ASPECTOS FISIOLOGICOS DE LAS PLANTAS La fisiologa vegetal estudia los procesos qumicos y fsicos que ocurrren en las plantas

para conservar el equilibrio dinmico de su desarrollo y garantizar la autoperpetuacin. Al momento se desconoce la explicacin cientfica de muchos de los fenmenos fisiolgicos que ocurren en el organismo vegetal; por lo cual stos casos slo pueden tratarse de una manera descriptiva; sin embargo, existen conocimientos bsicos acerca de los cambios fsico-qumicos en las plantas y da a da se suman esfuerzos de cientficos y entidades a fin de interpretar con certeza la relacin causa-efecto; pues, para poder conservar, manejar, modificar y utilizar racionalmente cualquier mecanismo, es preciso conocer cmo funciona. Adems de los aportes cientficos, la fisiologa es un gran contribuyente al xito en la agricultura, ya que permite utilizar con fines comerciales muchos procesos y tcnicas que los alteran con miras a obtener mayor provecho; tales como: sistema de riego, calidad y cantidad de los abonos, reproduccin vegetativa, floracin y fructificacin, conservacin, transporte y maduracin de frutos, fermentaciones, aplicacin de insecticidas y herbicidas, nutricin foliar, hibridizaciones, aplicacin de fitohormonas etc.. En general las plantas al igual que los animales, poseen una serie de mecanismos que les permiten mantener un cuerpo organizado capaz de responder a estmulos externos e internos, coordinar sus funciones, perpetuarse y adaptarse al ambiente, siempre y cuando sus condiciones genticas se lo permitan. El conjunto de procesos qumicos y fsicos que mantienen en actividad la maquinaria del ser vivo, recibe el nombre de metabolismo. Este implica un ciclo de sntesis y degradaciones de las sustancias que tienen asiento en el organismo. En general los procesos de sntesis son reacciones endotrmicas y las degradaciones son exotrmicas. Las plantas al igual que los animales poseen enzimas para catalizar las reacciones que ocurren en ellas. En este libro se analizarn algunos aspectos fundamentales de los procesos fisiolgicos que ocurren en las plantas, tratando de llevar al estudiante a interpretarlos sin necesidad de adentrarse en mucho detalle, pero haciendo caso omiso de las mltiples especulaciones, que sin fundamento suelen existir. ABSORCION DE AGUA Y MINERALES Las plantas al igual que los dems organismos deben absorber del ambiente materia prima para fabricar sus propios componentes, necesarios para mantener el equilibrio dinmico en todo su cuerpo. A travs de los estomas y lenticelas las plantas absorben O 2 para la respiracin y CO2 para la fotosntesis. A continuacin se estudiar cmo son absorbidos el agua y los minerales. Las plantas acuticas sumergidas, generalmente absorben las sustancias del medio a travs de todo su cuerpo; y las plantas terrestres, lo hacen por medio de las races (o estructuras similares en el caso de las plantas inferiores) aunque tambin puede hacerse absorcin por tallos, hojas y flores en menos cantidad. La absorcin ocurre a travs de la epidermis de la raz principalmente en los pelos absorbentes.

a. Absorcin de agua El agua es el solvente universal por naturaleza y es el componente ms abundante de las clulas vegetales pudiendo llegar hasta un 96% del peso total, como es el caso en las hojas de la lechuga. La planta necesita absorber agua para formar nuevas clulas, reemplazar el agua perdida por transpiracin y llevar a cabo la gran mayora de sus reacciones metablicas; ya que el agua posee unas propiedades que le permiten ser el medio fundamental para que se realicen los fenmenos fsicos, qumicos y biolgicos esenciales para el desarrollo de los organismos. El agua del suelo se encuentra en solucin con sales minerales; por lo tanto, tiene una presin osmtica, que generalmente, es menor a la presin osmtica de las clulas de la raz; ya que stas tienen un protoplasma coloidal que almacena buena cantidad de sustancias minerales. Por lo anterior, la mayor parte del agua es absorbida por simple smosis. Sin embargo, los fisilogos en plantas han presentado varias pruebas experimentales, las cuales sugieren que no siempre la absorcin es un fenmeno tan simple; y proponen otras tres fuerzas que pueden explicar la entrada de parte del agua a la raz aunque en mnimas cantidades; estas son: Transporte activo, imbibicin y tensin por transpiracin 1. Transporte activo. Se tienen evidencias que las plantas son capaces de absorber y transportar agua en contra de un gradiente de concentracin, para lo cual utilizan parte de la energa producida en la respiracin. 2. Imbibicin. Fenmeno que consiste en absorber agua por simple capilaridad, la cual se adsorbe a las micelas del protoplasma acomodndose en los espacios intermoleculares. En este fenmeno hay liberacin de calor y es poco importante en una raz con clulas bien activas, ya que generalmente en este estado los protoplasmas estn saturados de humedad. Pero en races sometidas a fuertes sequas, este tipo de absorcin puede desempear un papel muy importante. 3. Tensin por transpiracin. El agua forma una columna continua a travs del xilema. Al evaporarse las molculas de agua ms externas, tensionan o halan las molculas vecinas. Este proceso se contina en cadena hasta la raz, a travs del xilema. Esta fuerza se considera un factor importante, pero indirecto, en la absorcin del agua, ya que el jaln se hace slo a las molculas de agua que estn dentro de los elementos leosos. Al ascender la columna de agua, facilita que las nuevas molculas absorbidas ocupen su lugar. Absorcin de nutrientes minerales. Los minerales son absorbidos por la planta en forma inica (aniones y cationes), pero eventualmente puede obsorber molculas pequeas. Experimentalmente se ha comprobado que los nutrientes minerales no entran a la raz en proporcin directa al agua absorbida y que las plantas tienen cierta selectividad por determinados iones; por ejemplo: Las gramneas absorben ms potasio y menos calcio que las leguminosas; algunas algas marinas toman poco sodio del medio, en tanto que acumulan altas cantidades de potasio. Se han realizado muchas investigaciones a fin de conocer los mecanismos involucrados en la absorcin de las sales minerales por las plantas, y se han obtenido resultados que han creado gran controversia. Hasta el momento, no se conoce exactamente cul es el mecanismo responsable de dicho fenmeno; no obstante, las investigaciones adelantadas han permitido establecer algunas teoras

que tratan de explicarlo. Como resultado de algunos experimentos se ha establecido, que en ocasiones la absorcin de minerales puede hacerse mediante un fenmeno pasivo (dilisis). Esto slo ocurrira cuando la concentracin del mineral que se va a absorber, es mayor en el suelo que en las clulas de la raz. Sin embargo, se sabe que las clulas de la raz usualmente acumulan ms sustancias minerales que el medio, por lo tanto la absorcin de ellas implica un transporte activo ya que debe hacerse en contra de un gradiente de concentracin. Esto ltimo, est reforzado por el hecho consistente en que se ha observado correlacin entre la absorcin intensa de mineralesy un incremento en la respiracin. Tambin se ha observado que los inhibidores de la respiracin, inhiben igualmente la absorcin de iones. En general para explicar la absorcin de iones se plantean las siguientes alternativas: 1. Un intercambio de aniones y cationes del suelo, por H+ y electrones (e) procedentes de la respiracin de las clulas externas de la raz, a nivel de la membrana celular.

2. La intervencin de transportadores enzimticos que llevan los H+ y (e) hasta la membrana celular y mueven los aniones y cationes hasta la vacuola donde se acumulan. Lundegardh (1954) propone al citocromo como transportador, debido a su capacidad para transformar su ncleo de Fe ++ A Fe+++ y viceversa. Otros investigadores, proponen como transportador enzimtico a una molcula con magnesio (Fig. No). 3. Intervencin de transportadores no enzimticos, que pueden ligarse y desligarse de los aniones y cationes y que contienen la energa necesaria para el aprovechamiento del ATP. La mayora de los fisilogos en plantas coinciden en considerar que el mecanismo ms probable en la absorcin y acumulacin de iones, es aquel que sugiere la participacin de transportadores, ya que se ajuste a la cintica del proceso enzimtico que sigue el modelo Michaelis- Menten as: (1) Ie + T T (2) T + LI

Donde: Le : Ion de la solucin del suelo. T : Transportador. (1) Reaccin reversible entre el ion y el transportador en la membrana celular. IT : Ion unido al transportador. (2) : Reaccin irreversible, mediante la cual el tranportador deja libre el ion en la solucin interna. Li : Ion haciendo parte de la solucin interna, ya sea en el citoplasma o en la vacuola. A las arcillas del suelo se les considera grandes auxiliadores en la absorcin de cationes. Las arcillas son partculas que hacen parte de la composicin del suelo, tienen un dimetro igual o menor a dos micras, tienen un exceso de cargas negativas y se mantienen en continua adsorcin con las molculas de agua. Debido a su carga elctrica negativa (-) las arcillas tienen afinidad con los cationes (+) presentes en

la solucin del suelo. El grado de afinidad entre los cationes y las arcillas es variable; por ejemplo, el H+ es el elemento que ms afinidad tiene con las arcillas, siguen el Ca++ y el Mg++; luego el K+, el Na+ y el NH4 etc., como puede deducirse, el H+ proveniente de la respiracin de las clulas de la raz, al unirse a la arcilla, desplaza otros cationes que tengan menor grado de afinidad con ella, dejndolos ms disponibles para su absorcin debido a que son tomados por transportadores. El mismo proceso puede ocurrir con otros cationes. Factores que afectan la absorcin de nutrientes por la raiz La absorcin de nutrientes minerales por la raz est afectada por factores externos e internos; tales como: a. Tipo de tejido. Se ha observado que la zona de la raz que presenta mayor absorcin de nutrientes es la zona meristemtica. Esto tiene mucha relacin con la intensa actividad metablica de estas clulas. b. La temperatura. En general al aumentar la temperatura hasta 40 C se incrementa la absorcin de iones. Por encima de esta temperatura la absorcin de iones disminuye; pues es bien conocido el efecto que tiene la temperatura sobre la actividad enzimtica. Temperaturas bajas disminuyen la actividad de las enzimas y temperaturas altas tienen el mismo efecto, con la posibilidad de anularlo completamente, si llega a desnaturalizar las enzimas. c. Luz. Se ha observado que a menudo las plantas presentan mayor absorcin de iones cuando estn sometidas a intensidades altas de luz. Esto se explica por el hecho de que las plantas con la luz realizan el fenmeno de la fotosntesis, produciendo azcares que son translocadas hasta la raz, donde son fuente de energa para la absorcin activa de los minerales. En las plantas acuticas como las algas, la luz tiene un efecto ms directo en la absorcin de iones; ya que en la fotosntesis se transforma la energa lumnica en energa qumica como el ATP, el cual puede intervenir directamente en la absorcin, sin necesidad de que haya respiracin. d. Aireacin. Si la planta crece en un medio pobre en oxgeno porque el terreno est inundado o poco poroso, se nota un crecimiento lento de la misma. Lo anterior es debido a que el oxgeno es necesario para la respiracin de las clulas de la raz, mediante la cual se obtiene la energa requerida en la absorcin de los minerales. e. pH. En general, las plantas pueden crecer en un pH entre 4 y 9, pero la mayora se desarrolla mejor en un pH entre 5 y 7. Dependiendo de la especie de planta, el pH puede causar deficiencia de algunos minerales o toxicidad por la gran disponibilidad de otros; por ejemplo, un pH muy cido puede causar toxicidad por la alta disponibilidad de ciertos elementos, como hierro, magnesio y aluminio; en contraposicin a lo anterior, en pH alcalino el hierro no es absorbido, al igual que algunos microelementos. f. Cantidad de nutrientes en la planta. Normalmente la cantidad de nutrientes absorbidos, no est en relacin directa a la disponibilidad de ellos en el suelo. Pues las plantas poseen mecanismos de seleccin y control para dicho proceso; mientras mayor sea la cantidad acumulada de un elemento dado en las clulas de la raz, menor ser la rata de su absorcin. g. Sinergismo. Este fenmeno consiste en que la abundancia de un elemento mineral en la planta, puede favorecer la absorcin de otro u otros; por ejemplo, cuando se acumula cierta cantidad de

nitrgeno, se absorbe ms fosfato y sulfato. h. Antagonismo. Cuando dos elementos minerales tienen propiedades semejantes, compiten por el mismo sitio en los transportadores. Debido a lo anterior, en determinado momento, la planta puede llegar a absorber de un elemento dado, ms cantidad de la que necesita. Esto tambin explica la presencia de algunos elementos en la planta que no son esenciales para su nutricin. i. Crecimiento. Entre el dinamismo del crecimiento y la absorcin de nutrientes existe una relacin directa. Es muy lgico pensar y muy fcil explicar, que en una etapa del desarrollo como lo es el crecimiento, en el cual la actividad metablica aumenta en todo sentido, se hace necesario mayor suministro de materia prima. NUTRICIN MINERAL Las plantas en general no utilizan los mismos elementos minerales, y aunque algunos son comunes en su nutricin, son requeridos en distintas cantidades segn la especie. Para conocer qu elementos son necesarios en la nutricin de las plantas, se utilizan dos mtodos experimentales: combustin e hidropona. Combustin Es un proceso que consiste en deshidratar e incinerar la planta o una parte de ella, hasta convertirla en ceniza, a la cual se le hace una marcha analtica, con el objeto identificar los minerales presentes en ella. En general la combustin comprende los siguientes pasos: 1. Se somete la planta o parte de ella a 100C. En este proceso se evapora parte del agua quedando una materia seca que puede ser de un 5% a un 95% del peso original, dependiendo de la hidratacin de la materia sometida al proceso; por ejemplo, dejara ms porcentaje de materia seca, un pedazo de madera que un tomate. 2. Calcinacin. La materia seca obtenida en el proceso anterior se somete a 600C De esta manera se evapora el resto de agua, resultando una ceniza que puede ser del 1% al 10% del peso original. 3. Marcha analtica. A la ceniza se le hace una marcha analtica para indentificar y cuantificar los minerales presentes; debe tenerse en cuenta que algunos elementos como el yodo, el cloro, y el azufre se subliman y los dems quedan oxidados por haber estado sometidos a una combustin. Hidropona Consiste en cultivar plantas en soluciones que contienen los elementos esenciales para su crecimiento y desarrollo. El cultivo puede hacerse en un medio completamente lquido o en compaa de un sustrato slido inerte. En 1860 los investigadores Sacks y Knop perfeccionaron los mtodos para cultivar plantas en soluciones nutritivas, con el objeto de conocer cules eran los elementos minerales necesarios para el desarrollo de la planta. El mtodo utilizado por estos investigadores, consista en preparar soluciones nutritivas en las cuales faltaba algn elemento; despus de observar el tipo de crecimiento y desarrollo

en muchos experimentos, se poda deducir sobre la necesidad o no del elemento en cuestin. Utilizando los dos mtodos mencionados anteriormente, se han podido detectar hasta 60 elementos minerales en una planta. Sin embargo los fisilogos en plantas han llegado a establecer que en general slo son 16 los elementos esenciales para el crecimiento y desarrollo de los vegetales. Para que un nutriente mineral sea considerado esencial, debe cumplir los siguientes requisitos propuestos por Amon y Stout en 1939: 1. Hacer parte de la composicin qumica de un compuesto vital para las plantas o participar en una reaccin enzimtica fundamental para un proceso metablico. ejemplos: C, H y O son los tomos constituyentes de los carbohidratos y lpidos. Estos con el N y en ocasiones con P y S dan la estructura de las protenas. El Fe participa en el transporte de electrones por los citocromos, etc.. Que su deficiencia impida a la planta completar alguna de las etapas de su ciclo vital. Que su accin sea especfica, es decir, que no pueda ser reemplazada por otro elemento. Debe ser necesario para la mayora de las plantas.

2. 3. 4.

Segn la concentracin de los elementos minerales esenciales en las plantas, stos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes. El hierro es considerado un elemento intermedio.

A. Macronutrientes
Los macronutrientes o macroelementos son los elementos que se encuentran en las cenizas, en una concentracin igual o mayor a 1 ppm (una parte por milln); los macronutrientes son: C (carbono), H (hidrgeno), O (oxgeno), N (nitrgeno), P (fsforo), K (potasio), S (azufre), Mg (magnesio) y Ca (calcio).

B. Micronutrientes
Son los elementos que se encuentran en las cenizas en una concentracin menor a 1ppm; los micronutrientes son: Cu (cobre), Zn (zinc), Mo (molibdeno), Cl (cloro), B (boro) y Mn (manganeso). Hay otros elementos que se encuentran en algunos vegetales en cantidades significativas y benefician su crecimiento o son esenciales para su desarrollo; ejemplos: el Na (sodio) en la remolacha y las algas; Si (silicio) en la cola de caballo, en la caa de azcar y otras gramneas; Al (aluminio) en los cereales, etc.. Estos elementos no se consideran esenciales por no ser necesarios para la mayora de las plantas. Cada uno de los elementos esenciales cumple una funcin en el crecimiento y desarrollo de las plantas; por lo tanto, la deficiencia de cualquiera de ellos afecta negativamente el metabolismo normal, lo cual puede apreciarse por algunos signos en la planta. A continuacin se anotarn algunos aspectos de cada uno de los elementos esenciales tales como forma de absorcin, pH ms adecuado para su absorcin , funciones generales que desempea en la planta y signos de su deficiencia. Funciones de los elementos minerales y signos de su deficiencia

Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. Estos tres elementos constituyen la casi totalidad del organismo vegetal, ya que hacen parte de los tres compuestos orgnicos ms importantes (carbohidratos, grasas y protenas) y otras sustancias de vital necesidad en el metabolismo de la planta. Por la misma importancia que tienen estos elementos para el desarrollo de las plantas es muy fcil imaginar la magnitud de los perjuicios que causaran en ellas la deficiencia de los mismos. En general la deficiencia de carbono, hidrgeno y oxgeno, influye negativamente en los dos procesos: fotosntesis y respiracin que hacen posible la vida sobre la tierra. Nitrgeno En el aire hay un 78% de nitrgeno gaseoso, sin embargo la mayora de las plantas no poseen estructuras ni mecanismos para hacer uso de l en ese estado; es necesario que el nitrgeno sea fijado en la tierra para que la planta pueda absorberlo y utilizarlo en la formacin de aminocidos para la sntesis de las protenas. Son tres las fuentes de nitrgeno para las plantas: Materia Orgnica. Sobre la materia orgnica de plantas y animales que mueren, actan microorganismos especialmente hongos y bacterias; stos convierten los compuestos nitrogenados en nitritos (NO2) y nitratos (NO3) los cuales son reducidos por la planta y convertidos en amonaco (NH3), que al combinarse con los carbohidratos forma aminocidos. Nitrgeno Atmosfrico. El nitrgeno atmosfrico es fijado al suelo en forma de nitratos (NO3) y sales amoniacales (NH4+) por algunas bacterias que se asocian a las races de determinadas plantas, formando estructuras de formas diversas segn la especie, que reciben el nombre de ndulos (Fig. N). Las asociaciones nodulares son ms comunes en las plantas de la familia leguminosa (acacia, carbonero, frjol, etc.) y bacterias del genero Rhizobium. Tambin se ha observado formacin de ndulos en especies de otras familias (Myricaceae, Betulacaceae, Elaeocarpaceae, Elaeagnacea, Casuarinaceae) y bacterias diferentes al Rhizobium. Algunas bacterias libres en el suelo y algas cianofceas (cianobacterias) tambin fijan nitrgeno atmosfrico. xidos de Nitrgeno. El Nitrgeno atmosfrico por el efecto de las descargas elctricas puede formar xidos que al ser arrastrados por el agua lluvia son depositados en el suelo en forma de cido nitroso o cido ntrico. Este proceso tiene muy poca importancia ya que es mucho mayor la cantidad de nitrgeno que llega al suelo por fijacin bilogica. En general parece que la mayor parte del nitrgeno es absorbido en forma de nitrato (NO 3), ya que las sales de amonio son convertidas a esa forma mediante el proceso de nitrificacin bacteriana llevado a cabo por nitrosomonas, nitrobacter, etc..

Funciones del nitrgeno. Las principales funciones del nitrgeno son: 1. Hace parte de las protenas que son los compuestos orgnicos ms importantes para los seres vivos, ya que adems de ser material plstico en la estructura del protoplasma algunas de ellas hacen parte de las enzimas bsicas para el metabolismo.

2. Se encuentra en las bases nitrogenadas que participan en la constitucin de los cidos nucleicos, el ATP (Adenosntrifosfato), el ADP (Adenosndifosfato), TPN (Trifosfopiridnnucletido), etc.. 3. Es uno de los tomos componentes de la molcula de clorofila. Signos de la deficiencia del nitrgeno. Cuando hay deficiencia de nitrgeno en la planta, se pueden presentar los siguientes signos: a. Disminucin de la cantidad de clorofila, por lo cual las hojas toman un color verde plido o amarillento (clorosis). b. Aparicin de Antocianinas (Pigmentos solubles en agua de color violeta o amarillentos) en diversas regiones de la hoja, dependiendo de la especie de planta. c. Disminucin del perodo vegetativo y floracin temprana. d. Poco crecimiento de la planta debido a la disminucin de la sntesis de protenas y a la poca divisin y elongacin celular. El nitrgeno parece ser el elemento mineral ms limitante para el desarrollo de la planta. El nitrgeno y el potasio son los elementos que usualmente se suministran en mayor cantidad en los fertilizantes. Potasio Funciones del potasio Este elemento generalmente se absorbe en una cantidad mayor a la que se utiliza y se adhiere a las protenas de los cloroplastos y las mitocondrias. No se ha esclarecido completamente cules son sus funciones en la planta; sin embargo se conoce su participacin en: 1. Cambios en la permeabilidad celular. Al acumularse el K en la vacuola, aumenta la presin osmtica de las clulas acumulando agua en las mismas y contrarrestando as, el efecto de la escasez de agua en el medio. 2. Interviene como activador de varias reacciones enzimticas, como la fosforilacin oxidativa en las mitocondrias. 3. Se ha observado que el K tiene algo que ver con la sntesis de protenas ya que una deficiencia de potasio est relacionada con la acumulacin de compuestos nitrogenados, como consecuencia de la disminucin de la sntesis de protenas. 4. Est relacin con el metabolismo y transporte de los carbohidratos. 5. Mejora la cantidad de los productos en cuanto a: sabor, color, aroma y consistencia se refiere. 6. Interviene en la apertura y cierre de los estomas.

Signos de la deficiencia del potasio a. Clorosis y posterior necrosis de los bordes y pices de las hojas. b. Reduccin del crecimiento. c. Tallos dbiles que pueden ser derrumbados fcilmente por el viento. d. Disminucin de la dominancia apical en algunas plantas y proliferacin de brotes laterales. e. Disminucin de la actividad Cambial, engrosamiento anormal de la pared celular y desintegracin de la mdula. f. Deficiencia en la maduracin de los frutos. Fsforo Funciones del fsforo. 1. Es muy importante en el proceso respiratorio; especialmente en la transferencia, acumulacin y utilizacin de la energa. Como es sabido, la molcula de alta energa que proporciona al organismo la energa necesaria para los procesos vitales es el ATP.

2. Hace parte de compuestos muy activos en el metabolismo; tales como: TPN y DPN (que intervienen en reacciones de xido-reduccin y son aceptores de Hidrgenos), Acido 3 fosfoglicrico (Primer compuesto estable sintetizado en la fotosntesis), azucares fosforilados, fosfolpidos, nucleoprotenas (Constituyente de los cromosomas, por lo cual son importantes en el proceso de la divisin celular), muchas enzimas, etc.. 3. Influye en la absorcin y acumulacin de otros elementos; por ejemplo, cuando la disponibilidad de P es baja, se incrementa la absorcin y acumulacin de N. Signos de la deficiencia de fsforo a. Hojas adultas sin brillo y con coloraciones violeta o parda. b. Crecimiento reducido y prolongacin de la latencia en las yemas laterales. c. Prematura abscisin de las hojas o necrosis parcial de ellas. d. Retardo o supresin de la floracin con la formacin de pocos frutos y escasas semillas. e. Disminucin del desarrollo radical. Azufre Funciones del azufre.

1. Hace parte de la composicin qumica de algunos aminocidos (cistena, metionina), vitaminas (tiamina, biotina), coenzima A, enzimas y sustancias voltiles que tienen un olor peculiar (ejemplo en la cebolla de huevo, la mostaza, etc.). 2. Forma radicales activadores de enzimas, ejemplo el -SH3. Contribuye a mantener el nivel de protenas y clorofila en los cloroplastos, por lo cual influye indirectamente en la fotosntesis. 4. participa en la formacin de los ndulos en las leguminosas. Signos de la deficiencia de azufre a. Reduccin del tamao de las hojas y clorosis. Esta ltima se presenta primero en las hojas jvenes y luego en las adultas. b. Coloraciones rojizas en algunas plantas. c. Clulas con paredes celulares muy gruesas en algunos tejidos de ciertas plantas como el tomate. d. Algunas plantas como el tabaco, con deficiencia de azufre, producen tallos delgados. Magnesio Funciones del Magnesio 1. Es el ncleo de la molcula de Clorofila. 2. Es activador de numerosas enzimas y forma parte de las fosfotransferasas. 3. Tiene efecto en la absorcin, transporte y metabolismo del P. Signos de la deficiencia del magnesio a. Clorosis intervenal de hojas adultas, quedando verdes las zonas aledaas a las nervaduras principales; posteriormente puede morir toda la hoja. b. Regiones moteadas con coloracin morada en las hojas de algunas plantas como el algodn. Calcio Funciones del calcio 1. Hace parte de la laminilla media, en forma de pectato de calcio. 2. Disminuye la permeabilidad celular. Esta accin es contraria a la de Fe. 3. Es activador de varias enzimas. 4. Neutraliza cidos txicos.

5. Interviene en la formacin del tubo polnico. 6. Interviene en el metabolismo de nitratos y en la divisin Celular. Signos de la deficiencia del Calcio a. Desintegracin de los meristemos terminales del tallo y de la raz. b. Formacin de hojas anormales y cncavas. c. Poca produccin de semillas. d. Deformacin celular por deficiencia en la mitosis. e. Una deficiencia de calcio puede estimular una absorcin exagerada de Mg, lo cual puede intoxicar la planta. Hierro Funciones del Hierro 1. Es componente estructural de los citocromos. 2. Es un activador enzimtico y hace parte de algunas coenzimas, que participan en procesos demasiado importantes para las plantas; tales como: sntesis de clorofla, transporte de electrones en la fotosntesis y en la respiracin, fijacin de nitrgeno, desdoblamiento de perxidos (H 2 O2), sntesis de protenas, etc.. Signos de la deficiencia del Hierro a. Clorosis intervenal en las hojas jvenes, las cuales toman una apariencia de red. b. En algunas plantas como la arveja; la deficiencia de hierro puede disminuir la divisin celular en las races. Manganeso Funciones del Manganeso 1. Es activador de diversas enzimas de redox, (descarboxilasas, hidrolasas, polimerasa de cido ribonucleico, etc.). 2. Es esencial para la formacin de la clorofila. 3. Participa en el transporte de electrones y fijacin del CO2 en la fotosntesis. 4. Necesario en la formacin, actividad y multiplicacin del cloroplasto; participa en la sntesis de protenas.

Signos de la deficiencia del Manganeso a. Las hojas nuevas presentan signos parecidos a la falta de Fe: Clorosis intervenal con manchas pardas o grises, con la posterior abscisin. En algunos casos se presentan signos parecidos a la falta de Mg. b. En algunas leguminosas (haba, frjol, arveja) se forma una mancha oscura y acuosa en la parte central de los cotiledones.

Boro Funciones del Boro 1. Es esencial para la formacin de la pared celular (formacin de la laminilla media). 2. Importante en la divisin y crecimiento de las clulas. 3. Interviene en el funcionamiento de la membrana celular y en el transporte de carbohidratos desde las hojas hasta otros rganos. 4 . Necesario en la formacin del tubo polnico . Signos de la deficiencia del Boro a. Muerte de las yemas terminales (por lo cual reduce el crecimiento) y ramificacin anormal. b. Hojas jvenes con clorosis y deformaciones. c. Pardeamiento y suberificacin de tejidos internos. d. Poca diferenciacin de los tejidos vasculares. Cobre Funciones del Cobre 1. Es activador de enzimas de redox (xido-reduccin) en la respiracin y en la fotosntesis. 2. Interviene indirectamente en la fijacin de nitrgeno en los ndulos. 3 . Se encuentra en una cantidad apreciable en los granos de polen; por lo cual se presume que tiene algo que ver con la fecundacin. 4. Aumenta la sntesis de la vitamina A. Signos de la deficiencia del Cobre

Los signos de la deficiencia del cobre se aprecian inicialmente en las hojas jvenes, las cuales toman un color verde-azulado con limbos deformados que posteriormente sufren clorosis y necrosis en manchas irregulares, y por ltimo marchitamiento. Molibdeno Funciones del Molibdeno 1. Participa directamente en el metabolismo del nitrgeno. 2. En algunas plantas como el tomate, se ha observado que influye en la transformacin de fosfato inorgnico a orgnico. 3. Participa en el proceso de la fijacin de nitrgeno atmosfrico por las bacterias. Signos de la deficiencia del Molibdeno La deficiencia del molibdeno en la planta se manifiesta por el amarillamiento de las hojas, formacin de manchas amarillas intervenales y enrrollamiento del limbo. Cloro Funciones del Cloro 1. Es necesario para la fotlisis del agua en la fotosntesis (fotosistema II). 2. Algunas plantas como el tabaco, al ser fertilizadas con KCl, aumentan la productividad pero desmejoran la calidad del producto. Signos de la deficiencia del Cloro Son muy escasos los terrenos con deficiencia de cloro. Experimentalmente se ha observado que una deficiencia de cloro, reduce el crecimiento de la planta y las hojas viejas toman un color verde-azul que despus se torna bronceado. Zinc Funciones del Zinc 1. Es necesario para la formacin del triptfano, a partir del cual se sintetiza la auxina ( Acido indol actico). 2. Hace parte de varias metaloenzimas como las deshidrogenasas. 3. Regula la actividad de la ribonucleasa, la cual al hidrolizar el RNA disminuye la sntesis de protenas. Signos de la deficiencia del Zinc

a. Entrenudos reducidos, ya que las clulas son pocas y pequeas. b. Hojas reducidas en roseta. Las hojas de la parte baja pueden sufrir cloroslis en los bordes y en el pice, lo mismo que deformaciones. c. En ctricos se engruesa el mesocarpio de los frutos y en algunas leguminosas disminuye la produccin de semillas.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN LAS PLANTAS El agua y los minerales (savia bruta) absorbidos por la raz, son transportados por toda la planta hasta los lugares fotosintticos (hojas y/o tallos). Cada tejido absorbe parte de estas sustancias segn sus necesidades y en las hojas hacen parte de las materias primas para el proceso de la fotosntesis, mediante el cual se producen compuestos orgnicos (savia elaborada) que son distribuidos por toda la planta para su nutricin. (Fig. N.) Las plantas inferiores como las algas, y los musgos, no poseen tejidos vasculares especializados para movilizar los fluidos por todo su cuerpo: en estas plantas las sustancias circulan de clula a clula (transporte a corta distancia), por difusin, transporte activo o ciclosis. Otras plantas ms evolucionadas como helechos, licopodios, selaginellas, colas de caballo, Gimnospermas y Angiospermas; poseen tejidos vasculares especializados (xilema y floema) para movilizar los fluidos por su cuerpo. Por lo anterior estas plantas son llamadas plantas vasculares (TRACHEOPHYTAS). TRANSPORTE A CORTA DISTANCIA Como ya se mencion, consiste en el transporte de sustancias de clula a clula; por ejemplo, el que se realiza en las plantas inferiores y en las clulas de la raz desde que se absorben las sustancias hasta que llegan al xilema. (Fig. N). En el transporte a corta distancia, intervienen los siguientes fenmenos: 1. 2. Presin osmtica. Es la fuerza de succin de agua a travs de una membrana, dependiendo de la concentracin de solutos. Presin de turgencia. Fuerza o presin que se ejerce internamente contra la membrana celular, despus de que la clula absorbe agua; a sta se opone la presin de la pared, la cual tiene como papel evitar la entrada en exceso de agua, lo cual podra causar daos en la clula Ciclosis. Movimiento citoplasmtico que distribuye nutrientes por toda la clula y de una clula a otra, a travs de los plasmodesmos; este movimiento citoplasmtico gasta ATP. Presin difusora. Tendencia que tienen las partculas, iones o molculas a difundirse en un medio con miras a lograr el mximo nivel de entropa o desorganizacin.

3. 4.

TRANSPORTE POR EL XILEMA El xilema es un tejido vascular muerto, que conduce la savia bruta (agua y minerales) desde la raz hasta las hojas, con una velocidad promedia de 75 cms/min. En algunos casos el xilema conduce savia elaborada; por ejemplo en los lugares donde hay estaciones, al caer las hojas los compuestos orgnicos almacenados en las races se transportan por el xilema en forma de sucrosa principalmente. Desde hace mucho tiempo se sabe que el agua y los minerales circulan por las traqueidas y los elementos de vaso de las plantas vasculares; pero an no se han dado explicaciones completamente satisfactorias de las fuerzas responsables del flujo de estas sustancias a travs del xilema. Para explicar el ascenso de la savia por el xilema, se han propuesto las siguientes teoras: 1. Presin Radical Es una fuerza que resulta del movimiento del agua por los tejidos vivos de la raz hasta el xilema de la misma. Esta teora dice que el agua absorbida y transportada por la raz lleva tanta presin que al llegar al xilema empuja hacia arriba la que ya estaba en l". Se ha demostrado experimentalmente que la presin radical existe y que sta implica un transporte activo, ya que al escasear el oxgeno o al morir las races desaparece. Tambin se sabe que es muy difcil que exista una presin radical mayor de 2 atmsferas, la cual hara ascender el agua un mximo de 20 metros. A la teora de la presin radical tambin se le objeta porque dicha fuerza slo se presenta en algunas plantas y en condiciones de alta humedad y poca transpiracin. 2. Presin Atmosfrica Explica el ascenso del agua por el xilema de la misma manera que se explica el ascenso del mercurio a travs de la columna en el barmetro de Torricelli, por el efecto de la presin atmosfrica (peso del aire). Segn esta teora, el peso del aire atmosfrico presiona el aire que ocupa los espacios dejados por las partculas del suelo, y este aire a su vez presiona el agua para penetrar en la raz con el siguiente ascenso a travs del xilema; pero hay que anotar que la mxima presin atmosfrica es de una atmsfera lo cual hara ascender el agua un mximo de 10 metros. Ahora bien si se tiene en cuenta la friccin del agua con los tejidos, se puede concluir sin temor a equivocaciones que el agua slo puede desplazarse poca altura. Por lo anterior, esta teora es inadecuada para explicar el ascenso de la savia en plantas altas. 3. Capilaridad Capilaridad es el fenmeno por el cual un lquido asciende a travs de un tubo con un dimetro muy pequeo, sin que se haga presin alguna. Lo anterior es debido a la adsorcin de las molculas del lquido en las paredes del tubo. Los que han propuesto esta teora se apoyan en que los elementos del xilema (vasos y traqueidas) se comportan como tubos capilares; pero se ha observado que por capilaridad en las plantas el agua asciende unos pocos centmetros. 4. Transpiracin-cohesin-tensin (Tensin del brote)

Teora propuesta por Dixon y Joly en 1895 y reforzada por Dixon en 1924. Se ha demostrado que el agua forma una columna continua y con un alto grado de cohesin (atraccin entre las molculas), desde la raz hasta las hojas, a travs del xilema. Esta teora dice que al evaporarse las molculas de agua ms externas, tensionan o halan las molculas contiguas debido a la cohesin, siguindose el fenmeno hasta la raz".

La mayora de los fisilogos en plantas han coincidido en afirmar que esta teora es la que mejor explica el ascenso de la savia, an en plantas de 100 o ms metros. TRANSPORTE POR EL FLOEMA El floema es un tejido vivo que transporta la savia elaborada desde los sitios fotosintticos hasta los lugares de almacenamiento o consumo, tales como: frutos, races, tubrculos, meristema apical y tejidos en general. En muchas plantas se ha observado que la velocidad promedio del transporte por el floema es de 100 cms/hora; sta puede variar segn las condiciones y las necesidades de la planta; es as como en la poca de fructificacin de la calabaza, se detectan velocidades entre 500 y 1000 cms/hora.Tambin es bueno aclarar, que el transporte por el floema ocurre en todas las direcciones; por ejemplo el tomate y el tabaco almacenan en sus races una cantidad considerable de alimentos, los cuales son transportados por el floema hasta las yemas florales en el perodo de florecimiento y fructificacin. El transporte de la savia elaborada se realiza por las clulas compaeras y los elementos jvenes del tubo criboso, ya que los viejos se obstruyen por la deposicin de calosa en las placas cribosas. El transporte de la savia elaborada recibe el nombre de translocacin, y consiste en el paso de compuestos orgnicos de una clula a otra, a travs de los plasmodesmos. Para explicar la transIocacin se han propuesto varias teoras, cada una de ellas con apoyo terico y refuerzos experimentales, lo mismo que algunas objeciones. 1. Difusin Segn esta teora, la savia se transporta por el floema siguiendo los mismos patrones generales involucrados en este fenmeno. La difusin controla el transporte de sustancias, ya que est sujeta a los gradientes (diferencias) de concentracin y slo permite el transporte de compuestos orgnicos sencillos y solubles, a los cuales son permeables las membranas celulares. Por simple difusin no puede explicarse la translocacin varios metros, ya que se demora mucho tiempo y se sabe, como se dijo antes, que en promedio la velocidad de translocacin es de 100 cm/hora. 2. Ciclosis Explica la translocacin debido al movimiento citoplasmtico de las clulas del floema, mediante el cual, circulan los fluidos en las mismas y pasan de una clula a otra, a travs de los plasmodesmos. Se apoya en que los factores que afectan la ciclosis (como la temperatura, la concentracin de oxgeno y la muerte del tejido) tambin afectan la translocacin. La ciclosis es muy lenta y se presenta raras veces. 3. Flujo de masa Fue propuesta por Munch y reformada por Crafts en 1931. Esta teora sostiene que parte del agua transportada por el xilema mediante la transpiracin-cohesin-tensin llega con fuerza a las clulas fotosintticas que contienen azcares solubles. El agua hace presin sobre las paredes celulares aumentando la presin de turgencia de las clulas fotosintticas; esto causa la salida de azcares a las clulas adyacentes a travs de los plasmodesmos, estas ltimas clulas tambin se vuelven trgidas y dejan pasar sustancias a las otras clulas

contiguas y as sucesivamente, por lo cual se origina una corriente de agua con azcares disueltos por todo el floema (Flujo de masa). Esta teora tiene las siguientes objeciones: es muy lenta; el citoplasma del tubo criboso es muy denso por lo cual debe haber mucha resistencia al movimiento de sustancias por dicho fenmeno; slo explica la translocacin en una direccin y por ltimo no explica el porqu la temperatura y el oxgeno afectan el transporte de savia elaborada. Como puede concluirse con base en los anteriores anlisis, se hace necesario investigar mucho ms, con el objeto de encontrar explicaciones ms claras y cientficas a la transIocacin. Composicin de la savia elaborada Al analizar la composicin qumica de la savia en diferentes plantas, se han detectado diversas sustancias; pero en general los compuestos orgnicos que circulan en mayor cantidad por el floema son: sucrosa, aminocidos, trazas de otros carbohidratos y agua. Como puede observarse, la savia elaborada no contiene glucosa a pesar de ser ste el principal producto de la fotosntesis. Lo anterior es debido a que dicho monosacrido es de fcil metabolismo y poco tiempo despus de formarse se deshidrata y se polimeriza en sacarosa y otros carbohidratos. APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS Los estomas son poros de la epidermis de las hojas pueden aumentar o disminuir de calibre, es decir, pueden abrirse o cerrarse dependiendo de la interaccin entre las condiciones internas externas de la hoja en un momento dado. Aunque no est completamente aclarado este mecanismo, se sabe que la apertura y cierre de los estomas se debe a fenmenos de flaccidez y turgencia. Cuando a las clulas de guarda entra agua se vuelven trgidas, sus paredes internas sufren una curvatura hacia el centro de la clula y el estoma se abre. Si las clulas de guarda pierden agua se vuelven flccidas, sus paredes internas retornan a la posicin original y el estoma se cierra. (Fig. N). Con lo anterior se explica cmo en ltima instancia, la apertura y cierre del estoma dependen de la diferencia que existe entre la presin osmtica de las clulas de guarda y la presin osmtica de las clulas que las rodean. Se ha demostrado experimentalmente que esos cambios de presin osmtica se deben al transporte activo de iones de potasio (K +) desde las clulas de guarda a las clulas adyacentes y viceversa. Sin embargo son varios los factores que influyen en la apertura y cierre del estoma, tales como: 1. Luz Generalmente durante el da los estomas permanecen abiertos y se cierran en la noche; pero tambin es comn encontrar en plantas de desierto los estomas cerrados durante el da y cerrados durante la noche; esta es una adaptacin de la planta que les permite evitar la prdida de agua en exceso. Durante la noche absorben el CO2 y lo almacenan al combinarlo con el agua formndose gas carbnico (H2CO3) que se disocia en H+ y HCO3-, este ltimo durante el da es utilizado como fuente de CO2 en la fotosntesis, tal como se indica en la siguiente reaccin. Noche Da C02 + H20 H+ + HCO3( H2CO3 ) H+ + HCO3Medio cido Medio menos cido

C02 para fotosntesis H20

Como se analizar ms adelante el pH afecta la apertura y cierre del estoma. 2. Temperatura Hasta ciertos lmites, el grado de temperatura es directamente proporcional a la abertura del estoma. Esto significa que al aumentar la temperatura se hace ms grande la abertura del estoma y al disminuir la temperatura se hace ms pequea. Si la temperatura es demasiado alta, el estoma tiende a cerrarse para evitar el marchitamiento por la prdida en exceso de agua. 3. pH Corno ya se explic en un prrafo anterior, los cambios de pH en las clulas de guarda, tienen un efecto en la apertura y cierre del estoma, habindose comprobado experimentalmente que un pH bajo (cido) causa cierre y un pH alto (bsico) estimula la apertura del estoma. Al colocar hojas en una solucin con un pH inferior a 6.3, sus estomas se cierran y un pH de 8.0 parece ser ptimo para que las estomas se abran. En presencia de luz las clulas de guarda realizan fotosntesis, disminuyendo su acidez al utilizar los iones bicarbonato (HCO3-) como fuente de C02. 4. Concentracin de CO2 El C02 es un elemento indispensable para la fotosntesis. Si la concentracin de C02 en el interior de la hoja es mayor que la concentracin de C0 2 en el aire, los estomas se cierran, evitndose as la difusin del C02 hacia el aire y, si la concentracin de C02 es mayor en el aire los estomas se abren, permitiendo que el C02 se difunda hacia la hoja. Lo anterior tiene que ver con los cambios de pH en las clulas de guarda, tal como se describi anteriormente. TRANSPIRACIN La transpiracin consiste en la eIiminacin de agua en forma de vapor por cualquier parte de la planta expuesta a la radiacin solar u otros factores como el viento.La transpiracin ocurre fundamentalmente por los estomas y aun puede darse a travs de la cutcula, cuando la radiacin es muy intensa. Es importante tener en cuenta que solamente del 1 al 2% del agua absorbida por la planta es utilizada en su metabolismo y el resto (98 99%) es eliminado en su mayor parte por transpiracin. En general, la transpiracin es muy lenta durante la noche; en las primeras horas de la maana empieza a aumentar rpidamente hasta la mitad de la tarde y en adelante decrece velozmente (Fig. No). En los das fros y nublados la tasa de transpiracin es ms lenta que en los das clidos y soleados. Las anteriores variaciones en la tasa de transpiracin, son el resultado del interfuncionamiento del nivel de apertura del estoma y la diferencia entre la presin de la difusin del vapor de agua entre los espacios intercelulares de la hoja y el aire. Factores que afectan la transpiracin En general, la transpiracin depende del rea foliar de la planta y especficamente de que los

estomas estn abiertos o cerrados; esto depende a la vez, de caractersticas propias de las hojas y de factores externos. 1. Caractersticas propias de las hojas Espesor de la cutcula. Mientras ms gruesa sea la cutcula que recubre la epidermis, ms impermeable es y por consiguiente hay muy poca transpiracin a travs de ella. Las plantas xerofticas (adaptadas a condiciones adversas de temperatura y precipitacin) suelen presentar cutculas bastante gruesas. Nmero y tamao de los estomas. La tasa de transpiracin tiene una relacin directa con el nmero y tamao (abertura) de los estomas. Posicin de los estomas. Mientras ms expuestos estn los estomas a las condiciones externas (luz, temperatura viento, etc.) se espera mayor tasa de transpiracin. Las plantas adaptadas a ambientes secos, comnmente presentan estomas escondidos o con alguna estructura que los protege.

2. Factores externos Temperatura. Hasta ciertos lmites, las plantas transpiran con ms velocidad a medida que se aumenta la temperatura. Lo anterior obedece a que: - La temperatura aumenta en el aire la actividad molecular y por ende su capacidad para retener agua, haciendo mayor la diferencia en la presin de difusin del vapor de la misma, incrementando por lo tanto, la tasa de transpiracin. - Al aumentar la temperatura, se incrementa la actividad molecular del agua y por tanto se acelera su evaporacin. Luz. Generalmente las plantas transpiran mucho ms rpido cuando estn expuestas a la luz que cuando estn en la oscuridad. Lo anterior se debe a que: - La luz estimula la apertura de los estomas. - La mayor parte de la energa lumnica absorbida por la planta (97%), se convierte en calor que aumenta la temperatura. Humedad relativa. Es el porcentaje de agua retenido por el aire en sus espacios intermoleculares, es decir, mientras ms seco sea el aire que circunda las hojas (humedad relativa baja) mayor ser la tasa de transpiracin, ya que la presin de difusin del vapor de agua, en este caso, es mucho mayor en la hoja que en el medio. Por lo tanto, se espera que la transpiracin sea ms rpida en el aire seco de un desierto que en la atmsfera hmeda de un bosque. Velocidad del viento. Normalmente las hojas se mantienen rodeadas de un aire hmedo. La velocidad de las corrientes de aire, hasta ciertos lmites, aumenta en relacin directa la tasa de transpiracin, debido a que desplazan el aire hmedo que rodea las hojas dejando en los alrededores de stas un aire ms seco. Si la velocidad del viento es alta puede causar el cierre de los estomas.

 Agua disponible en el suelo. Simultneamente al fenmeno de la transpiracin, la planta absorbe agua fresca del suelo para reemplazar la eliminada. Por lo tanto, si la tasa de transpiracin supera la tasa de absorcin de agua, las clulas de la hoja pierden turgencia y los estomas se cierran disminuyendo la transpiracin. Lo anterior permite deduducir que la transpiracin y los factores que influyen en ella estn condicionados por el agua disponible en el suelo para la planta. Importancia de la transpiracin El fenmeno de la transpiracin es de suma importancia, tanto para la planta como para el ambiente. En general, lo valioso de este fenmeno radica en los siguientes aspectos: 1. Elimina el exceso de agua del suelo y de la planta. 2. Facilita el transporte de agua y minerales desde la raz hasta las hojas, debido a que el agua forma una columna continua y tensa por toda la planta a travs del xilema. 3. Es termorreguladora, es decir, regula la temperatura en la planta. De toda la luz que absorbe la hoja (aproximadamente un 75% de la que le llega) slo utiliza el 3% en el proceso de la fotosntesis, lo dems se convierte en calor, el cual debe ser eliminado para evitar sus efectos negativos sobre las actividades metablicas de la planta. Parte de ese calor es utilizado para evaporar el agua (540 Kcal para evaporar un litro de agua), y el resto se elimina por conveccin y radiacin. 5. Influye en algunas condiciones climticas como la precipitacin (aumenta las lluvias), la temperatura y la humedad relativa de la regin donde se presenta el fenmeno. GUTACIN Es el fenmeno por medio del cual las plantas eliminan el exceso de agua en estado lquido (gotas), a travs de los hidtodos. (Fig. N). Estos son estructuras secretoras de soluciones acuosas diluidas. Los hidtodos pueden ser unicelulares (ejemplo una clula epidrmica transformada con una prolongacin piliforme) o pluricelulares, situados generalmente en los pices de las hojas o en el extremo de los dientes de sus bordes. El agua que se elimina por gutacin no es pura, ya que contiene sustancias disueltas; la gutacin ocurre cuando la atmsfera est cargada de humedad y sin viento, sobre todo en las noches frescas. (Fig. N). ABSCISIN DE LAS HOJAS Como cualquier parte de la planta, las hojas al llegar a determinada edad sufren deterioros en sus clulas, disminuye su actividad metablica y por ltimo caen. El fenmeno por medio del cual se caen hojas, flores o frutos recibe el nombre abscisin. Dependiendo de varios factores (luz, agua disponible, temperatura, etc.) disminuye la cantidad de auxina (fitohormona) en la hoja, por lo cual se desarrolla en la base del pecolo una capa

transversal de clulas dbiles y con paredes delgadas llamada zona de abscisin. En la zona de abscisin se diferencian dos capas de clulas (Fg. N): 1. Capa de separacin: corresponde al sitio exacto donde ocurre la separacin del pecolo de la hoja y el tallo. Est constituida principalmente por tejidos parenquimticos y muy poco tejido de sostn a excepcin de los tejidos vasculares. 2. Capa de proteccin. Ubicada en la regin inferior de la zona de abscisin que est en ntimo contacto con el tallo. En esta capa, antes de caer la hoja se depositan diversas sustancias, tales como suberina, lignina, resinas, etc.. Esto impermeabiliza la superficie formando una cicatriz que evita la deshidratacin y la invasin de microorganismos a los tejidos del tallo. En el proceso de la abscisin de la hoja se han observado cambios como: Disolucin de la laminilla media, lo cual causa la separacin de las clulas. Destruccin de la laminilla media y la pared primaria. Disolucin de las clulas completas quedando las hojas unidas al tallo nicamente por los tejidos vasculares. Formacin de corcho en la capa de proteccin. Esto impide la circulacin de agua y nutrientes minerales del tallo hacia las hojas.

Los principales factores que influyen en la abscisin de las hojas son: 1. Ausencia o disminucin de la luz. 2. Escasez de agua en el suelo. 3. Altas temperaturas. 4. Afecciones parasitarias. 5. Lesiones mecnicas, por ejemplo la presin de los vientos. 6. Edad de la hoja. Generalmente, antes de caer las hojas ocurre un desplazamiento de carbohidratos y otras de las sustancias que poseen, hacia tejidos vecinos; esto es regulado por las citoquininas (fitohormonas).

FOTOSNTESIS El agua y los elementos minerales absorbidos por la raz no son suficientes para satisfacer los requerimientos del metabolismo de la planta. Es necesario la presencia de compuestos orgnicos (carbohidratos, lpidos, protenas, etc.), los cuales son sintetizados por la misma planta. Los compuestos bsicos para la sntesis de los otros compuestos orgnicos son los carbohidratos que se producen en el proceso de la fotosntesis.

La Fotosntesis es el proceso por medio del cual, las clulas verdes (con cloroplastos) sintetizan carbohidratos, utilizando energa lumnica, CO2 y agua. En otras palabras, por medio de la fotosntesis se transforma la energa lumnica en energa qumica. Esta queda almacenada en los enlaces qumicos de los carbohidratos sintetizados. En general el proceso de la fotosntesis se representa con la siguiente ecuacin. Luz Clorofila 6 C02 + 1 2 H20 Enzimas Glucosa Balanceando la ecuacin: Luz Clorofila 6 CO2 + 6 H2O Enzimas C6 H12 06 + 6 02 C6 H12 06 + 6 02 + 6 H20

Anlisis de la ecuacin CO2. Es absorbido del ambiente, ya sea del aire o del agua en el caso de las plantas acuticas, ambin es utilizado el C02 resultante de la respiracin celular. Las fuentes de C02 para la fotosntesis pueden ser: C02 libre, H2C03 o el HC03- que se obtiene mediante la siguiente reaccin: C02 + H20 (H2 C03) H+ + H CO3-

Agua. Como puede observarse en la reaccin sinttica de la fotosntesis, en la produccin de una molcula de glucosa intervienen doce molculas de agua; pero realmente se utilizan slo seis de ellas. Energa lumnica. Durante el proceso de la fotosntesis la clorofila transforma la energa lumnica en energa qumica, la cual queda almacenada en los alimentos producidos. Recuerde que la luz blanca incidente en la planta, est compuesta por un espectro de luces con diferentes longitudes de onda (Fig. N).

De las longitudes de onda componentes de la luz blanca, las que ms utilizan en la fotosntesis las plantas terrestres, son la roja y la azul (Fig. N); las plantas acuticas utilizan verde y azul y en las altas montaosas absorben rojo, violeta y parte de ultravioleta. Clorofila. Es un pigmento tetrapirrlico con un ncleo de Mg (Fig. N) que da el color verde a las plantas y transforma la energa lumnica en energa qumica. Se conocen unos diez tipos distintos de clorofila, siendo la clorofila a (azul-verde) el pigmento universal. Las plantas

superiores poseen dos o tres veces ms clorofila a que clorofila b (verde-amarilla); los otros organismos fotosintticos tienen clorofila a y otras clorofilas; por ejemplo las algas rojas tienen a y d, las pardas y las diatomeas a y c. Adems de las clorofilas, en el proceso fotosinttico pueden intervenir otros pigmentos como carotenos y xantofilas (luteol, violoxantol), los cuales son pigmentos accesorios, porque transfieren la energa que absorben a la clorofila a. La transformacin de la energa lumnica en energa qumica en la clorofila, es un proceso similar al que ocurre en cualquier tomo. En un tomo cualquiera, para que un electrn pase de un orbital a otro superior necesita una energa de excitacin, la cual debe perder en forma de calor, radiacin u otras, antes de pasar a la rbita de menor energa, o antes de regresar a su sitio original. En la clorofila, el electrn excitado libera la mayor parte de la energa, en forma de energa qumica llamada fosforescente, la cual es utilizada en la formacin de ATP (Adenosintrifosfato) y NADPH (Nicotinamida adenn dnucletido fosfato reducido), estos compuestos de alta energa son utilizados en la fijacin del C02 para formar los carbohidratos. Enzimas. La fotosntesis es una compleja serie de reacciones de oxido-reduccin; cada una de ellas catalizada al menos por una enzima. Productos. Se ha demostrado experimentalmente que los carbohidratos son los nicos productos primarios de la fotosntesis; y a partir de ellos se sintetizan otros compuestos como: Aminocidos, lpidos, vitaminas, etc.. Oxigeno. Como se observa en la reaccin sinttica de la fotosntesis, en este proceso se libera oxgeno, siendo sta la nica fuente natural de ese elemento para la atmsfera. El O2 resultante proviene de la molcula de agua; lo cual se puede demostrar mediante el uso de istopos radioactivos del oxgeno, tal como se indica en las siguientes reacciones. Luz Clorofila 6 CO216 + 6 H2O18 Enzimas ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS La fotosntesis es un proceso nico, constituido por un conjunto de reacciones de redox bajo condiciones de luz; sin embargo en el anlisis de este fenmeno se distinguen dos fases: Fase lumnica y fase oscura. I. FASE LUMNICA (cclica y acclica) Se llama as por ser la etapa de la fotosntesis en la cual se utiliza directamente la energa lumnica. Esta se lleva a cabo en los tilacoides (grana) del cloroplasto. . En general, lo que ocurre en la etapa lumnica es lo siguiente: La luz llega a las molculas de clorofila en forma de fotones o quantum (paquetes de energa). En cada proceso intervienen muchas molculas de clorofila; pero toda la energa que absorben la transfieren a una sola molcula C6 H12 O616 + 6 O218

llamada pigmento acumulador (Fg. N). El mnimo nmero de molculas necesarias para absorber 1 quantum, es la unidad fotosinttica, la cual equivale a 250 molculas de clorofila. Cuando los fotones inciden sobre la clorofila, la excitan y hacen saltar de ella electrones, los cuales son tomados dentro del cloroplasto por varios transportadores, tales como: La plastoquinona (Ipido), ferrodoxina (compuesto proteico soluble en agua), vitamina K, citocromos (pigmentos rojos tetrapirrlicos con un ncleo de Fe), FMN (flavn mononucletido, derivado de la riboflavina o vit B). A medida que el electrn pasa de un transportador a otro libera energa, la cual se utiliza en la sntesis de ATP a partir de ADP y P inorgnico (Fig. N). Experimentos realizados por Emerson, Duysens y otros, permitieron establecer que en la fase lumnica de la fotosntesis intervienen dos sistemas de pigmentos, encargados de la absorcin y transferencia de la energa lumnica. Estos son los fotosistemas I y II. Ambos fotosistemas estn constituidos por molculas de clorofila a y b en diferentes proporciones. El fotosistema II, posee ms molculas de clorofila b que el fotosistema I (Fig. N). Como puede observarse en la figura anterior, el fotosistema II tiene una clorofila a o pigmento acumulador llamado P-682 y el fotosistema I posee una clorofila a o pigmento acumulador P-700; estas denominaciones se deben a las longitudes de onda que absorben dichos pigmentos. Los dos fotosistemas funcionan en serie, absorben luz y transfieren electrones del uno al otro a travs de reacciones qumicas, tal como se indica en el siguiente esquema propuesto por Hill y Bendall (1968), llamado esquema en Z (Fig. N). Como puede observarse en la anterior representacin esquemtica de la fase lumnica, al saltar los electrones de la clorofila debido a la excitacin por la luz, se libera energa que se utiliza en la fotolsis del agua (rompimiento de la molcula de agua por accin de la luz), as: 4H20 FOTOFOSFORILACIN Recibe el nombre de fotofosforilacin la produccin de ATP aprovechando la energa liberada en las reacciones fotoqumicas; sta puede ser: acclica y cclica. A. Fotofosforilacin acclica (Fase lumnica acclica) Cuando la produccin del ATP ocurre en las reacciones fotoqumicas representadas en la figura No. (Esquema en Z), recibe el nombre de fotofosforilacin acclica o fase lumnica acclica, debido a que los electrones que salen de la clorofila no regresan a ella. Los electrones que saltan de la clorofila por la excitacin de la luz, despus de pasar por varios transportadores son captados por el NADP (Nicotinamida Adenn Dinucleotido Fosfato) que luego se reduce a NADPH; y los electrones liberados en la fotlisis del agua se transfieren a la clorofila recuperndole as los que sta haba perdido. Como puede observarse, en la fase acclica ocurre: fotlisis del agua, produccin de ATP, formacin de NADPH y liberacin de 02. 2H20 + 4 H+ + 02 + 4e-

B. Fotofosforilacin cclica (Fase lumnica cclica) La fotofosforilacin cclica o fase lumnica cclica, ocurre cuando los electrones que saltan de la clorofila (p 700) del fotosistema I, no son captados por el NADP, sino que regresan a la clorofila (p 700) mediante transportadores como el citocromo b6; en este proceso se libera energa, la cual es utilizada en la produccin de una molcula de ATP, tal como se indica en la fig. N. Resumiendo, en la fase lumnica de la fotosntesis, por cada cuatro electrones (4e -) que, sean transferidos se producen 3 ATP y 2NADPH. Estos materiales son indispensables para la fijacin del C02.

II. FASE OSCURA En esta etapa se utilizan el ATP y los hidrgenos retenidos por el NADPH para fijar el C02 y producir los carbohidratos. La fase oscura es subsiguiente a la fase lumnica, por lo tanto, al igual que sta ocurre en presencia de luz pero no la utiliza. Para averiguar la secuencia de los compuestos formados en la fotosntesis, se han utilizado dos tcnicas analticas de gran confiabilidad, estas son la cromatografa en papel y la autorradiografa. El uso de estas dos tcnicas es posible mediante el empleo del istopo radiactivo del carbono ( 14C). Un grupo de investigadores (Calvin, Benson, Basham y otros) de la Universidad de California, coordinados por Calvin, utilizaron estos dos mtodos para seguir el ciclo del carbono en la fotosntesis; y ms tarde Calvin obtuvo el premio Nobel por las investigaciones desarrolladas en este campo. Los experimentos fueron realizados en algas expuestas a la luz y con un suministro de gas carbnico radiactivo (14CO2) el cual era identificado posteriormente en los compuestos estables formados en la fotosntesis. Las algas cultivadas en un recipiente transparente se mantenan bajo iluminacin. A ciertos intervalos de tiempo (pocos segundos) se interrumpa la iluminacin y parte de la suspensin de algas se recoga en alcohol hirviendo, con el objeto de fijar los compuestos formados hasta ese momento (Fig. N.). Posteriormente, utilizando solventes apropiados, se extraan los compuestos de las algas y eran separados por cromatografa: Tomando como patrones cromatografas de compuestos conocidos fue posible establecer cromatomapas. Para estar seguros que el compuesto identificado era un producto fotosinttico, los cromatogramas eran sometidos a pelculas de rayos X, las cuales despus de ser reveladas mostraban manchas negras en los sitios correspondientes a las sustancias radioactivas formadas en la fotosntesis. Vias para la fijacin del CO2 Hasta el momento se conocen 3 vas en la fijacin del C02 para producir los carbohidratos primarios en las plantas; estas son: C3, C4 y CAM.

A. Ciclo C3, o ciclo de Calvin El conjunto de reacciones que ocurren en este proceso se llaman ciclo C3 porque los primeros compuestos estables que se forman son molculas de 3 carbonos (Acido fosfoglicrico = PGA y Fosfogliceraldehdo = PGAL). La va que sigue el carbono en este ciclo se representa a continuacin: Anlisis del CICIO C3 La ribulosa es una pentosa (5c) que se produce continuamente en la clula, y como puede observarse, acta como plantilla en la captacin del C02, y al final se recupera. Los compuestos inestables formados en el ciclo de Calvin rpidamente se transforman en otros. A los 5 segundos de haberse iniciado la fotosntesis, el C02 hace parte del cido 3 fosfoglicrico (3 PGA), siendo ste el primer compuesto estable formado en la fijacin del C02; poco tiempo despus se forma el PGAL, y al cabo de 60 segundos el C02 hace parte de azcares fosforilados; los cuales se isomerizan, se polimerizan y se transforman en otras sustancias mediante el gasto de ATP. Lo anterior demuestra que la fotosntesis es un proceso bastante rpido. En general, la fijacin del C02 en el ciclo C3, puede resumirse de la siguiente manera.

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH

HEXOSA-P + 18 ADP + 17 P.Inorg + 12 NADP

En la fotosntesis el carbono no sigue una va unidireccional, es decir, los azcares no son los nicos productos del proceso; varios de los compuestos intermedios pueden seguir otra va metablica; por ejemplo, el PGAL en ocasiones es transformado en cidos orgnicos, lpidos, aminocidos y cidos nucleicos. B. Ciclo C4 En la fijacin del C02 en algunas gramneas tropicales (maz, caa de azcar, etc.) y otras especies de plantas, el primer compuesto estable no es el PGA (3c) sino un compuesto de 4 carbones, el oxalo actico (OAA), que luego se convierte en cido mlico o asprtico segn la especie. Una de las caractersticas peculiares de las plantas C4, consiste en una vaina de clulas que rodea los haces vasculares de la hoja (Sndrome de Kranz). En resumen el ciclo del carbono en las plantas C4 es como sigue: el C02 absorbido de la atmsfera, en las clulas del mesfilo reacciona con el cido fosfoenolpirvico (PEP), formando cido Oxalo Actico (OAA); el cual se convierte en cido mlico o asprtico dependiendo de la especie de planta. El mlico o el asprtico son transportados a la vaina que rodea los haces vasculares; all son descarboxilados y el C02 liberado se fija mediante el ciclo de Calvin en los estromas de los cloroplastos de la vaina vascular (Fig. N) Las Plantas C4 se caracterizan porque: 1. Tienen una tasa fotosinttica alta; utilizan cantidades mnimas de CO2 (en cambio en las plantas C3, el C02 es un factor limitante para la fotosntesis).

2. Son ms frecuentes en ambientes desrticos y regiones tropicales donde hay mayor cantidad de luz en el ao. 3. Resisten altas intensidades de luz, las cuales podran causar fotooxidacin (fotorrespiracin) de la clorofila y otros compuestos en las plantas C3. 3. Tienen un punto de compensacin bajo. Punto de compensacin es aquel en el cual la rata fotosinttica es igual a la rata respiratoria).

4. Poco consumo de agua por unidad de materia seca producida. 5. Mayor facilidad y menor gasto de energa en el transporte de los nutrientes producidos, ya que estos se sintetizan en la vaina que circunda los tejidos conductores.

6. Comparadas con las plantas C3, producen el doble de materia seca por una unidad de nitrgeno existente en las hojas, esto permite a las plantas C4 adaptarse a terrenos pobres en nitrgeno. El ciclo C4 se ha encontrado en por lo menos 13 familias, siendo ms comn este ciclo en las plantas gramneas (maz, caa de azcar, pastos, sorgo, etc.). C. Cam. (Metabolismo cido de las crasulaceas) Las plantas que fijan el C02 mediante este sistema generalmente son suculentas (carnosas), tales como: (crasulaceas, cactus, algunas orqudeas, etc.); cierran los estomas durante el da y los abren durante la noche para absorber el C0 2, que es almacenado y fijado mediante el siguiente proceso. Este sistema para la fijacin del CO2 ocurre en plantas que viven en ambientes ridos (alta temperatura y poca agua disponible) y se considera que es una adaptacin para conservar un buen balance de CO2 en los tejidos y evitar la prdida de agua en exceso. En general el proceso fotosinttico puede esquematizarse de la siguiente manera. FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSNTESIS Debido a la importancia de la fotosntesis, sobre todo en la produccin de alimentos, es de mucho valor prctico el conocimiento de la influencia de diversos factores en dicho proceso. Como cualquier otro proceso fisiolgico, la tasa fotosinttica depende de la interaccin de factores genticos y ambientales; los cuales pueden clasificarse como internos y externos. 1. Factores internos o propios de la planta a. Estructura de las hojas y cantidad de clorofila. Es apenas lgico pensar que una hoja joven completa y sana conserva en ptimas condiciones las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas necesarias para el proceso fotosinttico, en contrariedad a otra hoja vieja o con alguna

anomala. tambin es muy razonable, que a mayor cantidad de clorofila, sea mayor la tasa fotosinttica, sin embargo, varios experimentos han demostrado que dicha proporcin no puede generalizarse, ya que se han obtenido resultados contrarios a lo esperado, debido posiblemente a deficiencias en las enzimas y coenzimas necesarias para la utilizacin de los productos de la fase lumnica en la fijacin del C02. b. Cantidad de productos orgnicos en las clulas fotosintticas. El funcionamiento del organismo obedece a un mecanismo denominado retroalimentacin, consistente en la autorregulacin de sus funciones segn las condiciones. Por lo anterior, es de esperarse que en una clula fotosinttica con pocos compuestos orgnicos almacenados, haya ms fotosntesis que en otra con mayor cantidad de reservas. c. Factores protoplasmticos. Aunque las condiciones ambientales para la fotosntesis sean ptimas, este proceso puede ser deficiente si las enzimas indispensables para las reacciones de redox, no se encuentran en buenas condiciones de calidad y cantidad.

2. Factores externos Como cualquier fenmeno biolgico en el cual se involucren procesos fsico-qumicos, la fotosntesis es afectada por las condiciones del ambiente. En general hay 2 principios sobre el efecto de los factores ambientales sobre un fenmeno fsico-qumico. El primero dice que dependiendo de las caractersticas del factor influyente, la actividad metablica tiene un valor mnimo un ptimo y un mximo (Fig. N).

En el punto 1(Mnimo), ocurre la menor actividad fotosinttica posible para el factor en cuestin (x). Esto significa que por debajo de este punto, ya no hay fotosntesis, as el factor x est presente. En el punto 2 (Optimo), las condiciones del factor x hacen que la rata fotosinttica alcance sus mayores valores. Como puede observarse en la grfica por encima o por debajo de este punto ptimo, la actividad fotosinttica disminuye. Por ltimo, en el punto 3 (Mximo) est representado el mximo valor de x que hace posible la fotosntesis y por encima de este punto la actividad de este fenmeno desaparece. El otro principio relacionado con el efecto de los factores ambientales en un fenmeno biolgico fue propuesto por Blackman en 1905 y se denomina "Principio de los factores limitantes" ste dice: Cuando un proceso fisiolgico est condicionado en su rapidez por varios factores separados, la tasa de velocidad del mismo, depende del factor que acte ms lentamente". Fg. N)

I b: Intensidad lumnica baja. I m: Intensidad lumnica media.

I a: intensidad lumnica alta. Al comparar las tres grficas anteriores (Ib, Im, Ia), se observa que en todas ellas la concentracin de C02 disponible es igual, sin embargo la rata fotosinttica aumenta a medida que se incrementa la intensidad de la luz; por lo tanto, es fcil concluir que en este caso, la intensidad de la luz es el factor limitante. Los factores externos que afectan la velocidad de la fotosntesis son, entre otros: luz, temperatura, C02, 02, H20, suelo y contaminacin. a. Luz. Para que la planta pueda llevar a cabo el fenmeno de la fotosntesis, la luz debe cumplir con unos requisitos mnimos en cuanto a intensidad, calidad y duracin. Intensidad. Segn la intensidad de la luz incidente, las plantas se dividen en dos grupos: plantas de luz, las que resisten intensidades altas de luz. Estas utilizan 1/5 parte de la luz que reciben al estar expuestas a pleno sol, y plantas de sombra que resisten intensidades bajas de luz. Estas no deben exponerse directamente a la luz del sol, ya que son saturadas por intensidades lumnicas menores de 1/10 de la intensidad a pleno sol. Si los tejidos fotosintticos reciben una intensidad lumnica por encima de cierto valor, ocurre en ellos la fotooxdacin de la clorofila y otros compuestos celulares. Calidad. Las longitudes de onda lumnica ms importantes para la fotosntesis de las plantas terrestres, son la roja y la azul. Las plantas acuticas profundas, utilizan poca luz roja y naranja, ya que stas son absorbidas por el agua. Las plantas que crecen en la parte baja del bosque deben utilizar pequeas cantidades de luz roja y azul, ya que la luz blanca incidente, es filtrada por el follaje de los grandes rboles de este hbitat. Duracin. Bajo condiciones favorables, se espera que el tiempo que incida la luz sobre el tejido fotosinttico sea directamente proporcional al proceso fotosinttico. b. Temperatura. Las reacciones lumnicas de la fotosntesis parecen no tener relacin con la temperatura, pero las reacciones bioqumicas s tienen una gran dependencia de la temperatura, ya que son catalizadas por enzimas y la actividad de stas, depende en gran parte de ese factor fsico. En general la mayora de las plantas realizan la fotosntesis entre 10 y 35C, con una mayor rata a 25C (temperatura ptima). Algunas algas verde azules que habitan las aguas termales, realizan este proceso hasta 75C. En los lugares donde hay estaciones existen plantas perennes como las conferas, que durante el invierno pueden realizar fotosntesis hasta una temperatura de menos 6C. c. C02. Se ha calculado que las plantas resisten una concentracin mxima de CO 2 entre 5% y 10% en el aire; sin embargo, en el aire slo existe normalmente 0,03% de C02; por lo tanto, el C02 generalmente es el factor limitante para la fotosntesis. Algunas investigaciones como las de Blackman y otros han demostrado que despus de cierta concentracin de C0 2 la rata fotosinttica permanece constante, lo mismo que altas concentraciones de C0 2 inhiben la fotosntesis (Fig. N). d. Oxgeno. Aunque falta investigar ms sobre el efecto del 02 en la fotosntesis, parece que este elemento puede influir negativamente en el proceso, ya que compite con el C02 por el hidrgeno y otros metabolitos intermedios de la fotosntesis, ocurriendo la fotorrespiracin. e. Agua. Casi todos los procesos vitales necesitan agua para poderse realizar. Un bajo contenido de agua, puede disminuir la eficiencia del proceso. En la fotosntesis la poca disponibilidad de

agua puede ser un factor limitante ya sea porque haga falta para el proceso en s (fotlisis) o porque cause cierre de los estomas impidiendo la absorcin de C02. f. Suelo. De la textura y dems componentes del suelo, depende la disponibilidad de agua y los elementos minerales para el metabolismo de la planta. La deficiencia de algunos minerales en el suelo puede causar transtornos en ciertos procesos que se llevan a cabo en la fotosntesis, en los cuales participan dichos elementos. Por ejemplo, el N y el Mg son necesarios para la sntesis de la clorofila, el Fe, el S y el Mn no hacen parte de la clorofila pero intervienen en el proceso de su sntesis; otros intervienen como activadores, cofactores o transportadores en varias reacciones de la fotosntesis, etc.. a. Contaminacion. Varios de los desechos gaseosos liberados al aire como los derivados del Scausan grandes problemas a las hojas y por ende a la fotosntesis.

RESPIRACION La respiracin es el proceso por medio del cual la energa qumica de los compuestos orgnicos, es transformada en energa utilizable en los fenmenos biolgicos. Esta energa queda almacenada en las molculas de ATP. La respiracin puede ser realizada por los organismos mediante un mecanismo aerbico (con 02) o anaerbico, (sin 02); esta ltima tambin recibe el nombre de fermentacin. I. RESPIRACION AEROBICA La mayora de Ios organismos transforman la energa qumica de los alimentos en ATP mediante respiracin aerbica; esta consiste en una oxidacin catalizada por enzimas. Tambin puede decirse que la respiracin es una combustin controlada por enzimas que ocurre dentro de la clula; en la cual, los alimentos son los combustibles y el 02 es el comburente. En general el proceso respiratorio se puede esquematizar de la siguiente manera: Respiracin Alimento Enzimas Energa almacenada + 02 Subproductos + ATP + calor

Energa qumica

Los compuestos orgnicos comnmente utilizados en la obtencin de energa son los carbohidratos y los lpidos. En situaciones especiales se oxidan protenas y an los mismos componentes celulares. Como puede observarse en el anterior esquema, no toda la energa de los compuestos oxidados es transformada en ATP, ya que parte de ella se pierde en forma de calor.

La respiracin adems de ser el mecanismo para producir la energa necesaria en los procesos vitales, es importante debido a que se forman compuestos intermedios utilizables en la sntesis de sustancias, como protenas y vitaminas. REACCIONES DE LA RESPIRACIN AERBICA La respiracin aerbica consta de tres conjuntos de reacciones: Gluclisis, Ciclo de Krebs y Transporte de electrones, los cuales se esquematizan a continuacin, teniendo en cuenta la molcula de glucosa por ser el compuesto orgnico fundamental en la produccin de energa.

En sntesis C6H12O6 + 602 Enzimas Glucosa 6 CO2 + 6 H2O + ATP (36) + calor

A. GLUCOLISIS Tambin recibe el nombre de respiracin anaerbica, ya que en este conjunto de reacciones no se utiliza oxgeno. Adems corresponde a un alto porcentaje de las reacciones para la fermentacin que es la verdadera respiracin anaerbica. La Gluclisis ocurre en el citoplasma de la clula y puede sintetizarse de la siguiente manera.

Como puede observarse en el esquema anterior, en la gluclisis se produce energa (ATP), se forma el cido pirvico que es el metabolito primario para el ciclo de Krebs y se sintetiza NADH+H+ (Nicotinamida adenn dinucletido reducido) o su equivalente NADPH (Nicotinamida adenn dinucletido fosfato reducido) los cuales servirn para la produccin de ATP, con la energa que se libera al transferir sus H a una coenzima a un nivel ms bajo de energa. Esto ocurre en las reacciones terminales (transporte de electrones). Balance energtico de la gluclisis En la conversin de la glucosa hasta acido pirvico se producen 4 ATP y se gastan 2 ATP. Tambin se forman 2 NADH (cada uno de los cuales conlleva a la produccin de 2 ATP en el transporte de electrones). Segn lo anterior se tiene: ATP formados 2 NADH x 2 ATP ATP Utilizados 4 ATP 4 ATP 2 ATP ( - )

___________ Ganancia neta de ATP en gluclisis = 6 ATP

Nota. En el transporte de electrones cada NADH produce 3ATP; pero cada NADH producido en la gluclisis slo produce dos ATP, lo cual se explicar ms adelante. B. CICLO DE KREBS Si hay suficiente oxgeno, el cido pirvico en la matriz mitocondrial es descarboxilado y convertido en acetil coenzima A (Acetil -Co A); sta puede seguir la va para la sntesis de cidos grasos, esteroides, etc., o continuar en una serie de reacciones que en su conjunto constituyen el llamado ciclo de Krebs, que se detalla a continuacin:

Al analizar el ciclo de Krebs, se observa que en esta fase de la respiracin ocurren las descarboxilaciones ( Eliminacin de C02). Balance energtico del ciclo de Krebs Teniendo en cuenta todas las reacciones qumicas que se llevan a cabo, para que el cido pirvico sea descarboxilado y deshidrogenado (H), se observa claramente la formacin de los siguientes compuestos energticos: 8 NADH, 2 FADH2 (Flavn adenn dinucletido reducido) y 2 GTP (Guanidin trifosfato); como ya se indic, cada NADH en el transporte de electrones forma 3 ATP; cada FADH2, en el transaporte de electrones da lugar a 2 ATP y un GTP sirve para la sntesis de un ATP; por lo tanto, la ganancia energtica del ciclo de Krebs teniendo tambin en cuenta la transformacin del cido pirvico en Acetil-CoA, es la siguiente:

8 NADH H+ x 3 ATP 2 FADH2 x 2 ATP 2 GTP x 1 ATP

= = =

24 ATP 4 ATP 2 ATP __________

Ganancia total de ATP en el ciclo de Krebs

30 ATP

C. TRANSPORTE DE ELECTRONES (FOSFORILACION OXIDATIVA)

Este conjunto de reacciones terminales de la respiracin aerbica ocurre en la membrana interna de la mitocondria; recibe el nombre de fosforilacin oxidativa, porque en esta etapa se produce ATP a partir de la energa liberada en varias reacciones de redox, en las cuales se utilizan el NADH y el FADH2 formados en la gluclisis y el ciclo de Krebs. Al deshidrogenarse alguno de los sustratos quedan libres los electrones (e), que son tomados por transportadores de los mismos. Cuando el aceptor recibe el electrn, se reduce y al cederlo queda oxidado. La energa liberada por el electrn al pasar de un transportador a otro es utilizada en la sntesis del ATP. An no se conocen los momentos exactos en los cuales se forma el ATP; pero los representados en el siguiente esquema de la cascada de electrones son los ms probables.

En el anterior esquema se observa que en el conjunto de reacciones de redox a partir del NADH hasta formar H20, se sintetizan 3 ATP por cada NADH2 y 2 ATP por cada FADH2. Tambin puede observarse que el aceptor final de H2 y electrones en el proceso respiratorio es el 02. En trabajos de investigacin realizados en clulas animales, se ha podido establecer que la membrana mitocondral es impermeable al NADH2; por lo tanto el NADH2 producido en el citoplasma por gluclisis no puede penetrar al interior de la mitocondria para ser oxidado en la cascada de electrones, por lo cual es necesario un transportador (lanzador) de los 2H y los 2e del NADH desde el citoplasma hasta el interior de la mitocondria, para incorporarlos a la cascada de electrones. El primer transportador descubierto fue el Glicerofosfato que interviene de la siguiente manera. En conclusin, en este caso, a partir de cada NADH presente en el citoplasma se forman 2 ATP en la cascada de electrones a nivel mitocondrial y no 3ATP como es lo esperado. Por lo anterior en la gluclisis por los 2NADH se forman 4ATP. Otro tipo de transportador conocido es el sistema malato- aspartato, el cual no hace ms que pasar los 2H y los 2e del NADH del Citoplasma al NAD de la mitocondria, formando un nuevo NADH, a partir del cual se sigue la va completa en la cascada de electrones; produciendo 3 ATP por cada NADH y por lo tanto 36 ATP por cada molcula de glucosa; tal como se analiz anteriormente.

BALANCE ENERGETICO TOTAL DE LA RESPIRACIN Por cada molcula de glucosa (C6 H12 06) degrada hasta C02 y H20 se obtiene: En gluclisis 6 ATP

En ciclo de Krebs Total

30 ATP _________ 36 ATP

II. RESPIRACIN ANAERBICA (FERMENTACIN) Si en la clula no hay oxgeno disponible, el cido pirvico se convierte en Acido lctico o Etanol (Fermentacin) dependiendo del tipo de organismo. Determinados organismos, como ciertos hongos (ejemplo las levaduras), algunas bacterias, raices inundadas, semillas germinando o el msculo de los animales, en ausencia de oxgeno obtienen la energa de los carbohidratos mediante una respiracin anerbica que recibe el nombre de fermentacin. En el proceso de fermentacin, inicialmente la glucosa es degradada hasta cido pirvico, ste utiliza el NADH producido en la gluclisis para convertirse en etanol o cido lctico, tal como se indica a continuacin:

Levadura C6 H12 06 Glucosa 2 CH3 - CH2 OH + 2CO2 + 2 ATP Etanol

Msculo C6 H12 06 Glucosa 2 CH3 -CHOH-COOH + 2 ATP Acido lctico

Como puede observarse, no es difcil entender el por qu en la fermentacin de una molcula de glucosa slo se obtiene una ganancia de 2 ATP. El NADH2 producido en la gluclisis es reutilizado en la terminacin del proceso, por lo cual, no ser fuente de energa para ms molculas de ATP, tal como ocurre en la respiracin aerbica. La mayor parte de la energa qumica de la glucosa queda almacenada en el etanol o en el cido lctico segn el caso. FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACION

La efectividad de la respiracin como en cualquier fenmeno biolgico, depende de la interaccin herencia-ambiente. En general, los factores que influyen en la respiracin son:

a. Cantidad de sustrato Ya se ha indicado que los compuestos orgnicos de los alimentos sobre todo carbohidratos y lpidos son los combustibles utilizados por la clula viva para obtener la energa necesaria en los procesos vitales. Por lo tanto, la cantidad disponible de stos hasta cierto punto, es directamente proporcional a la rata respiratoria. Si en la clula no existen o escasean estos metabolitos primarios, en casos extremos se recurre a la oxidacin de otros componentes celulares como; proteinas, vitaminas, hormonas y aun estructuras como mitocondrias y membranas. b. Concentracin de oxgeno El oxgeno es el aceptor final de hidrgenos y electrones en el proceso respiratorio. De lo anterior, puede deducirse que la poca disponibilidad de este elemento, proporcionalmente reduce la tasa respiratoria, pudiendo llegar al extremo de escasear por completo y pasar entre tanto de una respiracin aerbica a una fermentacin. Al considerar la respiracin de los diferentes rganos de la planta, se puede afirmar que en general los rganos areos de la misma no tienen ninguna limitacin en cuanto a la disponibilidad de oxgeno se refiere; no siendo as para las races, ya que gran parte del oxgeno utilizado por ellas proviene de los espacios que dejan entre s las partculas del suelo; y stos pueden variar dependiendo del nivel de inundacin del mismo. c. Gas carbnico En general el aumento de C02 disminuye la rata respiratoria. d. Agua disponible En las plantas con ciertos grados de marchitez o en las semillas maduras y secas la escasez de agua puede llegar a ser un factor limitante para la respiracin. e. Temperatura La temperatura es quizs el factor ms determinante de la rata respiratoria, teniendo en cuenta que la actividad enzimtica est estrechamente ligada a este factor fsico; en general, al aumentar la temperatura se incrementa la rata respiratoria hasta cierto punto, en el cual, la respiracin empieza a disminuir debido a que las altas temperaturas afectan la estructura, de las enzimas. La tasa respiratoria es lenta cuando se realiza en temperaturas bajas, ya que stas disminuyen la actividad de las enzimas pudiendo inactivarlas por completo. Los valores mnimos, ptimo y mximo de la temperatura en la respiracin son peculiares para cada especie.

DESARROLLO DEL CUERPO VEGETAL Por desarrollo se entienden todos los cambios que ocurren en el organismo desde la clula que los genera hasta que llegan a su estado adulto. Hay plantas que inician su desarrollo a partir de un cigote (huevo fecundado), como las Gimnospermas y las Angiospermas; en otras plantas la fase

inicial es una espora; y algunas como ciertas algas unicelulares se originan por la divisin de clulas adultas. Cualquiera que sea el origen de una planta, su desarrollo implica: Crecimiento, Diferenciacin y Morfognesis. I. CRECIMIENTO Los bilogos han propuesto por lo menos cuatro definiciones distintas respecto al crecimiento; sin embargo, la mayora coinciden en considerar al crecimiento como un aumento en la materia seca, por lo tanto, ste no es reversible. Segn lo anterior, no hay crecimiento cuando una semilla aumenta de tamao al absorber agua en el proceso de la germinacin, pues en este caso aumenta el peso fresco pero las reservas alimenticias (peso seco) se van consumiendo. Tampoco debe considerarse que una planta o parte de ella crece por el slo hecho de aumentar de tamao. Esto puede ilustrarse con las plantas etioladas que se alargan en la oscuridad utilizando sus reservas alimenticias. CLASES DE CRECIMIENTO A. SEGN SU MANIFESTACIN Partiendo del principio de que el aumento de la materia seca es lo que caracteriza al crecimiento, ste puede manifestarse como un aumento en el tamao y/o un aumento en el volumen. 1. Crecimiento en tamao Una planta o parte de ella crece en tamao, cuando el incremento de la materia seca origina un aumento de sus dimensiones (Fg. N). 2. Crecimiento en volumen El crecimiento en volumen ocurre cuando el aumento de la materia seca se visualiza en el incremento del nmero de clulas (Fig. N).

B. SEGN EL SITIO DE LA PLANTA

Segn el sitio de la planta en donde se presente el crecimiento. Este puede ser: 1. Crecimiento terminal. Ocurre en los extremos del tallo y la raz, lo mismo que en los extremos de las ramas. Este es un crecimiento en longitud (crecimiento primario). 2. Crecimiento intersticial. Es el crecimiento que resulta por la actividad de los tejidos meristemticos ubicados en la planta en sitios diferentes a los extremos. Este puede ser: a. Crecimiento intercalar. Crecimiento en longitud, determinado por la actividad del meristema intercalar en las gramneas y otras monocotiledneas. b. Crecimiento lateral. Crecimiento en grosor (crecimiento secundario) ocasionado por las actividades del cambium vascular y cambium del corcho (felgeno).

Las hojas, las flores y los frutos tienen un crecimiento limitado; lo mismo que algunas plantas inferiores como las algas. Estas ltimas no poseen tejidos meristemticos, por lo cual, su crecimiento depende de la agregacin de clulas en sus partes terminales (crecimiento primario). ANLISIS CUANTITATIVO DEL CRECIMIENTO Al representar cuantitativamente el crecimiento de una planta con relacin a su edad, lo ms probable es que se obtenga una curva sigmoidal (en forma de S), como la que se representa en la Fg N. con datos hipotticos. En general, como puede observarse en la grfica anterior, inicialmente se observa una etapa (I), en la cual el crecimiento es muy lento; esto es debido a que en las primeras fases la plntula depende en su totalidad de las reservas alimenticias de la semilla o la espora que la origina; adems, es en este momento cuando se inicia la interaccin de los factores hereditarios con el ambiente y se inicia la formacin de los diferentes rganos para la adaptacin de la planta. Superada la etapa anterior, despus de la formacin del sistema radical y el desarrollo de las primeras hojas, se observa un incremento del crecimiento (II), como consecuencia de la sntesis de nuevos compuestos a travs del proceso fotosinttico. Este crecimiento es cada vez ms notable, logrndose un aumento exponencial del mismo, hasta llegar a un punto, en el cual, los factores limitantes del ambiente y la senescencia (vejez) normal de la planta hacen disminuir la velocidad del crecimiento debido a la reduccin en la sntesis de materia orgnica (III). En la fase IV la planta sigue creciendo hasta que muere, pero la velocidad del crecimiento es muy baja. En general el crecimiento de un organismo implica cambios cualitativos y cuantitativos representados en la sntesis de nuevas molculas, aumento en la cantidad de algunas ya existentes y disminucin de otras, lo mismo que la transformacin de algunas de ellas. Por ltimo, para que el crecimiento siga su rumbo normal es necesario que el tejido se encuentre en una etapa potencial de crecimiento. Esto es, se espera que normalmente haya ms velocidad en el crecimiento de un tejido joven, que en el crecimiento de un tejido viejo. Adems el tejido debe tener la capacidad para sintetizar hormonas y debe haber un control gentico del crecimiento. II. DIFERENCIACIN

Las plantas producen en sitios especficos clulas embrionarias o poco definidas que reciben el nombre de clulas meristemticas; a partir de las cuales se forman los diferentes tejidos constitutivos de las plantas. La Diferenciacin se refiere a todos los cambios bioqumicos, morfolgicos y estructurales que ocurren en las clulas meristemticas, para formar los tejidos definitivos (esclernquima, colnquima, epidermis, etc.), los cuales poseen caractersticas morfolgicas y fisiolgicas peculiares. Tambin suele hablarse de diferenciacin a nivel de rganos caracterizando en este caso todos los cambios que se presentan en el desarrollo de las races, los tallos , las hojas, etc.; igualmente se habla de diferenciacin en la planta como un todo, teniendo en cuenta las fases ms notables de su desarrollo (semilla, plntula, planta joven, planta adulta y senescencia). Cuando en una clula meristemtica se dan ciertos cambios hasta llegar a tener las caractersticas del parnquima, se dice que la clula est Madura; si alcanzada esta etapa la diferenciacin contina hasta el punto en que las clulas adquieren rasgos distintivos y funciones particulares, se habla de Especializacin celular. Es mediante la especializacin celular que se forman los tejidos definitivos de la planta. En general puede afirmarse, que la diferenciacin es un aumento en la complejidad. III. MORFOGNESIS Este fenmeno biolgico se refiere al origen de las diferentes formas y estructuras del vegetal. Lo anterior ocurre a partir de clulas meristemticas o moderadamente diferenciadas. Los organismos son como son, debido a la interaccin herencia-ambiente. Esto puede ilustrarse con los siguientes ejemplos: Aunque una planta est completamente sana, si en determinado tiempo se desarrolla en la oscuridad, se conserva un tiempo ya que utiliza sus reservas alimenticias, pero sufre el fenmeno llamado Etiolacin (color blancuzco o amarillento, tallos largos y dbiles y hojas reducidas). Si esta planta es expuesta a la luz antes que se agoten sus reservas alimenticias, los pigmentos fotorreceptores captan la luz, se sintetiza nuevamente la clorofila y se normaliza la actividad de la planta. Hay plantas anfibias, esto es, pueden desarrollarse en la tierra o en el agua; y segn el medio donde se desarrollen presentan diferente fenotipo; Por ejemplo el Myriophillum es una planta que cuando crece en medio acutico desarrolla hojas con fololos grandes y cuando crece en medio terrestre presenta fololos pequeos.

Como se puede analizar en cada uno de los ejemplos anteriores, el factor hereditario (genes) es el mismo. Sin embargo las caractersticas (fenotipo) desarrolladas son distintas en cada uno de los ambientes. CAMBIOS QUE OCURREN EN LA MORFOGENESIS En el origen de las diferentes formas y estructuras del cuerpo vegetal, se presentan cambios ordenados; tales como:

1. Diferenciacin Aumento de la complejidad en la morfologa y fisiologa de clulas, tejidos, rganos u organismos. 2. Correlaciones La correlacin consiste en que una parte del organismo influye en el desarrollo de otra: Algunos ejemplos de correlaciones son los siguientes: Dominancia Apical. El crecimiento del eje principal del tallo predomina sobre el crecimiento de las ramas laterales debido a que la yema apical del eje principal inhibe el desarrollo de las yemas laterales; sto se debe a la diferencia en la concentracin de auxinas (hormonas vegetales) entre ellas. Lo anterior puede demostrarse cortando la yema apical, ya que en este caso, se pierde la dominancia apical y las yemas laterales se desarrollan, convirtindose en eje principal la yema ms prxima a la antigua yema apical . Desarrollo del fruto. El ovario comienza a desarrollarse para convertirse en fruto desde el momento mismo de la polinizacin, por el efecto de la auxina del polen y despus por el efecto de la auxina producida en el embrin de las semillas. Desarrollo de la raz. La raz se desarrolla por la influencia de la auxina del tallo. Sincronizacin entre el desarrollo vegetado y fructificacin. Existe una sincronizacin entre el desarrollo vegetativo y la reproduccin. Normalmente se observa que gran parte de la vida de una planta superior se caracteriza por el crecimiento de los rganos vegetativos, el cual, en determinada edad se reduce o suspende para iniciarse la fructificacin. Al terminar este proceso, el desarrollo vegetativo se reactiva. Correlaciones nutricionales. A este respecto puede hablarse de la relacin entre la cantidad de alimentos y la calidad y/o cantidad de las estructuras producidas. Por ejemplo, si en una planta con determinada cantidad de alimento se producen 5 frutos grandes, al producirse 12 frutos con la misma cantidad de alimento, es de esperar que stos sean ms pequeos que los anteriores. Correlacin entre el aumento de tamao y la forma. Para que la forma caracterstica de un rgano determinado se conserve a medida que el rgano crece; hay un aumento de las dimensiones de tal manera que se guarda la relacin original entre ellas (Fg. N).

3. Polaridad En el desarrollo de la planta se observa una orientacin definida, tanto en el crecimiento de sus rganos como en los procesos fisiolgicos; ejemplos: el tallo siempre tiende a crecer hacia arriba y la raz hacia abajo, el transporte de muchas sustancias se realiza siempre en una sola direccin, tal es el caso de la auxina que se transporta basipetalmente aunque el tallo est invertido, los iones de calcio siempre se movilizan en forma ascendente, etc.. 4. Simetra. Se refiere a la relacin entre las dos partes resultantes al dividir la planta o parte de ella por un plano. La simetra es uno de los resultados del desarrollo organizado de la planta y generalmente es radial o bilateral, raramente se encuentran estructuras vegetales asimtricas (Fig. N). La simetra es Bilateral cuando slo es posible hacer un corte para que las dos partes resultantes sean semejantes, es decir slo existe un plano de simetra. La simetra es Radial

cuando existen varios planos de simetra, en otras palabras, cuando se pueden hacer cortes a lo largo de varios dimetros y siempre resultarn 2 partes semejantes. Por ltimo, una estructura vegetal es asimtrica, si no es posible hacer un corte de tal manera que las dos partes sean semejantes. 5. Regeneracin Este fenmeno consiste en la recuperacin de las partes de un organismo que han sido perdidas por diversas razones; ejemplo, un pedazo de tallo puede regenerar races y hojas; lo mismo que florecer y fructificar; esta propiedad del cuerpo vegetal es muy importante para su reproduccin vegetativa, y se debe a la desdiferenciacin y desarrollo de clulas parenquimticas por el efecto de fitohormonas. ESTUDIOS MORFOGENTICOS Para hacer estudios morfogenticos se tienen en cuenta 2 aspectos fundamentales que son: 1. Las clulas vegetales son totipotentes; esto quiere decir que estn capacitadas para diferenciarse en cualquier tipo de tejido vegetal mediante un estmulo apropiado. 2. La morfognesis est controlada por factores genticos, hormonales y ambientales. En general, en los estudios morfogenticos se utilizan principalmente dos tcnicas: La microciruga y el mtodo de cultivo estril. a. Microciruga. Consiste en hacer incisiones principalmente a nivel del meristema apical y zonas aledaas, con el objeto de estudiar el desarrollo de algunas estructuras y el efecto del meristema apical y de unas estructuras sobre otras durante el desarrollo. Ejemplos: Al hacer una incisin entre el primordio foliar y el pecolo de la hoja joven se diferencia xilema por encima y por debajo de la incisin (Fig. N). Si la incisin se hace en el mismo sitio, y adems se corta el primordio foliar, no se forma xilema por encima de la incisin (Fg. N). Si se hace lo mismo del caso anterior, y en el sitio donde estaba el primordio foliar se coloca una gota de cido Indol actico (Auxina), se forma xilema por encima y por debajo de la incisin (Fig. N). Lo anterior, permite concluir que el cido indol actico estimula la formacin del xilema, y que el primordio foliar produce esta sustancia la cual se difunde hacia abajo (Basipetalmente).

b. Cultivo in vitro (Cultivo estril) Consiste en aislar clulas, tejidos u rganos y cultivarlos en un medio estril (asptico) que contenga los requerimientos nutricionales apropiados (azcares, nitratos, sales, vitaminas, hormonas, etc.). Debe tenerse en cuenta que las exigencias nutricionales y ambientales de cada

explante (porcin cultivada) son diferentes. El cultivo in vitro puede utilizarse para: 1. Comprobar la totipotencialidad de las clulas. 2. Estudiar la correlacin entre el desarrollo de dos o ms estructuras. Ejemplos: a. Al cultivar una porcin de meristema fundamental en un medio nutritivo estril, al cual se le agrega una gota de auxina, se forman haces vasculares, parnquima y races al azar (Fig. N). b. Si se hace el mismo cultivo, pero la auxina no se adiciona al medio, sino que se coloca en la parte superior del tejido; se forman haces vasculares y parnquima, pero no hay formacin de races (Fig.N). c. Si en el cultivo anterior se reemplaza la auxina por el meristema apical, se forma parnquima, tejidos vasculares y raices organizadas.

Con los experimentos anteriores puede concluirse que las races se forman dependiendo del meristema apical y que este proceso es estimulado por auxinas. CONTROL DE LA MORFOGNES La morfognesis tiene un control en tres aspectos: gentico, hormonal y ambiental.

A. CONTROL GENTICO DE LA MORFOGNESIS. Es sabido que todo ser vivo posee genes encargados de determinar las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas del organismo. Tambin se conoce con certeza que la mayora de los procesos biolgicos son catalizados por enzimas y que en s la funcin de los genes es codificar la sntesis de las enzimas. Por lo tanto, el desarrollo (crecimiento, morfognesis y diferenciacin) del organismo depende de su estructura gentica que en principio determina sus caractersticas.

B. CONTROL HORMONAL DE LA MORFOGNESIS En general, las hormonas o sustancias del crecimiento son compuestos orgnicos producidos por las plantas que actan en concentraciones bajas promoviendo, inhibiendo o modificando su metabolismo y crecimiento. Las plantas producen las hormonas en tejidos en crecimiento, principalmente en los meristemas apicales del tallo y de la raz. Por lo regular, las hormonas se producen en un sitio y actan en otro diferente. En los vegetales la actividad hormonal es menos especfica que en los animales, es decir, una fitohormona puede tener diversos efectos. Existen algunas sustancias que se sintetizan en el laboratorio y al ser aplicadas en plantas tienen efectos semejantes a los efectos de las hormonas. Dichas sustancias sintticas reciben el nombre de reguladores del crecimiento.

Son consideradas fitohormonas a cinco tipos de sustancias vegetales: Auxinas, Giberelinas, Citocininas, Etileno y algunos Inhibidores como el cido abscsico. Antes de iniciar el estudio de cada una de las fitohormonas, es importante anotar que muchas veces en el mismo proceso fisiolgico pueden estar involucradas varias hormonas.

1. Auxinas Son sustancias del crecimiento relacionadas qumicamente con el cido indol 3-actico (AIA). Esta sustancia parece ser la auxina principal de muchas plantas, pero no es la nica. Los primeros experimentos que condujeron al descubrimiento de estas sustancias del crecimiento, fueron realizados por Charles Darwin (entre 1870 y 1882), quien quera inicialmente conocer qu parte de la planta responda a los estmulos de la luz para llevar a cabo el fototropismo. Para ello cultiv brotes de alpiste; en algunos de ellos, cubri el extremo con conos de papel negro, a otros los cubri con el mismo papel dejando los extremos descubiertos y a los dems los dej totalmente descubiertos. (Fig. N ). Posteriormente coloc los brotes en una ventana de tal manera que les llegara la luz lateralmente en una sola direccin. Al cabo de cierto tiempo observ que todos los brotes que tenan el pice descubierto crecieron inclinndose hacia la luz y aquellos que tenan el pice cubierto con papel crecieron verticalmente. Los anteriores resultados llevaron a Darwin a concluir que la parte de la planta que responda al estmulo luminoso era el pice y que cierta "influencia" descenda por el tallo desde el pice causando el encurvamiento de la planta. Posteriormente se desarrollaron muchas investigaciones entre 1910 y 1930 respecto a este fenmeno, tales como las de Went y Jensen quienes trabajaron con coleptilos (vainas que recubren el pice de plantas gramneas y otras monocotiledneas) de avena y llegaron a demostrar que esa "influencia" de la cual hablaba Darwin era una hormona del crecimiento; mediante su aislamiento por difusin en agar (Fig. N). Ms tarde se conoci que la naturaleza qumica de dicha sustancia corresponda al cido indol 3-actico. Se conocen diversos tipos de auxinas pero la ms estudiada y probablemente la ms abundante en las plantas es el cido indol 3-actico (AIA), el cual se produce en pequesimas cantidades y se sintetiza a partir de triptfano mediante el estmulo luminoso o en la oscuridad (Fig. N ). Propiedades y efectos de las auxinas En general se considera que las Auxinas influyen en el crecimiento por su efecto en la elongacin celular. Las propiedades y efectos de las auxinas son: a. Las auxinas se producen principalmente en el pice del tallo y se transportan polarmente (basipetalmente) hacia la raz. Tambin se sintetizan en pequeas cantidades en las yemas laterales, en la raz, en el embrin de las semillas, en las hojas jvenes y aun en las hojas viejas. b. Inducen elongacin celular. El efecto fundamental de las auxinas parece estar relacionado con la formacin y agrandamiento de la pared celular.

c. La raz es ms sensible que el tallo a las auxinas; es decir, necesita menos cantidad que l para su desarrollo; una concentracin dada de auxinas que en el tallo ocasiona desarrollo, en la raz puede causar inhibicin (Fig. No. 165). d. Causan dominancia apical; es decir, hacen que la yema apical del tallo principal tenga mayor desarrollo que las laterales (axilares), debido a la diferencia de concentracin. Si la yema apical se corta, la dominancia apical se pierde y las yemas laterales se desarrollan formando ramas. e. Estimulan la fonnacin de races adventicias (races que e desarrollan en sitios diferentes a la raz, como el tallo y las hojas) ya que inducen la diferenciacin del parnquima en tejido meristemtico, a partir del cual se desarrollan las nuevas races. f. Estimulan la actividad del cambiun para originar el crecimiento secundario de la planta (Crecimiento en grosor). g. Controlan la abscisin (cada de hojas, flores y frutos). Este fenmeno ocurre cuando disminuye la concentracin de auxinas en la base de las estructuras que unen las hojas, las flores y los frutos al tallo. h. La aplicacin de auxinas en el ovario promueve la formacin de frutos partenocrpicos (frutos que se desarrollan sin que se hayan formado semillas a partir de la fecundacin de los vulos). Este fenmeno se entiende, ya que en forma natural el embrin de las semillas produce auxinas que estimulan el desarrollo del ovario, para que se convierta en fruto. i. Promueven la divisin celular en cultivos de tejidos llevados a cabo artificialmente en el laboratorio. J. Son las responsables del fototropismo positivo, ya que se desplazan hacia el lado oscuro de la planta promoviendo un crecimiento ms rpido en los tejidos de ese lado. Este crecimiento desigual causa el encurvamiento hacia la fuente de luz. (Fig. N). k. El geotropismo positivo de la raz tambin depende de las auxinas, ya que stas se desplazan hacia la parte inferior de los tejidos, en el sentido de la gravedad. Esto implica que la raz de una planta colocada horizontalmente se encurve hacia abajo debido a que las auxnas se desplazan hacia la parte inferior y a lo largo de la raz inhibiendo el crecimiento de las clulas de esta regin (por la alta concentracin); por lo cual las clulas de la parte superior crecen ms rpidamente causando dicho encurvamiento (Fg. N). , En la actualidad se utilizan varias auxinas sintticas en la produccin agrcola, tales como: cido indol-butrico (A.I.B.), cido indol-propinico (A.I.P.), cido naftalen-actico (A.N.A.), cido fenil actico (A.F.A.) y cido 2,4-dicloro-fenoxiactico (2,4,D.). Este ltimo se utiliza como herbicida, es decir, para matar malezas que compiten con las cosechas; El 2,4-D dependiendo de la concentracin, acelera el metabolismo de las malezas de tal manera que les hace consumir sus propios componentes celulares causndoles la muerte. Su efecto es ms notorio en plantas de hojas anchas (dicotiledneas). El A.N.A. estimula la floracin y fructificacin en pia, aunque la aplicacin de auxinas en muchas plantas retarda la floracin. 2. Giberelinas. (GA3)

Las giberelinas son sustancias relacionadas qumicamente con el cido giberlico (GA3); o que tienen efectos en las plantas, similares a los del cido giberlico (Fig. N) Estas hormonas fueron descubiertas por los japoneses, Kurosawa (1926) observ en un cultivo de arroz que algunas plantas crecan ms de lo normal, y despus de varios experimentos comprob que el crecimiento se deba a un hongo ascomicete (Gibberella Fujkuroi) que infectaba esas plantas. Este hongo produca una sustancia llamada cido giberlico (GA 3), causante de la elongacin entrenudal. Posteriormente el cido giberlico fue encontrado en plantas superiores, briofitas y algas, lo mismo que en algunas especies de hongos y ciertas bacterias. Propiedades y efectos de las giberelinas. Al igual que en las auxinas, se considera que las giberelinas influyen en el crecimiento vegetal, debido fundamentalmente a su efecto en la elongacin celular. Algunos de los efectos en el organismo vegetal, se deben tanto a las auxinas como a las giberelinas. Una de las diferencias ms notables entre estas dos hormonas radica en que las auxinas tienen efectos ms notorios en secciones de la planta; en cambio las giberelinas son ms efectivas en plantas completas. En general, las propiedades y efectos de las giberelinas son: a. Se producen en hojas y tejidos jvenes. b. Se transportan en todas las direcciones. c. No causan encurvamiento del pice. d. No causan dominancia apical. e.Causan elongacin entrenudal (alargamiento del tallo), haciendo crecer plantas genticamente enanas; o que son pequeas por haber estado sometidas a intensidades altas de luz. f. Aceleran el desarrollo de retoos en tubrculos. g. Estimulan la germinacin de semillas, sobre todo granos. h. Promueven la formacin de frutos partenocrpicos, como en durazno, uva y pepino. i. Aumentan el tamao de algunos frutos. j. Estimulan el florecimiento de plantas de da largo (es decir, plantas que inician la formacin de las flores solamente cuando la luz del da est por encima de cierta duracin mnima) bajo condiciones de da corto. k. Reemplaza la vernalizacin, o sea que sustituye el efecto de temperaturas bajas que es necesario para romper el estado durmiente en algunas yemas y semillas. l. Disminuye el perodo durmiente que se presenta en algunas semillas antes de iniciar la germinacin.

m. En varios de los efectos de las giberelinas es indispensable la presencia de auxinas, por lo cual, en estos casos se dice que las giberelinas actan a travs de las auxinas. n. Previene la descomposicin de las auxinas.

3.

Citocininas

Las citocininas son las fitohormonas descubiertas ms recientemente, por lo cual, algunas de sus propiedades y efectos aun no son bien conocidos. Las citocininas son sustancias derivadas de la adenina (base prica). La primera citocinina obtenida fue la cinetina en la dcada del 50 utilizando DNA degradado de espermas, el cual se someti en autoclave a condiciones de altas presiones y altas temperaturas. Debido a que estas condiciones no se presentan en la planta y que la Cinetina no se ha aislado en forma natural, esta sustancia se considera un regulador del crecimiento y no una hormona (no natural). La primera citocinina natural fue extrada en 1964, de endospermo de maz, por lo cual se llam zeatina. Tambin se han reportado como fuentes de citocinina, la leche de coco y extractos de levadura y malta; pero la mayora de las citocinas utilizadas son sintticas. Propiedades y efectos de las citocininas En general las propiedades y efectos de las citocininas son: a. Las citocininas se producen en la raz y se transportan basipetalmente a las otras partes de la planta, posiblemente por el floema.

b. En compaa de las auxinas ejercen un marcado efecto en el incremento de la velocidad en la divisin celular e intervienen en la diferenciacin de las clulas meristemticas. Lo anterior se le atribuye a la posible participacin de las citocininas en la sntesis de protenas. c. Causan elongacin celular. d. Retardan la senescencia (vejez) de ciertas partes de la planta, como las hojas. e. Intervienen en el transporte de nutrientes de los tejidos viejos hacia los tejidos jvenes. f. Al ser inyectadas en yemas axilares, hacen perder la dominancia apical. g. Promueven la germinacin de semillas, al interrumpir el estado durmiente. En la planta las auxinas, las giberelinas y las citoquininas actan recprocamente en pares o las tres pueden actuar recprocamente para regular fenmenos biolgicos especficos. Las citoquininas y las giberelinas desempean papeles destacados en el control de las primeras fases del crecimiento y desarrollo, y las auxinas despus en el control del alargamiento de las calulas. h. Intervienen en el desarrollo de organelas. i. Intervienen en la apertura y cierre de los estomas.

4. Etileno El etileno es una hormona vegetal gaseosa (CH2 = CH2) que se produce en casi todas las clulas de las plantas superiores. Tambin se ha observado la produccin de etileno en bacterias y hongos. Propiedades y efectos del etileno a. El etileno promueve la maduracin de los frutos. Este efecto fue uno de los primeros descubiertos y el ms utilizado en prcticas con fines econmicos. En el proceso de maduracin de los frutos ocurren diversos fenmenos, tales como: Aumento de la cantidad de etileno. Incremento de la rata respiratoria. Cambios en la permeabilidad celular. Destruccin o transformacin de la clorofila y aparicin de otros pigmentos. Transformacin del almidn en azcares y cambios en el contenido de protenas y enzimas. Sntesis de compuestos voltiles; y por ltimo, abscisin del fruto.

Para evitar que los frutos se maduren mientras estn almacenados, o durante el transporte, se utilizan varios mtodos, entre los cuales se tienen: Almacenar los frutos en condiciones de baja temperatura. Esta inhibe la sntesis del etileno. Colocar los frutos en un ambiente con altas concentraciones de C02 y bajas concentraciones de 02. Utilizar sustancias para extraer continuamente el etileno a medida que se produce. Una de las sustancias ms usadas es el Permanganato de potasio (KMnO4). Mantener los frutos en cmaras con presin atmosfrica reducida. Esto acelera el escape del etileno producido en los frutos.

Adems de promover la maduracin de los frutos, el etileno tiene los siguientes efectos: b. Acelera o aumenta la germinacin de muchas semillas. a c. Rompe el estado durmiente de yemas de plantas leosas. d. Estimula la germinacin del polen. e. Inhibe el alargamiento celular, pero en muchos casos estimula el crecimiento de plantas monocotiledneas (arroz, cebada, avena). f. Inhibe el crecimiento de la raz y la expansin de la hoja.

g. Aplicado en hojas causa epinastia (curvatura hacia abajo). h. Puede estimular la iniciacin de races. i. Puede promover o inhibir la floracin dependiendo de la especie. b J. Puede cambiar el sexo de las flores en algunas plantas como cucurbitceas, rubiceas y morceas. El etrel (sustancia que libera etileno al ser inyectada en plantas) induce la formacin de flores femeninas en plantas masculinas de marihuana (Cannabis Sativa). k. Estimula la formacin de bulbos; por ejemplo en la cebolla de huevo. l. Acelera la senescencia de hojas y flores. m. Induce abscisin prematura de hojas, flores y frutos. 5. Inhibidores del crecimiento Los inhibidores son sustancias que retardan los procesos de crecimiento y/o desarrollo de las plantas. El conocimiento de los inhibidores del crecimiento es ms bien reciente; en la dcada de 1940 Bonner y Galston identificaron el primer inhibidor como cido cinmico. Ms tarde se conocieron otros inhibidores derivados del cido cinmico, como las cumarinas. Todos los inhibidores del crecimiento hasta a hora conocidos, poseen un anillo aromtico sustituido, en otras palabras son de origen fenlico (Fg. N). En 1963 investigadores de distintas nacionalidades trabajando independientemente, descubrieron un inhibidor del crecimiento que inicialmente recibi varios nombres (Abscisina II, Dormina) y posteriormente de comn acuerdo fue llamado cido abscsico (ABA) (Fig. N ), el cual se considera como una hormona inhibidora. Efectos del cido abscsico a. Es uno de los ms frecuentes y fuertes inhibidores de la germinacin de las semillas. b. Estimula la senescencia (envejecimiento). c. Inhibe la floracin en plantas de da largo. d. Causa estado durmiente en yemas de plantas leosas. e. Provoca abscisin de frutos y hojas, dependiendo de la edad del rgano. C. CONTROL AMBIENTAL DE LA MORFOGNESIS El contenido gentico de un organismo determina lo que ste puede ser y hacer y el ambiente decide lo que en realidad es y hace. Con este prrafo, se quiere recalcar, qu el desarrollo de un organismo depende de la interaccin herencia-ambiente.

El ambiente influye sobre los organismos por lo menos en tres aspectos: Tasa de crecimiento, tipo de desarrollo y distribucin geogrfica. En general, los factores ambientales que influyen sobre los organismos son la materia y la energa. Dentro de la materia se ubican todas aquellas sustancias que de alguna manera participan en el metabolismo, tales como: agua, sales, cidos, restos orgnicos, gases, etc. La energa del ambiente influye sobre los organismos, ya sea como luz blanca u otras radiaciones, calor, gravedad, energa cintica, electricidad o magnetismo. Se considera que la temperatura, el agua y la luz, son los factores ambientales ms importantes para los vegetales y determinan las zonas de vida (desierto, bosque hmedo tropical, tundra, taiga, etc.) 1. Temperatura La temperatura influye en un rango que vara de organismo a organismo y aun de proceso a proceso en el mismo organismo. Ya se analiz anteriormente que para cada proceso existen temperaturas ptima, mxima y mnima. Recurdese tambin que la principal funcin de la temperatura es activar las enzimas. Frecuentemente, la fluctuacin diurna y nocturna de la temperatura, es ms positiva para el crecimiento que una temperatura constante. 2. Agua El agua debido a sus propiedades, es el medio indicado para la realizacin de los procesos fsicos, qumicos y biolgicos involucrados en el desarrollo de las plantas. Entre los fenmenos en los cuales participa el agua pueden citarse: transporte de sustancias, regulacin de la temperatura, crecimiento y mantenimiento de los tejidos, adems de participar en la mayora de las reacciones bioqumicas. El agua disponible, es uno de los factores ambientales ms influyentes en la distribucin de las plantas. 3.. Luz La luz es el factor ambiental ms importante, ya que es la fuente de energa que mantiene la vida sobre la tierra. Adems de la gran importancia que tiene la luz para la fotosntesis, este factor fsico es muy importante en varios procesos tales como: fototropismo, crecimiento, germinacin de semillas y esporas de helechos, apertura y cierre de los estomas, sntesis de la clorofila, abertura del gancho plumular en el desarrollo de la plntula, floracin, etc. Gran parte de la luz que llega a la planta se transforma en calor elevando la temperatura. Esta activa las enzimas que catalizan las reacciones bioqumicas e incrementa la transpiracin, influyendo as en una forma indirecta en el ascenso de la savia a travs del xilema. En general los pigmentos fotorreceptores son: clorofila, carotenoides, flavinas (riboflavina) y fitocromo. EL FITOCROMO

Es un pigmento azul verde de naturaleza proteca, encargado de absorber la luz efectiva en muchos procesos morfogenticos. El fitocromo est ampliamente distribuido en los tejidos vegetales en concentraciones muy bajas, lo cual no le permite mostrar su color. El fitocromo es una protena unida a un cromforo y se presenta en dos formas fotoconvertibles (Fig. N). El fitocromo rojo (Fr) que absorbe luz roja (660 nm) y se convierte en fitocromo rojo lejano (Frl), ste a su vez absorbe luz roja lejana (730 nm) y se convierte en Fr. El Frl tambin se convierte lentamente en Fr en la oscuridad (Fg. N). El Frl es la forma efectiva del fitocromo, debido a que posee actividad enzimtica, lo cual no posee el Fr. En el da predomina el Frl (forma activa), y en la noche el Fr (forma inactiva). Generalmente, slo se necesita una corta exposicin a la luz, para que se forme suficiente cantidad de Frl; y a mayor intensidad de la luz ms rpida es la conversin. Siempre la respuesta de la planta se debe al efecto de la ltima luz incidente. Por ejemplo; si se expone una planta a luz roja y luego se expone a luz roja lejana el efecto se anula; porque la luz roja hace formar Frl (activo) y la luz roja lejana transforma el Frl en Fr inactivo. Efectos del fitocromo En las investigaciones cientficas que se han realizado sobre el fitocromo, se ha podido establecer que este pigmento estimula algunos procesos e inhibe otros. Entre los procesos en los cuales participa el fitocromo, se tienen: a. Estimula la germinacin de algunas semillas (ejemplo la lechuga) e inhibe la germinacin de otras (ejemplo: Cucumis anguria). b. Estimula la expansin laminar de las hojas. c. Promueve la sntesis de antocianina. d. Causa el enderezamiento del gancho plumular en el desarrollo de la plntula. e. Estimula el desenrollamiento de las hojas jvenes de las gramneas. f. Controla la senescencia, ya que favorece la conservacin de la clorofila. g. Inhibe el crecimiento de los entrenudos. h. Controla el movimiento de los cloroplastos en la adaptacin a la intensidad de la luz. i. Inhibe o estimula la floracin segn el tipo de planta (fotoperiodismo).

Fotoperodo Fotoperodo es la duracin de los perodos diarios de luz y oscuridad. El fotoperodo influye en el crecimiento, desarrollo y reproduccin de las plantas y los animales. Fotoperiodismo Fotoperiodismo es la respuesta morfogentica al fotoperodo. En el caso de la reproduccin, el fotoperiodismo se caracteriza por el florecimiento o no de la especie. En general, segn la influencia del fotoperodo en la floracin, las plantas se clasifican en: a. Plantas de da corto (DC). Son las plantas que slo florecen cuando el perodo de iluminacin diario est por debajo de cierta duracin crtica. Ejemplos: el cadillo, el higuerillo y la soya. El cadillo (Xanthium) es una planta da corto cuyo fotoperodo critico es de 15 horas aproximadamente. Esto significa que el cadillo slo florece cuando la luz del da dure menos de 15 horas. b. Plantas de da largo (DL). Son las plantas que inician la floracin solamente cuando el nmero de horas de luz diaria est por encima de cierta duracin mnima; ejemplos: La cebada, la lechuga, el rbano, la remolacha y la espinaca. Esta ltima es una especie de da largo cuyo fotoperodo mnimo es de 13 horas aproximadamente, esto significa que la planta slo florece cuando en la etapa reproductiva sea inducida con das que duren ms de 13 horas.

Como puede observarse en los ejemplos anteriores (cadillo y espinaca) una planta de da corto puede tolerar ms luz para florecer que una planta de da largo. c.Plantas de da neutro. Son las plantas que no dependen del fotoperodo para flocerer, es decir florecen tanto en das cortos como en das largos; ejemplos: el tomate, el maz, el algodn, el trigo sarraceno, etc.. Hay plantas que para florecer necesitan la induccin con das cortos, seguidos de das largos y se llaman plantas de das cortos y largos (DCL); ejemplos: ciertas variedades de trigo y centeno. Muchas especies de crassulaceas como el Kalanchoe daigremontiana necesitan una induccin con das largos seguidos de das cortos; por lo cual se llaman plantas de das largos y cortos (DLC). Adems de lo anterior, existen aun otros casos especiales. Si al llegar la planta a la fase reproductiva, no es Inducida con el fotoperodo apropiado o ste es interrumpido, la planta no florece y permanece en estado vegetativo. Ejemplos: 1. El cadillo (Xanthium) es una planta de da corto (Fig. N), si al llegar a su estado reproductivo es sometida a das cortos y noches largas la planta florece (a); pero si es sometida a das largos y noches cortas, la planta no florece (b). Si es sometida a das cortos y noches largas pero la oscuridad es interrumpida con un rayo de luz intensa, la planta no florece (c). Debido a lo anterior se considera que realmente lo importante para la floracin, no es el perodo de luz sino el de oscuridad. Si la planta en mencin es inducida con das cortos y noches largas, y posteriormente se transfiere a

das largos y noches cortas la planta florece. Lo anterior demuestra que lo ms importante para la floracin es que la planta sea inducida con el fotoperodo adecuado en el momento preciso; aunque posteriormente la planta sea sometida a un fotoperodo diferente. Experimentalmente se ha demostrado que las hojas son las encargadas de percibir la induccin fotoperidica. Tambin se ha podido establecer, que en muchas plantas con una sola hoja que se exponga al fotoperodo adecuado, es suficiente para que la planta florezca. Lo anterior permite deducir que debe haber una sustancia encargada de transportar el estmulo desde las hojas hasta las yemas para que se desarrollen en flores. Esta sustancia es una hormona llamada florgeno. El fitocromo parece ser el pigmento responsable del fotoperiodismo. Esto se deduce debido a que experimentalmente se ha alterado el fotoperodo normal de algunas plantas, utilizando luces de diferentes longitudes de onda (azul, roja roja lejana, etc.) y se ha podido observar que las luces ms influyentes, son la roja y la roja lejana, cumpliendo con el mismo mecanismo de accin explicado para el fitocromo. En general, cuando el perodo de oscuridad es interrumpido por luz roja (660 nm), si la planta es DC se inhibe el florecimiento, y si la planta es DL se favorece (Fig. N). RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A ESTMULOS Como ya se ha analizado en algunos procesos fisiolgicos, se puede interpretar fcilmente que las plantas responden a estmulos y coordinan sus funciones, aunque con una velocidad muy lenta. Las plantas no poseen sistema nervioso ni rganos sensoriales especializados; ellas responden y coordinan sus funciones mediante un control qumico auspiciado por las fitohormonas y otras sustancias. Recurdese que las hormonas vegetales tienen amplio rango de accin biolgica y que las respuestas en la planta son ms bien autnomas para cada rgano. 1. Taxismos Son respuestas de movimiento caracterizadas por el desplazamiento de un organismo, o de una parte de l, hacia o apartndose de un estmulo fsico o qumico. Si el desplazamiento se dirige hacia el estmulo, el taxismo es positivo y si se hace en direccin opuesta, es negativo. El taxismo es el movimiento caracterstico de los animales, aunque tambin se presenta en algunos vegetales inferiores, como en ciertas algas y en algunas partes mviles (anterozoides o gametos masculinos) de musgos y helechos. 2. Tropismos: Son respuestas de crecimiento de una parte de la planta hacia, o apartndose de un estmulo fsico o qumico. Si el crecimiento ocurre en la misma direccin de la incidencia del estmulo, se dice que el tropismo es positivo y si se da en sentido contrario es negativo. Como ejemplos de tropismos se pueden citar los siguientes: a. Fototropsmo: Es un tropismo causado por la luz. Puesto que el tallo crece en direccin a la fuente de luz, tiene fototropismo positivo; en cambio, la raz presenta un fototropismo negativo ya que crece alejndose de dicho estmulo (Fig. N). b. Geotropismo: Es un tropismo causado por la gravedad. El tallo tiene geotropismo negativo y la raz geotropismo positivo (Fig. N).

c. Quimiotropismo o Quimotropismo: Es una respuesta de crecimiento causada por sustancias qumicas. Es bien sabido que las races crecen hacia aquellos sitios donde haya agua, y se alejan de las zonas del suelo que contienen sustancias qumicas, (como algunos cidos) que pueden afectar su crecimiento. d. Tigmotropismo: Es una respuesta de crecimiento debida al contacto. Un caso muy ilustrativo de este tropismo es el de la hiedra, planta en la cual la direccin del crecimiento est determinada por el contacto con superficies, como una pared, otra planta o cualquier tipo de sostn. 3. Etiolacin: Es el fenmeno que le ocurre a una planta que crece en la oscuridad algn tiempo utilizando sus reservas alimenticias, ya sea de la semilla, de la raz, del tallo o de las hojas. Una planta etiolada (blanqueada) se caracteriza por desarrollar tallos dbiles con entrenudos muy largos y hojas pequeas y sin clorofila. Si una planta etiolada se expone a la luz antes de morir, responde normalizando su crecimiento. 4. Nastias o movimientos nsticos: Recibe el nombre de nastia todo crecimiento , encorvadura o movimiento que se produce no por la direccin del estmulo, sino dependiendo de la estructura anatmica del rgano. Los movimientos nsticos suelen ser causados por condiciones climticas (temperatura, humedad, Iuminosidad, etc.) o por un choque (contacto). Las nastias pueden ser respuestas de crecimiento, movimiento o cambios de turgencia. Debido al fenmeno descrito anteriormente, la mayora de las flores se abren al amanecer y se cierran al caer la tarde por los cambios de luz o de temperatura (sueo), igualmente son nsticos los cambios en la posicin de las hojas de la dormidera y de otras plantas, que como se dijo antes, se deben fundamentalmente a variaciones en la presin de turgencia causadas por el contacto (Sismonastia). En general, las respuestas nsticas reciben diferentes nombres dependiendo del estmulo; ejemplos: fotonastia (luz), geonastia (gravedad), hidronastia (agua), sismonastia (golpe o sacudida), nictinastia (noche), quimonastia (sustancias qumicas), termonastia (temperatura) y traumatonastia (herida). En cuanto a las respuestas nsticas de crecimiento, se presentan dos tipos: a. Epinastia. Cuando en un rgano crecen ms rpido las clulas de la parte superior causando el encurvamiento del rgano hacia la parte inferior. Este fenmeno se debe principalmente a las auxinas y se presenta por ejemplo en los ptalos de flores abiertas (Fig. N). b. Hiponastia. En este caso crecen ms rpido las clulas de la superficie inferior; por lo cual, el rgano se encurva hacia la parte superior; ejemplo, en los ptalos de las flores del cartucho (Fig. N). 5. Nutacin. Este fenmeno consiste en el crecimiento desigual en dos lados opuestos de un rgano, causando en su conjunto un desarrollo ondulado; por ejemplo, muchas plantas cuando inician su crecimiento poseen un tallo ondulado que posteriormente se endereza (Fig. N). Cuando la nutacin causa un crecimiento en espiral, tal como ocurre en los zarcillos de la cidra, recibe el nombre de circumnutacin (Fig. N). 6. Otras respuestas de desarrollo son:

a. Cicatrizacin de heridas mediante la formacin de corcho. b. Actividad del cambium para el crecimiento secundario. Este fenmeno es regulado por las auxinas. c. Fotoperiodismo (formaacin de tubrculos, estado durmiente y floracin). d. Desarrollo del fruto. e. Abscisin de hojas, flores y frutos. f. Formacin de races adventicias. 9. Vernalizacin. Respuesta de la planta al estmulo de temperaturas bajas; por ejemplo algunas semillas antes de germinar deben ser sometidas a bajas temperaturas para romper la latencia. Respuestas rpidas de algunas plantas Como ya se dijo anteriormente, las plantas responden a los estmulos lentamente; sin embargo hay plantas que tienen respuestas casi tan rpido como los animales; ejemplos: La atrapamoscas (planta insectvora), presenta una gran sensibilidad al tacto, sus hojas se disponen en forma de bisagra a nivel de la nervadura central y los bordes de ellas poseen pelos (tricomas). Cuando un insecto hace contacto con la hoja, sta se cierra y los pelos impiden la fuga de la presa; posteriormente la hoja secreta enzimas proteolticas que matan y digieren al insecto para obtener parte del nitrgeno de su alimentacin. Lo anterior le permite a esta planta adaptarse a terrenos con deficiencia en este elemento esencial en su desarrollo (Fg. N).

La dormidera (Mimosa pdica). Planta conocida como sensitiva posee hojas compuestas por muchos fololos; cada fololo presenta en la base un tejido parenquimtico con clulas bastante trgidas llamado pulvnulo; si se tocan las hojas de la dormidera los fololos se pliegan (cierran) a lo largo del nervio central. Lo anterior se debe a la prdida de agua (flaccidez) en las clulas del pulvnulo. Si se tocan los fololos del pice, los fololos vecinos se van plegando en pares hasta la base de la hoja. Este hecho indica que el estmulo se ha transmitido a travs de ella (Fig. N). En las plantas al igual que en los animales, se Transmiten los estmulos; en este caso, la transmisin se le atribuye a los elementos del tubo criboso y tiene que ver en general con cambios electroqumicos, con cambios momentneos del metabolismo y con cambios en la permeabilidad de las clulas.