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Ciclo celular

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Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

pero. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros. lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. con lo que el origen de replicación no puede.6 De este modo. a finales de G2. existe en todo el ciclo celular. típica en la Cdk-M. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. por unión a Cdc20.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. hasta que el ciclo gire). en la fase G1. los cuales reclutan a Mcm. especialmente en la mitosis. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. formando un complejo prerreplicativo del ADN. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. CdkM favorece la activación de APC. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6. que recluta a la maquinaria de replicación genética. La regulación del ciclo celular. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis. hasta que. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación. Una vez que se inicia la fase S. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.   . Para ello. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. así como la exportación al citosol de Mcm. que las unen. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. hasta el ciclo siguiente. Sucede que. una ligasa de ubiquitina. se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis. tras la mitosis. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina.

Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes. si no se cumplen estas condiciones. se acumulan inhibidores de Cdk. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis. sin necesidad de síntesis proteica. Esto se controla mediante factores de proliferación celular. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC. la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. se deben acumular ciclinas de G1. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. el ciclo se detiene. en ausencia de factores tróficos. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. Además. se produce una retroalimentación positiva. Cdk-G1 fosforila Rb. . 2. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). Para escapar de este reposo. etc. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1. la transcripción de ciclinas se ve disminuida.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos. la cual. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F.  [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F. ubiquitiniza a la ciclina B. En regiones concretas del ciclo. que degradaría estas ciclinas).8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. señales externas. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina. Cuando existen señales de proliferación. que pierde afinidad por E2F. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.

Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4.3. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. en el propio centro hay dos treoninas que. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK). a la que se une la proteína CKS. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. se degradan con extrema rapidez. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1. No obstante. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE. consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica.4 Existe una tercera región en las CDK.4 Cdk1 . que regula la actividad kinasa de la CDK.2 Clb5. donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe.2. alejada del centro catalítico. al ser fosforiladas.Genes de respuesta tardía. 3.

se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. inactivándola. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido .1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. que se inactiva y deja de inactivar a E2F.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK. A su vez. la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK.4 Como vías de activación. Al acumularse ciclinas de G1.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. que actúa sobre las ciclinas G1/S. activándola. que la fosforila. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Así evita una nueva replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. pero está inhibido por la quinasa WEE1. En cambio. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb. y la proteína CAK fosforila a la CDK. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. por tanto. que inactivan más unidades de Rb. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK. quinasa activadora de CDK.

en el caso de que todo falle. Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado. en la entrada de fase M. Actúa inhibiendo a Cdc25. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21.10 División celular . p53. además de detectar fallos. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. y. que suprimen la apoptosis. p21. Entre estos genes. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej.una alteración del proceso normal. factores de crecimiento (GFs). el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. proteína que favorece la reparación del ADN. que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos. estimula la apoptosis. al final de la mitosis. Algunos componentes. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. en G1. El daño celular activa a p53. S o G2. En caso de que fuera incorrecto. pueden poner en marcha la reparación. Punto de control del daño del ADN. que estimulan la división celular. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. quinasa WEE1. Bad. Bak. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. también llamados 'de verificación'. Bax. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). y factores de supervivencia. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). inhibidor de Cdk. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. antes de la anafase.

Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también .De Wikipedia. búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo.

cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. protozoos. briozoos. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. amebas y algas. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. líquenes. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. pero con semejantes estrategias reproductivas. amebas. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. algunos tipos de bacterias. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Este proceso ocurre en hongos. En el caso de las esponjas de agua dulce. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. celentereos. . musgos y helechos). El número de individuos de una colonia. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos.

la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. . normalmente iguales. debido al envejecimiento del cuerpo. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. factores medioambientales. a lo largo de la evolución biológica. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Las células cancerosas son inmortales. produciendo dos copias del cromosoma. En algunos animales. Ambas células serán diploides o haploides. volumen. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. Al inicio del proceso de fisión binaria. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. La fisión binaria. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Las células senescentes se deterioran y mueren. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. siendo así necesario que se produzca la división celular. dependiendo de la célula madre. almacenamiento de energía. Los seres humanos son diploides. Reproducción celular que involucra la mitosis.

 Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. la profase dura unos 6 minutos. es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. anafase y telofase. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo.Reproducción celular que involucra la meiosis. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. pueda ser visible. . La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. Por convención. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles). siendo la profase la de mayor duración. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina. metafase. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas.

perpendicular al primero. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. que contienen proteínas. cromosoma homólogo. más cortas. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. conocidas en conjunto como áster. . las fibras astrales o áster. Al final de la profase. Al terminar la profase. denominado centrómero. fuera de la envoltura nuclear. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. En las células de la mayoría de los organismos. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. que se extienden desde los centríolos hacia afuera. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. donde se insertan las fibras del huso. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico. El huso se ha formado por completo. y las fibras del cinetocoro. Para entonces. Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo.

se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. parece ser que impulsados por las fibras de éste. invaden el área del núcleo.  Metaface: Al comienzo de la metafase. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. estas fibras se denominan cinetocóricas. . Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso. hasta que. Las fibras de aster son mas cortas. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. finalmente. siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. mirando a los respectivos centrosomas. Esto señala el final de la metafase. desaparecida la envoltura nuclear. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas.

división del núcleo. La anafase es la parte más rápida de la mitosis. ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. La célula se ha alargado un poco mas. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. donde suelen adoptar la forma de una V. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. Anafase: Al comienzo del anafase. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) . Suele acompañar a la mitosis. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. Los centrómeros inician el movimiento. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina. pero no siempre. A medida que la anafase continúa. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. En la mayoría de las células. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular.  Telofase: Cuando comienza la telofase. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso).

En las células vegetales. durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. pero. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. . En las células animales. existen dos variantes. completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. con la que posteriormente se fusionan. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática.mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. durante la telofase. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. este proceso es un tanto diferente. llamado fragmoplasto. una pared pectocelulósica bastante rígida. lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. para así separar las dos células hijas. En este caso. la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos.

formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. La mitosis. entonces. Así. Terminada la interfase. Anafase: los centrómeros se duplican. es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). una de las estructuras más importantes son los cromosomas. por lo tanto. en los brazos se ordena el ADN.Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). A medida que va ocurriendo la telofase. . del ADN). porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. a través de las fibras del huso. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. los cuales están unidos por el centrómero. que es la primera etapa del ciclo celular. se llama citoquinesis. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. por ejemplo. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. también se duplican otros organelos celulares como. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. cada uno unido a su duplicado. los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. En ella. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Además. los centríolos que participan directamente en la mitosis. Este proceso. En ella.

Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. previa a la primera división. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno.La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. etcétera. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. Ver: PSu: Biología. Citogeno. Paquiteno. posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. la cicatrización. la célula resultante. pero estas difieren de las células diploides normales. Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular). 23 cromosomas). entonces. Los gametos se originan mediante meiosis. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. Metafase. que producen gametos femeninos u óvulos. a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). Por esta razón. Diploteno y Diacinesis. Por lo tanto. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). A los organismos pluricelulares. el crecimiento. Anafase y Telofase. La meiosis. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. llamada cigoto. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. la formación de nuevos tejidos. y los testículos del macho. cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. que generan gametos masculinos o espermatozoides. la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". acompañadas por una sola división de sus cromosomas. Profase I . la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Cuando en la fecundación se unen dos gametos. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN.

muy delgadas. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. los cromosomas aparecen como hebras únicas.Al comienzo de la profase I. En síntesis. en conjunto. llamado sinapsis. cada cromosoma tiene su pareja. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. Mientras integran una tétrada. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. Ver: PSU: Biología. llamadas cromómeros. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. la tétrada. fenómeno conocido como entrecruzamiento. Así. Durante la profase I. como hebras largas y finas. que le dan la apariencia de un collar de perlas. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. Muy pronto. colocándose uno junto al otro. Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. ambos en proceso de condensación. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. puesto que no ocurre en la mitosis. En este proceso de apareamiento. una estructura de cuatro cromátidas. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase. proceso exclusivo de la meiosis. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. A medida que continúan acortándose y engrosando. los cromosomas se hacen visibles. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. pues. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". de modo que la pareja de homólogos forma. .

esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. salvo por una mayor contracción cromosómica. al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. A menudo. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. . Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. pues. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. el número de unidades en el núcleo es igual al número n. en forma de largos filamentos. Los cromosomas de la interfase. Así. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. En esta fase los centrómeros no se dividen.Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas. los nucléolos son muy importantes en esta fase. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Meiosis: Metafase I. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. fenómeno conocido como permutación cromosómica. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. y se forma una nueva membrana nuclear. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. Como consecuencia de esta distribución al azar. son aspectos variables de la meiosis I. lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. estas etapas ni siquiera se producen. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. Anafase I Como en la mitosis. nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. vale decir. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. Esencialmente. En muchos organismos. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. las cromátidas de sus n cromosomas. llamada intercinesis. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. En todo caso. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. el resto. en la anafase II. los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna. Para tal ordenamiento. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. los cromosomas se alargan y se hacen difusos. Expresado de otra manera.Además. Profase II . no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. Segunda división de la meiosis. en el lado opuesto. .

con frecuencia. Metafase II En esta fase. En este caso. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. En suma. dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. Inevitablemente. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. las cromátidas aparecen. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas. como en la mitosis. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Ver: PSU: Biología. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. Cada cromosoma consta de dos .

la subsiguiente 368 y. separándose las cromátidas hermanas. Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. Las células diploides se convierten en haploides. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos.opuestos. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. A nivel genético. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. al . Básicamente. la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. Al repetirse el mismo proceso. Por lo tanto. Así. lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas. la meiosis no es una simple división celular. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen. La meiosis tiene objetivos diferentes. las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula.

552 cromosomas en los núcleos.llegar a la décima generación. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. Ver: PSU: Biología. determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas. por sus características hereditarias. la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y. los individuos tendrían sus células con 23. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). elemental más primitivo. ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios). pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. tienen núcleo normal. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. contribuye a crear variabilidad en la descendencia. se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. recibe el nombre de célula procariota o protozito. a la vez. . Los individuos que. El resto de los seres vivos. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas.

 Sistema sexual. en algunas bacterias. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre.Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes. pues carece de membrana nuclear. encargados de las funciones energéticas. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). cuando está presente en procariotas. Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. amebas y algas.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis. en eucariotas cilias o flagelos complejos. sino mediante división directa. en la llamada zona nuclear. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. presentan los llamados cuerpos membranosos. no hay mitosis. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. cuando están presentes. como cloroplastos y mitocondrias. asociados con la meiosis. .  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis.  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.  En lugar de tener organelos. No se forma entonces el aparato miótico.  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. Dichas moléculas se ubican.

factores medioambientales. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Ambas células serán diploides o haploides. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. líquenes. volumen. musgos y helechos). . celentereos. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. dependiendo de la célula madre. Este proceso ocurre en hongos. normalmente iguales. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). amebas. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. algunos tipos de bacterias. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. El número de individuos de una colonia. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. pero con semejantes estrategias reproductivas. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. protozoos. briozoos. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. En el caso de las esponjas de agua dulce. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. almacenamiento de energía.

Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. a lo largo de la evolución biológica. Reproducción celular que involucra la meiosis. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Los seres humanos son diploides. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. La fisión binaria. siendo así necesario que se produzca la división celular. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. Las células cancerosas son inmortales. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. listo para ser combinado . lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. debido al envejecimiento del cuerpo. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde).Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Reproducción celular que involucra la mitosis. Las células senescentes se deterioran y mueren. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. En algunos animales. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Al inicio del proceso de fisión binaria. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. produciendo dos copias del cromosoma.

llamadas colonias. Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. si se dividen una vez cada 30 minutos. En condiciones favorables. unas 1. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos).BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. Se conocen. incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes. organismos vegetales y animales. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. también conocido como organismos procariotas. al igual que ocurre en los organismos superiores. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. desde hielos hasta fuentes termales. Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas. Así. animales y otros seres vivos. en líquidos. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. Estas agrupaciones. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor.000 bacterias por cm 2. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias. por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. existen hasta 100.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros). transcurridas 15 horas.600 especies. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua.  Se calcula que en la tierra. las bacterias pertenecen al reino Monera. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. en el aire. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas. son observables a simple vista. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. en el suelo. . en el agua. según la estructura de la pared celular. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma.  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. hasta 15 cm de profundidad. respectivamente). por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos.

Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. espiroquetas y vibrios. Cuando comienza la esporulación. Presenta organelos: vacuolas. 2) esferoides. crece y se reproduce.  Comensales y simbiontes: Las primeras. al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖). Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples. En bacterias rojas fotosintéticas. a un agotamiento del medio. llamadas cocos y finalmente. fósforo. termorresistentes. Pierden agua en el medio. 10% a 15%. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). 3)formas cilíndricas espiraladas.el nitrógeno y el anhídrido carbónico. Compuestos orgánicos son el carbono . hay numerosas membranas. que son heterótrofas. denominados mesosomas. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. animales o vegetales. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. 2% a 6%.  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. incluso el núcleo bacteriano. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. se nutren de sustancias orgánicas. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. oxígeno. con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. entre otros. gránulos. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. de 50% a 55%. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas. llamadas bacilas. minerales. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. que constituyen repliegues de la membrana plasmática. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. como por ej: las bacterias del género . clásicamente. una gran cantidad de material rico en proteína. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. que son las que incluyen mayor número de especies. En la espora se halla concentrada. se reestablece su metabolismo. utilizables por los vegetales. que se han llamado filacoides. pero contiene casi toda la materia sana. Las bacterias.  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. que se ven como vesículas cerradas. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas. es decir. que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. pueden soportar incluso la cocción durante horas. azufre y otros. que la separa de la pared celular. 10%. Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. las menos frecuentes. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. Y finalmente. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones.  Metabolismo bacteriano:. Las endosporas.En condiciones adversas. en un espacio muy reducido. pierde esa membrana quística. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. algunas bacterias pueden formar esporas. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. hidrógeno. En resumen.

Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas. que comparten con la planta huésped. de la gonorrea. Ej.  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena. Esta. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. de animales o de vegetales. de la sífilis. el movimiento se orienta según el campo magnético. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. fue la bacteria que ocasiona el carbunco. la zona de la célula. Son todas aquellas características que habitan en . glicerol. estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales. • Arqueobacterias. como partículas alimenticias. donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. En algunas bacterias acuáticas. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo. que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. que ocasionan cuadros infecciosos graves. Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. agallas en varias plantas. y pueden estar aislados o reunidos en grupo.  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. etc. ácido láctico. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). que utilizan el oxígeno si está disponible. de la fiebre tifoidea. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis). cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. bios: vida). causándoles enfermedad. estreptococos y estafilococos. etc. la podredumbre negra de la col. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos.  Por produccióm de endotoxinas. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas . del cólera. Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. Son las llamadas anaerobias. Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). y  Por reacciones alérgicas. los gérmenes bacterianos. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). de la tuberculosis. y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. que contienen partículas ricas en hierro. Bacteria.

Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. . frío. Célula procariota Procariota (Pros = Antes. su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. en contraposición con los organismos eucariotas. no tienen orgánulos definidos. carbono y sal. calor). Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. podemos señalar: ADN desnudo y circular. La celula procariota. Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. miden entre 1/10 Mm. división celular por fisión binaria. sino libremente en el citoplasma. el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. nucleolos y retículo endoplasmático. posee ADN y ARN. agregados moleculares como el metano. organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas). Procarionte es un organismo formado por células procariotas. es decir. azufre. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. también procarionte. que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Poseen pared celular.condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. acidificación o alcalinidad. Además.

También se la llama carioplasma. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. la mitosis. -Los Cromosomas. Después de su aparición. de una a otra célula. -El nucléolo. a estas células se las llama haploide. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. sin modificarla ni empobrecerla. La función del núcleo. Son unos a modo de bastoncillos. según sea el estadio en que se halle la propia célula. Esta división.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. Algunos científicos. la información genética que posee. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). Es un pequeño orgánulo. fácilmente distinguibles con el . Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. hace unos 1500 millones de años. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. susceptibles de ser coloreados. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. que es consecuentemente el de la división del núcleo. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. y se conocen fósiles de hace 3. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. frente a la denominación de diploides que tienen las demás. son los cromosomas.500 millones de años. en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. que consiste en transmitir. o elíptica en las células prismáticas. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. varias veces envueltas sobre sí mismas. y suele tener una forma redondeada. las eucariotas. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. portadores de los factores hereditarios o genes. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa. En razón de este fenómeno. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. poco visible al microscopio óptico. Su metabolismo es lo que más diverge. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. se realiza propiamente en el momento de la división celular. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. A los largo de un lento proceso evolutivo. las procariotas derivaron en células más complejas. curvos o en forma de V.

y contiene principalmente proteínas. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). En realidad. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. que si se pierden. lípidos y algunos enzimas. sin estar separado del mismo por una membrana. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. Tienen forma redondeada. los cuales entre otras cosas. tienen muchos mas cromosomas. el nucleolo es elaborado por los cromosomas. variables en función de la especie. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. también se separa el cromosoma original del replicado. denominada nucleoide. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. que desaparece durante la división celular. . pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. la bacteria sigue siendo viable. Su tamaño y su morfología son no obstante. ARN. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano.

Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides.Luego de la separación (citocinesis). segregación y citocinésis.htm. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero.uc. . Animación de la mitosis * dhttp://www. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.biology. Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas.

Modificada de: http://www. el aster. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. . carecen de huso y centríolos.com/life/update/.whfreeman. por supuesto. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes).

whfreeman. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).com/life/update/. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. sino dinámico. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. se forma el huso mitótico. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro.Modificado de: http://www. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. . la membrana nuclear se disuelve. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar.

whfreeman. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.com/life/update/. Anafase | Contenidos . Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.Modificado de: http://www.

La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. que desapareció en la profase se vueve a constituir. la membrana nuclear se reconstituye. . Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética.whfreeman. Modificado de: http://www. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.com/life/update/.

136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. plus some cool graphics of mitosis.biosci.htm *Animated Mitosis Yale University. If you don't have it.uga. http://www.ca:80/nrs/mitosis. http://www.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp. a simplified series of cartoons about mitosis.htm Redacción y diagramación a cargo de : . you can download it from them.biology.cornell.250. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.biology.html.uc. http://202.http://www. photomicrographs of mitosis in whitefish.com/life/update/.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.gene.ualberta. http://gause.Modificado de: http://www.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.sci. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.ca/bio107.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. with photos and downloadable animation and video. table summarizing each process. http://tidepool.whitman. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials. http://www.cornell. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis.usm. http://biog-101-104. http://biog-101104.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. http://www.html.bio. shocked animation of the process.edu/animatedMitosisP. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.yale.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. Animated GIF and text about the stages of mitosis.edu/crswr/pages/mitosis.html *Whitefish Mitosis Review Cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.bio. http://www. golgi y citoplasma en cada nueva célula.sdsu.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. You will need the Shockwave plugin to view.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.botany. *Mitosis San Diego State U.biology.st.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.utexas.hp/lec16.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.com:80/ae/AB/GG/mitosis. http://www.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati. http://www.194.whfreeman. but with its own glossary and questions.mcgill.

edu. los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias.ar Ing. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN.com Actualizado en Enero del 2000. timina. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. un grupo fosfato. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. lito@unne. anitama39@yahoo. citando su origen. el nucleótido. Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada. bicatenaria. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa. Jorge S. Actualizado en Enero del 2000. Raisman. .Dr. Se agradecen comentarios y sugerencias. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina. Lugar donde esta "depositada" la información genética. citosina y guanina. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Su unidad básica. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. La molécula. Ana María Gonzalez. Cuando ocurre.. citando su origen. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada.

15. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. Mundo Científico Nro. karyon = núcleo. verdadero. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. . mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. 154 Vol.Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular. se los encuentra en células diploides. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.abril. Centrosoma: Es un orgánulo que. pag. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Marie-Anne Félix. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana". Investigación y Ciencia. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. en células animales. consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula. Fórmula Centríolo: Organela celular par. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. lo que usualmente ocurre al final de la división celular. del griego kytos = recipiente. Cromosomas(del griego chroma = color.200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. Moreno Sergio. 1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. Eucariotas (del griego eu = bueno. Eric Karsenti.

origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. ocurre antes de la mitosis o meiosis. Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas . Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. del griego Proteo. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. comprende a las fases G1. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula.000 años. Carecen de organelas rodeadas por membranas. Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. la unidad funcional de la herencia. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. del latín genus = raza. anafase.000.S. 2.G2. raza. Genoma 1. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular. La copia de una célula.Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. Procariotas (del latín pro = antes. y telofase. del griego karyon = núcleo. Conjunto de genes de un individuo. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie.500. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3. Proteínas: (del griego proteios = primario. metafase. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos.

Cuando las células que se originan comienzan a separarse. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia).funciones celulares. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano.17. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. la bacteria sigue siendo viable. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. tienen muchos mas cromosomas. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. denominada nucleoide. Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. Sintetiza la proteína del mismo nombre. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. que si se pierden. sin estar separado del mismo por una membrana. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. Mitosis | Contenidos . queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. banda 13. Luego de la separación (citocinesis). organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. los cuales entre otras cosas. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. segregación y citocinésis. también se separa el cromosoma original del replicado.

htm. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas.biology. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. Las células que . Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. carecen de huso y centríolos.com/life/update/. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes).uc. por supuesto. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.whfreeman. Animación de la mitosis * dhttp://www. Modificada de: http://www. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.

. Modificado de: http://www. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).com/life/update/. sino dinámico.contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.whfreeman. se forma el huso mitótico. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. la membrana nuclear se disuelve. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. el aster.

Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.Modificado de: http://www. Anafase | Contenidos . Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.whfreeman.com/life/update/.

La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. que desapareció en la profase se vueve a constituir.whfreeman. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. Modificado de: http://www. .com/life/update/. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. la membrana nuclear se reconstituye.

Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis. golgi y citoplasma en cada nueva célula.biosci. You will need the Shockwave plugin to view. plus some cool graphics of mitosis.edu/animatedMitosisP. http://www.usm. comienza por realizar la duplicación de su ADN. a simplified series of cartoons about mitosis. http://gause.st. http://www.biology. El estado de no división o interfase.ca:80/nrs/mitosis.sci. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.mcgill.utexas.250. with photos and downloadable animation and video.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. http://tidepool. http://www.com:80/ae/AB/GG/mitosis.hp/lec16.gene.uga.whfreeman.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división. si está destinada a avanzar a la división celular. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.Modificado de: http://www.biology.sdsu.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College. If you don't have it.yale. http://www. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.ca/bio107. La célula realiza sus funciones específicas y. shocked animation of the process. table summarizing each process.botany. *Mitosis San Diego State U.http://www. http://www.edu/crswr/pages/mitosis. .html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.ualberta.html. you can download it from them. llamado fase M.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.194. http://www.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. but with its own glossary and questions.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.com/life/update/.htm *Animated Mitosis Yale University.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. http://202.

células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. anafase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. En cuanto a carga genética. las distintas fases de la mitosis. Con la duplicación del ADN. telofase. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. y la citocinesis.Micrografías de: a la izquierda. metafase. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Esta fase incluye la mitosis. que se inicia ya en la telofase mitótica. Tiene una duración de unos 6-8 horas. a su vez dividida en: profase. que indican el principio de la división celular. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. en humanos (diploides) son 2n 2c. ocupando casi el 95% del ciclo. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. ya que se han duplicado los cromosomas.1 . La carga genética de humanos es 2n 4c. interfase celular. después. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). Si el ciclo completo durara 24 h. Es la fase más larga del ciclo celular. dentro de la fase M del ciclo celular.

explicada en el año 2001 en organismos eucariotas.5 puede contemplarse . búsqueda Ciclo celular Ciclo celular. . La regulación del ciclo celular.[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia. la enciclopedia libre Saltar a navegación.

o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. origina dos nuevas células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. El estado de no división o interfase. mitosis y meiosis. Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. descendiente de otra que se divide. llamado fase M. . El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). si está destinada a avanzar a la división celular. El estado S representa "Síntesis". por división subsiguiente. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). son G1-S-G2 y M. y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma).1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. y termina en el momento en que dicha célula. La célula realiza sus funciones específicas y. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. tres tipos de división celular. Las etapas. comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado M representa «la fase M». Comparación entre la fisión binaria. mostradas a la derecha.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. anafase. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. que indican el principio de la división celular. Con la duplicación del ADN. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Si el ciclo completo durara 24 h. Es la fase más larga del ciclo celular. que se inicia ya en la telofase mitótica. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. Tiene una duración de unos 6-8 horas. telofase. en humanos (diploides) son 2n 2c. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Esta fase incluye la mitosis. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). y la citocinesis. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. La carga genética de humanos es 2n 4c.Micrografías de: a la izquierda. ocupando casi el 95% del ciclo. a su vez dividida en: profase. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. metafase. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. dentro de la fase M del ciclo celular. las distintas fases de la mitosis. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. después. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. ya que se han duplicado los cromosomas.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas.1 . trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. En cuanto a carga genética. interfase celular. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN.

evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. proteína que favorece la reparación del ADN.[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. Factor de crecimiento . el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. en el caso de que todo falle. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. estimula la apoptosis. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. S o G2. Actúa inhibiendo a Cdc25. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. al final de la mitosis. antes de la anafase. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. El daño celular activa a p53. inhibidor de Cdk. En caso de que fuera incorrecto. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. en la entrada de fase M. Punto de control del daño del ADN.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. y. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. en G1.

estimular la migración celular. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. 3. Características . Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina. iones. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. moléculas energéticas. la diferenciación celular e incluso la apoptosis. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. La modulación de emisión de señal por el receptor. del orden de los picogramos.De Wikipedia. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. transferrina. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). así como nutrientes: aminoácidos. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. sino también el mantener la supervivencia celular. la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. 2. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis. 4. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. la enciclopedia libre Saltar a navegación. vitronectina y nutritivas como lipoproteínas.

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

aunque comparte mecanismos con la mitosis.1.2 Prometafase  2. la mitosis (del griego mitos.4 Anafase  2. seguido de la partición del citoplasma (citocinesis). no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y.5 Telofase  2. combinada con la fecundación.1. de la reparación tisular y de la reproducción asexual.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis).1. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que.1.1 Profase  2. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico.Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2.1.1 Interfase  2. En biología.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias . La mitosis completa. para formar dos células hijas.3 Metafase  2. que produce células genéticamente idénticas. hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular. es el fundamento del crecimiento.1. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética).

Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. pero no siempre en hongos o protistas. de forma ahusada. sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Éste es una estructura citoesquelética compleja. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo. el crecimiento y la regeneración del organismo. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. constituido por fibras que son filamentos de . la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.2 Tras la duplicación del ADN. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. En animales y plantas. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. llamadas cromátidas hermanas. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo.

En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos.microtúbulos. En las mitosis más comunes. dando lugar a dos células hijas. la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. Por convenio científico. las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula.5 [editar] Fases del ciclo celular . y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. la célula madre se parte por la mitad. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas. hacia los extremos del huso. una vez producida su separación. y ocurre en ciertos casos. que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. Al final. es decir. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. que ocurren por ejemplo en levaduras. llamadas abiertas. Es posible. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. todo el reparto ocurre dentro del núcleo. En las células de las plantas se realiza por tabicación. Como la célula se alarga. En las mitosis cerradas.

[editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). VI y VII. prometafase.2 . telofase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. I a III. el ciclo celular. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. profase. y la mitosis. la interfase. puede ser visible. IV. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. V.Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. VII y VIII. anafase.metafase. durante la cual se produce la duplicación del ADN. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. en el que se distinguen dos períodos mayores.

Es la fase más larga de la mitosis. los microtúbulos. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. mediante la polimerización de tubulina soluble.[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas.6 De esta forma. los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma. controlando la formación de unas estructuras fibrosas. que en interfase existe en forma de cromatina). Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S. el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). para formar unas estructuras altamente organizadas. unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. los cromosomas. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico .

Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto. realizan una variación denominada mitosis cerrada.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro. uno en cada cromátida.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase. entre otros componentes. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros. Esto se denomina mitosis abierta.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Esta actividad motora. los motores se activan. Los hongos y algunos protistas.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. . sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. como las algas o las tricomonas. acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos. proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. contiene varios motores moleculares. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto.

[editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica. los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial". El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después. una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.12 . Esta señal activa el checkpoint de mitosis.11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas).

Primero. cada uno alrededor de un centrosoma. Es la fase crucial de la mitosis.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. son cortadas. [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. Estas cromátidas hermanas. "contra". La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. . lo que permite la separación de las cromátidas. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. A continuación. Entonces tienen lugar dos sucesos. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. Al final de la anafase. "atrás" o "re-"). Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan. son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse.

Técnicamente no es parte de la mitosis.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos. Ambos juegos de cromosomas. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. que se inicia simultáneamente a la telofase.14 Tanto en células animales como en plantas. . El final de la citocinesis marca el final de la fase M. cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original.16 Al final del proceso. estirando aún más la célula. En las células animales. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores. ahora formando dos nuevos núcleos.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica. sino un proceso aparte. La cariocinesis ha terminado. pero la división celular aún no está completa. que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος. que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente. estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. se descondensan de nuevo en cromatina. Durante la telofase. necesario para completar la división celular. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi.

una condición conocida como trisomía. este proceso puede fallar. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). es decir. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. el material genético se divide en dos núcleos idénticos. [editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico. tendrá monosomía. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. un hecho frecuente en cáncer. que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. anafase. dando lugar a dos células hijas. telofase y citocinesis. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. la mitosis es un proceso de división conservativo. En las células de las plantas se realiza por tabicación.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase. Estas células se consideran aneuploides. Si esto ocurre.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. Por tanto. y la otra célula. Al final. la célula madre se parte por la mitad. con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. metafase. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. . prometafase. Este fenómeno se denomina "nodisyunción".

I a III. telofase. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. prometafase. en el que se distinguen dos períodos mayores. durante la cual se produce la duplicación del ADN. VI y VII. profase. IV. V. anafase. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase . VII y VIII. y la mitosis.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo.metafase.Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. el ciclo celular. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. la interfase.

aunque una mancha oscura llamada nucleolo. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1. en la zona media de la célula.   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. consiguiendo así células plurinucleares. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). ya que algunas células (algunos hongos.2 El huso central o 1.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el . Se produce después de la cariocinesis.1 Posición del anillo contráctil o 1. puede ser visible. en la división celular mitótica.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma. que contienen elementos de la pared celular. y al final de la telofase o de la anafase. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula.

obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. 908-913 (2004) 3. Para lograrlo. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. 351 (2001) 2. ↑ J. se forma el "huso central". Nature 430. 713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia. microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly". Developmental Cell 12. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA. que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells". muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. Después de la citocinesis. Annual Review of Cell Biology 17. La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa.1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil.ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. una estructura también basada en microtúbulos. la enciclopedia libre . [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis".2 3 [editar] Referencias 1.

Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. En la meiosis II. La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico.En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). El resultado son 4 células hijas haploides (n). Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). metafase. al igual que en una mitosis. 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. formando bivalentes. con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). Visión general de la meiosis. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. En meiosis II. Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. En la interfase se duplica el material genético. llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. anafase y telofase. se produce el fenómeno de entrecruzamiento. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Ambas comprenden profase. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular.Saltar a navegación. Contenido [ocultar] . cada cromátida migra hacia un polo.

no se describió hasta 1890.2. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖. sin embargo. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario.1. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.1.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3. Posteriormente.1 Monosomía o 5.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5.1 Profase I  3. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual.1. en el nivel de cromosomas.2.3 Anafase I  3.2 Meiosis II  3.4 Telofase I o 3.2 Metafase I  3. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta.1. Meiosis y ciclo vital . sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células.3 Anafase II  3. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas.1 Profase II  3.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).2.1 Meiosis I  3. cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas.2. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo.2 Metafase II  3. Fue descrita otra vez en 1883. estudiando los huevos del erizo de mar.

La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. De esta forma. no siempre precede directamente a la formación de gametos. en un ciclo vital sexual. las únicas células haploides son los gametos. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. La interfase se divide en tres fases:3 . llamada ovogénesis. Estos ciclos vitales. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. a la que se llama generación gametófita.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. En ellos. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. Sin embargo. la gametogénesis femenina. llamado primer cuerpo polar. que se caracterizan por alternancia de generaciones. el otro. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo. Los gametofitos producen gametos por mitosis. denominada generación esporófita. y una etapa haploide multicelular. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive.2 por lo que se deduce que. consisten en una etapa diploide multicelular. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. denominada espermatogénesis. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. se excluye de la célula y por último degenera. un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. En los animales y en otros pocos organismos. De modo similar. En contraste. La gametogénesis masculina. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides.

Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. ahora tienen dos. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. un armazón proteico que lo recorre a lo largo. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. unas estructuras. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. unidas por el centrómero. aunque en algunas especies pueden ser alargadas. Se replica el 98% del ADN. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. generalmente esféricas. Producto de la sinapsis. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Fase S :se replica el material genético. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos. que hasta el momento tenían una sola cromátida. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . asociándose así cromátidas homólogas. el 2% restante queda sin replicar. que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Meiosis I En meiosis 1. llamada complejo sinaptonémico. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Los cromosomas. proteínas y otras materias celulares. es decir. Cada cromosoma tiene un elemento axial. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas).

como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. no uno por cada cromátida. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Así. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Las cromatidas hermanas continúan . lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.apareamiento entre homólogos.

finalizando con la creación de dos células hijas). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. parecido a una segunda interfase. . junto con la ayuda de proteínas motoras.estrechamente alineadas en toda su longitud. para cada par. o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. En la repartición de cromosomas homólogos. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina. y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. se forma un juego haploide (n) en cada lado. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. No es un proceso universal. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. Después suele ocurrir la intercinesis. Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. pero no es una interfase verdadera. ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. Por ejemplo. cada una con 23 cromosomas (haploide). ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.

es decir. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. También hay una recombinación de información genética. los cromosomas maternos y paternos se barajan. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. cada uno con un cromosoma de cada tipo. durante la anafase I y II. cada cromátida se denomina ahora cromosoma. . Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. que se han desplazado a los polos de la célula. Como en la mitosis. el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. y ocurre la citocinesis. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo.Se intercambian segmentos de ADN. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos..Durante la meiosis. en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). desaparece el huso acromático. Durante la Anafase II las cromatidas. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual. y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. como lo hacen en la anafase mitótica. 2. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas.. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. que es heredada del padre y la madre. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. se separan y se desplazan a polos opuestos. Se reensamblan las envolturas nucleares. Se forma el huso entre los centríolos.

En el ser humano.Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable. al igual que en el síndrome de Down. Incluye retraso mental (C. Síndrome de Edwards . que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer. el riesgo aumenta con la edad de la madre. como mucho llegan al año. lo que se conoce como disyunción meiótica. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Se trata de la trisomía menos frecuente. así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. la mayoría antes de los 3 meses.se realiza completamente al azar. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. alterándose el número correcto de estos.15% de individuos en la población. cara ancha y achatada. con un 0. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie.Trisomía del cromosoma 18. más que paterno y. Es una enfermedad infrecuente. o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas. Se suele asociar con un problema meiótico materno. cuando esto no ocurre.I de 20-50). que tiene 23 pares de cromosomas homólogos. lo que se conoce como aneuploidía. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Trisomía    Síndrome de Down . Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse.. Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). puesto que es una condición letal en diploides. retraso mental y del . estatura baja.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías.Trisomía del cromosoma 13. Los afectados son hembras estériles. En la anafase I. es decir. talla baja. por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. Síndrome de Patau . conduce a problemas en la configuración de los cromosomas. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros.

Síndrome del supermacho .Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Las mujeres con esta condición son altas. No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición.biosci.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. Ploidía | Contenidos .Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). Modificada de: http://www. atrofia testicular y desarrollo mamario. Síndrome de Klinefelter . Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. con físico ligeramente feminizado. e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). Produce individuos altos. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación.html.uga. No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. disposición femenina del vello del pubis. con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental. coeficiente intelectual algo reducido.   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental).Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). de bajo peso. Durante la formación de los gametos. Está acompañada de diversas anomalías viscerales. Síndrome de la superhembra .

Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. reduce a la mitad los "sets" de cromosomas. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. como lo indica su prefijo. Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción. . En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor. La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. uno por cada progenitor. estando la meiosis restringida a las gonadas. Los seres humanos (excepto sus gametos).   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal.  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes. la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis. Diploide se abrevia como 2n. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. uno por cada progenitor. que se abrevia como n.      Los organismos diploides.

Modificado de: http://www. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas.Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. La fase gametofítica es "haploide". y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.edu/almanac/bio_104/notes/apr_3. La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n).html.) es el esporofíto. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n).    La fase esporofítica es "diploide". y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis.biosci. tallo etc. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide. . y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides).uga. donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células.

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

com/life/update/. al igual que en la profase de la mitosis. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. y aparecen las fibras del huso. Dependiendo de la especie. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis. Profase II | Contenidos Durante la Profase II.Modificado de http://www. . Modificado de: http://www.com/life/update/.whfreeman. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear.whfreeman.

con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro. . ahora cromosomas. el centrómero se divide y las entonces cromátidas. son segregadas a los polos opuestos de la célula. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II. Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis.whfreeman.com/life/update/.Modificado de: http://www.

La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular.com/life/update/.whfreeman.Modificado de http://www. . Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. mientras que la mitosis es mas comun.com/life/update/. La citocinésis separa a las células.whfreeman. Modificado de: http://www. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce.

.

Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan.whfreeman. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. En humanos.com/life/update/. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos).Modificado de: http://www. por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. n) a partir de la células haploides de la línea germinal. en el caso de las gónadas . La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales.

masculinas se producen cerca de 200. mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual. Modificado de: http://www.com/life/update/. Enlaces | Contenidos .000 de espematozoide por día.whfreeman.000.

redacción y diagramación a cargo de : Dr. http://www. http://202. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.htm McGill University Mitosis Page Quality site.html Animated Meiosis Yale University.biology. Ana María Gonzalez. sperma= semilla.ncsu. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.194.       Access Excellence page on Mitosis. Angiospermas(del griego angeion = vaso.ualberta. el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta.com:80/ae/AB/GG/mitosis.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University. Dos o más formas diferentes de un gen. Se agradecen comentarios y sugerencias.uc.com Actualizado en Febrero del 2000.hp/lec16. with photos and downloadable animation and video.ca/bio107.mcgill. .gene.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción. http://www.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.biology. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen . literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. http://www4.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.http://www.ca:80/nrs/mitosis.ar Ing. http://gause. Animated GIF and text/images to explain meiosis. Jorge S.yale.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen. lito@unne. a simplified series of cartoons about meiosis.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati. anitama39@yahoo.biology. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. animations and 3-D graphics.edu.edu/animatedMeiosisP.250.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index. Raisman. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis. http://www. but with its own glossary and questions.

que se dividen por meiosis para producir gametos. Numero cigótico de cromosomas (2n). en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. Esporofítica: generación que produce esporas. Cromosomas (del griego khroma = color. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). típicamente de 28 días de duración. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). karyon = núcleo. verdadero. Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. der. Cigoto (del griego zygos = "yugo". el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia). por oposición al número gamético (n) o haploide. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. .Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado. homologos= acorde. Eucariotas (del griego eu = bueno. porque une): óvulo fecundado. unidas por el centrómero.correspondiente. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. los miembros del par derivan de sendos padres. Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores. Cromosomas homólogos (del griego homos = igual. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino.

la unidad funcional de la herencia.Genes (del griego genos = nacimiento. oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. En la fecundación. Meiosis (del griego meio = menor. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. del latín genus = raza. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. 2n) de cromosomas. por meiosis. que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). el estadio haploide que produce gametos por mitosis. anafase. en algunos hongos y protistas puede. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. producir celulas somáticas haploides (n). La copia de una célula. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. y telofase. raza. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. . consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). Mitosis (del griego mitos = hebra. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. esposa. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. metafase. ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n).

debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. luego de la duplicación de los cromosomas. lo que no ocurre en la mitosis. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. De esta manera. Poliploide (del griego polys = mucho. en la mitosis. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. los cromosomas se duplican sólo una vez. produciendo un total de cuatro núcleos. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. la de la progenie.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales. La fecundación restablece el número diploide (2n). Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. Por lo tanto. dando la variabilidad. durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. Sin embargo. En consecuencia. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. antes de la primera división nuclear. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. Durante la meiosis. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. cada núcleo diploide se divide dos veces. cada núcleo de divide sólo una vez. En organismos con reproducción sexual. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas. el número de cromosomas se mantiene invariable. Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. . Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. en general.

a su vez. que se mantienen unidas por el centrómero. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. Cada cromosoma. según en que especie se produzca. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. los cromosomas homólogos se aparean. Una espora es una célula reproductora haploide que. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. Durante la profase I de la meiosis. como si fuese una mitosis. es decir. Aunque la meiosis en los animales produce gametos. los cromosomas homólogos se separan. Sin embargo. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos. del otro progenitor. y el otro homólogo. en las plantas produce esporas. Como se puede ver. los cromosomas comienzan a separarse. Mientras los homólogos están apareados. En la profase I de la meiosis. . Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. la meiosis II. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. está formado por dos cromátidas. Se producen dos núcleos. pero el material cromosómico no se duplica. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. cada uno con un número haploide de cromosomas. Durante la interfase que precede a la meiosis. a diferencia de un gameto. Cuando los dos núcleos se dividen. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. En la segunda etapa de la meiosis. el intercambio de segmentos cromosómicos. con la formación de gametos y esporas por meiosis. Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. Luego. Al finalizar la meiosis I. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. los cromosomas se duplican. se forman cuatro células haploides. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). dando como resultado el intercambio de material cromosómico. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide.

(a) Profase I. final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .

el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único). es decir. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. celular. En caso contrario. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. No es un concepto abstracto. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. orgánico y poblacional. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. adaptarse y evolucionar. La meiosis es un proceso perfecto. Metafase. Anafase. crecer y desarrollarse. la supervivencia del . Además. llamadas. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). En la Meiosis II. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Sin embargo. Mediante este proceso. Telofase y Citocinesis. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. la supervivencia es lo mas importante en su vida. si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. puesto que no existe vida sino seres vivos. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula.(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. reproducirse. Prometafase. como presentar metabolismo. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. Ambas comprenden Profase. responder a estímulos. primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. tener movimiento. desde el punto de vista de las especies. a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.

todas sus células son haploides. excepto en las plantas con flores. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. En la mayoría de los vegetales. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. por lo que son hermafroditas. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. una primera etapa también llamada gametogénesis. de allí su nombre de gametofito. por supuesto. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. por lo que son oogámicos o heterogámicos. el otro es la reproducción sexual. Algunos animales inferiores. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. diploide. producen un nuevo helecho. Comprende dos . se forman estructuras. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. y al igual que las células. Estas plantas producen gametos. Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. luego del proceso de meiosis. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. esponjas y lombrices de tierra. Por ejemplo. Los gametos al fusionarse. Tal es el caso de las hidras. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. Explicar el proceso de Fecundación.

que contiene la mayor parte del citoplasma original. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. se localizan en los folículos del ovario. crecen y tienen modificaciones. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. Las etapas del desarrollo del óvulo. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias. por ejemplo. cerca de la punta. Al unirse. y otra pequeña o segundo glóbulo polar. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre).  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. en los seres humanos. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. En general. donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. Al reventar el folículo. el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre. gameto femenino. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. donde puede ser fecundado. Las células germinales diploides generadas por mitosis. La liberación . que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. llamadas ovogonias. se conocen con el nombre de ovogénesis. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. Al crecer.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. El folículo se llena de líquido y crece. En su interior existe ya un solo óvulo grande. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. En la cabeza. se observa el acrosoma. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias.

testículos con tumores o ambos. en el proceso conocido como ovulación. como la testosterona. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. como función endocrina.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. sostenidos por varios ligamentos. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. responsable de las principales funciones.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. de 4 a 5 centímetros de diámetro. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. es necesario realizar cirugía. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. Alrededor de la mitad del ciclo. En los seres humanos. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. Después de ésta. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. sin embargo. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. en una depresión de la pared lateral del abdomen. el feto femenino empieza a formar ovogonias.5 de diámetro. En caso de falla de este procedimiento. Además. Dos capas de tejidos o túnicas. por lo general antes de los cinco años de edad. . cubren a los testículos. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. En los varones. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. criptorquidia. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide.

la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. por ejemplo. Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. Función de las Hormonas Sexuales. En el medio acuático. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. los estrógenos. Al mismo tiempo. algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. por lo tanto tiene un efecto anabólico. los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo). Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. lo que la induce a depositar los huevos. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. En otras especies.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. Estos cambios duran alrededor de diez días. que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera.  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona. que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. . la cual tiene acción sobre los ovarios. Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. y solo se dan en los animales acuáticos. principal esteroide sexual masculino. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. Al término de la producción de FSH. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. hace su aparición la hormona luteinizante(LH). para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos.  Hombre La testosterona. estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH).

este proceso ocurre en la trompa de Falopio. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. En el caso de los humanos. hasta llegar a las trompas. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles. que es de 46. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia. Los espermatozoides viajan hacia arriba. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija. poco después de la ovulación.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides.     Se realiza en los ovarios. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. En consecuencia. a través del útero. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina.  La mujer nace con un número . En la Meiosis I el material se divide equitativamente. El óvulo está recubierto por células protectoras. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. desde la vagina. o bien pocas horas después de la ovulación. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. para que la fecundación ocurra. De esta manera.

tanto animales como vegetales.  Los gametos. .   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis.000. se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas.  Comparación de óvulos y espermatozoides. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales.   Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis. 400.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox.  Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos.  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.ininterrumpida.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
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Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
  

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

   

En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
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Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
    

Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
   

Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

en los machos. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis.anterozoides. a menudo de diferentes organismos. y gametos masculinos: espermatozoides. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. son las espermatogonias (b). En biología molecular. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. en las hembras. . existen importantes diferencias. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. la enciclopedia libre Saltar a navegación. creando lo que se llama ADN recombinante. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. En los animales. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. donde se forman los óvulos. la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. No obstante.

1. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.2 En células B  1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .1 Recombinación homóloga  1. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. RecA.1.2 Recombinación específica de sitio o 1.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.3 Conversión génica o 1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.. la recombinasa encontrada en Escherichia coli.1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. es decir altamente similares pero no idénticas.

Mientras en este formación. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. [editar] Enlaces externos . [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. en la sub-fase de paquitene. pero es más frecuente en células de mamíferos. o dentro de la misma molécula. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Durante la profase I.. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. Ocurre en virus (por ejemplo. Acontece raramente en procariotas y levaduras. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. generalmente ocurre durante la meiosis. y pueden intercambiar información genética. Por lo tanto. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. por ejemplo. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma.

"recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. En biología molecular. . En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.   Web explicativa (en inglés). recombinación en meiosis. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. Obtenido de «http://es. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. RecA. Imagen. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. Video. a menudo de diferentes organismos. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller.wikipedia. creando lo que se llama ADN recombinante.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia.

generalmente ocurre durante la meiosis. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres.1. en la sub-fase de paquitene.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.3 Conversión génica o 1.Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.1. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra.1 Recombinación homóloga  1. es decir altamente similares pero no idénticas. los .1 Entrecruzamiento cromosómico  1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas..1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Mientras en este formación.2 Recombinación específica de sitio o 1. Durante la profase I.2 En células B  1.

el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas.. y pueden intercambiar información genética. Por lo tanto.. . [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. la enciclopedia libre Saltar a navegación. [Recombinación genética De Wikipedia. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN.sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí.. Ocurre en virus (por ejemplo. pero es más frecuente en células de mamíferos. por ejemplo. Acontece raramente en procariotas y levaduras. pero deja el cromosoma donante sin cambios. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. o dentro de la misma molécula. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia.

2 Recombinación específica de sitio o 1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.1. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. a menudo de diferentes organismos..2 En células B  1. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. creando lo que se llama ADN recombinante. RecA.1.1 Recombinación homóloga  1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico . la recombinasa encontrada en Escherichia coli. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.3 Conversión génica o 1.Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. es decir altamente similares pero no idénticas. En biología molecular.1.

una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. generalmente ocurre durante la meiosis. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga . Durante la profase I. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. por ejemplo. pero deja el cromosoma donante sin cambios. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. en la sub-fase de paquitene. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Mientras en este formación. y pueden intercambiar información genética. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. Por lo tanto. o dentro de la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).

Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas.. Video. Obtenido de «http://es. recombinación en meiosis. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex.. [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés). Imagen. Acontece raramente en procariotas y levaduras.. pero es más frecuente en células de mamíferos.wikipedia.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . Estos es conocidos como recombinación no homóloga.

n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o . 1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos. o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen.Recombinación 1.

Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas.Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o .  Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias. o 2. Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas. aunque estos seres vivos no realizan meiosis. virus y genoma de mitocondrias. 3.

Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación. o o 5. (Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4. Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o . Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1.

ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes. defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. pluripotentes. En los mamíferos. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. muchas células son totipotentes. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular .   Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. Una de ellas. A finales de los 50. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular.La corrección elimina la información de uno de los alelos. especializándose en un tipo celular. coli y su homóloga Rad51 en levaduras. los distintos tipos celulares perdían genes. Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. es que a partir del embrión. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. multipotentes y unipotentes. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. regiones de su genoma. La otra. Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). mientras que en las plantas y hongos. en virtud del cual.

Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. control traduccional y control posttraduccional.   Como cualquier proceso celular.   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células.        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. Se observó que. Sin embargo. de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. control posttranscripcional. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. La diferenciación celular. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente.A. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. al igual que otros tantos procesos celulares. control transcripcional.A. y se describen correctamente en su artículo. de forma que controla el destino durante la diferenciación. cosa que no sucedía en los embriones fecundados. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. en partenogénesis se inhibe la proliferación celular. . están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. Éstos son sustancias. en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. aunque las exigencias metabólicas eran similares. J. Uranga (1994). a diferencia de animales inferiores. y está promovida por complejas cascadas de señalización.

El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. elegans. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular.     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C.  . aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. [editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. que dará lugar a éstas por diferenciación celular. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. Se observó que durante la formación de miotubos. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). GC.

c-Myc y Klf4. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared. se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. Lin28.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. etc. que presentan organización eucariótica. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Tdgf1. no sólo manteniendo su estado de indiferenciación. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. Utf1. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Sox2. La conclusión fue. fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. Los datos obtenidos. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. .    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. Sox 2. por tanto. Nanog.

A.                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie. todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células.E. es decir.3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. cada uno de estos grupos constituye un tejido. sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. . Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos. C. NIVEL ORGÁNICO. La especialización celular conduce a que determinadas células. a pesar de la especialización. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. las células pierden la función de nutrición. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica.. En ningún caso. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema . que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. pierdan algunas de sus funciones vitales. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos. el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce. al especializarse. Debido a ello.

el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. Por favor. edítalo para que las cumpla. Trasplante de tejidos De Wikipedia. 2. Mientras tanto.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL.. en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. Un caso especial es el de los cenobios.1.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares.ORGANIZACIÓN VEGETAL. no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como . la enciclopedia libre Saltar a navegación.. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones. 2. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. También puedes ayudar wikificando otros artículos.

visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo. y otro de su propia piel. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. Desde muy lejanas épocas históricas. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. Pero en realidad. la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado.C. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes). la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A. un allo implante de un donante de raza negra. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse. En efecto. O sea. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . a partir de un muñón generado traumáticamente. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo.

Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante. conservación. . así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente. los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. HIV. tuberculosis. etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos. internacionalmente consensuados. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas. envasado. sífilis. procesamiento. diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos.

Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo. pueden ser utilizados frescos o preservados. la dermatología. pericardio o fascia lata . la otorrinolaringología. Las técnicas de conservación puden ser. En todos los casos incluye el tratamiento químico. . c) córneas. etc. mientras que la fascia lata. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. b) tejidos óseos y osteo articulares. la cirugía plástica. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. por congelamiento. antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. como la oftalmología. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. técnicas procesamiento y conservación. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. amnios. la ginecología. las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. d) tejidos cardiovasculares. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock.

mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . tumorales. Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. congénita . La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. desvitalizada de tejidos blandos. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central).El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo. y de reconstrucción en 2ª. El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. tanto sea por causas traumáticas. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso. mezcla de materiales biológicos. La pieza extraída del donante. Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. semi cilindros. molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas. o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . para cirugías reparadoras. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. cilindros. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. tumorales o degenerativas. fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). cirugía odontomaxilar. y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C.

física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor. seleccionadas y potenciadas en cultivos. aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios. salamandras.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular.1 Contenido .infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada. de órgano. -con adaptación a cada requerimiento. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. de tejido.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos.para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. volumétrica.

Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades. la morfalaxis y la regeneración compensatoria. la pleiotropía y la inercia filogenética.2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales.1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común. .1 Notas al pie o 8.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8. la hipótesis adaptativa. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración. la epimorfosis.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración.

 [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas.2 Durante los días siguientes las células que se . el crecimiento. la epimorfosis y la morfalaxis. por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida. es decir mediante morfalaxis.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos. es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico.2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida. altamente indiferenciadas. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida. la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. con núcleos grandes y poco citoplasma. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual. es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas. Estas células son conocidas como neoblastos.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos.

encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante. el lente de los ojos. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas. que se separan de los fibroblastos.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical). en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo. generando una estructura cónica. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras. Posteriormente se alinean y generan los miotubos. llamado miosepto. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez. lo que más se ha estudiado.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo. como la formación de venas y arterias. es la regeneración de la cola en las lagartijas. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos.7 Por últimos estos . Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.8 9 Una vez estas células están establecidas. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. células adiposas y células del sistema linfático. parte de sus miembros. vasos sanguíneos.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados. el blastema de regeneración.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal.5 Se sabe que estas. el caparazón en algunas tortugas. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso). Por afinidad entre ellos. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. Sin embargo. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. como sucede en los anfibios.

6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente). músculos. y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas.2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema. tejidos sanguíneos.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias. que resulta en la diferenciación de tejidos. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer.nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses. van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción.2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente. entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario. una forma especializada de envejecimiento?.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? . las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular.

o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel. de la evolución (Strehler. Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado. Explicaciones genéticas y evolucionistas. gracias a la selección natural. Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. ya que todos conservarían el vigor . La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie. Miquel. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. 1987).Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo".5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años). que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos. sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". 2. después de pasar a un estado quiescente mueren). Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad.. Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". 1977). mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. Por ello. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones.. Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort. positivo o negativo. 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. 1979. mantenidos con un medio de crecimiento standard. Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones.

La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3. Teorías sobre el envejecimiento. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida .. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. agentes ionizantes.. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica.. 3. normalmente presentan un acortamiento de su vida media.1. como resultado de la acción de mutágenos químicos. por lo que comentaremos brevemente las más importantes.inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos.

 Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas. aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico. 3. no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría. y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad. fortalece los organismos. Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células.. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad. de un aumento de la temperatura.. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres.  Explicar porqué porque algunos animales.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. 3. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . 3. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados. sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia). En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos. Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo.. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente. como la Drosophila. no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo.3.

lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. con viejas. Parece ser que en este proceso. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen). reorganizaciones o amplificaciones. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. en sí misma. En este sentido. o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. madurez y envejecimiento. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones. A su vez. De esta forma. la limitación de la vida puede ser. todos ellos codificados genéticamente. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. . Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. formando células heterocariotas. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. una adaptación al medio ambiente. frena su disposición para la mitosis. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales. De acuerdo con esta teoría.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2). que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. la fusión de células jóvenes.. Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. agente termosensible del gen.

6. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación.3. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) .por mitocondria y día. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2.5. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. Este hidroxilo. Existe la posibilidad de que. Teoría de los radicales libres. Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna. ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis. Localización del genoma mitocondrial 3. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear. 2. donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos.  Fig. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-).

. tal y como fueron enunciadas originalmente. Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico.. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA.puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. 3. que causa alteraciones en la fluidez de las membranas. en la traslación del mensajes de los mRNA. Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. . Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. Diferenciación celular y Radicales libres. Además los radicales libres no siempre son nocivos. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares. Teoría Integradora: Desgaste metabólico.8. .7. expresada en lenguaje bioquímico. Una versión mas moderna. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis.)  3. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno).

Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular.Fig. mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha. . que conllevan una perdida del potencial regenerador. 3. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. También se confirman por la observación de que incluso in vitro. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno.

que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. . La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Fig. 4. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos.Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas. 4. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Por el contrario en las células diferenciadas. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial. lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética.

un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas. lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos.Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. aunque en algunos enzimas. como el colágeno. Paradójicamente. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de . El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. A su vez.. hay una disminución asociada del catabolismo. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento.. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. En definitiva. la elastina y el material cromosómico. lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. También se producen cambios en moléculas de larga vida. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares.. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte. lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida. factores de crecimiento.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. hacia el espacio extracelular-. que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas.1 Vía extrínseca . esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. aparicion de los cuerpos apoptoticos. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. 2. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias.1 Supervivencia o 1. que está regulada genéticamente. entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica. consecuentemente. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa).mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2. frente a la apoptosis. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. como el adn. pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. es superior a 100 por celula y dia. En animales. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. Generontology. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. alterandolo. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. las mitocondrias de las celulas diferenciadas. apoptosis es una forma de muerte celular. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. De esta manera. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. a su vez dañan las celulas vecinas. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo. derramar su contenido intracelular dañino enzimático. controlado geneticamente. empaqueta su contenido citoplasmático. 1 agente fuertemente oxidante. Cuando una célula muere por apoptosis. que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. Exp. condensacion y fragmentacion de la cromatina. las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen.

La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. se las denomina Señales de supervivencia. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos.1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5.        4.3 Homeostasis o 5. En las comunicaciones celulares. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio. A estas señales. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo.2 Desarrollo o 5.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. Las células más viejas cuentan . las células reciben y emiten moléculas.

En 1972. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). en última instancia. en que el tejido mamario aumenta su masa celular. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio. es decir. fragmentación nuclear (cariorrexis). neoplásicas o no neoplásicas. lo cual. regulados genéticamente. permanente. si a eso le unimos las condiciones del medio.. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas. produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares. estudiando orgánulos en células neoplásicas. alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. Kerr y col.con mitocondrias más dañadas. en la atresia . puesto que en este contexto. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática. Se debe matizar "daño". estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. durando en tales cultivos menos de una hora. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. A su vez. La apoptosis puede estar frenada. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. dinámico e interactivo. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. Está estimulada cuando existen células envejecidas. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis. reducción del volumen celular. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental. mutadas. Por ejemplo. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos.y anti-apoptóticos. Existen mecanismos pro. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. en equilibrio o estimulada. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. y formación de cuerpos apoptóticos. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración.

en algunas células como las neuronas. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. al menos en tejidos epiteliales. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. Las características morfológicas de ambas permiten. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación. A diferencia de la apoptosis. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. fase de control celular G1. A nivel nuclear la cromatina se condensa. con conservación de algunos orgánulos. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . como las mitocondrias. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. es muy importante su relación con el ciclo celular. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. La membrana celular no se destruye. Finalmente. temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. no necesariamente contiguas. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante.folicular del ovario. que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). síntesis de ADN (S) y fase de control G2. En el citoplasma se produce granulación fina. la granulación fina del contenido citoplasmático. Sin embargo. accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. establecer claras diferencias. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. y la integridad de la membrana celular. la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. en la mayoría de los tejidos. y no a todas en un área tisular. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). Se ha demostrado.

proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. . actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. es decir. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. el efecto contrario. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. La activación de las caspasas. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). entre ellas. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. [editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes. nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular. estimulan el ciclo celular y la mitosis. Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). En cambio. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. es decir. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. el citocromo c.mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. activando las caspasas-8 y -10. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular.

del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. también existe la necrosis. así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. Bad y otras). Mcl-1 y otras). Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1). otra proteína llamada SMAC/DIABLO. [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir. provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. o cuando ha sido infectada por un virus. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía.El citocromo c. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. esta caspasa activa a la proteína Bid. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada. resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. vital para la ruta apoptótica. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. por ejemplo. y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. Bim. un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. Una vez que la caspasa-9 está activada. una vez en el citosol. También condiciones de estrés como la falta de alimentos. que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. una forma descontrolada de muerte celular. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. debido a una mutación). La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). que activa directamente a la caspasa-9. Bcl-Xl. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. Por ejemplo. . Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria.

sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. ninfa. Por lo tanto. por ejemplo. la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. En el caso de las ranas la apoptosis controla. gracias a la especialidad de sus receptores. De hecho. por ejemplo. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su . etc. los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. Para llevar a cabo su trabajo. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren.[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. juvenil. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. induciendo una respuesta de muerte celular programada. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. durante la metamorfosis. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. Las células de la sangre y de piel. de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. A este proceso se le conoce como homeostasis. proliferar y reconocer las células afectadas. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. adulto. Si este equilibrio se rompe. produciéndose un grave trastorno de pérdida celular. desarrollando un tumor. los linfocitos B y linfocitos T. dentro de ciertos límites.). Después de activarse tienen la capacidad de migrar. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión.

1. neuropatías. Como se ha descrito en los anteriores apartados. daño por reperfusión. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. En el caso de las células T. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. enfermedad de Parkinson. lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. Adenovirus 2. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. son eliminadas por apoptosis. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. glomerulonefritis autoinmunitaria 3. alrededor de un 97 % de las células T producidas. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. mientras se desarrollan y maduran en el timo. Aquellas que no superan esta prueba. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida. degeneración cerebelosa 3. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. Daño isquémico: infarto de miocardio. Poxvirus. Determinados hechos celulares pueden ser . Podemos destacar el cáncer. malformaciones. trastornos metabólicos. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. tumores hormono-dependientes 2. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos. Infecciones virales: Herpesvirus. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. esclerosis lateral amiotrófica. retinitis pigmentosa. apoplejía. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. Por lo tanto. carcinoma (p53 +). Sida 2. todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico.

programada genéticamente. que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados.7. bioquímicas. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. Se caracteriza por daño mitocondrial.3. rotura de la membrana. neurodegenerativas. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis. que se desencadena por diversas señales. para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. mantenimiento de la homeostasia. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.4. Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular. las cuales pueden ser fisiológicas. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.1. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica. como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. sus variaciones morfológicas.6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor".5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular). a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas. o por estimulaciones exógenes ambientales. y es causado por la pérdida de la homeostasia. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades.explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis. están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes. APOPTOSIS/genética. entre otros aspectos de interés. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA).10 .7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías. generalmente.

la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana. sin embargo.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear. CD40 y CD27. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral.11. compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. Este receptor se denominó Fas o Apo-1.Contrariamente. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos). entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II. por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). aunque no se rompa.12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis. que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria. Por ejemplo.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF). entre las que se encuentran la NUC-18. en modelos murinos. disminución del tamaño nuclear. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. Sin embargo.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. desintegración nucleolar. cluster de diferenciación (CD) 95. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente. Ciertos experimentos realizados en .18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+. existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas.15. la DNAsa I y la DNAsa II. es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis. su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales.

29 FIGURA 1.24. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2. ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis. Bcl-Xs. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. Mcl-1. la formación de homodímeros Bax-Bax. Bcl-X1. Ced-4 y la Ced-9.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL). Sin embargo. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna. pueden favorecer la muerte programada de la célula.células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis. actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b).22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente. Tampoco se aprecia su efecto protector . Bax. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis.18 en el gen bcl-2. Bad.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14. ambos inhibidores de la apoptosis. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos.25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. así como elevados niveles de Bax o BclXs. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos.27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2.4.5.

estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor. la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR).26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis. A pesar de esto.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T.35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados. se ha observado en ratones deficientes de nur77.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía. sugiriéndose que.32.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53). probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito. o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos.26.4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique.4.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna.36 . cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico. muerte celular mediada por el receptor. o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis.

ABSICION . en la eliminación de células autorreactivas. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular. que es producto del proto-oncogen c-myc.4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc.26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. 10. en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos.38 No obstante.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis. debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos.Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular. proceso denominado selección negativa (deleción clonal). autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias. su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad. en los mecanismos de tolerancia central y periférica.

Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. mueren después de caer. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. frutos maduros y flores que no cuajaron. Su caída es pasiva. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. muy complejo. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. Se separan del tallo todavía vivas. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. encina. A este nivel los . Algunas de ellas pueden morir precozmente. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. que se produce. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación. En las plantas leñosas. Quercus. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). en prácticas tales como defoliación controlada. generalmente desde primavera a otoño. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. la defoliación es un fenómeno periódico. y mueren sin separarse del tallo. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. generalmente arrastradas por el viento. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. 2-5.

base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan.únicos elementos diferenciados son los vasculares. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. donde los vasos son obstruídos por tílides. ya sea por su propio peso o por la acción del viento. Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican. base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. Prunus. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. mientras el etileno es un agente inductor. . y entonces cae. Olea).

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