Acoplamiento excitacin-contraccin

Potencial de accin muscular Potencial de membrana en reposo: aprox. -80 a -90 mV en las fibras esquelticas, lo mismo que en las fibras nerviosas mielinizadas grandes. Duracin del potencial de accin: 1 a 5 ms en el musculo esqueltico, aprox. 5 veces mayor que en los nervios mielinizados. Velocidad de conduccin: 3 a 5 m/s Propagacin del potencial de accin al interior de la fibra muscular a travs de los tbulos transversos. Para producir una contraccin muscular mxima la corriente debe penetrar en las zonas profundas de la fibra muscular hasta la vecindad de las miofibrillas individuales. Esto se consigue mediante la transmisin de los potenciales de accin a lo largo de los tbulos transversos (tbulos T), que penetran a lo largo de toda la fibra muscular desde un extremo de la fibra hasta el otro. Los potenciales de accin de los tbulos T producen liberacin de iones de calcio en el interior de la fibra muscular en la vecindad inmediata de las miofibrillas, y estos iones de calcio a su vez producen la contraccin. Este proceso global se denomina acoplamiento excitacin-contraccin.

Acoplamiento excitacin-contraccin

Sistema de tbulos transversos- retculo sarcoplsmico: Los tbulos T son muy pequeos y siguen un trayecto transversal a las miofibrillas. Comienzan en la membrana celular y penetran en todo el espesor desde un lado de la fibra muscular hasta el lado opuesto. Donde los tbulos T se originan en la membrana celular, estn abiertos hacia el exterior de la fibra muscular, es decir se comunican con el lquido extracelular que rodea la fibra muscular y ellos mismos contienen liquido extracelular en su luz. En pocas palabras los tbulos T son realmente extensiones internas de la membrana celular. Por tanto, cuando un potencial de accin se propaga por la membrana de una fibra muscular, tambin se propaga un cambio de potencial a lo largo de los tbulos T hacia las zonas profundas del interior de la fibra muscular. De esta manera las corrientes elctricas que rodean a estos tbulos T producen la contraccin muscular. El retculo sarcoplsmico esta formado por dos partes principales: 1) grandes cavidades denominadas cisternas terminales, que estn junto a los tbulos T, y 2) tbulos longitudinales largos que rodean todas las superficies de las miofibrillas.

Liberacin de iones de calcio por el retculo sarcoplasmico: En el interior de los tbulos vesiculares del retculo sarcoplsmico hay un exceso de iones de calcio a una concentracin elevada, y muchos de estos iones son liberados desde cada una de las vesculas cuando se produce un potencial de accin en el tbulo T. (Fig. 7-6) El potencial de accin del tbulo T genera un flujo de corriente hacia las cisternas del retculo sarcoplsmico en su punto de contacto con el tbulo T. Esto a su vez, da lugar a la apertura rpida de grandes nmeros de canales de calcio en todas las membranas de las cisternas y tambin en los tbulos longitudinales unidos a ellas. Estos canales de calcio permanecen abiertos durante algunos milisegundos; durante este tiempo se libera un numero suficiente de iones de calcio hacia el sarcoplasma que rodea las miofibrillas para producir la contraccin. Bomba de calcio para retirar los iones de calcio del lquido miofibrilar despus de que se haya producido la contraccin: Una vez que se han liberado los iones de calcio desde los tbulos sarcoplsmicos y que han difundido entre las miofibrillas, la contraccin muscular continua mientras los iones de calcio permanezcan a una concentracin elevada. Sin embargo, una bomba de calcio que acta continuamente y que esta localizada en las paredes del retculo sarcoplsmico bombea iones de calcio desde las miofibrillas de nuevo hacia los tbulos sarcoplsmicos. Esta bomba puede concentrar los iones de calcio aproximadamente 10,000 veces en el interior de los tbulos. En el interior del retculo hay una protena denominada calsecuestrina, que puede unirse hasta 40 veces ms calcio. Pulso excitador de los iones de calcio: La concentracin normal en estado de reposo de los iones de calcio en el citosol que baa las miofibrillas es demasiado pequea como para producir una contraccin. Por tanto, el complejo troponina-tropomiosina mantiene inhibidos los filamentos de actina y mantiene el estado relajado del musculo. Por el contrario, la excitacin completa del sistema del tbulo T y del retculo sarcoplsmico da lugar a una liberacin de iones de calcio suficiente como para aumentar la concentracin en el lquido miofrilar hasta un valor tan elevado como 2 x 10-4 molar, un aumento de 500 veces. Inmediatamente despus la bomba de calcio produce de nuevo deplecin de los iones de calcio. La duracin total de este pulso de calcio en la fibra muscular esqueltica normal dura aprox. 1/20 de segundo, aunque puede variar la duracin total del pulso de calcio en la fibra muscular esqueltica normal. Durante este pulso de calcio se produce la contraccin muscular. Si la contraccin debe mantenerse sin interrupciones durante intervalos prolongados, una serie continua de potenciales de accin repetido debe iniciar una serie de pulsos de calcio.