 ¿u. con 1ó 3 anteridios y oosporas de 19 a 39 n de
diámetro.

Repertorio micológico 531

Ascochyta bolsthaueseri Sacc.

Picnosporas de 10-27 X 2,5-6,5 generalmente unicelulares. De 10 a 15 (7(

suelen ser bicelulares.

Ascochyta fabae Speg
Picnosporas de 15-18 X 4-5 /i, generalmente bicelulares.
Su aislamiento se efectúa a partir de cirros producidos en muestras dispuestas
en cámara húmeda. Fructifican de forma efectiva en un medio de tipo S.

Ascochyta pinodes - véase Mycosphaerella.

Ascochyta pinodella - véase Phoma medicaginis var. pinodella.

Ascochyta pisi Lib.
Picnosporas de 13,9 X 4,2
Para proceder al aislamiento conviene colocar las vainas manchadas en cámara
húmeda durante 24 h y extraer los cirros. En un medio de tipo S fructifica media
namente; en el tipo A lo hace abundantemente. Para que las cepas conserven su
poder de esporulación deben iransplantarse a partir de las picnosporas.

Asperg'dlus niger Van Tieghem

Sinónimo: Sterigmalocystis nigra.
Conidioforas de 200-1000 X 10-20 n que acaban en una vesicula esférica de
20 a 100 ¿i de diámetro, que contiene dos filas de fiálidas que producen cadenas
de conidias globulosas de 2,5 a 4 ^ de diámetro. Colonias negras con margen
blanco en todos los medios.

Botrytis (ver fig. 20)

1-orinas imperfectas de Ascomicetos del genero Rotryotiniu (o sección de los Sclerotinia
que producen una forma conidica Botrytis). El aislamiento se consigue a partir del vello
conidico o del tejido enfermo. 1.a fructificación suele ser más o menos abundante en
cultivo, preferentemente si se trata de un medio I.. Algunas cepas o especies producen
principalmente eselerocios planos. Los eselerocios recogidos, enjuagados, lavados con
agua esterilizada y dispuestos en agar puro, generalmente pueden germinar produciendo
la forma conidica Botrytis.

Botrytis allii Munn.
Conidias de 7-11 X 5-6 ¿i.
Colonias grises que presentan un aterciopelado más regular y más raso que
B. cinerea. Su fructificación resulta más fácil y estable en cultivo.

Botrytis cinerea Pers.

Es la forma perfecta de Botryotinia fuckeliana (de By) Whetz: resulta extre
madamente rara. Las conidias tienen unas dimensiones de 10 a 15 X 8 a

11

La fructificación varía mucho según las cepas. El aislamiento a panir tic la germinación
de una cepa no garantiza la obtención de cepas estables debido a la hetcrocariosis
(de 10 a 15nudos por conidia).

532 Enfermedades de las hortalizas

Botrytis fabae Sardina
Conidias de 12-24 X I(>-18 /u.
Resulta menos fértil en cultivo que tí. cinerea. En frasco de Roux su fructificación
es más eficaz si se practica sobre hojas de haba esterilizadas.

Botrytis squamosa J.C. Walker
Conidias de 15 a 22 X 12 a 15 ¿t. algunas de las cuales presentan forma de
corazón. La extremidad de los conidióforos posee numerosos tabiques pro
minentes que le confieren un aspecto de acordeón.
Su aislamiento resulta más difícil que el de las otras especies de Botrytis, incluso si
se efectúa a partir de los escasos conidióforos del extremo de las hojas de Cebolla
enfermas; Lo más frecuente es que en cultivo forme esclerocios. que, una vez
lavados y expuestos a la luz del dia en cajas de Petri sobre un papel de filtro
húmedo, producen conidias.
Su forma perfecta, obtenida por Vicnnot-Bourgin en un medio Kauffmann
o de Capzeck es Botryotinia squastnosa V.B, cuyos apotecios tienen de 2 a
3 mm de altura y de 3 a 5 mm de diámetro; aseas de 90 X 10-13
ascosporas unicelulares de 11-17X8-11 p.

Botrytis porri V. Beyma
(Forma perfecta Botryotinia porri V. Beyma).
Sinónimo: Scierotinia porri.
Conidias de 11-14 X 7-10 Tanto en cultivo como sobre huésped produce
grandes esclerocios (hasta 1cm) de forma contorneada («ccrebroide») y de
una consistencia primero gelatinosa y más tarde carbonácea.

Bremia: véase «Peronosporáeeas»

Cercospora (ver fig, 15)

Conidióforos pardos que producen conidias muy alargadas, tabicadas trans

versalmente.

Los Cercospora pueden dividirse en dos categorías: los «maculícolas», que
fructifican en manchas foliares necróticas y cuyos conidióforos están contenidos
en un estroma similar a un microesclerocio, y los «biotrofos«, que fructifican en
la superficie inferior de las porciones de las hojas (compartimentos intemcrviales)
todavía vivas.

Los «maculícolas», por lo general, tienen un lento crecimiento y fructifican
con dificultad en un medio —de agar-agar—, como, por ejemplo, C. beticola.
Se puede conseguir que fructifiquen cultivándolos en un soporte sólido, por
ejemplo un fragmento de rejilla de nvlon de malla plastificada de 0,8 mm
puesta en remojo en un medio liquido en frasco de Roux. El remojo se asegura
agitando todos los días dicho frasco (método Lebrun).
Los «biotrofos» por lo general fructifican fácilmente mucho mejor en un
medio L o en un medio a base de hojas de la planta huésped que sobre un
medio S.

Repertorio nueoiógico 533

Cercospora maculícolas

Cercospora apii Fres
Conidias que poseen de 3 a 10 tabiques de 50-100 X 4

Cercospora asparagi Sacc.
Sinónimo: C. caulícola.
Conidioforos que tienen su origen en estromas alargados en el sentido de la
longitud del cladodio. Conidias de 35-130 X 2,5-5 ¿¿.

Cercospora be tico/a Sacc.
Conidias de 80-200 p X 4 a 6 n en la base, y 1,6 a 3 p en el extremo.

Cercospora capsici Heald y Wolf
Conidióforos de 20-150 X 3,5-5 n en un estroma de 15 a 30 ¿i de diámetro.
Conidias hialinas de 30-200 X 2.5-4 ju.

Cercospora carolae (Pass.) Kazn y Siem
Conidias de 30-65 X 3-5

Cercospora citrullina Cooke
Conidióforos de 50-300 X 4,5-5 ¿i. Conidias de 50-200 X 24 p, que en
ocasiones alcanzan hasta los 450 X 5.5 p. No poseen estromas bien diferen
ciados.

Céreos pora fabae Faul r.
Conidias de 50-100 X 5-7 p.

Cercospora longissima (Cogini) Sacc.
Conidióforos de 25-80 X 4-6 fx. Conidias de 20-100 X 3-5 n-

Cercospora melongenae. Wclles
Conidióforos en un estroma poco individualizado de 20-150 X 4-6,5 /¿.
Conidias de 40-120 X 2-5,5 ¿t.

Cercospora biotrophes

Cercospora deightonii Chupp.
Sobre berenjena o Solanum torvum presenta un vello de colorido rojizo.
Conidióforos de 25-70 X 3,5-5 ¡x.
Conidias de 25-90 X 2,5-5 m-

Cercospora fuligineu H o Ulan
Cuando afecta a las hojas del Tomate adquiere el aspecto de un aterciopelado
negro. Conidióforos de 3,5-5 X 70 Conidias 40-120 X 2,5-5 \i.

Cercospora unamunoi (Unam.) Castellani
Sinónimo: Cladosporium capsici (March. y Stcy.) Kovachewsky.
Especie intermedia entre los dos géneros, cuyo vello adquiere un color
rojizo en el pimiento. Las conidias pueden ser uni o bicelulares y miden de
14-40 X 3,5-4 ix.

534 Enfermedades de las hortalizas

Cercosporella brassicae (Fautr. et Roum.) I loenel

Conidias hialinas de 65-100 X 2-3 ju.

Cercosporidium punctum (Lacroix) Dcighton

Este hongo, parásito del hinojo y del perejil ha suscitado una abundante
sinonimia, entre la cual citaremos: Fusicladium, Cladosporium o Megacladosporium
depressum.

Los cstromas pueden alcanzar o sobrepasar el mm y son portadores de
conidióforos pardos denticulados. Son características sus conidias bicelulares.
más anchas en la base que en el extremo,de dimensiones comprendidas éntre
los 18-51 X 4-9 ¿u.

Chularopsis thielavioidcs Peyr

Hongo cuyas fíálidas y endoconidias son muy similares a las de Thielaviopsis
basicola.
No obstante sus clamidosporas resultan mucho más raras, son unice
lulares y ovoides y tienen de 14 a 19 /z de diámetro.

Choanephora cucurbitacearum (B. y Rav.) Thaxter (véase fig. 9)

Mucorineal que sobre conodióforos ramificados que acaban en cabe/as
conidíferas produce conidias pardas estriadas longitudinalmente de 15-25 X
7-11 n.

Se caracteriza por la formación de unos esporangios muy raros de 35-100
Mde diámetro, unas esporangiosporas que alcanzan un tamaño de 18-30 X 10-
15 ii. Zigosporas raras de 50-90 ¿x. A simple vista su vello es muy similar al de
Botrytis cinerea. pero mucho más negro.
En medio arulicial sólo puede producir conidióforas en medios ricos (A o I.) sobre
un lecho muy fino (10 cni de medio en una cápsula de Pctri de 10 cm), Los esporangios
se pueden obtener transfiriendo a un medio poco nutritivo (agar puro o S) un fragmento
de cultivo en un medio rico (A o L).

Cladosporium (véase fig. 15)

Como ocurría con los taxones y aislados de Cercospora. entre los Cladospo-
rium
podemos encontrarnos Cladosporium maculícolas o biotrofos, sin que ello
entrañe diferencia alguna en lo relativo a su facultad de fructificar en cultivo.

Cladosporium cucumermum Eli. y Arth
Sinónimo: Scolecotrichum melophthorum Prill. y Del.
Las conidias son irregulares, las monocelulares de 10-15 X 3-5 my las
bicelulares de 15-30 X 4,6 n.
Fl aislamiento suele resultar fallido si se efectúa a partir de las manchas foliares
necróticas. pero, en cambio, es fácil sobre el medio S a partir del aterciopelado
micélieo presente en los chancros de los tallos o en las manchas de los frutos. Fl
crecimiento es rápido en cultivo y la fructificación pese a ser buena en un medio S.
mejora aún más en un medio L.

Repertorio mteológico 535

Cladosporium fulvum Cke.
Actualmente se le denomina Fulvia fuíva (Cke.) Ciferi.
Conidias irregulares, monocelulares, de 10 a 18 p. X 6 a 8 p en las condiciones
normales de invernadero, pero más largas y estrechas en atmósfera saturada
de humedad y con luz débil.
Se aisla en un medio S a partir de la masa conidica extraída de las hojas y
tiene un crecimiento muy lento en cultivo. Colonias de color verde por
reflexión y violáceas por transparencia (también se pueden encontrar cepas
grises).
Suelen aparecer colonias mutantes de color gris y micelio esteril. Repicarlo
partiendo de las zonas fértiles y repartiendo después las esporas por toda la
superficie del medio de cultivo. La conservación se hace en el medio S y se
consigue una abundante csporulación en el medio L.

Cladosporium herbarum til. y Arth.
Conidias irregulares, las monocelulares de 8-13 X 3-4 p, las bicelulares más
largas.
Fs un saprofito muy común que se presenta habitualmente en los aislamientos
a partir de las manchas foliares. Fructifica en todos los medios de cultivo.

Cladosporium pisicolum Snyder
Las conidias unicelulares tienen de 5-12 X 3,5 - 5 p v las bicelulares de 12-
24 X 4,5-5 ju.

Cladosporium variabile (Cke) De Vries
Sinónimos: C. macrocarpum Preuss.. Heierosporium variabile Cke.
Los conidióforos y las conidias se presentan en la disposición típica de los
Cladosporium, pero las conidias ligeramente verrugosas como las de los
Heierosporium...
Las monocelulares son de 8-12 X 5-7 p y las bicelulares de 12-17 X 7-8 p.
Su fructificación es muy buena en un medio L.

CoUetotrichum

(Véanse en la figura 12 las principales categorías de Colletotrichum. en las
que se inscriben las especies parásitas de las hortalizas).
Los CoUetotrichum. que se pueden aislar y conservar en un medio de cultivo «S»,
por lo general también muestran una buena capacidad de fructificación en un medio A.
Algunas especies particularmente delicadas exigen medios proporcionalmentc menos
ricos en glúeidos y más ricos en proteínas, como el de Mathur, utilizado por Banneroi et ai.
para un litro de agua:

Glucosa .................................. .2,8 g.
SO.Me7HO.................................. 1,23 g.
PO.KH; ........................................ 2.72 g. (esterilizar 20 min. a 110 °C)
Peptona bacteriológica................. 2 g.
Agar..............................................20 g.

536 Enfermedades de las hortalizas

Los Collewtnchwn tienen tendencia a producir en cultivo sectores de micelio estériles.
Para evitarlo, se debe proceder al repicado a partir de masas de esporas que se expondrán
en el medio, o de la recuperación periódica de la cepa por aislamiento monosporal.

Grupo 1(tipo C. gloeosporioides- forma perfecta: Glonierelia cingulata).

Colletotríchum higginsianum Sacc.
Manchas que aparecen sobre las nervaduras de las hojas de las Cruciferas.
Las dimensiones de las conidias son: 15-20 X 3-4 p (es el hongo que
produce las esporas más largas del grupo).

Colletotríchum gloeosporioides f. sp. melongenae Fournet
Ataca a los frutos inmaduros de la berenjena y del Solanum torvum, asi
como a los frutos maduros del tomate y del pimiento.
Sus conidias tienen de 10 a 18 X 3 a 4 p y presentan la forma de un «grano
de arroz« con una extremidad más puntiaguda que la otra.
Ls muy probable que los Colletotríchum acutatum y piperatum. que en
Estados Unidos se han detectado en los frutos del pimiento, sean sinónimos
de esta f. sp.

Colletotríchum lagenarium (Pass.) Eli. y Halst.
Conidias de 13-19X4-6 ^.
Germina en apresorios circulares tic color oscuro, de 7 a 9 /ude diámetro.

Colletotríchum lindemulhianum
Conidias de 13-29 X 4-5 p.
Lspccie de crecimiento raquítico. Se recomienda su cultivo en el medio propuesto
por Mathur.

Grupo 3 (tipo C. atramentarium)

Colletoirichum atramentarium
Está presente en las raíces de las Solanáceas.
Sinónimos: C. phomoides (Sacc.) Chester o C. coccodes (Wallr.) Hughes
(para la raza que ataca a los frutos del tomate).
Las conidias tienen 15-20 X 3-4 ¿i y germinan en apresorios negros.
Generalmente esclerótico y estable en cultivo, en ocasiones produce sectores rosáeeos
productores de acervulo o grises estériles.

Grupo 4 (tipo C. dematiunt)

Colletotríchum dentalium f. sp. circinans íBerk.) V. Arx.
Sinónimo: C circinans (Berk.) Vogl.
Conidias en forma de media luna de 18-28 X 3-4 p. apresorios de 6-8 X 4-5 /i.
Se aisla a partir de un fragmento de las hojas de un bulbo de cebolla (eliminar las
escamas externas y sacar la muestra de la última que tenga lesiones.) Los cultivos en
medio S son predominantemente escleróticos y la producción en medio A es conidica
y esclerótica.

Repertorio mit ológico 537

Colletotríchum dematiunt f.sp. spinaciac (Eli. y Halst.) V. Arx.
Sinónimo: C. spinaciac Eli. y Halst.
Conidias en forma de media luna de 19-24 X 2,5-3 p.

Colletotríchum capsici (Syd.) Butler y Bis
Sinónimo: Vermicularia capsici Syd.
Afecta a los tallos y frutos de los pimientos. Estromas (o eselerocios) de 70
a 120 p. provistos de abundantes cerdas de 70-115 p que producen conidias
en forma de media luna de 17-28 X 3-4 p.

Corynespora cassiicola (B. y C.) Wei.

Sinónimos: Corynespora melonis, Corynespora Ivcopersici. llelminthosporium
carposaprum, Helmimhosporium vignicola.

Conidias de forma muy irregular, en cortas cadenas de 2, 3 ó 4, que pueden
presentar forma cilindrica (tipo «•Helminthosporíum») o forma de maza (tipo
«Alternaría») con un número de tabiques que oscila de 3 a 15. Sus dimensiones
son de 40-300 X 5-20 p.
Esta especie incluye las cepas parásitas de las Solanáceas. Cucurbitáceas, Vigna y
Papaya. Su crecimiento y fructificación son buenos en un medio de cultivo S y muy
buenos en un medio L.

Cylindrocarpum radicicola W.

Conidias con falsa cabeza, después en esporodoquios; las unicelulares tienen
de 7 a 20 X 2 a 5 p\ las tricelulares de 25 a 40 X 5 a 7 p. Son redondeadas por
ambos extremos.

En las colonias, se combinan los colores blanco, amarillo y pardo. F.s un parásito
secundario de órganos subterráneos. No debe ser confundido con Fusarium solani.

Didymella hryoniae (Auersw.) Rehm.

Esta especie ha dado lugar a una copiosa sinonimia. A modo de ejemplo
citaremos las especies: MycosphaereUa citrullina, M. cucumis, Didymella melonis
y, para la forma picnidia: Ascochyta citrullina. A. melonis. A. cucumis. Phyllosticta
citrullina, Diptodina citrullina,
etc.
Picnidios de 80 a 170 p de diámetro. Las picnosporas son de tamaño
variable, ya que algunos picnidios (¿espermogonios?) las producen muy pequeñas,
mientras que otros las forman más gruesas, bi o tricelulares de 13 a 20 X 4 a
6 p. Las Peritecas tienen un diámetro que oscila entre los 80-170 p y las aseas
poseen unas dimensiones comprendidas entre los 44-56 X 7- II p. Ascosporas
ovoides con dos células desiguales de 9-13 X 4-5 p. Los diferentes tipos de
fructificación se encuentran mezclados sobre las lesiones de color gris claro
detectadas en los tallos de las Cucurbitáceas.
La invasión secundaria es frecuente y está causada por Fusarium roseum. Para
efectuar el aislamiento conviene recoger el tejido subepidcrmico.En un medio de cultivo
S a menudo se produce una mezcla de peritecas y picnidios: en un medio A se obtienen
únicamente picnidios. La fertilidad es muy variable dependiendo de las cepas.

538 Enfermedades de /ai hortalizas

Dydimella iycopersici Klcb.
Pcritecas de 120-150 X 100 //. Ascosporas bicelulares de 16-18 X 5-6,5 y..
Los Picnidios (Diplodina lycopcrsici (Ckc.) Holles) tienen 100-270 ¡j. y las
picnosporas en su mayoría son unicelulares y tienen de 6 a 7 X 3 a 5
aunque en ocasiones también pueden ser bicelularcs de 8-11 X 3-5 ji
para su aislamiento, se partirán en dos los tallos infectados, y se sembrarán en el
medio S fragmentos de médula grisácea. Para su conservación se debe recurrir a un
medio S y para obtener la fructificación a un medio L. Los cultivos no deben
exponerse a temperaturas que sobrepasen los 25 °C.

F.ntyloma

Este género pertenece a las Tilletiáccas (Ustilaginales: carbones y caries,
mucho más comunes entre los cereales que en las hortalizas). Se trata de
carbones foliares con clamidosporas subestomáticas, de un diámetro de apro
ximadamente 10 ¿uy una coloración muy ténue, que germinan in situ originando
en el extremo de un promicelio que sobresale por los estomas unos linos y
alargados esporidios.

Los compartimentos intemervales atacados son de una tonalidad verde más
pálida que el resto de la hoja y el aterciopelado de los esporidios muy discreto
en el envés. Habitualmente L. el/isii Halstcd. suele detectarse en espinacas y F.
petunias
en judías.

Frysiphe: véase «Oídíos»

Fusarium (véase fig. 17)

Clave de las especies que parasitan las hortalizas.
El modo de producción de las microconidias se observará en tubos o
capsulas Petri con un medio de cultivo S, o en seco, con un objetivo X 10 o X

20.

Para obtener fácilmente las clamidosporas en casos dudosos se debe incubar
durante 10 días un fragmento de cultivo en medio S en un tubo de agua
destilada y esterilizada.
A. microconidias presentes.
B. microconidias en cadenas, sin clamidosporas. F. monilíforme.
BB. microconidias en falsas cabezas, sin clamidosporas. F. monilíforme var.

subglutinans.

BBB. abundantes microconidias de cabeza falsa y seca, con clamidosporas;
la anchura de las macroconidias es igual o inferior a 4 /i. F. oxysporum.
BBBB. microconidias producidas en una gota de agua en el extremo de un
conidióforo muy largo, con clamidosporas, la anchura de las macroconidias es
igual o inferior a 4 p. F. solani.
BBBBB. microconidias producidas en ramilletes en algunos conidióforos
ramificados junto a macroconidias y esporas de 1tabique. F. roscum var.
arthrosporioides.

Repertorio mieo/ógico 539

AA. Sin microconidias. F. roseum.
Para conservar las razas suele rccurrir.se a un medio de cultivo S. La fructificación
y las coloraciones características se aprecian sobre un medio A. Los Fusariumson
mucho más resistentes que la mayoría de los hongos CO. (incubación de las cajas en CO
puro), a los alcoholes (ctanol 1a 2 %, metanol 2 a 4 %) y a la sal marina (50 g/1). Se
puede sacar provecho de estas resistencias por medio de aislamientos .selectivos (CO., o
alcoholes en el caso del F. oxysporum y NaCI para el F roseum. por ejemplo).
No se podrá afirmar que un Fusariumes causa de una enfermedad si no se ha podido
reproducir ésta por inoculación artificial.

Fusarium moniliforme (Sheld.) Sn. y 11.
F1 manejo del cultivo es análogo al de las cepas de F. oxysporum desprovistas
de esporodoquíos.
las microconidias tienen de 4 a 18 X 1,5 as 4 n; las macroconidias tienen
tres tabiques y miden de 20 a 60 X 2 a 5 m- Es una especie que tradicional-
mente suele afectar a los cereales. Es muy frecuente en el espárrago.

Fusarium moniliforme var. subglutinans (Wr. y Rg.) Sn. y 11.
Las técnicas de cultivo son análogas a las empleadas con las cepas de F.
oxysporum
provistas de esporodoquíos. Examinadas con detalle las micro-
conidióforas de este Fusarium son «polifiálidas». A menudo suelen ser lige
ramente ramificadas (2 ó 3 ramas), aunque menos que las de F.r. var.
arthrosporioides; las dimensiones de estas micro y macroconidias son análogas
a las de la especie-tipo. Tradicionalmente suele afectar a los cereales y
también es muy frecuente en el espárrago.

Fusarium oxysporum (Sclecht.) Sn. y H.
El micelio, los esporodoquíos (masas de microconidias) y el medio subyacente,
pueden adquirir una coloración que va del naranja al violeta pasando por
el rosa. Algunas cepas no presentan ni esporodoquíos ni pigmentación
(antiguamente F. conglutinans). Algunas otras carecen de esporodoquíos
pero producen un pigmento blanco o violeta, a menudo con esclerocios
azul-violeta (antiguamente F. orthoceras). Por último, otras producen espo-
rodoquios crema, rosas o anaranjados, con o sin pigmentación violeta del
medio de cultivo (antiguamente F oxysporum y F. bulbigenum). Estas dile-
rencias morfológicas entre las cepas son independientes de la agresividad de
cada una de ellas como parásito y de su espccialización en una u otra
variedad de cultivo, aunque las cepas saprofitas del suelo o radicícolas
suelan ser más esporodoquiales que las parásitas vasculares.
Las microconidias miden de 4a 13 X 2 a 3 m-Las macroconidias si tienen
tres tabiques miden de 20 a 50 X 2,5 a 4 y si tienen cinco tabiques de 30
a 70 X 2,5 a 5 ji.

Fusarium solani (Mart.) Sn. y H.
El micelio es blanco o de coloración intensa. Las masas de macroconidias
suelen ser bastante abundantes. Los esporodoquios generalmente se fusionan
entre ellos para formar placas mucosas o pionnótides. Los esporodoquios

540 Enfermedades de las hortalizas

o pionnótides son de color crcma, amarillos, verdes o azules. F.l medio de
cultivo se pigmento de color amarillo o azul.
Las cepas de la í. sp. cucurbitae tienen tendencia a ser muy micélicas y a
estar muy poco pigmentadas, con macroconidias muy largas (70 ft). Las’de
la f. sp. phaseo/i comunmente suelen estar fuertemente pigmentadas de azul
con macroconidias de longitud media (50 fi). Las cepas parásitas de la
Patata (var. coeruleum) son también muy azuladas con macroconidias cortas.
Las cepas antillanas que suelen aparecer en el cuello de las Solanáceas y las
leguminosas están muy poco pigmentadas y son productoras (gracias a su
homotalismo) de peritccas rojas (Ncctria haenialococca Berk y Br.. o Hypomy-
ces solani
Reink. y Berth.).
Fl medio A permite distinguir perfectamente las coloraciones de F oxy.sponim
y F. solani, contrariamente a lo que ocurre con el medio -PDA» en el cual
este último puede adquirir una tonalidad violeta.
Por lo general las microconidias miden de 5 a 14 X 2.5 a 5 |i; las macroco-
nidias si tienen 3 tabiques miden de 20 a 50 X 3,5 a 6 p\ si tienen 5 miden
de 26 a 70 X 4 a 6 ¿i.

Fusarium roseum var. avenaceum (Sacc.) Sn. y H.
Micelio abundante, de color blanco-rosado. Macroconidias producidas por
aislamiento o en esporodoquios anaranjados. No tienen clamidosporas.
Las macroconidias con tres tabiques miden de 22 a 60 X 2,3 a 4 p; las de
cinco tabiques de 40 a 75 X 2.5 a 4 p, Dependiendo de las cepas puede
aparecer una pigmentación rosa en el medio (entidad poco homogénea).
Ls una especie clásicamente parásita de los cereales, pero también puede detectarse
en Allium, espárragos, guisantes o habas.

Fusarium roseum var. culmorum (Sacc.) Sn. y II.
ti micelio es de color rojo ladrillo con reflejos amarillos; está cargado de
pequeños conglomerados de macroconidias (microesporodoquios). Las cla
midosporas son ovoides, muy poco diferenciadas. En el medio origina una
pigmentación roja.
Las macroconidias de 3 tabiques miden de 18 a 44 X 3 a 8 a. las de 5 de 26
a 60 X 4 a 9 M.
Es una especie clásicamente parásita de los cereales pero, no obstante, también
puede delectarse en el espárrago y los Allium.

F. roseum var. graminearum (Schwaab) Sn. y H.
Micelio rojo ladrillo con reflejos amarillos. Producción de macroconidias
sobre el micelio, como en culmorum, pero menos abundante y únicamente
bajo iluminación alternativa —produce algunas veces igualmente peritecas
(Gibberclla) en estas condiciones, o. todavía mejor, sobre paias esterilizadas—.
Clamidosporas ausentes.
las macroconidias de tres tabiques miden de 25 a 66 X 3 a 6 p. las de cinco
de 28 a 72 X 3,2 a 6 ¿t. Pigmento rojo en el medio.

Ls una especie clásicamente parásita tle los cereales, pero en ocasiones se detecta en
espárrago y Allium.

Repertorio mieológieo 541

F. roseum var. gibbosum (Wr.) Sn. y II.
El micelio es beige o de un color rojizo y produce numerosas clamidosporas.
a menudo cquinuladas (con espinas). Las conidias pueden ser aisladas (en
casos muy raros), o estar producidas en esporodoquios y presentan una
forma «arqueada» muy característica; tanto su longitud como su anchura es
muy variable.
Es una especie frecuente en el suelo y en el cuello de las Cucurbitáceas. No se
comporta en ningún caso como un parásito virulento.

F. roseum var. arihrosporioides (Sherb) Mess. y Cass.
Presenta las coloraciones características de F. roseum (color carmín o intenso),
pero mezclada produce micro y macroconidias en conodióforos ramificados.
Es una especie saprofita que invade los frutos a partir de las piezas florales marchiuis.

F. roseum var. sambucinum
Sus caracteres son análogos a los de F.r. var. culmorum. exceptuando la
pigmentación roja; Las conidias son más cortas y poseen trcN tabiques.
Ls una especie parásita de los arbustos y las lianas (como el saúco o la clemátide)
que provoca una podredumbre en los tubérculos de la patata. Puede mostrarse
agresiva respecto al guisante.

Fusicladium pisicola Linf.

Conidióforos cortos y erectos que miden de 16 a 24 X 4 a 6 ¿x; 1as conidias
son mayoritartiamentc arqueadas y bicelulares; miden de 16 a 32 X 8 a 14 p.

Geotrichum candidum Link.

Sinónimo: Oospora laciis (Eres.) Lind.
Filamento hialino que se desarticula en conidias cilindricas 5 a 10 X 4 ¿i.
Es un saprofito muy común en los frutos muy maduros de tomate o de pimiento. Crece
muy débilmente en un medio S y de forma extraordinariamente abundante en un
medio L.

Gloesporium concentricum (Grcv.) Berk y Br.

Acémilas que producen conidias hialinas de 6,5 a 14 X 2 a 3 p. Forma
perfecta Pyrenopcziza brassicae —pequeños apotccios negros en los residuos de
cultivo.

Homsfordiapulvinata (Berk. y Curt.) Hugucs

Sinónimo: H. ugadensis.
Conidióforos ramificados como los de Rotry tis en miniatura. Láls extremidades
de las ramas contienen numerosas denticulaciones conidíferas.
Conidias globulosas de 4 a 7 /i de diámetro.

Hipe i-parásito de los Cercospora. Cladosporium y Fulvia.

542 Enfermedades de Ias hortalizas

Helminthosporium allii Campanile

Las conidias miden de 26 a 40 X 9 a 12 /uy están provistas de tabiques
transversales que en ocasiones se bifurcan en forma de Y.
Para proceder a su aislamiento se debe seguir el mismo método aplicado en el caso
de Colletotrichum dentatium f. sp. circinans.
Su crecimiento y fructificación son óptimos en un medio S.

Heterosporium allii F.ll. y Man.

Conidias cilindricas de una tonalidad entre parda y verdosa de uno a tres
tabiques y ligeramente arqueadas; miden de 20 a 33 X 9 Las var. cepae Ranoj
y cepivorunt Nic. y Ag. producen esporas mucho más grandes, de 44 a 100 X
9 a 12 m.

Isariopsis: véase Phaeoisariopsis

I.eptotrochila porri V. Arx y Bocrcma

Manchas alargadas de color pardo-negruzco, limitadas por las nervaduras
en las hojas de puerro; están formadas por un pseudoestroma de filamentos
pardos entrelazados. Apotecios discoidales de color negro que miden de 350 a
700 de diámetro. Aseas de 8 ascosporas de 82 a 98 X 14 a 18 ¿x. Ascosporas
unicelulares de 16 a 21 X 6 a 9 numerosas parálisis de 2 a 5 p de diámetro,
abultadas en el extremo.

LeveiUuIa: véase Oídios

Macrophomina phaseo/i (Maub.) Ashby

Sinónimos: Sderotium bataticola Taub., Rhizoctonia bataiico¡a (Taub.) Butl.
F.s muy raro encontrar picnidios, tanto en cultivos artificiales como en
plantas parasitadas. Las Picnosporas miden de 12 a 34 X 6 a 12 /ny los
microesclerocios de 300 a 600 ju.
En los cultivos se desarrollan muy rápidamente (3 cm/día en un medio S). Su
óptimo es superior a los 30 °C.

Marssonina panattoniana (Berl.) Magn.

Sinónimo actual: Microdochium panattonianum Galea, Priec y Sutton.
No se forman en este caso, como en el de los Colletotrichum acérvulos
verdaderos, sino tan sólo grupos de 40 a 100 esporas repartidas bajo la cutícula.
Las esporas son bicelulares y ligeramente arqueadas; miden 17 X 4 p.
Para aislarlo y sómbrale en un medio de cultivo S. se toma con una aguja lanceolada,
tejido de las lesiones existentes sobre las nervaciones principales, después de levantar la
cutícula.Las colonias que se forman en el medio S son rosadas y de crecimiento lento,
sin embargo en un medio I. su desarrollo es abundante.

Repertorio oncológico 543

Mycocentrospora acerina (Hartig.) Newhall

Posee un micelio toruloide que se transforma en clamidosporas irregulares
de 17 a 30 ¿1de diámetro.
Las conidias miden de 60 a 250 X 8 a 15 n y están tabicadas transversalmentc
(de 6 a 11tabiques); las células centrales son oscuras y delgadas en el ápice. La
célula basai incluye un apéndice filiforme de 30 a 50 p.
Colonias en un primer momento hialinas que más tarde adquieren tonalidades
negras pasando por el gris verdu/co o el púrpura.
Hongo con una gama de huéspedes muy diversa: semilleros de plátano,
pensamientos, umbelíferas (zanahoria, apio) y muy recientemente manchas
foliares en la lechuga.

Mycasphaerella brassiácola (De By.) Ces. v de Not.

Forma picnidica: Phyllosticta brassicae (Curr.) Westend.
Los picnidios (o espermegomios) producen numerosos espermaeios hialinos
de 2,5 a 4,5 X 1,5 a 2,5 ¿t.
Las peritecas detectadas simultáneamente o poco después miden de 90 a
125 X 80 a 112 cada periteca tiene de 4 a 5 aseas que contienen 8 ascosporas
hialinas y bicelulares de celdas desiguales; miden de 15 a 25 X 3,5 a 5,5 /¿.

Mycosphaerella citrullina: véase Dydimella bryoniae

Mycosphaerella pinodes (Berk y Box) Stone
I .as peritecas tienen de 90 a 180 p de diámetro. Las aseas miden de 50 a 80
X 10 a 15 ju. Las ascosporas miden unos 17 X 8 p. (2 células iguales, cuyo
contorno es de tendencia triangular).
Las Picnosporas miden de 8 a 16 X 3 a 6,5 fxy son bicelulares en su
mayoría.

Oídios

Nombre con que en Francia se denominan los hongos de la familia de las
Erisifáceas que, en el caso de las hortalizas, pertenecen a los géneros Erysiphe,
Leveillula. Sphaerateca
(formas perfectas), Oidiumy Odiopsis (formas conidicas).
Se trata de parásitos estrictos que, sin embargo, gracias a las investigaciones dé
la Fstación de Patología vegetal de Montfavet se pueden conservar in vitro en
asociación con órganos vegetales asépticos (hojas, cotiledones, etc.). Para con
servar las cepas durante largos periodos de tiempo se introducen hojas asépticas
en tarros y se zambulle el pecíolo en un medio con agar de tipo Murashige y
Skoog + vitaminas de Morel. Las hojas que provienen de un «Oidiotrón»
(compartimentos alimentados con aire impulsado y filtrado, con plantas que
brotan sobre un sustrato esterilizado) se desinfectan remojándolas durante
3 min. en llgCl; a 0,5% y lavándolas más tarde con agua estéril antes de
introducirlas en el tarro.

544 Enfermedades de ¡as hortalizas

Desinfectar las conidias de Oidios en siembra inicial entraña cierta dificultad:
2 min. en HgCl. a 0,5 0/00. y reactivación en filtro de Seitz K5. seguido de un
doble lavado en agua estéril y de una pulverización de las hojas (en el caso de
los Oidium- la Oidiopsis que corresponde a Levcillula táurico es preferentemente
transferida en gotas de agua en la cara inferior de la hoja).
Para los Oídios de las Cucurbitáceas se utiliza un método más simple: se
extraen los cotiledones de 7 días de edad de unas plántulas cultivadas en
pequeños invernaderos alzados sobre un sustrato esterilizado y. una vez desin
fectados y enjuagados, se depositan en cápsulas Petri que contienen el medio
esterilizado que más convenga en la proporción a continuación reseñada pa
ra un litro:

Agar............................................................... 5 g

Mannitol .................................................................... 14 g
Sacarosa .................................................................... 10 g
Benzimidazol ............................................................30 mg

Las cápsulas Petri se colocan a una temperatura de 23-24 °C y a una iluminación
fluorescente de 6(XX) lux durante 14horas/dia. La siembra se practica en seco, extrayendo
por medio de un punzón de hierro, pequeñas cantidades de conidias. Los repicados se
practican cada 35 ó 40 días y pueden llevarse a cabo por soplado.

Erysiphe cichoracearum D.C.
Esta gran especie incluye cepas capaces de atacar plantas muy diversas:
Compuestas cultivadas y silvestres. Cucurbitáceas, tomate (muy reciente
mente) y judia en invernadero.
Conidias formando largas cadenas (cada conidióforo produce numerosas
por día) en forma de barrilito. desprovistas de «cuerpo de tíbrosina» con la
particularidad de que al ser sometidas a un tratamiento de potasa al 3f¡
germinan en uno de sus extremos, originando en una superficie sólida un
apresorio en forma de maza: miden de 20 a 35 X 15 a 20 p.
Peritecas de aparición irregular, dado su heterotalismo, de 80 a 140 p de
diámetro. De 10 a 15 aseas, con 2 ó 3 ascosporas en cada asea de 20 a 28
X 12 a 20/i.

Erysiphe polygoni D.C.
AI contrario de lo que ocurría con la especie anterior, las formas «especia
lizadas» de esta especie han recibido a menudo nombres específicos: E.
cruciferarum
(Opiz) Junel. E. heraclei (D.C.) Salmón (= E. umbelliferuruni
De Bary), E. betae (Vanha) Beltzicn, E. pisi Syd.
A pesar de ello el Oídio americano de la judia continúa siendo considerado
un E. polygoni...
Conidias formando cadenas cortas (producción de una sola conidia por
día) o solitarias de 40 a 50 X 15 a 20 /i. Raramente con peritecas, pero,
ocasionalmente, tienen de 100 a 180 /¿ de diámetro. De 2 a 8 aseas, con 2
a 8 ascosporas por asea de 19 a 25 X 9 a 14 p.

Repertorio mic alógico 545

Leveil/ula taurica (Lev.) Amaud
Forma conidica: Oidiopsis taurica (Lev.) Salni.
Micelio interno en el mesofilo y conidióforos que emergen por los estomas
en el caso de las Solanáceas y las Cucurbitáceas de tamaño muy largo y
cuyo origen, en el caso de la alcachofa y del cardo, es muy difícil de precisar.
Conidias en cadenas cortas. La primera que se origina presenta un apéndice
puntiagudo; el resto tienen forma de barrilito. F.n la alcachofa y el cardo
miden de 50 a 55 X 19 a 22 p\ en las Solanáceas de 60 a 65 X 14 a 16 p.
Peritecas de gran tamaño que contienen numerosas aseas, aunque en Francia
únicamente se han hallado en Phlonüs herba-venti y Teucrium spp. Miden de
140 a 250 p de diámetro: contienen de 10 a 40 aseas de 80 a 100 X 35 a 50
p con 2 ascosporas comúnmente que miden de 25 a 40 X 15 a 20 n.

Sphaerotec.a fuliginea (Schlecht.) Salmón
Conidias de forma ovoide, que contienen «cuerpos de fibrosina»; sometién
dolas a un examen de potasa al 3 %, germinan lateralmente; poseen un
apresorio lobulado de 29 a 35 X 18 a 20 p.
Las peritecas aparecen irrcgularmente como consecuencia del heterotalismo
v miden de 90 a 110 p de diámetro, conteniendo un asea con 8 ascosporas
de 18 X 12 p.

Olpidiunt (Chytridiomicctos)

Los Olpidium suelen aparecer en las células subcpidérmicas de las raíces. Un
talo cndocclular con numerosos nudos puede transformarse tanto en un zoos-
porangio, que emite por un tubo de descarga zoosporas provistas de un flagelo
posterior, como en un quiste de conservación de pared espesa. Fn las plantas
en que se centra nuestro estudio destacan:

Olpidium brassicae

Zoosporangios esféricos o alargados de 12 a 220 p y zoosporas globulosas
de 3 a 4 ^ de diámetro. Los quistes de conservación son de porte estrellado
como consecuencia del pliegue de la pared externa.
Tomlison distingue entre una cepa propia de las Cruciferas y otra caracte
rística de la lechuga, más polífaga e inductora de virus (ej.: Big vein).

Olpidium radicóle Schwarz y Cook
Zoosporangios esféricos o alargados de 20 a 300 p y zooosporas de 7 a
10 X 2 a 3 p de forma oval, piriformes o estrechas en su parte central que
se encogen tras 1ó 2 horas de actividad: están provistas de un flagelo de 18
a 20 p. Los quistes de conservación tienen un diámetro de 15 a 100 p y una
pared de 3 a 5 p. Son lisos en el exterior y poseen una red hexagonal en el
interior (muy difícil de observar).
Se trata de una cepa polífaga; entre sus principales huéspedes destacan:

Phteum pratense. Cirndlus vulgaris. Cucurbito máxima, Trifolium incarnatum.
T. pratense, Verónica beceabunga,
etc. Es un vector de virus en las Cucurbi
táceas.

546 Enfermedades de lat hortalizas

Sinónimos: ülpidium cucurbitacearwn Barr.: Pleotrachelus bornovanus Saty-
hanci.
Los Olpidtum pueden reproducirse en laboratorio por medio de plántulas cultivadas
en arena esterilizada + solución nutritiva, contaminadas por el agua de lavado de
las raíces infectadas. 15días después de la inoculación, las raíces que alojan el
ülpidium pueden secarse a temperatura ambiente, continuando siendo infecciosas
durante varios años.
ü. brassicae puede manipularse de forma más sencilla que el O. radicóle.

Peronosporáceas

Son hongos que en el caso de las hortalizas pertenecen a los géneros:
Peronospora, Pseudoperonospora, P/asmopara y Bremia (véase fig. 7).
Se trata de parásitos estríelos que no se pueden cultivar en medios artificiales.
Sin embargo, algunas cepas pueden conservarse en laboratorio, a través de
cotiledones sueltos o de hojas recortadas en forma de discos de plantas que
hayan crecido en condiciones óptimas y sanas: semillas desinfectadas en agua
de Javel, mantillos esterilizados o vermiculita empapada de solución nutritiva.
Conviene depositar los cotiledones o discos de las hojas en cápsulas de Petri
que contengan un papel de filtro humedecido con agua destilada, o bien hacerlos
flotar en soluciones de benzimidazol (de 200 a 400 mg/1).
Incluso en este inhibidor de senescencia, los trasplantes deben practicarse
con cierta asiduidad (cada 15 días) y los fragmentos de hojas o cotiledones
deben exponerse a una iluminación fluorescente (2000 lux). Algunos mildius
soportan una congelación de larga duración a -18 °C.

Bremia lactucae Regel

Los conidióforos son dicótomos y terminan en dos extremidades en forma
de cúpula que contienen de 3 a 5 esterigmas. Las conidias son prácticamente
esféricas y miden de 16 a 18 n de diámetro. La germinación es por tubo
germinativo o por zoosporas de 4,2 ju.
La conservación de las cepas de Bremia en hojas sueltas de lechugas jóvenes es
practicada en todos los laboratorios especializados en el estudio de este parásito. Ln
Francia es destacable en este sentido la labor llevada a cabo por el INRA-Mejora de
las Plantas de Versalles.

Peronospora farinosa (Fr.) Fr.

Esta especie reagrupa a los P. effusa (Grev.) Tul., a los Pspinaciae Laub. (en
espinaca) y a los P. schachtii Fck. (en remolacha).
Las conidias miden de 17,5 a 32.5 X 12,8 a 25,6 fxy las oosporas tienen de
20 a 50 /xde diámetro.

Peronospora parasítica (Pers.) ex Fr.
Sinónimo: P. brassicae Gaüm.
Los conidióforos son dicótomos. Las conidias miden de 20 a 22 X 16-20 ¿t.
El desarrollo de los conidióforos se puede llevar a cabo in vitro a partir de fragmentos
de rábanos extraídos asépticamente del interior del órgano atacado. La conservación
de las cepas en los cotiledones de rábano, se consigue a una temperatura comprendida

Repertorio mitológico 547

entre los I8°C y los 24 °C y disponiendo hacia arriba su parte inferior sobre un
papel de filtro humedecido, con una iluminación de 2000 lux durante 12horas por
día.

Peronospora pisi (Syd.) Campbell.
Sinónimo: P. viciae (Berk.) de By. Las conidias miden de 13 a 29 X 11 a
22 tx. Las oosporas son de pared oscura y tienen de 26 a 43 p de diámetro.

Peronospora scklcideni Ung.
Sinónimo: P. destructor (Berk.) Casp. Las conidias miden de 40 a 72 X 18
a 29 fx. Las oosporas tienen de 30 a 38 fxde diámetro.

Peronospora valeriancUae Fck.
Se caracteriza por su aíieltrado de color gris-violáceo. Los conidióforos
miden de 300 a 400 ¿xde diámetro. Las conidias miden de 17 a 23 X 15 a
21 p. Las oosporas, cuyo diámetro oscila entre los 34 y las 42 p tienen la
pared plisada y son frecuentes en las semillas.

P/asmopara nivea (Mari.) Schroct.
Sinónimo: P. crustosa.
Los conidióforos. apenas ramificados en ángulo recto derecho en el tercio
superior, miden de 90 a 200 juy acaban en 2 ó 3 esterigmas. Conidias
ovoides de 15 a 24 X 15 a 21 /¿.

Pseudoperonospora cubensis (B. y C.) Rostov.
Los conidióforos que surgen de los estomas son un poco abultados por la
base, están ramificados de 2 a 5 veces y forman un aíieltrado de color gris-
violáceo. Las conidias (o más bien los esporangios) son de color gris rojizo
y miden de 20 a 40 X 14 a 25 f.i. Los oogonios tienen un diámetro de 25 a
50 /x. Las oosporas son de pared espesa y tienen de 22 a 44 n de diámetro.
La germinación de las conidias y oosporas tiene lugar por emisión de
zoosporas.
Para la conservación de las cepas en cotiledones de pepino o melón, de 8 a 14dias
de edad, conviene colocarlos sobre un papel de filtro y exponerlos a una iluminación
de 2<>00lux yuna temperatura que oscile entre los I8°C y los 25 cC. Repicado
semanal o congelación a -18 °C.

Phueoisariopsis griseola (Sacc.) Ferraris

Sinónimo: ¡sariopsis griseola Sacc., Cercospora columnaris.
Coremios perfectamente visibles a través de una lupa, formadas por un
hacecillo de conidióforos (vése fig. 71 B). Conidias de color ligeramente oliváceo
de 50 a 100 X 5 a 8 fx.

Para proceder al aislamiento ha de extraerse, con la ayuda de una lupa y por medio
de una aguja flameada, la masa de conidias de la extremidad de un coremio. o bien un
coremio entero con su respectivo microcsclerocio basal de una mancha joven, y cultivarlas
en un medio S. El crecimiento en cultivo es muy lento y la fructificación es mucho más
efectiva si se recurre a un medio a base de judías verdes.

548 Enfermedades de las hortalizas

Phoma aplicóla Kleb.

Picnidios de 70 a 420 n de diámetro. Picnosporas de 3 a 4 X 1a 1,6 /i. F.l
micelio tiene artículos anchos y cortos, por lo general torulosos.
Fl aislamiento se efectúa en el medio de cultivo S a partir de fragmentos extraídos
del límite de la necrosis en el caso del apio-rábano y del corazón en el caso del apio
de pencas. El repicado y la producción de picnidios se efectúa en el medio L.

Phoma betae Frank.

Picnidios de 125 a 650 Picnosporas de 3,8 a 9,3 X 2,6 a 4,9 \k. Forma
perfecta: Pleospora betae Bjorling. Peritecas de 230 a 304 n\ ascosporas
muriformes de 19 a 25 X 8,5 a 10 fx.

Phoma destructiva Plowr.
Sinónimo Diplodina destructiva (Plowr.) Petr.
Picnidios muy irregulares, que pueden tener varios ostíolos. Miden de 30 <\
350 \x. Picnosporas de 3,4 a a 8,5 X 1,7 a 2,8 fxque en contadas ocasiones
pueden ser bicelulares.
L's fácil aislarlo a partir de frutos de tomate afectados o de cirros obtenidos a través
de manchas foliares en cámara húmeda.
La fructuficación suele ser muy efectiva en el medio de cultivo 1..

Phoma exigua Desm.

Picnosporas de 5,5 a 10 X 2.5 a 3,5 ¿i de forma elipsoidal o de judia, a
menudo bigutuladas ‘no teñidas por el colorante y en ocasiones bicelulares.
Esta especie puede encontrarse en numerosas plantas-huésped; particularmente en
el caso de las hortalizas, es muy común en las zanahorias y las endivias.
Phoma ¡ingam (Tode) Desm.
Picnidios de tamaño muy variable. Las picnosporas miden 3.6 X 1a 2,5 fx.
La forma perfecta, Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. et de Not.. se
forma en los tallos viejos de las Cruciferas (fundamentalmente de la Colza)
observados en el campo durante el invierno. Peritecas de 300 a 350 /i,
glabras, semiesféricas, de pared espesa y negra. Las aseas tienen de 100 a
150 X 12 a 15 n y contienen 8 ascosporas fusiformes de color amarillo-
pardo, que poseen 5 tabiques y miden de 35 a 60 X 4,5 a 6 ¡x.
En los medios de cultivo habituales se puedo obtener la forma picnídica.
Según L. Lacoste las peritecas se pueden obtener en tallos esterilizados de gramíneas,
sometidos a una temperatura que oscile entre los 15 °C y los 18 °C en combinación
con una iluminación alterna.

Phoma medicaginis Malbr. et Roupn. var. pinopdeUa. L. K. Jones
Picnosporas de 7.8 X 3.7 fx. Su micelio produce numerosas clamidosporas.

Phoma valerianeUae Boercma et de Jong
Picnidios de 33 a 149 n de diámetro. Las Picnosporas miden de 3,1 a
8,8 X 1,3 a 2,5 fx, tienen un porte cilindrico y son redondeadas en sus
extremos; por lo general son unicelulares, aunque en algunos casos también
pueden ser bicelulares.

.V. Je/ i; Con dos pequeñas gol i tas.

Repertorio mit ológico 549

Phomopsis dauci y P. foeniculi del Manoir y Vegh (morfológicamente son pró
ximas, pero especializadas)

Atacan sobretodo a los escapos florales. Los Picnidios son achatados y
miden de 150 a 200 X 80 a 120 \x. Las Picnosporas alfa miden de 8 a 10 X 2-
2,5 n y las beta de 18 a 25 X 1,2

Phomopsis selerotioides Van Kesteren
En las raíces del huésped solo produce «pseudoestromas- (líneas negras
formadas por células micélicas oscuras de paredes espesas) y «pseudo-
esclerocios« (montón de células oscuras que rellenan una célula epidérmica).
Fn cultivo produce eselerocios de corteza negra y tamaño variado; oscila de
100 a 3-10 X 2-5 mm.
En algunos medios de cultivo se producen picnidios estromáticos de forma muy
irregular; estos picnidios contienen celdas esporiferas festoneadas que producen
picnosporas de 7,5 a 10.5 X 2,5 a 4,5 fx(esporas alfa, no esporas beta). V. Kesteren
aconseja utilizar vainas de judía esterilizadas para la producción de picnidos. F.sia
especie no debe ser confundida con /’.cucurbitae Me. Kccn detectada sobre los tallos
en Canadá, que produce esporas beta.

Phomopsis vexans (Sacc. et Syd.) Hart

Picnidios estromáticos que producen esporas ovoides bigutuladas de 5 a 8
X 2 a 3 ju (esporas alfa) mezcladas con esporas filiformes con extremidad curva
que miden 28 X 13 fx(esporas beta).
Forma perfecta: Diaphorte vexans (Sacc. et Syd.) Gatz; aseas de 36 X 9 ¡xy
ascosporas de 10 a 13 X 4 ¡x.
Las cepas observadas más recientemente en Guadalupe no producen «esporas

beta*».

Phytophthora: véase «Pytiáceas»

Plasnwdiophora brassicae Woronin (véase fig. 102)

Plasmodios plurinucleados y posteriormente zoosporangios de 6 a 7 ^ en
los pelos absorbentes. En las células corticales hipertrofiadas incluidas en las
agallas, los plasmodios se transforman en masas de esporas de conservación de
forma redondeada (4 a 6 n de diámetro). Zoosporas biflageladas difíciles de
distinguir a simple vista. Se comporta como un parásito estricto.
Plasmodiophora puede ser detectado: en la planta, por observación microscópica de
los pelos absorbentes (plasmodios. zoosporangios) o de las células corticales de las
agallas (esporas de conservación); eii el suelo, atrapándolo por medio de plántulas de
Col china -Granaat-. sensibles a lodos los patotipos que atacan a las Brassica.
La consen ación del inoculo se consigue con un congelador graduado a -18 °C bajo
la forma de agallas de las raíces, o de suspensión de las esporas de conservación
obtenidas iras un triturado de las agallas en una batidora y un proceso de purificación
por tamizado hasta 10 n, eventualmente asociado a una centrifugación (3.000 vueltas

550 En fermedades de las hortalizas

durante 10 minutos) para reducir la llora bacteriana. La conservación es posible durante
muchos años. Sobre un medio de «raíces transformadas- este cultivo ha sido obtenido
por H. Mugnicr.

Plasniopora: véase «Pcronosporáceas»

Polymyxa hetae Kcskin.
Posee 2 ó 3 plasmodios esporangiosos por célula que se segmentan en
esporangios por constricción. Las zoosporas son biflageladas v están emitidas
por tubos de descarga de 5 a 8 /i. 1.os plasmodios son cistógenos y se desarrollan
en cistosoros, que contienen de 4 a 3(X) esporas de conservación, de forma
poliédrica, alineadas de forma muy variable. Las esporas miden de 4 a 5 de
diámetro. Las raíces trituradas de las plantas virosadas. pueden ser conservadas
en seco y servir de inoculo durante numerosos años.
Polymyxa helar ha sido cultivada con éxito por H. Mugnier en un medio de
«raíces transformadas» de remolacha.

Pseudopcronospora: véase «Pcronosporáceas»

Puccinia (Uredinales)

Las telcutosporas de Puccinia son pediceladas y bicelulares.

Puccinia allii (D.C.) Rud
Roya autoica; las fases 11y III transcurren en plantas de ajo y de puerro.
Los uredosoros son puntiformes o lenticulares, de color anaranjado y bri
llantes. las uredosporas tienen poros germinativos indistintos. Las teleutos-
poras son confluentes, en placas en forma de rombo y miden de 33 a
66 X 12 a 26 /Lt(con una media de 50 X 20); vistas en corte están delimitadas
en celdas por paráfisis pardas.

Puccinia angyvyi Bouriquct
Roya autoica detectada en Madagascar. Las fases Iy III transcurren en
planta de berenjena. Ataca a hojas y tallos. Ecidios de 630 X 420 ¡x. Células
peridiales rectangulares de 25 X 20 p.\ ecidiosporas de membrana espesa de
2,4 n, 16 a 26 X 14 a 19 ¿i. Teleutosporas bicelulares, provistas de pedicelo
muy largo y pared espesa que alcanza hasta los 4 n en el extremo, midiendo
de 35 a 53X21 a 27 \x.

Puccinia apii Desm

Roya autoica. Las fases I. II y III transcurren en plantas de apio.
Los espermogonios se encuentran bajo las hojas entremezclados con los
ecidios. Células peridiales de pared muy espesa y rugosa. Uredo y Teleutos
poras igualmente hipófilas. las Uredosporas miden de 24 a 35 X 20 a 26 ¡i
y las teleutosporas de 30 a 50 X 16 a 23 ¿i; la pared es lisa.

Puccinia asparagi D.C.

Roya autoica. Las fases I, II y III transcurren en plantas de espárrago. Los
espermogonios son muy numerosos en los turiones jóvenes. Los ecidios

Repertorio micn/ógieo 551

tienen forma de pequeñas cúpulas de color anaranjado. I os uredosoros se
forman en los ramos secundarios y son pustulosos, de forma ovalada,
dehiscentes y rojizos. Las uredosporas tienen las paredes con espinas y están
agujereadas por 4 ó 5 poros germinativos. Las teleutosporas se forman en
los ramos y en el tallo principal y confluyen en placas localizadas ovales y
negras.
Las uredosporas miden de 20 a 30 X 17 a 25 y. y las teleutosporas de 30 a
50 X 17 a 28 ju.

Puccinia cichorii D.C.

Sinónimo: P. hieracii var. hieracii f. sp. endiviae (Bcllynck ex. Kickx) Boerema
y Verhoeren. Roya autoica. Las fases I y II transcurren en plantas de
escarolas y todos los tipos de Cichorus intybus. Los uredosoros son punti
formes y pulvurulemos y se presentan a ambos lados de las hojas. Las
uredosporas miden de 21 a 30 X 18 a 22 n. Las teleutosporas tienen un
color entre pardo y negruzco y se ajustan a la misma disposición, miden de
27 a 40 X 18 a 26 /¿ con un pedicelo de 40 a 80 /i de longitud.

Puccinia hysterium (Stri.) Rohl.
Sinónimo: P. tragopogonis Corda. Roya autoica. las fases I y III tienen
lugar en plantas de Salsifí. Los ecidios tienen forma de cúpula y aparecen
en plantas de hojas amarillentas y deformes (infección sistémica). Teleutos
poras puntiformes que permanecen cerradas durante mucho tiempo. Teleu
tosporas con grandes rugosidades que miden tic 26 a 48 X 20 a 25 /x.
Frecuentes «mesosporas» (unicelulares).

Puccinia opizii Bub.

Roya heteroica. La fases S y I transcurren en plantas de lechuga, la 11y la
111en Car ex. Células peridiales de pared espesa y estriada (6 fi).
las ecidiosporas son cuadradas y finalmente globulosas y miden de 13 a
17 jude diámetro.

Puccinia porri (Sow.) VVint.
Roya autoica en plantas de cebolla, cebollino, puerro y ajo (es importante
en Extremo Oriente).
Los uredosoros son puntiformes o lenticulares, brillantes y de color anaran
jado intenso. las uredosporas tienen 3 poros germinativos. las teleutosporas
tienen un tamaño desigual y aparecen agrupadas; miden de 28 a 45 X 18 a
27 n y carecen de parálisis. Mesosporas (unicelulares) muy frecuentes.

Puccinia scorzonerae (Shum.) Inel.
Roya autoica. Las fases S, I, II y III transcurren en plantas de escorzonera.
Los soros se presentan por ambos lados de las hojas, son pequeños, punti
formes. pulverulentos y numerosos. Las teleutosporas tienen arrugas finas,
tupidas y de color pardo rojizo; poros germinativos muy visibles que miden
de 25 a 42 X 22 a 34 ;u(la media es de 36.5 X 26.3 u).

552 Enfermedades de las hortalizas

Pyrenochaeta ¡ycopersiei Gcrlach, o «gray síerile mycelium»

Picnidios provistos de sctac de tamaño irregular que en sus conidióforos.
mucho más alargados que los de P. terrestris. contienen conidias elipsoidales de
4 a 6 X la 1,5 ju.

Es agente de la enfermedad de las raíces acorchadas del tomate. Su aislamiento es
difícil y se efectúa a partir de un micelio de color gris estéril, que a menudo es suplantado
por Fusarium spp.. Rhizoctonia solani y CoUetotrichum coccodes. No obstante, se pueden
obtener muy buenos resultados tras un remojo de las raíces enfermas en agua de Javcl
(4 odororoctricos) durante 10 minutos, si éste se hace acompañar de un aclarado en
agua esterilizada. La siembra se suele efectuar en un medio S, pero los cultivos subsi
guientes. son mucho más exuberantes en un medio L. Carece de picnidios en los medios
usuales, aunque Gerlach y Matta consiguieron obtenerlos en pajas esterilizadas por IV

Pyrenochaeta terrestris (Hansen) Gorcnz
Sinónimo: Phoma terrestris. Hansen.
Picnidios de forma irregular, en cultivo contienen generalmente de dos a
tres ostíolos, provistos de setae. que produce también el micelio externo en
las raíces.
Los picnidios miden de 1(H) a 500 /i, setae de 10 a 100 y las picnosporas
de 4 a 6 X 2 a 2,5 fx.
Se aíslan de las raíces rosas del Allium o del maíz por el método del lavado o poi
medio de agua de Javel. Las colonias tienen un color rojo-vino muy característico
(el crecimiento es mucho más lento que el de los Fusarium roseum). La producción
de piccnidios es muy variable según las cepas (fenómeno éste directamente relacionado
con la hcterocariosis descrita por Hansen en los años 30).

Pythiaceae: Phytophthora y Pythium

fc-stos hongos contrariamente a lo que ocurre con los de la familia de las
Peronosporáceas no son «parásitos estrictos». Pueden ser cultivados con mayor
o menor facilidad en medios de agar. Las principales características que distinguen
a los Phytophthora de los Pythium son las siguientes:

— en los Phytophthora las /oosporas se diferencian en en el interior de los
esporangios, mientras que en los Pythium el contenido del esporangio es expulsado
al exterior bajo la forma de una vesícula a partir de la cual se diferencian las
zoosporas;

— los Phytophthora son resistentes al himexazol. producto ante el que se
muestran muy sensibles los Pythium (medio a 25-50 mg/l);

— por lo general, el crecimiento de los Phytophthora es bastante lento en
medio S y su micelio adquiere un aspecto coraloide o sinuoso, mientras que el
de los Pythium es muy rápido (frecuentemente de 1a 3 cm/día) a partir del
aislamiento:

— la presencia de papilas en los esporangios no constituye ningún factor
fundamental a la hora de diferenciar los Phytophthora de los Pythium.

Repertorio micológico 553

Phytophthora

Miss Waterhousc divide los Phytophthora en 6 grupos atendiendo tanto a
la disposición del anteridio: «parágino» (si está sujeto a cualquier punto del
oogonio) o «anfigino» (si rodea al pedúnculo del oogonio), como a la estructura
del ápice de los esporangios: papila muy diferenciada, simple espesamiento
apical o ápice poco diferenciado.
Los Phytophthora pueden ser homotálicos, en tal caso producen numerosos
oogonios y oosporas en cultivo, o heterotálicos. en cuyo caso es necesario
confrontar dos cepas que pertenezcan a gtupos de compatibilidad complementaria
para obtenerlos.

Los grupos 2 y 6 afectan particularmente a las hortalizas

Grupo 2

Esporangios con papila muy marcada, anteridios atifíginos

Phytophthora capsici Lconian
Esporangios de forma irregular, a menudo provistos de 2 a 3 papilas, miden
de 30 a 105 X 21 a 56 ju. Oogonios de 25 a 30 fxde diámetro, las oosporas
miden de 19 a 24 su pared de 1a 2 ¡x(heterotálico). Las temperaturas
cardinales son 9 °C-26 °C-32 °C.
Ls fácil aislarlo a partir del lavado de las raíces. Ln siembras en un medio S, el
micelio es muy poco abundante, pero éste se desarrolla extraordinariamente en
medio A o L. Crece en sentido lineal, sin formar micelio coraloide.
Los esporangios suelen ser bastante raros en la mayoría de las cepas aisladas en
Francia (las cepas italianas, mucho más fértiles . suelen pertenecer al grupo comple
mentario de compatibilidad).
No obstante se pueden obtener esporangios incubando durante 24 h fragmentos de
los cultivos obtenidos en medio L, en agua mineral o bien en una dilución de tierra
(una parte de tierra por cada 10partes de agua filtrada). Se pueden obtener zoosporas
sometiendo a una temperatura de I0CC durante Ihora los fragmentos productores
de esporangios. Lste método puede ser perfectamente aplicado a las raíces de Pimiento
para conseguir una determinación rápida (su puesta en práctica en una cámara
húmeda genera la aparición de Fusarium solani).

Phytophthora parasítica Dastur
Sinónimo: P. nicotianac var. parasítica. Fsporangios ovoides provistos de 1
e incluso en ocasiones de 2 papilas.
Miden de 30 a 50 X 25 a 40 ^ (más regulares y pequeños que los de P.
capsici).
Oogonios de 24 a 31 ¿i de diámetro y oosporas de 22 a 29 ¿z. cuya
pared mide de 1.5 a 2 /n(heterotálico). Las temperaturas cardinales son:
10 °C-31 °C-37 °C.
I as cepas aisladas en el Mediodía francés a partir de la carne del tomate atacado o
de la médula de los tallos, tienen un crecimiento lento, dentritico en medio de
cultivo S y vigoroso y con una copiosa producción de esporangios en medio A. Los

■ 111grupo 1, sólo con)ptende P. cactorum que aleeta a los semilleros forestales, al man/ano y

a la fresa.

554 Enfermedades de las hortalizas

esporangios emiten abundantes zoosporas cuando se dilacera el vello micclianoza en
agua destilada a una temperatura de 20 °C.
1.a distinción de la variedad nicotianae, de conidias más largas, y de comportamiento
patógeno sobre el tabaco, no tiene valor alguno para Ricci (1989). Las aptitudes
parasitarias son. sin embargo, variables según las cepas: las ccpas aisladas en berenjenas
en la región de Aviñón durante los años 60 presentaban la especificidad «nicotianae««.
pero en cambio no la presentaban las cepas aisladas en tomates.
Ambas especies pueden ser «atrapadas- a partir de muestras de suelo que contengan
restos de frutos inmaduros de tomate (P. parasítica. P. capsici) o de calabacín (P.
capsici)
si se introduce en un cristalizador 1cm de tierra junto a 2 cm’de agua y se
mantienen en remojo los frutos durante 4 ó 5 dias a 25 °C. Las lesiones aparecen en
la ««linea de flotación».

Grupo 3:

Papila ligeramente remarcada y anteridios. frecuentemente paráginos.

Phytophthora porri Foister
Esporangios con papila irregularmente marcada de 35 a 80 X 29 a 50 m-
Oogonios de 36 a 45 p de diámetro y oosporas de 33 a 42 p pared, de 4 a 5 p.
homotálica. Lis temperaturas cardinales son < 5 °C-25 °C-34 °C.
Se aisla a partir del mcsolilo de las hojas del puerro, tomando un fragmento del
borde de las manchas blancas después de haber levantado la epidermis. 1.a incubación
y la conservación de las ccpas debe hacerse a menos de 25 °C Fn medio de cultivo
A produce numerosas oosporas: en medio S el crecimiento es débil y el micelio muy
sinuoso. Las conidias se producen incubando en agua mineral a 12°C -15 °C frag
mentos de cultivo en medio A.

Phytophthora syringae (Kleb.) Kleb.
Esporangios de 57 a 80 X 30 a 40 p. Oogonios de 36 a 45 n de diámetro y
oosporas de 33 a 42 p con una pared de 2 p, homotáüca. Sus temperaturas
cardinales son:< 5 °C-20 °C-23 °C.
La cepa «hinojo» descrita por Novilllo y Snydi k crece muy lentamente
en los medios de cultivo habituales (ejemplo: «corn meal agar») y mejor
todavía en medio «lima bean agar». Por tanto, es aconsejable, como en el
caso del P. infestans la combinación «avena-garbanzo».

Grupo 4:

Papila ligeramente marcada, anteridios a menudo anfiginos. Las especies
que a continuación se relacionan son de diseminación aerea y poseen un óptimo
térmico bajo.

Phytophthora infestans (Mont.) de Bary
Tiene los conidióforos bien diferenciados, con hinchazones en las ramifica
ciones (ver fig. 6). Las conidias miden de 21 a 38 X 12 a 23 fj, primero son
terminales y luego laterales, debido al ulterior crecimiento en longitud del

El óptimo .señalado por Kibciro, resulta, en nuestra opinión un tanto optimista.

Repertorio micológico 555

conidióforo. A temperaturas inferiores a 18°C germina en zoosporas, y a
temperaturas superiores en filamentos. En Méjico y recientemente en Holanda
se han encontrado oosporas de 28 a 32 p de diámetro. Es heterotálico y sus
temperaturas cardinales son: 4 °C-20 °C-26 °C.
Es bastante difícil de aislar. La forma más fácil de conseguirlo es a partir del micelio
que se encuentra entre la pared interna ylas placentas de los frutos de tomate
recientemente atacados, o de la carne del pilar central de los mismos frutos. Sembrarlo
directamente en un medio A (el crecimiento es nulo en un medio de cultivo S). la
incubación ylos transplantes ulteriores deben realizarse a temperaturas inferiores a
25 °C (temperatura óptima: 18 °C). La esporulación y el crecimiento son débiles en
A, con mejor resultado en un medio de cultivo A con garbanzos (antes de la
esterilización, se añaden dos o tres garbanzos enteros a cada tubo de medio A).
L1 medio de cultivo ideal seria la harina de garbanzos, pero su esterilización resulta
difícil porque enseguida se forma mucha espuma y moja los algodones si se abre el
autoclave demasiado pronto o demasiado tarde. Los anglosajones preparan un
«lima bean agar» a partir de judia de lima (Phasevlus lu/iutus) congelada.

Phytophthora phaseoli Thaxter
Especie muy próxima a P. infestans cuyos esporangios miden de 32 a 50 X 22
a 27 Los oogonios tienen de 30 a 38 n y las oosporas de 23 a 29 p.. La
pared mide de 2 a 5,4 ¿n, es una especie homotáüca v sus temperaturas
cardinales son: 2 °C-22 °C-30 °C.

Grupo 5:

Esporangios sin papila únicamente con un ligero espesamiento apical. An
teridios anfiginos y paráginos entremezclados.

Phytophthora megasperma var. megasperma (Dresch.) Watcrhouse
Especie polífaga (contrariamente a P.m. var. sojae). Se detecta en cruciferas,
alfalfa, árboles, arbustos y zanahoria.
Los esporangios miden de 15 a 60 X 6 a 45 /i, los oogonios de 42 a 52 p. y
las oosporas de 37 a 47 p: es una especie homotáüca cuyas temperaturas
cardinales son: 2 °C-22 oC-30 °C.

Grupo 6:

Esporangios sin papilas, de proliferación interna (tras una emisión de zoos
poras se produce un nuevo esporangio en el interior de la envoltura del primero,
y asi continuamente). Los anteridios comunmente son anfiginos.

Phytophthora cryptogea (Peth.) Lafferty

Los esporangios miden de 37 a 55 X 23 a 30 p . Los oogonios tienen unas
dimensiones de 30 a 38 p, las oosporas de 27 a 35 p y la pared 3.5 p. Es una
especie hcterotálica, cuyas temperaturas cardinales son: 2 °C-22 °C-30 °C.

Phytophthora dreschleri Tucker
Los esporangios miden de 36 a 70 X 26 a 40 p . Los oogonios tienen unas
dimensiones de 36 a 53 p, las oosporas de 33 a 50 p y la pared de 3 p. Es

556 Enfermedades de tas hortalizas

una especie heterotálica, cuyas temperaturas cardinales son 5°C-29°C-
36 °C

(Ribeira considera que ambas especies son muy próximas, si no sinónimas,
la diferencia tan solo reside en el óptimo de crecimiento in vitro. En la
práctica tanto una como otra especie son patógenas en suelos fríos «

18 °C).

Pythium

El «mundo» de los Pythium. parásitos universales del suelo y del agua todavía es
muy poco conocido. Su importancia en Patología Vegeutl sin duda es subestimada, en
particular en los casos de «fatiga de los suelos» (Wiuifim, 1965) . las «marras de
nascencia» y algunas otras enfermedades especificas («cavity spot» de la zanahoria y
traqueomicosis de la lechuga), que. sin duda, tan solo constituyen «la parte visible» de
su nocividad.
El mejor trabajo monográfico realizado sobre este género (Van der Pi aats-Niii kink.
1981), partiendo de la noción de heterotalismo, admite hasta 85 especies y sus variedades,
siendo capa?, de aterrorizar al fitopatólogo de la misma manera que el «Woilenwebcr y
Reinking» lo hizo en los años 50 en el caso de los fusarium.
II. Muonilr (Rhóne-Poulenc Agroquimica), ha prometido la edición próxima de una
monografía francófona reducida a 60 especies.
Cuando se sepan determinar las especies, será necesario sistematizar y regular el
problema de las «formas especializadas»: como ejemplo puede ponerse el caso del
Pythium myríotylum, comúnmente citado como patógeno en las Solanáceas. Cucurbitáceas
y leguminosas, pero cuyas cepas aisladas en «Malanga» (Xanthosoma brasiliense. planta
de tubérculos alimenticios) se comportan en las Antillas de forma totalmente no virulenta
ante el tomate o la judia, mientras que son altamente patógenas en Xanthosoma.
Las características que definen al grupo de los Pythium son básicamente las siguien

tes:

— esporangios: filamentosos, irregularmentc lobulados, de forma más o menos
estérica. En este último caso pueden perder la facultad de emitir zoosporas y comportarse
simplemente como «conidias» o «clamidosporas». No deben ser confundidos con las
«estructuras apresoriales» que se desarrollan profusamente en menos de 36 horas en
contacto con el fondo de las cápsulas de Petri plásticas, pero en las que los especialistas,
desgraciadamente, no reconocen ningún valor determinativo;
— oogonios: lisos o provistos de protuberancias puntiagudas o redondeadas en las

extremidades;

— anteridios: pueden ser de tpo «diclino» (si provienen de un filamento distinto al
del oogonio), «perielino» (si provienen del mismo filamento), o «hipoginoso» (sinónimo
de anfigino). Los Pythium pueden perfectamente caracer de ellos y producir «oosporas
partenogeneticas».

oosporas: pueden ser «pleróticas» (si ocupan el oogonio por completo) o «aple
róticas» (si no lo ocupan completamente).
Las colonias pueden ser algodonosas o de micelio aéreo reducido, en cuyo caso éste
puede presenüu una estructura radial, palmeada o coraloidc...; pero este aspecto solo se
debe tener en cuenta si se utiliza el mismo medio que propone el auu>r del manual: el
medio «com meal agar- preparado a partir de granos de maíz enteros, triturados en el
laboratorio. La harina obtenida se hierve durante una hora (60 g/l de agua) y después
se filtra la suspensión obtenida antes de someterla aun tratamiento con gelosa.

Repertorio micològico 557

En primer lugar procederemos a describir tres especies polífagas, agentes de
las marras de nacencia, fáciles de aislar a partir de muestras del suelo', para
centrarnos a continuación en otras especies probablemente importantes en
patología vegetal, pero cuyo papel es menos conocido. Por último aludiremos
a los agentes de las enfermedades específicas de la zanahoria (cavity-spot) y de
la lechuga (traqueomicosis).

Pythium ultimum Trow. var. ultimum

Colonias algodonosas en medio S, de crecimiento rápido (más de 3 cm/dia).
Las conidias son esféricas, intercalares o terminales y miden de 20 a 25 ¡xde
diámetro . Oogonios terminales o en ocasiones intercalares de 20 a 24. cada
uno de los cuales contiene de I a 3 anteridios de disposición variable. Oosporas
a pleróticas de 17 a 20 /i. La pared mide 2 o más ju.
Las temperaturas cardinales son 5 °C-27 °C-3() °C.

Pythiiun sylvaticum Campbell y 1Iendrix

Sinónimo: P. de Baryanum. Colonias algodonosas en medio de cultivo S. tic-
crecimiento análogo al de P. ultimum. Conidias terminales o intercalares esféricas
o en forma de limón, cuyo diámetro llega a alcanzar hasta 32 /a. Oogonios muy
extraños excepto cuando se confrontan una cepa «macho» y una cepa «hembra».
Oogonios de 18 a 20 /i de diámetro, de 2 a 4 anteridios diclinos.
Las oosporas son apleróticas de 15 a 18 /x. La pared tiene de 1a 2 ¡xde
espesor; las temperaturas cardinales son: < 5 °C-25 °C-37 °C.
Ambas especies son mayoritarias entre las cepas aisladas del suelo de parcelas en las
que se cultivan plantas anuales bajo un clima templado. A ellas se añaden cepas de
colonias de crecimiento más lento, en forma «palmeado-coraloide», desprovistas de
fructificaciones características cuyo poder patógeno es mucho más débil y que solo
provocan «marras de emergencia» en las judias de las variedades tipo «Elagolet vert».

Pythium aphanidermatiun (Edson) Fitzp.

Sinónimo: P. butleri Subr. Conidias de crecimiento muy rápido en medio de
cultivo S. Los filamentos micclianos pueden alcanzar hasta 10 p de anchura.
Esporangios formados por filamentos hinchados de forma irregular, de 20 ó
más n de espesor, que producen zoosporas (12 n de diámetro en estado enquis-
tado). Oogonios terminales de 22 a 24 ^ de diámetro, con 1ó 2 anteridios
monoclinales o diclinos por oogonio. Oosporas apleróticas de 20 a 22 con
una pared de 1a 2 n. Sus temperaturas cardinales son: 10 °C-37 °C'-40 °C\
Esta especie (junto con su especie casi sinónima P. deliense) es mayontaria en los
aislamientos realizados a partir del suelo de las parcelas con cultivo de plantas anuales
bajo clima tropical húmedo, seguida por P. splendens.

Introducir en cajas de un medio de cultivo S complementado con 100 mg de quintoccno y
15 ing de benomilo/litro. los fragmentos de 2 cm de diámetro de una dilución de tierra gelifícada

al l %.

' F utiimum var. spvrangúfcruw Drcsch. produce zoosporas (muy raramente detectada).

558 Enfermedades de las hortalizas

A estas tres especies, que quizá sean las más importantes en Patología
Vegetal, debemos añadir otras tantas también polífagas, que pueden ser detec
tadas en marras de nasccncia, podredumbres de las raíces u órganos carnosos.

Otras especies polífagas (relación no limitativa)

Pythium intermedium de Bary
Colonias no algodonosas, de porte más o menos radial. La anchura de los
filamentos puede alcanzar hasta 7 /u. Numerosas conidias esféricas, producidas
en cadenas que se distinguen con facilidad y pueden flotar sobre el agua: su
diámetro puede alcanzar hasta 25 ¡i. Es una especie heterotálica. Los oogonios
miden de 19 a 22 ¿ey los anteridios son diclinos. Las dimensiones de las
oosporas son de 16 a 20 juy la pared alcanza l ó 2 ¡i. Sus temperaturas
cardinales son: 5 °C-23 °C-30 °C. Fl crecimiento en el óptimo térmico alcanza
hasta 30 mm/dia.

Pythium irregulare Buisman
Colonias ligeramente algodonosas o de porte radial. La anchura de los
Illamemos alcanza hasta 6 ¿x. Los esporangios son bastante escasos, esféricos,
de 10 a 20 ¡i. Conidias esféricas, ovales o irregulares que alcanzan hasta 25
Hde diámetro. Oogonios globulosos o de forma irregular, comunmente
intercalares de 16 a 21 n, provistos de hasta 5 apéndices en forma de dedo.
De 1a 3 anteridios monoclinales.
Oosporas más o menos apleróticas, de 15 a 18 Sus temperaturas cardinales
son: l °C-30 °C-35 °C. Crecen unos 25 mm/dia a la temperatura de 25 °C.

Pythium mamillatum Meurs
Colonias provistas de un micelio aéreo muy poco denso o de pone radiado.
La anchura de los filamentos puede alcanzar hasta 6,5 /¿. Esporangios
globulosos u ovoides, intercalares o laterales, de 18 a 23 ju. con tubos de
descarga muy nítidos que miden de 10 a 28 ¡i. Las ¿oosporas se producen
a una temperatura de 20 °C. Oogonios globulosos u oblongos, intercalares
o terminales de 15 a 18 n de diámetro, provistos de numerosas protuberancias
cónicas, pero obtusas que miden de 2 a 6 fi\ 1ó 2 anteridios, por lo general
monoclinales. Oosporas plcróticas; pared que oscila entre 0,8 y 1.4 n- Sus
temperaturas cardinales son: 5 °C-25 °C-33 °C. Crecen unos 25 mm/día a
25 °C.

Pythium myryotytum Drcschler
Colonias no algodonosas. La anchura de los filamentos puede llegar a
alcanzar 8,5 y.. Aprcsorios en forma de maza, agrupados en racimos irregu
lares. Esporangios formados por filamentos irregularmcnte hinchados cuya
anchura oscila entre 7 y 17 \x. Las zoosporas se producen a 20 °C y los tubos
de descarga alcanzan hasta 100 ¿z. Oogonios de 26 a 32 /i provistos de 3 a
6 anteridios diclinos y en ocasiones monoclinales. Oosporas apleróticas de
20 a 27 fx; la pared mide 2 n. Sus temperaturas cardinales son: 5 °C-37 °C-

Reper tono micológico 559

> 40 °C. Crecen unos 28 mm/día a 25 °C. Se trata de una especie caracte
rística de los climas tropicales, que ha sido detectada en Francia en deter
minadas ocasiones, provocando la podredumbre de raíces y tallos.

Pythium sa/pingophorum Dresch.
Colonias no algodonosas. Los filamentos pueden alcanzar hasta una anchura
de 7 ¿t. Esporangios globulosos de 17 a 19

zoosporas se forman a
15 °C y los tubos de descarga pueden medir de 4 a 45 fi. Los oogonios son
intercalares, miden de 15 a 19 n de diámetro y aparecen en cadenas de 2 a
5. Pueden contener hasta 3 anteridios monoclinales o diclinos. Oosporas
plcróticas de 14 a 18 ¿t: pared de 1a 1.5 //; Sus temperaturas cardinales son
5 °C-25 °C-30 °C. Crecen unos 20 mm/día a 25 °C. (Esta especie ha sido
incluida en la presente relación por ser específica de las «leguminosas».
Tanto en Alemania como en Estados Unidos ataca al guisante).

Pythium spinosum Sawada
Colonias ligeramente algodonosas, cuyos filamentos tienen de 2,5 a 5 ^ de
anchura. Conidias intercalares y terminales globulosas u ovoides, que alcanzan
hasta 33 ¿u. en ocasiones presentan de Ia 2 protuberancias en forma de
dedo. Oogonios globulosos o fusiformes, de 17 a 21 ^ con numerosas
protuberancias de 4 a 8 ¿í, que por lo general contienen un anteridio mono-
dina!. Oosporas a menudo pleróticas de 15 a 19 y de pared delgada. Sus
temperaturas cardinales son 5 °C-25 °C-35 °C. Crecen de 30 a 35 mm/dia a
25 °C

Pythium splendens Braun
Colonias algodonosas, cuyos filamentos alcanzan una anchura de hasta 9
Abundantes conidias esféricas y la mayoría de las veces terminales, de 25 a
43 n de diámetro, que pueden germinar por 1a 6 tubos. Se trata de una
especie por lo general heterotálica, que en determinados casos puede ser
homotálica. Los oogonios miden de 27 a 32 n y contienen de 1a 8 anteridios
diclinos. Oosporas apleróticas de 22 a 28 n y una pared de Ia 3 i¿. Sus
temperaturas cardinales son: 5 °C'-25 °C-34 °C. Crecen de 30 a 35 mm/dia
a 25 °C.
Especie frecuentemente encontrada como parásita de las heridas, en esquejes,
raíces y tubérculos.

Pythium vexans de Bary
Colonias algodonosas cuyos filamentos pueden alcanzar una anchura de
hasta 5 /i. Esporangios subglobulosos, ovoides o piriformes, bastante pro
liferos e intercalares o terminales que miden de 18 a 23 X 15 a 21 n-
Oogonios terminales en los cortes de las ramas laterales, de 18 a 23 n de
diámetro que contienen 1ó 2 anteridios monoclinales y en contadas ocasiones
diclinos. Oosporas apleróticas que miden de 16 a 19, cuya pared puede
alcanzar hasta 1,5 n- ^us temperaturas cardinales son 5 °C’-30 °C-35 °C.
Crecen unos 18 mm a 25 °C.

560 En fermedades de tas hortalizas

Síntomas específicos provocados por los Pythium

Traqueomicosis de la lechuga: Pythium tracheiphilum Malta.

Colonias no algodonosas, cuyos filamentos pueden llegar a alcanzar una
anchura de hasta 6 p. Esporangios terminales e intercalares, globulosos, de 22
a 28 p de diámetro, l.as zoosporas se forman a 16°C. los tubos de descarga
alcanzan hasta 15 p. Produce numerosas clamidosporas de pared espesa (carac
terística única en el caso de los Pythium). de forma y tamaño variables, en el
tejido de la planta huésped y en los cultivos viejos.
Oogonios de 14 a 17 yu; 1ó 2 anteridios la mayoría de las veces monoclinalcs.
Oosporas pleróticas de 13 a 16 /i, pared de 1,5 a 3 ¿u. Sus temperaturas cardinales
son < 4 °C-25 °C*-27 °C. Crecen 24 mm/día a 25 °C.

«Cavity spot» de la zanahoria: al menos concierne a 2 especies:

Pythium suicatum Pratt y Mitchell
Colonias no algodonosas, cuyos filamentos tienen una anchura que puede
llegar a alcanzar 7 ju. Conidias globulosas, ovoides o en forma de cacahuete
que llegan a medir hasta 45 X 26 p. Esporangios filamentosos que no se
distinguen del micelio. Las zoosporas se producen a 20 °C. Oogonios termi
nales o intercalares, que miden de 15 a 17 p y contienen de Ia 3 anteridios
mono o diclinos. Oosporas apleróticas. de 13 a 15 /í; pared de 1a 1.5 p. Sus
temperaturas cardinales son: 2 °C-24 °C-36 °C. Crecen 14 mm/dia a 25 °C.

Pythium violae Chesters y Hickman
Colonias apenas algodonosas, cuyos filamentos pueden alcanzar una anchura
de hasta 6 p. Conidias terminales o intercalares, de 25 a 309 p. Los oogonios
miden entre 27 y 38 p, y contienen de 1a 8 anteridios en su mayoría
monoclinales. Oosporas apleróticas de 24 a 30 p, una pared que alcanza
hasta 3 /i. Sus temperaturas cardinales son: 5 °C-25 °C-32 °C. Crecen
15 mm/día a 25 °C.
Aislar los Pythium que provocan el «cavity spot» resulta francamente difícil. No
obstante, el aislamiento se puede conseguir a partir de lesiones iniciales, todavía
poco invadidas por Cylindrocarpum radicicofa y Fusarium solani, en un medio de
malta y agar. enriquecido con antibióticos (250 mg de penicilina, 50 mg/1 de poli-
mixina), pero eso sí. evitando la estreptomicina, muy tóxica para las Pitiáceas. Dada
la rapidez de crecimiento señalada por Van dí r Pi aats-Nitfrink, que sólo puede
ser considerada como lenta en comparación con la de Pythium ultimum. convendría
ensayar el aislamiento en un medio de cultivo S diluido al 1/10. o en agar puro,
adimentado evenlualmcntc con 5 mg/l de benomilo.
Concluiremos este apartado dedicado a algunos Pythium haciendo alusión
a una especie frecuente en los aislamientos, que no es lltopatógena, pero es
hiperparásita de Pythium y de otros hongos.

Pythium oligandrum Dreschler
Colonias no algodonosas de micelio poco denso y unos filamentos cuya
anchura puede alcanzar 7 /u. Esporangios irregulares provistos de hinchazones
globulosas. Las zoosporas se producen a temperaturas comprendidas entre

Repertorio micológico 561

18°C y 20 °C a través de tubos de descarga de 15 a 35 y,. Los oogonios
miden de 21 a 31 p y comúnmente están desprovistos de anteridios y
dotados de espinas puntiaguda:* de 5 a 7 p. Oosporas apleróticas que miden
entre 18 y 27 p: pared de 1a 2,8 p. Sus temperaturas cardinales son: 7 °C-
30 °C-37 °C. Crecen 30 mm/día a 25 °C.

Rhizoctonia sotaní Kühn

El micelio es de color pardo claro a pardo oscuro, robusto, de un grosor de
5 a 15 ¿u. Las ramificaciones laterales tienen una ligera constricción en la base.
En las ramas laterales produce artículos en forma de pequeños toneles, en
cadenas ramificadas. A partir de estas cadenas se forman los eselerocios, de
color pardo y forma irregular, de 2 a 5 tnm, que se distinguen fácilmente en los
cultivos de cepas típicas. Algunas cepas atípicas no producen verdaderos escle-
rocios. sino solamente masas de micelio poco coherentes y de color amarillento
(«Monoliopsis aderhoídi Ruhl.»).
1.a forma perfecta, Thanatephorus cucumeris, forma en algunas ocasiones
una envoltura de color gris violáceo que rodea la base de los tallos senescentes,
o se desarrolla en placas en el suelo. Los basídios miden de 12 a 18 X 8 a 11
/u, los esterigmas (de 3 a 7) de 5 a 12 X 2,5 a 3,5 p. Las basidiosporas.
disimétricas, de 7a 12 X 4 a 7
Es fácil aislarlo sobre S y crece extraordinariamente en un medio A. Como hemos
indicado anteriormente, algunos laboratorios especializados (en Francia el INRA-Dijon
y el INRA-Rennes) pueden determinar ciertos «grupos de anastosmosis». No se debe
considerar las características morfológicas para distinguir los grupos, conviene reseñar
a lo sumo que en un medio «PDA» comercial (Difeo) y en la oscuridad, los «AG 4» no
forman eselerocios y que los AG 1«microsclerotia» producen microesclerocios mucho
más gruesos que los que se observan en las plantas (de Ia 2 mm de diámetro en lugar
de 300-800 m-). Los R. solani «AG 4» pueden ser «atrapados» en el suelo por plántulas
de Vi gnu radíala a 25 °C, los «AG 2.1» por plántulas de rábano a 15 °C.

Rhizoctonia violácea Tulsane
Micelio incoloro cuando es joven, que posteriormente se carga de un pigmento
violeta. A simple vista se distingue la formación de «cuerpos miliares» de 1
a 2 mm de diámetro y de cordones miccliarcs. Más tarde comienzan a
aparecer eselerocios violetas que alcanzan 5 mm de diámetro.
1.a forma sexuada Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat., o H. brebissonii
L)csm. es muy difícil de hallar en la naturaleza y nunca aparece en cultivo
«in vitro». Los basidios poseen un largo pedúnculo, son arqueados en su
extremidad y están provistos de 3 tabiques; producen basidiosporas hialinas,
elipsoidales o reniformes; miden de 9a 12X3a 10
Es muy difícil de aislar. Es preciso separar con un escalpelo un pequeño fragmento,
no podrido, de raíz o tubérculo que contenga cuerpos miliares. Luego se desinfecta
sumergiéndolo durante unos 45 segundos en una solución a base de ctanol al 10
y HgCI: al 1%. Después de la desinfección se aclara cuidadosamente con agua
estéril y se siembra en un medio «Malí» (15 gr de extracto de Malta cristalizada y
20 gr de agar por litro). Al cabo de 4 ó 5 días de cultivo el medio adquiere un color

562 Enfermedades de fas hortalizas

pardo-marrón oscuro y puede distinguirse ya la emisión del vello miceliar a partii
de los cuerpos miceliares. Debe entonces repicarse a un medio de cultivo a base de
malta y harina de carne (20 gr de harina de carne. 30 gr de malta y 20 gr de agar
por cada litro de agua ). Según P. Moloi. el desarrollo de R. violácea es muy lento,
incluso sobre un medio tan nutritivo como éste.

Rhizopus nigricatis. Enhrenberg

El micelio no tiene tabiques, es de grosor considerable y tiene forma de
arcos. F.n los puntos de contacto con el medio se forman rizoides y ramilletes
de esporangios. Los esporangioforos miden de Ia 4 mm X 24 a 42 n'. los
esporangios de 100 a 350 y las esporas de 9 a 12 X 7 a 8>.

Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary

Sinónimo: Sclerotinia libertiana Funck.
Esclerocios de forma irregular de 2,5 a 10 mm. Microconidias incapaces de
germinar reunidas en esporodoquios superficiales de 3 a 4 n de diámetro. Los
apotccios nacen de los esclerocios y miden de 4 a 6 mm. Las aseas miden de 125
a 160 X 8 a 10 Las ascosporas son hialinas y miden de 6 a 8 n de diámetro.

Sclerotinia minar Jagger
Como en S. sclerotiorum. esclerocios de 0,5 a 2 mm, apotccios extraños y
pequeños (de 1.5 a 2 mm de diámetro).
las cepas con caracteres intermedios entre los de S. sclerotiorum y S. minor
pueden ser designadas como S. intermedia Rams.
Estos Sclerotinia son fáciles de aislar partiendo de tejidos en descomposición, con un
lavado superficial, una incisión y una extracción del limite del tejido afectado.
Crecen débilmente en medio S y muestran gran vigor en A y en L. I.as cepas deben
conservarse a temperaturas inferiores a 30 °C. Para obtener apotccios deben separarse
los esclerocios de los cultivos vigorosos, y semienterrarse en arena húmeda y estéril,
colocada en cristalizadores del diámetro de una cápsula de Petri, pero más profundos.
Deben colocarse en una ventana orientada al norte, en media estación o bien en un
local con una temperatura media de 15a 18 °C y luz fluorescente (de 8 a 12
horas/día).
Los esclerocios de Sclerotinia pueden ser degradados en el suelo por Tricho-
derma
o por parásitos más específicos como, por ejemplo:
Coniathyrum minitans Campbell: picnidios con conidias pardas que miden
de 4,6 X 3,5 a 4 p.
Sporidestnium sclerotiorum, Uecher et ai, y Teratosperma oligocladum, Uccker
et al., son parásitos todavía más prometedores cuyo micelio recorre activa
mente el suelo en busca de esclerocios. Ambos están provistos de una forma
microconidiea Sefenesporella (conidióforos pardos ramificados que producen
conidias hialinas de 7 a 8 X 1y, agrupadas en ramilletes).
Las macroconidias son pardas y alargadas con tabiques transversales en
Sporidesmium y tabicadas y con 4 ramas dispuestas como las aristas de un
tetraedro en Teratosperma.

Repertorio oncológico 5ft.t

Sclerotium cepivorum Berk.

Se caracteriza porque sus esclerocios son esféricos y miden alrededor de 500
y de diámetro. El micelio produce microconidias estériles (espermacios) análogas
a las de Sclerotinia. Algunas cepas, desprovistas de micelio aéreo blanco tanto
en la planta-huésped como en cultivo, producen esclerocios de 1a 2 mm
(«podredumbre negra»).
No debe confundirse con Sclerotinia sp. descrita por Snydcr, especie en la
que se pueden encontrar esclerocios aplastados en «excrementos de mosca» en
las túnicas externas de los bulbos del ajo. Cultivos sin micelio aéreo producen
los mismos exclerocios aplastados (no patógenos).
Se aisla fácilmente a partir de las masas miceliares existentes entre las túnicas o los
dientes de los bulbos afectados. Se desarrolla débilmente en el medio S. mejor en el
medio A y, todavía más satisfactoriamente si al medio A se le adiciona Peptona
(10 g/litro).

Sclerotium rolfsii Sacc.

Micelio hialino que en ocasiones presenta en alguno de sus tabiques las
«asas de anastomosis» características de los basidiomicetos. Los esclerocios
son análogos a las semillas de rábano y miden de 1a 3 mm de diámetro: son
mucho más gruesos en cultivo que sobre la planta huésped.
La conservación de las cepas suele efecuarse en medios de cultivo S o L: la producción
de esclerocios es abundante en medio A. Se puede «atrapar» directamente del suelo
a partir de plántulas de lenteja.

Septoria (ver fig. 13)

Los Septoria que atacan a las plantas hortícolas (contrariamente a lo que
ocurre en el caso de Septoria nodorum de los cereales) son hongos de crecimiento
muy lento en cultivo, crecimiento que resulta un poco mejor en medio A o L
que en medio S. Para aislarlos se debe levantar con la punta de una aguja
flameada un cirro que se obtiene al introducir una hoja o un pecíolo infectado
en cámara húmeda, luego se siembra en medio S.
Para repicados ulteriores deben utilizarse tubos de cultivo nuevos que con
tengan además, una gota de líquido en su base. Rascar con un hilo las masas
mucosas de esporas producidas por algunos picnidios, diluir las esporas en la
gota de liquido del fondo del tubo a sembrar y repartirla por toda la supcrlicie
del medio de cultivo.

Septoria apiicola Speg.

Los picnidios miden de 65 a 147 /z de diámetro. Las picnosporas son
flexuosas, obtusas en su extremidad y miden de 14 a 58 X 1.5 a 3 /i. Los
tabiques son difícilmente visibles.

Septoria cucurbitacearum Sacc.
Las picnosporas miden de 40 a 70 X 1a 1,5 ¡x.

Septoria lactucae Pass.
Las dimensiones medias de las picnosporas son 27 X 5 n.

564 Enfermedades Je las hortalizas

Septoria iycopersici Speg.
I.as picnosporas miden de 60 a 120 X 2 a 4 ¡x: tienen de 3 a 9 tabiques.

Septoria petrose/ini Desm.
Las picnosporas miden de 32 a 40 X 1,5 fx.

Seploria pisi West.

Picnosporas no flexuosas, con un tamaño de 40 X 3 n. Ln guisante se
encuentra también S. flagellifera Eli. y Ev., cuyas picnosporas miden de 80
a 120 X 2a 2,5 n.

Sphaerotheea: Véase «Oidiums»

Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh.

Los plasmodios. en su madurez, contienen una gran vacuola central. Los
zoosporangios son esféricos, están tenuemente coloreados de amarillo y miden
de 6 a 12 íx de diámetro. Las zoosporas son biflageladas y miden de 2,4 a 4,6 ju
de diámetro sin contar el flagelo.
Las esporas de conservación están agrupadas en esferas huecas en las células
parasitadas, hexagonales o poligonales, de 3,3 a 4,4 ju. La membrana es delgada,
amarilla en un principio y más tarde parda.
Esta descripción también es válida para la f. sp. nasturiii en el berro o para
la f. sp. subterránea en la patata.
En el tomate, Spongospora generalmente no llega a formar esporas de

conservación clásicas.
Sporodesmium: Veáse: «A!ternaria, Stemphylium, Ulocladium».
Stemphylium:
idem.

Thietaviopsis basteóla (Berk. et Br.) Ferr.

Sinónimo: Chalara elegans Nag. Raj. y Kendrick (véase fig. 16).
Los conidióforos (o fiálidas ) son muy alargados y, en su parte interna,
producen endoconidias cilindricas que miden de 10 a 23 X 3 a 5

Las
clamidosporas tienen forma de pequeños toneles, apilados unos sobre otros:
miden de 25 a 60 X 10 a 12 ¡x.

L1 aislamiento de T. baticola por métodos tradicionales es difícil: es muy poco
efectivo en medio S, donde es suplantado por F. oxysporum.
A tal efecto proponemos el método siguiente: introducir en placas de Pétri con
medio S fragmentos de raices o de hipocótilos que contengan lesiones negras, previame-
nente lavados en agua corriente. Al cabo de 36 h localizar por medio de un objetivo de
aumento X 10 los que son portadores de cadenas de endoconidias y transferirlos a un
tubo que contenga ácido cítrico al 1% estéril. Finalmente colocar las gotas de la
suspensión de endoconidias obtenida de esta forma en piucas con medio de cultivo A.
No hay que olvidar que la mejor manera de detectar T. hasieo/a es la observación
directa de las clamidosporas en las raices... Estas se pueden «atrapar- a partir de las
muestras de suelo que contengan plántulas de Vigna radia tu (germinación entre 18 °C v
20 °C).

Repertorio micológico 565

Trichoderma

No patógenos sobre las plantas (sino tan solo en inoculaciones artificiales
en las que se «fuerza la dosis»), los Trichoderma, operan, sobre todo en suelos
ácidos, como importantes antagonistas y destructores de esclerocios (Sclerotinia.
S. ccpivorum, Sclerotium rolfsii).
Las especies más importantes son las siguientes:
Trichoderma hamatum (Bon.) Bain.
Colonias blancas con zonas esporíferas de color verde pálido. Los conidió
foros terminan la mayoría de las veces en filamentos estériles poco flcxuosos,
una vez han emitido ramificaciones laterales portadoras de fiálidas piriformes,
cuyas dimensiones oscilan entre los 4 a 6,5 X 3 a 4 ix. las fialosporas son
de color verde pálido y tienen una pared lisa, de 3.8 a 6 X 2,2 a 2,8 y.. El
diámetro de las clamidosporas es de 7 a 12.5 fx.

Trichoderma harzianum Rifai
Colonias en un primer momento blancas que adquieren un color verde
oscuro una vez tiene lugar la esporulación. La anchura del eje principal dé
los conidióforos es de 4,5 n. Numerosas ramificaciones laterales, fértiles
hasta la cima. Fiálidas en forma de bolos de 5 a 7 X 3 a 3,5 n- Fialosporas
de color verde pálido que alcanzan de 2.8 a 3.2 X 2.5 a 2.8 ¡x. Las clamidos
poras miden de 6 a 12 ix.

Trichoderma koningii Oud.
Colonias blancas que adquieren un color verde oscuro una vez tiene lugar
la esporulación. Conidióforos muy ramificados y fértiles hasta la cima, el
eje alcanza 4 ¡xde anchura. Fiálidas alargadas, de 7,5 a 12 x 2,5 a 3.5 p.
Fialosporas verdes, de 3 a 4,8 x 1.9 a 2,8 ju- Clamidosporas que alcanzan
hasta los 12,5 ixde diámetro.

Trichoderma polysporum (Link. ex Pers.) Rifai
Las colonias permanecen blancas. Los ejes de los conidióforos miden de 4
a 6,3 /i y terminan en un filamento estéril ondulado: las fiálidas son piriformes,
de 4 a 6,5 X 3 a 3.5 ix. Las fialosporas son incoloras y miden de 2.8 a 3,7 X 1
a 8.2 ix. El diámetro de las clamidosporas es de 8.5 fx.
Trichoderma viride
Pers ex. Gray
Colonias de crecimiento rápido (más de l em/dia a 25 °C) y de color verde
azulado con un margen blanco; emiten un olor característico muy similar al
del coco. Los conidióforos son muy ramificados y la anchura de su eje es
de 4,5 ix. Fiálidas alargadas de 8 a 14 X 2,4 a 3 ix. l.as fiaslosporas aparecen
rugosas si son observadas a través de un objetivo de inmersión X 100.
globulosas, de 3,6 a 4 n de diámetro, o ligeramente ovoides, de 4 a 4.8 X 3.5
a 4 ix. I-as clamidosporas son muy abundantes y alcanzan hasta 14 ix de
diámetro.
No debe confundirse Trichoderma con:

Gliocladium virent Miller. Giddcns y Foster
Los conidióforos y las fiálidas recuerdan a los de Trichoderma y aparecen
formando colonias verdes. Conidias de 3 a 4 X 1,7 a 2,7 ixproducidas en

566 Enfermedades de ¡as hortalizas

gotitas que engloban numerosas fia 1idas y no en falsas cabezuelas compactas
como ocurre en el caso de Trichoderma.

Urocystis cupulae Frost.
Sinónimos: U. colchici Uro, U. mágico. Tuburcinia cepulae (Frost.) Liro

-véase fig. 86—

I.os glomérulos tienen de 17 a 25 p de diámetro y contienen uno o, raramente,
dos cl.imidosporas fértiles de 10 a 16 p de diámetro, rodeadas de vesículas
estériles. Germina por un promicelio corto que lleva en sus extremos una
corona de 4 a 8 esporidios alargados.

Uromyces (Uredinales)

Las teleutosporas de los Uromyces son pediceladas y unicelulares.
Uromyces betae {Vzrs.) Lev.
Roya autoica. Las fases S. 1, II y III se desarrollan en plantas de remolacha.
I-os espermogonios están en el haz de la hoja reunidos en grupos. Los
ecidios se forman en el envés de las hojas, sobre una ampolla correspondiente
a los espermogonios. IJredosoros numerosos, uredosporas de 21 a 32 X 15
a 28 p y pared de 2,5 a 3 p. Las teleutosporas miden de 22 a 24 X 18 a 26
p, con pared espesa y papila apical.
I-a remolacha es también el huésped de la forma ecidica de Puccinia isiaciae,
roya de las cañas (.Phragmites).
Uromyces phaseoü (Pers.) Wint.
Roya autoica que se desarrolla en plantas de judia. Su fase ecidica es muy
poco común: los espermogonios se agrupan entorno a una pequeña mancha
blanca en una cara de la hoja (haz) y en la cara opuesta aparecen de 3 a 5
ecidios. Las Ecidiosporas miden de 20 a 26 X 16 a 20 p.
Las uredo y teleutosporas son muy abundantes en ambas caras de las hojas
y en ocasiones en los tallos y vainas, que son puntiformes o lenticulares,
pulverulentas: frecuentemente un circulo de pústulas rodea a una pústula
central. Las Uredosporas suelen medir de 20 a 30 X 16 a 23 p y poseen dos
poros germinativos ecuatoriales. Teleutosporas de 22 a 26 X 20 a 25 p. con
pared lisa o con algunas rugosidades. El ápice está provisto de una ancha
papila hialina.
En los trópicos esta especie no debe ser confundida con Phakospora vignae. cu vos
uredosoros, recubicrtos por la epidermis, se abren por un poro central. Las uredos-
poras son incoloras.
Uromyces pisi (D.C.) Otth.
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 21 a 25 p de diámetro; las teleutosporas de 20 a 28
X 14 a 22 My son verrugosas (en el guisante).

Uromyces viciae craccae Constantin
Roya heteroica. La fase ecidica se desarrolla en Euphorbia cyparissias. Las
uredosporas miden de 15 a 22 /xde diámetro; las teleutosporas de 20 a 28
X 17a 22 p y tienen esirias longitudinales (en el guisante y Vicia cracca).

Repertorio micològico 567

Uromycesfabae (Pers.) de Bary

Sinónimo: i. viciae fabae (Pers.) Schleht. Roya autoica. Las lases S y I. II
y III se desarrollan en plantas tic Haba y otras leguminosas como el Guisante.
Los ecidios forman pequeños grupos compactos a lo largo de las nervaduras.
Las uredo y teleutosporas se forman en las hojas y en los tallos. Las
uredosporas miden de 21 a 26 X 16 a 25 /xy tienen de 3 a 5 poros
germinativos. Las teleutosporas miden de 26 a 28 X 15a 27 p. son lisas y
alcanzan de 7 a 11jude espesor en el apex que es de color oscuro.

Ustilago scorzonerae (Alb. et Schw.) Schroeter

Es un carbón que afecta a las flores de la Escorzonera. Las clamidosporas.
de pared reticulada tienen un diámetro de 9 a 16 p.

Ustilago tragopogoni pratensis (Pers.) Roussel.
Es un carbón que afecta a las flores del Salsifí. Las clamidosporas tienen
pared reticulada y miden de 13 a 17 X 10 a 16 p.

Verticillium

Se trata de un genero que comprende tanto a especies saprofitas, como a
parásitos de hongos v de insectos.
Según Isaac, las especies fitopatógenas son cinco. Inubiíum. i ricorpus y ntgrescens
apenas son patógenos y afectan fundamentalmente a la patata y a la menta.
V. alboatrum Re'inke y Berth afecta fundamentalmente a la alfalfa y al senecio, pero
también puede hallarse en las plantas hortícolas. No forma microesclcrocios sino, úni
camente células micélícas de color oscuro. Su forma conidica es análoga a la de I.

dahliac.

Verticillium dahliae Kleb. (véase fig. 17)
Microesclcrocios negros de 70 a 200 p globulosos o alargados. Conidióforos
verticilados que contienen en cada una de sus extremidades terminales o
laterales una gota de liquido que contiene conidias elipsoidales hialinas de
5 a 12 X 2 a 3 p.
Se aisla a partir de los tejidos leñosos de la planta afectada, o de fragmentos de
peciolos llameados. Conviene sembrar estos fragmentos de 5 a 10 mm en un medio
de cultivo S, en el que el hongo crece y las cepas se conservan adecuadamente. La
oscuridad favorece la aparición de microesclerocios en las ccpas de micelio aéreo
algodonoso (frecuentes en el tomate).

Zopfia rizophila Rabh.

Las peritecas forman cortezas negras en las raíces del espárrago y tienen de
Ia 2 mm de diámetro. La pared de las aseas es fugaz. Ascosporas bicelulares
de color negro muy intenso. Su tamaño es de 64 a 80 p X 38 a 48 p.
Es un hongo que parece difícil de cultivar “in vitro», y probablemente debiera
clasificarse entre los parásitos estrictos.

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