COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:

a)

Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas. b) Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de hormonas esteroides. c) Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo
en nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.

d) Envoltura nuclear. Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear,
en directa continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que ste, presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular se desorganiza y se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la envoltura nuclear se reconstituye a partir de aqul.

Fig. 5.1 - El sistema de endomembranas

FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la sntesis de diversos tipos de macromolculas: protenas y glucoprotenas en el REG, lpidos en el REL y glcidos complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una va intracelular para la circulacin de sus productos y una seccin de empaque para la exportacin de algunos de ellos. Por ltimo, maneja un sistema de seales que le permite dar a los mismos el destino final para el cual fueron sintetizados, ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as como un estampillado, un sistema de cdigos postales que gua a las molculas en la direccin correcta. La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de secrecin y desde all a la membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.

Fig. 5.2 - Vas de trnsito intracelular en el SE

El transporte vesicular
El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo. Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:

Fig. 5.3- Transporte vesicular

Qu transportan las vesculas? Cada vescula tiene un continente (la membrana) y un

contenido (su naturaleza depender de cul sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al compartimento receptor, el contenido de la vescula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmtica, entonces el contenido es vertido al medio.

Qu mueve a las vesculas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son
movidas por elementos del citoesqueleto.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO

a) Sntesis de lpidos. En las membranas del REL se sitan las enzimas responsables de la
sntesis de la mayor parte de los lpidos celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y esteroides. Los precursores para la sntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lpidos recin sintetizados quedan incorporados en la monocapa citoslica del REL. Sin embargo, gracias a la participacin de las flipasas del retculo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lpidos correspondientes, asegurndose de esta forma la asimetra entre ambas capas, que ser mantenida de aqu en ms.

b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio de calcio, el cual
frente a la llegada de un estmulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta especfica. Esta funcin es particularmente importante en las clulas musculares. All el REL, que toma el nombre de retculo sarcoplsmico, adopta una conformacin muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenado por la acetil colina en la unin neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contraccin muscular. Cuando retorna al REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la miorrelajacin.

c) El REL en las clulas hepticas. Est involucrado en dos funciones: detoxificacin y

glucogenlisis. La detoxificacin consiste en la transformacin de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina. La glucogenlisis (degradacin del glucgeno) tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de glucgeno se encuentran en ntima relacin con el REL. El producto de la glucogenlisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la glucosa 6-fosfatasa, enzima de la membranas del retculo. sta cataliza la hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las clulas musculares, razn por la cual el glucgeno muscular no contribuye a la mantencin de la glucemia.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO GRANULAR

a) Sntesis de protenas. Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas, las protenas nucleares, las citoslicas y las que estn destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su sntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas integrales de membrana, las de secrecin y las enzimas lisosomales, terminan su sntesis en el REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos dos ramales? Existen diferentes poblaciones de ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a determinadas protenas hacia el REG?

Fig. 5.9- Sntesis de protenas en el REG. Hiptesis de la seal. La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el ao 1971, cuando propusieron su hiptesis de la seal, ampliamente corroborada despus. Las protenas que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal una seguidilla de aproximadamente treinta aminocidos cuyos radicales son predominantemente hidrfobos. Este primer fragmento de las protenas recibe el nombre de pptido seal o pptido gua. No aparece pptido gua en las protenas del citosol, ncleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma. Cuando el pptido gua est presente, es reconocido por la PRS (partcula de reconocimiento de la seal) situada en el citosol. La PRS interacta con el pptido seal y detiene la sntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las membranas del REG. Recordemos que all se ubican las riboforinas (receptores de ribosomas). Tambin hay receptores para la PRS. Una vez que el ribosoma se adhiere a las membranas reticulares, entonces el pptido gua ingresa en un canal transmembranar, la PRS se separa y la traduccin se reanuda. A medida que la protena crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la sntesis proteica y la translocacin a travs de la membrana son simultneas (cotraslacin).

Fig. 5.10- Sntesis de protenas en el REG. Cotraslacin Las protenas que carecen de pptido seal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no se dirigen hacia el sistema de endomembranas y su sntesis se completa en el citosol. Muchas de ellas atraviesan otras membranas con posterioridad (postraslacin) para alcanzar su localizacin definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacdicas, distintas del pptido seal, que actan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos. Las protenas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y luminales o solubles. Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos ligadas a ella mediante el pptido seal; en otras, secuencias de aminocidos internas a la cadena funcionan como pptidos de anclaje, deteniendo la translocacin de la protena por el canal. Segn la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay protenas de paso nico o protenas multipaso. Las protenas intrnsecas insertas en la membrana a nivel del REG se retienen como componentes de este organoide o son transportadas en vesculas, formando parte del envase, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana plasmtica.

Fig. 5.11 a - Insercin de protenas integrales en la membrana del REG

Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REG Las protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje. Cuando el pptido seal es escindido de la cadena (en este corte acta una peptidasa seal ubicada en la cara luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo al lumen. Si las protenas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso como contenido de las vesculas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las protenas de secrecin y a las hidrolasas lisosomales.

Glicosilacin. La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan cadenas

glucdicas a su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptdica de la secuencia de aminocidos asparaginax-serina o asparaginaxtreonina (x es otro aminocido cualquiera),

seal de glicosilacin, marca el sitio donde se unir el glcido. Todas las glucoprotenas sintetizadas en el REG reciben el mismo oligosacrido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacrido.

Fig. 5.12- Glicosilacin nuclear. sta se sintetiza sobre un lpido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en bloque a la asparagina de la seal de glicosilacin (se forma un enlace N-glicosdico). En la sntesis del oligosacrido y su posterior transferencia participan las enzimas glicosiltransferasas. El glcido se adiciona tantas veces como aparezca en la protena la seal de glicosilacin. Mientras la glucoprotena an se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven algunas unidades de monosacrido, al tiempo que distintas glicosiltransferasas aaden otras nuevas. Se produce as la diversidad de cadenas a partir del primer bloque transferido. Un ncleo del oligosacrido original, no obstante, se conserva hasta el final en todas las glucoprotenas, de all que esta glicosilacin reciba el nombre de glicosilacin nuclear.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es la estacin distribuidora final del sistema. Las macromolculas sintetizadas en REL y REG llegan a l mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepcin, donde se encuentra una zona de transicin con el RE, la red cis. Desde all, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y por ltimo al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cncava. A partir de otra zona de transicin, la red del trans Golgi, brotan las vesculas que contienen los productos definitivos.

El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el contrario, se da la forma final a las molculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:

Glicosilacin terminal. Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de

monosacridos, de las glucoprotenas sintetizadas en el REG. Tambin se adicionan nuevos bloques oligosacardicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto de aminocido es unin O-glicosdica).

Sntesis de heteropolisacridos. Los heteropolisacridos constituyentes de los

glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las protenas provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido hialurnico o el condroitn-sulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacridos de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.

Sntesis de glucolpidos. Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida sintetizada en el

REL.

Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como resultado la secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular. Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada. La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se incorporan a la matriz extracelular.

Fig. 5.13- Secrecin La secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras especializadas. En estos casos, las vesculas se acumulan en el polo secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se dispara slo ante seales muy especficas. Por ejemplo, las clulas b de los islotes de Langerhans (en el pncreas), contiene grnulos de insulina que son exocitados en respuesta a una elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de la concentracin de calcio citoslico.

Fig. 5.4- Vesculas revestidas

Qu causa la brotacin? Las vesculas que participan en el transporte, cualquiera sea el

compartimento de origen, son vesculas revestidas. Se entiende por tales a las vesculas que llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en que se produce la gemacin o protrusin de la vescula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente despus de la brotacin; este paso es necesario, pues mientras las vesculas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana. Cmo reconocen las vesculas al compartimento receptor? Las membranas de las cisternas poseen pares de molculas complementarias: v-SNARE (en la vescula de transporte) y tSNARE (en la cisterna destino o target). La fusin de una vescula con una cisterna slo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.

Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor: v-SNARE = vesicle-SNAP receptor, tSNARE = target-SNAP receptor

Cmo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada compartimento? Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor
forman un nuevo brote (causado por protenas de revestimiento) y se desprenden para regresar al compartimento de origen, como vesculas de reciclaje. El compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la cisterna receptora. El reciclaje no slo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del sistema, tambin hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las molculas que le son propias y le otorgan sus funciones particulares.

Fig. 5.6- Reciclaje de membrana

Puede la membrana transportada permanecer como componente del compartimento receptor? S. De hecho, ste es el mecanismo por el cual las cisternas y la
membrana plasmtica incorporan nuevos componentes y crecen. Cmo

se corresponden las caras del sistema de endomembranas con las caras de la membrana celular? Como consecuencia del trnsito vesicular, las molculas de
membrana sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmtica es asimtrica: los componentes lipdicos de ambas monocapas la citoslica y la extracelular son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientacin definida dentro de la bicapa y los restos glucdicos de glucolpidos y glucoprotenas slo se orientan hacia el medio extracelular. Dnde se genera esta asimetra? Se genera en los compartimientos de origen, donde los componentes de membrana adoptan su orientacin definitiva; luego, el transporte vesicular se limita a mantener dicha orientacin. De esta forma, todo aquello que tiene una posicin luminal en el sistema de endomembranas, pasa a una ubicacin extracelular en la membrana celular, en tanto que los componentes de la cara citoslica del sistema se integran a la cara citoslica de la membrana celular.

Fig. 5.7- Asimetra de las membranas. Correspondencia entre el SE y la membrana plasmtica.

Pared celular
No debe confundirse con Membrana plasmtica. La pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la clula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos. La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone sobre todo de un polmero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacrido, y puede actuar tambin como almacn de carbohidratos para la clula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglicano. Entre las archaea se presentan paredes celulares con distintas composiciones qumicas, incluyendo capas S de glicoprotenas, pseudopeptidoglicano o polisacridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen tpicamente paredes construidas de glicoprotenas y polisacridos. No obstante, algunas

especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dixido de silicio. A menudo se presentan otras molculas accesorias integradas en la pared celular..
Estructura

La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:

Pared primaria. Est presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las clulas una vez que est terminando su divisin, generndose el fragmoplasto, una pared celular que dividir a las dos clulas hijas. La pared primaria est adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas producindose una separacin longitudinal mientras el protoplasto hace presin sobre ellas. Pared secundaria. Cuando existe, es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica, se forma en algunas clulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacin de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporcin de celulosa, lignina y/o suberina. Laminilla media. Es el lugar que une las paredes primarias de dos celulas contiguas; es de naturaleza principalmente pctica, pero a menudo, en las clulas mas viejas se lignifica.

[editar] Composicin

La composicin de la pared celular vegetal vara en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonmicos. En trminos generales la pared celular vegetal est compuesta por una red de carbohidratos y protenas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y protenas.

Funciones de la Pared Celular

Sin la pared celular, las plantas podran ser muy diferentes organismo de lo que son. Realmente la pareced celular de las plantas es esencial para muchos procesos en el crecimiento de las plantas, desarrollo, mantenimiento y reproduccin. .- La pared celular determina la fortaleza mecnica de la planta, permitiendo que estas estructuras crezcan a grandes alturas. .- La pared celular funciona como un pegamento para adherir unas clulas con otras. Esto constrie el movimiento celular muy notablemente en contraste con las clulas animales, y determina notablemente la manera en la cual la planta e desarrolla. .- La pared celular acta como un exoesqueleto que controla la forma celular y permite que se desarrollen altas presiones de turgor.

.- La morfognesis de las plantas depende en gran parte del control de la pared celular, debido a que el crecimiento expansivo de las clulas de las plantas est limitado principalmente por la habilidad de la pared celular para expandirse. .- La pared celular es requerida para las normales relaciones hdricas de la planta debido a que la pared determina la relacin entre la presin de tugar celular y el volumen celular .- La pared acta como una barrera para la difusin que limita el tamao de las macromolculas que pueden alcanzar la membrana plasmtica desde exterior celular, y constituye la principal barrera a la invasin de patgenos.

LISOSOMAS.
El lisosoma es una vescula membranosa que contiene enzimas hidroltico para la digestin intracelular controlada de macromolculas.La lesin de la membrana en los extractos celulares inducida por la lisis osmtica o por el envejecimiento, explica la liberacin de los enzimas en forma no sedimentable. Sin embargo, la barrera de permeabilidad representada por la membrana lisosmica es suficiente para impedir que los enzimas escapen al interior de la clula. Actualmente se conocen unos 40 enzimas lisosmicos.Todos ellos son enzimas hidrolticos, como proteasas, nucleasas,glucosidasas,lipasas,fosfolipasas,fosfatasas y sulfatasas.Adems, todos son hidrolasas cidas, con una actividad ptima cerca del pH 5, el pH que se mantiene dentro de este orgnulo.Aunque normalmente la membrana del lisosoma es impermeable a estos enzimas, el hecho de que los enzimas requieran un pH cido para una actividad ptima protege al citoplasma contra las lesiones que se podran producir en caso de fuga. al igual que los dems orgnulos intracelulares , el lisosoma no slo contiene una coleccin caracterstica de enzimas, sino que tambin tiene una membrana caracterstica.Tal como caba esperar, esta membrana permite que los productos finales de la digestin de las macromculas escapen al exterior, con lo que pueden ser excretados o bien, utilizados de nuevo por la clula.Adems parece ser que la membrana contiene una protena de transporte especial que utiliza la energa de hidrlisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma, manteniendo as el pH de su matriz cercano a 5.La membrana del lisosoma tambin ha de contener protenas "aceptoras de marcadores de acoplamiento",que marcan a un lisosoma como diana para la fusin con vesculas celulares especficas de transporte. Algunas molculas pequeas entran en el lisosoma atravesando la membrana en forma no cargada, y luego adquieren carga aceptando un protn de la matriz cida del lisosoma.Una vez cargadas, estas molculas son ms hidroflicas que antes, y por consiguiente, menos capaces de atravesar la bicapa lipdica del lisosoma.A consecuencia de ello, estas molculas penetran en el lisosoma ms rpidamente de lo que salen de l, concentrndose en su interior.Un ejemplo importante de una sustancia de este tipo lo constituye la droga

antimalaria cloroquina, que incrementa el pH del interior del lisosoma cuando se aade a clulas intactas, y que por ello suele utilizarse en el laboratorio para inhibir las funciones lisosmicas.

PEROXISOMAS
Los peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas ovoideas de aproximadamente 0,5 mm, que al igual que los lisosomas estn rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica similitud, pues se originan al igual que las mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de peroxisomas preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres. Segn el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de peroxisomas. La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de hidrgeno producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las mitocondrias. La actividad de la catalasa es la nica comn a todos los tipos de peroxisomas. En el peroxisoma, se reduce el oxgeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa elimina los electrones de varios sustratos, como aminocidos o cido rico. En el segundo, la catalasa, convierte el perxido de hidrgeno, formado en el primer paso en agua. La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los aniones superxido, O2- (radicales libres). Estos radicales son primero eliminados con formacin de H 2O2 por la superxido dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte al H 2O2 en H2O y O2. La catalasa tambin neutraliza con consumo de H2O2, sustancias txicas, como fenoles, formaldehdo y el etanol de las bebidas alcohlicas, por eso son ms numerosos en el tejido heptico y renal. Contiene adems diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables de la b-oxidacin de los cidos grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energa trmica en lugar de ATP. En las clulas vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo de los triacilgliceridos. Las enzimas de los glioxisomas, transforman los cidos grasos de las semillas en hidratos de carbono por la va del glioxilato. Los glioxisomas, tambin juegan un papel central en la fotorrespiracin (se denomina as dicho proceso por requerir luz y O2 y liberar CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes en los das de calor intenso y baja humedad ambiente.

En los glioxisomas, se cataliza la oxidacin del glicocolato a H 2O2 y glioxilato con consumo de oxgeno. Luego el H2O2 formado es descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la cual ingresa al ciclo de Krebs.

Glioxisoma
Los glioxisomas son orgnulos que se encuentran en las clulas eucariotas, particularmente en los tejidos de almacenaje de lpidos de las semillas, y tambin en los hongos filamentosos. Los glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lpidos en carbohidratos durante la germinacin de las semillas. La plntula utiliza estos azcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos por fotosntesis. En los glioxisomas, los cidos grasos se hidrolizan a acetil-CoA mediante las enzimas peroxisomales de la -oxidacin. Adems, contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato (isocitrato liasa y malato sintasa). As realizan la ruptura de los cidos grasos y producen los productos intermedios para la sntesis de azcares por gluconeognesis.

Vacuola
Una vacuola es un orgnulo celular presente en plantas y en algunas clulas protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmtica que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular. La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.

Funciones
Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.

Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas. Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente:

Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula. Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico