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Respiratorio

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Sistema Respiratorio Todos los organismos vivientes son sistemas dotados de flujo continuo mediante los que la energía

es continuamente gastada para mover materiales contra los gradientes de concentración. Los mamíferos se apartan mucho de la composición del medio en que viven y esta diferencia es mantenida por el gasto continuo de grandes cantidades de energía. Podemos expresar esto diciendo que los mamíferos se han especializado en métodos por los cuales la energía es cambiada por información. Tal sistema es posible solamente si grandes suministros de energía son aprovechados, permitiendo que el organismo reaccione a los cambios del medio ambiente. La regulación de la respiración es así un hecho esencial de la organización de los mamíferos.

Fig. 1. Dibujo de una reconstrucción de parte de un lóbulo pulmonar de un hombre joven.

Los requerimientos de energía de un mamífero dependen en último término de la oxidación de los alimentos mediante el oxígeno tomado de la atmósfera. Este proceso de oxidación tiene lugar dentro de los tejidos en virtud de los enzimas que se encuentran allí. Esta respiración histológica lleva a cabo un cambio en la hemoglobina de la sangre y conduce a una absorción de oxígeno por los pulmones y de aquí al proceso de la respiración externa. El dispositivo del pecho y los pulmones asegura que un suministro de aire esté continuamente disponible, el cual es garantizado por una regular tasa de respiración de acuerdo con la condición de la sangre. La condición de sangre caliente y el alto nivel de actividad que poseen mamíferos y aves, dependen en gran manera de un buen suministro de oxígeno. La deuda de oxígeno puede ser acumulada por un corto tiempo durante un considerable esfuerzo muscular, pero si los tejidos están sin oxígeno más de unos pocos minutos son dañados en forma permanente. En las aves, el gran suministro de oxígeno es obtenido por una disposición que asegura un completo y continuo cambio del aire arrastrándolo a través de los pulmones a los sacos aéreos. En los mamíferos el aire no es arrastrado por la superficie respiratoria a los sacos aéreos pero es inhalado y exhalado de un cerrado “sistema arborescente respiratorio”, cuyas porciones terminales constituyen la

región del intercambio gaseoso. Este dispositivo es hecho funcionar eficientemente pues los pulmones residen en una cámara, el tórax, cuyas paredes pueden ser expandidas para permitir el ingreso del aire. El diafragma separando todo el tórax del abdomen es una estructura característica de los mamíferos. El sistema nasal En el conejo, la forma de la cabeza y del cráneo está influída, por ser un animal macrósmico (con un importante sentido del olfato), por unos orificios nasales muy grandes, situados por delante de la caja craneana y que tienen forma de cilindros. En algunos animales micrósmicos, tales como el hombre, la cabeza tiene una forma casi esférica. El conducto nasal está limitado dorsalmente por los nasales, lateralmente por los premaxilares y maxilares, huesos dermales portadores de dientes. Los procesos palatinos mediales de estos huesos forman la parte frontal del suelo del conducto nasal (paladar óseo) que se continúa hacia atrás por medio de los palatinos. Por detrás de éstos hay unas planchas óseas muy evidentes, los procesos pterigoides del basisfenoides, que sirven para la inserción de los músculos pterigoideos. El conducto nasal se abre por delante por medio de grandes orificios nasales externos y por detrás, a la faringe, por medio de los orificios nasales internos (fig. 2). Éstos están mucho más allá que el extremo posterior del paladar óseo, estando el suelo del conducto continuado por detrás de los palatinos con la parte blanda del paladar. Las paredes aquí contienen músculos que le permiten al conducto que se cierre para evitar el paso de alimento de la boca a las cavidades nasales. Un par de finos conductos nasopalatinos conectan la cavidad nasal con la boca por medio de una abertura por detrás de los incisivos. El órgano de Jacobson es una parte del órgano olfativo que se abre en estos conductos.

Fig. 2. Dibujo de una disección de la sección sagital de la cabeza de un conejo.

Los pasajes nasales tienen dos funciones: en primer lugar la de la olfación y en segundo lugar la de humedecer y calentar el aire que pasa hacia los pulmones y la de filtrar el polvo y otras partículas. La función de limpiar el aire está especialmente bien desarrollada en los conejos, probablemente a causa de que viven gran parte de su vida bajo el suelo y revisten su madriguera con pelo. Cualquiera que haya disecado una coneja en estado de lactancia habrá notado rápidamente que el fino pelo es muy irritante para la nariz y apreciará el valor de los movimientos continuos de inspiración que los conejos hacen con las alas de la nariz. El músculo levator alae nasae y un tendón responsables ambos de estos movimientos están bien desarrollados en el

conejo. Pruebas de los peligros de la infección nasal están en el hecho de que el epitelio nasal de casi todos los conejos silvestres muestran signos de haber padecido la enfermedad. El humedecimiento y caldeamiento del aire es llevado a cabo en todos los mamíferos mediante un extenso epitelio con un rico aporte sanguíneo, soportado todo él por delgadas planchas óseas, los cornetes o huesos turbinados, unidos a los maxilares, nasales y etmoides. La parte inferior de los etmoturbinales forma un largo hueso medial, el vómer. Las superficies de estos cornetes están recubiertas de un epitelio ciliado, segregador de moco, que mantiene una corriente de moco hacia la boca. El propio epitelio olfativo ocupa un área de la parte posterior de la cavidad nasal. La cavidad nasal es, por lo tanto, una compleja cámara, aproximadamente cilíndrica, pero con una forma que no se explica fácilmente con principios mecánicos simples. Sirve para hacer pasar el aire sobre unas superficies extensas húmedas y vasculares, parte de las cuales son olfatorias. Comunicando con la cavidad nasal hay un sistema adicional de espacios, los senos maxilares y frontales, situados entre estos huesos. Estos espacios sirven para aligerar el hueso. A causa de sus comunicaciones con los pasos nasales pueden infectarse desde estos últimos y si sus aberturas en la cavidad nasal están bloqueadas, puede provocar dolor en el hombre (sinusitis). Tráquea y pulmones El ingreso al sistema respiratorio son los conductos nasales con sus membranas vasculares para calentar y limpiar el aire inspirado. Luego el aire pasa a la laringe, cuyo acceso es protegido por la epiglotis.

En los mamíferos, la tráquea es un tubo fortalecido por anillos incompletos de cartílago que evitan su colapso durante la inspiración. Hacia su extremo más bajo la tráquea se divide primero en un par de bronquio primarios y después en un número de divisiones secundarias o bronquios

secundarios, que conducen a su vez a divisiones menores, los bronquiolos (fig. 1). De cada bronquiolo un sistema de conductos alveolares irregulares se dirigen al alvéolo terminal, que es una cámara más ancha que los bronquiolos y a su vez está lobulada para formar varios sacos aéreos. El efecto de este sistema de tubos bronquiales es tal que permite la penetración de aire a cada porción del pulmón, que es así un tejido elástico esponjoso y poroso (fig. 3). En el embrión el sistema bronquial de tubos está nítidamente definido y las ramas terminales están revestidas por un epitelio definido. En el adulto las ramas más finas son menos regulares y la estructura arborescente no es aparente en secciones. Las paredes más finas de las cámaras son muy delgadas permitiendo una cercana relación entre el aire y la sangre. En la parte exterior de la pared capilar hay una última capa delgada de células epiteliales pulmonares aplanadas (fig. 4). Cada saco tiene alrededor de 100 µm de sección y hay probablemente más de 700 millones de ellos en los dos pulmones del hombre, proveyendo de una inmensa superficie para el intercambio gaseoso (como mínimo 50 m2). La presencia de este gran número de sacos pequeños y de tejido elástico entre ellos hace de los pulmones órganos compactos, muy distinto de los débiles sacos de la rana, que casi no colapsan cuando se los pincha. Los capilares de los alvéolos surgen de las ramas de la arteria pulmonar y van a parar a las venas pulmonares (fig. 1). La totalidad de la estructura arborescente está servida por las arterias bronquiales, que traen sangre oxigenada de la aorta torácica.

Fig. 4. Diagrama de una sección de un pulmón visto al microscopio electrónico.

Una notable característica del pulmón es su elasticidad. Las paredes de los alvéolos y bronquiolos están abundantemente dotadas de fibras elásticas, dándoles el poder de la contracción después de que han sido dilatados, lo cual es importante porque la espiración es por otro lado un proceso pasivo, producido con poco esfuerzo muscular. Las paredes de los bronquiolos también contienen músculos lisos. Éstos reciben la inervación motora del nervio vago y la inhibidora de fibras simpáticas. Hay también muchas fibras aferentes en los pulmones. La tráquea y los bronquiolos grandes están revestidos por células ciliadas, que vibran de tal forma que transportan sustancia arriba, hacia la laringe, protegiendo la estructura arborescente. Las células ciliadas están altamente especializadas para sus funciones. Cada cilio está formado por una estructura compuesta por una vaina exterior y un núcleo central de fibrillas, que están sujetas a corpúsculos basales en el cuerpo de la célula. Cuando hace falta, la acción de limpieza de los cilios, es reforzada por la tos. Ésta acción es iniciada por los estímulos de partículas en contacto con receptores bronquiales. Impulsos aferentes de estas áreas producen una brusca espiración, la glotis estando primero cerrada se abre súbitamente permitiendo que las partículas sean barridas. Los pulmones están cubiertos por el mesotelio de la pleura visceral, la capa de mesodermo esplácnico cubre la excrescencia endodérmica que constituye el pulmón embrionario. La superficie exterior del pulmón es así brillante y lisa, y en vida está estrechamente yuxtapuesta a la pleura parietal, la capa de mesodermo somático que forra el interior del tórax y tiene una

estructura lisa similar. En vida estas dos capas están en contacto, sin espacio entre ellas, y este contacto tan cerrado es esencial para el trabajo del pulmón. Si entra aire entre las pleuras, el pulmón no se dilata y contrae con los movimientos del tórax. Movimientos respiratorios El flujo de la corriente de aire es producido por el agrandamiento de la caja torácica, inspiración, permitiendo al aire avanzar hacia la tráquea bajo la presión atmosférica. El movimiento es el resultado de la contracción de los músculos respiratorios principalmente el diafragma y los intercostales. Cuando esta contracción cesa, el movimiento de espiración prosigue, ampliamente por un retroceso elástico, ayudado por la acción de los músculos torácicos transversos y abdominales, tendiendo a hacer el tórax más pequeño. Estas acciones son características de los mamíferos, y dependen esencialmente de los movimientos de las costillas. Las fibras de los músculos intercostales corren de cada costilla hacia la costilla de atrás (fig. 5). Los intercostales externos pasan oblicua, ventral y caudalmente; los intercostales internos corren en la dirección opuesta. Hay también una delgada capa de músculos torácicos transversos corriendo desde el esternón hacia las costillas.

Fig. 5. Diagrama de los músculos respiratorios y otras estructuras que actúan sobre ellos.

Atados a las costillas superiores están los músculos escalenos que tienden a levantarlas cranealmente y así fijar el esternón en su totalidad, mientras la contracción de los intercostales incrementa el tamaño de la cavidad torácica. Las fibras de los intercostales externos están dirigidas de tal manera que tienen una ventaja mecánica al conducir la costilla más caudal de cada par cranealmente durante la inspiración. La acción de los intercostales internos es probablemente principal en la espiración. El factor más importante en la acción inspiratoria es el diafragma, una partición muscular que separa la cavidad torácica de la abdominal. Durante el desarrollo se origina a partir de fibras musculares en el septo transverso en el que las venas cruzan desde la pared del cuerpo al corazón. Este septo va más allá y llega a ser invadido por músculo estriado, inervado desde las raíces ventrales de los nervios espinales cervicales. Cuando los pulmones se desarrollan y el corazón se mueve caudalmente el diafragma también retrocede y por esta razón el nervio frénico

se alarga. El diafragma es una cúpula, cóncava por su lado abdominal. Tiene una porción tendinosa central de la cual fibras musculares corren al esternón y costillas y por dos cuerdas, se ancla a las vértebras lumbares. Durante la contracción de estos músculos la cúpula llega a aplanarse, agranda así la cavidad torácica, y empuja caudalmente la víscera abdominal. Este proceso está limitado por la acción de los músculos abdominales. La principal acción de la espiración es producida por la energía potencial elástica guardada en los tejidos elásticos de los pulmones. Esto es asistido por los músculos de la pared abdominal, apretando sobre la víscera y quizá también por los intercostales internos. Los movimientos torácicos o los diafragmáticos solamente son capaces de mantener el cambio respiratorio en el hombre, pero el diafragma normalmente juega el rol principal. En una inspiración profunda el trapezius, el serratus anterior, el pectoralis, el latissimus dorsi y otros músculos también entran en juego. Los detalles exactos de la respiración varían ampliamente en los diferentes animales e incluso en individualidades humanas. En los cuadrúpedos las funciones de soportar el peso de la pared torácica tiende a fijar sus partes y la respiración es por eso predominantemente diafragmática. En estos animales el tórax es usualmente estrecho. En los mamíferos bípedos, arbóreos y voladores los músculos torácicos juegan una gran parte en la respiración y son especialmente conspicuos en los mamíferos completamente acuáticos, donde todo el peso es soportado por el agua.

Fig. 6. Diagrama de la organización de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo.

Regulación de la respiración La secuencia de movimientos en la respiración es mantenida toda la vida por la descarga rítmica de impulsos de los nervios frénico e intercostal, produciendo una serie de actos de inspiración. El ritmo es producido por la acción de células nerviosas en la medula oblonga y el puente. Si la medula espinal es cortada al nivel del primer nervio cervical la respiración cesa. En la primera parte del siglo XX un modelo del sistema respiratorio fue desarrollado a partir de los experimentos, utilizando estimulación eléctrica y ablación. El modelo consiste en unas series de interacciones de centros respiratorios (fig. 6). Los resultados de la estimulación eléctrica sugiere que la medula contiene dos centros, uno causante de la inspiración y otro de la espiración. Están conectados de forma que una estimulación local de parte del centro inspiratorio excita el centro entero e inhibe el espiratorio y viceversa. Estos centros son capaces de mantener un ritmo incluso después de cortar el vago y seccionar el encéfalo por debajo del puente, presumiblemente por un mecanismo de autoexcitación. No obstante, tal respiración es de un tipo jadeante anormal con acción máxima de todos los músculos inspiratorios. Normalmente la inspiración es detenida por la acción de impulsos en el vago desde los receptores pulmonares, que actúan como centro apneístico. Si los

vagos son cortados y una sección es hecha por la mitad del puente, este centro asume un control excesivo produciendo un cese de la respiración en la posición inspiratoria, excepto para los jadeos expiratorios ocasionales (fig. 7). La normal inhibición de la inspiración, por lo tanto, es producida por los impulsos en el vago ayudado por un centro pneumotáxico todavía alto en la porción rostral del puente (fig. 6). Este último centro puede producir un tipo normal de respiración incluso si los vagos han sido seccionados, por lo tanto puede recibir información directamente desde los centros medulares.

Fig. 7. Efectos de los cortes sufridos por el bulbo raquídeo sobre la respiración del gato. (a) Normal. (b) Después de la vagotomía. (c) Tono inspiratorio prolongado (apneusia). (d) Respiración entrecortada. Gráfica del tiempo, debajo de todo, a intervalos de 5 segundos. Inspiración, arriba.

La secuencia en la respiración normal es como sigue: a) El centro inspiratorio se vuelve activo de forma paulatina bajo la influencia del centro apneístico, descargando impulsos a ambos, los centros espinales, y hacia arriba, al centro pneumotáxico. b) Cuando los pulmones se inflan, impulsos de ellos y del centro pneumotáxico inhiben el centro apneístico y éste a su vez inhibe el centro inspiratorio. c) El centro medular espiratorio completa el ciclo. La respiración está también influenciada por centros todavía más altos en el hipotálamo y el córtex. Hubo alguna dificultad en confirmar los detalles, a nivel neuronal, del modelo de los centros respiratorios descrito anteriormente. Los registros con electrodos desde la medula oblonga muestran que grandes concentraciones de células con actividad de descarga respiratoria están localizadas en la parte extrema lateral de la medula, no en las regiones medias, en las que la estimulación eléctrica y la ablación eran efectivas. Además, estas células no parecen estar conectadas entre sí como en el modelo. El modelo, no obstante, permanece como un útil resumen de los efectos de la estimulación y la ablación. La forma precisa en que el patrón respiratorio generado por el bulbo es traducido en movimientos es casi tan importante como la fijación del ritmo. Los reflejos segmentarios, implicando los husos musculares intercostales operan para adaptar la fuerza de la contracción a la demanda, a pesar de las variaciones de carga. De esta forma si hay un incremento de la resistencia inspiratoria (por ejemplo, obturando la tráquea) el músculo se acorta, los husos están menos sometidos a fuerza y su descarga por lo tanto es grande, incrementando la fuerza de inspiración y manteniendo el volumen tidal. En la respiración normal, por otro lado, los intercostales contribuyen menos a los movimientos de

inspiración que el diafragma. Los mecanismos de compensación de carga por el diafragma se logran mediante los husos aferentes de los músculos intercostales más bajos, vía reflejos intersegmentarios, así como por reflejos vagales descendentes. Los vagos y los nervios intercostales más bajos suministran (en algún sentido) el impulso propioceptivo a las motoneuronas frénicas, que está ausente en el mismo diafragma. Además de la regulación de la respiración por los centros respiratorios propiamente dichos, ésta está regulada también por un complejo de factores químicos y nerviosos. Esto incluye lo siguiente: a) Áreas en la superficie ventrolateral de la medula que responden al aumento de los niveles de dióxido de carbono (o ácido) con el incremento de la ventilación pulmonar. Los receptores situados justo debajo de la superficie del encéfalo, rodeados por fluido extracelular y bañados con sangre (estos receptores no son sensibles a la falta de oxígeno pero un incremento del 1 por 100 en la concentración de dióxido de carbono causaría un incremento medible en el volumen respiratorio, aunque el sujeto no es consciente de esto). b) Los quimiorreceptores en los cuerpos carotídeos y aórticos son sensibles no sólo al incremento de dióxido de carbono sino también al descenso de la tensión de oxígeno. c) La descarga de los receptores de la dilatación pulmonar inhibe la inspiración. Hay husos en el músculo liso, especialmente en los puntos de ramificación bronquial (reflejo de Hering-Brewer). d) Otros reflejos respiratorios se llevan a cabo a partir de cambios en la presión sanguínea, estimulación de las mucosas de la nariz y de la laringe, de impulsos desde los husos musculares y órganos tendinosos de los miembros, y a partir del dolor. Algunas de estas influencias pueden ser referidas para proveer un circuito de retroalimentación positivo, por ejemplo, el efecto del ácido carbónico en la sangre estimulando el centro respiratorio. Por otro lado, la corriente de impulsos desde los receptores alveolares proveen el principal circuito de retroalimentación, parando la acción de inspiración y produciendo un retardo de la respiración y una broncoconstricción. Otros receptores están presentes y responden a las influencias táctiles y químicas. Los impulsos desde ellos ponen en acción el reflejo protector de la tos. El intercambio respiratorio Los movimientos de respiración producen en cada ciclo solamente un cambio parcial del aire en los pulmones. Durante la espiración los pulmones no son completamente vaciados, ya que los alvéolos se mantienen distendidos por la pequeña presión negativa del tórax. Mucho del aire alveolar, no obstante, es arrastrado dentro de los bronquiolos y mezclado con aire fresco en la próxima inspiración. El aire atmosférico contiene alrededor del 21 por 100 de oxígeno, 79 por 100 de nitrógeno y 0,04 por 100 de dióxido de carbono. Por métodos especiales el aire alveolar puede ser recogido y muestra un contenido de alrededor del 14 por 100 de oxígeno, y como mucho 5,5 por 100 de dióxido de carbono, mientras que el aire espirado contiene alrededor del 16 por 100 de oxígeno y el 4 por 100 de dióxido de carbono, es decir, hay una cierta mezcla de aire fresco que no ha alcanzado el final de la ramificación respiratoria. Los gases en los sacos aéreos de los alvéolos entran en equilibrio con la sangre por difusión a través de las paredes del epitelio y las paredes de los capilares. A cuenta de la delgadez de éstas, el equilibrio es alcanzado rápidamente y el oxígeno es tomado por la hemoglobina de los eritrocitos, mientras que el dióxido de carbono es entregado por éstos. Las tasas y cantidades con que estos procesos tienen lugar dependen totalmente de las presiones parciales de los gases en el aire alveolar y de la composición de la sangre. La solubilidad del oxígeno en agua es tal que solamente alrededor de 0,3 ml o menos sería mantenida en solución simple en 100 ml de sangre. No obstante, hay 15 gramos de hemoglobina en este volumen, y ésta es capaz de mantener 1,34 ml de oxígeno por gramo, es decir, cerca de 20 ml por 100 ml de sangre. El oxígeno transportado en solución simple es por lo tanto sólo alrededor del 1 por 100 del total y no sería adecuado para mantener una actividad tal como la de un mamífero. La eficiencia de la hemoglobina es por lo tanto un hecho esencial de la vida de los mamíferos, verdaderamente lo es para casi todos los cordados. La molécula de hemoglobina está formada por la unión de la proteína (globina) con un pigmento porfirínico contenedor de hierro o grupo hemo y es este último el que le da la capacidad de unión

reversible con el oxígeno para formar oxihemoglobina. Bajo las condiciones en la que la hemoglobina se halla en la sangre llega a estar el 95 por 100 saturada con oxígeno para la presión parcial de este gas en el aire alveolar (100 mm de Hg). La hemoglobina permanece saturada hasta un 80 por 100 si la tensión de oxígeno es reducida a 50 mm de Hg, pero por debajo de esta tensión empieza a ceder oxígeno (fig. 8) y esto normalmente ocurre en los capilares. Rodeada aquí por un medio pobre en oxígeno la hemoglobina cede su provisión de oxígeno al plasma, y a través de la pared del capilar a los tejidos. La forma de esta curva de disociación de oxígeno de la hemoglobina es obviamente de gran importancia para el mantenimiento de un apropiado flujo de oxígeno a los tejidos. La forma particular de la curva depende de la composición de la sangre; por ejemplo, la presencia de ácido carbónico y láctico causa que el oxígeno sea cedido más fácilmente, llevando la curva a la derecha (fig. 8). La hemoglobina sola, en una solución acuosa simple, retiene el 80 por 100 de su oxígeno hasta presiones tan bajas como 20 mm Hg, y esto no permitiría un suministro adecuado a los tejidos. En gusanos que usan la hemoglobina como un medio para acumular oxígeno la curva de disociación es plana y cantidades considerables de oxígeno son retenidas hasta tensiones completamente bajas.

Fig. 8. Curvas de disociación de la sangre humana a diferentes presiones de dióxido de carbono. La forma de las curvas quiere decir que entre las presiones de oxígeno de 100–50 mm Hg tiene lugar una escasa disociación de oxihemoglobina, mientras que para rangos de 50–0 mm Hg de presión de oxígeno, una pequeña disminución de la presión produce una gran caída en el porcentaje de saturación, desdoblándose la oxihemoglobina fácilmente. El efecto de la presión de dióxido de carbono, que es similar al efecto de la temperatura y es llamado efecto Bohr, es disminuir la afinidad de la hemoglobina por el oxigeno; de esta forma acelera la disociación de la hemoglobina.

Respiración a nivel de los tejidos El proceso de toma de oxígeno dentro de los pulmones y su transporte en la sangre es solamente preliminar al hecho esencial de la respiración: el uso del oxígeno por los tejidos para proveerse de energía por la combustión. Podemos distinguir, por lo tanto, entre respiración externa y respiración interna o de los tejidos. La última tiene lugar por un sistema enzimático, asociado con las mitocondrias. Una posición central en esta secuencia de cambios es dada por los citocromos, sustancias que contienen un grupo hemo y que están presentes en todas las células. Los citocromos tienen un espectro de absorción característico que, como ocurre con la hemoglobina, cambia con el estado de oxidación. Ésta requiere la acción de un enzima, citocromo oxidasa, que activa el oxígeno llevado a los tejidos y lo transfiere un citocromo particular. Las deshidrogenasas son enzimas capaces de combinar los citocromos oxidados con las sustancias reducidas producidas por el metabolismo de los tejidos. Varios venenos actúan en puntos particulares de estos ciclos. Así los cianuros inhiben la

respiración por impedir la acción de la citocromo-oxidasa, dejando el citocromo en estado reducido.

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