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BALANCE ENERGETICO El balance energtico es una ecuacin equilibrada la cual podemos calcular el rendimiento energtico que acompaa a la conversin

de 1 mol de glucosa. Para la glucolisis anaerbica o para la fermentacin del cido lctico podemos escribir las siguientes ecuaciones equilibradas; Glucosa +2ADP+2P 2LACTATO+2ATP+2H2O De igual manera podemos escribir una ecuacin equilibrada para la fermentacin; Glucosa +2ADP+2P+2H 2etanol+2CO+2ATP+2HO Se produce un cambio neto del estado de oxidacin; ni el ADN ni el NADH que participan en las rutas de reacciones, aparecen reacciones globales .durante la glucolisis aerobia, los nucleicos de nicotinamina se aparecen en la ecuacin global; Glucosa+2ADP+2P+2H2etanol+2CO+2CO?2ATP+2HO El NADHgenera equivalenciasreductora en ninguno delos dos procesos se produce un cambio netodel estado de oxidacin ni el adn ni el nadh que participan en las rutas de reaccin globales Durante la glucolisis aerobia los nucletidos de nicotinamina se aparecen en la ecuacin global En la cadena transportadora de electrones cada molcula de NADH y FADH producidas en los procesos anteriores se transforma en molculas de ATP. - Cada molcula de NADH se convierte en 3 de ATP (1 NADH x 3 = 3 ATP) - Cada molcula de FADH en 2 de ATP (1 NADH x 2 = 2 ATP) sta ahora se ha obtenido: - La gluclisis produce 2 molculas de ATP y 2 de NADH. (2 NADH x 3 = 6 ATP) Total=8 ATP - La conversin de acido pirvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial, da 2 de NADH por cada molcula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP). - En el ciclo de Krebs entran 2 molculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2: 2 GTP= 2 ATP 6 NADH X 3 ATP= 18 ATP 2 FADH X 2 ATP= 4 ATP Total de molculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP. TOTAL: La suma de todas las molculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidacin completa de una molcula de glucosa, da un balance de 38 molculas de ATP sintetizadas. El retorno energtico tiene lugar en la fase de beneficio, que implica otras cinco reacciones y que comienza con la oxidacin y fosforilacin de las dos molculas de GALP producidas en la fase anterior, las que se convierten finalmente en dos molculas de cido 1,3-difosfoglicrico, lo que genera dos molculas de NADH. La energa producida por la oxidacin es aprovechada

para incorporar fosfato inorgnico del medio (Pi) en una unin de alta energa (representada por el smbolo ), que en el siguiente paso se rompe y permite fabricar ATP a expensas de ADP (fosforilacin a nivel de sustrato). El cido 3fosfoglicrico as formado pasa a una forma isomrica (2-fosfo-glicrico), pierde agua para formar el cido fosfo-enol pirvico y finalmente pasa cido pirvico con una nueva ganancia de ATP (segunda fosforilacin a nivel de sustrato). El resultado neto de esta etapa es la produccin de 4 molculas de ATP por cada molcula de glucosa, con lo que el balance energtico de la gluclisis es positivo (+ 2 ATP). El proceso se puede resumir en la siguiente ecuacin: Glucosa (C6)+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato (C3) + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP Como puede verse, todos los productos intermedios entre la glucosa y el piruvato estn fosforilados. Ello se debe a que al valor del pH celular los grupos fosfato estn ionizados y en consecuencia poseen carga negativa. Dado que la membrana plasmtica es impermeable a las molculas cargadas, los intermediarios fosforilados no pueden difundir al exterior, con lo que se asegura su permanencia dentro de la clula Eficiencia del proceso de gluclisis Aunque las enzimas de la gluclisis se describen como solubles en el citosol, existen cada vez ms pruebas de que estn formando complejos multienzimticos, de modo que el producto de una reaccin catalizada por una enzima pasa automticamente a ser el reactivo de la otra enzima que es vecina a ella. Algunas de las enzimas glucolticas estn fijadas a filamentos de actina o a microtbulos, que favoreceran el acercamiento de las enzimas que catalizan pasos sucesivos. Adems, la enzima responsable de fosforilar la glucosa (hexoquinasa) apenas sta entra a la clula est fijada a la cara externa de la membrana de las mitocondrias, de modo que el ATP fabricado en este organelo pase directamente a ella, sin que tenga posibilidades de diluirse en el citosol. Todo ello conduce a incrementar la eficiencia del proceso glucoltico. Destino del piruvato en anaerobiosis. Fermentaciones En condiciones aerbicas el cido pirvico se oxida a dixido de carbono y agua a travs del pasaje a acetil-coenzima A y posterior ingreso en el ciclo de Krebs. Pero en condiciones de anaerobiosis (falta de oxgeno) el cido pirvico es reducido a cido lctico, se libera una molcula de dixido de carbono y en el proceso el NADH vuelve a transformarse en NAD , necesario para seguir procesando ms molculas de glucosa. Durante una actividad fsica extenuante, como correr, la cantidad de oxgeno que llega a las clulas musculares puede ser insuficiente para mantener la acelerada tasa de oxidacin de combustibles. En estas condiciones, las clulas musculares forman cido lctico, que al acumularse contribuye a producir la fatiga muscular (calambres). Muchos microorganismos fermentan la glucosa a cido lctico, como ocurre en el caso de los lactobacilos, que son utilizados en el proceso de obtencin de quesos y yogures, o en la obtencin de repollo agrio ("chucrut") en lo que constituye la fermentacin lctica. Las levaduras (que son hongos unicelulares) llevan a cabo la fermentacin alcohlica. Cuando son privadas de oxgeno, las levaduras separan el dixido de carbono del piruvato y forman un compuesto de dos carbonos llamado acetaldehdo. El hidrgeno del NADH producido en la gluclisis se transfiere al acetaldehdo para reducirlo a etanol (el alcohol comn). Estas reacciones

anaerobias son la base de la produccin de la cerveza, el vino y otras bebidas alcohlicas. Las clulas de levadura tambin se utilizan en la industria del pan porque el dixido de carbono generado provoca que la masa se levante (leudado). El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible slo se oxida en parte. El alcohol, producto final de la fermentacin de las clulas de levadura, puede quemarse (de hecho puede utilizarse como combustible). Como es evidente, contiene una gran cantidad de energa que las clulas de levadura son incapaces de extraer utilizando mtodos anaerobios. El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene an ms energa que el alcohol de dos carbonos. La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro de glucosa. Por lo tanto, las clulas que funcionan en anaerobiosis degradan rpidamente muchas molculas de combustible ("efecto Pasteur": las molculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho ms rpidamente en anaerobiosis que en presencia de oxgeno) y con ello compensan la pequea cantidad de energa que obtienen de cada una de ellas. Para realizar la misma cantidad de trabajo que una clula aerobia, una clula anaerobia necesita veinte veces la cantidad de glucosa que utiliza sta, lo que resulta beneficioso desde el punto de vista biotecnolgico, porque la cantidad de producto (cido lctico o etanol, segn el caso) es mucho mayor. FORMACIN DE LA ACETIL-COENZIMA A (DECARBOXILACIN OXIDATIVA DEL PIRUVATO) El piruvato, producto final de la gluclisis, contiene la mayor parte de la energa total de la molcula original de glucosa. Como acabamos de mencionar, cuando no hay oxgeno disponible la clula utiliza la va de la fermentacin. El piruvato acepta electrones del NADH y se convierte en cido lctico o alcohol etlico. Estas reacciones se realizan en el citoplasma. En presencia de oxgeno, las molculas de piruvato se desplazan hacia el interior de la mitocondria, en donde se llevan a cabo las reacciones subsecuentes de la respiracin celular. Una vez que la molcula de piruvato entra en la mitocondria, se convierte en acetil-coenzima A (acetil CoA), un compuesto que puede entrar en el ciclo del cido ctrico. En esta complicada reaccin, el piruvato es sometido a un proceso de decarboxilacin oxidativa como consecuencia de la accin de un complejo enzimtico en el que participan tres enzimas y cinco coenzimas: el complejo piruvato deshidrogenasa, localizado en el interior de las mitocondrias de las clulas eucariotas y en el citosol de las procariotas. La reaccin transcurre en varios pasos, a travs de los cuales el piruvato es primero decarboxilado con produccin de CO2 y generacin de un aldehdo de C2 (acetaldehdo), que es oxidado a cido y unido a la coenzima A, formando acetilcoenzima A, que luego ingresar en el ciclo del cido ctrico. Como consecuencia de la oxidacin del acetaldehdo se liberan hidrgenos que sontomados por el NAD+, con produccin de NADH. No hay en esta etapa produccin directa de ATP. Debe tenerse en cuenta que a travs de la gluclisis una molcula de glucosa genera dos molculas de piruvato y que en consecuencia el resultado neto de esta etapa es doble: se liberan 2 molculas de CO2 y dos de NADH, con produccin de dos molculas de acetil-coenzima A que ingresan a continuacin al ciclo del cido ctrico. CICLO DEL CIDO CTRICO (CICLO DE KREBS O DE LOS CIDOS TRICARBOXLICOS) La primera observacin a hacer es que mientras la gluclisis es una secuencia lineal de reacciones, las del cido ctrico componen un ciclo, por lo que los reactivos no se "gastan" (tericamente, una nica molcula de oxalacetato, que comienza el ciclo, sera suficiente para procesar todas las molculas de acetil-

coenzima A de una clula). En cada vuelta entran dos carbonos (los del acetato) y salen dos molculas de un carbono (CO2). Cuatro de los pasos del proceso implican oxidaciones en las que la energa se conserva en forma de NADH y FADH2, en tanto que una molcula de ATP se produce en forma directa (fosforilacin a nivel de sustrato). El ciclo del cido ctrico tambin se llama ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA) o ciclo de Krebs, en honor de Sir Hans Krebs, quien trabaj en l durante el decenio de 1930. Este ciclo es la ruta final de la oxidacin del piruvato, cidos grasos y cadenas de carbono de los aminocidos. Dicho ciclo se lleva a cabo en la mitocondria y consta de varios pasos, en los que cada reaccin es catalizada por una enzima especfica. En la mayora de los procariotes las enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotes estn dentro de las mitocondrias. Aunque el ciclo genera en forma directa un slo ATP por vuelta, en el mismo se producen cuatro oxidaciones que dan lugar a 3 molculas de NADH y 1 de FADH2, que sern canalizados a travs de la cadena respiratoria. Teniendo en cuenta que por cada molcula de glucosa son dos los restos de acetilo (en forma de acetilcoenzima A) que entran al ciclo, el rendimiento total se eleva a 2 molculas de ATP (fosforilacin a nivel de sustrato), 6 de NADH y 2 de FADH2. Cabe preguntarse si se justifica un ciclo de varias reacciones para procesar una molcula de dos carbonos, que aparece como contradictorio con el principio de mxima economa de la lgica molecular de las clulas vivas. Ocurre que el papel del ciclo no se reduce a la oxidacin del acetato, sino que constituye el ncleo del metabolismo intermedio, llamado as porque a l confluyen productos finales de 4 y 5 tomos de carbono que provienen de otras fuentes (grasas y protenas) y que sirven como combustibles. Por otra parte, algunos intermedios pueden ser retirados del ciclo para actuar como precursores de otras vas biosintticas. El ciclo de Krebs no representa necesariamente la va ms corta desde el acetato hasta el CO2, sino aquella que ha conferido mayores ventajas selectivas durante la evolucin a los organismos que la posean. En los organismos aerobios, el ciclo es una va anfiblica (es decir, se usa tanto en procesos anablicos como catablicos). Funciona no solamente en el catabolismo oxidativo de glcidos, cidos grasos y aminocidos, sino que tambin genera precursores de aminocidos o de nucletidos.