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Primer libro

de las
grmneas
la estructura
de ras gramneas explicada
a los principiantes
AGNES CHASE
Miembro Honorario, Smithsonian I nstitution
Washington D.C., Estados Unidos
y
ZORAIDA LUCES DE FEBRES
Instituto de Botnica,
Ministerio de Agricultura y Cra
Caracas, Venezuela
INSTITUTO INTERAMERICANO DE CIENCIAS AGRICOLAS DE LA OEA
lima, Per
1972
Ttulo de la obra en ingls:
"FIRST BOOK OF GRASSES"
1959, 1964 by Smithsonian Institution, Reprinted 1968, Washington D.C.
Smithsonian Publication 4351.
SEGUNDA EDICION EN ESPAOL
Traduccin de: Zoraida Luces de Febres
Edicin en espaol: Zoraida Luces de Febres
Derechos reservados de esta edicin por el Instituto Interamericano
de Ciencias Agrcolas de la OEA.
Prohibida la reproduccin total o parcial de la obra sin el permiso del
editor por escrito.
Diseo de la portada: Alfn:do Baquerizo
EDITORIAL IlCA

1972
Serie: Textos y Materiales de Enseanza NQ 5
Este libro fue publicado por el Instituto Interamericano de Ciencias Agr
colas de la OEA. Es parte dQI Programa de Textos y Materiales de Ense
anza, que tiene a su cargo la Direccin Regional para la Zona Andina,
y cuyo fin es promover el desarrollo agrcola latinoamericano, por medio
de la publicacin de textos y materiales de enseanza a nivel universitario.
Abril, 1972 Lima, Per
NOTA DE LA TRADUCTORA
La traduccin del ingls al espaol del "Primer Libro de las
Gramneas" de la eminente Agrostloga Doctora Agnes Chase me
proporcion una de las mayores satisfacciones en mi vida profesio
nal; primero por la personalidad cientfica de la autora, luego, por
facilitar a los estudiantes de habla hispana el conocimiento de la
morfologa de una de las familias ms importantes dE1 reino vege
tal, no slo desde el punto de vista econmico sino tambin cient
fico; y por ltimo, por los grandes vnculos espirituales que me
unieron a la Doctora Chase, mi maestra, a quien le profes la ms
grande admiracin y profundo cario_
En la primera edicin se hicieron unos pocos cambios en las
ilustraciones_ Tambin se aadieron algunas especies que crecen
en la parte tropical de Amrica_ En esta nueva edicin se incluyen
unas 30 espcies ms que crecen en esta misma zona, as como al
gunas notas, por considerarlas de algn inters.
Espero que en esta traduccin haya sabido interpretar no s
lo los conceptos morfolgicos, sino tambin, el espritu de la Doc
tora Chase al escribir este magnfico manual.
Quiero exresar mi gratitud al personal directivo del Instituto
Interamericano de Ciencias Agrcolas, y en especial al Dr. Jorge
de Alba, por haberme dado la oportunidad de llevar a cabo este
trabajo, pues al realizar la traduccin de esta obra se ayuda a des
pertar el inters cientfico por esta disciplina y se hace justicia a
una Gran Mujer.
Zoraida Luces de Febres
Diciembre, 1971
PROLOGO
DE LA TERCERA EDICION EN INGLES
La primera edicin del Primer Libro de las Gramneas de la Sra.
Agnes Chase, tuvo lugar en 1922. Una edicin revisada, en 1937. La
tercera edicin de este pequeo volumen, nico y valioso, se ofre
ce ahora en la creencia de que los estudiantes de gramneas de la
presente generacin lo encontrarn siempre til. La portada, la par
te de la informacin general revisada, que se encuentra al finl
del libro, as como otros cambios de menor importancia se repro
ducen por cortesa de Staatliche Kunstsammlung, Albertina, Viena.
Ahora unas palabras acerca de la autora:
La Sra. (Mary) Agnes Chase es Miembro Honorario de la Ins
titucin Smithsoniana desde octubre de 1958; por 20 aos fue in
vestigadora asociada de la misma institucin. Es la decana de los
agrostlogos. Naci en Iroquois County, IZZinois, el 20 de abril de
1869 y fue educada en Chicago_ Se interes en botnica desde te",
prana edad; trabajaba durante la noche en correccin de pruebas
en el peridico Inter Ocean, y coleccionaba plantas en el da. Des
de 1901 hasta 1903 fue ayudante de botnica en el Field Museum
of Natural History (actualmente el Chicago Natural History Mu
seum) donde trabaj con Charles Frederick Millspaugh en la pre
parqcin de las Gramineae, Cyperaceae y Compositae para Planta e
Yucatanae. Cada especie fue ilustrada con dibujos bellos hechos por
la Seora Chase.
En 1903 fue nombrada dibujante de botnica (botanical illustra
tor) en el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Fue
ra de las horas de oficina, ella trabajaba en el herbario de .gram
neas. que entonce estaba e dicho Deartamento. Durante esa
poca empez a publicar una serie de trabajos sobre los gneros de
las Paniceae, el primero de los cuales vio la luz en diciembre de
1906.
VIII Primer libro de las gramneas
Su carrera profesional empez en 1907 con su ascenso como ayu
dante cientfica en agrostologa sistemtica, posicin que mantuvo
hasta 1923, cuando fue nombrada ayudante de botnica. Dos aos
ms tarde, en 1925 era ya botnica asociada, y en 1936, despus de
la muerte del Profesor A. s. Hitchcock, fue ascendida a botnica,
encargada de agrostologa sistemtica. Por casi 30 aos, estuvo aso
ciada al Profesor Hitchcock.
La Seora Chase fue jubilada oficialmente en abril de 1939, pe
ro sin dejar su trabajo botnico. En el mismo ao fue nombrada
investigadora asociada en la Institucin Smithsoniana, donde ya
haba realizado muchas investigaciones durante sus aos en el De
partamento de Agricultura. Desde entonces, ha estado cada da en
su mesa de trabajo, inclusive muchos sbados. Durante este pero
do, complet dos proyectos grandes: una revisin del manual de
Gramneas de los Estados Unidos del Profesor Hitchcock, y la pre
paracin de una segunda copia del ndice de las especies de gra
mneas, que consta de unas 80.000 tarjetas. Existe el plan de hacer
este ndice por duplicado para que se til a otras instituciones.
La Seora Chase no es slo una botnica de laboratorio. Ella
se dio cuenta de la necesidad y ventaja de estudir las gramneas
en el campo. Inici una coleccin extensiva en el rea local, duran
te sus primeros aos en Washington y efectu varios viajes a tra
vs de los estados del sureste, el ltimo de los cuales fue con el
fin de estudiar especies de Pa1icum. Para esa poca preparaba, jun
to con el Profesor Hitchcock, una revisin de las especies de Norte
Amrica. Esta revisin fue publicada en 1910 y contina siendo el
principal trabajo de referencia de dicha regin. Hizo dos largos
viajes a Brasil para coleccionar plantas: el primero en 1924-25 y
el segundo, en 1929-30. Tambin estuvo en Puerto Rico, en 1913 y
en Venezuela en 1940, con este mismo fin. El ltimo viaje lo hizo
por invitacin especial del Ministro de Agricultura y Cra de Ve
nezuela.
Con el fin de estudiar los especmenes tipos de gramneas ame
ricanas, visit varias instituciones botnicas de Europa, en las ciu
dades de Viena, Munich, Florencia, Pisa, Gnova, Berln, Leiden,
Bruselas, Pars y Londres. Los resultados de esos estudios son de
un valor incalculable para la agrostologa en Amrica.
La Seora Chase goza de una grande y merecida reputacin en
todo el mundo. Continuamente y por muchos aos ha estado en
contacto con otros agrostlogos de Europa, Asia, Sudamrica y Aus
tralia. Ella ha preparado e inspirado a estudiantes de Argentina,
Chile, Venezuela, Brasil, China, Canad, Filipinas, y de otros pa-
Pr6logo
IX
ses, quienes han empleado largos perodos de estudio bajo su di
reccin, en el Herbario Nacional de Estados Unidos. La mayora
de esos estudiantes han continuado su trabajo agrostolgico en sus
propios pases. En 1956, ella fue seleccionada entre cincuenta bo
tnicos para recibir un diploma de mrito, en el quincuagsimo
aniversario de la fundacin de la "Sociedad Botnica de Amrica".
En junio de 1958, la Universidad de IlZinois le otorg el grado ho
norfico de Doctora en Ciencias.
El 'rabajo cientfico y productivo de la Seora Chase se ha ex
tendido por casi 60 aos. Ha contribuido con ms de setenta pu
blicaciones cientficas a la literatura botnica. Pero en ninguno de
esos trabajos se refleja mejor su entusiasmo por .la materia y su
innata modestia, que en el "Primer Libro de las Gramneas", cu
ya tercera edicin es la presente.
La Institucin Smithsoniana est orgullosa de haber tenido en
su seno, durante largo tiempo, a tan distinguida cientfica, y siente
una honda satisfaccin en haber podido presentar esta nueva edi
cin cuando la Seora Chase se acerca a su nonagsimo aniversario.
Despus de lo dicho, el lector puede imaginarse a l Doctora
Chase en su cuarto de trabajo del Herbario Nacional de los Esta
dos Unidos, en el viejo edificio de la Institucin Smithsoniana,
Washington D.C., trabajando todava diligentemente durante todo
el da en problemas cientficos relacionados con uno de los amigos
ms grandes del hombre, las gramneas del mundo.
Leonard Carmichael
Secretario, Institucin Smithsoniana
NOTA DEL EDITOR: La seora Chase falleci el 24 de se
tiembre de 1963, en Washington, D. C .
PREFACIO
De todas las plantas, las gramneas son las ms importantes pa
ra el hombre_ Su clasificacin es conocida por muy pocos, an en
tre los mismos botnicos. Esto se debe principalmente a la supo
sicin de que ella es muy compleja. Cuando la estructura de las
gramneas es claramente comprendida, entonces no son ms dif
ciles de estudiar que cualquier otro tipo de plantas. El mtodo ofre
cido aqu ha sido usado por la autora durante algunos aos para
ensear a estudiantes especiales.
La introduccin exlica el mtodo seguido. Este mnual com
prende doce lecciones que van gradualmente desde lo ms simple
hasta lo ms complejo. Cada leccin est acompaada de dibujos
que facilitan la comprensin de los hechos expuestos en el texto.
L diferencia en el tamao de los rganos florales es tan grande
que las ilustraciones no se han hecho en la misma escala. Los r
ganos se han aumentado tanto como ha sido necesario para ilustrar
las caractersticas descritas.
Se han usado, como ejemplos para las lecciones, gramneas de
los Estados Unidos y se han seleccionado en lo posible las ms co
munes; sin embargo, nuestras gramneas nativas son tan variadas
que los principios exuestos en estas lecciones son aplicables a gra
mneas en general.
Agnes Chase
Washington, D.C.
CONTENIDO
Nota de la traductora .................................. .
Prlogo de la tercera edicin en ingls .................. .
Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
INTRODUCCION
El uso de la terminologa tcnica .................... .
El uso de los nombres latinos ....................... .
Utiles necesarios ..................................... .
LECCION l. La familia de las gramineas ............... .
Reumen
Ejercicio
LECCION II. L espiguilla y la inflorescencia ........... .
Resumen ........................................... .
Ejercicio ............................................ .
LECCION III. Modificaciones de la espiguilla ............ .
Resumen ............................................. .
LECCION IV. Espiguillas pediceladas de pocos hasta mu-
chos flsculos . . . . . . . .. . . . . . .. _ .. , . . . . . . . . . . .. . . . ; . . . . .
Resumen
Ejercicio ............................................ .
LECCION V. Espiguillas ssil es en espigas bilaterales .. .
Resumen ............................................ .
Ejercicio ............................................ .
LECCION VI. Espiguillas pediceladas con glumas grandes
y otras modificaciones ............................... .
Resumen ............................................ .
Ejercicio ............................................ .
Pg.
V
VII
XI
1
2
3
4
6
12
13
14
16
16
17
19
20
28
28
29
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34
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37
28
XIV Primer libro de las gramneas
LECCION VII. Espiguillas pediceladas con slo un flsculo
Resumen ........................ , .. . . . . . . . . . ; . ... . . . .
Ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LECCION VIII. Espiguillas ssil es en epigas unilaterales
Resumen ............................................ .
Ejercicio ........ - . . . . . . . ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . .
LECCION I. Espiguillas diversamente especializadas .. .
Resumen ............................................ .
Ej ercicio ...................................... , . . . . . .
LECCION X. Espiguillas con glumas membranosas y fru-
tos endurecidos ...................................... .
Resumen ............................................ .
Ejercicio ............................................ .
LECCION XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas
y lemmas delgadas ................................... .
Resumen ............................................ .
Ejercicio ............................................ .
LECCION XII. Espiguillas unisexuales altamente especia-
lizadas . . . .. _ ... _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . .
Resumen
Ejercicio ............................................ .
RESUMEN DIAGRAMATICO DE LOS PRINCIPALES CA-
RACTERES DE LAS TRIBUS ....................... .
Serie 1, Poatae . . . . . .. . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Serie 2, Panicatae ................................... .
INFORMACION GENERAL PARA EL ESTUDIANTE .. .
Esquema para el estudio de una gramnea .......... .
Nombres botnicos ................................... .
Clasificacin de la plantas ........................... .
Posicin de las gramneas en el reino vegetal ....... .
Las gramneas en relacin con el hombre .......... .
INDICE DE MATERIAS ................................. .
39
46
46
47
52
52
53
60
60
61
71
71
72
80
80
81
85
85
86
86
88
89
89
92
93
95
99
107
LISTA DE ILUSTRACIONES
Fig.
Pg.
1. Parte vegetativa de una gramnea; parte de una hoja
extendida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2. Flo
r tpica completa con cliz, corola, estambres y
pistilos . .. . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3. "Flor de gramnea" con los estambre y pistilos y las
envolturas florales rudimentarias . . . .. . . . . . . . . . . . . . 7
4. Un flsculo en tiempo de floracin ................ 8
5. Dos vistas de un grano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
6. Diagrama de una rama floral . . . . . . . . . . .. ... . . . . . . 9
7 . Diagrama de una espiguilla . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 9
8. Espiguilla generalizada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 10
9. Base de una planta con sus partes subterrneas, ra
ces y rizomas de Poa pratensis . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 11
10. Formas de inflorescencia; A, pancula; B, racimo; e,
espiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
11. Inflorescencia de Aciachne pulvinata (formada de
una sola espiguilla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
12 . A, espiguilla de varios flsculos de Bromus cathar
ticus; B, flsculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
13. A, espiguilla de Festuca myuros; B, lemma de uno de
los flsculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
14. Espiguilla de Glyceria septentrionalis . . . . . . . . . . . . . 21
15. Espiguilla de POa
annua . . . . . . .. . . . . . . . . ... . . . . . :.. 22
i6. Espiguilla de Eragrostis maypurensis mostrando la
paleas de algunos de sus flsculos adheridas a la ra-
quilla . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 22
17. Palea de Pleuropogon californicus . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 .
18. A, espiguilla de Steirachne diandra; B, flsculo con
las quillas de las paleas en forma de crestas . . . . . . 23
19. A, fragmento de un racimo de Streptogyne crinita;
B, glumas; e, flsculo . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
20 . Flsculo de Tridens flavus . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 24
XVI
Fig.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
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40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
Primer libro de las gramneas
Lemma de Cottea pappophoroides ................. .
Flsculo de Pappophorum mucronulatum ......... .
A, espiguilla de Phragmites communis; B, flsculo
Espiguilla de Zeugites mexicana ................. .
Espiguilla de Melica mutica ....................... .
A, parte de una pancula de Cynosurus cristatus; B,
esiguilla estril; e, espiguilla frtil .............. .
A, fascculo de tres espiguillas estriles y una frtil
de Lamarckia aurea; B, espiguilla frtil .......... .
Gynerium sagittatum, espiguillas estaminada y pis
tilada ............................................ .
Espiguillas pistilada y eta minada de Distichlis spi-
cata _ . . . . . _ ......... _ _ . _ . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Espiguillas estamnada y pistilada de Scleropogon
brevifolius ....................................... .
A, parte de una espiga de Agropyron repens; B, par
te del raquis visto de un lado, con todas las espigui-
llas removidas, excepto dos ....................... .
Espiguilla de Triticum aestivum .................. .
Parte de una espiga de Lolium multiflorum ........ .
A, parte de una espiga de Monerma cylindrica; B, dia
grama del raquis, con las espiguillas removidas; arri-
ba, diagrama de un slo artculo ................. .
A, par de espiguillas de Elymus virginicus; B, figu-
ra diagramtica de un par de espiguillas .......... .
Artculo de una espiga de Hordeum brachyantherum
A, espiguilla de Avena fatua; B, flsculo .......... .
Espiguilla de Trisetum deyeuxioides .............. .
A, espiguilla de Danthonia secundiflora; B, lemma
extendida .... .. ....... ..... ...... .. ..................... .
A, espiguilla de Holcus lanatus; B, par de flsculos
Espiguilla de Calamagrostis effusa ................ .
Espiguilla de Agrostis humboldtiana con las glumas
y el flsculo removidos ........................... .
Espiguilla de Sporobolus cubensis con las glumas y
el flsculo removidos ............................. .
Espiguilla de Phleum pratense y de un flsculo ... .
Espiguilla de Alopecurus aequalis ................ .
Polypogon elongatus; A, glumas; B, flsculo ...... .
Par de espiguillas, estril y frtil, de Lycurus phleoi-
des ............................................... .
Pg.
24
24
25
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31
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40
40
41
41
41
42
Fig.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
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62.
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65.
66.
67.
68.
69.
70.
Lista de ilustraciones
Pereilema crinitum; A, fascculo; B, espiguilla .... .
Espiguilla de Muhlenbergia venezuelae ........... .
Espiguilla de Muhlenbergia erectifolia; A, flsculo;
B, glumas ............................... " ........ . ... .
A, espiguilla de Milium effusum; B, flsculo ..... .
A, glumas, y B, flsculo de Oryzopsis racemosa ... .
Espiguilla de Triniochloa stipoides ................ .
A, glumas, y B, flsculo de Stipa mexicana ....... .
Espiguilla de Aristida capillacea; A, glumas; B, flscu-
lo .............. " ... : .... . ......................... .
Piptochaetium panicoides; A, glumas; B, flsculo .. .
A, espiguilla de Eleusine indica; B, inflorescencia ..
A, epiguilla de Cynodon dactylon; B, inflorescencia
A, espiguilla de Chloris inflata; B, lemma frtil ex
tendida; e, lemma estril extendida; D, inflorescencia
A, espiguilla de Bouteloua filiformis; B, lemma fr
til extendida; e, lemma etril extendida; D, inflo-
rescencia ........................................ .
A, espiguilla de Bouteloua american; B, lemma fr
til extendida; e, lemma estril extendida; D, inflo-
rescencia ......................................... .
Microchloa indica; A, glumas; B, flsculo; e, inflo-
rescencia ....................................... ".. .
Espiguilla de Leptochloa virgata ................... .
A, fascculo de Aegopogon tenellus; B, lemma, y e,
palea de la espiguilla estril; D, lemma, y E, palea de
la espiguilla perfecta .............................. .
A, fascculo de Hilaria belangeri; B, glumas de la es
piguilla estaminada; e, dos vistas de la espiguilla
perfecta; D, flsculo frtil ........................ .
Fa:; cculo de Anthephora hermaphrodita ........... .
A, fascculo de Tragus berteronianus; B, espiguilla;
e, flsculo ........................ . .............. .
Leptothrium rigidum; A, fragmento de un racimo; B,
espiguilla ........................................ .
A, espiguilla de Anthoxanthum odoratum; B, par de
flsculos estriles debajo del flsculo perfecto; e,
flsculo perfecto .................................. .
A, espiguilla de Phalaris canariensis; B, flsculo fr
til con un par de flsculos estriles pequeos adheri-
dos a la base ..................................... .
XVII
Pg.
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43
43
43
44
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44
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51
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54
55
55
56
56
56
Fig.
95.
96.
97.
98.
99.
100.
10l.
102.
103.
104.
105.
106.
107.
108. '
109.
110.
Lista de ilustraciones
Lithachne pauciflora; espiguillas estaminadas y pis-
tiladas .................... , ... ....... _ . . . . . . . . . . . .
Raddiella nana; espiguillas estaminadas y pistiladas
Olyra micrantha; espiguilla estaminadas y pistiladas
Base de una planta de Amphicarpon purshii .. _ .. , .
A, dos vistas de un artculo de un racimo de Sor
ghum halepense; B, diagrama de cuatro artculos de
un racimo; e, diagrama del raquis y pedicelos; D, in-
florescencia ........................... - .... . ..... .
A, diagrama de un artculo de un racimo de Erian-
thus giganteus; B, tres artculos del racimo ....... _ .
Artculo de un racimo de Eriochrysis cayennensis ..
A, artculo de un racimo de Andropogon condensatus;
B, fragmento de la inflorescencia compuesta _ ..... _
Artculo de un racimo de Hyparrhenia bracteata .. .
Artculo de un racimo de Diectomis fastigiata ... .. _
A, artculo de un racimo de Manisuris cylindrica; B,
vista de dos artculos; e, cara interna de un artculo
y el pedicelo, la espiguilla removida; D, parte de un
racimo cilndrico con varios artculos .. _ .. . ...... .
A, artculo de un racimo de Hackelochloa granularis;
B, el mismo artculo visto del otro lado; e, diagrama
del raquis y pedicelos de tres artculos del racimo con
las espiguillas removidas; D, vista de la cara interna
de la primera gluma de la espiguilla ssil; E, racimo;
F, el mismo racimo visto por la otra cara ......... .
A, racimo de Chrysopogon pauciflorus, de un slo ar
tculo; B, bas del racimo y pice de la rama; e, el
pice velludo de la rama de donde se desprendi el
racimo; D, inflorescencia ............. ........... . _
A, un artculo del racimo de Heteropogon contortus;
B, espiguilla perfecta de donde se ha desprendido la
espiguilla estril; e, base de la espiguilla frtil y su
callo; D, racimo; E, diagrama de un racimo; F, dia
grama del raquis y pedicelos de los cuatro artculos
del racimo . ... ........ . ....... . .. _ . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fragmento de un racimo de Trachypogon plumosus,
mostrando las espiguillas casi ssil es estaminadas y
las perfectas pediceladas; as como tambin el raquis
continuo ..... _ . . . . . , .... . .... . ........ .. ......... .
Coix lacryma-jobi; fragmento de inflorescencia mos-
XIX
Pg.
69
69
70
70
73
73
74
74
75
75
77
77
78
78
79
xx
Fig.
111.
112.
113.
114.
115.
116.
117.
118.
119.
120.
121.
122.
123.
124.
125.
Primer libro de las gramneas
trando el involucro; que contiene las espiguillas pis-
tiladas; y un racimo estaminado .................. .
A, dos artculos de la parte del racimo de Tripsacum
dctyloides que lleva las espiguillas pistiladas; B, es
piguilla removida del artculo; e, raquis articulado de
donde han sido removidas las espiguillas; D, inflores
cencia; E, diagrama del raquis de la parte pistilada;
F, par de espiguillas estamnadas ................ .
A, parte de un corte transversal de la tuza de Zea
mays mostrando dos espiguillas pistiladas colocadas
en ngulo recto con el eje; B, espiguillas pistiladas
casi en la poca de floracin; e, parte de un racimo
de las espiguillas estaminadas .................... .
A, inflorescencia pistilada de Buchloe dactyloides; B,
epiguilla pistilada cortada del raquis; e, flsculo pis
tilado; D, diagrama de la mitad de una cabeza mos
trando una de las dos hileras de espiguillas; E, inflo-
rescencia estaminada; F, espiguilla estaminada .... .
Diagrama de la inflorescencia de las Festuceae ... .
Diagrama de la inflorescencia de las Hordeae ..... .
Diagrama de la inflorescencia de las Avenee ..... .
Diagrama de la inflorescencia de las Agrostideae .. .
Diagrama de la inflorescencia de las Chlorideae ... .
Diagrama de la inflorescencia de las Zoysieae ..... .
Diagrama de la inflorescencia de las Phalarideae .. ,
Diagrama de la inflorescencia de las Oryxeae ..... .
Diagrama de la inflorescencia de las Zizanieae .... .
Diagrama de la inflorescencia de las Paniceae ..... .
Diagrama de la inflorescencia de las Andropogoneae
Diagrama de la inflorecencia de las Tripsaceae ....
Pg.
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88
88
PRIMER LIBRO DE LAS
GRAMINEAS
INTRODUCCION
El propsito de este manual es proporcionar a aqullos que ten
gan escasas nociones sobre botnica, los suficientes conocimientos
sobre la estructura de las gramneas, para permitirles el uso de tex
tos y trabajos tcnicos, con el fin de que este grupo de plantas sea
ms conocido y su valor y belleza ms hondamente apreciado.
El mejor mtodo para estudiar cualesquiera organismos es ob
servar y examinar directamente esos organismos. Puesto que stos
no pueden ser llevados al libro, el mejor substituto que poseemos
consiste en el uso de ilustraciones. Las ilustraciones en botnica
se hacen algo diagramticas intencionalmente, para hacer resaltar
caracteres particulares que pueden ser menos prominentes en la
planta viva. Si bien los dibujos presentan ideas claras sobre las es
tructuras con ms facilidad que las palabras, sobre todo cuando se
usan conjuntamente con el texto, no debe olvidarse que nada subs
tituye a la observacin de la planta misma. El estudiante, por lo
tanto, debe coleccionar y estudiar todas las diferentes clases de
gramneas que le sean posibles.
La idea de un manual o gua de estudio se ha conservado en es
te texto. La materia se presenta en la forma ms simple posible
estudiando en cada leccin suficientes especies con el fin de mos
trar las diferentes modificaciones, y preparar gradualmente al es
tudante para la comprensin de modificaciones mayores desarro
lIada en las lecciones subsecuentes.
La clasificacin de las gramneas, es decir, el agrupamiento de
formas relacionadas se basa en los caractere de las espiguillas. Es
necesario, por lo tanto, para cualquier persona que desee identifi
car un miembro de esta familia, comprender la estructura y mo
dificaciones de la espiguilla. Este manual es, en realidad, un estu
dio elemental de la morfologa de la espiguilla. (Morfologa es una
rama de la ciencia que trata de la forma y la estructura. El estu
do de la morfologa de la espiguilla permite reconocer sus diferen
tes rganos sin importar la forma que presenten).
2
Primer libro de la gramneas
EL USO DE LA TERMINO LOGIA TECNICA
Muchas personas, a pesar de su deseo de conocer ms a fondo
las flores silvestres, rboles y hierbas, se detienen en su intento
ante el obstculo de trminos botnicos desconocidos usados en
las descripciones. Este supuesto monstruo atravesado en el cami
no no es sino "un gatillo inofensivo", si uno se toma la molestia
de acercarse a verlo ms de cerca_ Ningn muchacho aprende un
oficio, ninguna muchacha aprende a coser, sin antes aprender los
nombres de los tiles que debe manejar. Palabras como palotes,
balancines, lanzas y cientos de otros vocablos, sin ningn signifi
cado para el hombre de la ciudad, son trminos familiares para
todo agricultor.
1. Una descripcin hecha por Mark Twain en "Un vagabundo en
el extranjero" nos da un ejemplo de la confusin en que se cae
cuando se ignoran los trminos tcnicos, al tratar de describir
nos cmo se enganchan los caballos de tiro en Europa: "El hom
bre para los caballos a cada lado de una cosa que sale del fren
te del' carro, pone los cueros encima de los caballos, y pasa la
cosa que va para adelante a travs de un anillo y l
a
jala hacia
atrs, y pasa la otra cosa a travs de un anillo y la jala hacia
atrs, del otro lado del otro caballo que est apareado al pri
mero, despus de cruzarl
a y llevar las puntas hacia atrs y des
pus amarra la otra cosa por debajo del caballo, y toma otra
cosa y la amarra alrededor de la cosa de la cual acabo de ha
blar, y pone otra cosa sobre las cabezas de los caballos, y po
ne la cosa de hierro en su boca y jala las puntas de estas cosas
. hacia atrs sobre sus lomos, despus de amarrar otra alrededor
de sus cuellos y de enlazar otra sobre la cosa que va sobre su
cruz, despus recoge la cosa que mencion hace poco y la lle
va hacia atrs, unindola a la cosa que jala el carro y entonces
da toda las otras cosas al que maneja los caballos".
Trminos como los de carburador, acelerador, buja, biela o
magneto, poco conocidos hace algunos aos, son ahora del domi
nio pblico y an los que desconocen su significado no tienen mie
do al comprar o desear comprar un automvil. Espiguilla, gluma,
lemma, son palabras que no tienen mayor dificultad para apren
derse que las de palotes, braguero, balancn, carburador, biela o
magneto. La razn para usar estos trminos botnicos es la misma
que hace necesario uar los nombres de diferentes partes de un ar-
Introduccin
3
ns; son mucho ms simples y exactos que si se trata de usar fra
ses descriptivas. Es ms fcil decir "portarriendas" que "las pie.
zas de madera que van alrededor de la cosa de cuero que va sobre
la cruz del caballo"; y es ms sencillo decir "gluma" cuando se ha
bla de ese rgano de una gramnea, en vez de "la pequea cu
bierta que va afuera de la cosa con la semilla adentro".
En la primera leccin, casi todas las palabras necesarias para el
estudio. de las gramneas estn explicadas por medio de ilustra
ciones. Algunos trminos adicionales se explicarn a medida que
vayan usndose. No se pretende escribir un manual sobre gram
neas en palabras de una slaba, ni hacer una obra "sobre cmo iden
tificar las gramneas sin requerimiento de esfuerzo mental". Esto
ltimo es imposible.
EL USO DE LOS NOMBRES LATINOS
Adems de los trminos poco familiares, se tropiezan con los
nombres latinos de las plantas, que son menos familiares an y que,
por lo general, atemorizan al principiante. Pero muchos de los nomo
bres comunes de plantas y rboles son los mismos que se usan en
botnica. Magnolia, Rododendro (por Rhododendron), Petunia, Es
prrago (por Asparagus), Crisantemo (por Chrysanthemum), son
nombres botnicos latinos y todo el mundo los usa sin vacilacin.
Panicum, PaspaIum, Bromus, Festuca, Hordeum, no deben de con
siderarse como palabras de difcil comprensin. Como en el caso
de los trminos gluma. lemma, los nombres latinos de las plantas
se uan en honor a la exactitud. Los nombres comunes de las plan
tas, especialmente aquellas que son tiles, perjudiciales o notables,
se aplican con ms propiedad en pases antiguos, en los cuales sus
habitantes vivieron en una sola regin por muchas generaciones.
Nuestros antepasados trajeron nombres de plantas a sus nuevos
pases de Amrica y los aplicaron a plantas similares a las que co
nocan antes. Es as cmo los mismos nombres se aplican en dife
rentes regiones a diferentes plantas. En ingls "June.grass" es el
nombre comn que aplica la gente de Illinois a la hierba Azul de
Kentucky (Poa pratensis), un pasto valioso de pradera; en Maine
"Junegrass" es Danthonia spicata, una pariente de la avena silves
tre y casi sin utilidad; y en algunas partes del Oeste Americano,
el mismo "June-grass" se aplica a Koeleria cristata. En Estados Uni
dos tambin, el nombre de "bluejoint" se aplica
a
tre gramneas
completamente distintas. Por otra parte, muchas plantas tienen di
4
Primer libro de las gramneas
ferentes nombres segn la regin. Es as que alrededor de la ciu
dad de Washington se llama "Honeysuckle" a la Azalea, mientras
que ese nombre vulgar significa Madreselva en casi todo el resto
del pas.
Muchas plantas de valor econmico (tales como la papa, el na
bo y la cebada) tienen nombres comunes y uniformes dentro de
un idioma determnado, pero muy diferentes en cada idioma. Cuan
do se usa la denominacin latina, se sabe inmediatamente de qu
planta se habla, no slo dentro de un pas, sino en cualquier parte
del mundo. Sin embargo, la razn primordial para usar nombres
botnicos es que stos indican las relaciones de parentesco exis
tentes entre las plantas. Todas las plantas de una sola clase tienen
el msmo nombre genrico. El pasto Azul de Kentucky y todos los
de su clase son Poas: P. pratensis, P. compressa, P. annua, etc. El
nombre comn de stos, como pasto Azul de Kentucky, pasto de
Canad, etc., no d ninguna idea del parentesco existente entre
gramneas, pero conociendo el nombre de Poa pratensis, se sabe
que cualquier pasto llamado Poa debe asemejarse al pasto Azul de
Kentucky, es decir, todas las Poas se parecen al Poa pratensis. Al
gunos nombres comunes, sobre todo de rboles, dan una idea del
gnero al que pertenecen: roble se aplica al roble negro, roble
blanco, roble rojo, es decir, usan una palabra genrica para designar
rboles similares; pero en las gramneas y en plantas herbceas,
el nombre comn por lo general no da la menor idea sobre la cla
se de planta a la que se refiere. Con frecuencia, los nombres no se
ajustan a la planta, por ejemplo el "rib-grass" no es una gram
nea sino una plantagincea. Papa dar ideas definidas es necesario
usar trminos exactos y nombres exactos.
UTILES NECESAIOS
En toda labor que se emprende, se necesita de un nmero va
riable de tiles que ayuden a realizar esa labor. Para estudiar las
gramneas, se requieren realmente muy pocos. Las flore de las
gramneas son demasiado pequeas para verse claramente a sim
ple vista. Un lente que aumenta alrededor de 10 dimetros es ne
cesario. Este puede ir montado sobre una base o puede usarse co
mo lente de mano. Un mcrocopio sencillo de diseccin, con dos o
tres lentes de diferentes aumentos, sera ms til y bien pagara
su costo, pero no es absolutamente necesario. Si slo se cuenta con
un lente de mano, es til, y lo es tambin, adems, un lente ocu-
Introduccin 5
lar como el usado por los relojeros; ste deja ambas manos libres.
Una o dos agujas de diseccin son tambin necesarias. Estas pue
den improvisarse usando agujas gruesas de coser, introducidas en
un pedazo de madera suave del grueso de .un lpiz. Al adquirir
prctica, se aprende a usar la ua del ndice izquierdo en la diseco
cin. Es posible trabajar con ms rapidez con ella y una aguja, que
con un par de estas ltimas. Es til, asimismo, un escalpelo, pero
la hoja pequea de una navaja de bolsillo puede servir igualmente.
Es conveniente usar un pedazo de papel negro o cartn sobre el
cual colocar las espiguillas pilosas. Los pelillos de las diferentes
partes se distinguen mejor sobre este fondo.
En este texto se usar hasta donde sea posible, el conocimiento
de las partes que puedan ser vistas con poca diseccin. Cuando sea
necesario, se darn instrucciones al final de cada captulo.
LECCION 1
LA FAMILIA DE LAS GRAMINEAS
Para la mayora de las personas, una gramnea es cualquier
hierba- verde de poca altura,. especialmente la que comen los ani
males. Para el estudiante de botnica es un miembro de la familia
de las Poaceae o Gramineae, distinguido como tal por su estructura.
Las gramneas son plantas herbces o leosas con tallos, cul
mos, redondeados o aplanados (nunca triangulares), generalmente
huecos, pero slidos en los nudos, con las hojas en dos hileras, alter
nas, de venas paralelas y compuestas de dos partes: la vaina de
forma tubular que nace en los nudos y est abierta por un lado y
abraza el culmo y la lmina, generalmente en forma de cinta plana,
doblada o con las mrgenes a veces enrolladas. En la unin de la
vaina y la lmina, en su parte interna, hay un pequeo apndice,
la lgula, que es comnmente de textura muy delgada,
a
veces est
reducida a un anillo de pelos y, raras veces, es del todo ausente.
Las gramneas pueden ser anuales o 'erennes. La raz, el tallo y
his hojas constituyen los rganos vegetativos de la planta (Fig. 1).
(Del funcionamiento de dichos rganos depende la vida del indi
viduo planta). Las flores, en cambio, se encargan no de la planta
como individuo, sino de la perpetuacin de la especie. En las gra
mneas, las partes vegetativas son ms uniformes y caractersticas
que en la mayora de las otras familias.
Observando el tallo y las hojas de cualquier planta, se puede
decidir con seguridad si es una gramnea o no. Las nicas plantas
que pueden ser confundidas con las gramneas son las ciperceas.
En estas ltimas, los tallos son slidos o medulosos, sin nudos y por
lo general triangulares; las hojas estn en tres hileras y las vainas
son siempre cerradas.
Las flores de las gramneas son pequeas e inconspicuas. Con
sisten de un pistilo nico, con un ovario de una sola celda y un
slo vulo, dos estilos (a veces 1 3), cada uno con un estigma plu-
Leccin 1. La familia de las gramneas 7
Ugula
Fig. 1. Parte vegetativa de una grao
mnea; parte de una hoja extendida.
Fig. 2. Flor tpica completa con
cliz, corola, estambres y pistilos.
Fig. 3. Flor de gramnea con los
estambres y pistilos y las envolturas
florales rudimentarias.
moso; estambres usualmente tres (a veces 1, 2 ms), los filamentos
delicados y las anteras con dos celdas. Detrs del pistilo se en
cuentran dos rganos diminutos llamados lodculas, los cuales du
rante la antesis se vuelven turgentes determinando la apertura de
las brcteas y con ello la salida de los estambres y pistilos.
La Fig. 2 muestra las partes de una flor comn ('aa rosa de las
.
\
. .
praderas"). El cliz y la corola son las envolturas florales; los es-
tambres y los pistilos son los rganos esenciales de la'..lor, las par
tes que producen las semillas. Las envolturas florales protegen los
rganos esenciales en la yema, segregan al nctar que atrae a los
8 Primer libro de las gramneas
insectos, o ayudan de otros modos a la fertilizacin de la flor . El
pistilo consiste en el ovario, el estilo y el estigma. El ovario con
tiene los vulos que, al ser fertilizados, se convierten en semillas.
El etilo sirve para elevar el estigma hasta el exterior. El estigma
es una expansin del estilo, tiene una superficie viscosa sobre la
cual se adhieren los granos de polen, y germinando sobre ella, en
van su contenido por un tubo que pasa
a
travs del estilo hasta
los vulos, que as quedan fertilizados.
La flor de las gramneas (Fig. 3) se reduce a los rganos esen
ciales; las envolturas florales estn representadas solamente por
las diminutas lodculas. Cada flor se origina en la axila de una pe
quea brctea (la lemma) y est subtendida y envuelta en una
segunda brctea (la palea). L flor con su lemma y palea se deno
ma flsculo (Fig. 4). El ovario maduro (grano o caripside) (Fig.
5) consiste en un pequeo embrin que se encuentra en la base de
un tejido rico en almidn, que es el llamado endosperma. (Endos
perma significa que est dentro de la semilla. Es alimento alma
cenado que ser usado por el embrin o .,plntula cuando empiece
a crecer). El "germen" de un grano de maz es el embrin, mien
tras que el resto del grano es el endosperma almidonoso. El gra
no et colocado con el hilium (la cicatriz del punto de unin) ha
cia la palea y el embrin hacia la lemma.
La Fig .. 5 muestra dos vistas de un grano, una con el hilium y
la otra con el embrin. La Fig. 112-A muestra dos granos de maz
con sus correspondientes embriones. El grano, salvo raras excep
ciones, est permanentemente encerrado en la lemma y la palea,
siendo el fruto el flsculo maduro, es decir, la semilla con sus e
volturas permanentes. Los flsculos nacen en dos hileras y alter
nos sobre un eje (la raquilla). Debajo de los flsculos hay do
Fig. 4. Un flsculo en tiempo de floracin. Fig. 5. Dos vistas de un grano.
Lccin 1. l familia de las gramneas
9
'rcteas sin flore (las glumas). Las glumas, la raquilla y los
flsculos reunidos forman la espiguilla.
La Fig. 6 es un diagrama de una rama con hojas y flores arre
gladas en forma similar a la de las glumas, lemmas, paleas y flo
res de la espiguilla de una gramnea. La Fig. 7 presenta un diagra
ma de una espiguilla que servir de comparacin con la Fig. 6. La
ramita hipottica con flores de la Fig. 7 no es nunca alargada co
mo se muestra aqu, con el objeto de facilitar la comparacin, ya
que la palea est siempre inmediatamente encima de la lemma y
la flor, inmediatamente encima de la palea. Se pued ver que la
espiguilla es tericamente una rama floral constituida por un eje
principal articulado y por las flores, las cuales, excepto por las lo
dculas, estn reducidas a los rganos esenciales.
Fig. 6. Diagrama de una rama floral. Fig. 7. Diagrama de una espiguilla.
La Fig. 8 muestra una espiguilla tpica de gramnea con las
lemmas y las paleas casi cerradas ocultando las flores.
L espiguilla es caracterstica de las gramneas y no se encuen
tra en ninguna otra familia, excepto en las ciperceas. En stas,
las flores estn comnmente, aunque no siempre, arregladas en
epiral; la palea no existe y el fruto es un aquenio o una ncula.
10 Primer libro de las gramneas
pedicelo
Fig. 8. Espiguilla generalizada.
En las gramneas, la especializacin ocurre primordialmente en
la espiguilla. Por sus caracteres vegetativos, se puede saber si una
planta dada es gramnea, pero slo por la disposicin de sus espi
guillas se puede conocer a qu grupo de gramneas pertenece. Los
gneros de las gramneas y sus tribus se basan en la estructura de
las espiguillas y en su distribucin y arreglo de la inflorescencia.-
Antes de analizar la espiguilla, se estudiarn las especializacio
nes de las partes vegetativas que son relativamente pocas. Como
en otras plantas, los tallos o parte de ellos pueden ser subterr
neos. Estos tallos subterrneos (rizomas) nacen bajo tierra en la .
base del culmo principal, se desarrollan horizontalmente y en al
gunos casos dan origen a brotes que forman nuevas plantas a al
guna distancia de la planta madre. Las especie que forman cs
pedes llevan por lo general esta clase de tallos subterrneos. El
"Saladillo" (Sporobolus virginicus), muy comn a lo largo de las
costas, es un excelente ejemplo_ Otro ejemplo excelente es Poa pra
tensis, Fig. 9. Algunas veces los rizomas son gruesos y leosos, ori
ginan nuevas plantas en sus nudos y forman 'una masa densa, co
mo en la "caa amarga" (Gynerium sagittatum), que crece princi
palmente a orillas de los ros y en lugares hmedos.
Leccin l. L familia de las gramneas 11
El rizoma, que es un tallo, tiene nudos y escamas que no son
sino hojas reducidas. Por estos caracteres es fcil distinguirlos siem
pre de las races verdaderas que no tienen nudos ni escamas. En
algunas gramneas, los brotes que nacen en la base del culmo cre
cep sobre la superficie de la tierra y no debajo de ella, stos son
los llamados estolones: como en Paspalum conjugatum y Chloris
gayana. Los estolones tienen como los rizomas, nudos y escamas
y, en algunos casos, llevan hojas bien desarrolladas. Tanto los ri
zomas como los estolones poseen races en la parte inferior de sus
nudos. En algunas especies, por ejemplo .en la "Hierba Bermuda"
(Cynodon dactylon), pueden originar rizomas o estolones segn las
condiciones en que viva la planta. En realidad, no hay diferencia
mayor entre rizomas y estolones, excepto en que el uno crece ba
jo tierra y es blancuzco y el otro por .encima de la tierra y es ver
de. En los. trpicos,algunas gramneas, como Paspalum saccharoi
des y algunas especies de Axonopus, producen' estolones largos;
arqueados, con hojas reducidas, y tienen raCes slo en los puntos
de contacto con el suelo.
Fig. 9. Base de una planta con sus par
tes subterrneas, races y rizomas de Poa
pratensis.
Los culmos son huecos en la mayora de las gramneas, pero
en el maz, la caa de azcar, el sorgo y otras especies afines son
medulosos. Pueden ser erectos, extendidos o rastreros, simples o
ampliamente ramificados. Las ramas nacen slo en los nudos, en
la axila de la vaina, es decir, entre la vaina y el culmo. Crecen pa
ralelas al culmo hasta que emergen de las vainas o abren las vai
nas para salir afuera. En los manuales de botnica, estos dos sis
temas de ramificacin se denomnan intravaginal, dentro de las
12 Primer libro de l gramneas
vainas, y extravaginal, fuera de ellas. En las especies que forman
macollas, como en la hierba "Cola de mula" (Andropogon conden
satus) y en las "Saetas" (especies de Trachypogon y Aristida), la
ramificacin es intravaginal: en la "Paja caraquea" (Paspalum
conjugatum) y otras que producen rizomas o estolones, las ramifi
caciones son extravaginales. Las ramificaciones del tallo que na
cen de los nudos medios y superiores del culmo son casi siempre
intravaginales. Si se alejan del culmo, no rompen la vaina, sino
que la llevan consigo.
En los bambes los culmos son leosos, usualmente de 5 a 10 m
de alto, a veces mucho ms altos, en algunas especie son fuertes
pero delgados, trepadores y muy ramificados, forman una especie
de cortina que cuelga de los rboles.
Las hojas siempre se originan en los nudos y estn dispuestas
en dos hileras (ver Fig. 1). En el maz y otras gramneas de gran
tamao, las hojas a veces parecen estar todas en un solo lado, en
vez de formar dos hilera. Esto se debe a que el culmo se ha tor
cido dentro de la vaina_ En algunas gramneas de gran tamao,
como la caa de azcar y el bamb, las hojas se caen dejando el
tallo desnudo. En otras, lo bordes de las vainas crecen juntos for
mando un tubo. Otras veces, la lmina de la hoja no se desarrolla,
como sucede siempre en el caso de las hojas o escamas de los ri
zomas y a menudo en los estolones, as como tambin las inferio
re de un culmb, especialmente en los bambes. Las lminas pue
den ser planas o dobladas (frecuentemente llamadas conduplica
das) o involuta, eto es, con las mrgenes enrolladas hacia adentro.
En algunos casos, las mrgenes enrrolladas estn juntas que
la lmina no tiene realmente cara superior, en este caso se deno
minan cilndricas. En ciertas especie, se enrrolla una de las mr
gene en el interior y la otra afuera; entonces se llaman convolu
taso Las lminas varan mucho en tamao, forma, textura y ter
sura. En las hojas anchas, generalmente hay un cuello angosto o
pecolo entre la vaina y la lmina.
RESUEN
Las gramneas se distinguen por su tallos articulados, redon
deados o aplanados, usualmente huecos, con nudos slidos; las ho
jas aparecen en dos hileras y se componen de vaina y lmina con
una lgula en su punto de unin, y por espiguillas que llevan glu
mas y flsculos.
Leccin 1. La familia de las graneas
EJERCICIO
1 Cmo se distingue una gramnea de otras plantas?
13
2 Rompa un tallo de maz y note la forma en que se encuentran las fi
bras rasgadas que salen de la mdula. Comprelas con el extremo cor
tado de cualquier rama de rbol o arbusto. Haga un corte transversal
de un culmo de trigo, avena o "Paja Guinea" o caa de azucar y com
prelo con el del maz o el de la rama arbrea.
3. Examine los culmos (nudos y entrenudos) areos y subterrneos y las
hojas (vaina, lgula y lmina) de cualquier gramnea.
4. Cmo se distingue un rizoma de una raz?
5. Cul es la diferencia entre un rizoma y un estoln?
LECCION 1I
LA ESPIGUILLA Y LA INFLORESCENCIA
Tericamente, la espiguilla es una rama folicea reducida. En
la espiguilla esquematizada (Fig. 8) se ve inmediatamente el pa
recido entre sta y el culmo articulado con sus dos hileras de ho
jas (Fig. 1), con las glumas y lemmas correspondientes a las vai
nas sin tener desarrolladas las lminas. La palea con dos nervios
y con su dorso hacia el eje, corresponde a una diminuta brctea,
el prophyllum, que nace en la base de una rama en la axila de la
vaina. El prophyllum es siempre binervado, con su dorso (esto es,
el espacio entre los nervios) opuesto al eje principal y sus mr
genes abrazadas a la rama joven. La flor es tambin terica y fun
damentalmente una ramita. En las lemmas florferas, por consi
guiente, la palea est desarrollada, mientras en las glumas, que
no llevan flores, no hay paleas. Las glumas y lemmas son morfol
gicamente hojas reducidas, el par inferior, que no lleva flores co
rresponde a las glumas, las siguientes que llevan las flore son las
lemmas (Fig. 7).
El eje articulado de la espiguilla, o sea la raquilla, correspon
de al culmo articulado y, como ste, se rompe usualmente en los
nudos; el entrenudo (parte de la raquilla entre dos nudos) per
manece unido al flsculo en su base (Fig. 4). Esto mismo ocurre
en el culmo de una gramnea, donde el entrenudo queda unido con
la vaina que lo rodea, esto es, la ruptura normalmente ocurre de
bajo del nudo. Los trminos raquis, (que significa espina dorsal) y
eje (la lnea central imaginaria de todo cuerpo) son a menudo usa
dos en el mismo sentido en botnica. En los trabajos ms recientes
sobre las gramneas y en estas lecciones, eje se usa para el eje
principal de una inflorescencia compuesta, y raquis, para el eje o
soporte de las espiguillas. En la Fig. 10 se ve el eje de una pancu.
la (A) y el raquis de un racimo (B); el raquis de la espiga (C) es
t oculto por las espiguillas imbricadas.
Leccin Il. l espiguilla y la inflorescenci 15
Las espiguillas son pediceladas (esto es, sobre un pedicelo o
pednculo) o ssiles (sin pedicelos), en panculas, racimos o es
pigas (Fig_ 10). En Aciachne (Fig. 11), gnero de una especie y
conocido slo en los pramos andinos, la inflorescencia est redu
cida a una o hasta tres espiguillas de un slo flsculo. Estos dife
rentes tipos de inflorescencia pasan insensiblemente de uno a otro.
El eje y las ramas de una pancula y el raquis de un racimo o es
piga pueden ser tan div.ersamente modificados y especializados co
mo pueden ser las partes de una espiguilla. El eje, el raquis o ra
mas pueden ser continuas (sin nudos) o articuladas (con nudos)
y generalmente desarticulables (separables). La desarticulacin
puede producirse en puntos definidos y tiene que ver con la dis
persin de la semilla. El punto de desarticulacin es el mismo en
gramneas de la misma clase y es generalmente similar en gneros
afines; por tal razn es un detalle importante en la clasificacin
de las gramneas. Cuando no hay nudos en el eje o ramas, la des
articulacin tiene lugar en la espiguilla, sea encima de las glumas
y entre los flsculos o debajo de las glumas. Ms adelante se en-
e
Fig. 10. Formas de inflorescencia; A, pan
cula; B, racimo; e, espiga.
Fig. 11. Inflorescencia de
Aciachne pulvinata (formada
de una sola espiguilla).
16 Primer libro de las gramneas
contrarn modificaciones de estos dos modos de desarticulacin.
El estudio de la forma de la inflorescencia y de la modificacin de
sus partes se har junto con el de la espiguilla.
RESUMEN
Una espiguilla consiste en glumas y flsculos, dispuestos en dos
hileras y alternos en la raquilla; los flsculos estn constituidos
por una lemma, una palea y una flor. Todo rgano que se encuen
tra en la espiguilla ms altamente especializada, debe interpretar
se como modificacin o reduccin de una de estas partes. La es
piguilla es la unidad de la inflorescencia, el flsculo es la unidad
de la espiguilla. La espiguilla es siempre simple, esto es, la raqui
Ha no se ramifica. El flsculo es siempre uniflor, nunca con ms
de una lemma y una palea. Las glumas y los flsculos son siem
pre alternos y no nacen jams encima de otro. Teniendo presente
estos hechos bsicos, ser fcil el reconocimiento de las espigui
llas ms complicadas o difciles y la interpretacin correcta de sus
partes.
EJERCICIO
1 . Examine una espiguilla de Bromus o Eragroslis. Separe los flsculos
entre s y de las glumas y observar que se desprenden con facilidad.
Abra la lemma y la palea y note que estn unidas permanentemente
en su base y slo se separan cortndolas o rompindolas.
2. Nombre las partes de una espiguilla.
3. Cmo estn arregladas?
4. Cul es la diferencia entre raquis y raquilla?
LECCION JlI
MODIFICACIONES DE. LA ESPIGUILLA
Para empezar, se ver el tipo de espiguilla corriente y se exa
minarn las Figs. 4 y 8. Ntese que las glumas y lemmas tienen
nervios o venas (haces fibrovasculares), que van desde la base
hasta el pice o cerca de l, un nervio en el centro y otros, en igual
nmero, de cada lado, habiendo as siempre un nmero impar de
ellos. En la palea, slo hay dos nervios, falta el del centro. Las mo
dificaciones y variaciones de las espiguillas se estudiarn siguien.
do en lo posible el orden progresivo de su complejidad. No debe
hacerse ningn esfuerzo para retener en la memoria las formas
de especializacin que a continuacin se enumerarn. Esta leccin
es solamente para llamar la atencin sobre las modificaciones y
estar as preparados para reconocer un rgano dado, cualquiera sea
su apariencia.
1 . Las espiguillas difieren en tamao.
2. El nmero de flsculos puede reducirse a uno o aumentar
hasta veinte o ms.
3. Las partes de la espiguilla varan en sus tamaos relativos.
Las glumas pueden ser grandes y los flsculos pequeos, o los
flsculos grandes y las glumas pequeas.
4. Los artculos de la raquilla pueden ser delgados o gruesos,
tan cortos que los flsculos parezcan opuestos o casi tan largos
como los mismos flsculos; el nudo en la base del flsculo (el ca
110) a veces se prolonga en punta afilada; el ltimo artculo de la
raquilla puede no tener flsculo y hasta prolongarse en una seta.
5. Las glumas pueden variar en forma, e textura y en el n
mero de sus nervios; adems, pueden ser glabras (sin pelos) o pu
bescentes (velludas); algunas veces estn reducidas a rudimentos
y otra veces, quedan suprimidas. En muchos de los bambes las
18 Primer libro de las gramneas
glumas son diminutas y en la parte superior de ellas, se desarro
llan dos o ms lemmas, ms grandes y vacas; dando as la apa
riencia de tener 3 4 glumas_
6 _ La lemma est sujeta a tantas modificaciones que por aho
ra se anotarn slo las ms simples_ Como en las glumas, vara en
la forma, textura y nmero de nervios. El pice puede ser agudo
(puntiagudo), acuminado (en punta alargada) u obtuso (romo),
tambin lobulado o hendido. Los nervios pueden ser dbiles o fuer
tes; o pueden extenderse en aristas fuera del cuerpo de la lemma.
La lemma es algunas veces diminuta, pero nunca est ausente.
7 . La palea es siempre binervada, pero en algunas gramneas
los nervios estn tan juntos que aparecen como uno solo. En otros
casos los nervios estn bien separados y la palea puede dividirse
entre ellos. Difiere tambin en tamao y textura y en algunos po
cos gneros est reducida o no existe.
8. Las espiguillas estn comprimidas (achatadas) lateralmen
te como en las Figs. 12 a 15, dorsal mente, como en las Figs. 78 a
85. El lado o el dorso de una espiguilla se reconoce por la posicin
de los flsculos en la raquilla. La palea del flsculo est siempre
del lado de la raquilla. Tomando este lado como frente de un flscu
lo, la espald
a (o dorso) es la espalda de la lemma. Las espiguillas
con muchos flsculos o aquellas en las cuales las glumas o lemmas
estn plegadas sobre el nervio central, son casi siempre lateralmen
te comprimidas; aquellas con un slo flsculo frtil y con glumas
y lemmas convexas (redondas) son casi siempre comprimidas dor
salmente.
9. Las espiguillas son algunas veces unisexuales (un slo sexo)
en lugar. de perfectas (con estambres y pistilos). Las dos clases,
pistiladas (con vulos) y estaminadas (con polen), pueden nacer
en la misma planta, como en la de maz, con espiguillas pistiladas
en la mazorca y espiguillas esta minadas en la pancula, o en dife
rentes plantas como en la caa brava (Gynerium sagittatum). Las
gramneas con espiguillas estaminadas y pistiladas en la misma
planta son monoicas (que quiere decir de una sola casa); aquellas
con espiguillas estaminadas y pistiladas en plantas diferentes son
dioicas (de dos casas). Las espiguillas unisexuales de una especie
pueden ser similares en su apariencia o pueden ser muy distintas
como en el maz.
10. Algunas gramneas con espiguillas perfectas pueden lle
var, adicionalmente, espiguillas estaminadas o espiguillas neutras
(que no tienen ni estambres ni pistilos). Estas espiguillas adiciona
les pueden ser similares en apariencia a las perfectas o muy dife-
Leccin 1Il. Modificaciones de l espiguila 19
rentes. Nacen en la misma inflorescencia que las espiguillas pero
fectas y generalmente estn apareadas con ellas.
11 . Los flsculos de una espiguilla sencilla pueden ser de dos
clases: perfectos y estriles; los estriles estaminados o neutros.
En las espiguillas, como en las Figs. 12 a 15 con algunos o muchos
flsculos, los superiores son casi siempre estriles (no forman se
millas) aunque tienen la apariencia de los frtiles y poseen estam
bres y pistilos rudimentarios. En algunas gramneas, los flsculos
estriles son muy distintos de los frtiles, y pueden nacer arriba o
debajo de ellos en la raquilla. La posicin de los flsculos estri
les en la espiguilla es la misma en series grandes de gramneas afio
nes; de aqu su gran importancia en la identificacin de los gne
ros. El tipo de modificacin de los flsculos estriles es tambin
uniforme dentro de un gnero y por lo general en gneros afines.
Consiste comnmente en una lemma sin palea pero puede tener
tambin una palea rudimentaria o una bien desarrollada. Estos ti
pos de modificacin se tratarn e ilustrarn en las lecciones si
guientes.
RESUMEN
Todas las espiguillas estn formadas siguiendo el plan sencillo
de dos hileras de flsculos con un par de glumas en la base. La
espiguilla como en todo, as como cada uno de sus rganos, est
sujeta a modificaciones. La palea y una o ambas glumas pueden es
tar suprimidas; la lemma puede estar reducida, pero nunca supri
mida. La posicin y el tipo de modificacin de los flsculos est
riles son de importancia para la clasificacin.
Las partes de una espiguilla, aunque complejas son reconoci
bles como raquilla, glumas, lemma y palea.
LECCION IV
ESPIGUILLAS PEDICELADAS DE POCOS HASTA
MUCHOS FLOSCULOS
Tomando la espiguilla del Bromus catharticus (Fig. 12) como
punto de partida, slo se notar una pequea diferencia con la
piguilla esquematizada de la Fig. 8. (Los nombres mencionados
incidentalmente no deben memorizarse). Las lemmas poseen va
rios nervios y una arista pequea entre dos dientes diminutos del
pice. L arista cuando se encuentra, es el nervio mediano exten
dido ms all del cuerpo de la lemma. Los artculos de la raquilla
son cortos (Fig. 12-B) de modo que los flsculos estn muy juntos.
L articulacin se encuentra encima de las glumas y entre los
flsculos. La palea crece pegada al grano. Todas las especies de
Bromus tienen espiguillas con estos caracteres y se diferencian so
lamente en tamao, textura, pubecencia, largo de la arista, la cual
puede ser mucho ms larga que la lemma o reducida a un mucrn
(punta diminuta), o an suprimida. La pubescencia puede cubrir
toda la lemma o slo los mrgenes, o completamente glabras. Es
tas diferencias distinguen las especies. Un gnero se compone de
hasta muchas especies, tienen en comn algunos o muchos carac;
teres importantes y se derivan probablemente de un mismo ante
pasado. Los grupos de especies que tienen caracteres menos im
portantes en comn forman gneros afines. Festuca (Fig. 13) es
afn a Bromus, con espiguillas de pocos hasta muchos flsculos
desarticulados encima de las glumas y entre los flsculos, y con
lemmas de varios nervios. Pero las lemmas son aristadas en la pun
ta o solamente puntiagudas y no dentadas, y la palea no crece pe
gada al grano.
Un gran nmero de gramneas posee este tipo general de es
piguillas comprimidas lateralmente, que se desarticulan encima de
las glumas y entre los pocos o muchos flsculos. Son menos co
munes en los trpicos que en las regiones templadas. Estn agru-
Leccin IV. Espiguills pedicelaa de pocos hasta muchos Ilsclos 21
Fig. 12. A, espiguilla de va
rios flsculos de Bromus ca
tharticus; B, flsculo.
A 8
Fig. .13. A, espiguilla
de F estuca mrurus; B,
lemma de uno de los
flsculos.
Fig. 14. Espi
guilla de Glr
ceria septeno
trionali.
padas en gneros y los gneros a su vez separados unos de otros,
principalmente de acuerdo con las modificaciones de la lemma.
En Glyceria (Fig. l4), las lemmas son anchas y obtusas con fuer
tes nervios paralelos. En Poa (Fig. 15), la lemmas son quilladas
en el dorso y sus 5 nervios convergen hacia el pice, que es agudo
pero nunca aristado. La especie ilustrada, Poa annua, y muchas
otras son velludas (con pelos suaves y rizados) en los nervios. En
algunas especies tienen, adems, en su base una borla de pelos
blancos como algodn. Las lemmas en el gnero Eragrostis tienen
3 nervios y pueden ser agudas o acuminadas, quilladas o redon.
deadas en el dorso siendo deciduas en algunas especies quedando
la palea adherida a la raquilla que en este caso es continua (Fig.
16).
En todas las gramneas mencionadas hasta ahora, las espigui.
llas estn dispuestas en panculas (vase la Fig. lO-A). Estas pan.
culas pueden ser abiertas con las ramas extendidas como en Era
22 Prie lib1o de la g1anea
grostis pilosa, o cilndricas como en Pappophorum mucro1ulatum
que se estudiar luego. Espiguillas muy pareidas a las de Glyceria
(Fig. 14), pero que estn dispuestas en un racimo y poseen lem
mas aristadas, se encuentran en Pleuropogon (vase la Fig. lO-A).
En estas espiguillas, .
a
palea es crestada o alada en los nervios
(la Fig. 17 muestra una vista de las tres cuartas partes de una pa-
Fig. 15. Espiguilla de Poa
annua.
Fig. 16. Espiguilla de Era
Brostis marpurensis mos
trando las paleas de algu
nos de sus flsculos adhe
ridas a la raquilla.
Fig. 17. Palea
de PleuropoBon
califomicus.
lea removida del flsculo). Steirachne diandra (Fig. 18) presenta
tambin, adems de la lemma aristada, la palea con dos quillas
en forma de crestas, pero en esta especie la inflorescencia es una
pancula.
Una planta muy curiosa de los bosques tropicales de Amrica
con las espiguillas dispuestas en. racimos es Streptogyne crinita
(Fig. 19), los estigmas de las flores son muy. largos, persistente
Leccin IV. Espiguill pedicelaas de pocos hasta muchos flsclos 23
Fig. 18. A, espiguilla de Steirachne
diandra; B, flsculo con las quillas
de las paleas en forma de crestas.
Fig. 19. A, fragmento de un racimo
de Streptogyne crinita; B, glumas;
e, flsculo.
y enroscados se arrollan entre s y de ellos cuelgan los frutos ma
duros.
En la Fig. 12A, se ve el nervio mediano de la lemma extendido
como una arista ms all del pice diminutamente dentado. En la
Fig. 20, el nervio mediano y tambin los dos laterales se extienden
et aristas en Tridens flavus (el flsculo visto de espalda); el pi.
ce de la lemma es dentado y los nervios son velludos en la base.
En la Fig. 21 (el flsculo de Cottea pappophoToides, abierto y vis
to desde el dorso) la lemma es lobulada, y 9 a 11 de sus muchos
24 Primer libro de las gramneas
nervios se extienden en aristas. L Fig. 22 muestra una vista late
ral de los flsculos de Pappophorum mucronuLatum con las glumas
removidas. El flsculo inferior es perfecto y los numerosos ner
vios de su ancha lemma se extienden en aristas; los flsculos res
tantes, 24, son estriles y estn apiados en una raquilla muy coro
ta y permanecen, por lo tanto, adheridos al flsculo frtil; sus
lemmas son similares a las del flsculo frtil: forman las numero
sas aristas de todos los flsculos, un vil ano por medio del cual la
semilla es transportada por el viento. (El vil ano e el copo vellu
do del fruto o aquenio propio de la familia de las compuestas).
Fig. 20. Flscu.
lo de Trid

ns. Fig. 21. Lemma de Co. Fig. 22. Flsculo de Pappophorum


flavus. ttea pappophoroides. mucronulatum.
Tomando en cuenta lo dicho hasta ahora, la espiguilla y sus
partes se
r
econocern en la Dayora de los gneros que tienen es
piguillas de pocos o muchos flsculos. Como se dijo en la leccin
111, los flsculos de una espiguilla simple pueden ser de dos cla
ses. Una espiguilla de este tipo se encuentra en Phragmites com
munis, aqu, el flsculo inferior es estaminado o neutro y su lem
ma es mucho ms larga que en los dems flsculos (Fig. 23-A). En
el flsculo perfecto (Fig. 23-B) se ver que la palea es mucho ms
corta que la lemma y que la raquilla lleva pelos abundantes, lar
gos y suaves; luego, en lugar de desarticularse en su pice y pero
manecer unida al flsculo inmediatamente inferior, se desarticula
en la base y permanece como un pecolo pequeito y plumoso al
flsculo inmediatamente superior. La semilla es dispersada por
el viento gracias al abundante vello que posee la espiguilla. (Los
vellos son mucho ms copiosos de lo que se ve en la figura, se han
ilustrado en esta forma para hacer ms clara la diferencia entre
Leccin IV. Espiguillas pedicelaas de pocos hasta muchos flsculos 25
los flsculos). Lo contrario, en cuanto a la posicin de los flsculos
sucede en Zeugites, (Fig. 24) aqu el flsculo inferior es pistilado
y los dems estaminados estando la raquilla elongada entre el
flsculo pistilado y los estaminados.
'ig. 23. A, espiguilla de Phragmites communi.;
-1, flsculo.
Fig. 24. Espiguilla de
Zeugites mexicana.
Otra espiguilla con dos clases de flsculos se ve en la Fig. 25
,Melica mutica). En sta, las lemmas de los flsculos superiores
:on de tamao reducido, de forma distinta y no contienen flores,
. mcontrndose dos' o tres de ellas unidas en un pequeo cuerpo
daviforme. En esta especie, tal modificacin es ms notoria que
m la mayora de las otras especies.
Ahora examinaremos la inflorescencia de una gramnea con
spiguillas de flsculos completamente estriles y espiguillas de
Elsculos frtiles. Vase la Fig. 26-A (Cynosurus cristatus), la cual
muetra un fragmento de una pancula espiciforme. Aqu las es
piguillas estn inserta en pedicelos diminutos sobre ramas como
puestas muy cortas. Las inferiores, una hasta tres espiguillas de
cada ramita son estrile, las lemmas no contienen flores (Fig.
26-C). Cuando las brcteas de las espiguillas estriles estn igual
mente vacas, por qu todas ellas, con excepcin del par inferior,
se llaman lemmas, en lugar de glumas? En muchos casos la na:
26 Primer libro de l gramneas
turaleza de lo rganos modificados puede slo reconocerse por su
equivalencia con rganos que tienen la misma posicin relativa,
en formas afines, pero ms sencillas. En todas las espiguillas exa
minadas hasta ahora (y en todas, con excepcin de un nmero
muy pequeo de gramneas) las brcteas colocadas encima del par
'ferior llevan flores o tienen una palea que indica su identidad
\etructural. Las partes correspondientes en una espiguilla modi
ficada se consideran, por lo tanto, como lemmas. En el Cynosurus
c'istatus, examinado, las espiguillas estriles permanecen en la
pancula, despus que los flscu!os ya maduros de las espiguillas
frtiles se han separado de sus glumas.
Fig. 25. Espiguilla
de M elica mutica.
A
Fig. 26. A, parte de una pancula de er
nosurus cristatus; B, espiguilla estril j
e, espiguilla frtil.
En la Fig. 27.A se muetra un fascculo con una espiguilla frtil
y tres estriles, pertenecientes a otra especie (Lamarckia aurro).
Aqu los fascculos cuelgan en las ramas delgadas y cortas de una
pancula angosta y desarticulndose, caen por' entero. Este es el
primer ejemplo de ramas que se desarticulan de la inflorescencia.
En la ilustracin, el fascculo presenta su cara interior y se ve la
espiguilla frtil que apenas se distingue del lado contrario, porque
queda casi oculta por las espiguillas estriles. La Fig. 27-B, mues
tra, por separado, una espiguilla frtil. Se ve que, con excepcin
de las glumas, las dos formas son notablemente distihtas. La e
piguilla frtil est reducida a un flsculo frtil y otro rudimenta
rio, ambos aristados, mientras las espiguillas estriles tienen muo
chos flsculos y sin aristas.
Examinaremos ahora una gramnea con espiguillas unisexuales
(vase Leccin III), las dos formas se encuentran en plantas dife
rentes (dioicas). (En el grupo con espiguillas relativamente sim-
Leccin IV. Espiguills pediceladas de pocos hasta muchos Ilsculos
27
pIes que estudiamos ahora no hay gramneas monoicas). Gynerium
sagittatum (Caa brava, Fig. 28), planta de la Amrica tropical
que forma grandes colonias en los aluviones pedregosos de los
ros, posee panculas muy grandes, hasta ms de 1 m, con espigui
llas estaminadas glabras y las pistiladas largamente velludas. En
la Fig. 29, se ven las espiguillas estaminadas y pistiladas de Distich
lis spicata, que difieren poco en apariencia y nacen ambas en pa
nculs angostas. (Los signos < y d que sigifican hembra y ma
cho, se uan comnmente para indicar plantas pistiladas o esta mi
nadas respectivamente)_
En la Fig. 30, se ve la notable diferencia entre las espiguillas
estaminadas y pistiladas de otra especie dipica (Sderopogon bre
vifolius) _ Las lemmas de la espiguilla taminada apenas son pun
tiagudas, en cambio, las lemmas de la espiguilla pistilada'levan
Fig. 27. A, fascculo de tres
espiguillas estriles y una fr
til de Lamarckia aurea; B,
espiguilla frtil.
Fig. 28. Gynerium sagittatum; espiguillas estaminada
y pistilada_
28
Fig. 29. Espiguillas
pistilada y estami
nada de Distichlis
spicata.
Primer libro de las gramneas
Fig. 30. Espiguillas estaminadas y pis tila
das de Scleropogon brevifolius.
tres aristas largas, delgadas, torcidas y extendidas. Los flsculos
pistilados se desprenden de las glumas por entero (sin que la ra
quilla se desarticule entre ellos) y son arrastrados por el viento.
RESUMEN
La inflorecencia y las espiguillas con dos hasta varios flscu
los de las especies de Bromus y Po a, y otras del mismo grupo son
comparativamente simples. En algunos pocos gneros se presen
tan espiguillas estrile y, en otros pocos, stas son unisexuales.
EJERCICIO
Recolecte especies de Festuca, Blomus, Poa, Elaglostis o de cualquier gra
mnea que posea espiguillas comprimidas lateralmente, con pocos hasta
muchos flsculos. Identifique las partes de las espiguillas. Las lemmas pue
den extenderse para el examen, cortando la base con una cuchilla afilada
o un escalpelo. Las espiguillas que sean de consistencia dura o rgida se
ponen en agua por algunos minutos y puede, entonces, hacerse la disec
cin sin desgarrar. Si son muy duras se hierven en agua con un poquito
de glicerina (una gota de glicerina en cada cucharadita de agua); eso las
har flexibles y blandas e impedir que se sequen durante la diseccin.
Si es posible junte especies dioicas y observe las espiguillas unisexuales y
sus diferencias.
LECCION v
ESPIGUILLAS SESILES EN ESPIGAS BILATERALES
Regresemos a la espiguilla del Bromus catharticus (Fig. 1

), Y
comencemos en otra direccin. La diferenciacin entre los sers vi
vientes no sigue una lnea, sino que irradia en todas direcciones,
como las olas causadas por la cada de un
a
piedrecilla en el agua,
o como las ondas del sonido. De aqu que no se puede seguir una
lnea sin interrupcin en el estudio de la creciente complejidad
de la inflorescencia de las gramneas. Slo podemos volver al cen
tro y empezar en otra direccin. Comprense la Fig. 10-A Y B, con
C y con la Fig. 31 (Agropyron repens).
Un racimo es una pancula reducida a sus trminos ms inci
pientes. Eliminados los pedicelos de las espiguillas del racimo, se
tiene una espiga; las espiguillas estn insertas directamente en el
raquis; el que es usualmente ms o menos engrosado. En la Fig.
31-A, se muestra una porcin de espiga vista desde el lado plano
de las espiguillas. El raquis es articulado y con una espiguilla en
cada nudo, alternando en lados opuestos, es grueso y las articula
ciones son ligeramente huecas en lados alternos. (Vase la Fig.
31-B, una ilustracin del raquis con las espiguillas, excepto dos de
ellas, removidas).
La espiguilla no es muy diferente de la de Bromus E'ig. 12),
y como en sta, los flsculos maduros se desprenden de las glu
mas.
En el grupo de gramneas, considerado en esta leccin, la es
pecializacin se manifiesta principalmente en el raquis y en la po
sicin de las espiguillas que son relativamente sencillas.
La Fig. 32, una espiguilla de trigo cultivado (Triticum aesti
vum), muestra el mismo tipo que la Fig. 31, pero con los flscu
los menos numerosos y ms inflados, las lemmas ms anchas, lige
ramente dentadas en el pice, y largas aristas que son speras al
tacto. (Estas aristas forman la barba del trigo). Las espiguillas es-
30 Primer libro de l gramnea
Fig. 31. A, parte de
una espiga de Agro
pyron repens; B,
parte del raquis vis
to de un lado, con
todas las espiguillas
removidas excepto
dos.
Fig. 32. Espiguilla de Triticum
aestivum.
.
tan inserta en un raquis articulado como en la Fig. 31 (Agropy
ron repens), pero los artculos son ms cortos, de modo que las
espiguillas estn ms juntas y esconden el raquis. En el trigo cul
tivado, los flsculos no se deprenden fcilmente de las glumas,
sino que permanecen en la espiga y el grano maduro se desgrana
por separado. Esta persistencia de la lemma y de la palea es el
resultado de la seleccin en los cultivos. En su pariente cercano,
Triticum dicoccum, el raquis se desarticula en los nudos y cada
artculo permanece en su espiguilla.
Comprese la Fig. 33 (Lolium multiflorum) con la Fig. 31. N
tese que en la Fig. 31 las espiguillas crecen con el lado plano con
tra el raquis, mientras en la Fig. 33 son sus bordes los que ocupan
esta posicin. El raquis, por otra parte, es del mismo tipo que el
de la Fig. 31. El equema del raquis con dos espiguillas, visto de
lado (Fig. 31-B) reproduce una posicin idntica a la dela Fig; 33.
En sta como en Agropyron; el raquis es continuo (no articulado)
y los flsculos son caedizos.
Si se separa una espiguilla del raquis, se encontrar que lapri
mer
a
gluma (la que debera estar contra el raquis) est suprimi
da y el primer flsculo descansa directamente contra el raquis. En
la espiguilla que nace en el pice del raquis, la primera gluma se
Leccin V. Espiguillas ssiles en espigas bilaterales 31
desarrolla y es tan larg
a
como la segunda. Cuando slo' hay una
gluma, se conoce cul es y cul es la que falta, por la posicin del
primer flsculo, que est siempre encima de la primera gluma.
C:ando no' se encu.entra ninguna gluma debajo del primer flscu
lo, es obvio que es la primera de ellas la que est suprimida.
En la Fig. 34 (Monerma cylindrica) se muestra un raquis grue
so y fuertemente nervado, con espiguillas colocadas como en -la
Fig. 31, pero reducidas a una segunda gluma y un flsculo senci
llo. Esta pequea epiguilla est hundida en una cavidad del ra
quis, la segund
a
gluma encaja bien en el hueco. forma el todo un
cilindro largo y delgado. En la madurez, el raquis se desarticula con
la espiguilla firmemente encajada en el artculo. (Vase el diagra
ma del raquis Fig. 34-B Y encima un artculo con la espiguilla re
movida, enseando la cavidad, y un segundo artculo con la espi
.
guilla en su posicin). Esta especie crece en las playas lodosas del
mar. Los artculos del raquis son cilndricos y suberosos, ruedan
hasta el agua, flotan y las olas los llevan lejos, propagndose la
Fig. 33. Parte de una
espiga de Lolium multi-
florum.
-
Fig. 34. A, parte de una
espiga de Monerma er
lindriea; B, diagrama
del raquis, con las espi
guillas removidas; arri
ba, diagrama de un solo
artculo.
32 Primer lbro de ls gramneas
planta en reas dilatadas. El grano germina dentro de su peque
a celda y las raicillas y hojas apartan la gluma empapada de agua.
Comparemos la Fig. 31 que muestra una sola espiguilla en ca
da nudo y la parte plana contra el raquis, con la Fig. 35 (Elymus
virginicus). En esta ltima, son dos las espiguillas en cada nudo
del raquis, con las primeras glumas espaldas con espaldas, un po
co retorcidas y cada par extendido alrededor de los bordes del ra
quiso La figura muestra dos artculos con sus pare de espiguillas
en 'lados opuestos del raquis, el cual se prolonga por medio de pun
tos en dos artculos ms donde se han removido las espiguillas. Un
esbozo de un par de espiguillas, con la distorsin reducida se ve
en la Fig. 35-B. Una comparacin de este esbozo con las espigui
llas de la Fig. 31 muestra la similitud estructural. En su posicin
natural las espiguillas forman una espiga que debido a la forma
que asumen pueden confundir al principiante; ello se debe a que
los artculos del raquis son mucho ms cortos que las espiguillas,
las cuales coinciden parcialmente por sus bordes. Ntese especial
mente en la especie representada en la Fig. 34 as como tambin
en alguna otras, que las glumas sobresalen a manera de un invo
lucro de 4 rayos, debajo de los flsculos adpresos. Sin embargo, al
separar de la espiga un solo artculo con sus espiguillas adheridas,
se revela de inmediato su estructura. En algunas especies de Ely
mus, hay tres espiguillas, y ocasionalmente 4 5 en cada nudo,
en tl caso, proporcionalmente es mayor la distorsin. En varias
especies, las glumas son angostas hasta el extremo de aparecer co
mo cerdas o aristas. En la mayora de las especies, el raquis es
continuo y no puede desarticularse. En un gnero muy cercano,
Sitanion, el raquis se desarticula en la base de cada' uno de los ar
tculos, permaneciendo stos como tal litas diminutos y punzantes
debajo del haz de espiguillas largamente aristadas. Las glumas en
forma de aristas de Sitanion se abren entre los nervios, algunas
veces desde la base y entonces aparecen como un manojo de aris
tas 'debajo de los flsculos.
En Elymus y Sitanion, las espiguillas son todas iguales (o al
gunas ocasionalmente abortadas) y todas ssiles. En la Fig. 36
(Hordeum brachyantherum, una de las cebadas silvestres), se ve
un 'grupo de tres espiguillas y un artculo del raquis. Como en
Sitanion, el raquis se desarticula en la base del intemodio, y el
artculo permanece unido con la espiguilla de arriba. Ntese que
la espiguilla central es ssil y las laterales pediceladas; que el
flsculo inferior de la espiguilla central est bien desarrollado,
mientras que los de las espiguillas laterales son rudimentarios, y
Leccin V. Espiguillas ssiles en espigf bilerales
33
Fig. 35. A, par de espiguillas de
Elymus vir ginicus; B, figura diagra.
mtica de un par de espiguillas.
Fig. 36. Artculo de una espiga de
H ordeum brachyantherum.
que el dorso del flsculo se desva del raquis junto con las glumas
(en forma de aristas en esta epecie) hacia los lados o el dorso,
contrariamente al arreglo caracterstico de las espiguillas de las
gramneas. El problema de las glumas en Hordeum no ha sido sa
tisfactoriamente aclarado. Parece probable que el artculo redu
cido de la raquilla entre la segunda gluma y el flsculo est tor
cido y doblado hacia adentro, y lleva las glumas al lado o al dorso
del flsculo. En la cebada cultivada, el raquis no se desarticula,
como en las especies silvestres; el raquis continuo se ha obtenido
por seleccin. Los flsculos caen de la espiguilla en la trilla o, en
la cebada desnuda o sin cscara, los granos caen de la lemma y
palea como en el trigo. En la cebada cultivada, con espiguillas en
dos hileras, las laterales son pediceladas y estriles como en las
especies silvestres; pero en las cebadas de 4 a 6 hileras, las es
piguillas laterales son ssil es y fuertes, caracteres fijados tambin
por seleccin.
34 Primer libro de las graneas
Las gramnea caracterizadas por la inflorescencia en espigas,
de la cual se trata en esta leccin, forman la tribu del trigo, la que,
desde el punto de vista del hombre, es el grupo ms importante
de las gramneas, sino de todas las plantas, pues comprende el tri
go, la cebada y el centeno.
RESUMEN
La especializacin de inflorescencia en espigas est principal
mente en el raquis y luego en la posicin de las espiguillas, que
son relativamente simples.
Cuando las glumas estn distorsionadas y colocadas lado con
lado, como se encuentran frecuentemente en las especies de Ely
mus, o cuando una de ellas est suprimida, se puede deducir cul
e por el hcho de que el primer flsculo, o sea el inferior, est
siempre sobre el mismo lado de la primera gluma o sobre ella.
EJERCICIO
Recolete espigas de trigo, de centeno, de cebada, especies de Elymus o
Llium. Fjese si el raquis se desarticula fcilmente, si es as, separe un
artculo con sus espiguillas: Note donde se desprende el raquis, si en el .
pice o en la base del artculo. Note el nmero de espiguillas en cada ar
tculo y el nmero de flsculos en cada espiguilla. Distinga las espiguillas
individualmente y sus partes. Si el raquis no se desarticula, haga un cor
te transversal en el medio de los entrenudos y tome un artculo con sus
espiguillas correspondientes. Vea el nmero de espiguillas en cada artcu
lo; si hay uno o dos o varios flsculos frtiles en -ada espiguilla y si est
colocado en el raquis por su parte ancha o por sus mrgenes.
Observe cmo las espigas que tienen espiguillas con aristas escabro
sas" empujan hacia adelante cuando se tocan.
LECCION VI
ESPIGUILLAS PEDICELADAS CON GLUMAS
GRANDES y OTRAS MODIFICACIONES
Comparemos la espiguilla de Bromus cathrticus (Fig. 12) con
la Fig. 37 (Avena fatua). Las glumas son mucho ms grandes y los
artculos de la raquilla son tan cortos que los flsculos parecen es
tar casi opuestos. La arista, en lugar de prolongarse desde el pi.
ce de la lemma, sale del dorso y es torcida en casi la mitad de su
largo. En la leccin IV se not que la arista es una prolongacin
del nervio central; esto se ve perfectamente en el flsculo de la
1
Fig. 37. A, espiguilla de Avena fa.
tua; B, .flsculo ...
Fig. 38. Espiguilla de Trisetum de.
yeuxioides.
36 Primer libro de l gramneas
avena silvestre (Fig. 37B, el flsculo visto por el dorso) en donde
dicho nervio se separa del cuerpo de la lemma en la mitad de su
dorso para quedar como arista libre, mientras que el resto del
cuerpo de la lemma queda sin nervio. Esto sucede invariablemen
te en el caso en que la arista es dorsal (esto es, sale del dorso);
la lemma queda sin nervio en la parte superior.
Comparemos las Figs. 37 y. 38 (Avena fatua y Trisetum de
yeuxioides). Se ver que son espiguillas del mismo tipo. En Tri
setum la arista es slo ligeramente retorcida y nace ms cerca del
pice de la ,emma, la que termina con dos dientes delgados.
Fig. 39. A, espi
guilla de Dantho
nia secundillora;
B, lemma exten
dida.
A
8
Fig. 40. A, espi
guilla de H olcus
lanatus; B, par
de flsculos.
Leccin VI. Espiguilas pedicelaas con gluma grandes
37
En Danthonia secundiflora (Fig. 39), los flsculos son ms nu
merosos y ms pequeos en proporcin con las glumas. La arista
ancha y fuertemente retorcida se origina entre los dientes o lbu
los de un pice bidentado.
En estas tres especies las espiguillas, como en todas las grm
neas, excepto en unas pocas de la tribu de la avena, los flsculos
se deprenden de las glumas, las que permanecen en el pedicelo_ En
Holcus lanatus (Fig. 40), la espiguilla cae entera.
L articulacin de la espiguilla, seguida a travs de la familia
de las gramneas, es tan uniforme en los gneros afines que se to
a como carcter diferencial entre series grande. (Vase leccin
11, sobre inflorescencia). Hay excepciones en el modo de articula
cin caracterstico del grupo considerado como unidad. Tales ex
cepciones constituyen un problema para el principiante, quien se
equivoca al hacer uso de las claves. Por esto es preciso aprender
a observar todos los caracteres de la inflorescencia y basar la
conclusiones sobre la suma total de los caracteres, recordando siem
pre que "la naturaleza hace lo que le gusta" y que, en las gram
neas a lo menos, su placer es guardar invariablemente el arreglo,
en dos hileras, de las espiguillas (vase el resumen de la Leccin
11). En la Leccin IV, Figs. 23 Y 24 se observan espiguillas en las
cuales los flsculos son de dos clases. En Holcus lanatus, el flscu
lo inferior es perfecto y sin arista y el superior es estaminado y
lleva una arista dorsal en forma de garfio (Fig. 40-B, flsculos re
movidos de las glumas. Ntese el artculo de la raquilla encorva
dp y excepcionalmente largo).
En Sphenopholis, afn a Trisetum (Fig. 38), las espiguillas caen
enteras como en Holcus lanatus. En Arrhenatherum elatius las es
piguillas tienen un flsculo perfecto y sin arista y uno' estaminado
y aristado como en Holcus lanatus, pero su posicin es invertida:
el inferior es estaminado y el superior perfecto.
RESUMEN
En la avena y sus aliados, las glumas y las aristas de las lem
mas son los caracteres ms prominentes, aunque en especies de al
gunos gneros falta la arista.
La pubescencia es comnmente conspicua.
La inflorescencia es una pancula abierta o contrada.
LECCION VII
ESPIGUILLAS PEDICELADAS CON
SOLO UN FLOSCULO
Volvamos a la espiguilla de la avena silvestre (Fig. 37), Y eli
minemos en la imaginacin todos los flsculos menos el inferior
y las glumas. Mejor todava, con una espiguilla de avena en la
mano, rompamos por encima el flsculo inferior y as obtendre
mas u modelo ampliado de la espiguilla reducida de un gran n
mero de gramneas.
Examinemos la espiguilla del Calamagrostis effusa (Fig. 41 con
el flsculo separado de su glumas) y notemos como correspon
de al modelo que se obtuvo al reducir la espiguilla de la avena
a un solo flsculo. El nico vestigio que queda de los otros fls
culos e el artculo de la raquilla, situado por detrs de la palea.
En casi todos los gneros, la raquilla est enteramente suprimi.
da. Comprese la Fig. 41 con la Fig. 38 Y ntese que el Trisetum
reducido a u simple flsculo se parecera mucho a Calamagrotis.
En Agrostis (Fig. 42), la raquilla est naturalmente suprimida,
pero en algnas epecies aparece como un pequeo rudimento. En
la mayora de las especies, la palea est igualmente suprimida o
representada por slo un rudimento (Fig. 42, Agrostis humbold
tiana, el flsculo no tiene palea). Aqu se tiene una especiali.
zacin por eliminacin, la espiguilla reducida a sus trminos ms
simples, un flsculo sin palea, sin arista y sin callo velludo. En
esta especie, las panculas se rompen con facilidad y el viento
esparce las semillas. Varias especies de Agrostis tienen lemmas
aristadas y algunas, callos velludos ms cortos y menos copiosos
que en Calamagrostis.
En Sporobolus (Fig. 43 el flsculo separado de las glumas y
con un grano maduro) los nervios de la palea estn muy aparo
tados y el internervio (espacio entre los nervios), de textura
delgada y se abre fcilmente al madurarse el grano. En algunas
40 Primer libro de las gramneas
/
/ Fig. 41. Espiguilla de
Calamagrostis ellusa.
/
.
Fig. 42. Espiguilla de
Agrostis humboldtiana con
las glumas y el flsculo
removidos.
Fig. 43. Espiguilla de
Sporobolus cubensis con
las glumas y el flsculo
removidos.
especies, se rompe hasta el pice, lo que resulta una sorpresa
para el estudiante, ya que se encuentra con dos mitades como si
fueran dos lemmas o paleas uninervadas, adems de la lemma le
gtima. En casos como stos, es necesario el conocimiento de la
estructura de la espiguilla para la interpretacin correcta de los
rganos observados. En este gnero, Sporobolus y en otros pocos,
el pericarpio (significa alrededor del fruto), o sea la pared del
ovario maduro que forma una cubierta para el grano y al cual
usualmente crece adherido, est libre. En la mayora de las es
pecies, es un saco flojo y delgado que al mojarse se rompe fcil
mente y deja el grano desnudo. En Sporobolus heterolepis, el pe
ricarpio es firme, como una cscara delgada alrededor del grano.
En Cinna, los dos nervios de la palea estn tan juntos que
parecen uno solo. En una de las especies, este nervio puede fcil
mente dividirse en dos y as demuestra su derivacin.
En varios gneros, las glumas son ms grandes. Eh Phleum
pratense (Fig. 44) son de textura firme, con quillas muy fuer
tes y abruptamente aristadas, mientras que la lemma es mucho
ms pequea, de textura delgada y sin aristas. Las espiguillas
estn apiadas en las ramas cortas de una pancula cilndrica y
espiciforme que el principiante no puede decidir fcilmente cul
Leccin VII. Espiguillas pediceladas can slo un lsculo 41
es la unidad de la inflorescencia. Teniendo siempre presente que
la espiguilla nunca es compuesta, el estudiante puede dividir y
subdividir el hacecillo, hasta que se encuentre con slo el par
de glumas que contiene el flsculo.
Se puede ver otra modificacin de las glumas en Alopecurus
(Fig. 45); Sus mrgenes crecen juntos hasta la mitad o ms abajo.
Como en Holcus lanatus (Fig. 40), la articulacin es una excep
cin de lo que regularmente es caracterstico de sus gneros alia
dos, en los que las espigullas no caen enteras. La lemma lleva
una delicada arista dorsal y la palea est suprimida. En la ma
yora de las especies de Alopecurus, la pancula es tan densa y
espiciforme como en Phleum pratense. Polypogon (Fig. 46) pre
senta tambin unas glumas aristadas desde el pice o entre dos
lbulos diminutos, la lemma es mucho ms corta que las glumas,
hialina con una arista ms corta. La articulacin se encuentra
debajo de las glumas.
Fig. 44. Espiguilla
de Phleum pratense
y de un flsculo.
Fig. 45. Espiguilla
de Alopecurus
aequalis.
Fig. 46. Polypogon elongatus;
A, glumas; B, flsculo.
En la Leccin IV, Fig. 26, se nota que las espiguillas perfec
tas y estriles estn en la misma pancula, y en la Fig. 27 se
encuentran las espiguillas en hacecillos de tres estrils y una
perfecta. En Lycurus (Fig. 47), las espiguillas estn en pares
en las ltimas ramitas de la pancula espidiforme, la espiguilla
inferior es estril y la superior perfecta. La ltima ramita cae
42 Primer libro de l gramneas
con las espiguillas adheridas, como en Lamarckia (Fig. 27). Lycu.
rus muestra otro carcter peculiar en su primera gluma biner
vada, con un nervio lateral poco prominente o no desarrollado.
El nervio mediano se prolonga en un
a
larga arista y el lateral,
en otra ms corta, reducida algunas veces a un mero diente. Pe
reilema (Fig. 48) es otro caso de espiguillas perfectas y estriles
en ,la misma pancula, aqu las espiguillas se encuentran en fas
cculos densos a o largo del eje de la pancula y consisten de
'varias espiguillas l-flosculadas y perfectas rodeadas por espigui.
llas estriles reducidas a setas, las glumas con un solo nervio que
se prolonga en una arista entre los dos pequeos lbulos del pice.
El nervio central de la lemma tambin se prolonga en una arista
pero mucho ms desarrollada que las anteriores y que las setas.
Las quillas de la palea se aproximan hacia el pice.
Fig. 47. Par de espiguillas,
estril y frtil, de Lycurus
phleoides.
Fig. 48... Pereilema cnmtum;
A, fascculo; B, espiguilla.
Ha
Las glumas y lemmas de las espiguillas examinadas en esta
leccin tienen textura membranosa.
En Muhlenhergia (Figs. 49 y 50), la lemma es ms firme en
textura que las glumas. En algunas especies de este gnero, las
Leccin VII. Espiguillas pedicelaas con slo un fsculo 43
glumas son muy reducidas y en otras estn bien desarrolladas
y a menudo aristadas. Las lemmas son prominentemente tri
nervadas y aristadas o simplemente mucronadas, esto es, el ner
vio central remata en una punta diminuta. En algunos gneros,
la lemma en su madurez es firme y dura en textura con los
nervios apenas visibles. En Milium (Fig. 51), la lema es r-
Fig. 49. Espiguilla de
Muhlenbergia venezue
lae.
A
B
Fig. 50. Espiguilla de
M uhlenber gia erectifo
lia; A, flsculo; B, glu
mas.
B
Fig. 51. A, espiguilla
de Milium effusum; B,
flsculo.
gidl, lisa y brillante, y la palea es de textura igual. En Ory
zopsis (Fig. 52), la lemma lleva una arista que pronto se de
sarticula en su base y la palea est casi encerrada en la lemma.
Triniochloa (Fig. 53) tiene la lemma bidentada en el pice
y lleva una arista dorsal fuerte y torcida que sale un poco ms
arriba de la mitad, la palea es bidentada, quillada y tan larga
44
v .
Fig. 52. A, glumas y
B, flsculo de Oryzopsis
racemosa.
Primer libro de l gramneas

\ ,

Fig. 53. Espi


guilla de Tri
niochloa stipoi
des.
\\

i\ \

,' iS

\ " ,
" .
i

A
,
r
I
8
Fig. 54. A, glumas y B,
flsculo de Stipa mexicana.
o ms larga que la lemma. En Stipa (Fig. 54) Y Aristida (Fig.
55), la palea est completamente encerrada en la lemma. El callo'
(vae la Leccin tlI) se desarrolla en una punta como de -agu
ja, que penetra fcilmente en los vestidos o se adhiere a la lana
de las ovejas. En Stipa, la arista se compone de todos los nervios
de la lemma, que forman un cuerpo alargado ligeramente apla
nado; el. punto de separacin del cuerpo de la lemma est marca
do por tna contraccin repentina o por un anillo de vellos. En al-
Leccin VII. Espiguillas -pedicetaas con slo u flsculo 45
gunas especies, la parte inferior de la arista es plumosa (cubierta
con vellos sedosos como plumas). En Aristida, la arista se divide
en tres, esto es, los tres nervios estn primero unidos y des!ms
separados. La lemma se adelgaza hasta convertirse en arista siJ
unin visible, como sucede en Stipa. Algunas veces, la parte indio
visa de la arista es alargada y forma un delgado cuello que, en
ocasiones es torcido. En Aristida capillacea, la especie dibujada
(Fig. 55), las aristas laterales son un poco ms cortas que la cen
tral. En 'la mayora de las especies, son casi iguales y una o todas
pueden ser encorvadas o ligeramente torcidas en la base. Nunca
estn fuertemente torcidas como en Stipa. EnPiptochaetium (Fig.
56) el callo es corto y agudo, la lemma es coricea, usualmente
quilla da y comprimida en el dorso, gibosa hacia el pice el cual
se expande en forma de corona donde se inserta la arista, :no en
cierra completamente la palea sino que sus mrgenes la abrazan
hasta los dos nervios de la quilla pudindose observar el sulco
que hay entre estos nervios y que se prolonga en" una pequea
punta.
Fig. 55. Espiguilla de Aris
tida capillacea; A, glumas;
B, flsculo.
Fig. 56. Piptochaetium panicoides;
A, glumas; B, flsculo.
46 Primer libro de las gramneas
Aciachne, gnero monotpico de los Andes. (Fig. 11), includo
tambin en este grupo y que crece formando densos colchones, es
una planta cleistogama (fenmeno que se discutir ms adelante)
y presenta una inflorescencia terminal formada por 1 3 espi.
guillas.
RESUMEN
La especializacin en este grupo de gramneas consiste en la
reduccin a un solo flsculo de la espiguilla relativamente. simpli.
ficada. En la mayora de los gneros, las espiguillas son muy pe
queas. Las glumas pueden ser reducidas, rudimentarias o supri.
midas, o pueden estar bien desarrolladas y algunas veces ser como
plejas. La lemma puede ser delicada o endurecida y aristada en
el dorso o en el pice. La palea muestra en este grupo ms madi
ficaciones que en cualquier otro, puede estar suprimida, o ser tan
larga como la lemma; los dos nervios pueden ser coherentes, apa
reciendo como uno, o ampliamente separados, abiertos en los in
ternervios. La raquilla puede extenderse ms all de la base de
la palea, como un vestigio de los flsculos suprimidos, o puede de
sarrollarse en un callo afilado, debajo de la lemma. La inflores
cencia e siempre una pancula, pero puede ser difusa, o densa y
cilndrica, o en forma de cabezuela.
EJERCICIO
Recolecte panculas de Phleum pratense, Agrostis O de cualquier gram
nea con espiguillas monoflosculadas y comprimidas lateralmente. Si la
inflorescencia es compacta, distinga las espiguillas individuales. Haga la
diseccin de la espiguilla y observe si alguno de los rganos est suprimi
do. Note el punto de insercin de la arista, si la hay.
Si es posible junte panculas de cualquier especie de Stipa. Coloque
unos pocos flsculos en un poquito de agua y observe el resultado. Note
que las aristas torcidas o las partes torcidas de una arista son aplanadas.
Asimismo, trate de observar la arista de cualquier Aristida. Si puede estu
die un fascculo de una especie de Pereilema y observe las espiguillas es
triles.
LECCION VIII
ESPIGUILLAS SESILES EN ESPIGAS UNILATERAES
Como se dijo en la Leccin V, el desarrollo no sigue una lnea
sencilla, as es que, habiendo llegado al final de una lnea, ha
y
que volver al centro para comenzar en otra direccin. En el gru
po de las gramneas que se estudian en esta leccin, el carcter
principal, comn a todas, es la inflorescencia en espigas. En las es
pecies emparentadas con la cebada (Leccin V), se encuentran es
pigas solitarias bilaterales con las espiguillas ssiles que crecen en
lados opuestos del raquis. En el presente grupo, ha
y
espigas uni
laterales con las espiguillas ssiles o casi ssil es a lo largo de uno
de los lados del raquis. Las espiguillas varan desde la ms sim
pIe, de Eleusine indica (Fig. 57), hasta las m altamente especia.
lizadas. Comprese la Fig. 57-A con las Figs. 12
y
15. Se ver que,
a
unque las glumas
y
las lemmas de Eleusine estn fuertemente
8
Fig. 57. A, espiguilla de Eleusine indica; B, inflorescencia.
48 Primer libro de las gramneas
quilladas, las espiguillas son del mismo tipo, pero estn arregladas
de una manera diferente (Fig. 57-B), siendo apiadas e imbrica
das (cubiertas a maneras de tejas) en dos hileras a un solo lado
del raquis. Dos, hasta varias de etas espigas, nacen juntas, digita
das o casi digitadas (digitado significa arreglado como dedos, pe
ro como trmino botnico indica un arreglo parecido a los dedos
de las aves, las espigas nacen en un eje tan corto que parecen sa
lir todas del mismo punto.
En la Leccin VII, se obtuvo el modelo de una espiguilla con
un solo flsculo, despus de eliminar todos los flsculos, con ex
cepcin del inferior, y de las glumas de una espguilla de varios
flsculos. Si en EIeusine, se eliminan todos los flsculos con excep
cin del inferior, se obtendr el tipo de la espiguilla de la "hierba
bermuda", Cynodon dactyIon (Fig. 58-A). Un vestigio de los flscu
los eliminados queda en la raquilla prolongada, a menudo con un
flsculo rudimentario en su pice. El arreglo de la inflorescencia
(Fig. 58-B con 3 espigas indicadas solamente) es el mismo que en
EIeusine.
Fig. 58. A, espiguilla de Cynodon dactylon; B, inflorescencia.
Comprese las Figs. 58 (Cynodon dactyIon) y 59 (ChIoris in
fIata). En la ltima los flsculos superiores, en lugar de estar su
primidos, se desarrollan en uno o pocos flsculos estriles, que
consisten en lemmas modificadas, sin paleas. En la Leccin IV, en
la cual se estudian los flsculos estriles, Melica (Fig. 25), pre
senta un ejemplo de estos flsculos estriles, y ChIoris (Fig. 59-A),
otro. En cada caso, las lemmas estriles, cuando extendidas, mues
tran su derivacin de las lemmas frtiles ordinarias.
Leccin VIII. Espiguillas ssiles e espigas unilaterales 49
Fig. 59. A, espiguilla de Chloris in/lata; B, lerra frtil
extendida; e, lerma estril extendida; D, inflorescencia.
En Bouteloua (Figs. 60 y 61), se encuentra la especializacin'
ms grande del flsculo estril. Esto es, a menudo ms prominente
que el flsculo frtil y tal grado modificado que su derivacin no
es siempre obvia. La estructura de su lemma, sin' embargo, e igual
a la del frtil, trinervada y los nervios extendidos en aristas (Figs.
6Q:C y 61-C). Los internervios son comnmente ensanchados y re
ducidos o aun suprimidos. Usualmente hay uno solo de estos flscu
los, pero en algunas especies hay dos y an tres. Cuando est pre
sente una segunda lemma estril, puede tener una arista sencilla,
o no tenerla, o aun no poseer nervios. En B. americana (Fig. 61-C),
50 Primer libro de las gramineas
o
Fig. 6l. A, espiguilla de Bouteloua
americana; B, lemma frtil extendi
da; e, lemma estril extendida; D.
inflorescencia.

1, \
I | Fig. 60. A, espiguilla de Boutcloua
; ) filijormis; B, lem
!
ll

frtil

xtndi-
. , . , da, e, lemma estenl extendIda, D,
, inflorescencia.
;' :
_ . _ J B
52 Primer libro de las gramneas
inferiores estn bien desarrolladas pero vacas, la tercera es fr
til y la superior (1-3) vaca como las inferiores_
En dos gneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es
piguillas caen enteras (vase en la Leccin VI, las excepciones).
En Spartina, las espiguillas son estrictamente monoflosculadas; en
Beckmannia son usualmente monoflosculadas, pero algunas veces
se darrolla un segundo flsculo. En Microchloa (Fig. 62) las es
piguillas son tambin estrictamente monoflosculadas, como en Spar
tina pero estn dispuestas en espigas solitarias y la articulacin se
efecta encima de las glumas.
Desde el principio se ha visto formas muy diferentes, tales co
mo Eleusine y Bouteloua, unidas con formas intermediarias como
Cynodon y Chloris. Tal transicin entre espiguillas pediceladas,
como en Bromus, Poa y otras de la Leccin IV y espiguillas ssi
les, como en el grupo que se estudia ahora, se encuentra en Lep
tochloa. En stas las espiguillas estn arregladas en un solo lado
del raquis delgado, pero estn provistas de pedicelos muy cortos
(Fig. 63). Espiguillas de otros gneros de este grupo altamente es
pecializado no presentan dificultad particular, excepto aquellas del
Buchloe dactyloides, que se estudiarn ms adelante.
RESUMEN
En este grupo, las espiguillas son ssil es en espigas unilatera
les, solitarias, digitadas o racimosas. En la mayora de los gneros,
los flsculos superiores son estriles, con sus lemmas muy modifi
cadas o suprimidas por completo.
EJERCICIO
Recolecte inflorescencia de la "hierba bermuda", "pata de gallina":
especies de Bouteloua o de cualquier gramnea con espigas unilaterales. Ob
serve el arreglo de las espigas sobre el eje principal. Estudie las espigui
llas e identifique sus partes.
Leccin VIII. Espiguillas ssiles en espigas unilaterales 51
el flsculo estril est reducido a tres aristas. En unas pocas espe
cies, el flsculo estril incluye algunas veces una palea y estam
bres. Ntese que en Bouteloua las espigas no son digitadas como
en el gnero anterior, sino racimosas (Figs. 60-D y 61-D); esto es,
el eje entre las espigas es elongado en lugar de estar fuertemente
reducido. En la Fig. lO-B se ve un racimo de espiguillas; Bouteloua
muestra un racimo de espigas, cada uno compuesto de pocas a
mchas espiguillas ssiles). En algunas especies los flsculos se
desprenden de las glumas que permanecen adheridas al raquis. En
otras, la espiga entera, cae del eje principal.
En un gnero aliado, Cathestecum (que parece una Bouteloua
diminuta), las espiguillas constan de tres espiguillas apiadas en el
raquis corto; la superior es frtil, las dos inferiores estaminadas y
neutras. Las espigas caen enteras del eje.
En la Leccin lIl, se dice que la posicin de los flsculos est
riles en las espiguillas es la misma en largas series de gramneas
emparentadas. En las espiguillas hasta ahora estudiadas en esta
leccin, los flsculos estriles estn encima del perfecto. Hay una
sola excepcin a esta regla en Ctenium, en el cual las dos lemmas
Fig. 62. Microchloa indica;
A, gluras; B, flsculo; C,
inflorescencia.
Fig. 63. Espiguilla
de Leptochloa
virgata.
52 Primer libro de las gramneas
inferiores estn bien desarrolladas pero vacas, la tercera es fr
til y la superior (1-3) vaca como las inferiores_
En dos gneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es
piguillas caen enteras (vase en la Leccin VI, las excepciones).
En Spartina, las espiguillas son estrictamente monoflosculadas; en
Beckmannia son usualmente monoflosculadas, pero algunas veces
se dearrolla un segundo flsculo. En Microchloa (Fig_ 62) las es
piguillas son tambin estrictamente monoflosculadas, como en Spar
tina pero estn dispuestas en espigas solitarias y la articulacin se
efecta encima de las glumas.
Desde el principio se ha visto formas muy diferentes, tales co
mo Eleusine y Bouteloua, unidas con formas intermediarias como
Cynodon y Chloris. Tal transicin entre espiguillas pediceladas,
como en Bromus, Poa y otras de la Leccin IV y espiguillas ssi
les, como en el grupo que se estudia ahora, se encuentra en Lep
tochloa. En stas las espiguillas estn arregladas en un solo lado
del raquis delgado, pero estn provistas de pedicelos muy cortos
(Fig. 63)_ Espiguillas de otros gneros de este grupo altamente es
pecializado no presentan dificultad particular, excepto aquellas del
Buchloe dactyloides, que se estudiarn ms adelante.
RESUMEN
En este grupo, las espiguillas son ssiles en espigas unilatera
les, solitarias, digitadas o racimosas. En la mayora de los gneros,
los flsculos superiores son estriles, con sus lemmas muy modifi
cadas o suprimidas por completo.
EJERCICIO
Recolecte inflorescencia de la "hierba bermuda", "pata de gallina",
especies de Bouteloua o de cualquier gramnea con espigas unilaterales. Ob
serve el arreglo de las espigas sobre el eje principal. Estudie las espigui
llas e identifique sus partes.
LECCION IX
ESPIGUILLAS DIVERSAMENTE ESPECIALIZADAS
En la Leccin IV, la Fig. 27 presenta un ejemplo de espiguillas
frtiles y estriles en el mismo fascculo, el cual se desprende com
pleto. Como este tipo de espiguillas muestra parentesco con grao
mneas que tienen espiguillas de muchos flsculos comprimidas la
teralmente, se coloc a Lamarckia entre ellas, aunque sus fasccu
los caedizos forman una excepcin. En las gramneas que se van a
estudiar en esta leccin, una especializacin caracterstica es la de
espiguillas en grupos. Examinemos la Fig. 64 (Aegopogon), en la
que A representa un fascculo con un pednculo corto, que se des
articula en el eje y que est formado por una espiguilla frtil, en
, /
)
Fig. 64. A, fascculo de Aegopogon te
nellus; B, lemma y e, palea de la espi
guilla estril; D, lemma y E, palea de la
espiguilla perfecta.
54 Primer libro de las gramneas
el centro del grupo, y dos espiguillas laterales, estaminadas o neu
tras con pedicelos ms largos que el de la espiguilla frtiL Estos
pequeos fascculos son racimosos y cuelgan del eje principaL
En Hilaria (Fig. 65), el plan es el mismo, pero los fascculos son
erectos y ssil es en el eje, las espiguillas son ssil es en el fasccu
lo, las glumas son algo complejas y muy asimtricas y las espigui
llas estriles tienen dos flsculos. La especie representada en el
dl.ujo es la ms comn. Los fascculos de algunas de las otras es
pecies son an ms fantsticos. Las glumas y lemmas estn siem
pre dobladas y comprimidas lateralmente. En una especie, las glu
mas de las espiguillas estriles son anchas y en forma de abani
co, en otras son curiosamente lobuladas y aristadas. En todas las
especies dichas glumas son excesivamente variables, pero siempre
se adaptan a
un plan generaL Las glumas de la espiguilla frtil
son, a menudo, ligeramente adnatas a las de las espiguillas estri
les, lo que a veces hace difcil separar el fascculo. En casos como
ste, el concepto fundamental de la estructura de la espiguilla de
una gramnea, permite reconocer la espiguilla y sus partes. Tal
elaboracin para la produccin de un simple grano es muy excep
cional en las gramneas, ya que ellas ms bien tienden a eliminar
lo no esencial.
Fig. 65. A, fascculo de Hilaria beLangeri; B, glumas de la espi
guilla estaminada; e, dos vistas de la espiguilla perfecta; D,
flsculo frtil.
Una gramnea silvestre muy comn en Amrica tropical es
Anthephora hermaphrodita (Fig. 66); en esta especie los fasccu
los estn formados por cuatro espiguillas donde las primeras glu
mas multinervadas endurecidas y gruesas se unen en la base for
mando un pseudoinvolucro alrededor de las partes restantes de
las espiguillas.
Leccin IX. Espiguillas diversmente especializadas 55
Una cuarta gramnea con espiguillas en pequeos fascculos es
Tragus (Fig. 67). Esta probablemente no es pariente cercana de
Aegopogon, Hilaria y Anthephora, pero comnmente es agrupada
con ellas, porque sus fascculos caen enteros. Su pequeo fasccu
lo de forma erizada se compone de dos espiguillas, ambas usual
mente perfectas (algunas veces con una tercera reducida). Las pri.
meras glumas son diminutas y colocadas espalda con espalda, las
segundas son ms grandes, estn cubiertas con fuertes vellos en
forma de garfios y tienen la cara colocada hacia afuera. Ntese
que las glumas no son dobladas como en Aegopogon e Hilaria, si
no convexas. Estas espiguillas muestran un excelente ejemplo de
vellos en forma de espinas. Los vellos son una excrecncia de la
epidermis y no tienen conexin con la estructura fibrosa de la
planta. Las espinas de las rosa suministran un ejemplo bien co
nacido; a pesar de lo fuerte que son, pueden desprenderse fcil
mente de la corteza sin rasgar la madera. Las espinas de algunas
acacias, por el contrario, aunque delgadas, no pueden separarse,
pues siendo ramas reducidas, las fibras leosas (haces vasculares)
se extienden hasta ellas desde el cuerpo de la planta.
Fig. 66. Fascculo de
Anthephora hermaphro.
dita.
Fig. 67. A, fascculo de Tragus berte
ronianus; B, espiguilla; e, fIsculo.
Una excepcin dentro de los gneros de este grupo con espi.
guillas en fascculos ya que casi siempre se coloca junto con ellos
es Leptothrium (Fig. 68). Las espiguillas son solitarias sobre el
eje, reflejas en la madurez, el pedicelo, muy corto en forma de
callo est unido completamente a las glumas y se desprende jun
to con la espiguilla.
En todas las espiguillas estudiadas hasta ahora, los flsculos
estriles, cuando presentes estn colocados encima del perfecto.
56 Primer libro de las gramneas
En un grupo de gramneas, representado por pocos gneros en
Amrica, las espiguillas llevan un par de flsculos estriles debajo
del nico perfecto y los flsculos estriles caen adheridos al frtil.
En Anthoxanthum (Fig. 69), los flsculos estriles consisten en
lemmas vaCas desigualmente aristadas en el dorso y divididas arri
ba de la insercin de la arista. El flsculo frtil es mucho ms pe
queo, sin aristas, liso y brillante. Un estudiante, al hacer la di
seccin de esta espiguilla, puede confundir el flsculo frtil con el
grano y tomar los flsculos estriles por una lera y una palea
muy peculiar. Siempre que una espiguilla o cualquiera de sus par
tes presente una diferencia marcada del tipo normal (como po
dra ser una palea monoaristada), es aconsejable volver a exami
nar y reconsiderar. Un examen ms profundo de este flsculo fr
til revelar los mrgenes delgados de la lemma que envuelven la
palea. Un grano puede reconocerse siempre por el embrin que
se encuentra en el dorso hacia la base (vase la Fig. 5).
En Hierochloe, los flsculos estriles contienen paleas y a ve
ces estambres. Como Anthoxanthum, la planta entera es olorosa.
Estas son las gramneas con las cuales se hacen las cestas de hier
bas olorosas.
En Phalaris, las glumas son ms grandes y fuertemente quilla
das, o como en P. canariensis (Fig. 70), alado-quilladas, y los
Fig. 68. Leptothrium rigi
dum; A, fragmento de un
racimo; B, espiguilla.
Fig. 69. A, espiguilla de
Anthoxanthum odoratum; B,
par de flsculos estriles de
bajo del flsculo perfecto; C.
flsculo perfecto.
Fig. 70. A, espi
guilla de P halaris
canariensis; B,
flsculo frtil con
un par de flscu
los es t riles pe
queos adheridos
a la base.
Lccin IX. Espiguillas diveramente especializadas 57
flsculos estriles estn reducidos a pequeas lermnas vaCas. En
P. minor el primer flsculo estril est reducido a un rudimento
diminuto, y en P. arundinacea, ambas glumas estriles on angos
tas y velludas.
Melinis y Arundinella (Fig. 71) tienen un solo flsculo estril,
representado por lera y palea, y el superior que es perfecto.
Tanto la lera como la palea de este ltimo son de textura un
poco ms fuerte o por lo menos tan firmes como las glumas. La
articulacin de las espiguillas se efecta debajo de las glumas. Es
tas caracterticas son suficientes para agrupar estos gneros en
un grupo mucho mayor al lado de las especies que se discutirn
en la Leccin X.
Fig. 71. Arundinella hispida - Melinis minutiflora.
En el arroz, Oryza sativa (Fig. 72), las glumas son diminutas
y la lemma y palea estn endurecidas y comprimidas lateralmen
te. Una especie silvestre de arroz, Oryza perennis, tiene la lera
aristada. En un gnero aliado, Leersia (Fig. 73), las glumas estn
suprimidas por completo.
En la Leccin IV, las Figs. 29 y 30 muestran espiguillas uni
sexuales, estaminadas y pistiladas en plantas distintas. El arroz
58 Primer libro de las gramneas
silvestre, Zizania aquatica (Fig. 74) es monoica, las espiguillas es
taminadas y pistiladas nacen en la misma pancula; las estamina
das sin a!istas cuelgan de las ramas inferiores extendidas, y las
pistiladas que son aristadas y erectas, se encuentran en las ramas
ascendentes superiores. En estas ltimas, las glumas suprimidas
estn representadas por una pequea arruga alrededor de la ba
se de la espiguilla. Las espiguillas estaminadas tienen 6 estambres
.en lugar de 3, como en las gramneas vistas hasta ahora. La palea
de esta espiguilla es irregular, pues tiene 3 nervios. En la genera-
Fig. 72. Espi
guilla de Oryza
sativa.
Fig. 74. A, espi
guilla pistilada y
B, espiguilla esta
minada de Zizania
aquatica.
Fig. 73. Espi
guilla de Leer
sia hexandra.
9
Fig. 75. Pharus glaber;
espiguillas estaminada
y pistilada.
Leccin IX. Espigu:Uas diversamente especializadas 59
lidad de las gramneas, la palea tiene dos nervios, raramente su
primidos como en Agrostis, donde la palea cuando existe es muy
reducida o estn tan juntos que parecen uno solo, pero en ningn
caso hay ms de dos nervios. El problema presentado por esta es
piguilla no se ha resuelto satisfactoriamente. Es posible que los dos
rganos sean, respectivamente, la segunda gluma y la lemma, y
que estn suprimidas la primera gluma y la palea. En la espigui
lla pistilada, la palea es binervada. En el arroz silvestre de los Es
tados del sureste de Estados Unidos, Zizaniopsis miliacea, este r
gano trinervado est presente, tanto en las espiguillas estaminadas,
como en las pistiladas. En Pharus (Fig. 75) las espiguillas unisexua
les estn en pares, la ssil es pistilada, grande, las glumas casi
iguales, membranceas con varios nervios y la lemma un poco ma
yor que las glumas con pelos fuertes en forma de ganchos. La es
piguilla estaminada es mucho ms pequea sobre un pedicelo tan
largo como la espiguilla pistilada, con glumas desiguales 1-3 ner
vadas y lemma membrancea, estambres en nmero de seis. En
otro gnero cercano, Luziola (Fig. 76), ambas brcteas de las es
piguillas tienen desde algunos hasta muchos nervios, las espigui
llas masculinas y femeninas se encuentran en inflorescencias se
paradas de la misma planta, las estaminadas son usualmente ter
minales y las pistiladas axilares. Las glumas estn ausentes en
ambas espiguillas y aparecen seis estambres como en los dos ca
sos anteriores.
F
?
Fig. 76. Luziola Pittieri; espiguillas estaminada y pistilada.
60 Primer libro de las gramneas
Un gnero monoico y peculiar es Pariana (Fig. 77), cuya posi
cin taxonmica es muy discutida y habita en los bosques tropi.
cales de Amrica, desde Panam hasta Brasil y Per. Posee espi
guillas unisexuales dispuestas en verticilos sobre un eje articula
do; cada uno de estos verticilos est formado por 4 a 6 espiguillas
estaminadas, que rodean
a
la espiguilla pistilada. Los pedicelos
de las espiguillas estaminadas son anchos y planos y estn unidos
entre s. Otro carcter es la presencia de numerosos estambres que
forman una masa, lo que constituye una excepcin en esta familia .

A
Fig. 77. A, espiguilla estaminada de Pariana
zingiberina; B, espiguilla pistilada.
RESUMEN
En las espiguillas altamente especializadas estudiadas en esta
lecci<l, los varios rganos son identificados (1) por su posicin, te
niendo present que las brcteas de una espiguilla estn en dos hi
leras y alternas en la raquilla, y (2) por su parecido con rganos
correspondientes de otras gramneas afines.
EJERCICIO
Recolecte inflorescencia de cualquier es
p
ecie corres
p
ondiente a algunos
de estos gneros mencionados; se
p
are las es
p
iguillas e identifique sus
p
artes.
Si en una es
p
ecie de Phalris encuentra slo un flsculo estril debajo
del
p
erfecto, cmo
p
odra usted decir cul del
p
ar est su
p
rimido?
LEGCION X
ESPIGUILLAS CON GLUMAS MEMBRANOSAS
y FRUTOS ENDURECIDOS
Todas las espiguillas estudiadas hasta ahora son ms o menos
comprimidas lateralmente y con la articulacin encima de las glu
mas. Estas son de las que permanecen en el pedicelo despus de la
cada de los flscu1os. En muchas de las espiguillas lateralmente
comprimidas, los flscu10s son comprimidos dorsa1mente (vase la
Fig. 12-B). Veamos ahora otro grupo en el cua1 1as espiguillas estn
dorsa1mente comprimidas. En este grupo de gramneas, los artculos
de la raquilla son generalmente tan cortos que las glumas y 1emmas
nacen inmediatamente una sobre otra. La raquilla no se prolonga
nunca ms all de la base del flscu10 frtil, como en muchas de las
espiguillas ya estudiadas.
Examinemos la Fig. 78 (Panicum maximun). Ntese que la pri
mera gluma es mucho ms pequea que la segunda. Volvamos a la
Fig. 12. Con la imaginacin, removamos las glumas y todos los
flscu10s con excepcin de los dos inferiores. El resultado es com
parable con los dos flscu10s (Fig. 78-C) de Panicum, pero en este
gnero, el f1scu10 inferior es estaminado o estril y su 1emma y
palea difieren en forma y textura de las del flscu10 perfecto (Fig.
78-D). La 1emma estril (comnmente llamada la "tercera gluma"
en libros no recientes), se parece a la segunda gluma e incluye una
palea delgada y estambres, mientras que la lemma frtil es dura,
transversalmente rugosa, sus nervios son obscuros y abraza firme
mente una palea de textura parecida. En la madurez el grano est
incluido en esta cajita firmemente cerrada (el todo por 10 general
se llama fruto) y germina dentro de ella, sus raicillas salen por un
punto delgado cerca de la base de la 1emm
a
(que se ve como una
depresin en forma de media luna en el dorso) y atraviesan sus
brotes entre la 1emma y la palea en el pice o a un lado. Al hacer
una diseccin de una espiguilla de Panicum o de los gneros afines,
62 Primer libro de las gramneas
la .palea del flsculo estril frecuentemente se adhiere al fruto por
el lado de la palea (el flsculo frtil maduro) como una pequea
escama. Su explicacin es difcil para el estudiante, a menos que
l entienda ya la estructura de la espiguilla.
o
A
8
e
Fig. 78. A, espiguilla de Panicum maximum, vista de lado; B,
vista por el dorso; e, flsculos estril y frtil removidos de las
glumas; D, flsculo frtil.
Este tipo de espiguilla es caracterstico de un gran nmero de
gramneas que forman esta tribu. En Panicum, la inflorescencia e
una pancula abierta o contrada. En Digitaria sanguinalis (Fig. 79)
Y sus relacionados, las espiguillas nacen en racimos unilaterales de
manera muy parecida a lo que sucede en el "pelo de indio" o
"hierba de bermuda" (Cynodon dactylon) (Fig. 58). En Digitaria,
la primera gluma es diminuta o est suprimida, y la segunda es
comnmente ms corta que la lemma estril y el flsculo frtil. La
lemma frtil y su palea son menos duras que las de Panicum y los
mrgenes de la lemma son de textura delgada y plana en lugar de
firme y enrollada, como en Panicum.
En Paspalum (Fig. 80), las espiguillas son como las de Panicum
en textura, con los mrgenes de la lemma frtil firmes y enrollados,
como en ese gnero. La primera gluma est completamente supri.
mida, excepto en unas pocas especies. Las espiguillas son casi ssi
le en dos hileras en un lado del raquis, solitarias (Figs. 80 y 8lA),
Leccin X. Espiguillas con glumas membranosas 63
Fig. 79. A, dos vistas de la espiguilla
de Digitaria sanguinalis; B, flsculo
frtil; e, inflorescencia.
Fig. 80. A, dos vistas de la espiguilla
de Paspalum laeve; B, flsculo frtil;
e, inflorescencia.
o en pares (Fig. 81-B). En las descripciones a menudo se refieren
a 2 hileras o 4 hileras, respectivamente). En especies con espigui
llas apareadas, algunas de las secundarias (aquellas que estn prxi.
mas al centro del raquis) son abortivas. Los racimos de Paspalum
como los de Digitaria, son algunas veces solitarios y otras digitados;
pero ms comnmente son racimos en el eje principal (como en la
Fig. 80). El raquis es algunas veces alado y en unas pocas especies
las alas anchas estn dobladas sobre la base de la espiguilla. Paspa
lum stellatum (Fig. 82) muestra un raquis alado muy llamativo_
En Reimarochloa, las espiguillas estn arreglaas como en Pas
palum; pero ambas glumas estn suprimidas coh' :excepcin de la
espiguilla superior (recurdese Lolium, Leccin V, Fig. 33). Si no
fuera por su obvio parentesco con Paspalum, en el cual la primera
gluma se desarrolla slo ocasionalmente en algunas especies y re
gularmente en otras pocas, la espiguilla de Reimarochloa podra to
marse como de un slo flsculo con la primera gluma suprimida en
todas las espiguillas, excepto en la terminal.
En Stenotaphrum o "hierba San Agustn" (Fig. 83), el raquis es
ancho, grueso y suberoso y las espiguillas estn en parte encajadas
en l. En la madurez, el raquis se rompe en pequeos artculos con
las espiguillas adheridas (recurdese Monerma, Leccin V, Fig. 34).
64 Primer libro de las graneas
Fig. 81. A, raquis de Paspalum laeve
con las espiguillas removidas; B,
raquis de un Paspalum con espigui.
llas en pares; e, corte transversal
del raquis.
Fig. 82. A, parte de un racimo de Paso
palum stellatum, mostrando un raquis ala
do; B, espiguilla.
Fig. 83. A, parte de un racimo de Steno
taphrum secundatum visto de frente mos
trando las espiguillas; B, vista dorsal.
A
B
Fig. 84. A, parte de un
racimo de Axonopus furo
catus; B, inflorescencia;
e, corte transversal del
raquis.
Leccin X. Espiguillas con glumas membranosas 65
En Digitaria, Paspalum, Reimarochloa y Stenotaphrum, las es
piguillas son casi ssil es, que nacen a un lado del raquis y estn
colocadas con la espalda de la lemma frtil contra el raquis, esto
es, con la primera gluma (desarrollada o hipottica), la lemma es
tril y la palea del flsculo frtil hacia afuera_ Axonopus (Fig. 84),
Brachiaria y Eriochloa, las espiguillas estn invertidas, la espalda
de la lemma frtil est hacia afuera y la palea hacia el raquis. En
Axonopus, la primera gluma est del todo suprimida. En Eriochloa
(Fig. - 85), la primera gluma est reducida a una vaina diminuta,
alrededor del nudo ensanchado de la raquilla, debajo de la segun
da gluma y crece unida a sta. La lemma fuerte remata en una
arista diminuta, la cual se rompe muy pronto.
En Echinochloa crusgalli, la espiguilla es del mismo tipo de
Panicum, pero la segunda gluma y la lemma estril son aristadas
o mucronadas y el pice de la palea no est incluido en la lemma,
la cual es tambin marcadamente puntiaguda. Las glumas y lemma
estril llevan vellos en forma de espinas, pero no tan gruesos como
los de Tragus.
A excepcin de Stenotaphrum y algunas especies de Paspalum
entre ellos P. stellatum (Fig. 82), las especies estudiadas en esta
leccin tienen una inflorescencia formada por una pancula o por
dos o ms racimos distintamente dispuestos pero en Thrasya,
Echinolaena y Mesosetum, los racimos son solitarios. En Thrasya
(Fig. 86) los racimos son arcuados y el raquis alado con las espi-
Fig. 85. A, espiguilla
de Eriochloa punctata;
B, flsculo frtil.
F;g .
.
86. Thm,!a "in. ' A
tenszs; A, raCImo; B, ,
espiguilla.
66 Prier libro de las gramneas
guillas dispuestas en una sola hilera y en pares con sus caras doro
sales colocadas una enfrente de la otra. La lemma estril sulcada
abrindose usualmente en la madurez. En Echinolaena (Fig. 87)
los racimos son divergentes con un raquis plano, la espiguilla se
cundaria del par usualmente abortiva, ambas glumas equinadas,
el dorso de la lemma del flsculo frtil colocado hacia afuera del
raquis. En Mesosetum (Fig. 88), los racimos son erectos, el raquis
es plano, las espiguillas son ssiles, solitarias y alternas en un lado
del raquis, con el dorso del fruto colocado hacia afuera del raquis.
Observemos la pancula diagramtica de la Fig. 89A. Con la
imaginacin, quitemos todas las espiguillas termnales de una ra
ma y el resultado es la Fig. 89B. Compresela con la Fig. 90. Se
ver que las cerdas de la ltima son ramas de la pancula, las cua
les n.. tienen espiguillas en sus extremidades, sino que son casi s
Fig. 87. Echinolaena inflexa; A, racimo;
B, espiguilla.
Fig. 88. Mesosetum Chaseae;
A, racimo; B, espiguilla.
Leccin X. Espiguilla con glumas membranosas 67
Fig. 89. A, pancula diagramtica; B,
dos ramas de la pancula con las es
piguillas terminales removidas.
Fig. 90. Parte de una pancula con cer
das de Setaria grisebachii.
siles en la base o cerca de ella. Esta modificacin de ramas y ra
mitas estriles en cerdas speras se encuentran en Setaria. Estas
ramitas son los "involucros de cerdas" a los que se refieren en
varios manuales y descripciones. Las espiguillas caen de sus pedi.
celos como en Panicum, y las cerdas permanecen en el eje. En la
mayora de las especies, las panculas son densas y espiciformes,
con ramas muy cortas y fasciculadas que llevan las espiguillas; las
ramas estriles o cerdas son largas y delgadas. En Setaria lutescens
(Fig. 91), el fascculo consiste en varias ramas, una sola de ellas
lleva espiguillas, las otras se han transformado en cerdas delga
das. Entre la pancula ordinaria, representada en la Fig. 89, Y la
de forma de espiga setosa de la Fig. 91B, hay todos los grados de
transicin.
En Pennisetum (Fig. 92), las espiguillas, solitarias o en grupos
de 2 3, estn rodeadas por un fascculo de setas frecuentemente
plumosas, unidas solamente en la base, y que se desprenden junto
con las espiguillas.
Otra especializacin de las ramas estriles se ve en los "cadi
llos" (Cenchrus). Comparemos la Fig. 93 con la Fig. 91-A. En lu
gar del fascculo casi simple encontrado en las Setarias, en Cench
rus, por el contraro, el fascculo es complejo y est formado por
muchas ramas compuestas. Las ramas primarias se desarticulan
del eje y el fascculo entero se desprende con la espiguilla o espi.
68 Primer libro de las gramneas
Fig. 91. A, fascculo de Setaria tu
tescens; B, pancula espiciforme de
la misma.
O
'
.
'
,
, .
A
B
e
Fig. 92. A, fascculo de Pennisetum
setosum; B, espiguilla; e, flsculo
perfecto.
guillas permanentemente incluidas. El grano eventualmente ger
mina dentro de l. La forma ms simple es la de Cenchrus myosu
roides (Fig. 93). Comprenderemos mejor su estructura si nos ima
ginamos un denso fascculo de ramas, slo una de las cuales tiene
espiguilla ssil. Las dems estn ramificadas en la base y circun
dan a la que porta la espiguilla. En el Cenchrus pauciflorus (Fig.
94), las ramas estriles son mucho ms gruesas y aplanadas, cre
cen unidas en la base con sus pices libres y en forma de espinas.
Las numerosas ramitas secundarias, en forma de gruesas espinas,
se extienden fuera del cuerpo del fascculo, el cual se ha formado
por la cohesin de las ramas principales que rodean a la nica o
a las pocas espiguillas ssiles.
En las especies discutidas en esta leccin, hemos encontrado
que las espiguillas estn formadas por dos flsculos, el inferior im
perfecto constituido por una lemma estril que puede contener una
palea y a veces estambres y por el flsculo superior que es perfec
to. Ahora veamos lo que sucede en algunos gneros monoicos que
Leccin X. Espiguillas con glumas membranosas 69
Fig. 93. Fascculo (ca
dillo) de Cenchrus myo
suroides.
Fig. 94. Fascculo (cadillo) de
Cenchrus pauciflorus.
se encuentran en este grupo. En Lithachne (Fig. 95), las panculas
son pequeas, la terminal, cuando existe, es estaminada y las .xi
lares estn formadas por una espiguilla pistilada en la parte su
perior de la inflorescencia y dos o ms estaminadas en su parte
inferior. Raddiella (Fig. 96) tiene las espiguillas estaminadas y pis
tiladas en panculas separadas, las estaminadas son terminale y
axilares y las pistiladas son todas axilares. En Olyra (Fig. 97) las
espiguillas estaminadas y pistiladas se encuentran en la misma pa
ncula, las pistiladas en las ramas superiores y en los extremos de
las ramas inferiores y las espiguillas estaminadas esparcidas a lo
9
Fig. 95. Lithachne pauciflora; espigui
llas estaminadas y pistaladas.
C
Fig. 96. Raddiella nana;
espiguillas estaminadas y
pistiladas.
70 Primer libro de las gramneas
largo de las ramas inferiores de la inflorescencia. En otros gneros
monoicos la inflorescencia est constituida de un par de racimos,
uno pistilado y otro estaminado como en Miniochloa.
En todas las espiguillas que producen semillas hasta ahora exa
minadas, los estambres y estigmas se proyectan al exterior en la
poca de la inflorescencia, dando por resultado la fertilizacin cru
zada de los vulos. Unas pocas gramneas poseen tambin a su vez
espiguillas cleistgamas (ocultamente fertilizadas). Tales espigui
lls no se abren y hay usualmente un solo y pequeo estambre
que vaca su polen directamente en los estigmas cortos. El grano
es ms grande que el de la espiguilla fertilizada normalmente. Dos
gramneas del gnero Amphicarpon, pariente de Panicum, son no
tables, porque producen espiguillas grandes de flores cleistgamas
en ramas subterrneas (Fig. 98). Dichas plantas tambin llevan pa
nculas terminales con espiguillas ordinarias mucho ms pequeas
que producen semillas raras veces perfectas.
<
Fig. 97. Olyra micrantha;
espiguillas estaminadas y
pistiladas.
Fig. 98. Base de una planta de
Amphicarpon purshii.
Chloris chloridea, especie que pertenece al grupo discutido en
la Leccin VIII, que adems de crecer en cierta rea de los Esta
dos Unidos, se encuentra tambin en Mxico, Honduras y Vene
zuela.
Leccin X. Espi
g
uillas con glttmas membranosas
RESUMEN
71
En las Panicum las espiguillas caen enteras. Llevan un flscu
lo perfecto y uno estril debajo. La lemma y la palea del flsculo
perfecto son duras. La lemma estril se parece a la segunda glu
ma; las dos simulan un par de glumas, mientras que la primera
gluma es pequea y parece una gluma adicional (en algunos libros
antiguos, se llama a sta, vlvula accesoria o gluma) o est ente
ramente suprimida. Los gneros difieren principalmente en la dis
posicin de las espiguillas en la inflorescencia. En algunos pocos
gneros, algunas de las ramas de la pancula no tienen espiguillas
y se transforman en cerdas o burs.
EJERCICIO
Recolecte la inflorescencia de la "hierba guinea" o de otras especies
de Panicum y haga la diseccin de la espiguilla. Haga lo mismo con
Echinochloa crusgalli y compare ambas espiguillas. Compare los pelos de
esta ltima con los de Tragus. Recolecte la inflorescencia de alguna
Digitaria o Paspalum; observe el arreglo de las espiguillas y compare la
forma y textura del fruto (flsculo frtil) con el de Panicum.
Junte inflorescencia de Setaria; remueva suficientes ramas del eje para
mostrar claramente la forma y arreglo de las restantes.
Si es posible, examine un cadillo (Cenchrus) y separe el involucro con
una cuchilla cortante. Trate de obtener una especie monoica y obsrvela.
LECCION XI
ESPIGUILLAS EN PARES CON GLUMAS
ENDURECIDAS y LEMMAS DELGADAS
En la tribu que se estudiar ahora, as como en la anterior,
las espiguillas se desprenden enteras y son dorsalmente compri
midas, pero aqu las glumas son duras y las lemmas delgadas,
en cambio all las glumas eran delgadas y las lemmas y paleas
frtiles endurecidas_ Las glumas encierran completamente los dos
flsculos. El nervio central de la primera gluma est por lo co
mn suprimido, mientras que un par de nervios cerca de los mr
genes son a menudo prominentes y algunas veces quillados, o an
alados. La segunda gluma puede ser como la primera o el nervio
central puede ser ligeramente quillado. El flsculo inferior con
siste solamente en una lemma vaca, el superior es perfecto con
una lemma pequea, delgada y a menudo aristada (algunas veces
es tan pequea que parece un residuo de membrana en la base
de la arista) y una palea diminuta (algunas veces suprimida).
Examinemos la Fig. 89-A, Y comparmosla con las Figs. 26, 27,
36, 47, 64, 65. En todas estas figuras, las espiguillas frtiles estn
asociadas con espiguillas estriles y agrupadas de varios modos.
En la tribu de los Sorghum, el arreglo tpico es un racimo arti
culado con una espiguilla perfecta ssil y una estril pedicelada
(estaminada o neutra) en cada artculo; el raquis se desarticula
en el pice de - cada artculo, ste y el pedicelo de la espiguilla
estril permanecen unidos en su base a la espiguilla perfecta, ca
mo un par de pequeos pecolos. En este grupo de gramneas, la
especializacin consiste principalmente, en modificaciones de los
ejes de la inflorescencia y, secundariamente, en la modificacin
de las espiguillas. En la Fig. 99-A (Sorghum halepense), hay dos
vista de un slo artculo, el cual consiste en una espiguilla per
fecta ssil, con el artculo del raquis adherido, as como tambin
el pedicelo con su espiguilla estaminada. La Fig. 99-B es un di a-
Leccin XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas
73
grama de u racimo de 4 artculos del raquis, y la Fig. 99C es
un diagrama del raquis y de los pedicelos donde se han removido
las espiguillas y se muestran los puntos de desarticulacin por
medio de una lnea de puntos. En Sorghum, estos racimos de
pocos artculos nacen en las ltimas ramitas de una pancula (Fig.
99-D). En el gnero afn Sorghastrum, los racimos estn reduci
dos a uno o dos artculos y las espiguillas estriles estn supri
midas por completo; se desarrolla slo el largo pedicelo velludo.
Comprese la Fig. lOO-A, un simple artculo diagramtico de
Erianthus giganteus, con la Fig. 99-A Y la Fig. lOO-B, tres artcu
los del raquis de un racimo largo, con la Fig. 99-B. Se ver que
mientras las espiguillas estn apareadas, la espiguilla pedicelada
es tan grande como la ssil y como ella, aristada. En este gnero,
la espiguilla pedicelada es usualmente perfecta. Los racimos son
Fig. 99. A, dos vistas de un artcu
lo de un racimo de Sorghum hale
pense; B, diagrama de cuatro ar
tculos de un racimo; e, diagrama
del raquis y pedicelos; D, inflores
cencia.
Fig. 100. A, diagrama de un artculo
de un racimo de Erianthus giganteus;
B, tres artculos del racimo.
74 Primer libro de las gramneas
Fig. 101. Artculo de un raci
mo de Eriochrysis cayennen
siso
Fig. 102. A, artculo de un raci
mo de Andropogon condensatus;
B, fragmento de la inflorescen
cia compuesta.
largos, delgados y copiosamente velludos y estn apiados en un
eje principal grueso, formando panculas grandes, densas y lanosas.
En la caa de azcar la inflorescencia es como la de Erianthus.
peo las espiguillas no tienen aristas.
En Eriochrysis (Fig. 101) la pancula es estrecha, lobulada, se
dosa y de color ama rilo hasta marrn, muy llamativa con la espi
guilla ssil perfecta y la pedicelada un poco ms pequea pero
pistilada.
Examnese la Fig. 102, un artculo de un racimo de Andropo
gon condensatus. Se ver que tiene el mismo plan general que
un artculo de Sorghum y los racimos de la Fig. 102-B aunque
delgados y flexibles, son de estructura similar a los racimos del
Sorghum. La inflorescencia entera, sin embargo, es muy diferente.
En Sorghum y Erianthus, es una pancula terminal sin hojas, tal
como es comn en las gramneas. La inflorescencia diagramtica
Fig. 102-B muestra que los racimos del Andropogon condensatus
naciendo en numerosas ramas delgadas y foliceas en las axilas
de las hojas del culmo principal o de las ramas, forman el todo
de una inflorescencia compuesta. Las hojas, especialmente las
ltimas que se encuentran inmediatamente debajo de los racimos,
estn en su mayora reducidas a vainas, algunas veces brillante-
Leccin XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas 75
mente coloreadas. Estas hojas transformadas que sostienen o ro
dean una inflorescencia se llaman comnmente espatas.
En algunas especies, los racimos estn en parte inclu dos en
las espatas y pueden ser solitarios (es decir, uno en cada rama),
o de dos hasta varios, digitados, en una rama simple. En algu
nas especies, est suprimida la espiguilla estril y se desarrolla
slo el pedicelo. En unas pocas especies de Andropogon, los raci
mas estn en panculas sin espatas, como en Erianthus, pero las
espiguillas pediceladas son estriles y sin aristas.
En Hyparrhenia (Fig. 103) los racimos en pares y subtendidos
por brcteas estn agregados en una inflorescencia grande y com
puesta pero las espiguillas del par inferior de los racimos son
iguale, estriles y sin aristas. Lo mismo sucede en Cymbopofon.
Diectomis (Fig. 104) tiene tambin una inflorescencia bastante si
milar pero aqu los racimos son solitarios y presentan espiguillas
pediceladas mucho ms prominentes con una primera gluma no
table.
Fig. 103. Artculo de
un racimo de Hypar
rhenia bracteata.
Fig. 104. Artculo de un
racimo de Diectomis frzsti
giata.
76 Primer libro de las
g
raneas
Examnese la Fig. 105 (Manisuris cylindrica) y comprese con
la Fig. 99-A. En Sorghum y Erianthus, el artculo del raquis y el
pedicelo de la segunda espigilla son casi de igual grueso. En la
Fig. 102 el artculo del raquis es ms grueso que el pedicelo. En
Manisuris, el raquis articulado es muy engrosado y ahuecado de
bajo de la cara interna (vase en la Fig. 34 un ejemplo anticipado
de un raquis grueso). El pedicelo de la espiguilla estril es tam
bin grueso, pero no tanto y los dos crecen juntos (en lugar de
extenderse aparte, como en las Figs. 99 a 102). Cubren enteramen
te el lado de la segunda gluma de la espiguilla, la cual encaja en
la cavidad formada por el artculo del raquis y el pedicelo. La Fig.
81-C muestra la cara interna del artculo del raquis y del pedicelo,
despus de haber sido removida la espiguilla perfecta. Las espi
guillas no tienen aristas y los nervios marginales de la primera
gluma son alados en el pice. Esta inflorescencia y la de Monerma
(Fig. 34) son similare en apariencia y funcin y se desarticulan
con la semilla madura permanentemente adherida. El estudiante
puede asombrarse de que estn colocadas en tribus tan distantes,
como lo estn las tribus de la cebada y el sorgo. Las dos son ejem
plos de lo que no raras veces se encuentra en la naturaleza, que
estructuras muy diferentes pueden llegar a la misma funcin, aun
que las formas de las cuales se derivan sean muy remotas. La in
florescencia de Monerma es una espiga, y su espiguilla muestra
que es un pariente reducido y especializado de Lolium. La inflo
rescencia de Manisuris es un racimo con dos espiguillas en cada
artculo, una pedicelada y otra perfecta, no muy diferente de la de
Sorghum.
Se acaba de observar que el artculo del raquis y el pedicelo
estn adpresos. En Hackelochloa (Fig. 106-A) ambos crecen juntos.
Examnese el diagrama de los tres artculos del raquis con las es
piguillas removidas (Fig. 106-C) y ntese que los nudos con sus
artculos forman un eje central con los pedicelos nacientes en la
dos alternos (igual que en Sorghum, Fig. 99-C). En este racimo
se muestra el reverso del arreglo de Manisuris donde la espigui
lla frtil se encaja en una cavidad formada por el artculo del ra
quis y el pedicelo. En cambio, en Hackelochloa, el artculo del ra
quis y el pedicelo, encajan en una cavidad formada por la espi
guilla frtil (vase Fig. 106-D que muestra el lado interior de la
primera gluma de la espiguilla perfecta y examnense las dos vis
tas de los artculos A y B Y las dos vistas del racimo E y F). La
espiguilla estril est bien desarrollada, pero usualmente no con
tiene flores. La espiguilla perfecta con su primera gluma peculiar-
Leccin XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas 77
mente gris, casi globosa, arrugada y agujereada, sugiere el aque
nio de algunas especies de Scleria_ La inflorescencia entera es muy
distinta de las de las otras gramneas conocidas.
Fig. 105. A, artculo de un racimo de
Manisuris cylindrica; B, vista de dos
artculos; e, cara interna de un ar
tculo y el pedicelo, la espiguilla re
movida; D, parte de un racimo ciln
drico con varios artculos.
Fig. 106. A, artculo de un racimo de
Hackelochloa granularis; B, el mismo
artculo visto del otro lado; e, diagra
ma del raquis y pedicelos de tres ar
tculos del racimo con las espiguillas
removidas; D, vista de la cara interna
de la primera gluma de la espiguilla
ssil; E, racimo; F, el mismo racimo
visto por la otra cara.
Comprese la Fig. 99-A con la Fig. 107-A (Chrysopogon pauci
florus), la cual muestra un racimo reducido a un slo artculo que
consiste en la espiguilla perfecta ssil y dos espiguillas estriles
pediceladas. El artculo del raquis (encontrado en Sorghum y los
otros estudiados) a menudo es substituido por un segundo pedice
lo y una espiguilla estril. Esta segunda espiguilla estril no est
siempre desarrollada. En Chrysopogon, este racimo de un solo ar
tculo tiene un callo velludo en la base. La Fig. 107-B (base de un
racimo y el pice de una rama con los vellos removidos) muestra
el origen del callo. Los racimos nacen en las ramas largas y del
gadas de una pancula extendida (Fig. 107-D), las cuales se desar
78
Primer libro de las gramneas
ticulan oblicuamente debajo del racimo y la lnea de articulacin
est bordeada por un denso cepillo de vellos (Fig. 107C). Las es
piguillas estriles con sus pedicelos, se desprenden antes de la ma
durez de la espiguilla perfecta, la cual con su callo velludo y su
larga arista se parece bastante a un flsculo maduro de Stipa.
En Heteropogon (Fig. 108) hay un arreglo ms complicado. En
l Fig. 108A se ve un artculo de un racimo que consta de la es
piguilla perfecta ssil y aristada y de la espiguilla estril, pedice
lada, grande y plida con el artculo del raquis corto y velludo de
bajo, formando un callo puntiagudo. En la Fig. 108C se ve la bao
se de la espiguilla frtil y el callo, con suficientes vellos removidos
para exponer la base del pedicelo, el cual se ha desprendido con
la espiguilla estril y (a la izquierda) la cicatriz oblicua de don
de se ha desarticulado el artculo del raquis inmediato superior.
La articulacin se halla en la base del artculo del raquis en lugar
del pice, como en Sorghum y otros (Figs. 99 a 106) y forma un
callo a la espiguilla de arriba. Los artculos del raquis son muy coro
Fig. 107. A, racimo de Chrysopogon
pauciflorus, de un solo artculo; B,
base del racimo y.pice de la rama;
e, el pice velludo de la rama de
donde se desprendi el racimo; D,
inflorescencia.
Fig. 108. A, un artculo del racimo de
H eteropogon contortus; B, espiguilla
perfecta de donde se ha desprendido
la espiguilla estril; e, base de la es
piguilla frtil y su callo; D, racimo;
E, diagrama de un racimo; F, diagra.
ma del raquis y pedicelos de los cua
tro artculos del racimo.
Leccin Xl. Espiguillas en pares con glumas endurecidas 79
tos y las espiguillas frtiles (exceptuando sus aristas) estn escon
didas por las espiguillas estriles_ Las aristas largas y flexibles
forman una maraa despus que termina el racimo (Fig_ l08-D)_
Adems de tener este raquis modificado y espiguillas estriles
grandes y asimtricas, el racimo de Heteropogon presenta otra mo
dificacin: los dos o tres pares inferiores de las espiguillas son to
das estriles, en lugar de consistir cada par en una espiguilla per
fecta y otra estril, como es tpico en la tribu del sorgo_ En estos
pares inferiores, la espiguilla ssil es estaminada y la pedicelada
vaca, pero ambas tienen grandes glumas asimtricas y parecen
iguales. Examnese el diagrama del racimo Fig. l08-E (el raquis
est bastante alargado para mostrar la estructura y con las flechas,
los puntos de desarticulacin) y comprese con la Fig. 99-B. La
Fig. 84B es un diagrama del raquis con cuatro artculos que ense
an los puntos de desarticulacin. Contrasta con la Fig. 99-C.
Las espiguillas frtiles maduras de Chrysopogon y Heteropo
gon se parecen bastante a los frutos maduros de Stipa y funcionan
del mismo modo, diseminando la semilla al adherirse, por medio
de sus callos afilados, a los animales que pasan; se agarran por lo
torcido y retorcido de sus aristas higroscpicas (sensibles a la hu-
\
,
,
\ I
I
Fig. 109. Fragmento de un raci
mo de Trachypogon plumosus,
mostrando las espiguillas casi s
siles estaminadas y las perfectas
pediceladas, as como tambin
el raquis continuo.
80 Primer libro de las gramneas
medad). Estas suministran otro ejemplo de la misma funcin desem
peada por rganos diferentes.
Hasta ahora se ha visto en todas las especies estudiadas en es
ta leccin que el arreglo general para cada par de espiguillas es
el de la espiguilla ssil perfecta y la pedicelada estaminada o neu
tra; pero en Trachypogon (Fig. 109), gnero muy abundante de
las sabanas, la disposicin es lo contrario. En cada par hay una es
piguilla casi ssil que es estaminada, sin arista, y la otra es pe
dlcelada, perfecta y largamente aristada, el pedicelo de la espi
guilla perfecta se desarticula oblicuamente cerca de la base for
mando un callo afilado y velludo debajo de la espiguilla, el raquis
es continuo. La inflorescencia est formada por racimos termina
l, solitarios, o en nmeros variables congregados en un eje corto.
RESUMEN
Las gramneas de la tribu del sorgo tienen espiguillas con glu
mas endurecidas y lemmas delgadas. Tpicamente estn arregladas
en pare, una ssil y perfecta, la otra pedicelada y estril. en un
raquis articulado, formando racimos. En algunos gneros, el raquis
est modificado.
EJERCICIO
Recolecte inflorescencia de un sorgo cualquiera. Rompa los racimos
en artculos y observe los puntos donde stos se separan con facilidad.
Examine las espiguillas y el raquis y distinga el artculo del raquis del
pedicelo.
Si usted tiene una pancula de Chrysopogon (Fig. l07-D) donde las es
piguillas estriles con sus pedicelos se han desprendido, cmo sabra us
ted que no se trata de una especie de Stipa?
Haga un diagrama de la inflorescencia de cualquier especie pertene
ciente a la tribu de los Sorghum.
Coleccione una inflorescencia de Trachypogon y estudie la disposicin
de las espiguillas de cada par.
LECCION XII
ESPIGUILLAS UNISEXUALES ALTAMENTE
ESPECIALIZADAS
Examnese la Fig. 110 (Coix Lacrymajobi). Esta gramnea es
monoica (vase Leccin III). La inflorescencia est formada por
un involucro muy duro y resistente que no es otra cosa que una
vaina foliar modificada, dentro del cual se encuentran tres espigui.
llas, una pistilada y dos abortivas. El pednculo del racimo esta
minado emerge a travs de un pequeo orificio que se encuentra
en el pice del involucro llevando varias espiguillas estaminadas.
Ahora observe la inflorescencia de Tripsacum dactyloides (Fig.
111). Las espiguillas pistiladas nacen en la parte inferior de uno
a tres racimos gruesos, digitados, y las espiguillas estaminadas en
la parte superior de los mismos racimos (Fig. l11D). La parte del
raquis que lleva las espiguillas estaminadas es relativamente del
gado y cae despus de la inflorescencia. La parte que lleva las es
piguillas pistiladas es ms gruesa y se desarticula con las espigui
llas permanentemente incrustadas en los artculos. La Fig. 111-A
muestra dos artculos con espiguillas encajadas; B, una espiguilla
removida de su artculo; C, el artculo del cual se ha removido la
espiguilla, y E, un diagrama del raquis. Comprense estos artcu
los con los de Manisuris (Fig. 105). Ntese que en Tripsacum la
parte pistilada es una espiga simple sin vestigios de una segunda
espiguilla. La estructura de la espiguilla es similar a la de las es
piguillas de la tribu del sorgo, tiene glumas .firmes (la primera
dura y de textura parecida a la del raquis articulado), una lem
ma delgada y estril y una lemma y palea muy delgadas y. frti
les. Las espiguillas esta minadas estn en pares (Fig. 111-F) Y una
de cada par est usualmente en un pedicelo muy corto. Las glu
mas son muy parecidas a aquellas de diferentes especies de An
dropogon, ambos flsculos son estaminados, sus lemmas y paleas
delgadas.
82
Fig. llO. Coix lacryma.
job; fragmento de in
florescencia mostrando
el involucro, que contie
ne las espiguillas pisti.
ladas y un racimo es
taminado_
Primer libro de las gramneas
Fig. lll. A, dos artculos de la
parte del racimo de Trpsacum
dactylodes que lleva las espigui
llas pistiladas; B, espiguilla re
movida del artculo; e, raquis
articulado de donde han sido re
movidas las espiguillas; D, inflo
rescencia; E, diagrama del raquis
de la parte pistilada; F, par de
espiguillas estaminadas.
El maz (Zea mays), la gramnea ms altamente especializada
de toda las conocidas, se cree que es afn a Tripsacum. Es monoi
ca, pero las espiguillas pistiladas
y
las estaminadas nacen en dis
tintas inflorescencias. Las estaminadas estn en pares sobre un ra
quis delgado, formando racimos, arreglados en una pancula en el
pice del culmo. Las espiguillas pistiladas estn en pares, apiadas
en 8 a 16 hileras (raras veces ms), siempre en nmero par sobre
U! eje compuesto mu
y
grueso (zuro, alote o tusa) que nacen en
las axilas de las hojas
y
est envuelto por numerosas brcteas fa
liceas; los largos estilos (las barbas) salen del pice,
y
el todo se
llama mazorca. Las espiguillas estaminadas (Fig. 112-C) son pareci
das a las de Tripsacum
y
contienen dos flsculos estaminados. Las
espiguillas pistiladas estn colocadas en ngulos rectos sobre el eje
Leccin XII. Espiguillas unisexuales altamente especializadas 83
(Fig. 112-A). Las glumas son diminutas, cubren escasamente el
oyario al tiempo de florecer (Fig. 112-B) Y en el grano maduro
permanecen como hollejo en la tusa, y queda desnudo el grano
muy agrandado. Este grano de maz permanece en la tusa hasta
que se le desprenda a la fuerza.
El maz solo se conoce cultivado. El problema de su origen no
se ha resuelto todava. Slo sabemos que es originario de Amri
ca, probablemente de las tierras altas de los trpicos. Era amplia
mente cultivado por los aborgenes, cuando fue descubierto el con
tinente. El problema de la morfologa de la inflorescencia del maz
no ha sido resuelto todava satisfactoriamente, pero no es difcil
reconocer las espiguillas individuales, tanto las estaminadas como
las pistiladas.
El estudiante que ha llegado hasta aqu, encontrar posible di
vJdir la inflorescencia de cualquiera de nuestras gramneas, con
excepcin posiblemente de la "hierba de bfalo" (Buchloe dacty
loides, Fig. 113), Y distinguir las espiguillas y sus diferentes r
ganos.
La "hierba de bfalo" est colocada en la misma tribu de las
Bouteloua (Leccin VIII), pero ha sido dejada de ltima, de modo
que ya el estudiante tenga una mayor experiencia. Esta especie es
Fig. 112. A, parte de un corte trans
versal de la tusa de Zea mays mos
trando dos espiguillas pistiladas colo
cadas en ngulo recto con el eje; B, es
piguillas pistiladas casi en la poca de
floracin; e, parte de un racimo de
las espiguillas estaminadas.
Fig. 113. A, inflorescencia pistilada
de Buchloe dactyloides; B, espigui
lla pistilada cortada del raquis; e,
flsculo pistilado; D, diagrama de
la mitad de una cabeza mostrando
una de las dos hileras de espigui
llas; E, inflorescencia estaminada;
F, espiguilla estaminada.
84
Primer libro de las gramreas
dioica, y las inflorescencias estaminadas y pistiladas son notable
mente diferentes.
Examnese la Fig. 113-B, que muestra una espiguilla pistilada con
una primera gluma pequea y angosta y una segunda gluma gran
de, muy ancha y tridentada, que cubre enteramente el cuerpo del
flsculo. El flsculo removido de la glum: se ve en la Fig. 113-C.
Su lemma tridentada se aproxima en la forma a la que presenta la
lemma de algunas Boutelouas. (Comprese con la F'ig. 60-B). Tal
como est presentada, esta espiguilla pistilada no tiene nada com
plicado, la segunda gluma grande y gruesa con sus mrgenes que
cubren al flsculo, es el nico carcter notable. Estas espiguillas,
sin embargo, forman la curiosa inflorescencia que se ve en la Fig.
113-A. Estas pequeas cabezas, duras y blancas, nacen en su ma
yora juntas, en nmero de dos, sobre un eje muy corto y delga
do, en las axilas de vainas ensanchadas, en el pice de culmos cor
tos muy superados por las lminas de las hojas. Si cortamos la ba
se de una de estas pequeas cabezas, tendremos de 3 a 5 espigui
llas, como se ve en la Fig. 113-B, las cuales han sido mantenidas
juntas por la base gruesa y endurecida. Las segundas glumas for
man una estructura globular, rgida y blanca, coronada por los
dientes verdes de sus pices. La base no puede ser otra cosa que
un raquis acortado, ensanchado
.
y engrosado, aunque no se ve nin
guna unin entre las espiguillas y el raquis. La Fig_ 113-D es un
diagrama de media cabeza que muestra una de las dos hileras de
espiguillas. Comprese sta con la Fig. 61-D, donde se ve un nme
ro de espiguillas en u raquis elongado. Como en Bouteloua ame
ricana, las espiguillas estn colocadas casi en ngulos rectos con el
raquis y la primera gluma est adentro, esto es, contra el raquis
como la "hierba bermuda", si la espiguilla fuese adpresa. La di
ficultad que encuentra el estudiante para entender la inflorescen
cia pistilada de "la hierba de bfalo", no se debe tanto a su com
plejidad, sino a la dificultad de dividir su pequea estructura r
gida y tambin a la deformidad o supresin de algunos de los r
ganos. Cuando las espiguillas estn muy apiadas, como en Cen
eh rus, en algunas especies de Setaria y en la "hierba de bfalo",
algunas de ellas se deforman con la presin. En esta ltima, una
o dos de las espiguillas de una cabeza no estn completamente de
sarrolladas. La primera gluma est comnmente reducida a una
escama diminuta en dos o tres de las espiguillas, y algunas veces
est suprimida.
La inflorescencia estaminada (Fig. 113-E) recuerda las espigas
de Bouteloua (Fig. 61-D);pero las espiguillas (Fig. 113-F) no tie-
Leccin XII. Espiguillas unisexuales altamente especializadas 85
nen aristas, y el segundo flsculo est bien desarrollado y contiene
una flor estaminada.
RESUMEN
En el caso de estructuras muy modificadas, los diferentes rga
nos deben ser interpretados segn su posicin relativa y por su
analoga con rganos correspondientes en gramneas emparentadas.
EJERCICIO
Trate de abrir una lgrima de San Pedro (Coix) y observe su conte
nido. Haga la diseccin de las espiguillas y observe la posicin de las es
piguillas estaminadas.
Recolecte inflorescencias de Tripsacum, desarticlelas y haga la diseccin
de las espiguillas.
Examine una mazorca muy joven de maz y observe que las espigui
llas estn siempre en pares (consecuentemente una mazorca tiene un n
mero par de hileras)
.
Distinga las glumas y las lemmas. Examine las es-
piguillas estaminadas.
.
Si es posible, recolecte la "hierba de bfalo" (Buchioe dactyloides) y haga
una diseccin de las inflorescencias estaminadas y pis tila das. Para estudiar
las pistiladas, hirvala primero durante un corto tiempo en agua con unas
gotas de glicerina. Cuando en la espiguilla pistilada de esta especie no en
cuentra otra gluma que la grande y endurecida, cmo sabe usted a qu
gluma corresponde?
Primer libro de las gramneas
RESUMEN DIAGRAMATICO DE LOS PRINCIPALES
CARACTERES DE LAS TRIBUS
Serie I.-POATAE
Espiguillas lateralmente comprimidas; flsculos casi siempre desprendidos;
glumas persistentes.
1. Tribu de las Festuctae
Espiguillas con muchos flsculos.
Glumas relativamente pequeas.
Lemmas aristadas en el pice, o sin
aristas.
Inflorescencia en pancula.
2. Tribu de las Hordeae
Espiguillas de uno hasta muchos flscu
los, ssiles en lados opuestos de un
raquis articulado, formando una es
piga.
Raquis ms especializado que las es
piguillas.
Inflorescencia en una espiga solitaria .
. 3 Tribu de las Aveneae
Como en Festuceae, pero ambas glu
mas ms grandes y flsculos menos
numerosos.
Artculos de la raquilla cortos.
Lemmas aristadas en el dorso.
Inflorescencia en pancula.
4. Tribu de las Agrostideae
Como las Festuceae, reducidas a su for
ma ms sencilla; espiguillas mono
flosculadas.
Lemmas sin aristas o aristadas, la aris
ta dorsal o apical.
Glumas algunas veces aristadas, otras
veces suprimidas.
Inflorescencia en pancula.


Fig. 114. Dia
f# o
grama de la in
J ( florescencia de
.> las Festuceae.
Fig. 115. Dia
grama de la in
florescencia de
las Hordeae.
Fig. 117. Diagrama de
la inflorescencia de las
Agrostideae.
Resumen diagramtico de los principales caracteres de as tribus 87
5. Tribu de las Chlorideae
Espiguillas de uno hasta varios flscu
los, ssiles en un lado de un raquis
continuo.
Todos los flsculos, con excepcin del
inferior, comnmente estriles y va
riadamente modificados.
Inflorescencia de dos hasta varias es
pigas unilaterales, solitarias, racimo
sas o digitadas.
6. Tribu de las Zoysieae
Espiguillas de uno o dos flsculos, en
fascculos que se desprenden por
completo del eje principal .
(No es una tribu natural, alguno de
los gneros incluidos no son muy
afines).
7. Tribu de las Phalarideae
Espiguillas con un flsculo perfecto y
dos estriles debajo, stos caen uni
dos con el flsculo frtil.
Inflorescencia en pancula.
8. Tribu de las Oryzeae
-
- Espiguillas monoflosculadas, que se
desprenden enteras de los pedicelos.
Glumas reducidas o suprimidas.
Inflorescencia en pancula.
9. Tribu de las Zizanieae
Plantas monoicas.
Espiguillas monoflosculadas, que se
desprenden enteras.
Glumas suprimidas.
Inflorescencia en pancula.
Fig. 118. Diagrama de la
inflorescencia de las Chlo
rideae.
Fig. 119. Diagrama de
la inflorescencia de las
loysieae.
Fig. 120. Dia
grama de la in
florescencia de
las Phalarideae
Fig. 121. Dia
grama de la in
florescencia de
las Oryzeae.
Fig. 122. Diagrama de la
inflorescencia de las liza
nieae.
88 Primer libro de las gramneas
Serie I1.-PANICATAE
Espiguillas dorsalmente comprimidas, que se desprenden enteras, solas o
con parte del eje.
10. Tribu de las Paniceae
Espiguillas con un flsculo perfecto
terminal y uno estril debajo.
Artculos de la raquilla muy cortos.
Glumas membranosas, la primera pe
quea, suprimida en algunos gne
ros; la lemma estril igual a la se
gunda gluma, las dos parecen un par
de glumas.
La lemma frtil y la palea endurecidas.
Inflorescencia en panculas o de uno
a muchos racimos, stos digitados o
racimosos en el eje principal.
11. Tribu de las Andropogoneae
Espiguillas en pares, una perfecta y
ssil la otra estril y pedicelada, que
nacen en un raquis articulado.
Espiguillas frtiles con un flsculo
perfecto terminal y una lemma es
tril debajo. Se desprenden junto
con los artculos del. raquis y la es
piguilla estril y pedicelada.
Glumas endurecidas, incluyendo los
flsculos; lemmas muy delgadas; pa
lea a menudo suprimida.
12. Tribu de las T,ipsaceae
, I
Plantas monoicas.
Espiguillas pistiladas con un
'
flsculo
perfecto terminal y una lemma est
ril debajo, encajadas en los artcu
los del raquis que se desprenden
junto con ellos. (Persisten en el eje
grueso y compuesto de Zea).
Espiguillas estaminadas biflosculadas
en pares, racimosas.
Fig. 123. Diagrama de la
inflorescencia de las Pa
niceae.
Fig. 124. Diagrama de la
inflorescencia de las An.
dropogoneae.
Fig. 125. Diagrama de la
inflorescencia de las Trip
saceae.
INFORMACION GENERAL PARA EL ESTUDIANTE
Es de esperar que, despus de completa
r
las doce lecciones,
el estudiante desee estudiar e identificar las gramneas de su re
gin.
Como ayuda para el estudio de la planta, ofrecemos el siguien
te esbozo donde sugerimos los puntos que deben ser observados.
ESQUEMA PARA EL ESTUDIO DE UNA GRAMINEA
Duracin - Anual: Anual de invierno o anual de verano.
Perenne: Sin rizomas (con rosetas in vernales o sin ellas); con rizomas
(cortos o largos, gruesos, nudosos o delgados).
Habit - Erecto, ascendente, postrado, geniculado, trepador, con races en
los nudos o estolonferos. Macollas o culmos poco numerosos o soli
tarios.
Culmo - Altura; delgado o robusto; simple o ramificado (en los nudos
superiores, en los inferiores o en todos los nudos); glabro, escabro o
pubescente (a todo lo largo, debajo de los nudos, o de la inflores
cencia).
Nudos: glabros o pubescentes (pelos adpresos, extendidos, retrorsos).
Vamas: apretadas, flojas o extendidas; glabras o pubescentes (obser
ve los mrgenes y el pice); abiertas (como son usualmente) o ce
rradas.
LgUla: largo; membrancea, velluda, .(tiesa o delicada); obsoleta.
Lmina: erecta o extendida, largo y ancho.
Forma: redondeada, abrazadora o angosta en la base; plana, doblada
o involuta. Textura: delgada, gruesa, rgida, laxa. Superficie: glabra,
pubescente (pilosa, velluda, hspida)
,
escabra (observe ambas super
ficies y mrgenes).
90 Primer libro de las gramneas
Inflorescencia - Terminales en el culmo principal y en las ramas o tam
bin axilares. Simple o compuesta. Pancula, tamao (largo y ancho),
flojas o compactas, con pocas o muchas flores, inclinada o erecta.
Racimo, tamao
,
etc. Espiga, tamao, etc.
Eje de la pancula: tamao, pubescencia, etc.; ramas solitarias, fascicu
ladas o en verticilos, flexuosas o tiesas, ascendentes, extendidas o
reflejas.
Eje del racimo o de la espiga: continuo o desarticulado; delgado, fuer
te, angosto, alado; pubescencia.
Espiguilla - Perfecta o unisexual; pedicelada o ssil; lateral o dorsalmen
te comprimida; que se desprende entera, sola o con los artculos del
eje; flsculos que se desprenden de las glumas; nmero de flsculos.
Glumas: similares o diferentes; tamao (comparado con la espiguilla,
la mitad, un tercio, etc.); forma, arista dientes, etc.; textura, nervia-
ci, pubescencia.
'
Lemma: frtil o estril, tamao, forma, textura, pubescencia.
Palea: lleva flores o est vaca, tamao (algunas veces obsoleta), for
ma, textura.
El estudiante podr capacitars l mismo, si anota los caracte
res de las primeras gramneas estudiadas y de cualquier problema
particular que llame su atencin, as como tambin si hace dibu
jos de la espiguilla y sus partes o diagramas de inflorescencias
complicadas. No debe vacilar en hacer dibujos por el solo hecho de
que no sabe dibujar. Adems, un diseo simple, puede ser de gran
valor, no slo como testimonio de observacin, sino tambin por
que desarrolla el poder de observar. Uno que nunca ha podido di
bujar es quien debe hacer dibujos frecuentes, an cuando sean
muy sencillos
.
Cualquier persona que desee hacer estudios serios de gram
.
neas debe preparar un herbario, esto es, una coleccin de plantas
prensadas y secadas, de tal manera que puedan ser montadas con
tela engomada sobre hojas de cartulinas y guardadas como refe
rencias. Las gramneas preparadas en esta forma se conservan in
definidamente.
En el estudio de .las gramneas, lo primero es el conocimiento
de la estructura de la planta que se tiene a mano, particularmente
su inflorescencia; lo segundo es conocer sus relaciones con otras
gramneas y qu nombre se le ha dado a dicha planta, y por l
timo, saber lo que significa identificar o determinar una planta.
Informacin general para el estudiante 91
Prcticamente, todas las gramneas de los Estados Unidos se en
cuentran descritas en uno o ms manuales de botnica o en floras
de los Estados. La mayora de estos manuales dan claves para los
gneros y especies. Una clave es un arreglo de caracteres contras
tantes de donde, seleccionando uno y rechazando otro, el estudian
te llega al nombre que corresponde a la planta que est estudian
do. Por ejemplo, tome las figuras 29, 33, 58, 84 y 105 e invest
guelas a travs de la clave que se da a continuacin. Lea ambas
lneas que tienen alternativas de igual categora y que dan los c
'
a
racteres contrastantes entre los cuales tenemos que escoger.
Espiguillas comprimidas lateralmente, los flsculos desprendindose de
las glumas persistentes.
Inflorescencia en pancula; espiguillas pediceladas.
Plantas dioicas; espiguillas con varios flsculos .'.'" ,
Plantas perfectas; espiguillas con un flsculo ." " ." .'
Inflorescencia en una espiga; espiguillas ssiles.
Espigas solitarias; espiguillas con varios flsculos que
Distichlis
Stipa
nacen en lados opuestos del raquis " " " .. ,." " .,. Lolium
Espigas varias, digitadas; espiguillas monoflosculadas
que nacen a un lado del raquis ,. " " " " " " ." " " Cynodon
Espiguillas comprimidas dorsalmente, desprendindose enteras o junto con
los artculos del raquis.
Espiguillas todas iguales, solitarias en un raquis con-
tinuo ... ,." ...... " ,.,., .......... , .. " ,." " , .. " . Axonopus
Espiguillas de dos clases, en pares, una ssil y perfecta,
la otra pedicelada y estril; raquis articulado " , ., . Andropogon
A uno, por supuesto, nunca se le presenta un problem tan sim
ple como el que acabamos de ver. Con excepciones (tale como se
seala en las pginas 37 y 52) y gneros y especies muy relacio
nados, se exige frecuentemente para obtener un buen xito, re
flexionar cuidadosamente sobre todos los caracteres que se usan
en una clave extensa, pero esto es una capacitacin excelente pa
ra aprender a discernir.
El nombre obtenido en la clave se verifica o rechaza despus
de leer la descripcin en el texto, y observar cmo los caracteres
de la planta corresponden a los especificados en la descripcin.
Cuando la descripcin no corresponde a la planta que estudiamos,
se debe regresar de nuevo a la clave y recomenzar.
92
Primer libro de ls gramneas
Una persona que siente inters y gusto en el estudio de las gra
mneas desear acumular una serie de libros_ Una bibliografa o
an los libros ms importantes, sera muy largo de incluir en es'
te manual y estara fuera de lugar en un primer libro sobre gra
mneas.
NOMBRES BOTANICOS
En la introduccin, se dieron las razones por las cuales se usan
nombres latinos para las plantas. Como se ver, estos nombres se
componen de dos palabras, el genrico (un nombre) y el espec
fico (un adjetivo o un nombre en posesivo o en oposicin). El nom
bre genrico se coloca primero, igual que el apellido de las perso
nas en una lista.
Ambas palabras del nombre se refieren generalmente
a
algu
na caracterstica o propiedad de la planta a la cual se aplica, como
Chrysopo
g
on (barba dorada) pauciflorus (poca flores); Erianthus
(flores lanosas) saccharoides (semejante a Saccharum; esto e, a
la caa de azcar), pero frecuentemente los nombres botnicos se
ajustan mejor de lo que hacen los nombres de personas. Ejemplo:
Paul (que significa pequeo) Baker puede ser un herrero muy al
to, o Martla (significa amargo) Stern puede ser dulce y corts.
Muchos de los gneros de Linneo llevan nombres del antiguo y
clsico griego o del latn, tales como Quercus para el roble y Ulmus
para el olmo. En muchos otros casos, l utiliz nombres clsicos
que ya haban sido usados por los antiguos; pero los aplic a gru
pos diferentes de plantas; por ejemplo, Bromus para los griegos
era la avena, Linneo lo us para la especies actuales de Bromus
(brome-grasses); Zizanion era la cizaa (que se supone sea el Lo
lium temulentum) sembrada por el enemigo en los trigales de que
tanto se habla en las parbolas de la Sagrada Escritura. Linneo
utiliz la forma femenina para el arroz silvestre (Zizania aquati
ca)_ En general, los nombres botnicos son ms o menos descrip
tivos, lo cual es til e interesante para recordar su significado es
pecialmente en lo que se refiere a los nombres de las especies. Una
planta que tenga el nombre "asper" o "scaber" ser spera en cual
quiera de sus partes; "pubescens" ser velluda; "alba" tendr pro
bablemente flores o cortezas blancas, y "rubra", rojas. El nombre
Bromus secalinus indica que la especie era una mala hierba en los
cultivos de centeno de los campos de Europa, as como lo e en los
trigales de Estados Unidos. Sor
g
hum halepense fue conocido desde
tiempos muy remotos en Aleppo (Haleb) en Siria y Phalaris ca
nariensis de las Islas Canarias.
Informacin general para el estudiante 93
El presente sistema binomial de nomenclatura botnica data de
1753, cuando se public "Linnaeus's Species Plantarum"; enton
ces se empezaron a usar dos palabras para todas las especies. An
tes de esto, las plantas se nombraban con frases ms o menos de
criptivas, tales como: "Panicum con panculas laxas, inclinadas,
con las vainas de las hojas pubescentes", para el Panicum milia
ceum, o "gramnea con una espiga muy larga semejante al rabo
del gato" para Phleum pratense. Estas frases que indicaban nom
bre eran, por supuesto, escritas en latn. Este sistema binomial
de Linneo, tan simple, fue adoptado casi en todas partes en menos
de una generacin.
En los trabajos de botnica, se observar que los nombres de
las plantas estn seguidos de una inicial, abreviatura, o el nom
bre completo de una persona, como Poa pratensis L., Phragmites
communis Trin, el cual corresponde a la persona que dio ese nom
bre a la planta, L. por Linneo, Trin. por Trinius. Es frecuente que
a
una misma especie se le haya dado nombr. es diferentes por bo
tnicos que trabajan en lugares distantes y no tienen contacto en
tre s. En tales casos, el nombre vlido es el primer nombre que
se le dio, es decir el ms antiguo. Sucede tambin que, a dos es
pecies de un gnero, se les ha dado el mismo nombre; en este ca
so, el nombre se reserva para la especie ms antigua, y a la se
gunda se le da un nuevo nombre. Estos nombres superabundantes
constituyen la sinonimia. (Snnimos con dos o ms nombres para
la misma cosa). Los nombres superabundantes se deben tambin
al hecho de que muchas especies, cuando se describieron por pri
mera vez, se colocaron en gneros de los cuales hubo que separar
las ms tarde, despus de estudios ms intensivos. Tridens flavus,
por ejemplo, fue nombrado por Linneo como Poa flava y a Dan
thonia spicata le dio el nombre de Avena spicata. Cuando estas es
pecies fueron colocadas en Tridens y Danthonia, respectivamente,
el nombre del autor original fue dado en parntesis, seguido del
nombre o abreviatura de la persona que hizo el cambio: Tridens
flavus (L.) Hitchc., Danthonia spicata (L.) DC.
CLASIFICACION DE LAS PLANTAS
Como dijimos en la introduccin, la clasificacin de las gram
neas est basada en los caracteres de la espiguilla. La clasificacin
de las plantas es un intento de los botnicos para mostrar sus re
laciones naturales, y est basada en un conocimiento de una parte in
finitesimal del reino vegetal. Las plantas que hoy da ocupan la tie-
94 Primer libro de las gramneas
rra son supervivientes de millones de generaciones. Innumerables
formas se han extinguido. Algunas de ellas son conocidas por sus
fsiles, pero mucho ms numerosas son las que han desaparecido
sin dejar rastros. Linneo dijo "La naturaleza nunca da saltos".
Existen o han existido eslabones que conectan los extremos ms
grandes. Cuando tal eslabn no es conocido, se presume que las
formas intermedias estn entre las innumerables formas extintas.
La mente humana, al tratar de resolver un problema dado dede
varios ngulos, forma diferentes conjeturas. De aqu que botnicos
de diferentes perodos o an del mismo perodo, tengan diversas
ideas de parentesco. Las especies que Linneo describi como Poa,
por ejemplo, hoy da pertenecen a tres gneros, y sus especies de
Panicum estn distribuidas en nueve gneros. Como en la actua
lidad se conoce un nmero mucho ms grande de plantas, los bot
nicos tienen un conocimiento ms amplio sobre el cual basar sus con
clusiones_ Pero la principal diferencia entre la idea de un gnero
de Linneo y el de la poca actual, se debe al concepto moderno
de que un gnero es como una red de especies relacionadas, en
contraste con el concepto antiguo de que un gnero era como una
especie de receptculo constituido por ciertos caracteres y abierto
a cualquier especie con esos caracteres. La idea de Linneo sobre
Cenchrus, por ejemplo, era principalmente la de un gnero que
tena gramneas con espiguillas en cabezas erizadas (bur). As ve
mos como adems de las especies reconocidas hoy da como Cen
'hrus, inclua tambin especies de Tragus y una gramnea medi
terrnea en la cual el cadillo o cabeza erizada est compuesta de
dos lbulos rgidos de las lemmas de un grupo denso de espigui

llas. Tambin incluy una planta que no es gramnea.


Esta breve explicacin tiende a evitar que el estudiante se sien
ta un poco confuso cuando encuentre, al consultar difees li
bros, que el concepto emitido por todos los botnicos, de e el
nombre de una planta es el mismo en todo el mundo no es tan ver
dadero, como desearamos que fuese.
Se observar en varios trabajos botnicos que ciertos caracte
r
es estn aceptados como genricos, esto es, que esas especies que
presentan esos caracteres en comn pertenecen a un mismo gne
ro. As son las lemmas pentanervadas de Poa. Otros caracteres, a
veces tan conspcuos, como la pubescencia o carencia de sta en
Poa, y la presencia o ausencia de una arista en Bromus y Festuca,
son considerados como especficos, esto es, para dfferenciar espe
cies. Podra parecer como s por una revelacin divina consider
ramos algunos caracteres como genricos y otros como especficos.
Informacin
g
eneral pra e estuiante 95
En realidad esa no es la situacin. Una especie consiste en un gru
po de individuos capaces de cruzarse libremente entre s. Un g
nero es un grupo de especies en las cuales sus caracteres son tan
semejantes como para garantizar la suposicin de que ellas tuvie
ron un antepasado comn. Los caracteres tomados como genricos
y especficos son anlogos a las teoras y a las hiptesis, los utili
zamos mientras respondan a nuestras necesidades. Si no respon
den, los descartamos por otros caracteres. La botnica es una cien
cia que trata de cosas vivas, y sus problemas nunca pueden ser re
sueltos de una vez por todas. Este inters permanente la hace tan
fascinante.
POSICION DE LAS GRAMINEAS EN EL REINO VEGETAL
Las plantas con flores (excluyendo los pinos y sus aliados) pero
tenecen a dos grupos distintos; (1) monocotiledneas, caracteriza
das por un embrin con un solo cotiledn y por tallos que tienen
las fibras leosas (no en capas), distribuidas en toda su longitud
(como se ve en el tallo del maz), y no aumentan de grosor con
la edad; y (2) dicotiledneas, con un embrin de dos cotiledones
y tallos con sus fibras leosas que forman una zona entre la m
dula y la corteza, y aumentan en grosor por capas anuales. Los co
tiledones son hojas embrionarias o seminales. Cualquier person
podr observr que la semilla del maz, arroz, o de cualquier gra
mnea en germinacin da origen, primero, a una sola hojita, mien
tras que la calabaza, los rbanos, las lechugas y las rosas, por ejem
plo, tienen un par de hojas seminales opuestas. Las gramneas per
tenecen a la primera clase junto con las ciperceas, lirios, orqu
deas, y dems plantas afines. Constituyen una familia altamente
especializada con un nmero de especies mucho mayor que cual
quier otra familia, con excepcin de las orqudeas y compuestas.
Las -ramneas, en su lucha por la existencia, han logrado un gran
xito. Son de una distribucin mucho ms amplia que cualquier
otro grupo de plantas y habitan en todos los lugares de la tierra.
Llegan hasta los lmites de la vegetacin (excepto para lquenes y
algas) en las regiones polares y en las cimas de las montaas. To
leran ambas condiciones, la fra. y la trrida. Forman la vegeta
cin principal de 'los llanos, praderas, sabanas y estepas de ambos
hemisferios y, ocupando grandes extensiones de pantanos y terre
nos anegadizos, ayudan a construir el suelo. Las bambes, las ms
grandes de las gramneas, forman bosques extensos y selvas densas.
96 Primer libro de las gramneas
Siendo en su mayora de poca altura y relativamente inconsp
cuas, las gramneas llaman poco l
a
atencin; pero ellas son los hu
mildes que heredarn la tierra.
Ocupan el tercer lugar entre las plantas con flores, pero en n
mero de individuos superan a todas las dems plantas, as como
tambin en la amplitud de su distribucin.
Las gramneas aman la luz y son las plantas dominantes en
los l

gares abiertos, solamente son escasas en los bosque densos.


La' reas ms grandes cubiertas por gramneas son las Gran
des Llanuras de los Estados Unidos, las praderas que se encuen
tran desde las altiplanicies mexicanas hasta la tundra rtica, y
desde las praderas de Illinois hasta el pie de las colinas de las
montas rocosas; los llanos semihmedos de Venezuela; los cam
pos del centro y sudeste del Brasil; las pampas del Uruguay y Ar
gentina; las estepas de Rusia y de Asia Occidental; las llanuras
de Siberia, Mongolia y China; el "sud" que bordea el alto Nilo;
las sabanas (veldt) de las regiones semi ridas al este y sur de
Africa, que sustenta un gran nmero de animales de caza, muy
conocidos a travs de pelculas, y las estepas del centro de Aus
tralia. Las Grandes Llanuras (Great Plains) de los Estados Uni
dos (antes de la influencia del hombre) estuvieron ms ocupadas
por gramneas que cualquiera otra
r
egin, excepto posiblemente
Siberia. En las sabanas de Sud Amrica se encuentran esparcidos
arbustos y rboles pequeos; lo mismo sucede en Africa y otras
regiones. Muchas millas de las llanuras de Estados Unidos erar
casi un denso csped de la "hierba bfalo", "grama" y otras espe-\
cies perennes de poca altura, sin un rbol a la vista. Una regin
que tiene un nmero elevado de gramneas altamente especializa
das son los Estados Unidos. Aegopogon, Buchloe, Cathestecum, Mun
roa, Blepharidachne, Elyonurus, Heteropogon y muchos otros, con
especializaciones curiosas, nos hacen sentir lstima de los agrostlo
gas europeos. Las gramneas europeas son muy simples y comunes.
Anthoxanthum odoratum parece que es la ms especializada en las \
Islas Britnicas. En el norte, prevalecen las ms primitivas (ex
cepto bambes). Bromus, Festuca, Poa, Puccinella, Calamagrostis,
Agrostis y Catabrosa son circumpolares.
Las gramneas son las plantas dominantes en la vegetacin de
las regiones fras (mezcladas con ciperceas en los suelos hme
dos) y estn representadas por un gran nmero de individuos
pertenecientes a especies relativamente poco numerosas. Algunas,
especialmente las del gnero Poa, son sumamente complejas y es
to. se debe a que ellas parecen formar un grupo continuo que re-
Informacin general para e' estudiante 97
basa todas las limitaciones especficas que pueda usar un agrost.
lago. En los trpicos y subtrpicos, hay un gran nmero de gne
ros y especies altamente especializados.
En los Estados Unidos, hay dos gramneas con espiguillas sub
terrneas que se autofertilizan y producen granos grandes; y otras,
con esta misma clase de espiguillas, que se encuentran escondidas
entre las brcteas. Las ltimas fueron descubiertas a principios
de este siglo; pero los pjaros la conocieron desde mucho antes.
En invierno, una especie comn de los mrgenes de los bosques
hmedos, Panicum clandestinum, presenta sus numerosas vainas
hechas trizas. "Yo he visto a los chickades rompiendo las vainas
para comerse los granos que se encuentran encerrados en ellas".
Cualquier persona que haya visitado los Andes, habr podido
observar que grandes extensiones de los Pramos, estn cubiertas
por una pajita verde, que forma especie de colchones, que invita
al viajero a descansa
r
pero a los cuales hay que respetar, debido
a que las aristas de las espiguillas son tan punzantes como alfile
res. Se trata del "Abrojo de los Andes" Aciachne pulvinata, que
crece desde Venezuela hasta Bolivia. Sus envolturas florales no
se abren y sus flores se autopolinizan.
En algunas de las gramneas que crecen en Estados Unidos,
las espiguillas tienen formas muy cufiosas, decoradas con setas
y pelos plateados. En algunas, las espiguillas masculinas y feme
ninas estn en plantas separadas y son marcadamente diferentes.
En los subtrpicos y trpicos, estn las gramneas ms curiosas y
altamente especializadas, as como el mayor nmero de especies.
En el norte, con una temperatura muy fra, las gramneas son ms
simples en estructura, el nmero de especies es menor, 'ero cada
especie representada por muchos individuos.
Adems de las grandes reas cubiertas de gramneas, hay pra
deras y sabanas ms pequeas y praderas de montaas, donde es
tas plantas son dominantes, mientras que los bambes forman bos
ques extensos en Asia e Indias Orientales. En las montaas de
Amrica Tropical y Africa, ciertos bambes ocupan una zona por
encima del lmite altitudinal del bosque, y por debajo hay reas
de gramneas bajas de las regiones alpinas. En Brasil, estos "chus
queales" son tan difciles de penetrar como lo son los chaparrales
de California. Algunos bambes son trepadores, sus culmos delga.
dos son capaces de penetrar en la selva a lo largo de caminos y
riachuelos hasta alcanzar la luz del sol.
Una ladera o los mrgenes de los ros cubiertos por estas coro
tinas presentan una de las vistas ms fascinantes en el mundo.
98 Primer libro de ls gramineaJ
Las Antillas, Centro y Sud Amrica, tienen un nmero mayor de
este tipo de bambes trepadores que cualquier otra parte del mun
do; pero ninguno de ellos es tan delgado ni tan semejante a en
cajes como los de Estados Unidos_
Segn parece, las gramneas aparecieron en la tierra durante
el Cretceo, al menos, los fsiles ms antiguos que se conocen per
tenecen a este perodo. En el primer cuarto de esta centuria, el
Dr. Maxim Elas, gelogo del Estado de N ebraska y Colorado, en
contr . un gran nmero de frutos (llamados semillas) de gram
neas fosilizados, obviamente relacionados con nuestras actuales Sti
po y gneros aliados y algunos muy parecidos a Panicum y Setaria.
Yo creo que son realmente los primeros fsiles de flsculos de gra
mneas que se han encontrado hasta ahora. Los primeros fsiles
son impresiones carbonizadas de hojas, culmos o pedacitos de in
florescencias no identificables con seguridad_ Yo creo que el Doctor
Elas pone en duda que los "fsiles" ms antiguos de gramneas
deben ser considerados en realidad como tales_ El rehizo sus co
lecciones en el Herbario de Gramneas. Muchas de ellas estn mag
nficamente conservadas ( *) .
. Las gramneas han desarrollado muchas maneras de dispersar
sus semillas, pero, algunas perennes con una vida muy larga y una
reproduccin vegetativa muy vigorosa, producen muy pocas semi
llas buenas. Algunas gramneas de regiones que tienen un pero
do corto de crecimiento producen plntulas pequeitas en la es
piguilla en vez de flsculos_ Estas son las llamadas espiguillas pro
lferas. Poa bulbosa es un buen ejemplo, la cual no se sabe que
produzca semillas, pero los bulbillos son vendidos como tales.
La diseminacin de las semillas por el viento es el mtodo ms
comn. En muchas, los flsculos llevan penachos sedosos o algo
donosos o coronas de aristas plumosas. Hace pocos aos, un ento
mlogo entreg al Departamento de Agricultura un material de
plantas encontrado en una trampa de capturar insectos en vuelos
de avin. Ms de la mitad de todas las semillas eran de gramneas.
Se obtuvieron a una altitud mayor de 5.000 pies.
Las especies del gnero Paria na que crecen en los bosques tro
picales desde Panam hasta Brasil y Per, donde la fuerza del
viento es nula, o casi nula, las espiguillas poseen excepcionalmente
numerosos estambres, comunicndole a las espigas un color ama
rillo intenso que las hace muy llamativas. Estas plantas duran-
(") MAXIM, E. Tertiary prame grasses and other herbs from the high
plains. Geol. Soco America Special Paper 41. 1942. pp. 176.
98 Primer libro de ls gramneaJ
Las Antillas, Centro y Sud Amrica, tienen un nmero mayor de
este tipo de bambes trepadores que cualquier otra parte del mun
do; pero ninguno de ellos es tan delgado ni tan semejante a en
cajes como los de Estados Unidos_
Segn parece, las gramneas aparecieron en la tierra durante
el Cretceo, al menos, los fsiles ms antiguos que se conocen per
tenecen a este perodo_ En el primer cuarto de esta centuria, el
Dr. Maxim Elas, gelogo del Estado de Nebraska y Colorado, en
contr . un gran nmero de frutos (llamados semillas) de gram
neas fosilizados, obviamente relacionados con nuestras actuales Sti
pi y gneros aliados y algunos muy parecidos a Panicum y Setaria.
Yo creo que son realmente los primeros fsiles de flsculos de gra
mneas que se han encontrado hasta ahora. Los primeros fsiles
son impresiones carbonizadas de hojas, culmos o pedacitos de in
florescencias no identificables con seguridad. Yo creo que el Doctor
Elas pone en duda que los "fsiles" ms antiguos de gramneas
deben ser considerados en realidad como tales. El rehizo sus co
lecciones en el Herbario de Gramneas. Muchas de ellas estn mag
nficamente conservadas (*) .
. Las gramneas han desarrollado muchas maneras de dispersar
sus semillas, pero, algunas perennes con una vida muy larga y una
reproduccin vegetativa muy vigorosa, producen muy pocas semi
llas buenas. Algunas gramneas de regiones que tienen un pero
do corto de crecimiento producen plntulas pequeitas en la es
piguilla en vez de flsculos. Estas son las llamadas espiguillas pro
lferas. Poa bulbosa es un buen ejemplo, la cual no se sabe que
produzca semillas, pero los bulbillos son vendidos como tales.
La diseminacin de las semillas por el viento es el mtodo ms
comn. En muchas, los flsculos llevan penachos sedosos o algo
donosos o coronas de aristas plumosas. Hace pocos aos, un ento
mlogo entreg al Departamento de Agricultura un material de
plantas encontrado en una trampa de capturar insectos en vuelos
de avin. Ms de la mitad de todas las semillas eran de gramneas.
Se obtuvieron a una altitud mayor de 5.000 pies.
Las especies del gnero Pariana que crecen en los bosques tro
picales desde Panam hasta Brasil y Per, donde la fuerza del
viento es nula, o casi nula, las espiguillas poseen excepcionalmente
numerosos estambres, comunicndole a las espigas un color ama
rillo intenso que las hace muy llamativas. Estas plantas duran-
(") MAXIM, E. Tertiary prame grasses and other herbs from the high
plains. Geol. Soco America Special Paper 41. 1942. pp. 176.
Informacin general para el estuiante 99
te la poca de floracin se ven invadidas por insectos. Este fen
meno, se observa frecuentemente en los bosques del Parque Na
cional Henri Pittier, Rancho Grande, en Venezuela, donde crecen
varias especies de este gnero.
Las panculas de algunas gramneas se rompen y son arrastra
das por el viento y sus semillas dispersadas, como sucede en Era
grostis spectabilis, por ejemplo, que se observan sobre los setos y
arbustos. Muchas semillas se adhieren a los pelos de los animales,
como ocurre con Stipa y Aristida. Algunas semillas estn ence
rradas en los artculos suberosos impermeables del raquis. Los aro
tculos de Parapholis, una especie pequea propia de las laderas
del mar, pueden ser vistos amontonados encima de las mareas al
tas en las costas de Oregn, como diminutos troncos de madera
llevados por la corriente. El ms curioso haz transportado por el
agua es el de Thuarea de los Mares del Sur. El raquis corto, ano
cho y en forma de cinta lleva las espiguillas estaminadas arriba,
y las pistiladas debajo.
LAS GRAMINEAS EN RELACION CON EL HOMBRE
El hombre, al igual que los animales, para poder VIVIr depen.
de enteramente del reino vegetal; y de todas las plantas, las grao
mneas son las ms importantes para l. Los cereales, trigo, maz,
avena, centeno y arroz, as como la caa de azcar pertenecen a
esta familia. Las gramneas constituyen tambin el principal ali
mento de los animales que nos suministran carne y leche. Los
bambe son gramneas y tambin lo son las Poa y las especies
utilizadas para csped en nuestros jardines, as como las Aristidas
y Trachypogon de las sabanas, etc. Si plantas tan diferentes de
aspecto, como lo son por ejemplo los bambes, el maz y Phleum
son gramneas, qu es entonces lo que caracteriza a una gram.
nea? Pues, la estructura de la planta. Todas las gramneas tienen
tallos con nudos slidos y hojas en dos hileras, una en cada nudo,
y estn constituidas por dos partes, la vaina que envuelve al culo
mo y que tiene forma de tubo abierto y la lmna comnmente
larga y angosta. Ninguna otra familia de plantas posee esta es
tructura.
Las gramneas, como la luz del sol, el aire y el agua son consi
deradas como cosas que siempre existirn. Por ms de una gene
racin, los cientficos en el Departamento de Agricultura (E.U.A.)
han estado predicando los daos del sobrepastoreo. Por miles de
lOO Primer libro de ls gramneas
aos las Grandes Llanuras (Great Plains) de Estados Unidos mano
tuvieron innumerables manadas de bisontes que provean carne
y vestidos para cientos de generaciones de indios. Entonces vino
el hombre blanco, y en dos generaciones, esta regin, que haba
estado ricamente cubierta de gramneas, fue reducida a un semi
desierto, porque el sobrepastoreo destruy la alfombra de csped
que, reteniendo la lluvia y la nieve derretida, impeda la erosin.
Con el aumento de la poblacin, la tierra semirida fue arada en vez
de haber sido destinada al pastoreo. Tormentas de polvo e inun
daciones, la prdida del suelo de las tierras desnudas, nos han da.
do una leccin, y el trabajo para combatir la erosin ha progre
sado. En los trabajos de reforestacin, las gramneas son de pri.
mera importancia. Tenemos muchas especies nativas que son ex
celentes como fijadoras de los suelos, ya que poseen rizomas que
forman una red debajo de la superficie. Tambin fueron utiliza
das gramneas de Asia y otros lugares. Dos especies de Siberia,
Agropyron cristatum (L.) Gaertn y A. desertorum (Fisch.) Schult.
estn progresando rpidamente en las Dakotas.
Las gramneas no slo fijan el suelo, sino que algunas de ellas
constituyen el primer elemento en la formacin del suelo.
Spartina pectinata Link, recubriendo millas de cinagas del
Medio Oete, las ha convertido en ricas praderas Otras dos es
pecies S. altemiflora Lois y S. cynosuroides (L.) Roth, en la coso
ta Atlntica, y S. foHosa Trin, en la del Pacfico, han hecho utili
zables muchas millas de pantanos salitrosos. Parte de la costa de
Virginia fue construida a travs de los siglos por Spartina.
El Dr. A.P. Dachnowski, por muchos aos especialista en tur
ba, del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, en
contr que todos los depsitos de turba encontrados desde Los Apa
laches hasta las Montaas Rocosas, estaban formadas de Phrag
mites communis Trin, el cual todava ocupa los pantanos de este
pas, extendindose tambin a los de Europa, Asia y a travs de
Amrica, hasta Argentina.
P. communis no es solamente un formador de suelos. En el
"National Geographic Magazine", correspondiente a febrero de
1958, hay un relato del papel desempeado por esta planta al sur
este de Irak. No solamente forma la tierra baja donde la gente
construye sus viviendas, sino tambin provee el material de cons
truccin. La falta de maderas en los pantanos hace que los mora
dores de la regin lo utilicen con ese fin, ya que all el Phragmi.
tes alcanza hasta 20 pies de alto. Los culmos se atan en haces y
colocan en arcos para formar pilares y techos de las viviendas.
lnformacin general para el estudiante 101
En llanuras fangosas y los estuarios de marea (tidal stuaries),
como los del golfo de San Lorenzo, bahas de Chesapeake y baha
de San Francisco, las Spartinas estn formando suelos secos. Es
tas gramneas se desarrollan en el fango sumergido en las mareas
altas. Sus fuertes rizomas forman una red que siempre avanza ha
cia el mar. Estas gramneas duras impiden el regreso de las olas,
protegiendo la playa, lo que hace que el agua vace su carga de
sedimentos o de arena que forman el suelo hasta convertirse pri.
mero en una pradera salitrosa y luego en tierra seca. Cuando
Spartina se muere, deja el suelo listo para ser cultivado. Este sue
lo construido por Spartina ha estado formndose en nuestras cos
tas por siglos. Esto mismo ha venido sucediendo en grado gigan
tesco, a lo largo del canal ingls y en el Mar del Norte. Quien via
je en barco y entre por Southampton, ver praderas verdes de
Spartina que penetran en el mar. Ochenta aos atrs, esas eran
llanuras fangosas y desnudas. S. townsendii H. y J. Groves, una
especie afn a S. alterniflora Loisel de las costas de Norte Am
rica fue observada primero en los pantanos salinos de Southamp
ton en 1870, ahora ocupa llanuras anegadas por la marea de unas
150 millas a lo largo de la costa sur de Inglaterra. Por sugestin
del profesor F. W. Oliver, fue transplantada a otras llanuras fan
gosas y ahora ocupa las llanuras anegadas por la marea de la ba
ha del Sena en la costa francesa y el estrecho de Dover. Tam
bin fue llevada para proteger las llanuras de Essex.
En 1924, esta especie fue plantada en Holanda en los fangales
salitrosos de Sloe, que se abre en el West Scheldt, y ms tarde.
tambin a lo largo del East Scheldt. Las plantas se sembraron fue
ra de los diques, en hileras, formando ngulos rectos con dichos
diques. La fuerza de las olas fue as dividida y por lo tanto, domi
nada; en cambio, si hubiesen sido plantadas a lo largo del dique
habran sido arrancadas y arrastradas por las olas. En pocos aos,
las macollas se extendieron hasta formar una pradera slida. En
1938,
el profesor Oliver encontr que los depsitos de tierra vege
tal (soil) alcanzaban hasta seis pies de altura en diez aos.
El trabajo que ms llama la atencin, realizado por esta gra
mnea, se puede observar en Holanda. En una carta fechada el
10 de junio de 1951, el Dr. F. W. Oliver escribi: "La historia re
ciente de S. townsendii, es sumamente interesante. En 1923, me
interes por esta planta, debido a la gran cantidad de sedimentos'
'ue fija en aguas costaneras y estuarios. Trat el asunto con nues
tro Ministerio de Agricultura (1923); pero no le dio importancia.
102 Primer libro de las gramneas
Por esto me dirig a mis amigos holandeses, cuyo pas depende
grandemente de la restauracin de tierras anegadas por la marea
para que su agricultura pueda estar en relacin con la expansin
de la poblacin. Ellos inmediatamente tomaron decenas o cientos
de miles de plantas de Poole Harbour (W. de Southampton), que
para esa poca estaba lleno de ellas hasta la mitad. Fueron plan
tadas en los pantanos salitrosos entre Flushing y BergenopZoom,
en remolinos de Scheldt, y tambin en otras varias localidades.
Desde 1928 hasta el ao pasado estuve en contacto con la planta
cin, excepto en el perodo de la guerra. Esta Spartina levant el
nivel de las mareas pantanosas en un promedio de tres pies en
cinco aos, retardndose algo a medida que se aceleraba al nivel
lmite de la marea. En 1940, estas reas de Spartina se haban le
vantado alrededor de 7 pies, y despus de la guerra, los holande
ses hicieron un muro en toda esta rea que la Spartina le haba
quitado al mar. Yo visit en setiembrye 1950 esta zona transfor
mada - alrededor de dos millas cudradas. Despus de haber ara
do, estaban haciendo su primer cultivo, principalmente de zana
horias. Los expertos holandeses me dijeron que los sedimentos for
mados por Spartina, dan origen al mejor suelo en Holanda. Como
la planta se ha vuelto silvestre en la mayora de los pantanos de
esa parte de Holanda, tendrn dentro de algn tiempo corto unas
80 millas cuadradas listas para ser utilizadas y represadas, mien
tras en el futuro se puede extender a 100 ms millas cuadradas.
Sin duda que el triunfo de los holandeses estimular a otros pa
ses con climas adecuados y costaneros, para que sigan su ejemplo.
Quizs, an los Estados Unidos, dentro de un siglo, cuando la po
blacin se haya triplicado, sigan el ejemplo de los holandeses e
importen millones de plantas de S. townsendii para atender sus
necesidades.
Un hecho que hay que recalcar es que las plantas son mucho
ms seguras que las semillas; ya que stas, al secarse, tienen un
poder de germinacin muy pobre, un 10% o menos aun. Nuestro
agente local en Pool e est en capacidad de exportar cientos de mi
les de plantas, las cuales debidamente empacadas y guardadas en
un lugar fro del barco, pueden llegar, an hasta los ms remotos
lugares, en buenas condiciones. El agente carga a sus clientes 12/6
(alrededor de 3 dlares) por ciento y en algunos aos puede ga
nar hasta . 400 por sus servicios. El era un pescador muy inteli
gente y con anterioridad a la exportacin de Spartina, hizo mu
chos experimentos preliminares sobre cmo empaquetarlas y al- .
macenarlas a varias temperaturas. Esto es vital, me dijo, deben ser
Informacin general para el estuiante 103
conservadas muy bien en el barco, lejos de las mquinas, para
evitar que el calor las fermente.
"La historia de la Spartina no ha llegado a su fin. Uno de mis
estudiantes (E. H. Chater), ahora profesor de Botnica en Aberys
twyth en Gales, donde las plantaciones se hicieron hace 25 aos o
ms, descubri el ao pasado dos formas de mutantes, una con ho
jas matizadas y la otra enana, que contienen una buena cantidad
de pigmentos marrones. Estas, probablemente no sern de valor
econmico; pero su apariencia sugiere que en algn otro lugar
pueden aparecer tambin otras mutantes. Que yo sepa, los holan
deses no han encontrado nada parecido, el Seor Verhoeven, ahora
Ministro de Reclamaciones de Holanda, me lo hubiese dicho inme
ditamente. Chater public una nota preliminar en la revista 'Na
ture' el otoo pasado y ahora est ndo en la citologa nu
clear de estas nuevas formas. Yo estuve en Aberystwyth el oto
o pasado y encontr que estas mutaciones son frecuentes en el
rea de Spartina".
S. townsendii fue plantada en la orlla baja de Zuide
r
Zee, las
tierras interiores que ocupan en el mapa parte del limitado terri
torio de Holanda. A principios de 1958 se anunci en el peridico
que el Zuider Zee fue abierto al cultivo. En unos 35 aos, muchas
millas cuadradas de tierra arable se han aadido a Holanda.
Es tan poco el aprecio que la gente tiene por el
'
milagro de las
gramneas para hacer ms habitable la tierra, que frecuentemen
te quieren destruir estos baluartes, formadores del suelo. Hace al
gunos aos, unos propietarios de tierra escribieron preocupados al
Departamento de Agricultura de Estados Unidos porque haban
eliminado completamente las "gramneas duras" de las colinas are
nosas para hacer un lugar de veraneo en la playa occidental de
Cape Code Bay, Massachussets, y ahora la arena estaba soplando
alrededo
r
de las cabaas. Qu se podra hacer? La nica cosa que
poda hacer era transplantar otra vez las gramneas duras (Ammo
phiZa) a las colinas de arena, tratando de no abrir zanjas grandes
en la lnea de defensa. Debe haberles costado una pequea fortuna
fijar las dunas de nuevo, si es que han tenido xito.
No pasa un verano sin que se reciban cartas en- que preguntan
cmo deshacerse de Ammophila o de Spartina. Una dama se que
jaba de que la gramnea que envi para su identificacin (S. al
terniflora) tena race muy profundas imposible de desenterrar;
daando la playa del balneario, por lo tanto deseaba saber cmo
podra destruirla. Se le contest que su suelo en Chesapeake Bay,
Maryland, haba sido construido por esta gramnea a travs de mi:
104 Primer libro de las gramneas
les de aos, y que si la destrua, su suelo correra la misma suerte
al ser arrastrado por el mar.
El prime
r
intento del hombre para controlar su destino y po
der resolver sus necesidades futuras, en vez de ser vctima de la
sequa o de otras condiciones adversas, ha debido estar en las sa
banas cubiertas por gramneas, donde los becerros, corderos y ca
bras que l domestic pudieran encontrar forraje. Fue tambin en
estas sabanas donde el hombre evolucion ms rpidamente. Las
r"elaciones ms antiguas que se conocen sobre la cultura del hom
bre, fueron encontradas en los valles del Nilo y en el suroeste de
Asia, lugares abiertos con una cada de agua escasa.
No se sabe cundo comenz el hombre a cultivar los granos,
porque, para los albores de la historia, el trigo y la cebada ya es
taban en cultivo en Egipto y en el este del Mediterrneo. El arroz
se ha cultivado en Asia oriental desde los tiempos prehistricos.
El centeno y la cebada se cultivaron ms tarde.
Los sorgos, millos y otros granos de gramneas constituyen el
alimento de miles de personas en Asia y Africa.
En el Hemisferio Occidental, los indios americanos, como los
Incas, Aztecas, Mayas, etc., desarrollaron su cultura alrededor del
maz y su cultivo; y en el norte, el indio lo cultiv en un rea ma
yor a la que actualmente tienen los Estados Unidos.
Las gramneas son la fuente ms grande para el bienestar en el
mundo. No solamente nos suministran el pan, base de la alimen
tacin de todos los pueblos, sino que son tambin los principales
constituyentes de las praderas que alimentan los ganados; por lo
tanto, la carne, los derivados lcteos, el cuero y la lana son pro
ductos secundarios de las gramneas.
Adems de alimento, las gramneas nos suministran un sin n
mero de artculos de primera necesidad. Ms de cien productos
comerciales se hacen a partir del maz, desde alcohol hasta tabi
ques de separacin, desde la goma que tienen las estampillas has
ta las bolsas de goma para agua caliente, las gomas de borrar, los
aros de goma para los frascos de conserva, las esponjas, las este
ras para baos, que no son de goma sino de un subproducto del
maz. El mango de color de mbar de su sombrilla es muy proba
ble que se derive de los tallos del maz y ahora el furfural que
tambin se obtiene de dichos tallos, se usa en la construccin de
carreteras, para hacer que el cemento sea ms duradero. Son ne
cesarias muchas pginas para hablar sobre los usos de las gram
neas.
Informacin general para el estudiante 105
Una familia tan grande e importante, necesariamente requiere
estudios crticos. Desde tiempos del Dr. George Vasey, en los l
timos veinte aos del siglo pasado, el pepartamento de Agricultu.
ra de Estados Unidos mantiene especialistas en gramneas. En 1939,
el herbario de gramneas fue incorporado al Herbario Nacional de
los Estados Unidos, Institucin Smithsoniana. Contiene probable.
mente la coleccin ms completa de esta familia en el mundo. A
este herbario han venido estudiantes de todos los Estados Unidos,
pases de Sud Amrica, China, Filipinas y otros lugares, a estu
diar, as como a consultar la biblioteca e ndice bibliogrfico. Un
herbario es para el estudio de, las plantas, como es un diccionario
para la literatura: nos permife usar con exactitud los nombres bo
tnicos y obtener un conocimiento preciso.
INDICE DE MATERIAS
"A"
Aciachne pulvinata, 15, 46, 97
Aegopogon, 53, 55, 96
tenellus, 53
Agropyron cristatum, 100
desertorum, 100
. repens, 29, 30
Agrostideae, 86
Agrostis, 39, 59
(hiemalies) humboldtiana, 39, 40
Alopecurus (geniculatus) aequalis,
41
Ammophila, 103
Amphicarpon purshii, 70
Andropogon, 75, 81
Andropogon condensatus, 12, 74
Andropogoneae, 88
Anthephora hermaphrodita, 54, 55
Anthoxanthum odoratum, 56, 96
Aristida, 12, 99
Aristida capillacea, 44, 45
Arundinella hispida, 57
Arrhenatherum elatius, 37
Avena fatua, 35, 36
Avena silvestre, 35-36, 39
Aveneae, 86
Axonopus, 11
Axonopus furcatus, 64, 65
"B"
Bambes, 97, 99
Beckmannia, 52
Bouteloua, 49, 51, 52, 84
americana, 49, 50, 51, 84
filiformes, 50, 51
Brachiaria, 65
Bromus catharticus, 20, 21, 29, 35
Buchloe dactyloides, 52, 83, 84
"C"
Ca1amagrostis (canadensis) effusa,
39, 40
Callo, 17
Cariopsis, 8
Cathestecum, 51, 96
Cenchrus, 67, 84, 94
myosuroides, 68, 69
pauciflorus, 68, 69
Chloridea, 70
Chlorideae, 87
Chloris gayana, 11
Chloris inflata, 48, 49
Chrysopogon pauciflorus, 77, 78, 79
Cinna, 40
Clasificacin de las plantas, 93
Cleistogamas - espiguillas, 70
Coix lacryma-jobi, 81, 82
Cottea pappophoroides, 23, 24
Ctenium, 51
Cymbopogon, 75
Cynodon dactylon, 11, 48, 62
Cynosurus cristatus, 2. 5, 26
"D"
Danthonia secundiflora, 36, ''
Dicotiledoneas, 95
Diectomis fastigiata, 75
Digitaria, 65
Digitaria sanguina' is, 62, 63
Dioicas, 18, 26
Distichlis spicata, 27, 28
"E"
Echinochloa crusgalli, 65
Echinolaena, 65-6, 6
inflexa, 66
Eleusine indica, 47, 48, 52
Elymus virginicus, 32, 33.
Embrion, 8
Endosperma, 8
Eragrostis spectabilis, 99
Eragrostis mayourensis, 22
Erianthus, 74, 75, 76
Erianthus giganteus, 73
Eriochloa punctata, 65
Eriochrysis cayennensis, 74
Espiga, 29
Espiguilla, 9, 10, 14-16, 18
con !dumas membranosas y frutos
endurecidos, 61-71
diagrama de, 9
diversamente lpecializadas, 53-
60
en pare con glumas endurecidas
y lemmas delgadas. 72-80
estaminadas, 18, 27, 99
flscu'os de una espiguilla s!nci-
lla, 19
modificaciones de, 17-19
neutra, 18
pediceladas, 20-28
pediceladas con glumas grmdes.
'35-38
pediceladas con un solo flsculo,
39-46
perfecta, 18
pistilada, 18, 27, 99
ssiles en espigas bilaterales, 29-
34
ssiles en espigas unilaterales, 47-
52
108 Primer libro de las gramneas
unisexuales altamente especiali-
zadas, 81-85
Estambres, 7
Estigma, 8
Estilo, 8
Estolones, 11, 12
Extravaginal, 12
"F"
Familia de las gramneas, 6
Festuca (ovina) myurus, 20, 21
Festuceae, 86
Flor de las gramneas, 6, 7, 8
Flsculo, 8
Formador de suelos, 100
Fruto, 8
"6"
Glumas, 9, 14, 72
modificaciones, 41
Glyceria, 21, 22
septentionalis, 21
Gramnea
reas -ms grandes de, 96
clave, 91
en re'acin con el hombre, 99
esquema, 89
estructura, 97, 99
fsiles ms antiguos, 98
informacin general para el estu-
diante, 89
la familia de las, 6-13
plantas dominantes, 96
posicin en el reino vegetal, 95
Grano, 8
Gynerium sagittatum, 10, 27
"H"
Hackelochloa granularis, 76, 77
Heteropogon contortus, 78, 79
Hierba bermuda. 11, 48, 84
Hierba de bfalo, 83, 84
Hierba
'
San Agustn, 63
Hierochloe, 56
Hilaria belangeri, 54
Hi1ium, 8
Holcus lanatus, 36, 37, 41
Horaeae, 86
.
Hordeum brachyantherum, 32, 33
Hyparrhenia bracteata, 75
"1"
Inf'orescencia, 15-16
Informacin general para el estu
diante, 89
Intravaginal, 12
"L"
Lamarckia aurea, 26, 27, 42, 53
Leersia hexandra, 57, 58
Lemma, 8, 14, 18, 72, 94
LeptochlQa virgata, 51
Leptothrium rigidum, 55, 56
Lgula, 6
Lithachne pauciflora, 69
Lodculas, 8
Lolium multiflorum, 30, 31, 76
Luziola pittieri, 59
Lycurus phleoides, 41, 42
"M"
Maz, 83
Manisuris cylindrica, 76, 77, 81
Melica mutica, 25, 26
Melinis minutiflora, 57
Mesosetum, 65, 66
Mesosetum chaseae, 66
Microchloa indica, 51, 52
Milium effusum, 43
Miniochloa, 70
Monerma cy'indrica, 31, 76
Monocotiledneas, 95
Monoico, 18
Muhlenbergia
(foliosa) erectifolia, 42, 43
(schreberi) venezuelae, 42, 43
Munroa, 96
"N"
Neutro-espiguilla, 18
Nombres botnicos, 92
Nombres comnes, 3, 4
Nombres latinos, 3, 92
Nudos, 6, 12
"O"
Olyra micrantha, 70
Oryza sativa, 57, 58
Oryza perennis, 57
Oryzeae, 87
Oryzopsis racemosa, 43, 44
Ovario, 8
"p"
Panicatae, Serie II, 88
Paniceae, 88
Pancula, 99
Pancula diagramtica, 66, 67
Pancula, estructura, 66
Panicum, 61, 62, 65, 70, 71, 94
clandestinum, 97
maximun, 61, 62
1 ndice de materias 109
Pappophorum mucronulatum, 24
Parapholis, 99
Pariana, especies del gnero, 98
Paria na zingiberina, 60
Paspalum, 62, 63, 65
conjugatum, 11-12
laeve, 63, 64
stePatum, 63, 64, 65
saccharoides, 11
Pennisetum setosum, 67, 68
Pereilema crinitum, 42
Pericalpio, 40
Phalarideae, 87
Phalaris arundinacea, 57
Phalaris canariensis, 56
Phalaris minor, 57
Pharus glaber, 58, 59
Phleum pratense, 41
Phragmites communis, 24, 25, 100
Piptochaetium panicoides, 45
Pistilo, 7, 8
Pistilada - espiguilla, 18, 27
Plantas, clasificacin de las, 93
dicotiledoneas, 95
monocotiledoneas, 95
Pleuropogon californicus, 22
Poa, 94, 99
Poa annua, 21, 22
Poa bulbosa, 98
Poa pratensis, 10, 11
Poatae, Serie r, 86
Primeros fsiles de flsculos, 98
Pu bescencia,
"R"
Racimo, 29
Raddiella nana, 69
Raquilla, 8
Reimarochloa, 63, 65
Resumen diagramtico de los prin
cipales caracteres de las tribus,
86-88
Rizomas, 10, 11
"S"
Sc1eria, 77
Sc1eropogon brevifolius, 27, 28
Serie r, Poatae, 86-87
Serie n, Panicatae, 88
Setaria grisebachii, 67
Setaria lutescens, 67, 68
Sitanion, 32
Sorghum, 73, 76, 78
Sorghum halepense, 72, 73
Spartina, 52, 100, 101
alterniflora, 100, 103
cynosuroides, 100
fo'iosa, 100
pectinata, 100
towsendii, 101
Sphenopholis, 37
Sporobolus, 10, 39, 40
- (airoiaes) cubensis, 39, 40
heterolepis, 40
virginicus, 10
Stenotaphrum secundatum, 63, 64,
65
Steirachne diandra, 22, 23
Stipa, 44, 45, 78
mexicana, 44
Streptogyne crinita, 22, 23
"T"
Terminologa tcnica, 2
Thrasya trinitensis, 65
Thuarea, 99
Trachypogon, 12, 99
Trachypogon plumosus, 79, 80
Tragus, 65, 94
Tragus berteronianus, 55
Tribus, caracteres primarios de, 86-
88
Tridens flavus, 23, 24
Triniochloa stipoides, 43, 44
Tripsaceae, 88
Tripsacum dactyloides, 81, 82
Trisetum deyeuxiodes, spicatum),
35, 36, 37
Triticum aestivum, 29, 30
Triticum dicoccum, 30
Trigo, 30
"U"
Utiles necesarios, 4
"Z"
Zea mays, 82, 83
Zeugites mexicana, 25
Zizania aquatica. 58
Zizanieae, 87
Zizaniopsis miliacea, 59
Zoysieae, 87
Este libro se termin de imprimir en el
mes de abril de mil novecientos setenta
y dos 'en los Talleres Grficos de la
Editorial Pacific Press. S.A . Lima. Per.