Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

con lo que el origen de replicación no puede. una ligasa de ubiquitina. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. que recluta a la maquinaria de replicación genética. hasta que el ciclo gire). especialmente en la mitosis. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6. que las unen. hasta el ciclo siguiente. hasta que. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación. Sucede que. en la fase G1. típica en la Cdk-M. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. así como la exportación al citosol de Mcm. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas. La regulación del ciclo celular. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis. tras la mitosis. Para ello. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad. se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular.   . pero.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina.6 De este modo. por unión a Cdc20. existe en todo el ciclo celular. lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. CdkM favorece la activación de APC. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. Una vez que se inicia la fase S. los cuales reclutan a Mcm. formando un complejo prerreplicativo del ADN. a finales de G2.

la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. se deben acumular ciclinas de G1. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B. Para escapar de este reposo. . Además. que pierde afinidad por E2F.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas. ubiquitiniza a la ciclina B. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. Cdk-G1 fosforila Rb. señales externas. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. Esto se controla mediante factores de proliferación celular. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento. sin necesidad de síntesis proteica. Cuando existen señales de proliferación. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular. las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. se produce una retroalimentación positiva. si no se cumplen estas condiciones.  [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. la cual. el ciclo se detiene. que degradaría estas ciclinas). la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. se acumulan inhibidores de Cdk. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes. 2. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. en ausencia de factores tróficos. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. la transcripción de ciclinas se ve disminuida. En regiones concretas del ciclo. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). etc.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos.

Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK). en el propio centro hay dos treoninas que. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. No obstante. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. que regula la actividad kinasa de la CDK.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. alejada del centro catalítico.Genes de respuesta tardía.2 Clb5.2. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan.6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento.4 Cdk1 .3. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. se degradan con extrema rapidez. 3. al ser fosforiladas. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4. a la que se une la proteína CKS. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera región en las CDK.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe.

Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK. que actúa sobre las ciclinas G1/S.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. En cambio. que la fosforila. se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. A su vez. que inactivan más unidades de Rb. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. inactivándola.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK. por tanto. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo. Así evita una nueva replicación. que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación.4 Como vías de activación. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. y la proteína CAK fosforila a la CDK. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido . Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas. pero está inhibido por la quinasa WEE1. activándola. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF.1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. quinasa activadora de CDK. Al acumularse ciclinas de G1.

Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. factores de crecimiento (GFs).una alteración del proceso normal. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. En caso de que fuera incorrecto.10 División celular . Entre estos genes. en G1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). p21. en el caso de que todo falle. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado. al final de la mitosis. estimula la apoptosis. que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica. p53. y. p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). Bad. y factores de supervivencia. que suprimen la apoptosis. también llamados 'de verificación'. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. quinasa WEE1. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Punto de control del daño del ADN. inhibidor de Cdk. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. pueden poner en marcha la reparación. Actúa inhibiendo a Cdc25. antes de la anafase. El daño celular activa a p53. cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. además de detectar fallos. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. que estimulan la división celular. Bak. Bax. S o G2. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. Algunos componentes. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. proteína que favorece la reparación del ADN. en la entrada de fase M.

Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. la enciclopedia libre Saltar a navegación. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también .De Wikipedia.

Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. amebas y algas. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. pero con semejantes estrategias reproductivas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Este proceso ocurre en hongos. amebas. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. algunos tipos de bacterias. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. En el caso de las esponjas de agua dulce. líquenes. El número de individuos de una colonia. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. . Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. protozoos. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. celentereos. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. musgos y helechos). la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora.

Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. Las células cancerosas son inmortales. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. produciendo dos copias del cromosoma. Los seres humanos son diploides. Reproducción celular que involucra la mitosis. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Al inicio del proceso de fisión binaria. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). factores medioambientales. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). siendo así necesario que se produzca la división celular. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. . normalmente iguales. La fisión binaria. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. dependiendo de la célula madre. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. almacenamiento de energía. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. debido al envejecimiento del cuerpo. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. En algunos animales. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. Ambas células serán diploides o haploides. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. volumen. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. a lo largo de la evolución biológica. Las células senescentes se deterioran y mueren.

 Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos. . DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. anafase y telofase. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina. pueda ser visible. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. Por convención.Reproducción celular que involucra la meiosis. metafase. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. siendo la profase la de mayor duración. los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles). se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. la profase dura unos 6 minutos. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis.

La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. Al terminar la profase. En las células de la mayoría de los organismos. más cortas. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. donde se insertan las fibras del huso. . y las fibras del cinetocoro. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. Para entonces. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. fuera de la envoltura nuclear. que se extienden desde los centríolos hacia afuera. cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. El huso se ha formado por completo. Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. que contienen proteínas. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. las fibras astrales o áster. denominado centrómero. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. Al final de la profase. cromosoma homólogo. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico. perpendicular al primero. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. conocidas en conjunto como áster. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo.

parece ser que impulsados por las fibras de éste. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. hasta que. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres. se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso. siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. estas fibras se denominan cinetocóricas. desaparecida la envoltura nuclear. mirando a los respectivos centrosomas. finalmente. . invaden el área del núcleo.  Metaface: Al comienzo de la metafase. Las fibras de aster son mas cortas. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. Esto señala el final de la metafase. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas.

 Anafase: Al comienzo del anafase. En la mayoría de las células. donde suelen adoptar la forma de una V. los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos. donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . La anafase es la parte más rápida de la mitosis. división del núcleo.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. pero no siempre. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. Los centrómeros inician el movimiento. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular. ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. A medida que la anafase continúa. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. En cada núcleo reaparecen los nucléolos.  Telofase: Cuando comienza la telofase. los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. Suele acompañar a la mitosis. La célula se ha alargado un poco mas. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) .

congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre. este proceso es un tanto diferente. En este caso. una pared pectocelulósica bastante rígida. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo.mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática. y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. pero. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. En las células vegetales. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. . durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. con la que posteriormente se fusionan. existen dos variantes. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. En las células animales. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos. para así separar las dos células hijas. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. llamado fragmoplasto. en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. durante la telofase. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática.

Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. por ejemplo. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. . Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. entonces. por lo tanto. es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella. del ADN). también se duplican otros organelos celulares como. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Así. En ella. La mitosis. Además.Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. los centríolos que participan directamente en la mitosis. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen. Anafase: los centrómeros se duplican. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. A medida que va ocurriendo la telofase. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. cada uno unido a su duplicado. se llama citoquinesis. Terminada la interfase. una de las estructuras más importantes son los cromosomas. los cuales están unidos por el centrómero. que es la primera etapa del ciclo celular. Este proceso. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. a través de las fibras del huso. en los brazos se ordena el ADN.

contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. Por esta razón. llamada cigoto. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. previa a la primera división. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). Ver: PSu: Biología. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Metafase. Anafase y Telofase. La meiosis. que generan gametos masculinos o espermatozoides. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. etcétera. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. la célula resultante. proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. y los testículos del macho. estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. 23 cromosomas). Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno. la formación de nuevos tejidos. Cuando en la fecundación se unen dos gametos. Citogeno.La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. la cicatrización. entonces. A los organismos pluricelulares. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". el crecimiento. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. Por lo tanto. este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular). Los gametos se originan mediante meiosis. la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. Paquiteno. que producen gametos femeninos u óvulos. Profase I . consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). pero estas difieren de las células diploides normales. Diploteno y Diacinesis. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. acompañadas por una sola división de sus cromosomas. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN.

puesto que no ocurre en la mitosis. como hebras largas y finas. que le dan la apariencia de un collar de perlas. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. colocándose uno junto al otro. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. proceso exclusivo de la meiosis. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. una estructura de cuatro cromátidas. A medida que continúan acortándose y engrosando. Ver: PSU: Biología. Muy pronto. Durante la profase I. muy delgadas.Al comienzo de la profase I. Así. en conjunto. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. llamado sinapsis. En este proceso de apareamiento. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". pues. . los cromosomas aparecen como hebras únicas. fenómeno conocido como entrecruzamiento. En síntesis. cada cromosoma tiene su pareja. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. llamadas cromómeros. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. la tétrada. los cromosomas se hacen visibles. Mientras integran una tétrada. ambos en proceso de condensación. de modo que la pareja de homólogos forma. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase.

Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. . A menudo. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. en forma de largos filamentos. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. En esta fase los centrómeros no se dividen. al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. Los cromosomas de la interfase. salvo por una mayor contracción cromosómica. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. pues. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. Así. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas.Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. los nucléolos son muy importantes en esta fase. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas. el número de unidades en el núcleo es igual al número n.

las cromátidas de sus n cromosomas. los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. llamada intercinesis. Profase II . En muchos organismos.Además. cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. son aspectos variables de la meiosis I. Como consecuencia de esta distribución al azar. vale decir. Anafase I Como en la mitosis. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. En todo caso. el resto. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. estas etapas ni siquiera se producen. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. fenómeno conocido como permutación cromosómica. en el lado opuesto. los cromosomas se alargan y se hacen difusos. Expresado de otra manera. no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. Meiosis: Metafase I. en la anafase II. la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. Para tal ordenamiento. . Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. y se forma una nueva membrana nuclear. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. Segunda división de la meiosis. cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. Esencialmente. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios).

En suma. Ver: PSU: Biología. mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. Inevitablemente. Cada cromosoma consta de dos . se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. las cromátidas aparecen. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. Metafase II En esta fase. dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas. con frecuencia.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. como en la mitosis. La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso.

Al repetirse el mismo proceso. Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. La meiosis tiene objetivos diferentes. la meiosis no es una simple división celular. separándose las cromátidas hermanas. Por lo tanto. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. Básicamente. las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. A nivel genético. la subsiguiente 368 y. Las células diploides se convierten en haploides. lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Así. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas.opuestos. al . la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados.

. ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios).552 cromosomas en los núcleos. recibe el nombre de célula procariota o protozito. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. contribuye a crear variabilidad en la descendencia. a la vez. por sus características hereditarias. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas.llegar a la décima generación. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). El resto de los seres vivos. la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y. pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Los individuos que. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. elemental más primitivo. determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. Ver: PSU: Biología. se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). los individuos tendrían sus células con 23. tienen núcleo normal.

pues carece de membrana nuclear. encargados de las funciones energéticas.  En lugar de tener organelos. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis.  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática. Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas.  Sistema sexual. cuando están presentes.  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis. asociados con la meiosis. cuando está presente en procariotas. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. en eucariotas cilias o flagelos complejos. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias.Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. amebas y algas. . no hay mitosis. en algunas bacterias. Dichas moléculas se ubican.  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). No se forma entonces el aparato miótico. presentan los llamados cuerpos membranosos. sino mediante división directa. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. como cloroplastos y mitocondrias. en la llamada zona nuclear. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.

El proceso de gemación es frecuente en esponjas. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. volumen. Ambas células serán diploides o haploides. algunos tipos de bacterias. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. almacenamiento de energía. celentereos. amebas. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. El número de individuos de una colonia. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. protozoos. Este proceso ocurre en hongos. factores medioambientales. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. briozoos. dependiendo de la célula madre. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. pero con semejantes estrategias reproductivas. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. normalmente iguales. En el caso de las esponjas de agua dulce. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. . Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. musgos y helechos). esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. líquenes. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. En algunos animales. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Las células cancerosas son inmortales. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Reproducción celular que involucra la meiosis. siendo así necesario que se produzca la división celular. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. a lo largo de la evolución biológica. Las células senescentes se deterioran y mueren. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). produciendo dos copias del cromosoma. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Reproducción celular que involucra la mitosis. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. debido al envejecimiento del cuerpo. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Los seres humanos son diploides. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. La fisión binaria. Al inicio del proceso de fisión binaria. listo para ser combinado . se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes.

incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma.600 especies. llamadas colonias. Así. Estas agrupaciones. organismos vegetales y animales. hasta 15 cm de profundidad. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). en el aire. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. respectivamente).000 bacterias por cm 2. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. al igual que ocurre en los organismos superiores. por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. en el suelo. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. en líquidos. también conocido como organismos procariotas. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. En condiciones favorables. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. existen hasta 100.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros).  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas. . Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas.BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua. Se conocen. transcurridas 15 horas.  Se calcula que en la tierra. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor. desde hielos hasta fuentes termales. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. según la estructura de la pared celular. en el agua. Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. unas 1. animales y otros seres vivos. las bacterias pertenecen al reino Monera. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias. si se dividen una vez cada 30 minutos. por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. son observables a simple vista.

no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. que son heterótrofas.el nitrógeno y el anhídrido carbónico. espiroquetas y vibrios. en un espacio muy reducido. 2) esferoides. Pierden agua en el medio.  Comensales y simbiontes: Las primeras. pueden soportar incluso la cocción durante horas. azufre y otros. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. pero contiene casi toda la materia sana. que se han llamado filacoides. crece y se reproduce. En la espora se halla concentrada. llamadas bacilas. 10%. minerales. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. hay numerosas membranas. al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖). con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. algunas bacterias pueden formar esporas. prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. como por ej: las bacterias del género . que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. gránulos. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. que son las que incluyen mayor número de especies. termorresistentes. oxígeno.  Metabolismo bacteriano:. aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. a un agotamiento del medio. se nutren de sustancias orgánicas. que la separa de la pared celular. una gran cantidad de material rico en proteína. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. En resumen. que constituyen repliegues de la membrana plasmática. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples. Presenta organelos: vacuolas. hidrógeno. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. se reestablece su metabolismo. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. utilizables por los vegetales.  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones.En condiciones adversas. Cuando comienza la esporulación. llamadas cocos y finalmente. es decir. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. Y finalmente. Las endosporas. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. que se ven como vesículas cerradas. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. En bacterias rojas fotosintéticas. de 50% a 55%. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. incluso el núcleo bacteriano. las menos frecuentes. animales o vegetales. 2% a 6%. denominados mesosomas. fósforo. entre otros.  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. pierde esa membrana quística. Compuestos orgánicos son el carbono . clásicamente. 3)formas cilíndricas espiraladas. la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. Las bacterias. Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. 10% a 15%. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas.

y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas. que contienen partículas ricas en hierro. estreptococos y estafilococos. la zona de la célula. que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. los gérmenes bacterianos. que utilizan el oxígeno si está disponible. En algunas bacterias acuáticas. Ej. del cólera. que ocasionan cuadros infecciosos graves. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos. etc. Son todas aquellas características que habitan en . Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). de animales o de vegetales. ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. Son las llamadas anaerobias. agallas en varias plantas.  Por produccióm de endotoxinas. de la sífilis. Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana. fue la bacteria que ocasiona el carbunco. de la tuberculosis. Esta. el movimiento se orienta según el campo magnético. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo. la podredumbre negra de la col. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis). cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza.  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. y  Por reacciones alérgicas. causándoles enfermedad. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. etc. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). que comparten con la planta huésped. de la fiebre tifoidea.  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. ácido láctico. glicerol. de la gonorrea. como partículas alimenticias. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. • Arqueobacterias.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas . La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. Bacteria.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste. estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno. y pueden estar aislados o reunidos en grupo. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. bios: vida).

el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. no tienen orgánulos definidos. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas).condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. calor). nucleolos y retículo endoplasmático. frío. es decir. sino libremente en el citoplasma. Célula procariota Procariota (Pros = Antes. división celular por fisión binaria. también procarionte. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. en contraposición con los organismos eucariotas. Poseen pared celular. miden entre 1/10 Mm. Además. posee ADN y ARN. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. . Procarionte es un organismo formado por células procariotas. La celula procariota. su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. podemos señalar: ADN desnudo y circular. carbono y sal. acidificación o alcalinidad. azufre. agregados moleculares como el metano. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea.

La función del núcleo. según sea el estadio en que se halle la propia célula. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. -Los Cromosomas. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. la información genética que posee. y suele tener una forma redondeada. sin modificarla ni empobrecerla. A los largo de un lento proceso evolutivo. Después de su aparición. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. que consiste en transmitir. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. que es consecuentemente el de la división del núcleo. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. la mitosis. a estas células se las llama haploide. Algunos científicos. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. Esta división. hace unos 1500 millones de años. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. fácilmente distinguibles con el . o elíptica en las células prismáticas. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. portadores de los factores hereditarios o genes. las eucariotas. susceptibles de ser coloreados. las procariotas derivaron en células más complejas. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. de una a otra célula. frente a la denominación de diploides que tienen las demás. en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. También se la llama carioplasma. -El nucléolo. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. Son unos a modo de bastoncillos. curvos o en forma de V. son los cromosomas. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. y se conocen fósiles de hace 3. Es un pequeño orgánulo.500 millones de años. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. Su metabolismo es lo que más diverge. se realiza propiamente en el momento de la división celular. poco visible al microscopio óptico. varias veces envueltas sobre sí mismas. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. En razón de este fenómeno. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa.

El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. tienen muchos mas cromosomas. Su tamaño y su morfología son no obstante. Tienen forma redondeada. la bacteria sigue siendo viable. y contiene principalmente proteínas. que si se pierden. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. . Cuando las células que se originan comienzan a separarse. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. sin estar separado del mismo por una membrana. que desaparece durante la división celular. ARN. denominada nucleoide. variables en función de la especie. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. En realidad. los cuales entre otras cosas.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). lípidos y algunos enzimas. pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. también se separa el cromosoma original del replicado. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. el nucleolo es elaborado por los cromosomas.

División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.Luego de la separación (citocinesis). Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. .edu/vgenetic/mitosis/mitosis. segregación y citocinésis.htm. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.biology.uc. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Animación de la mitosis * dhttp://www.

Modificada de: http://www. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. por supuesto. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula.com/life/update/. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. . carecen de huso y centríolos. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). el aster.whfreeman.

La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).whfreeman. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. .Modificado de: http://www. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro.com/life/update/. se forma el huso mitótico. sino dinámico. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. la membrana nuclear se disuelve. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto.

whfreeman.com/life/update/. Anafase | Contenidos . Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.Modificado de: http://www. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.

La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. . los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética.com/life/update/. la membrana nuclear se reconstituye. Modificado de: http://www.whfreeman.

htm Redacción y diagramación a cargo de : .bio. http://202.cornell.botany. http://www. you can download it from them.html.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College. http://www. http://tidepool. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis. You will need the Shockwave plugin to view.ca:80/nrs/mitosis.yale. http://www. but with its own glossary and questions.hp/lec16.biology. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.250.uc. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. photomicrographs of mitosis in whitefish.edu/crswr/pages/mitosis.bio.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. http://www. shocked animation of the process. http://biog-101-104.cornell.gene.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. http://www.whfreeman.ca/bio107.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.htm *Animated Mitosis Yale University.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp. http://www.com:80/ae/AB/GG/mitosis.whitman.biology.sdsu. http://biog-101104.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.com/life/update/. http://www. http://gause.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.mcgill.biology.uga.194.usm.st. table summarizing each process. a simplified series of cartoons about mitosis. plus some cool graphics of mitosis. If you don't have it.Modificado de: http://www.edu/animatedMitosisP.utexas. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials.html.nclk *Mitosis U Southern Mississippi. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.html *Whitefish Mitosis Review Cornell. *Mitosis San Diego State U.http://www.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati. golgi y citoplasma en cada nueva célula.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. with photos and downloadable animation and video.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.sci. Animated GIF and text about the stages of mitosis.ualberta.biosci.

capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. La molécula. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. timina. un grupo fosfato. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Raisman. anitama39@yahoo. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa. Su unidad básica. Cuando ocurre. Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada.Dr. Lugar donde esta "depositada" la información genética. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina. lito@unne. citando su origen. Ana María Gonzalez. Jorge S. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana.ar Ing.edu. el nucleótido. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada.com Actualizado en Enero del 2000. citosina y guanina. Actualizado en Enero del 2000. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. citando su origen.. Se agradecen comentarios y sugerencias. bicatenaria. Se agradecen comentarios y sugerencias. . Reproducción autorizada unicamente con fines educativos.

Marie-Anne Félix. mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Cromosomas(del griego chroma = color.abril. pag. verdadero. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana".Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. .200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. 154 Vol. Eucariotas (del griego eu = bueno. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. karyon = núcleo. que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. Investigación y Ciencia. 1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular. Eric Karsenti. consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Mundo Científico Nro. se los encuentra en células diploides. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. Fórmula Centríolo: Organela celular par. Centrosoma: Es un orgánulo que. del griego kytos = recipiente. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. Moreno Sergio. en células animales. 15. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. lo que usualmente ocurre al final de la división celular.

500. Conjunto de genes de un individuo. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. del latín genus = raza. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. del griego Proteo.000. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular. Proteínas: (del griego proteios = primario. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. Genoma 1. raza. la unidad funcional de la herencia. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). ocurre antes de la mitosis o meiosis. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. comprende a las fases G1. metafase. Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas . Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. 2. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. del griego karyon = núcleo. Procariotas (del latín pro = antes. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división.S. Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. La copia de una célula. existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.000 años.G2. nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. anafase.Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. y telofase. Carecen de organelas rodeadas por membranas. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas.

Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. sin estar separado del mismo por una membrana. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. los cuales entre otras cosas. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. Luego de la separación (citocinesis). queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. banda 13.funciones celulares.17. tienen muchos mas cromosomas. Sintetiza la proteína del mismo nombre. que si se pierden. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). la bacteria sigue siendo viable. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. denominada nucleoide. también se separa el cromosoma original del replicado. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Mitosis | Contenidos . mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. segregación y citocinésis.

Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero.uc. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. Animación de la mitosis * dhttp://www. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Las células que . El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .biology.htm. Modificada de: http://www. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula.whfreeman. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.com/life/update/. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero.La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. carecen de huso y centríolos. por supuesto.

La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). se forma el huso mitótico. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. sino dinámico. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. la membrana nuclear se disuelve. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Modificado de: http://www.contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.com/life/update/.whfreeman. . el aster.

Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.Modificado de: http://www. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Anafase | Contenidos .com/life/update/.whfreeman.

Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.whfreeman. .com/life/update/. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. Modificado de: http://www. que desapareció en la profase se vueve a constituir. la membrana nuclear se reconstituye.

biology.biosci. plus some cool graphics of mitosis.utexas. shocked animation of the process.ca:80/nrs/mitosis. Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis. La célula realiza sus funciones específicas y.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. .html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. *Mitosis San Diego State U.yale.com/life/update/. http://www.usm. llamado fase M.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.Modificado de: http://www.com:80/ae/AB/GG/mitosis.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.sci. http://gause.edu/crswr/pages/mitosis. golgi y citoplasma en cada nueva célula. table summarizing each process.uga.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado de no división o interfase.194. http://www.whfreeman. http://www.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. http://tidepool. si está destinada a avanzar a la división celular. http://www.ualberta.hp/lec16.edu/animatedMitosisP.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site. http://202. You will need the Shockwave plugin to view. with photos and downloadable animation and video.sdsu. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.st. If you don't have it.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College. but with its own glossary and questions.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.mcgill.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. http://www.htm *Animated Mitosis Yale University.http://www.html. a simplified series of cartoons about mitosis. http://www.gene.biology.botany.ca/bio107. you can download it from them.250.

Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Es la fase más larga del ciclo celular. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas.Micrografías de: a la izquierda. que indican el principio de la división celular. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En cuanto a carga genética. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. La carga genética de humanos es 2n 4c. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. ocupando casi el 95% del ciclo.1 . dentro de la fase M del ciclo celular. después. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. y la citocinesis. metafase. Esta fase incluye la mitosis. a su vez dividida en: profase. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. ya que se han duplicado los cromosomas. interfase celular. anafase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. telofase. Si el ciclo completo durara 24 h. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Con la duplicación del ADN. que se inicia ya en la telofase mitótica. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. en humanos (diploides) son 2n 2c. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Tiene una duración de unos 6-8 horas. las distintas fases de la mitosis.

. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. búsqueda Ciclo celular Ciclo celular. la enciclopedia libre Saltar a navegación. La regulación del ciclo celular.5 puede contemplarse .[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia.

Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división. El estado S representa "Síntesis". El estado M representa «la fase M». El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). descendiente de otra que se divide. y termina en el momento en que dicha célula. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. La célula realiza sus funciones específicas y. . origina dos nuevas células hijas. mitosis y meiosis. mostradas a la derecha. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1).2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. llamado fase M. Comparación entre la fisión binaria. comienza por realizar la duplicación de su ADN.El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las etapas. son G1-S-G2 y M. si está destinada a avanzar a la división celular. tres tipos de división celular. El estado de no división o interfase. por división subsiguiente.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma).

dentro de la fase M del ciclo celular. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Esta fase incluye la mitosis. en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN.1 . interfase celular. las distintas fases de la mitosis. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular.Micrografías de: a la izquierda. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. En cuanto a carga genética. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. a su vez dividida en: profase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. Es la fase más larga del ciclo celular. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. anafase. telofase. que se inicia ya en la telofase mitótica. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. La carga genética de humanos es 2n 4c. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. Con la duplicación del ADN. Tiene una duración de unos 6-8 horas. metafase. ocupando casi el 95% del ciclo. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. y la citocinesis. Si el ciclo completo durara 24 h. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. ya que se han duplicado los cromosomas. después.

como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. Punto de control del daño del ADN. proteína que favorece la reparación del ADN. y. El daño celular activa a p53. al final de la mitosis. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. S o G2.11 Estas rutas de verificación presentan dos características.[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. antes de la anafase. Factor de crecimiento . estimula la apoptosis. en la entrada de fase M. En caso de que fuera incorrecto. Actúa inhibiendo a Cdc25. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. inhibidor de Cdk. en el caso de que todo falle. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. en G1. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo.

moléculas energéticas. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. transferrina. vitronectina y nutritivas como lipoproteínas. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. La modulación de emisión de señal por el receptor. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). la enciclopedia libre Saltar a navegación. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina. así como nutrientes: aminoácidos. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. iones. 4. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. Características . la diferenciación celular e incluso la apoptosis.De Wikipedia. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis. sino también el mantener la supervivencia celular. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. 2. La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. estimular la migración celular. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). del orden de los picogramos. la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. 3. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero.

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y. Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2. combinada con la fecundación. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico.4 Anafase  2.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias . La mitosis completa.1 Profase  2. de la reparación tisular y de la reproducción asexual.1. En biología.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis). aunque comparte mecanismos con la mitosis. hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular. para formar dos células hijas.1.2 Prometafase  2. es el fundamento del crecimiento.1 Interfase  2. que produce células genéticamente idénticas.5 Telofase  2. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que.1.3 Metafase  2. la mitosis (del griego mitos.1.1. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética).Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). seguido de la partición del citoplasma (citocinesis).1.

llamadas cromátidas hermanas. el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. de forma ahusada. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.2 Tras la duplicación del ADN. sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. Éste es una estructura citoesquelética compleja.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. pero no siempre en hongos o protistas. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo. la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. constituido por fibras que son filamentos de . el crecimiento y la regeneración del organismo. En animales y plantas. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo.

que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. todo el reparto ocurre dentro del núcleo. la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. dando lugar a dos células hijas. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. hacia los extremos del huso. La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. la célula madre se parte por la mitad. es decir. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas.5 [editar] Fases del ciclo celular . No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. y ocurre en ciertos casos. En las mitosis cerradas. En las células de las plantas se realiza por tabicación. Como la célula se alarga. Es posible. llamadas abiertas.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Al final. En las mitosis más comunes.microtúbulos. y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. que ocurren por ejemplo en levaduras. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). una vez producida su separación. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. Por convenio científico. las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula.

VII y VIII. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear).Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. y la mitosis.2 . durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. la interfase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo.metafase. telofase. IV. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. VI y VII. en el que se distinguen dos períodos mayores. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. profase. anafase. el ciclo celular. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. durante la cual se produce la duplicación del ADN. I a III. puede ser visible. prometafase. V.

los microtúbulos. Es la fase más larga de la mitosis. unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. que en interfase existe en forma de cromatina). Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S. [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico . Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos. controlando la formación de unas estructuras fibrosas. para formar unas estructuras altamente organizadas. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. mediante la polimerización de tubulina soluble.6 De esta forma. los cromosomas. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula.[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma.

acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Los hongos y algunos protistas. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. los motores se activan. y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero. entre otros componentes.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. . Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. como las algas o las tricomonas. contiene varios motores moleculares. los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear.Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. realizan una variación denominada mitosis cerrada. uno en cada cromátida. Esta actividad motora. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro.

Esta señal activa el checkpoint de mitosis. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.12 . [editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase. una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas). El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después. los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial".

"atrás" o "re-"). empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. Primero. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan. lo que permite la separación de las cromátidas. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Al final de la anafase. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". Entonces tienen lugar dos sucesos. son cortadas. . mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas.Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica. "contra". son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse. A continuación.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). cada uno alrededor de un centrosoma. Es la fase crucial de la mitosis. Estas cromátidas hermanas.

La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos. Ambos juegos de cromosomas.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica. los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος. estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Técnicamente no es parte de la mitosis. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi. La cariocinesis ha terminado. se descondensan de nuevo en cromatina. ahora formando dos nuevos núcleos. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores. estirando aún más la célula. necesario para completar la división celular. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. que se inicia simultáneamente a la telofase. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.14 Tanto en células animales como en plantas. sino un proceso aparte.16 Al final del proceso. pero la división celular aún no está completa. En las células animales. Durante la telofase. .

anafase.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase. metafase. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. y la otra célula. la mitosis es un proceso de división conservativo. Por tanto. que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. un hecho frecuente en cáncer. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. Estas células se consideran aneuploides. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. En las células de las plantas se realiza por tabicación. telofase y citocinesis.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. una condición conocida como trisomía. Si esto ocurre. dando lugar a dos células hijas. el material genético se divide en dos núcleos idénticos. Este fenómeno se denomina "nodisyunción". este proceso puede fallar. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). tendrá monosomía. Al final. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. es decir. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. prometafase. . con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. [editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico. la célula madre se parte por la mitad.

IV. en el que se distinguen dos períodos mayores. telofase. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. I a III.metafase. VII y VIII. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. profase. V.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. VI y VII. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. prometafase. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase . durante la cual se produce la duplicación del ADN. y la mitosis. la interfase. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. anafase. el ciclo celular.

Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). en la zona media de la célula. Se produce después de la cariocinesis. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma.2 El huso central o 1.1 Posición del anillo contráctil o 1. La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el .   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis. puede ser visible. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1. que contienen elementos de la pared celular. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. en la división celular mitótica.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. ya que algunas células (algunos hongos.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular. consiguiendo así células plurinucleares. y al final de la telofase o de la anafase.

La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. Para lograrlo. La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. Annual Review of Cell Biology 17. Developmental Cell 12.1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil. Después de la citocinesis. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis". 351 (2001) 2. la enciclopedia libre . Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly".2 3 [editar] Referencias 1. Nature 430. [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells". una estructura también basada en microtúbulos. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. ↑ J. 713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia.ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. 908-913 (2004) 3. que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. se forma el "huso central". [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales.

Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. Contenido [ocultar] . En la interfase se duplica el material genético. con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos. se produce el fenómeno de entrecruzamiento. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. En meiosis II. metafase. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. formando bivalentes. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. anafase y telofase. En la meiosis II. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. cada cromátida migra hacia un polo. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase.Saltar a navegación. El resultado son 4 células hijas haploides (n). Visión general de la meiosis. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular.En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). Ambas comprenden profase. al igual que en una mitosis.

sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células.1 Profase I  3.3 Anafase I  3.2 Metafase II  3.3 Anafase II  3.2. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia.1.2 Metafase I  3. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual. estudiando los huevos del erizo de mar.1 Profase II  3. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. no se describió hasta 1890.1 Monosomía o 5. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. Posteriormente. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta.4 Telofase I o 3. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo.2 Meiosis II  3. Fue descrita otra vez en 1883.1 Meiosis I  3.2.1.2.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5. Meiosis y ciclo vital . cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas.1. sin embargo. en el nivel de cromosomas.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3.1. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖.2.

Sin embargo. De modo similar. el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. La gametogénesis masculina. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. La interfase se divide en tres fases:3 . a la que se llama generación gametófita. denominada generación esporófita. llamado primer cuerpo polar. no siempre precede directamente a la formación de gametos. se excluye de la célula y por último degenera. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. en un ciclo vital sexual. y una etapa haploide multicelular. las únicas células haploides son los gametos. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides. que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. la gametogénesis femenina. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. En los animales y en otros pocos organismos.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. En ellos. consisten en una etapa diploide multicelular. Estos ciclos vitales. denominada espermatogénesis. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. el otro. que se caracterizan por alternancia de generaciones. De esta forma. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. llamada ovogénesis. Los gametofitos producen gametos por mitosis. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. En contraste. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo.2 por lo que se deduce que. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.

que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno. es decir. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n. aunque en algunas especies pueden ser alargadas. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. Meiosis I En meiosis 1. Producto de la sinapsis. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. el 2% restante queda sin replicar. Los cromosomas. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas). generalmente esféricas.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. Cada cromosoma tiene un elemento axial. Se replica el 98% del ADN. Fase S :se replica el material genético. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. un armazón proteico que lo recorre a lo largo. asociándose así cromátidas homólogas. el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. proteínas y otras materias celulares. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. llamada complejo sinaptonémico. unas estructuras. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. unidas por el centrómero. ahora tienen dos. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. que hasta el momento tenían una sola cromátida. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos.

Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. Así. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Las cromatidas hermanas continúan . En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.apareamiento entre homólogos. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. no uno por cada cromátida.

Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado. . En la repartición de cromosomas homólogos. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. para cada par. cada una con 23 cromosomas (haploide). los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. No es un proceso universal. ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. finalizando con la creación de dos células hijas). con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. se forma un juego haploide (n) en cada lado. para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. pero no es una interfase verdadera. Después suele ocurrir la intercinesis. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. junto con la ayuda de proteínas motoras. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por ejemplo. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. parecido a una segunda interfase. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina.estrechamente alineadas en toda su longitud. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas.

es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. Se reensamblan las envolturas nucleares. Como en la mitosis. cada cromátida se denomina ahora cromosoma.. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. 2. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual. Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. como lo hacen en la anafase mitótica. los cromosomas maternos y paternos se barajan. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina.Durante la meiosis. y ocurre la citocinesis. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. También hay una recombinación de información genética. que es heredada del padre y la madre. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. cada uno con un cromosoma de cada tipo. . Durante la Anafase II las cromatidas. y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. se separan y se desplazan a polos opuestos. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos. durante la anafase I y II. Se forma el huso entre los centríolos. es decir. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica).. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. que se han desplazado a los polos de la célula. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. Cada uno es un cromosoma no duplicado. desaparece el huso acromático. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes.Se intercambian segmentos de ADN.

puesto que es una condición letal en diploides. que tiene 23 pares de cromosomas homólogos. por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I. la mayoría antes de los 3 meses. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer. con un 0. alterándose el número correcto de estos.Trisomía del cromosoma 18. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse. talla baja. Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. cara ancha y achatada. Se trata de la trisomía menos frecuente. más que paterno y.se realiza completamente al azar. sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie.Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable. tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. En el ser humano. así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. Se suele asociar con un problema meiótico materno. Trisomía    Síndrome de Down .Trisomía del cromosoma 13. estatura baja. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. es decir. Los afectados son hembras estériles..15% de individuos en la población. lo que se conoce como disyunción meiótica. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). Síndrome de Patau . Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente.I de 20-50). Síndrome de Edwards . cuando esto no ocurre. o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas. lo que se conoce como aneuploidía. al igual que en el síndrome de Down. conduce a problemas en la configuración de los cromosomas. como mucho llegan al año. retraso mental y del . Incluye retraso mental (C. Es una enfermedad infrecuente.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. el riesgo aumenta con la edad de la madre.

con físico ligeramente feminizado. atrofia testicular y desarrollo mamario. Está acompañada de diversas anomalías viscerales. Modificada de: http://www. coeficiente intelectual algo reducido. Durante la formación de los gametos. Ploidía | Contenidos . con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). Las mujeres con esta condición son altas.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Síndrome de la superhembra . Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. Produce individuos altos. disposición femenina del vello del pubis. de bajo peso.Un cromosoma X adicional en varones (XXY).   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental).uga. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación. Síndrome del supermacho .biosci. No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición.Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo).html. Síndrome de Klinefelter .

. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal. uno por cada progenitor. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes.   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. uno por cada progenitor. Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. reduce a la mitad los "sets" de cromosomas. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". que se abrevia como n. estando la meiosis restringida a las gonadas. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. Los seres humanos (excepto sus gametos).      Los organismos diploides. como lo indica su prefijo. Diploide se abrevia como 2n. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis.  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula.

edu/almanac/bio_104/notes/apr_3. y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide. Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n). y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas".Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Modificado de: http://www.biosci.) es el esporofíto. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides). El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. La fase gametofítica es "haploide". La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n). En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas.    La fase esporofítica es "diploide". tallo etc.html. .uga. donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células.

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

Profase II | Contenidos Durante la Profase II. .com/life/update/.whfreeman. y aparecen las fibras del huso.Modificado de http://www.com/life/update/. Dependiendo de la especie. Modificado de: http://www. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis.whfreeman. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase. al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados.

Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis. son segregadas a los polos opuestos de la célula. . el centrómero se divide y las entonces cromátidas.whfreeman. ahora cromosomas.Modificado de: http://www.com/life/update/. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II. con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.

whfreeman. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. Modificado de: http://www.Modificado de http://www.com/life/update/. Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La citocinésis separa a las células. . mientras que la mitosis es mas comun.com/life/update/. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular.whfreeman.

.

Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. en el caso de las gónadas . durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan.Modificado de: http://www. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides.whfreeman. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos). En humanos. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales. n) a partir de la células haploides de la línea germinal.com/life/update/.

Enlaces | Contenidos .000 de espematozoide por día.whfreeman. mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.com/life/update/. Modificado de: http://www.000.masculinas se producen cerca de 200.

http://www4.194.edu/animatedMeiosisP. .ca/bio107. http://www.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción.yale. Raisman.ar Ing.uc. animations and 3-D graphics.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index.ca:80/nrs/mitosis. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.biology.biology.com Actualizado en Febrero del 2000.ualberta.htm McGill University Mitosis Page Quality site. el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Angiospermas(del griego angeion = vaso. but with its own glossary and questions. redacción y diagramación a cargo de : Dr. http://202. a simplified series of cartoons about meiosis.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati. literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Se agradecen comentarios y sugerencias. Animated GIF and text/images to explain meiosis. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.       Access Excellence page on Mitosis. anitama39@yahoo. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen .hp/lec16.html Animated Meiosis Yale University.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen. Dos o más formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis.biology. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial.ncsu.http://www.edu. http://gause. sperma= semilla.mcgill. http://www. http://www.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. lito@unne. with photos and downloadable animation and video.gene. Jorge S.250.com:80/ae/AB/GG/mitosis.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. Ana María Gonzalez.

karyon = núcleo. en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. homologos= acorde. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno.correspondiente. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. unidas por el centrómero. menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. Cromosomas (del griego khroma = color. porque une): óvulo fecundado. Esporofítica: generación que produce esporas. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. der. Eucariotas (del griego eu = bueno. el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia). Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. que se dividen por meiosis para producir gametos. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado.Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares. los miembros del par derivan de sendos padres. típicamente de 28 días de duración. Cigoto (del griego zygos = "yugo". . Cromosomas homólogos (del griego homos = igual.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores. Numero cigótico de cromosomas (2n). verdadero. por oposición al número gamético (n) o haploide.

en algunos hongos y protistas puede. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. Meiosis (del griego meio = menor. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. En la fecundación. 2n) de cromosomas. Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". producir celulas somáticas haploides (n). . por meiosis. phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. la unidad funcional de la herencia. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. anafase. Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. el estadio haploide que produce gametos por mitosis. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. La copia de una célula. esposa. Mitosis (del griego mitos = hebra. que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas. del latín genus = raza. raza. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. metafase.Genes (del griego genos = nacimiento. y telofase. ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta.

cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. lo que no ocurre en la mitosis. en la mitosis. los cromosomas se duplican sólo una vez. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. Por lo tanto. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. . Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. De esta manera. dando la variabilidad. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. En organismos con reproducción sexual. el número de cromosomas se mantiene invariable. La fecundación restablece el número diploide (2n). Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas. produciendo un total de cuatro núcleos. la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. En consecuencia. Durante la meiosis. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. cada núcleo diploide se divide dos veces. en general. Poliploide (del griego polys = mucho. luego de la duplicación de los cromosomas. antes de la primera división nuclear. debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales. cada núcleo de divide sólo una vez. la de la progenie. Sin embargo. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas.

dando como resultado el intercambio de material cromosómico. con la formación de gametos y esporas por meiosis. Cada cromosoma. Al finalizar la meiosis I. Mientras los homólogos están apareados. el intercambio de segmentos cromosómicos. Se producen dos núcleos. Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. del otro progenitor. los cromosomas homólogos se aparean. Aunque la meiosis en los animales produce gametos. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. Durante la interfase que precede a la meiosis. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. se forman cuatro células haploides. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. cada uno con un número haploide de cromosomas. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide. . Como se puede ver. Cuando los dos núcleos se dividen. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. En la segunda etapa de la meiosis. los cromosomas comienzan a separarse. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. a diferencia de un gameto. en las plantas produce esporas. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. Luego. está formado por dos cromátidas. En la profase I de la meiosis. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos. es decir. que se mantienen unidas por el centrómero. la meiosis II. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. los cromosomas se duplican. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). los cromosomas homólogos se separan. a su vez. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. como si fuese una mitosis. pero el material cromosómico no se duplica. Durante la profase I de la meiosis. Una espora es una célula reproductora haploide que. según en que especie se produzca. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Sin embargo. y el otro homólogo. designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II.

(a) Profase I. final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .

crecer y desarrollarse. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. como presentar metabolismo. En caso contrario. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). En la Meiosis II. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. Prometafase. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. No es un concepto abstracto. tener movimiento. celular. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. es decir. llamadas. Mediante este proceso. el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único). primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. adaptarse y evolucionar. desde el punto de vista de las especies. Ambas comprenden Profase. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. Sin embargo. si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. la supervivencia es lo mas importante en su vida. reproducirse.(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. puesto que no existe vida sino seres vivos. la supervivencia del . Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares. responder a estímulos. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman. Además. Anafase. Telofase y Citocinesis. Metafase. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. orgánico y poblacional. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. La meiosis es un proceso perfecto. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción.

por lo que son oogámicos o heterogámicos. de allí su nombre de gametofito. una primera etapa también llamada gametogénesis. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. diploide. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. por supuesto. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. el otro es la reproducción sexual. Estas plantas producen gametos. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. En la mayoría de los vegetales. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas. producen un nuevo helecho. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. Por ejemplo. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. Comprende dos . Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. excepto en las plantas con flores. Explicar el proceso de Fecundación. las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. se forman estructuras. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos. todas sus células son haploides. Tal es el caso de las hidras. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. y al igual que las células. luego del proceso de meiosis. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. Algunos animales inferiores. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. Los gametos al fusionarse. esponjas y lombrices de tierra. por lo que son hermafroditas. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis.

donde puede ser fecundado. En general. el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. se localizan en los folículos del ovario. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. y otra pequeña o segundo glóbulo polar. El folículo se llena de líquido y crece. En la cabeza. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. se conocen con el nombre de ovogénesis. crecen y tienen modificaciones. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. llamadas ovogonias. En su interior existe ya un solo óvulo grande. por ejemplo. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. Las células germinales diploides generadas por mitosis. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. Al unirse. gameto femenino. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. La liberación . mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. que contiene la mayor parte del citoplasma original.  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. Al crecer.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. cerca de la punta. Las etapas del desarrollo del óvulo. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. Al reventar el folículo. en los seres humanos. pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. se observa el acrosoma.

. En los seres humanos. sin embargo. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. criptorquidia. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. es necesario realizar cirugía. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. testículos con tumores o ambos. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. por lo general antes de los cinco años de edad. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. como función endocrina. de 4 a 5 centímetros de diámetro. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. el feto femenino empieza a formar ovogonias. En los varones.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad. Dos capas de tejidos o túnicas.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. cubren a los testículos. Además. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. Después de ésta. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. como la testosterona. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. sostenidos por varios ligamentos. las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo.5 de diámetro. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. Alrededor de la mitad del ciclo. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual. en una depresión de la pared lateral del abdomen. aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. en el proceso conocido como ovulación. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. En caso de falla de este procedimiento. responsable de las principales funciones. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig.

los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo). por lo tanto tiene un efecto anabólico. la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. los estrógenos. Al término de la producción de FSH. que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona. por ejemplo. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. la cual tiene acción sobre los ovarios. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH). hace su aparición la hormona luteinizante(LH). los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos. Estos cambios duran alrededor de diez días. y solo se dan en los animales acuáticos. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. En otras especies. estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario.  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. principal esteroide sexual masculino. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. . Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. En el medio acuático. lo que la induce a depositar los huevos. Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. Función de las Hormonas Sexuales.  Hombre La testosterona. Al mismo tiempo.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer.

En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. a través del útero. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles.     Se realiza en los ovarios. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. este proceso ocurre en la trompa de Falopio. En la Meiosis I el material se divide equitativamente. Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina. desde la vagina. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto. poco después de la ovulación. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas.  La mujer nace con un número . Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. Los espermatozoides viajan hacia arriba. En el caso de los humanos. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. hasta llegar a las trompas. para que la fecundación ocurra. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. De esta manera.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. En consecuencia. que es de 46. El óvulo está recubierto por células protectoras. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. o bien pocas horas después de la ovulación. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia.

ininterrumpida.   Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis. se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente.  Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas.  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos.000. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox. . 400.  Los gametos. tanto animales como vegetales.   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides.  Comparación de óvulos y espermatozoides.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
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Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
  

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

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En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
     

Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
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Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
   

Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. En los animales. son las espermatogonias (b). La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. a menudo de diferentes organismos. existen importantes diferencias. en los machos. donde se forman los óvulos. . GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis. en las hembras. creando lo que se llama ADN recombinante. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. En biología molecular. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. y gametos masculinos: espermatozoides. No obstante. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.anterozoides. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. la enciclopedia libre Saltar a navegación. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente.

2 Recombinación específica de sitio o 1..1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. RecA. es decir altamente similares pero no idénticas.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.2 En células B  1. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.1. la recombinasa encontrada en Escherichia coli.1 Recombinación homóloga  1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .1 Entrecruzamiento cromosómico  1. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.3 Conversión génica o 1.

Acontece raramente en procariotas y levaduras. pero deja el cromosoma donante sin cambios. o dentro de la misma molécula. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. y pueden intercambiar información genética. pero es más frecuente en células de mamíferos. por ejemplo.. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. generalmente ocurre durante la meiosis. [editar] Enlaces externos .Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Ocurre en virus (por ejemplo. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Por lo tanto. Durante la profase I. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica.. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. en la sub-fase de paquitene. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma.. Mientras en este formación. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes.

recombinación en meiosis. En biología molecular.   Web explicativa (en inglés). es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. . la enciclopedia libre Saltar a navegación. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. Video. Imagen. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. creando lo que se llama ADN recombinante. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. RecA. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. a menudo de diferentes organismos.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia.wikipedia. Obtenido de «http://es. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.

1 Recombinación homóloga  1.3 Conversión génica o 1.1.2 En células B  1. Mientras en este formación.2 Recombinación específica de sitio o 1. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Durante la profase I. generalmente ocurre durante la meiosis. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. es decir altamente similares pero no idénticas..3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.1.Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. en la sub-fase de paquitene. los .1.

el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. .. [Recombinación genética De Wikipedia. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. pero es más frecuente en células de mamíferos. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. o dentro de la misma molécula. Acontece raramente en procariotas y levaduras. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. Por lo tanto. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. y pueden intercambiar información genética. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. la enciclopedia libre Saltar a navegación. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Ocurre en virus (por ejemplo. por ejemplo... una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica.sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí.

"recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. a menudo de diferentes organismos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.3 Conversión génica o 1.1 Recombinación homóloga  1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. creando lo que se llama ADN recombinante. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.1. En biología molecular.2 Recombinación específica de sitio o 1. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. es decir altamente similares pero no idénticas. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. RecA.2 En células B  1. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .

Mientras en este formación.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). o dentro de la misma molécula. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. por ejemplo. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. pero deja el cromosoma donante sin cambios. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. Ocurre en virus (por ejemplo. y pueden intercambiar información genética. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. generalmente ocurre durante la meiosis. en la sub-fase de paquitene. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga . la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Durante la profase I. Por lo tanto. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres.

Acontece raramente en procariotas y levaduras. Obtenido de «http://es.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés).. Video.. Imagen.Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. recombinación en meiosis. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.wikipedia.. pero es más frecuente en células de mamíferos.

El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o . 1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos.Recombinación 1. n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen. o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis.

Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1.Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas. virus y genoma de mitocondrias.  Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias. o 2. 3. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o . Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas. aunque estos seres vivos no realizan meiosis.

(Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o . o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4. o o 5. Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1.

  Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular . Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E. coli y su homóloga Rad51 en levaduras. multipotentes y unipotentes. muchas células son totipotentes. mientras que en las plantas y hongos. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso. En los mamíferos. especializándose en un tipo celular. pluripotentes. regiones de su genoma. defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. los distintos tipos celulares perdían genes. A finales de los 50. Una de ellas. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular.La corrección elimina la información de uno de los alelos. es que a partir del embrión. La otra.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. en virtud del cual.

en partenogénesis se inhibe la proliferación celular.   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia.A. control traduccional y control posttraduccional. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. aunque las exigencias metabólicas eran similares. la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. control transcripcional. J. control posttranscripcional. Uranga (1994). Se observó que. de forma que controla el destino durante la diferenciación. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente. cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Éstos son sustancias. en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. al igual que otros tantos procesos celulares. están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. y está promovida por complejas cascadas de señalización. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. Sin embargo.        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. .   Como cualquier proceso celular. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. y se describen correctamente en su artículo. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células. a diferencia de animales inferiores. La diferenciación celular.A.

 .     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. elegans. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. GC. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. Se observó que durante la formación de miotubos. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. [editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. que dará lugar a éstas por diferenciación celular. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor.

 Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. . Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Lin28. sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. c-Myc y Klf4. fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. La conclusión fue. Sox 2.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. Sox2. etc.    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared. por tanto. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. Utf1. Nanog.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. que presentan organización eucariótica. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). no sólo manteniendo su estado de indiferenciación. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. Los datos obtenidos. Tdgf1. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien.

3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN. los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. La especialización celular conduce a que determinadas células. al especializarse. pierdan algunas de sus funciones vitales. NIVEL ORGÁNICO. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema . es decir. sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. cada uno de estos grupos constituye un tejido. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. a pesar de la especialización. el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. .A. que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. C. Debido a ello. En ningún caso. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos.                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie.E.. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. las células pierden la función de nutrición. todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos.

ORGANIZACIÓN VEGETAL.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones. Trasplante de tejidos De Wikipedia. Por favor. en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como . búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). Mientras tanto. edítalo para que las cumpla. el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. También puedes ayudar wikificando otros artículos.1. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. 2.. la enciclopedia libre Saltar a navegación.. Un caso especial es el de los cenobios. 2.

Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes). Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente. un allo implante de un donante de raza negra. Pero en realidad.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. Desde muy lejanas épocas históricas. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos.C. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A. visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo. la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado. y otro de su propia piel. a partir de un muñón generado traumáticamente. O sea. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. En efecto.

diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. tuberculosis. envasado. HIV. así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido. sífilis. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante. procesamiento. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. internacionalmente consensuados. conservación. . etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención.

Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar. Las técnicas de conservación puden ser. Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. En todos los casos incluye el tratamiento químico. pericardio o fascia lata . la dermatología. . Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo. como la oftalmología. pueden ser utilizados frescos o preservados. técnicas procesamiento y conservación. c) córneas. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido. la otorrinolaringología. la ginecología. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. mientras que la fascia lata. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. la cirugía plástica. antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. d) tejidos cardiovasculares. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. por congelamiento. amnios. etc. b) tejidos óseos y osteo articulares.

congénita . El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. cilindros. y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). tumorales o degenerativas. y de reconstrucción en 2ª. Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central). fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso. cirugía odontomaxilar. La pieza extraída del donante. o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . para cirugías reparadoras. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor.mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. mezcla de materiales biológicos. semi cilindros.El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. desvitalizada de tejidos blandos. Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. tanto sea por causas traumáticas. tumorales. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas.

seleccionadas y potenciadas en cultivos. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. la enciclopedia libre Saltar a navegación. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo.1 Contenido . de tejido. física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor. -con adaptación a cada requerimiento. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos.infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración. de órgano. volumétrica. aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. salamandras. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable.para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.

la pleiotropía y la inercia filogenética.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración.1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.1 Notas al pie o 8. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo.2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades. la epimorfosis. . la morfalaxis y la regeneración compensatoria.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración. la hipótesis adaptativa.

La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria.2 Durante los días siguientes las células que se . El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos. es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes. es decir mediante morfalaxis. el crecimiento. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida. con núcleos grandes y poco citoplasma. por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida. es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración.2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.  [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos. la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes. altamente indiferenciadas. Estas células son conocidas como neoblastos.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. la epimorfosis y la morfalaxis.

6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. como sucede en los anfibios.8 9 Una vez estas células están establecidas. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas. el caparazón en algunas tortugas. el blastema de regeneración. parte de sus miembros. vasos sanguíneos. llamado miosepto. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo. el lente de los ojos. que se separan de los fibroblastos. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez.5 Se sabe que estas. es la regeneración de la cola en las lagartijas. como la formación de venas y arterias. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración.encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa. en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical). sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido. generando una estructura cónica. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso). células adiposas y células del sistema linfático. Posteriormente se alinean y generan los miotubos. Sin embargo. lo que más se ha estudiado.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo. Por afinidad entre ellos. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos.7 Por últimos estos .

2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente. las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias. que resulta en la diferenciación de tejidos.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente). Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? .12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción. entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario.2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. músculos. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer. tejidos sanguíneos. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular. y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas. una forma especializada de envejecimiento?. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento. van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola.nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado.

de la evolución (Strehler. se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". 1979. pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie.. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2.. ya que todos conservarían el vigor . Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort.Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". positivo o negativo.5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años). Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. Miquel. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel. 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. después de pasar a un estado quiescente mueren). 1977). Por ello. se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos. Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. gracias a la selección natural. Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones. 2. Explicaciones genéticas y evolucionistas. que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. 1987). mantenidos con un medio de crecimiento standard. Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado.

. La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. como resultado de la acción de mutágenos químicos. Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación. agentes ionizantes.. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica.1. En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular.inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie.. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida . La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. Teorías sobre el envejecimiento. por lo que comentaremos brevemente las más importantes. normalmente presentan un acortamiento de su vida media. 3.

Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados.. Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad.. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría. no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información. de un aumento de la temperatura. sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia).  Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas.3. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente.. 3. 3. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo. no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico. 3.  Explicar porqué porque algunos animales. como la Drosophila. Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células. y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. fortalece los organismos.

que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. con viejas. la fusión de células jóvenes. madurez y envejecimiento. formando células heterocariotas. reorganizaciones o amplificaciones.. ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. en sí misma. agente termosensible del gen. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen). En este sentido. o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. una adaptación al medio ambiente. La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. la limitación de la vida puede ser. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida. frena su disposición para la mitosis. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2). Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. . todos ellos codificados genéticamente. lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. De acuerdo con esta teoría. De esta forma. A su vez. Parece ser que en este proceso. Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales.

6. 2. Localización del genoma mitocondrial 3. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear. Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial. aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. Existe la posibilidad de que. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) .  Fig. Teoría de los radicales libres. Este hidroxilo.3.5. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna.por mitocondria y día. ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo.

Teoría Integradora: Desgaste metabólico. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA. Una versión mas moderna.8. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento.7. Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico. Además los radicales libres no siempre son nocivos.puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. 3. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. en la traslación del mensajes de los mRNA. tal y como fueron enunciadas originalmente..)  3. . Diferenciación celular y Radicales libres. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis. que causa alteraciones en la fluidez de las membranas. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. . expresada en lenguaje bioquímico. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno). es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres. Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres..

. 3.Fig. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil. También se confirman por la observación de que incluso in vitro. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda. que conllevan una perdida del potencial regenerador. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen.

Fig. 4. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. . que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. 4. Por el contrario en las células diferenciadas. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial.Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética.

Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. como el colágeno.. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de . lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida. un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. aunque en algunos enzimas. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. factores de crecimiento. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno.Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos. En definitiva. Paradójicamente. como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. hay una disminución asociada del catabolismo. A su vez. También se producen cambios en moléculas de larga vida.. lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. la elastina y el material cromosómico.. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

condensacion y fragmentacion de la cromatina. apoptosis es una forma de muerte celular. entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. como el adn. entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. que está regulada genéticamente. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente. 1 agente fuertemente oxidante. hacia el espacio extracelular-. a su vez dañan las celulas vecinas. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto. la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". alterandolo. derramar su contenido intracelular dañino enzimático.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. las mitocondrias de las celulas diferenciadas. frente a la apoptosis. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas. De esta manera. consecuentemente. que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica.1 Supervivencia o 1. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia. 2. es superior a 100 por celula y dia. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias.mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen. En animales. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo. aparicion de los cuerpos apoptoticos. controlado geneticamente. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y.1 Vía extrínseca . apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. Generontology. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. Exp. empaqueta su contenido citoplasmático. la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. Cuando una célula muere por apoptosis. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica.

La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.3 Homeostasis o 5.2 Desarrollo o 5.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo.1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5. las células reciben y emiten moléculas. se las denomina Señales de supervivencia. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio.        4. En las comunicaciones celulares. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. A estas señales. Las células más viejas cuentan .

Está estimulada cuando existen células envejecidas.con mitocondrias más dañadas. En 1972. A su vez. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. neoplásicas o no neoplásicas. si a eso le unimos las condiciones del medio. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. puesto que en este contexto. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. en que el tejido mamario aumenta su masa celular. estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática.y anti-apoptóticos. en equilibrio o estimulada. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio. en última instancia. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. regulados genéticamente. estudiando orgánulos en células neoplásicas. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. dinámico e interactivo. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. La apoptosis puede estar frenada. [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. Existen mecanismos pro. lo cual. Se debe matizar "daño". reducción del volumen celular. es decir. Por ejemplo. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. mutadas. durando en tales cultivos menos de una hora. Kerr y col. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas.. y formación de cuerpos apoptóticos. fragmentación nuclear (cariorrexis). donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. permanente. produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. en la atresia .

En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. la granulación fina del contenido citoplasmático. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. con conservación de algunos orgánulos. en algunas células como las neuronas. En el citoplasma se produce granulación fina. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. A diferencia de la apoptosis. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. es muy importante su relación con el ciclo celular. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. en la mayoría de los tejidos. Finalmente. establecer claras diferencias. no necesariamente contiguas. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes.folicular del ovario. que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. La membrana celular no se destruye. como las mitocondrias. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. Las características morfológicas de ambas permiten. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). y la integridad de la membrana celular. síntesis de ADN (S) y fase de control G2. al menos en tejidos epiteliales. la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. Sin embargo. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. fase de control celular G1. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. A nivel nuclear la cromatina se condensa. Se ha demostrado. y no a todas en un área tisular. temperaturas extremas y traumatismos mecánicos.

La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. el citocromo c. estimulan el ciclo celular y la mitosis. recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF.mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular. La activación de las caspasas. En cambio. activando las caspasas-8 y -10. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. . es decir. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. entre ellas. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular. actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. es decir. [editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. el efecto contrario. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores.

como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). . la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción. del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. Por ejemplo. poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1). También condiciones de estrés como la falta de alimentos. Mcl-1 y otras). Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. una vez en el citosol. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. debido a una mutación). por ejemplo. Bim. así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía. también existe la necrosis. que activa directamente a la caspasa-9. vital para la ruta apoptótica. Bcl-Xl. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. Bad y otras). que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. o cuando ha sido infectada por un virus. un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir. Una vez que la caspasa-9 está activada. o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada. y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). esta caspasa activa a la proteína Bid. una forma descontrolada de muerte celular. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica.El citocromo c. pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. otra proteína llamada SMAC/DIABLO.

De hecho. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. Para llevar a cabo su trabajo. gracias a la especialidad de sus receptores. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren.). proliferar y reconocer las células afectadas. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. Las células de la sangre y de piel. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. dentro de ciertos límites. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. produciéndose un grave trastorno de pérdida celular. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. Por lo tanto. etc. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. adulto. la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su . juvenil. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva. Después de activarse tienen la capacidad de migrar. sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. En el caso de las ranas la apoptosis controla. A este proceso se le conoce como homeostasis.[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. ninfa. los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. induciendo una respuesta de muerte celular programada. Si este equilibrio se rompe. desarrollando un tumor. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión. por ejemplo. por ejemplo. los linfocitos B y linfocitos T. durante la metamorfosis.

trastornos metabólicos. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. Sida 2. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos. todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. enfermedad de Parkinson. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. Como se ha descrito en los anteriores apartados. el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida. son eliminadas por apoptosis. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. carcinoma (p53 +). Por lo tanto. Determinados hechos celulares pueden ser . mientras se desarrollan y maduran en el timo. lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. Aquellas que no superan esta prueba. daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. Daño isquémico: infarto de miocardio. glomerulonefritis autoinmunitaria 3. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. Adenovirus 2. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. 1. alrededor de un 97 % de las células T producidas. daño por reperfusión.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. malformaciones. retinitis pigmentosa. apoplejía. tumores hormono-dependientes 2. neuropatías. esclerosis lateral amiotrófica. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico. Infecciones virales: Herpesvirus. Poxvirus. Podemos destacar el cáncer. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. degeneración cerebelosa 3. En el caso de las células T.

Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular. bioquímicas. o por estimulaciones exógenes ambientales. Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA.4.7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas. que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular.5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular). para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica. como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). APOPTOSIS/genética.7. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis. a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas. programada genéticamente. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. y es causado por la pérdida de la homeostasia. las cuales pueden ser fisiológicas.3.1. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. rotura de la membrana. sus variaciones morfológicas.10 . que se desencadena por diversas señales. neurodegenerativas. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis. generalmente. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica. Se caracteriza por daño mitocondrial. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular. entre otros aspectos de interés. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce. están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor".explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis. mantenimiento de la homeostasia. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades.

la DNAsa I y la DNAsa II.15. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor. disminución del tamaño nuclear. compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). CD40 y CD27. existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas. es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró. por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo.Contrariamente. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática.12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF). entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II. su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor. en modelos murinos.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). desintegración nucleolar. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente.11. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral. cluster de diferenciación (CD) 95. se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos). aunque no se rompa. Por ejemplo.18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+. Este receptor se denominó Fas o Apo-1.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas. sin embargo. entre las que se encuentran la NUC-18.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana. que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. Ciertos experimentos realizados en . Sin embargo. y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales. la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados.

27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2. Sin embargo. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis.24. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular. actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. Tampoco se aprecia su efecto protector . ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14. así como elevados niveles de Bax o BclXs. Ced-4 y la Ced-9. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2. pueden favorecer la muerte programada de la célula. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL). Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2.18 en el gen bcl-2. Bcl-X1. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. ambos inhibidores de la apoptosis. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b). la formación de homodímeros Bax-Bax.5. Bcl-Xs. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos.25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico. Bad.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. Mcl-1.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna.22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos.4.células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis.29 FIGURA 1. Bax.

se ha observado en ratones deficientes de nur77. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR).35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante. o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis. muerte celular mediada por el receptor. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique. la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada.32.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional. A pesar de esto.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53). sugiriéndose que.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético.4.36 .4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada. cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos. estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna. bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53.26. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos. o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular.26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis.

proceso denominado selección negativa (deleción clonal).Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular.26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias. en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos.4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer. en los mecanismos de tolerancia central y periférica.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc. 10.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis. debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos.38 No obstante. que es producto del proto-oncogen c-myc. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras. ABSICION . su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc. en la eliminación de células autorreactivas. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias.

La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación. Quercus. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. En las plantas leñosas. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. Se separan del tallo todavía vivas. 2-5. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). generalmente desde primavera a otoño. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. generalmente arrastradas por el viento. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. la defoliación es un fenómeno periódico. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. mueren después de caer. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. encina. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. Su caída es pasiva. frutos maduros y flores que no cuajaron. en prácticas tales como defoliación controlada. muy complejo. y mueren sin separarse del tallo. se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. que se produce. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura. A este nivel los . La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición.

base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. . La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. mientras el etileno es un agente inductor. base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. Prunus. Olea). y entonces cae. Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar.únicos elementos diferenciados son los vasculares. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. donde los vasos son obstruídos por tílides. ya sea por su propio peso o por la acción del viento.

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