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TEMA. CITOLOGIA. CÉLULA EUCARIOTA. ENVOLTURAS CELULARES

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Biología 2º Bach.

CÉLULA EUCARIOTA ENVOLTURAS CELULARES
Las envolturas celulares que presentan las células eucariotas son la membrana plasmática y la pared celular vegetal. Las células eucariotas animales presentan además, por fuera de la membrana plasmática una matriz extracelular.

1. La membrana plasmática.
La membrana plasmática (también denominada citoplasmática, celular o plasmalema) es una envoltura continua que delimita a todas las células (procariotas y eucariotas) y que está en contacto con el medio exterior celular por una de sus caras y con el hialoplasma celular por la otra. Al microscopio electrónico se observa cómo una envuelta de unos 75 Å de espesor (en realidad se aprecian dos bandas oscuras separadas por un espacio claro) que en el caso de las células animales es la única estructura que separa las células de en medio ambiente que las rodea. Es una cubierta con dos características: es una estructura dinámica y asimétrica. Dinámica. Las moléculas que la constituyen se pueden desplazar lateralmente, lo que permite que la membrana pueda autorrepararse, si sufre una ruptura, o fusionarse con cualquiera otra membrana. Gracias a eso pueden ocurrir los procesos de endocitosis y de exocitosis. Asimétrica. El conjunto de los oligosacáridos que se unen a los lípidos y proteínas de la membrana formando el glucocálix, sólo se encuentra en la cara externa de la membrana de las células (estos oligosacáridos son receptores de membrana y están relacionados con las funciones de reconocimiento celular). La cara interna de la membrana no tiene glicocálix, sino una serie de proteínas periféricas, muchas de las cuales constituyen puntos de anclaje para lo citoesqueleto.

1.1 Estructura y composición de la membrana
Estructura. Se puede generalizar la arquitectura de la membrana asumiendo el modelo teórico elaborado por Singer & Nicholson (1972) denominado “modelo del mosaico fluido”. Según este la membrana plasmática está constituida por una doble capa de lípidos a la cual se asocian moléculas proteicas, que se observan en las dos caras de la superficie de esta doble capa, total o parcialmente englobadas en ella (mosaico). Tanto los lípidos como las proteínas se pueden mover (fluido). Este modelo aparece en todas las membranas que hay en la célula, ya que muchos orgánulos son de naturaleza membranosa (retículo, mitocondrias, lisosomas, etc) por eso también se habla de membrana unitaria. Composición. A pesar de las múltiples posibilidades y funciones que se pueden encontrar en las membranas biológicas la composición química siempre es: lípidos, proteínas, y glúcidos.

LÍPIDOS. Son las más abundantes, constituyen la mitad de la masa total de la membrana.
Diferenciamos fosfolípidos y colesterol. FOSFOLÍPIDOS Una doble capa de fosfolípidos (tanto esfingolípidos cómo fosfoglicéridos) conforma el entramado básico de este modelo. Forman una bicapa, en las que las regiones polares de los
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fosfolípidos se disponen orientadas hacia las dos superficies de la misma (interior y exterior celular), mientras las regiones apolares se enfrentan entre sí en el interior. Esta disposición de los fosfolípidos no es rígida sino que es fluida, es decir, las moléculas se pueden mover lateralmente dentro de la misma capa (a más insaturación, mayor fluidez); rotar; o incluso cambiar de una capa a la otra (movimiento conocido cómo flip-flop). COLESTEROL Intercaladas en la bicapa lipídica aparecen moléculas de colesterol interaccionando con las cadenas hidrófobas de los fosfolípidos. Esta disposición limita la movilidad de los fosfolípidos, reduciendo su fluidez y dándole estabilidad a la membrana.

PROTEÍNAS
Son características de cada especie, e incluso de cada tipo de célula. Su presencia determina en gran medida las especializaciones funcionales de la membrana. En su mayoría son de tipo globular, por lo que la solubilidad de las mismas depende de la presencia de cadenas laterales polares en la superficie de la molécula: la zona de la proteína con los radicales polares queda fuera de la bicapa, mientras la zona que tiene grupos lipófilos establecerá contacto con la zona hidrófoba de la membrana. De este modo aparecen proteínas: -Periféricas o extrínsecas. Situadas en el exterior de la membrana, pudiendo estar unidas a los lípidos o a otras proteínas transmembrana. Son solubles en soluciones acuosas y se aíslan fácilmente por estar débilmente unidas a los lípidos. Integrales o intrínsecas. Con cierta anfipatía ya que tienen una parte incluida en la bicapa lipídica. Pueden incluso atravesar la membrana de parte a parte denominándose entonces proteínas transmembrana. Están íntimamente asociadas a los

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lípidos, representan el 70% del total y son muy difíciles de separar. Las proteínas de la membrana también pueden rotar y desplazarse en el plano de la bicapa, y así su concentración puede modificarse según las necesidades de la célula, simplemente arrastrando las proteínas hacia un mismo punto.

GLÚCIDOS
En la cara externa de la membrana aparecen multitud de glúcidos (oligosacáridos) unidos a los propios lípidos formando glucolípidos o también a las proteínas (glucoproteínas). Esta capa así definida es el denominado glucocálix o cubierta celular. En las células animales este glucocálix se encuentra conectado o inmerso en una matriz extracelular (formada por colágeno, elastina y otras proteínas), que resulta de la secreción de la misma célula. Cuando se observa la membrana en el microscopio electrónico se aprecian tres capas: una central clara, correspondiente a la bicapa lipídica, y dos capas externas más oscuras que se corresponderían con las proteínas que sobresalen en ambas superficies. A la disposición de los componentes proteicos y lipídicos de la membrana se refiere el nombre del modelo: forman una especie de mosaico. La capacidad de movimiento de los lípidos y las proteínas dentro de la membrana es la causa por la que el modelo propuesto por Singer y Nicholson reciba también el nombre de fluido.

1.2 Propiedades de la membrana
Este modelo así descrito determina una arquitectura molecular que explica varias propiedades observadas en las membranas celulares. Asimetría. Los medios que separa la membrana son de naturaleza muy distinta, y las funciones que lleva a cabo en ambos lados deben ser también diferentes. Las moléculas que asoman a la cara externa da membrana (glucocálix) son distintas de las que aparecen en la cara interna (proteínas periféricas). Esta asimetría incluye a todos los componentes de la membrana, tanto lípidos, como proteínas y por supuesto a los glúcidos. Fluidez. La mayoría de las funciones que desenvuelve la membrana de una célula precisan de una alta flexibilidad y dinamismo (la fusión entre membranas, la redistribución de los componentes, etc.). En realidad la membrana casi tiene un comportamiento de fluido pues sus componentes tienen un alto grado de movilidad, especialmente los fosfolípidos y también las proteínas. Esta fluidez sin embargo está condicionada por varios factores, tanto químicos como físicos: - La mayor o menor presencia de colesterol (disminuye la movilidad de los FL). - El grado de insaturación de los ácidos grasos de los fosfolípidos de la bicapa (a mayor insaturación, mayor capacidad de movimiento). - La longitud de los ácidos grasos (se estos son saturados, menor movilidad). - La temperatura (a menor temperatura, menor fluidez). Permeabilidad. Debido a su interior hidrófobo, las membranas son muy impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares. En muchos casos estas moléculas atravesarán a membrana si existen proteínas que lo posibiliten. Se dice por esto que la membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva

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1.3 Funciones de la membrana
La membrana plasmática de la célula es una estructura altamente diferenciada y con funciones indispensables que se relacionan con alguna de las subestructuras presentes en su composición. No obstante, estas funciones no son posibles fuera de la estructura de la membrana, que funciona como un todo. Resumen de las funciones de la membrana asociadas a subestructuras.

Además la membrana realiza las siguientes funciones: Confiere individualidad a la célula. Separa el interior muy organizado del entorno inestable e desorganizado. Esta separación no implica en cambio un aislamiento, sino un intercambio controlado y sobre todo selectivo de substancias con el exterior.
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Interacción con el entorno. La función de relación de la célula con su medio se realiza a través de su membrana, percibiendo estímulos del exterior e incluso generando respuestas a ellos. También recibe e transmite señales (transducción) y es la responsable del reconocimiento celular.

1.3.1 Mecanismos de transporte a través de la membrana
La membrana plasmática controla la entrada y salida de substancias de la célula, mediante distintos tipos de transporte que dependen fundamentalmente de la naturaleza y del tamaño de estas. Estos tipos de transporte se realizan básicamente de dos formas: sin deformación de la membrana y con deformación de la misma.

A.

Sin deformación de la membrana.

Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que se produzca una alteración en su estructura. Este proceso puede ser por transporte pasivo (no requiere energía) o activo (requiere energía).

Transporte pasivo Las moléculas simplemente difunden (atraviesan) a través de la membrana siguiendo su propia tendencia a equilibrar concentraciones a ambos los lados de la membrana, es decir, se mueven a favor de gradiente de concentración. Se trata por lo tanto de un transporte que no requiere gasto de energía. Hay dos modalidades: Difusión simple. Algunas moléculas de pequeño tamaño y sin carga, como O2, CO2, difunden rápidamente a través de la bicapa, a favor de su gradiente de concentración (es decir, del medio más concentrado al menos concentrado). También substancias liposolubles como hormonas esteroideas, éter y cloroformo. Incluso pueden pasar moléculas débilmente polares y de baja masa molecular como etanol y urea. Se piensa que tiene lugar gracias a los huecos que aparecen entre los fosfolípidos motivados por el continuo movimiento de estos.

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Difusión facilitada. Las moléculas polares que no pueden cruzar libremente la bicapa utilizan proteínas transmembrana. Estas pueden actuar como: - Proteínas de canal. Tienen un orificio o canal interno por el que pasan iones como Na+, K+, Ca2+ e Cl-. - Proteínas transportadoras, carriers (ou permeasas). Transportan glúcidos pequeños, aminoácidos y nucleósidos. Se unen específicamente a determinadas moléculas y, mediante un cambio en la conformación espacial de la proteína, esa molécula pode acceder al otro lado de la membrana. Transporte activo Se realiza en contra de un gradiente electroquímico (diferencia de carga eléctrica y de concentración), yendo por lo tanto en contra de la propia tendencia de las moléculas a difundir hacia el lado menos concentrado. Para conseguir esto la membrana dispone de proteínas específicas para esas substancias, también llamadas permeasas, capaces de transportar moléculas en contra de gradiente. Por supuesto que este trabajo se hace a costa de un gasto energético que normalmente es suministrado por el ATP (por la hidrólisis del mismo). Es el caso de las bombas de iones, encargadas de crear un desequilibrio eléctrico entre ambas caras de la membrana plasmática. Así, la bomba de Na+-K+ (imprescindible para mantener el potencial de membrana en las células animales; por este mecanismo el interior de la célula es - y el exterior es +). Bombea activamente 3 iones de Na+ hacia el exterior de la célula, mientras introduce 2 iones de K+ en el citoplasma; así la concentración de Na+ es mayor en el exterior celular y la de K+ es mayor en el interior celular. Se trata de un mecanismo extremadamente importante en los fenómenos de transmisión nerviosa o en la contracción muscular, incluso para el mantenimiento de la presión osmótica en las células animales (estas gastan más del 30 % de su ATP en mantener la bomba de Na+-K+ y las nerviosas el 70%). También es importante el transporte activo en las células que precisan almacenar nutrientes en el citoplasma a pesar de estar más concentrados que en el exterior, tal como sucede con la glucosa.

B. Con deformación de la membrana.
Las células animales también pueden captar o expulsar macromoléculas como polisacáridos, o incluso otras células o partes de ellas. Es un mecanismo menos específico que precisa de vesículas membranosas, encargadas de transportar en su interior dichas moléculas disueltas. Estas vesículas conservan la asimetría de la membrana plasmática. La entrada de materia a la célula mediante estos mecanismos es la endocitosis, mientras que la salida de materia de la célula es la exocitosis. La transcitosis es un sistema de transporte que combina estos dos procesos.

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Por otra parte, la continua pérdida de fragmentos membranosos debido a la entrada de substancias por endocitosis se ve compensada por la salida de otras mediante exocitosis. Se consigue de este modo la renovación continua de la membrana plasmática. Endocitosis La célula introduce moléculas de gran tamaño, partículas sólidas o incluso fluidos que contienen macromoléculas o partículas de pequeño tamaño. Estas se adhieren a la superficie de la membrana y desencadenan la formación de una depresión, que va progresando hasta envolverlas completamente y formar una vesícula. - Fagocitosis. Cuando las vesículas tienen un gran tamaño por envolver partículas grandes, como restos celulares o microorganismos, se habla de fagocitosis (phagos = el que come). La célula emite una especie de prolongaciones denominadas pseudópodos que rodean a la substancia. La gran vesícula que se forma recibe el nombre de vacuola fagocítica, fagocito o fagosoma y mide varios micrómetros. Las enzimas de los lisosomas se encargan después de descomponer los materiales fagocitados (se produce la unión de este fagosoma con uno o varios lisosomas formando un fagolisosoma). Se da en algunos protozoos (modo de alimentación) y glóbulos blancos (defensa contra agentes patógenos). - Pinocitosis. Si las vesículas son menores y contienen fluidos, el proceso se denomina pinocitosis (pinein = beber). Consiste en la toma indiscriminada de líquido extracelular. Una depresión en canal de la membrana atrapa en su extremo una gota de líquido que se libera hacia el interior del citoplasma en forma de una pequeña vesícula de diámetro inferior a un micrón, denominada pinocito. De esta forma se incorporan a la célula las moléculas pequeñas o micropartículas presentes en la gota. - Existe un tercer tipo de endocitosis: la endocitosis mediada por receptor. A diferencia de la pinocitosis, que es relativamente lenta, este es un proceso rápido y altamente específico. Los receptores de membrana proteínas transmembrana- toman en este caso específicamente del líquido extracelular una determinada substancia, denominada ligando, que es una molécula proteica o una partícula pequeña, para la que existe un receptor determinado en la membrana que las reconoce específicamente. Estos receptores se pueden acumular en determinadas zonas de la superficie de la membrana, denominadas depresiones revestidas con clatrina (esta es una proteína que forma una estructura de recubrimiento) o Exocitosis Es un proceso inverso a la endocitosis. Determinadas vesículas internas producidas por la propia célula (normalmente por el complejo de Golgi, o el retículo endoplasmático) pueden emigrar hasta la cara interior de la membrana, fusionarse con ella y finalmente liberar su contenido al exterior. Este proceso produce un aumento de la superficie de la membrana plasmática. Estas moléculas segregadas suelen cumplir una función fuera de la célula ya que muchas veces son substancias sintetizadas, como polisacáridos o proteínas. A veces son moléculas de desecho.

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o Transcitosis Constituye un sistema de transporte a través del citoplasma, según el cual vesículas formadas por endocitosis no quedan en el interior de la célula, sino que se dirigen al extremo opuesto de esta y liberan su contenido al exterior, por exocitosis. Es un mecanismo que se da, por ejemplo, en las células de los endotelios de los capilares sanguíneos, en los que determinadas substancias tienen que atravesar esa pared desde la luz del vaso al exterior de este o viceversa.

1.3.2. Transducción de señales
Las células son capaces de recibir y transmitir señales gracias a los receptores específicos (normalmente glúcidos o proteínas de membrana) de estímulos externos. Estos pueden ser físicos o químicos, y son capaces de desencadenar una respuesta en el interior de la célula. Esta función está especialmente presente en los mecanismos de coordinación entre las células de organismo pluricelular. Aunque algunas de los mensajeros químicos que viajan por el interior de estos organismos pueden atravesar fácilmente la membrana de las células diana, otros muchos mensajeros deben unirse la algún receptor de la membrana, pues no pueden pasar al interior del citoplasma. Estos primeros mensajeros o ligandos hacen que la unión con el receptor induzca una segunda señal intracelular (segundo mensajero) que modificará el metabolismo de la célula. Tal es el caso del AMPc, que se fabrica en la célula cuando a nivel de la membrana tiene lugar a unión entre el ligando y su receptor.

1.3.3 Reconocimiento celular
La complejidad de los oligosacáridos en el glucocálix, así como el hecho de encontrarse en la superficie exterior celular, sugiere que estos azúcares son los principales marcadores de identidad que actúan nos diversos procesos de reconocimiento celular. En los procesos infecciosos las bacterias deben adherirse a la superficie del tejido; esta unión se hace a nivel de los azúcares de la membrana de la célula hospedadora. De ahí que las infecciones tengan un alto grado de especificidad entre la bacteria y el tejido que va a ser infectado. Las células que pertenecen a un mismo tejido se reconocen entre sí, y son capaces de adherirse y provocar respuestas directas en las vecinas. Este mecanismo se denomina histocompatibilidad. Incluso las células de distintos individuos, aunque sean de la misma especie, presentan moléculas propias en la superficie de sus membranas. Por esto, cuando se transplantan células de un organismo a otro, este receptor puede generar defensas (anticuerpos) específicos contra las células extrañas.

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Los espermatozoides, por ejemplo, distinguen las ovocélulas de la propia especie gracias al glucocálix de ambas células sexuales.

1.4. Diferenciaciones de la membrana plasmática
En la membrana plasmática podemos encontrar distintos tipos de especializaciones según la función que desempeñe la célula. Algunas están destinadas a aumentar la superficie celular. Las más importantes son: - Microvellosidades. Aparecen en la membrana de las células epiteliales del intestino para aumentar la superficie de absorción de los nutrientes. - Invaginaciones. En las células que tapizan el túbulo contorneado de las nefronas. Son profundos entrantes que aumentan la superficie celular para que puedan ser transferidos a la sangre todos los metabolitos que no deben ser eliminados en la orina. En otros casos las modificaciones son estructuras de unión entre células, esenciales para estabilizar la formación y el funcionamiento de los tejidos. Las más importantes son: Uniones íntimas o de oclusión. Son uniones que no dejan espacio intercelular y, por lo tanto, no permiten el paso de substancias a través de las capas celulares. Están formadas por proteínas transmembrana (claudinas y ocludinas) que se disponen formando filas que sueldan las membranas plasmáticas entre sí. Están, además, reforzadas por proteínas filamentosas intracelulares. Abundantes en el epitelio intestinal donde permiten la absorción de los nutrientes. Uniones adherentes. Son uniones que dejan un espacio por el que pueden pasar substancias, entre células que pertenecen a un tejido. Pueden ser: desmosomas y hemidesmosomas. Los desmosomas forman como botones a distintos niveles entre las membranas plasmáticas de células contiguas. La unión se produce gracias a proteínas transmembrana (cadherinas) que se fijan, en la cara interna de las membranas, en una placa (placa desmosómica) que tiene forma de disco. Esta placa también se une a los filamentos intermedios del citoesqueleto por una red de filamentos de queratina. Se encuentran principalmente entre las células de los tejidos epiteliales.

Los hemidesmosomas se localizan en la parte basal de las células epiteliales y las conectan con las células del tejido conectivo subyacente. Su estructura es la de medio desmosoma, de ahí su nombre.

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Uniones de comunicación o tipo gap. Son uniones que no dejan espacio intercelular, pero sí dejan un pequeño espacio de comunicación entre los citoplasmas de las dos células por medio de canales proteicos y, por lo tanto permiten el paso de moléculas entre ellas. Están constituidas por dos conexiones. Cada conexión es una especie de tubo fino de contorno hexagonal formado por seis proteínas transmembrana (llamadas conexinas) que dejan un canal en el centro. Esta conexión está alineada con la de la célula adyacente. Las células sólo quedan separadas por el espacio que corresponde a las porciones de las conexinas que sobresalen de las membranas plasmáticas.Este tipo de unión interviene en la transmisión del impulso nervioso entre las neuronas. La membrana de las células vegetales también presenta diferenciaciones que permiten la comunicación y el intercambio de substancias entre las células. Son los plasmodesmos y las punteaduras

1.5. La matriz extracelular
Constituye el medio ambiente de las células animales. Es un entramado de moléculas, proteínas y glúcidos dispuestos en el espacio intercelular, que son sintetizadas y secretadas por las propias células. Tiene múltiples funciones: aporta propiedades mecánicas a los tejidos, mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, permite la comunicación intercelular, forma sendas por las que se mueven las células, modulan la diferenciación celular y la fisiología celular, secuestran factores de crecimiento, etcétera. La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido considerado. Hay algunos como el epitelial y el nervioso que carecen o tienen muy poca matriz extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es el elemento más importante en volumen.

2. La pared celular vegetal
Es una cubierta inerte, rígida e insoluble que les confiere forma, protección, rigidez e inmovilidad a las células, mantiene su balance osmótico, contribuye la que las plantas se mantengan erguidas y, une, conecta y permite los intercambios entre las células adyacentes. Es de naturaleza principalmente celulósica (microfibrillas unidas por puentes de hidrógeno), aunque presenta una matriz en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina (substancia con gran capacidad de retener agua). Todas estas substancias las produce y segrega la célula (exocitosis)

2.1 Composición y estructura
La pared celular de las plantas (la de las algas es muy parecida) está compuesta básicamente de celulosa y matriz. En todas las células en crecimiento y en determinadas células maduras consta de dos capas: la lámina media y la pared primaria. En muchas células presenta una tercera capa, la pared secundaria, que se desarrolla cuando las células concluyeron su crecimiento y que, además, puede ser reforzada con substancias como lignina, suberina y cutina.

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Lámina media: Es delgada y flexible. Es una estructura que se sitúa entre las paredes primarias de células vecinas, actuando como un cemento que une íntimamente las paredes primarias adyacentes. Tiene una estructura simple y una consistencia gelatinosa debido a su contenido en pectinas (macromoléculas constituidas por sales cálcicas y magnésicas, con una base estructural que es el ácido galacturónico). Cuando las células de las partes viejas del tejido conductor de las plantas mueren, las láminas medias se impregnan de lignina, lo que aumenta la resistencia mecánica del tejido. Durante la división celular (en la citocinesis), cuando las vesículas procedentes del aparato de Golgi se alinean para constituir la placa celular (fragmoplasto), se vierten en su interior los precursores que van a dar origen a la lámina media. A ambos los lados de ella se van depositando las paredes primarias de las células hijas. Pared primaria: consiste en una cubierta delgada, flexible y elástica, que delimita externamente la célula vegetal a modo de caja. Químicamente está formada por un retículo microfibrilar y una matriz amorfa. El retículo microfibrilar lo constituyen largas y finas moléculas de celulosa que se agrupan, alineadas y en paralelo, para dar fibrillas elementales de celulosa. Estas se entrelazan para dar microfibrillas de celulosa. Estas últimas permiten el crecimiento de la célula por su facilidad de extensión. Las microfibrillas se enrollan helicoidalmente entre sí, como los hilos de un cable, originando las macrofibrillas. Estas se agrupan siguiendo el mismo patrón y forman las fibras celulósicas. De esta manera se forman “cables” de celulosa (fibras) que, a igualdad de grosor, alcanzan una resistencia similar a la del acero. Entre las fibras de celulosa se sitúa una matriz amorfa de sustancias no celulósicas formada por agua, moléculas ramificadas de otros polisacáridos, substancias pécticas, monosacáridos libres y proteínas. En las paredes de células muertas suele depositarse lignina aglutinando las microfibrillas de celulosa, lo que constituye la madera. La lignina es un material amorfo, de color marrón oscura, que proporciona resistencia tanto mecánica cómo química. En función de las misiones que desempeñe la célula en la planta, pueden encontrarse en su pared primaria, impregnadas o depositadas sobre ella, otras substancias, como sales minerales, gomas, ceras o compuestos pécticos. Un ejemplo es la capa de cutina, que tiene por misión evitar la pérdida de agua a través de las paredes exteriores. La suberina, substancia impermeable depositada en láminas sobre la pared, da origen al súber o corteza. A medida que se desarrolla la célula, la pared celular primaria se estira y crece gracias al depósito de nuevas fibrillas de celulosa hasta alcanzar el su tamaño definitivo. Las moléculas de celulosa llegan hasta la pared en vesículas procedentes del aparato de Golgi. Pared secundaria: en muchas células vegetales sólo existe una pared primaria, pero en otras se forma internamente una pared suplementaria de mayor grosor que tiene como misión otorgar una resistencia mecánica más elevada al tejido. La formación de esta pared se produce cuando la pared primaria ya no aumenta de tamaño, al finalizar el crecimiento celular.
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Este tipo de paredes adquiere gran importancia en las células de los tejidos conductores o de resistencia mecánica. En ellos, las células mueren tras formar la pared secundaria (por la dificultad de intercambio de substancias con el exterior) que puede llegar a ocupar toda la luz celular. La composición química de la pared secundaria es similar a la de la pared primaria, aunque es más rica en celulosa, tiene menos agua y hemicelulosa y carece de pectinas. La pared secundaria presenta una estructura laminar con 3 capas diferentes, aunque en ocasiones el nº de capas puede llegar a veinte (hojas de áloe). La diferencia en relación con la pared primaria estriba en la disposición en hélice y en la mayor densidad que presentan las microfibrillas de celulosa, lo que impide el crecimiento celular.

Es muy habitual la presencia de lignina, como continuación del depósito iniciado en la lámina media y en la pared primaria. En las células de los tejidos conductores y de sostén, la pared secundaria no llega a extenderse sobre la totalidad de la pared primaria y se deposita en forma de anillos, tiras helicoidales, retículos o refuerzos irregulares. Estructura de la pared celular secundaria

Plasmodesmos y punteaduras.
El intercambio de agua y solutos entre las células vecinas se facilita por la existencia de los plasmodesmos y las punteaduras. Al formarse la lámina media, se mantiene la comunicación entre las células hijas a través de orificios que atraviesan finas comunicaciones citoplasmáticas, a modo de cordones, llamados plasmodesmos. Aparecen en número variable y según crecen las células se van formando nuevos plasmodesmos. Pueden estar distribuidos por toda la superficie o formar grupos en ciertas zonas de la pared primaria, constituyendo los llamados campos primarios de punteaduras. Las punteaduras son cavidades o depresiones de la pared secundaria que se corresponden entre dos células vecinas. Se distinguen dos tipos de punteaduras: las simples y las que tienen borde o aureola. Punteaduras simples: no existen restos de pared secundaria en la punteadura. Punteaduras con borde: son aquellas en las que la pared secundaria se arquea sobre la cavidad de la punteadura, constituyendo un borde.

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