Lignocelulosa Como Fuente de Azúcares Para la Producción de Etanol.

Laura Cuervo1, Jorge Luis Folch1, Rosa Estela Quiroz1,2* Centro de Investigación en Biotecnología, UAEM. 2Instituto de Biotecnología, UNAM. Av. Universidad 2001 Col. Chamilpa, Cuernavaca, Mor. 62209, México. reqc@ibt.unam.mx
1

RESUMEN La lignocelulosa es el principal componente de la pared celular de las plantas, esta biomasa producida por la fotosíntesis es la fuente de carbono renovable más prometedora para solucionar los problemas actuales de energía. El principal impedimento tecnológico para la utilización de la biomasa vegetal es, en general, la ausencia de una tecnología de bajo costo dirigida a la recalcitrancia de la lignocelulosa. Se han desarrollado diversos métodos que mejoran la hidrólisis de la lignocelulosa, como los pretratamientos fisicoquímicos y biológicos. La finalidad del pretratamiento es remover la lignina, hidrolizar la hemicelulosa a azúcares fermentables, y reducir la cristalinidad de la celulosa para liberar la glucosa. El propósito de esta revisión es mostrar un panorama de los métodos que se han desarrollado para hidrolizar la lignocelulosa. Palabras clave: celulosa, hidrólisis, pretratamientos químicos y biológicos.

ABSTRACT Lignocellulose, the main component of plant cell wall produced by photosynthesis is the most promising renewable carbon source to overcome the energy crisis. The central technological impediment to a more widespread utilization of this resource is the general absence of low-cost technology for overcoming the recalcitrance of ligcellulosic biomass. Several methods have been developed to improve lignocellulosic material hydrolysis, such as physicochemical and biological pretreatments. The goal of both pretreatments is to remove lignin and hemicellulose, as well as reducing cellulose crystallinity in order to release glucose units that can be used as a carbon source for fermentation processes to obtain biofuels. The aim of this revision is to show a general view of the methods developed to hydrolyze cellulosic material. Key words: cellulose, hydrolysis, chemical and biological pretreatments.

BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3

11

2005. 2006). El (Ragauskas et al. Asia y Latinoamérica (Somerville. el principal impedimento para su utilización es la falta de una tecnología de bajo costo para degradar la fracción recalcitrante de la biomasa. hemicelulosa y lignina) es el principal y más abundante componente de la biomasa producida por la fotosíntesis. incluso entre la edad y la etapa de crecimiento (Jeffries. anualmente se forman 200. la composición y porcentajes de los polímeros varían entre las especies de plantas. 1994). Los sustratos más utilizados para producir biocombustibles son la caña de azúcar y el maíz. residuos de cosechas (bagazos).. Contribuye a la diversificación de la energía de los países y a la apropiación de tecnologías reduciendo de las energías emisiones emergentes. 13 No. hierbas. una alternativa (Ragauskas et al. 2006). hemicelulosa y lignina) es el principal y más abundante componente de la biomasa producida por la fotosíntesis. La celulosa es sintetizada. COMPOSICIÓN LIGNOCELULÓSICO DEL MATERIAL La lignocelulosa (celulosa. La pared celular de las plantas está formada por lignocelulosa. 2007). siendo Brasil el mayor productor de bioetanol a partir de caña de azúcar y Estados Unidos que emplea el maíz. 2006). por sus siglas en inglés) sugiere que a partir de la biomasa se puede obtener cerca de un tercio de la energía necesaria en África. La agencia internacional de energía (IEA. anualmente se forman 200. 2002). Año 2009. por bacterias del género Acetobacter y los BioTecnología. 2006). Aunque existen métodos físicoquímicos que permiten utilizar la biomasa en la producción de biocombustibles.INTRODUCCIÓN La bioenergía es una de las fuentes de energía renovables que puede reemplazar en parte el uso de los combustibles fósiles. la generación de empleo en el área rural y la sustitución de la importación de combustibles (Islas et al.4 que se estructuran en largas cadenas lineales (microfibrillas) unidas por puentes de hidrógeno y fuerzas de van der Waals intramoleculares. 3 12 .. Vol. formando una estructura cristalina resistente a la hidrólisis y regiones amorfas susceptibles a la degradación prometedora son los métodos biológicos que utilizan organismos celulolíticos para obtener azúcares fermentables (Lynd et al. enzimática (Ovando & Waliszewski. la composición y porcentajes de los polímeros varían entre las especies de plantas. 1994). las fuentes celulósicas potencialmente utilizables son los desechos de la industria maderera. en menores proporciones. incluso La lignocelulosa (celulosa.000 millones de toneladas en el mundo invernadero. La celulosa es un polímero de D-glucosa unida por enlaces glucosídicos β-1.000 millones de toneladas en el mundo material lignocelulósico es atractivo por su bajo costo y alta disponibilidad en diversos climas y localidades.. La pared celular de las plantas está formada por lignocelulosa. de gas aserrín y desechos sólidos de animales (Gray et al. Béguin & Aubert. sin embargo...

3 13 .. La lignina es un heteropolímero amorfo. 2005) (Fig. 13 No. organizadas en macrofibras que regulan la estabilidad de la pared celular de las plantas (Tomada de Rubin. Existen dos tipos de sistemas enzimáticos extracelulares: los que producen hidrolasas que degradan la celulosa (celulasas) y la hemicelulosa (hemicelulasas) y los que despolimerizan la lignina por reacciones de oxidación (peroxidasas y lacasas) (Pérez et al. 2002). et al. D-galacturónico y D- polisacáridos estructurales (celulosa y hemicelulosa) y es altamente resistente a la degradación química y biológica (Aro et al. Año 2009.. En los residuos lignocelulósicos existe una variación en el contenido de celulosa. D-manosa y D-galactosa) que forman cadenas ramificadas y los ácidos 4O-metilglucurónico. 2007. Estructura de la lignocelulosa. tridimensional y ramificado formado por alcoholes aromáticos que da soporte y estructural. protección rigidez. los azúcares están unidos por enlaces β-1. 2002). hemicelulosa y lignina como se muestra en la Tabla 1.. a los impermeabilidad Fig.tunicados (Czaja et al.1.. La hemicelulosa es un polímero complejo de heteropolisacáridos formado por pentosas (D-xilosa y L-arabinosa) y hexosas (D-glucosa..4 y ocasionalmente por enlaces β-1.1).3 (Pérez. Sasakura et al. La celulosa. 2008). BioTecnología. glucurónico. Vol. la hemicelulosa y la lignina forman estructuras llamadas microfibrillas. 2005).

Los hongos y bacterias anaerobias degradan la celulosa a través de Streptomyces (Alani et al. Quiroz-Castañeda et al.3 35. 2008). Bjerkandera adusta. Warnecke et al..7-5. bND-No disponible Celulosa (%) 40-55 45-50 25-30 45 25-40 85-99 30 15-20 80-95 40-55 60-70 8-15 6 1.7 31.7 25 45 Hemicelulosa (%) 24-40 25-35 25-30 35 35-40 0 50 80-85 0 25-40 10-20 NDb 28 1.. 3 14 . hemicelulosa y lignina de residuos agrícolas y desechosa Material lignocelulósico Madera dura Madera suave Cáscara de nuez Olote de maíz Desechos de pastos Papel Paja de trigo Hojas Algodón Papel periódico Desecho de papel de pulpeos químicos Desechos sólidos de aguas residuales Desechos animales (cerdos) Desechos sólidos de ganado Hierba Bermuda Pastos de crecimiento rápido a Sung & Chen. Volvariella commune. Entre estos escarabajos y termitas (Cazemier et al. y especies de Aspergillus. 2006. 2008). Phanerochaete volvacea. 13 No... 1976. 2003). Duff & Murray. y extracelulares (Lynd et al.7 64 12 DEGRADACIÓN DE LA CELULOSA Organismos degradadores de la celulosa Los hongos basidiomicetos y las bacterias aerobias degradan el material celulósico a través de la producción de celulasas últimos se encuentran Sclerotium rolfsii.4-3. Ding et al.6-4. 2002.Tabla 1. 2009). 2002). Contenido de celulosa. chrysosporium... Schizophyllum Pycnoporus sanguineus. habitan en aguas residuales y en el rumen y el tracto intestinal de los animales herbívoros e insectos como producen celulasas y actualmente dominan las aplicaciones industriales.. así como los hongos basidiomicetos responsables de la pudrición de la madera (Baldrian & Valaskova. que son los organismos más estudiados en esta área porque celulosomas. 2003. y algunos ascomicetos como Trichoderma reesei. Entre este grupo se encuentran las bacterias del género Cellulomonas (Elberson et al.4 Lignina (%) 18-25 25-35 30-40 15 18-30 0-15 15 0 0 18-30 5-10 24-29 NDb 2. Año 2009. 2000) y Penicillium (Sternberg. 1996. Bacterias pertenecientes a este grupo son Clostridium BioTecnología. Vol.

2. 2002).4). Orpinomyces sp.1. 3 15 . 2002). 2008. Existen tres pasos principales en el proceso de conversión de la lignocelulosa: 1) Pretratamiento: mejora el acceso de las enzimas a la celulosa. Los microorganismos aerobios producen celulasas con diferentes especificidades y modos de acción.. que celobiohidrolasas (CBHs) (EC 3.1. Fig. (Doi.74).2): las endoglucanasas (EGs) (EC 3. Neocallimastix cortan azarosamente en regiones amorfas de la celulosa generando oligosacáridos. 1991). 13 No. Hay tres tipos de celulasas (Fig. y Piromyces sp. Representación esquemática de la hidrólisis de la celulosa amorfa y cristalina en el sistema de celulasas complejo (A) y no complejo (B) (Modificado de Lynd et al. las exoglucanasas o frontalis.y Ruminococcus y los hongos Anaeromyces mucronatus. esto causa la disminución en el largo de las cadenas y un incremento de los azúcares reductores. actuando en sinergismo para hidrolizar la celulosa (Henrissat. que actúan sobre los extremos reductor y no reductor de las cadenas de celulosa liberando glucosa o celobiosa y las βglucosidasas (EC 3.21) que hidrolizan la celobiosa y las celodextrinas para liberar dos moléculas de glucosa (Lynd et al. 2. BioTecnología. Cyllamyces Caecomyces aberencis.2.1.. Vol. Degradación del material lignocelulósico: Pretratamientos. 1993).2. Año 2009. 2) Sacarificación enzimática: uso de celulasas y ocasionalmente hemicelulasas. communis. Teunissen & Op den Camp.

. la temperatura. menos eficiente maderas suaves (Clark & Mackie.69–4.. 13 No. Los factores que afectan el proceso son el tiempo del tratamiento. Vlasenko et al. 1991) y no se producen inhibidores ni se requiere que el material lignocelulósico sea triturado. cuando es tratada con temperaturas altas de hasta 300ºC (Kilzer & Broido. Año 2009. Es eficiente para sustratos con poca lignina. 1987). 1989). Existen diversos procesos para el pretratamiento de materiales lignocelulósicos (Sun & Cheng. La biomasa es tratada con vapor saturado a una temperatura de 160–260°C (0. Reshamwala et al. 1995) los cuales son MÉTODOS FÍSICO-QUÍMICOS Explosión por vapor Es uno de los pretratamientos más efectivos para las maderas pero duras y desechos para tratados con amoniaco a alta temperatura y presión. Aunque es un método eficiente para tratar el material lignocelulósico tiene un costo elevado en comparación con otros métodos. 1985).3) Fermentación: de los azúcares liberados. 1976). MÉTODOS FÍSICOS Fragmentación mecánica y pirólisis El material lignocelulósico es durante cierto tiempo causando reacciones de autohidrólisis... Las limitantes del proceso son la destrucción parcial del xilano y la separación incompleta de la lignina y los carbohidratos. 1997. Explosión de fibra de amoníaco (AFEX) Este pretratamiento mejora significativamente la tasa de sacarificación de diversos sustratos lignocelulósicos (MesHartree et al. 1988. así como la generación de compuestos inhibitorios utilizados en para los microorganismos de fermentación fragmentado. La adición de H2SO4 mejora la posterior hidrólisis enzimática y disminuye la producción de compuestos inhibitorios. 1965). mejorando la liberación de azúcares y evitando la degradación o pérdida de carbohidratos así como la formación de compuestos inhibitorios para la posterior fermentación. facilitando el acceso de las celulasas a las fibras de celulosa y aumentando su conversión (Millet et al.. reducir la cristalinidad de la celulosa e incrementar la porosidad del material. 2002). 3 16 . En la pirólisis la lignocelulosa se descompone en diferentes productos gaseosos y carbón residual procesos (Mackie et al. donde la hemicelulosa y lignina son convertidos en oligómeros solubles. el tamaño de partícula y el contenido de humedad (Duff & Murray. el amoniaco se recicla después del agrícolas. Las ventajas de este método son un requerimiento con los bajo de energía físicos comparado métodos convencionales que requieren 70% más energía para alcanzar el mismo tamaño de reducción de las partículas (Holtzapple et al.. 1996).83 MPa) BioTecnología.. logrando hasta el 90% de la hidrólisis de la celulosa y hemicelulosa (Holtzapple et al. triturado y molido (hasta 0. Para reducir los costos y proteger el ambiente. La finalidad del pretratamiento es remover la lignina y la hemicelulosa.2–2 mm) para aumentar el área de contacto. Vol.

esta última se extrae con solventes orgánicos. Solubilización de los componentes lignocelulósicos después de pretratamientos fisicoquímicosa Proceso Celulosa Hemicelulosa Lignina Explosión de vapor Hidrólisis ácida Solventes orgánicos Termólisis AFEX Hidrólisis alcalina a Lynd et al. 1988). 13 No. en maderas suaves con lignina hasta BioTecnología. permitiendo un incremento en el área de superficie interna reduciendo el grado de polimerización y cristalinidad de la celulosa. se remueve la lignina hasta en un 8% y el rendimiento aumenta en un 57%. 1984). Vol. el amoníaco se recicla después del MÉTODOS QUÍMICOS Ozonólisis El ozono degrada la lignina y la pretratamiento (Dale et al. Las reacciones ocurren a presión y temperatura ambiente. En las maderas duras hay un incremento en la digestibilidad y un descenso del contenido de lignina.. El hidróxido de sodio diluido produce un concentrados son poderosos agentes que hidrolizan la celulosa. 2002 Despolimerización Despolimerización Poca Descristalización Relajamiento 80-100% de Solubilización a Solubilización 80-100% de 0-60% de >50% de Poca o nula Poca o nula Solubilización Solubilización Solubilización Miron. hinchamiento. 3 17 . 1981). El efecto de los métodos físicoquímicos varía de acuerdo al material lignocelulósico. el bagazo de caña y el aserrín de pino y álamo (Ben-Ghedalia & Tabla 2. pero su costo es alto en comparación con otros pretratamientos y requiere una neutralización del pH para evitar la inhibición de la fermentación (Eggeman & Elander. 2005). Hidrólisis alcalina Es la adición de bases diluidas a la Hidrólisis ácida Los ácidos como el H2SO4 y HCl biomasa y su eficiencia depende del contenido de lignina de los materiales. pero son tóxicos.reducir los costos y proteger el ambiente. causando la separación de las uniones estructurales entre la lignina y los carbohidratos (Fan et al. Se emplean altas temperaturas y ácidos diluidos que hidrolizan la hemicelulosa en azúcares solubles en agua. hemicelulosa de sustratos como la paja de trigo y de algodón. 1987). como se observa en la Tabla 2. El pretratamiento con ácidos mejora la hidrólisis de la celulosa. Año 2009. corrosivos y peligrosos por lo que requieren reactores que resistan su corrosión. en los residuos queda la celulosa y la lignina. no produce residuos tóxicos pero se requiere una gran cantidad de ozono lo que eleva los costos (Vidal & Molinier...

Vol. 2007). Algunas bacterias y hongos de podredumbre blanca y parda oxidan completamente la madera. QuirozCastañeda et al. 1996). Schilling et al. la hidrólisis enzimática y la fermentación (Zhao et al. Martínez et al. La remoción de solventes del sistema es necesaria. 2002). (2007) utilizaron Coriolus versicolor en el pretratamiento del bambú. Gloeophyllum trabeum y Fomitopsis pinicola. en general la utilización de bases permite la disolución de la lignina.en un 26% no se han obtenidos resultados eficientes.. Se han llevado a cabo búsquedas de organismos con capacidades celulolíticas. 1989). por lo que tienen aplicaciones biotecnológicas en la conversión de la lignocelulosa a productos de valor industrial (Balan et al. logrando un incremento en el proceso de sacarificación. es un proceso lento que limita su aplicación a nivel industrial (Hatakka.. adusta en paja de trigo. pretratamientos materiales lignocelulósicos usados en la industria del biopulpeo y la bioconversión a etanol. 2008. Las principales ventajas son el alto rendimiento del producto. 1983). y proponen que podría de utilizarse en hidrógeno (agente oxidante) aumenta la susceptibilidad a la hidrólisis enzimática al eliminar cerca del 50% de la lignina y la mayoría de la hemicelulosa. 2009). tratamiento. Zhang Proceso organosolvente Se utilizan solventes orgánicos como metanol. (2008) que evaluaron la capacidad de Fusarium concolor para deslignificar la paja de trigo en 5 días. (2009) reportaron la favoreciendo una subsecuente hidrólisis y fermentación. etanol y acetona así como también ácidos inorgánicos como catalizadores et al. sin embargo. (2009) trataron restos de pino y abeto con hongos de podredumbre parda. cuyas enzimas son capaces de 18 condiciones moderadas de la reacción. ya que inhiben el crecimiento de los organismos. Año 2009. la poca generación de compuestos tóxicos y BioTecnología. las caracterización de la actividad celulolítica de los hongos P.. 13 No. como en el trabajo de Li et al. Algunas bacterias celulolíticas utilizadas en son Bacillus MÉTODOS BIOLÓGICOS Los tratamientos biológicos son pretratamientos Sphingomonas biológicos paucimobilis y amigables con el ambiente e incrementan la accesibilidad al material celulósico circulans que incrementan la liberación de azúcares hasta en un 94% a partir de papel de oficina (Kurakake et al. observando una disminución en la cantidad de lignina y hemicelulosa y un aumento hasta del 37% en la tasa de sacarificación después del (H2SO4 ó HCL) que rompen los enlaces de la lignina y la celulosa. 3 . Deslignificación oxidativa El pretratamiento con peróxido de 1998). una mínima demanda de energía (Kirk & Jeffries.. haciendo estos métodos no competitivos a gran escala (Sun & Cheng. sanguineus y B. pero sus costos son altos. El descubrimiento de enzimas con propiedades importantes resulta muy valioso. las cuales son solubilizadas liberando la glucosa durante la sacarificación (Azzam.

1992). lo que los hace potenciales candidatos para ser utilizados en procesos industriales que Los azúcares obtenidos de la biomasa celulósica pueden ser utilizados en la producción de bioetanol. cerevisiae. debido a que es un organismo no patógeno libre de endotoxinas para el hombre y su utilización a escala industrial se remonta hace siglos. Presenta como ventajas su fácil manejo y alta velocidad de crecimiento en comparación con las bacterias en condiciones anaerobias. maduración. 2006).tolerar condiciones elevadas de temperatura y funcionan en un amplio rango de pH. (4) remover inmediatamente la glucosa al producir el etanol.. en donde las enzimas hidrolíticas y los microorganismos fermentativos están en un mismo reactor (Chandrakant & Bisaria.. (5) duración corta del proceso y (6) utilización de un único reactor. En cuanto a las desventajas se encuentran la incompatibilidad entre la eucarionte capaz de realizar los procesos postraduccionales de proteínas complejas. Entre los organismos usados en la sacarificación y fermentación simultánea están S. Año 2009. En los se describen las bioconversión sacarificación fermentación simultánea (SSF). permitiendo temperatura de hidrólisis y de fermentación. 1998). diversas especies de Kluyveromyces y estrategias que se han seguido para generar levaduras que puedan hidrolizar celulosa mediante la expresión heteróloga de genes que codifican para celulasas. (2) disminuir los requerimientos de enzimas. la tolerancia de los microorganismos al etanol así como la inhibición de las enzimas por el producto (Sun & Cheng. El proceso de SSF tiene las siguientes ventajas: (1) aumentar la tasa de hidrólisis por conversión de los azúcares que inhiben la actividad de las celulasas. La SSF consolida la hidrólisis de la celulosa y la fermentación de los azúcares en un solo paso. el plegamiento correcto y la formación de enlaces disulfuro en éstas. La levadura Saccharomyces cerevisiae es un huésped atractivo para la producción de proteínas recombinantes de importancia médica y alimenticia. La producción de etanol a partir del OBTENCIÓN DE ETANOL A PARTIR DE CELULOSA CON LEVADURAS material celulósico ha sido motivo de numerosas investigaciones y se ha utilizado a S. cerevisiae para expresar genes de BioTecnología. así como la glicosilación y otros procesos postraduccionales (Barnett. secretan proteínas por medio de un sistema de la multicomponentes. Una alternativa es la atractiva a la y oligosacáridos y glucosa. seguido de la conversión de la glucosa a etanol por diferentes microorganismos como levaduras y bacterias (Kotaka siguientes párrafos et al. (3) elevar el rendimiento del producto. la actividad de las celulasas puede ser inhibida por productos finales como la celobiosa y la glucosa. sin embargo. 2008). 2002). Las levaduras además. 3 19 . posee una organización subcelular Candida (van Markis et al. Vol. 13 No. La producción de etanol a partir de celulosa se logra a través de la degradación de ésta para obtener celo- requieren la hidrólisis de la celulosa.

Año 2009.3% del rendimiento teórico. cerevisiae de los genes que codifican para tres enzimas celulolíticas: una β-glucosidasa (bgl1) de A. CBHI and CBHII.. el crecimiento y la producción de etanol utilizando cepas de levadura de laboratorio es mucho menor si se compara con cepas utilizadas en la industria. La expresión en S. Se han realizado diversos esfuerzos enfocados en la expresión de genes de enzimas hidrolíticas en levaduras que celobiohidrolasas. 3 20 .. 13 No. aculeatus y una endoglucanasa (egII) y una celobiohidrolasa (cbhII) de T.celulasas con la finalidad de sacarificar y fermentar simultáneamente. cerevisiae GRI-117-UK tres genes de betaglucosidasas y dos genes de endoglucanasas de BioTecnología. Vol. 2004). cerevisiae permite incrementar la utilización del material celulósico para la obtención de combustibles como el etanol. como las levaduras empleadas en la endoglucanasa (egII) de T. El elaboración de bebidas como el sake. como lo reportado por Kotaka et al. cerevisiae se han expresado genes que codifican para celulasas de hongos y bacterias con la finalidad de evaluar la hidrólisis de los diferentes polisacáridos de la pared celular. estas levaduras proliferan rápidamente. (2008) quienes expresaron en S.5 g/l de etanol en un periodo de 50 horas. se encontró que ambas enzimas fueron capaces de hidrolizar celulosa amorfa e incluso celulosa cristalina. (2002) coexpresaron los genes de una β-glucosidasa (bgl1) del hongo Aspergillus aculeatus y de una permitan la utilización del material vegetal como materia prima en la producción de bioetanol.4). por ejemplo.5% del rendimiento teórico. Penttilä et al. observando un fuerte efecto sinérgico en la degradación de celulosa cristalina (Avicel) y amorfa cuando se coexpresó con el gen de una celobiohidrolasa (ex1) del mismo hongo (Toda et al. en (1988) S.48 g/g en términos de gramos de etanol producidos por gramo de carbohidrato y corresponde al 93. también se ha expresado de manera eficiente el gen de una endoglucanasa (cen1) del hongo basidiomiceto Irpex lacteus. Este resultado muestra una sacarificación y fermentación simultánea eficiente de la celulosa para obtener etanol empleando células recombinantes de eficientemente cerevisiae levadura que expresan enzimas celulolíticas. las levaduras recombinantes fueron capaces de fermentar 45 g/l del β-glucano para producir 16. En esta levadura. Existe evidencia que demuestra que la expresión de genes de celulasas en S. este biocatalizador tiene la habilidad de inducir de manera sinérgica y secuencial la degradación de celulosa para la producción de etanol (Fujita et al. del hongo ascomiceto Trichoderma reesei. reesei en células de levadura para producir etanol utilizando como sustrato un β-glucano de cebada (polisacárido de 1200 residuos de glucosa unidas por enlaces β-1. reesei permiten una fermentación directa y eficiente de la celulosa amorfa a etanol logrando un 88. En S. Fujita et al. fermentan vigorosamente y tienen una alta resistencia al etanol. 2005). sin embargo. expresaron dos rendimiento fue de 0.

CONCLUSIONES Actualmente la obtención de los energéticos derivados del petróleo atraviesa una fuerte crisis debido a una disminución en sus reservas. Vol. 2003. Año 2009. una solución a este problema han sido los diversos métodos físicoquímicos y biológicos que se han desarrollado para liberar los azúcares fermentables y obtener bioetanol. sin embargo. utilizando como sustrato un β-glucano de cebada con características similares al material celulósico. grandes cantidades de azúcares como la xilosa y la arabinosa que no pueden ser fermentados por S. J.94 g/l de etanol en 24 horas. por lo cual la aplicación de nuevas tecnologías a dirigidas de a generar combustibles partir materiales renovables como la lignocelulosa. Lett. cerevisiae y otras levaduras han sido microorganismos como las levaduras se han enfocado en la obtención de etanol a partir de lignocelulosa mediante la expresión de enzimas celulolíticas y aprovechando la capacidad fermentadora de la levadura. cerevisiae. la de metabolizar toda la variedad de azúcares presentes en los hidrolizados de lignocelulosa. Health. FEMS Microbiol. Cabe mencionar que la degradación de la biomasa vegetal genera además de las hexosas. su utilización se puede ver impedida por la recalcitrancia intrínseca del material. Sci. La conversión del β-glucano a etanol fue del 69. La integración de ambas estrategias. manipulada genéticamente para transportar y fermentar pentosas (Becker & Boles. 3 21 . levaduras industriales productoras de etanol.Aspergillus oryzae. Pakula T & Penttila M (2005) Transcriptional regulation of plant cell wall degradation by filamentous fungi. 29: 719–739. así como la de hidrolizar celulosa mediante la expresión heteróloga de celulasas en cepas de REFERENCIAS Alani F. S.6 % del rendimiento teórico y se obtuvo una la demanda energética mundial. 2006).   Aro N. 30: 123-126. 24: 421–433. with novel thermoalkalotolerant cellulases Biotechnol. En este proceso de sacarificación y fermentación simultánea se han obtenido cantidades y rendimientos significativos de etanol lo cual representa un punto de partida que conducirá al desarrollo de tecnologías encauzadas a satisfacer las necesidades energéticas en el futuro. Algunas estrategias utilizando concentración de 7. permite preveer los alcances que tendrá la biotecnología en la producción de etanol que no proviene de alimentos. En el material lignocelulósico se dispone de una gran cantidad de azúcares fermentables. representa una alternativa viable a BioTecnología. Jeffries. Environ. Anderson WA & Moo-Young M (2008) New isolate of Streptomyces sp. Como se describe en otro capítulo de este número. y no de alimentos. Rev. lo que hace atractivo el uso de este tipo de levaduras para la conversión de la biomasa en energía. Azzam AM (1989) Pretreatment of cane bagasse with alkaline hydrogen peroxide for enzymatic hydrolysis of cellulose and ethanol fermentation. 13 No.

da Costa Sousa L. Process optimization. Wood Chem. 18: 295–331. Año 2009.Technol. 7: 373–403. van der Drift C & Op den Camp HJ (2003) Promicromonospora pachnodae sp. Rev. nov. Becker J & Boles E (2003) A modified Saccharomyces cerevisiae strain that consumes L-arabinose and produces applications. Vismeh R. FEMS Microbiol. Shahamat M. 55: 1–33.  Duff SJB & Murray WD (1996). Biotechnol. Barnett JA (1992) The taxonomy of genus Saccharomyces Meyen ex Reess: a short review for non-taxonomist. 69: 4144-4150. 32: 501–521. 23: 823–831. Cazemier AE. Antonie Van Leeuwenhoek 83: 135-48. 13: 25-58. J. Elberson MA.  Eggeman T & Elander RT (2005) Process and economic analysis of pre-treatment technologies. Yazdi MT. Appl. Chundawat SP. Malekzadeh F. Technol. Ge W & Buswell JA (2006) Cloning of multiple cellulose cDNAs from ethanol. NY Acad. Jones AD & Dale BE (2008) Mushroom substrate spent for straw: an a potential Clark TA & Mackie KL (1987) Steam explosion of the soft-wood Pinus radiata with sulphur dioxide addition. a member of the (hemi) cellulolytic hindgut flora of larvae of the scarab beetle Pachnoda marginata. Ind. Yeast.. Sci. 8: 1-23.. Reubsaet FA. Ind. Microbiol. Henk LL & Shiang M (1984) Fermentation of lignocellulosic materials treated by ammonia freeze-explosion. Kameranpour N. 3 22 . 2019-2025. Ann. and Cellulomonas iranensis sp. 96: Simultaneous bioconversion of cellulose and hemicellulose to ethanol. Rev. Ding SJ. mesophilic cellulose-degrading bacteria Bioresour. 35: 293-301. Dev. 263: 207-213. nov. Biomacromolecules 8: 1-12. Noori-Daloii MR. Microbiol.Balan V. Czaja WK. nov. Hackstein JH. Bioeng. Verdoes JC. Baldrian P & Valaskova V (2008) Degradation of cellulose by basidiomycetous fungi. I. 1125: 267-279. J. BioTecnología. Chandrakant P & Bisaria VS (1998) cellulosics to fuel ethanol: a review. FEMS Microbiol. Rev. 13 No. Doi RH (2008) Cellulases of mesophilic microorganisms: Cellulosome & NonCellulosome Producers. Crit. Lett. Béguin P & Aubert JP (1994) The biological degradation of cellulose. Young DJ. Biotechnol. Vol. Bioresour. Matte MH. FEMS Microbiol. Kawecki M & Brown RM (2007) The future prospects of microbial cellulose in biomedical ethanol-based biorefinery. Environ. Microbiol. Colwell RR & Sowers KR (2000) Cellulomonas persica sp. 26: 223–233. Ben-Ghedalia D & Miron J (1981) The effect of combined chemical and enzyme Volvariella volvacea and their differential expression during substrate colonization and fruiting. Bioconversion of forest products industry waste treatment on the saccharification and in vitro digestion rate of wheat straw. Dale BE. Technol. Biotechnol.

Springer. Environ. Berlin. Jeffries TW &Viikari L (eds) American Chemical Society. Patibandla SL & Dale BE (1991) The ammonia freeze explosion (AFEX) process: a Washington DC. Kuroda K. Jun JH. Cell Fact. Manzini F & Masera O (2007) A prospective study of bioenergy use in Mexico. Holtzapple MT. Editor (ed). Evol. 68: 5136-5141. Kirk TK & Jeffries TW (1996) Roles for microbial enzymes in pulp and paper processing. Microbiol.) Kluwer. In: Enzymes for pulp and paper processing. Chem. Biol. Curr. Kilzer FJ & Broido A (1965) Speculations on the nature of cellulose pyrolysis. Vol. Appl. Fukuda H & Kondo A (2002) Direct and efficient production of ethanol from cellulosic material with a yeast strain displaying cellulolytic enzymes. 17: 320-326. Gray KS. Tanaka A. Jeffries TW (1994) Biodegradation of lignin and hemicelluloses. Microbiol. Microbiol. Arai M. J. p. Takahashi S. 13 No. 18: 350–357.isolated from forest soils. use of of an amorphous engineered Saccharomyces strain codisplaying Microb. Kotaka A. In: Biochemistry of microbial degradation. Ito J. Opin. 50: 993-996. Hata Y. Energy. Kawaguchi T. and direct fermentation cellulose yeast to by ethanol. Ratledge C (ed. Biotechnol. Curr.  Fan LT. B (1991). Hatakka AI (1983) Pretreatment of wheat straw by white-rot fungi for enzymatic saccharification of cellulose. 57. Biotechnol. Gharpuray MM & Lee YH (1987) In: Cellulose Hydrolysis Biotechnology practical lignocellulose pretreatment. Henrissat. Kurakake M. Kondo A & Ueda M (2008) Direct etanol production from barley β-glucan by sake yeast displaying glucosidase Aspergillus and oryzae βJ. Jeffries TW (2006) Engineering yeasts for xylose metabolism. Environ. J. Karhumaa K. Humphrey AE & Taylor JD (1989) Energy requirements for the size reduction of poplar and aspen wood. Ashok G. 10: 141-146. Appl. 3 23 . Zhao L & Emptage M (2006) Bioethanol. Hahn-Hägerdal B. Syst. Biotechnol. Año 2009. 5: 18. Biotechnol. 280: 309–316. Fujita Y. Monographs. Bando H. Fujita Y. Islas J. Fukuda H & Kondo A (2004) Synergistic saccharification. 70: 1207-1212. Biosci. Appl. Okada H. Pyrodynamics 2: 151–163. Morikawa Y. Biochem. Sahara H. three types of cellulolytic enzyme. Kaya M. Bioeng. 105: 622-627. pp. Wiedemann B. Ide N & Komaki T (2007) Biological pretreatment with two bacterial BioTecnología. Appl. 32: 2306-2320. 28/29: 59–74. Holtzapple MT. Bioeng. 2–14. Opin. Biochem. Ueda M. endoglucanase. Dordrecht. A classification of glycosyl hydrolases based on aminoacid sequence similarities. pp. Microbiol. 33: 207–210. Kato-Murai M. Int. Ueda M. Boles E & Gorwa-Grauslund M (2006) Co-utilization of L-arabinose and D-xylose by laboratory and cerevisiae industrial strains. 233–277.

Cairney J. Ferreira P. Tang WZ. Davison BH. Balcázar-López E.cl/content/vol1 2/issue4/full/3/index. Quiroz-Castañeda RE. hemicellulose and lignin: an overview. 6: 125–153. De la Rubia T & Martínez. Dale BE & Craig WK (1988) Comparison of steam and ammonia pretreatment for enzymatic hydrolysis of cellulose. Sasakura Y. 13 No. Microbiol. Andre L. Weimer P. Mielenz JR. Biotech. Biotechnol. Shawky BT.Bioeng. Baker AJ & Scatter LD (1976) Physical and chemical pretreatment for enhancing cellulose saccharification. Wood Chem. Liotta CL. 311: 484-489. Science.html Ragauskas AJ. Templer R & Tschaplinski T (2006) The path forward for biofuels and biomaterials. 65: 209–219. Speranza M. Dantán-González E. Mansfield SD. xerographic and laser-printed papers. Ruiz-Dueñas F. 47: 415-420. Leak DJ. Guillén F. Año 2009. J. Technol. Curr. Pérez J. Williams CK. Biotechnol. Matsuoka T. Microbiol. Muñoz-Dorado A. Vol. & Dale BE (1995) Ethanol production from enzymatic hydrolysates of AFEX-treated coastal Bermuda grass and switchgrass. van Zyl W & Pretorius I (2002) Microbial Cellulose Utilization: and Biotechnology. Eckert CA. Bailey M. Awazu S. 54: 424-428. Biochem. Zhao J & Qu YB (2008) Screening of a fungus capable of Penttilä ME. Appl. Gene 63: 103–112. Universidad y Ciencia. Biotechnol. Gübitz GM. Int. Electron. Frederick WJ Jr. http://www. 5: 405–425. Rev. FolchMallol JL & Martínez-Anaya C (2009) Characterization of cellulolytic activities of Bjerkandera adusta and Pycnoporus Fundamentals Microbiol. West KL & Saddler JN (1985) Effect of sulphur dioxide and sulphuric acid on steam explosion of aspenwood. Hallett JP. Millet MA.strains for enzymatic hydrolysis of office paper. Microbiol. Brownell HH. Nature 4: 841-845. Nakayama A. Symp. Appl. Teeri TT & Knowles JKC (1988) Efficient secretion by of two fungal cellobiohydrolases Saccharomyces powerful and selective delignification on wheat straw. Li L. Martínez A. Mes-Hartree M. J. Ovando-Chacón SL & Waliszewski KN (2005) Preparativos de celulasas comerciales y aplicaciones en procesos extractivos. Lynd L. Böhm D & Saddler JN (1998) Effect of endoglucanases and hemicellulases in magnetic and floatation deinking of sanguineus on solid wheat straw medium. Nakashima K. Biotechnol. Lehtovaara P. 21: 111-120. Appl. 3 24 . Microbiol. Mackie KL. Murphy R. E (2002) Biodegradation and biological treatments of cellulose. J. Li XZ. Martinez A. 51/52: 43–55. Lett. Camarero S. Biol. [online]. 3: 506–577. Mol. Rubin EM (2008) Genomics of cellulose biofuels.ejbiotechnology. 5: 53–63. Britovsek G. cerevisiae. Martínez M. Azuma J & Satoh N (2005) Transposon-mediated insertional mutagenesis revealed the functions of animal cellulose synthase in BioTecnología. Reshamwala S. 29: 462–468.

104: 149-51. Matson EG. Okasaki M & Shimozaka M (2005) Gene cloning of an endoglucanase from the basidiomycete Irpex lacteus and its cDNA expression in Saccharomyces Pretreatment of bamboo residues with Coriolus versicolor for enzymatic hydrolysis. 69: 1262-1269. Bioeng. Acosta LG. Warnecke F. Biotechnol. modifications saccharification efficiency in two brown rot fungal systems. Microbiol. Amano Y. Sternberg D (1976) Production of cellulase by Trichoderma. Murillo C. Tamayo G. Sun Y & Cheng J (2002) Hydrolysis of lignocellulosic materials for ethanol production: a review. Luginbühl P. Cayouette M. Bioeng. Ser. Richardson TH. & Biotechnol. Acad. Bioresour. van Markis AJA. Kanda T. Ding H. Kyrpides NC. Kirton E. Madejska J. Djordjevic G. Takada S. Antonie Van Robertson Hugenholtz Leadbetter JR (2007) Metagenomic and functional analysis of hindgut microbiota of a wood-feeding higher termite. Ottesen EA. Salamov A. USA. Biotechnol. Labavitch JM & Shoemaker hydrolysis of SP (1997) Enzymatic rice straw. Mathur P EJ. Microbiol.the ascidian Ciona intestinalis. Biomass 16: 1–17. 83: 1–11. Biol. Sorek R. Appl. Tewalt JP & Duncan SM (2009) Synergy lignocellulose between pretreatment and Vlasenko EY. Technol. McHardy AC. Somerville C (2007) Biofuels. Vidal PF & Molinier J (1988) Ozonolysis of lignin. Kunin V. Aboushadi N. Teunissen MJ & Op den Camp HJ (1993) Anaerobic fungi and their cellulolytic and xylanolytic enzymes. 59: 109–119. Sci. Appl. Cheng K & Liu D (2009) Organosolv pretreatment of lignocellulosic biomass for enzymatic hydrolysis. Platt D. Dalevi D. Symp. Zhang X. Rigoutsos I. 2009 (En prensa). 82: 815–827. 13 No. EM. Nature 450: 560-565. Rubin DE. Zhang X. Ivanova N. 6: 35–53. Barry K. Abbott DA & Bellissimi E (2006) Alcoholic fermentation of carbon sources in biomass hydrolysates by Saccharomyces cerevisiae: Current Status. Biosci. Tringe SG. pretreated Bioresour. improvement of in vitro digestibility of poplar sawdust. Oda M. Podar M. BioTecnología. Zhao X. 17: R115-119. Stege JT. Ghassemian M. Chang C. Antonie van Leeuwenhoek 90: 391-418. 3 25 . Mikhailova N. Xu C & Wang H (2007) Leeuwenhoek 63: 63-76. Año 2009. cerevisiae. Szeto E. Curr. Green BD. Biochem. Technol. Biosci. Hernández M. Schilling JS. J. Vol. Toda H. Biotechnol. Martin HG. Proc. 102: 15134-15139. Natl.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful