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Orchidaceae

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Orchidaceae
Orquídeas

Flores de cuatro especies de orquídeas: Phalaenopsis hieroglyphica (arriba, izquierda) Ophrys tenthredinifera (arriba, derecha) Paphiopedilum concolor (abajo, izquierda) Maxillaria tenuifolia (abajo, derecha).
Clasificación científica Reino: División: Clase: Orden: Familia: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Orchidales Orchidaceae Juss., nom. cons. Diversidad 800 géneros y más de 20.000 especies. Subfamilias Comprende cinco subfamilias: • • • • • Apostasioideae Cypripedioideae Epidendroideae Orchidoideae Vanilloideae [1]

Las orquídeas u orquidáceas (nombre científico Orchidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas. La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por los horticultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que la pieza media del verticilo interno de tépalos —llamada labelo— está profundamente modificada, y el o los estambres están fusionados al estilo, al menos en la base.[1]

Orchidaceae Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea recién descrita en 1999 en el Perú.[2] [3] Del mismo modo, las flores de las orquídeas varían en tamaño desde menos de 1 mm y difícilmente visibles a simple vista (Platystele) pasando por las grandes flores de 15 a 20 cm de diámetro en muchas especies de los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya hasta los 76 cm de las flores de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde el delicado aroma de Cattleya hasta el repulsivo hedor de las flores de ciertas especies de Bulbophyllum .[3] Se encuentran en la mayor parte del mundo, si bien son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y fríos ya que, literalmente, se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.[3] La familia ha sido reconocida por los sistemas clásicos de clasificación de plantas, como el sistema de Cronquist,[4] así como por los más modernos, como el sistema de clasificación APG II y el sistema de clasificación APG III.[5] [6]

2

Descripción
Hábito
Véase también: Hábito (planta)

Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas o, raramente, micoheterotróficas. Con respecto a las orquídeas epífitas, se dice que pueden llegar a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia está ligada a la vida del árbol que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo en muchas colecciones.[7] Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epífitas, en cambio, los tallos se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, están recubiertos por las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.[8] Existen dos tipos básicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que origina tallos múltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.[9] El tipo simpodial de crecimiento es el más común dentro de la familia. La mayoría de estas orquídeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y Neottia nidus-avis, una orquídea desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre micoheterotrófica. los pseudobulbos preexistentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y raíces. Las hojas originadas en cada pseudobulbo pueden durar muchos años, proveyendo nutrientes para toda la planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aún sin hojas, cada pseudobulbo continúa

[10] Normalmente. Además. cuando el velamen se llena de agua se vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las raíces y. Si el tiempo está seco.[7] Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua. En las orquídeas epífitas. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. sus células están llenas de aire. según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. las cuales crecen hacia abajo. formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas. una orquídea terrestre. por ende. las raíces son aéreas y están muy desarrolladas. a diferencia de las anteriores. además. son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan. además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. La planta. como elementos de fijación. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa. en cambio. pierde las hojas inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Phalaenopsis y Vanda. Dendrobium y Oncidium. facilita la fotosíntesis. Las raíces de las epífitas tienen una doble función. Algunas especies de orquídeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los géneros Ascocentrum. presentan un solo tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la planta.[9] Las orquídeas con crecimiento monopodial. llamada velamen. el tallo va creciendo hacia arriba y se originan raíces en los nudos.Orchidaceae 3 sosteniendo el crecimiento y suministrando la energía necesaria para el crecimiento del resto de la planta y para la floración. . Crecimiento monopodial en Vanilla planifolia. cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas.[11] [12] [13] Cephalanthera longifolia . conforme va creciendo. pero cuando llueve se llenan de agua. Algunos ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son los géneros Cattleya.[9] Raíz Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. Su función principal parece ser la de protección mecánica.

en general zigomorfas (de simetría bilateral). muchas veces plicadas.Orchidaceae 4 Crecimiento simpodial en Lycaste xytriophora. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez. las cuales son simples y de margen entero. se observan los pétalos (P). dos laterales y uno dorsal. dependiendo del género y la especie. En la gran mayoría de los géneros.[16] [17] Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base. usualmente resupinadas (es decir. generalmente alternas. de la base de la hoja. Son hermafroditas (raramente unisexuales). y tres elementos internos llamados pétalos. Disposición de las piezas del perianto en las orquídeas. Son bien conocidas las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto. pájaro o murciélago. Algunos autores interpretan al perianto de las orquídeas como un perigonio. los sépalos (S) y el labelo (L).[14] [15] [3] Diferentes tipos de hojas en las orquídeas. las partes florales giran 180° durante el desarrollo). las piezas del perianto se disponen por encima del ovario). Hojas Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas. del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo. usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. . formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos. muchas veces conspicuas y epíginas (es decir. Flor Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan variada. Las flores están altamente especializadas en relación a sus polinizadores. espiraladas. el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. Las flores pueden surgir. dísticas o verticiladas. obsérvense los pseudobulbos. a veces reducidas a vainas o a escamas. las flores están formadas por tres piezas externas llamadas sépalos. basales o a lo largo del tallo.

y entonces se dice que existe un lóbulo central y dos laterales (Orchis. están siempre separados. los cuales se hallan altamente modificados. o en las paredes internas del gineceo. En la mayoría de las especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado. estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa sobre la porción receptiva del estigma. o tépalos externos. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas.Orchidaceae 5 Los sépalos. También es frecuente que desarrolle un espolón dirigido hacia atrás o hacia abajo en donde se aloja un nectario. Las anteras son de dehiscencia longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un «opérculo» que cubre la antera hasta la polinización. El polen es granular.[18] Inflorescencia Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. terminal o axilar. Puede tener áreas brillantes. y cuando son tres. por ejemplo. es decir. o como un saco redondeado (Coeloglossum viride). El conjunto de polinios. crestas. pero ocasionalmente de placentación axilar. En . Orchis). reducidas a una única flor. Las tecas de las anteras se disponen en la porción del ginostemo denominada «clinandro» o «androclino». a veces. productoras de néctar. si es uno solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores. en cierto modo. También hay especies en que el espolón no tiene néctar o puede haber nectarios no incluidos en el espolón. Los pétalos. o en los ápices de los sépalos. en general. Los nectarios son variables en posición y tipo. Es la pieza más compleja y. quillas u otras protuberancias que se suelen denominar como «callo» o «callus». Puede ser lobulado. se Flor de Cattleya labiata. en Cymbidium). que puede presentar un lóculo o tres. superior. como en Epipactis. hay dos o tres estambres fértiles. El gineceo está formado por tres carpelos fusionados entre sí. En otras oportunidades. y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal. Aún dentro del mismo género. las cuales son indeterminadas y. se han originado de los dos laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo está usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres). o tépalos internos. como en Apostasioideae o Cypripedioideae. En algunas subfamilias. llamada raquis. las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias. «ginostemo» o «ginostegio». Las orquídeas son. con el ovario ínfero. A veces los dos sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado «sinsépalo». no necesitan de polinizadores para producir semillas. Cuando son dos. caudículas y retináculos se denomina «polinario». han derivado de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral. sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores. Dactylorhiza). en tétradas o aglutinado en grupos de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. manchas y colores muy variados. formando una estructura conocida como «columna». imbricados. a veces presentan puntos. El androceo se halla fusionado al estilo y al estigma. es de tamaño mayor que los dos pétalos laterales y su forma es extremadamente variable. un órgano característico de las orquídeas. se encuentran en el espolón del labelo. obsérvese la disposición diferencian transversalmente dos partes que se denominan «hipoquilo» de las piezas del perianto en relación al esquema la basal y «epiquilo» la distal. las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores. El llamado «labelo» es el pétalo medio. Por ejemplo. Este espolón puede ser largo y fino (Gymnadenia. con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como. el cual es la unidad de transporte del polen durante la polinización. son usualmente petaloideos (similares a pétalos). Estas polinias presentan un apéndice filiforme —llamado «caudícula»— que se une con una masa pegajosa —«retináculo» o «viscidium»— sobre el «rostelo».

Existen escritos chinos de 1. presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas. como en una umbela. A principios del siglo XX. el evento daba lugar a grandes fiestas y la noticia cubría las primeras planas de la prensa.[7] [19] 6 Fruto y semilla El fruto es una cápsula loculícida. como una obligación acorde con su estatus. Algunas otras orquídeas (Oncidium. Obsérvese el parecido de sus orquídeas exóticas. orquídeas de hábito terrestre cuyos tubérculos dobles parecen testículos. En la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. en raras ocasiones.[10] Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género Orchis. se suscitó un interés sin igual por la adquisición y cultivo de hábito terrestre. en la colección del almirante inglés Charles Wager quien la obtuvo del Jardín botánico de Chelsea. Las semillas son diminutas y numerosas. finalmente. Renanthera). que se abre mediante tres o seis ranuras longitudinales (a veces una sola). Esa semejanza es a la que hace referencia el nombre sociales más acomodadas. Para satisfacer este consumo de orquídeas raras y exóticas. presenta el raquis tan contraído que todas las flores parecen salir del mismo punto. los que les permite ser dispersadas por el viento. el interés por ellas se despertó hacia 1731 cuando floreció la primera orquídea tropical del Nuevo Mundo. El costo para calefaccionar los invernaderos en los que se debían cultivar estas plantas era extremadamente alto y la carestía energética —agudizada por la primera guerra mundial— dificultó el mantenimiento de los orquidarios privados. ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario. poniendo a muchas especies en peligro de extinción. como puede observarse en los géneros Peristylus y Neuwiedia. sin pedicelo.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente. Etimología e historia La palabra orquídea deriva del griego ορχις (orchis = testículo). durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos. Fueron conocidas y apreciadas por los seres humanos desde la Antigüedad. el . bastante espectacular por su floración. en particular por los miembros de las clases tubérculos con los testículos de un mamífero.[20] como puede apreciarse en la imagen de la derecha. De hecho. Con la depresión de 1929. y —en ese caso— la inflorescencia se denomina espiga. sin fitomelaninas. El tegumento es crustoso o membranoso. Un grupo de orquídeas pertenecientes al género Bulbophyllum. con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. la era de la denominada «orquideomanía» llegaba a su fin.[21] [22] En Europa. destinada a los nobles y a los guerreros y era conocida con el nombre de xocoatl. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma. vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos de la obra De causis plantarum del filósofo griego Teofrasto y que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo. Bletia verecunda). Bletia purpurea (sin. quienes debían construir un orquideario "orquídea". cuando una orquídea florecía en tales colecciones. una orquídea de momento.[10] Los aztecas utilizaban una orquídea —la vainilla— para enriquecer una bebida espesa hecha a base de cacao.Orchidaceae esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo. el fruto de las orquídeas es una baya. no obstante. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas.[23] Desde ese Ilustración de Orchis ustulata.

En algunos ecosistemas son el elemento dominante. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos y en los polos. Venezuela y Costa Rica son también países con un elevado número de especies. seguido por Colombia con 2.[27] La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas.Orchidaceae cultivo de orquídeas a gran escala definitivamente pasó a manos de empresarios comerciales. Son más diversas en las regiones tropicales. Algunas áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área continental del sudeste asiático y la región montañosa de Colombia y Ecuador. donde frecuentemente son epífitas. en casi todos los ambientes. aproximadamente. Nueva Guinea con 2.717 y Brasil con 2. las montañas de América Central y el sudeste africano. ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo.[24] [25] 7 Ecología Distribución y hábitat Las orquídeas conforman la familia más grande de las plantas con flores.[27] Su capacidad para adaptarse es notable. sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. A pesar de lo que mucha gente cree.[27] . Son más diversas en las regiones tropicales. donde frecuentemente son epífitas. que se halla distribuida desde dentro del Círculo polar ártico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur de Australia. la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos. Madagascar. desde el nivel del mar hasta los 5000 msnm. Muchas viven sobre los árboles (epífitas). otras lo hacen sobre las rocas (litófitas). las cuales representan barreras naturales y aíslan a las diversas poblaciones de plantas. mientras que otras llaman poderosamente la atención. lo que ocasiona la formación de un elevado número de endemismos. Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista. no son parásitas.[28] Otras áreas importantes son las montañas del sur del Himalaya en la India y China. 1. los polos y los desiertos de arena. llegando a totalizar 3.[26] No obstante. Ecuador es el país que presenta la mayor riqueza de especies.590. otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos.723.[27] Borneo. particularmente en hábitats deficientes en nutrientes. Sumatra.549 taxones de orquídeas registrados. notablemente la isla de Madagascar. Son una familia cosmopolita. ya que no se alimentan del árbol donde viven. particularmente en áreas montañosas. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol. El tercer sitio con un gran número de especies es la masa atlántica brasilera con.500 especies descritas.

pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos. el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.[29] El 97% de las especies de orquídeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y.[29] [30] [31] Por esa razón. la cual está determinada por factores ambientales tales como la disminución o elevación de la temperatura. Estas recompensas. . la especialización en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen. medios de reclamo (tales como olores y colores) y. coleópteros y aves (especialmente colibríes). para que se produzca la fecundación y la formación de las semillas. siempre por la misma época. moscas. deben poseer productos atractivos (cebos. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace.Orchidaceae 8 Biología de la polinización Por lo general. tales como ceras. polillas) así como a pájaros. Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo.[12] [13] [29] La zoofilia que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente. avispas. pero muchas están bastante especializadas. Algunas atraen visitantes generalistas. polen viscoso o adherente. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (el caso de Sobralia) hasta más de tres meses (como en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Las flores zoófilas. o por acción del viento. mosquitos. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. pueden ser moscas. resinas y fragancias.[29] Estos polinizadores son muy variados y. por ende. los cambios de estación y las variaciones en la humedad ambiental. siguiendo la predicción realizada por Charles Darwin de 1862. las orquídeas florecen una sola vez al año. atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. según cuál sea la especie en cuestión. Los híbridos artificiales pueden florecer dos o más veces al año. colores y fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los animales polinizadores. Polen. néctar. refuerzan la conducta de los polinizadores.[29] Se debe tener en cuenta que el polen de las orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: polinario). murciélagos o sapos para la polinización. determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto. En la imagen se observa una flor de Coryanthes leucocorys. especie que ha desarrollado uno de los mecanismos más fascinantes de atracción de polinizadores por medio de una bolsa llena de líquido. a su vez. abejas. el incremento de las horas de luz. además. avispas. de tal modo que por sí solo. como el polen y el néctar). mariposas. néctar. que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. las flores de las orquídeas son de formas extremadamente variadas y pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas. No obstante. En 1903 fue descubierta la polilla en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta. entonces. o fragancias florales pueden ser empleadas como Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una polilla hipotética de larga proboscis.[12] Las formas.

un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador. para que el protocormo sobreviva. que son como polvo. y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días.27 mm de ancho. Estos protocormos.[36] El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo (especialmente a aquellos que no poseen clorofila). Angraecum sesquipedale. No obstante. Xanthopan morganii praedicta con una probóscide de esa longitud. Los embriones de orquídeas germinan y crecen hasta producir una masa de células llamada «protocormo». la corteza de un árbol o del suelo.009 a 0.000 por cápsula. se desarrolle y se transforme en retoño. una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel. el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común. son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. existiendo elípticas. el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la simbiosis no será más necesaria. fusiformes.000. avispas. es decir. a su vez.[34] [33] [35] La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas. que actúan como agentes de dispersión.[32] [29] 9 Biología de la germinación En la mayoría de las especies las pequeñas semillas. globulares o prominentemente aladas. Todas estas características aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por el viento de las semillas de orquídeas. desde un punto de vista anatómico y estructural.000 a 4. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. Estas semillas no poseen endosperma y consisten de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana.[37] [38] [39] [40] . redondas.Orchidaceae recompensadores de la polinización. El número de semillas puede variar de 13. Con el tiempo. forzando la deposición del polinario en su cuerpo. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de largo. y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abejas. El marchitamiento del perianto ocurre rápidamente solo después de la fertilización. también es conocida por su biología de la polinización.[33] Estas semillas están formadas por un embrión constituido por pocas células (entre 100 y 200). comúnmente transparente.3 a 14 µg y miden de 0.[29] Generalmente. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y mamíferos. mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa.25 a 1. filiformes. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador. El protocormo. Las formas de las semillas pueden ser muy variables. y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado pseudocopulación). cubiertas por una testa muy dura.2 mm de largo y 0. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna. una orquídea de Madagascar. primero debe establecer una relación simbiótica con un hongo. provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat donde vivir. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. El hongo obtiene el azúcar de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo huésped a la planta) de la orquídea. o moscas. aunque en ocasiones pigmentada. con sus «rizoides» (estructuras en forma de raíces) pueden o no de inmediato comenzar a fotosintetizar. El rango de peso de una semilla de orquídea varía de 0. porque los embriones de orquídeas son. extremadamente reducidos y simples. y es polinizada por una mariposa esfíngida.

[62] Cameron y Chase 2000. el cual estuvo ligado a la rápida evolución de una gran cantidad de especies durante el período Terciario. 1999. La filogenia de las orquídeas se halla suficientemente aclarada en la actualidad.[45] Cameron et ál. se ha demostrado que existe una asociación muy estrecha entre el metabolismo CAM y el hábito epifítico. 2004[50] ).[53] Chase y Hills 1992.[47] Chase et ál.[55] Cameron et ál. caracteres que habrían evolucionado paralelamente hace unos 65 millones de años.[60] Dressler 1986. Un gran evento de radiación adaptativa hacia el metabolismo CAM ocurrió dentro de Epidendroideae. 2000. han sido dilucidadas mediante análisis cladísticos de la morfología y de secuencias conservadas del ADN (Dressler 1983.[73] [74] Todas estas adaptaciones morfológicas y fisiológicas se han desarrollado en las orquídeas en múltiples ocasiones.[65] van den Berg et ál. 1993. Este descubrimiento constituye no sólo el primer fósil de orquídea descubierto sino también el primer antecedente fósil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores.[71] Finalmente.[48] Fay et ál. en 2007 se ha informado el hallazgo en la República Dominicana del polinario de una orquídea (la que fue denominada Meliorchis caribea) preservado en ámbar y adherido al mesoescutelo de una especie extinta de abeja (Proplebeia dominicana). la cual ha evolucionado en plantas que habitan ambientes con limitaciones de agua y de dióxido de carbono. la colonización de hábitats epifíticos y la presencia de metabolismo ácido de las crasuláceas. pequeñas y trepadoras es esencial para la adhesión a un sustrato con escasa estabilidad. Asimismo.[49] Freudenstein et ál. la familia de las hipoxidáceas (o plantas similares a ellas.[51] 1993. 2000.[46] Judd et ál.[67] El metabolismo ácido de las crasuláceas (conocido como CAM.[41] No obstante.[64] 2004. ya extintas) parecen ser sus progenitores más probables.[58] Salazar et ál.[50] Molvray et ál.[61] 1993.[63] Freudenstein et ál. con varias reversiones al estado original.[43] 1993. 2000. en correspondencia con la progresiva aridificación y reducción de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera durante el Terciario. las relaciones filogenéticas dentro de la familia. muy distribuida taxonómicamente. entre 76 a 84 millones de años atrás. 1999.[44] Dressler y Chase 1995. Ese fósil proviene del Mioceno. los cuales incluyen el dosel de los bosques tropicales con disponiblidad hídrica estacional o intermitente. De hecho.[69] No obstante.[72] por lo que requieren de sistemas de polinización altamente especializados para lograr la transferencia eficiente del polen entre plantas diferentes. A pesar de ser la familia de angiospermas más diversa sobre la tierra. el clado con mayor riqueza de especies epífitas de todos los grupos de plantas conocidos.Orchidaceae 10 Evolución y filogenia Se han sugerido muchos orígenes posibles para las orquídeas.[42] La monofilia de las orquídeas está sustentada tanto por la morfología como por los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981.[52] 1988.[44] Chase 1986. lo que ha determinado la gran riqueza de especies de esta familia y que casi el 70% de las mismas sean epífitas. sino también de la presencia de varios otros atributos adaptativos.[75] . no obstante.[56] Freudenstein y Rasmussen 1999. las orquídeas no poseen un registro fósil adecuado por lo que muchos aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros.[45] Burns-Balogh y Funk 1986.[56] Kores et ál. lo que permite la reconstrucción de los estados ancestrales y el análisis de la evolución de varios caracteres adaptativos novedosos. motivo de activas investigaciones en las últimas décadas que todavía continúan. como las ramas de los árboles.[57] Whitten et ál. y la capacidad para hacerlo estuvo relacionada con la adquisición del metabolismo CAM.[46] Cameron 2006.[47] Dressler y Chase 1995. el cambio del hábito de crecimiento terrestre al hábito epifítico no solo requiere del metabolismo CAM. Así la presencia de raíces finas. la riqueza de especies en las orquídeas está ligada a la colonización de hábitats epifíticos. 2000. indican que el ancestro más reciente de las orquídeas existentes vivió en el Cretácico superior. Asimismo.[44] Judd et ál. 2005[66] ). 1993. 2003.[59] Burns-Balogh y Funk 1986. Aparentemente. aproximadamente 15 a 20 millones de años atrás. este descubrimiento sumado a análisis cladísticos sobre datos de la morfología. 2000. los que incluyen los síndromes de polinización altamente especializados.[54] Chase y Palmer 1992.[70] La suculencia y las raíces con velamen se requieren para soportar los períodos prolongados de deficiencia hídrica al estar fijadas a sustratos con escasa o nula capacidad de retención de agua. como un medio de llevar a cabo la fotosíntesis con bajo consumo de agua. 2000. la densidad poblacional de los organimos epifiticos es en general muy baja.[68] La fotosíntesis C3 es el estado ancestral de la familia y el metabolismo CAM ha evolucionado al menos diez veces de modo independiente. acrónimo inglés para Crassulacean Acid Metabolism) es una ruta fotosintética.

2004[50] ). 2000[65] ) indican que las orquídeas monandras son monofiléticas. las cuales presentan una única antera fusionada al gineceo. 1993[47] ). Este clado. presentan polen pegajoso o con los granos de polen fusionados entre sí en el momento en el que son liberados de los estambres.Orchidaceae Los géneros Apostasía y Neuwiedia (pertenecientes a la subfamilia Apostasioideae) son considerados hermanas del resto de los miembros de la familia (Dressler 1993. Los miembros de Epidendroideae comparten la apomorfía de presentar una antera picuda e incumbente (es decir. mientras que los integrantes de Orchidoideae comparten las apomorfías de un ápice de la antera agudo. los que están sólo ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen. las subfamilias Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. Entre las orquídeas monandras con polinia se reconocen dos grandes subfamilias. sostienen que la reducción del número de estambres funcionales ha ocurrido en dos oportunidades durante la evolución de la familia.[78] [44] El árbol filogenético de las subfamilias es el que sigue (Judd et ál. 2007. reconocieron tres familias de orquídeas basándose en el número de anteras del androceo: Apostasiaceae. todas las evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o circunscripta de ese modo sería polifilética. como por ejemplo Dahlgren et ál. con dos anteras fusionadas al gineceo y Orchidaceae.[44] Judd et ál. como por ejemplo la presencia de dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres en sus flores. (1985). la familia más rica en cantidad de especies. por ejemplo. los granos de polen se encuentran agrupados formando polinias y el filamento del estambre se encuentra completamente fusionado con el estilo (Dahlgren et ál. tiene flores con sólo un estambre funcional (se dicen monandras) y los dos estambres laterales están transformados en esbeltos estaminodios o faltan completamente).[63] Freudenstein et ál. Las restantes subfamilias poseen un solo estambre funcional. modificado de Cameron et ál. No obstante. Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999[62] ) y algunos análisis moleculares (Cameron et ál. 1999. Las restantes orquídeas. Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae).[56] Freudenstein y Rasmussen 1999[62] ).[56] Molvray et ál.[45] Neyland y Urbatsch 1996. Cypripediaceae. Pogonia y Cleistes) se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y tampoco presentan polinias. como su labelo en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y la antera media modificada en un estaminodio con forma de escudo y dos estambres funcionales.[56] Kocyan et ál.[77] No obstante. la antera se halla curvada sobre el ápice de la columna). con dos o tres anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo. que incluye a todas las especies con polen agrupado en polinias.[46] Judd et ál.[80] Los datos morfológicos y . 1985. en cambio. independientes entre sí y no pegajosos. Estos dos géneros.[77] Burns-Balogh y Funk 1986. 1993. Dentro del grupo de orquídeas con polen pegajoso. Vanilloideae (que contiene por ejemplo a Vanilla. tallos suaves y hojas convolutas. a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente monofilética y sus miembros comparten algunos caracteres exclusivos. y especialmente Neuwiedia. 1999. La primera de ellas (que incluye. otros análisis moleculares (Cameron 2006.[47] Dressler y Chase 1995. 1999.[76] Cameron et ál. han retenido muchos caracteres ancestrales.[60] Cameron y Chase 2000. 2004[79] ): 11 Apostasioideae Cypripedioideae Orchidaceae Vanilloideae polen pegajoso polinia Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae) Epidendroideae Taxonomía Algunos autores.

Phragmipedium y Selenipedium y cerca de 150 especies. que Orchidaceae debería definirse en forma amplia.[82] [83] [19] Sinonimia: Cypripediaceae Lindley. Los otros dos estambres están escondidos detrás de este estaminodio. Presentan dos o tres estambres en sus flores. las cuales se distribuyen en cinco tribus monotípicas. El estambre central es estéril y está curiosamente modificado como un escudo que impide el acceso directo de los polinizadores desde del frente de la flor a la parte central. tales como la presencia de dos estambres en las flores.[1] [26] Mapa de distribución de la subfamilia Cypripedioideae. ya que el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio. Están ampliamente distribuidas en Eurasia y a través de América. las cuales son «regulares» y se parecen a las del género Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). El saco embrionario es bispórico. Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base del labelo a cada lado de la columna. En estas orquídeas. El número cromosómico básico es x= 24. del tipo Allium. Las paredes internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de la pared dorsal. .[1] [26] [81] Sinonimia: Apostasiaceae Lindley. El labelo saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. en cambio. Mapa de distribución de las orquídeas apostasioides. Neuwiediaceae Reveal & Hoogland. en la que se reconocen cinco subfamilias. por lo que una nueva clasificación de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue publicada por Chase y colaboradores en 2003. También retienen características primitivas. dos anteras fértiles se disponen a cada lado de la columna. Comprende cinco géneros: Cypripedium. Conocidas popularmente como «zapatillas de dama» debido a la abultada forma de zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos. con categoría taxonómica de subfamilia: las cipripedióideas. Mexipedium. Paphiopedilum. Las hojas se disponen en forma espiralada en los tallos. con lo que se recolectan o depositan los polinia.[80] las que se describen a continuación: 12 Apostasioideae Las orquídeas apostasioides se consideran el grupo de orquídeas más primitivo. Incluye solo dos géneros (Apostasia y Neuwiedia) y aproximadamente 16 especies. resupinadas (salvo en Apostasia).Orchidaceae moleculares indican. son plegadas. Cypripedioideae Este segundo grupo de orquídeas representan un linaje independiente.

en el siglo V. orquídeas empleadas por este pueblo fue la popular vainilla escrito en lengua náhuatl. Catasetum.[85] Mapa de distribución de la subfamilia Orchidoideae. Vanilla planifolia). alimenticias y ornamentales. Los chinos fueron los primeros en cultivarlas desde. C. En América. («tlilxóchitlo» en náhuatl. Orchis. La mayoría son epífitas tropicales (normalmente con pseudobulbos). Oncidium. Este país se ha convertido en el primer productor del mundo de esta especia. En Turquía se utilizan los tubérculos de . Platanthera. que se denominan así porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Epidendroideae Más de 500 géneros y cerca de 20. en el círculo polar Ártico y en la Antártida. y Zeuxine. pocas orquídeas son cultivadas por otra razón que no sea la belleza de sus flores. pero algunas son terrestres e incluso unas pocas saprofitas. usada para aromatizar el chocolate. Spiranthes. Pleurothallis y Vanda. los griegos las empleaban como plantas medicinales. Dendrobium. Además del ya mencionado cultivo de Vanilla para producir vanillina. nombre científico. Comprende 208 géneros y 3. Comprende 15 géneros y 180 especies que se distribuyen en la franja tropical y subtropical húmeda del globo y en los Estados Unidos de América. Diuris. entre los géneros representativos se incluyen Bulbophyllum. utilizada como saborizante y aromatizante en todo el mundo. aproximadamente. Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales.Orchidaceae 13 Vanilloideae Las orquídeas vanilóideas son un pequeño grupo que incluye a Vanilla. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática. Los miembros representativos de Orchidoideae incluyen a Cynorkis.[88] y llevada a Europa por los conquistadores españoles a principios del siglo XVI y desde ahí a regiones tropicales como Madagascar. Más tarde. El género tipo Orchis y las "orquídeas abeja" (Ophrys. Importancia económica Véase también: Vanilla Tradicionalmente las orquídeas han sido utilizadas por distintos pueblos con fines ornamentales y medicinales. Epidendrum. y los géneros más numerosos no son monofiléticos. el año 500 a.000 especies distribuidas en las mismas regiones de Orchidoideae. si bien incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano. especias.[88] A pesar de la gran diversidad de la familia. algunas pocas especies se utilizan para la producción de aromatizantes del té (Jumellea) o del tabaco (Vanilla). Maxillaria. Encyclia.630 especies distribuidas en todo el mundo. excepto en los desiertos más secos.[86] Mapa de distribución de la subfamilia Epidendroideae.[87] Una de las 1580) y descripción de su uso y propiedades. Habenaria. Goodyera. los aztecas las utilizaban como plantas Dibujo de la vainilla en el Códice Badiano (circa medicinales. un género de aproximadamente 70 especies de lianas.[84] Orchidoideae Esta subfamilia incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnosos.

pero no sol directo. la temperatura entre 18 y 25 °C. con dos objetivos definidos. el pseudobulbo es largo y articulado. Estos bulbos se remueven de la planta y se colocan en otro recipiente con un sustrato adecuado para que formen raíces. retiras el plato. Brassia. procedentes del Nuevo Mundo. aquellos que ya han perdido el follaje. se cambia cuando empiezan a asomar por debajo raíces.Orchidaceae Anacamptis morio para la preparación de una bebida típica caliente que se bebe en los días fríos del invierno conocida como salep. Las primeras orquídeas ornamentales llegaron a Europa. . Tailandia. está formado por muchos nudos en los cuales se desarrollan hijuelos. es la división del tallo. El riego. Las especies de orquídeas de mayor importancia comercial. La maceta. al rato quitar el plato o las raíces se pudrirán. Laelia. Desde la base de estos hijuelos se desarrollan raíces. pueden propagarse por división del rizoma en secciones. para abastecer de plantas ornamentales el mercado interno de cada país. siguiendo las mismas instrucciones que para el riego. En varias especies de orquídeas. la mayor proporción de cultivares actuales de orquídeas (los que se cuentan por más de 100. nunca inferior a 16 °C. Los denominados «bulbos traseros». Para 1913 se inauguró en Singapur la compañía «Sun Kee» para producir y comercializar flores cortadas de orquídeas. cortar por encima de la tercera yema y en pocos meses volverá a brotar con mas vigor. Francia. Miltonia. en particular las que se hallan cerca de la floración. Para conseguir una mayor y mejor floración. Cymbidium. Inglaterra.[87] Tailandia es uno de los países más especializados en la producción de flores de orquídeas para abastecer la demanda de las principales ciudades alrededor del mundo. Phalaenopsis. esa es señal de que ya no le queda tierra. Para multiplicar este tipo de orquídeas. Hawái y Singapur se ha profundizado el interés por el cultivo y la explotación de orquídeas. Encyclia y Coelogyne. Sin embargo.[90] Actualmente. en Estados Unidos.000) han surgido a través de hibridaciones artificiales entre dos o más especies. como en todas las plantas. China. ni sitio para las raíces. Dendrobium. no fue sino hasta 1821 cuando se inició su cultivo comercial en invernaderos cerca de Londres. Paphiopedilum. es decir.[89] El cultivo de las orquídeas por la belleza de sus flores evolucionó lentamente desde un simple pasatiempo hasta la explotación comercial.[93] Cuidados Luz si. No obstante. El primero es el de la producción de flor cortada para abastecer el mercado internacional de floricultura. se usan comúnmente para propagar clones de Cymbidium. Japón. cuando las flores se secan. en 1731. Se abona una vez al mes. pues moriría. entonces. las que deben llevar de tres a cuatro pseudobulbos. a menudo utilizado por los coleccionistas y por los comerciantes de pequeña escala.[92] Entre los géneros de orquídeas más comúnmente cultivados para flor de corte o como plantas ornamentales se destacan Cattleya. solo se deben cortar los hijuelos enraizados. El segundo objetivo es el de producir y comercializar plantas de diferentes tamaños. Laelia. muchas veces de distintos géneros. separarlos de la planta madre y trasplantarlos a otro recipiente. Epidendrum. una vez a la semana se coloca la maceta en un plato y se llena el plato de agua. Australia. Vanda. diluyes el abono en el agua del plato y al rato cuando haya absorbido toda la humedad que necesita. como las pertenecientes al género Dendrobium. Miltonia y Odontoglossum. tales como Cattleya.[90] 14 Multiplicación El método más simple de multiplicación. Oncidium.[91] con un monto de exportaciones de 40 millones de dólares para el año 2001..

o clonación.[98] • Cattleya trianae es la flor nacional de Colombia.[99] • Guarianthe skinneri es la flor nacional de Costa Rica. por lo que éste es el método más aplicable a la propagación masiva de una variedad particular o de híbridos estériles.[101] • Peristeria elata es la flor nacional de Panamá. Por esta razón. en la naturaleza deben asociarse a un hongo durante la germinación. nativa del Perú. bien la menos eficiente— de multiplicar orquídeas a través de semillas consiste en esparcir las semillas sobre y alrededor de las raíces de orquídeas cultivadas en maceta y asegurarse de que tengan humedad constante en el sustrato.[26] • Cattleya mossiae es la flor nacional de Venezuela.[96] La reproducción a través del cultivo in vitro de meristemas. Las plántulas así obtenidas se separan unas de otras y se cultivan en tubos de ensayo independientes. una de las orquídeas más pequeñas. es la orquídea más alta del mundo. Bajo la influencia de los fitohormona los meristemas se convierten en una masa de tejido indiferenciado. especie nativa del centro de Brasil.[97] Orquídeas emblemáticas o extremas • Bulbophyllum minutissimum. es la orquídea más pequeña. llamado de «germinación asimbiótica». era el único método de propagación de orquídeas a través de semillas. De hecho. situarlo en un medio de cultivo adecuado bajo condiciones estériles. de manera que una planta obtenida de este modo florece por primera vez cuando alcanza de cinco a diez años. capaces de dar lugar a nuevas plántulas. No obstante.[103] • Sobralia altissima.[94] Este proceso se denomina «germinación simbiótica» y. con solo 3 a 4 mm de altura. cada una con características diferente de la otra. el cual le provee los nutrientes que requiere para su Fruto abierto mostrando las semillas de Cattleya crecimiento y desarrollo. las semillas contienen escasas reservas y no pueden germinar con sus propios recursos.Orchidaceae 15 Propagación a gran escala Debido a la gran cantidad de semillas que se producen en cada fruto y a la posibilidad de cultivar los meristemas in vitro.[100] • Lycaste virginalis es la flor nacional de Guatemala. . Las plantas son clones perfectos de la planta original.[95] Este método. es más eficiente y consiste en quitar la punta de la raíz o el extremo de un brote. hace uso de técnicas de micropropagación para lograr la germinación y establecimiento de las plántulas en un medio de cultivo artificial y bajo condiciones estériles.[102] • Rhyncholaelia digbyana es la flor nacional de Honduras. Las semillas germinan en unas semanas y crecen muy lentamente.[104] Inflorescencia de Campylocentrum grisebachii.[94] Las semillas de las orquídeas son muy pequeñas y las que se hallan en un solo fruto pueden generar miles de nuevas plantas. hasta 1922. En ese año Lewis Knudson de la Universidad Cornell publicó un trabajo en el que describía un método artificial para hacer germinar a las orquídeas sin la participación de un hongo. las orquídeas también pueden ser multiplicadas a gran escala. originaria de Australia. la manera más simple —si walkeriana.

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