Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

pero. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina. hasta el ciclo siguiente. hasta que el ciclo gire). lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros. en la fase G1. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis.   . una ligasa de ubiquitina. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación.6 De este modo. Sucede que. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. a finales de G2. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis. que recluta a la maquinaria de replicación genética. con lo que el origen de replicación no puede.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. tras la mitosis. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. que las unen. formando un complejo prerreplicativo del ADN. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular. hasta que. CdkM favorece la activación de APC. así como la exportación al citosol de Mcm.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6. típica en la Cdk-M. los cuales reclutan a Mcm. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas. por unión a Cdc20. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. Una vez que se inicia la fase S. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. existe en todo el ciclo celular. La regulación del ciclo celular. especialmente en la mitosis. Para ello.

2. si no se cumplen estas condiciones. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B. Esto se controla mediante factores de proliferación celular. ubiquitiniza a la ciclina B. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F. en ausencia de factores tróficos. Cuando existen señales de proliferación. la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. la cual. se deben acumular ciclinas de G1. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). . se acumulan inhibidores de Cdk. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. el ciclo se detiene. Además. En regiones concretas del ciclo. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. que pierde afinidad por E2F. la transcripción de ciclinas se ve disminuida. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. se produce una retroalimentación positiva. señales externas. Cdk-G1 fosforila Rb. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento. Para escapar de este reposo. la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis.  [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. sin necesidad de síntesis proteica. etc.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular. que degradaría estas ciclinas).

Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan. 3. se degradan con extrema rapidez.2 Clb5. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento. al ser fosforiladas. consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico.4 Existe una tercera región en las CDK. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. No obstante. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE. alejada del centro catalítico.6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control. a la que se une la proteína CKS. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.4 Cdk1 . Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe.Genes de respuesta tardía. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1. en el propio centro hay dos treoninas que.3.2. que regula la actividad kinasa de la CDK. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK). donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares.

4 Como vías de activación. por tanto. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas. que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. En cambio. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. que la fosforila. que actúa sobre las ciclinas G1/S. A su vez. activándola. quinasa activadora de CDK. Así evita una nueva replicación.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. que inactivan más unidades de Rb. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido . Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF.1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y. inactivándola. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb. la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK. y la proteína CAK fosforila a la CDK. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. pero está inhibido por la quinasa WEE1. Al acumularse ciclinas de G1.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación.

estimula la apoptosis. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. y. p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. antes de la anafase. Bad. que estimulan la división celular. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. factores de crecimiento (GFs). El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos. En caso de que fuera incorrecto. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej.una alteración del proceso normal. Algunos componentes. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. p21. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. El daño celular activa a p53. también llamados 'de verificación'. Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado.11 Estas rutas de verificación presentan dos características.10 División celular . o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. proteína que favorece la reparación del ADN. y factores de supervivencia. en el caso de que todo falle. p53. cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. en la entrada de fase M. que suprimen la apoptosis. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. Actúa inhibiendo a Cdc25. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica. Bak. Entre estos genes. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. pueden poner en marcha la reparación. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). en G1. inhibidor de Cdk. además de detectar fallos. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. Punto de control del daño del ADN. al final de la mitosis. Bax. S o G2. quinasa WEE1.

búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal. la enciclopedia libre Saltar a navegación. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también .De Wikipedia.

pero con semejantes estrategias reproductivas. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. amebas y algas. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. El proceso de gemación es frecuente en esponjas.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. briozoos. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. musgos y helechos). Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. En el caso de las esponjas de agua dulce. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. El número de individuos de una colonia. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. . protozoos. celentereos. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. Este proceso ocurre en hongos. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. líquenes. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. amebas. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. algunos tipos de bacterias. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada.

En algunos animales. Las células senescentes se deterioran y mueren. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. produciendo dos copias del cromosoma. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Los seres humanos son diploides. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. . [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. normalmente iguales. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Ambas células serán diploides o haploides. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. almacenamiento de energía. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. La fisión binaria. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. factores medioambientales. Reproducción celular que involucra la mitosis. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). siendo así necesario que se produzca la división celular. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Las células cancerosas son inmortales. Al inicio del proceso de fisión binaria. a lo largo de la evolución biológica. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. debido al envejecimiento del cuerpo. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. dependiendo de la célula madre. volumen. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides.

los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina. se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. metafase. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande.Reproducción celular que involucra la meiosis.  Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos. pueda ser visible.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. . cada una con la mitad del número normal de cromosomas. anafase y telofase. DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. la profase dura unos 6 minutos. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles). es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. Por convención. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. siendo la profase la de mayor duración.

cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. conocidas en conjunto como áster. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. más cortas. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. que contienen proteínas. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. que se extienden desde los centríolos hacia afuera. . y las fibras del cinetocoro. cromosoma homólogo. Al final de la profase. En las células de la mayoría de los organismos. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. las fibras astrales o áster. donde se insertan las fibras del huso. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. fuera de la envoltura nuclear. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. denominado centrómero. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. Para entonces. perpendicular al primero. El huso se ha formado por completo. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al terminar la profase. Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta.

siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. invaden el área del núcleo. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso.  Metaface: Al comienzo de la metafase. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas. Las fibras de aster son mas cortas. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. desaparecida la envoltura nuclear. . finalmente. estas fibras se denominan cinetocóricas. hasta que. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. Esto señala el final de la metafase. mirando a los respectivos centrosomas. parece ser que impulsados por las fibras de éste. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres.

El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. En la mayoría de las células. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular. los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. La anafase es la parte más rápida de la mitosis. Suele acompañar a la mitosis. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina. A medida que la anafase continúa.  Telofase: Cuando comienza la telofase. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. pero no siempre. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) . división del núcleo. donde suelen adoptar la forma de una V. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos. Anafase: Al comienzo del anafase. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. La célula se ha alargado un poco mas. Los centrómeros inician el movimiento.

lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. con la que posteriormente se fusionan. existen dos variantes. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. este proceso es un tanto diferente. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. llamado fragmoplasto. pero. durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática. durante la telofase. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. para así separar las dos células hijas. una pared pectocelulósica bastante rígida. completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula.mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi. . En las células animales. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática. congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre. En las células vegetales. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo. y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. En este caso. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse.

Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. . porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). Este proceso. La mitosis. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. también se duplican otros organelos celulares como. cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo.Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. entonces. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. se llama citoquinesis. Además. del ADN). los cuales están unidos por el centrómero. Anafase: los centrómeros se duplican. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. que es la primera etapa del ciclo celular. A medida que va ocurriendo la telofase. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Terminada la interfase. por lo tanto. los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. por ejemplo. En ella. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. En ella. una de las estructuras más importantes son los cromosomas. a través de las fibras del huso. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. Así. cada uno unido a su duplicado. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. en los brazos se ordena el ADN. los centríolos que participan directamente en la mitosis. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí.

posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. pero estas difieren de las células diploides normales. este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas. 23 cromosomas). la cicatrización. la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Diploteno y Diacinesis. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. etcétera. Por lo tanto. Los gametos se originan mediante meiosis. cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. llamada cigoto.La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). La meiosis. que producen gametos femeninos u óvulos. proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). la formación de nuevos tejidos. consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). Anafase y Telofase. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. la célula resultante. Paquiteno. a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. A los organismos pluricelulares. cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular). Por esta razón. Cuando en la fecundación se unen dos gametos. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. y los testículos del macho. Metafase. Profase I . el crecimiento. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. Citogeno. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). entonces. Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. Ver: PSu: Biología. que generan gametos masculinos o espermatozoides. previa a la primera división. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno. acompañadas por una sola división de sus cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos.

A medida que continúan acortándose y engrosando. que le dan la apariencia de un collar de perlas. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. . los cromosomas se hacen visibles. llamadas cromómeros. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. Durante la profase I.Al comienzo de la profase I. de modo que la pareja de homólogos forma. En síntesis. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. los cromosomas aparecen como hebras únicas. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. una estructura de cuatro cromátidas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. colocándose uno junto al otro. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. en conjunto. llamado sinapsis. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. En este proceso de apareamiento. fenómeno conocido como entrecruzamiento. muy delgadas. como hebras largas y finas. Mientras integran una tétrada. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. proceso exclusivo de la meiosis. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. la tétrada. puesto que no ocurre en la mitosis. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. pues. ambos en proceso de condensación. Muy pronto. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. Ver: PSU: Biología. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". cada cromosoma tiene su pareja. Así. Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase.

Así. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas. el número de unidades en el núcleo es igual al número n. en forma de largos filamentos. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. los nucléolos son muy importantes en esta fase. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. salvo por una mayor contracción cromosómica. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas. En esta fase los centrómeros no se dividen. Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. Los cromosomas de la interfase. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. . al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. pues. esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. A menudo. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa.

nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. las cromátidas de sus n cromosomas. Anafase I Como en la mitosis. los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. Como consecuencia de esta distribución al azar. cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. son aspectos variables de la meiosis I. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. en la anafase II. cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. los cromosomas se alargan y se hacen difusos. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. Para tal ordenamiento. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos.Además. Profase II . En todo caso. vale decir. En muchos organismos. en el lado opuesto. y se forma una nueva membrana nuclear. el resto. fenómeno conocido como permutación cromosómica. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. Meiosis: Metafase I. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). estas etapas ni siquiera se producen. la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. Esencialmente. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. . lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. Segunda división de la meiosis. la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna. llamada intercinesis. Expresado de otra manera.

dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. con frecuencia. Inevitablemente. las cromátidas aparecen. como en la mitosis.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. Cada cromosoma consta de dos . Metafase II En esta fase. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. En suma. La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. Ver: PSU: Biología. se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células.

Así. Básicamente. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. al . la subsiguiente 368 y. Las células diploides se convierten en haploides. Al repetirse el mismo proceso. la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. la meiosis no es una simple división celular. La meiosis tiene objetivos diferentes. la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. separándose las cromátidas hermanas. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula. A nivel genético.opuestos. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. Por lo tanto. Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan.

La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. a la vez. los individuos tendrían sus células con 23. pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Los individuos que. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. contribuye a crear variabilidad en la descendencia. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. . El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I. recibe el nombre de célula procariota o protozito. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. El resto de los seres vivos. por sus características hereditarias. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas.552 cromosomas en los núcleos. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula.llegar a la décima generación. la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y. Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). tienen núcleo normal. Ver: PSU: Biología. ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios). elemental más primitivo.

Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. como cloroplastos y mitocondrias. asociados con la meiosis. en la llamada zona nuclear. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática. Dichas moléculas se ubican.  Sistema sexual. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. presentan los llamados cuerpos membranosos. no hay mitosis. No se forma entonces el aparato miótico.  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis. en algunas bacterias. amebas y algas. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. cuando están presentes. en eucariotas cilias o flagelos complejos. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes. encargados de las funciones energéticas. . sino mediante división directa. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas).  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples.Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. cuando está presente en procariotas.  En lugar de tener organelos. pues carece de membrana nuclear.

todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. factores medioambientales. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. dependiendo de la célula madre. volumen. algunos tipos de bacterias. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. normalmente iguales. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. amebas. celentereos. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Ambas células serán diploides o haploides. protozoos. briozoos. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. pero con semejantes estrategias reproductivas. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. En el caso de las esponjas de agua dulce. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. . Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Este proceso ocurre en hongos. El número de individuos de una colonia. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. líquenes. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. almacenamiento de energía. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. musgos y helechos). Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas.

Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas.Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Las células senescentes se deterioran y mueren. Reproducción celular que involucra la mitosis. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Reproducción celular que involucra la meiosis. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Las células cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. a lo largo de la evolución biológica. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. La fisión binaria. siendo así necesario que se produzca la división celular. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. debido al envejecimiento del cuerpo. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. En algunos animales. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. Al inicio del proceso de fisión binaria. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. produciendo dos copias del cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Los seres humanos son diploides. listo para ser combinado . Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde).

600 especies.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros). Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas.  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. Estas agrupaciones. si se dividen una vez cada 30 minutos. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. organismos vegetales y animales. en el suelo. . Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias. Se conocen. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. en el aire. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas. animales y otros seres vivos. incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre.000 bacterias por cm 2. al igual que ocurre en los organismos superiores. son observables a simple vista. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma. llamadas colonias. transcurridas 15 horas. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos).BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua. por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. las bacterias pertenecen al reino Monera. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos. desde hielos hasta fuentes termales. según la estructura de la pared celular. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. existen hasta 100. respectivamente). según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. hasta 15 cm de profundidad. por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. en el agua. también conocido como organismos procariotas. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor.  Se calcula que en la tierra. unas 1. Así. En condiciones favorables. en líquidos.

entre otros. hidrógeno. prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. que son las que incluyen mayor número de especies. llamadas cocos y finalmente. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. denominados mesosomas. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. se reestablece su metabolismo. 2% a 6%. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias.En condiciones adversas. 3)formas cilíndricas espiraladas. espiroquetas y vibrios. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. 10%. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. que son heterótrofas. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas. Las bacterias. como por ej: las bacterias del género . pueden soportar incluso la cocción durante horas. Y finalmente. En bacterias rojas fotosintéticas. pero contiene casi toda la materia sana. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. que la separa de la pared celular. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas. utilizables por los vegetales. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. En la espora se halla concentrada. Pierden agua en el medio. 10% a 15%. fósforo. Compuestos orgánicos son el carbono . Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. pierde esa membrana quística. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. Cuando comienza la esporulación. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. 2) esferoides. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples. a un agotamiento del medio.el nitrógeno y el anhídrido carbónico. en un espacio muy reducido. aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. En resumen. al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖). incluso el núcleo bacteriano. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. llamadas bacilas. hay numerosas membranas.  Metabolismo bacteriano:.  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. algunas bacterias pueden formar esporas. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. que constituyen repliegues de la membrana plasmática.  Comensales y simbiontes: Las primeras. que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. crece y se reproduce. no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. minerales. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. azufre y otros.  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. clásicamente. oxígeno. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. gránulos. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. de 50% a 55%. una gran cantidad de material rico en proteína. se nutren de sustancias orgánicas. que se ven como vesículas cerradas. Presenta organelos: vacuolas. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). las menos frecuentes. que se han llamado filacoides. con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. Las endosporas. termorresistentes. es decir. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata. animales o vegetales.

la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos. Bacteria. causándoles enfermedad. Esta. que utilizan el oxígeno si está disponible. de la gonorrea. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). fue la bacteria que ocasiona el carbunco. cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas. como partículas alimenticias. y pueden estar aislados o reunidos en grupo. Son las llamadas anaerobias. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis). ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales. la zona de la célula.  Por produccióm de endotoxinas. que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. glicerol. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. etc. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo. el movimiento se orienta según el campo magnético. que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. de la fiebre tifoidea. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana. estreptococos y estafilococos. que comparten con la planta huésped. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). • Arqueobacterias. agallas en varias plantas. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste.  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. los gérmenes bacterianos. de animales o de vegetales.  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. En algunas bacterias acuáticas. y  Por reacciones alérgicas. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. que ocasionan cuadros infecciosos graves. de la tuberculosis. ácido láctico. de la sífilis.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. etc. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. la podredumbre negra de la col. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas . Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). que contienen partículas ricas en hierro. estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. del cólera. Ej.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. Son todas aquellas características que habitan en . bios: vida). Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo.

Procarionte es un organismo formado por células procariotas. su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. . carbono y sal. sino libremente en el citoplasma. Poseen pared celular. Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. podemos señalar: ADN desnudo y circular. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. posee ADN y ARN. también procarionte. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. es decir. calor). división celular por fisión binaria.condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. no tienen orgánulos definidos. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. agregados moleculares como el metano. en contraposición con los organismos eucariotas. acidificación o alcalinidad. miden entre 1/10 Mm. el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. La celula procariota. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas). Además. Célula procariota Procariota (Pros = Antes. nucleolos y retículo endoplasmático. azufre. frío.

de una a otra célula. -El nucléolo. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. También se la llama carioplasma. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. Esta división. Es un pequeño orgánulo. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. varias veces envueltas sobre sí mismas. fácilmente distinguibles con el . células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. son los cromosomas. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa. se realiza propiamente en el momento de la división celular. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. la información genética que posee. y suele tener una forma redondeada. la mitosis. frente a la denominación de diploides que tienen las demás.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. A los largo de un lento proceso evolutivo. hace unos 1500 millones de años. las procariotas derivaron en células más complejas. en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. Son unos a modo de bastoncillos. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). a estas células se las llama haploide. Algunos científicos. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. o elíptica en las células prismáticas. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. curvos o en forma de V. Su metabolismo es lo que más diverge. La función del núcleo. que consiste en transmitir. portadores de los factores hereditarios o genes. En razón de este fenómeno. -Los Cromosomas. que es consecuentemente el de la división del núcleo. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. susceptibles de ser coloreados. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. Después de su aparición. según sea el estadio en que se halle la propia célula. y se conocen fósiles de hace 3. poco visible al microscopio óptico.500 millones de años. las eucariotas. sin modificarla ni empobrecerla.

El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. variables en función de la especie.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). lípidos y algunos enzimas. Tienen forma redondeada. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. . Cuando las células que se originan comienzan a separarse. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. ARN. que desaparece durante la división celular. el nucleolo es elaborado por los cromosomas. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. que si se pierden. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. sin estar separado del mismo por una membrana. En realidad. pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. la bacteria sigue siendo viable. y contiene principalmente proteínas. denominada nucleoide. también se separa el cromosoma original del replicado. los cuales entre otras cosas. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. tienen muchos mas cromosomas. Su tamaño y su morfología son no obstante. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos.

El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.htm. Animación de la mitosis * dhttp://www. segregación y citocinésis. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .Luego de la separación (citocinesis).uc. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero.biology. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. . Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides.

en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.com/life/update/. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. el aster. carecen de huso y centríolos.whfreeman. . Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes).Modificada de: http://www. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. por supuesto. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas.

Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro.com/life/update/. la membrana nuclear se disuelve. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). . Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. se forma el huso mitótico.Modificado de: http://www. sino dinámico. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto.whfreeman.

Anafase | Contenidos .com/life/update/.whfreeman. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.Modificado de: http://www.

Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Modificado de: http://www. la membrana nuclear se reconstituye. .com/life/update/. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética.whfreeman.

biosci. http://www.whfreeman.mcgill. a simplified series of cartoons about mitosis.194.htm Redacción y diagramación a cargo de : .136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.sdsu.utexas.ca:80/nrs/mitosis.biology.bio.http://www. http://www.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos. If you don't have it.sci.edu/crswr/pages/mitosis. http://gause. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.usm.htm *Animated Mitosis Yale University.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. you can download it from them. golgi y citoplasma en cada nueva célula. http://202.Modificado de: http://www.bio.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. http://www.html *Whitefish Mitosis Review Cornell.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.html.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.botany.uc. shocked animation of the process.biology. table summarizing each process.gene.cornell. with photos and downloadable animation and video. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati. http://biog-101-104.st.yale.biology.ualberta.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. *Mitosis San Diego State U. http://www.com:80/ae/AB/GG/mitosis. photomicrographs of mitosis in whitefish.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.edu/animatedMitosisP.uga. http://www. http://www. but with its own glossary and questions.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp.hp/lec16. You will need the Shockwave plugin to view.ca/bio107. http://www. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis. plus some cool graphics of mitosis.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.com/life/update/.whitman. http://tidepool.html. http://biog-101104. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.250. Animated GIF and text about the stages of mitosis.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.

Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. el nucleótido.edu. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos.Dr. Cuando ocurre.com Actualizado en Enero del 2000. Raisman. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Actualizado en Enero del 2000. Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. un grupo fosfato. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. citosina y guanina. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa. bicatenaria. La molécula. citando su origen. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Ana María Gonzalez. citando su origen.. timina. Se agradecen comentarios y sugerencias. Su unidad básica. anitama39@yahoo. Lugar donde esta "depositada" la información genética. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. Jorge S. los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana. .ar Ing. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada. lito@unne. Se agradecen comentarios y sugerencias.

Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular.200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. lo que usualmente ocurre al final de la división celular. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. karyon = núcleo. se los encuentra en células diploides. Moreno Sergio. Fórmula Centríolo: Organela celular par. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. Investigación y Ciencia. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana.abril. Cromosomas(del griego chroma = color. Marie-Anne Félix. 1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. del griego kytos = recipiente. verdadero.Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Mundo Científico Nro. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. Centrosoma: Es un orgánulo que. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana". consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. 154 Vol. consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Eucariotas (del griego eu = bueno. en células animales. Eric Karsenti. pag. mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis. 15. .

ocurre antes de la mitosis o meiosis. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular.500.G2. La copia de una célula. Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas . y telofase. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares.000. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S).Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. del griego karyon = núcleo.S. Genoma 1. del latín genus = raza.000 años. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. la unidad funcional de la herencia. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. metafase. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. comprende a las fases G1. Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. raza. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. Proteínas: (del griego proteios = primario. anafase. Carecen de organelas rodeadas por membranas. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. 2. Conjunto de genes de un individuo. Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. del griego Proteo. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3. Procariotas (del latín pro = antes. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones.

funciones celulares. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). tienen muchos mas cromosomas. que si se pierden. Sintetiza la proteína del mismo nombre.17. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. banda 13. denominada nucleoide. mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. la bacteria sigue siendo viable. segregación y citocinésis. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. los cuales entre otras cosas. también se separa el cromosoma original del replicado. sin estar separado del mismo por una membrana. Mitosis | Contenidos . Luego de la separación (citocinesis). organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes.

Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. Modificada de: http://www. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Las células que . Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas.com/life/update/. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero.whfreeman. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.htm.uc. Animación de la mitosis * dhttp://www. por supuesto.biology. carecen de huso y centríolos.

Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis.com/life/update/.whfreeman. el aster. . se forma el huso mitótico. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. la membrana nuclear se disuelve.contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. Modificado de: http://www. sino dinámico. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar.

Anafase | Contenidos . Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.whfreeman. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.com/life/update/.Modificado de: http://www.

los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. la membrana nuclear se reconstituye. .com/life/update/. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Modificado de: http://www. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.whfreeman.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.

with photos and downloadable animation and video.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.194. La célula realiza sus funciones específicas y. Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis. http://www. table summarizing each process.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.Modificado de: http://www.com:80/ae/AB/GG/mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.sci.biology.ualberta. llamado fase M.whfreeman.edu/animatedMitosisP.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.html. http://www.sdsu. comienza por realizar la duplicación de su ADN.usm.botany.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.gene. *Mitosis San Diego State U.utexas.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. http://www.st.250. shocked animation of the process. You will need the Shockwave plugin to view. golgi y citoplasma en cada nueva célula.htm *Animated Mitosis Yale University.biology. http://202. you can download it from them. but with its own glossary and questions. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.http://www. http://www.ca:80/nrs/mitosis.uga. .edu/crswr/pages/mitosis.ca/bio107. si está destinada a avanzar a la división celular.hp/lec16. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. http://www. http://www.yale. http://gause. If you don't have it.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.biosci. plus some cool graphics of mitosis. http://tidepool.com/life/update/.mcgill. El estado de no división o interfase. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. a simplified series of cartoons about mitosis.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.

  Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. metafase. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. después. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares.1 . y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. interfase celular. las distintas fases de la mitosis. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. en humanos (diploides) son 2n 2c. y la citocinesis. Si el ciclo completo durara 24 h. a su vez dividida en: profase. ya que se han duplicado los cromosomas. anafase. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Esta fase incluye la mitosis. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. telofase. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. ocupando casi el 95% del ciclo. que se inicia ya en la telofase mitótica. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN.Micrografías de: a la izquierda. La carga genética de humanos es 2n 4c. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. dentro de la fase M del ciclo celular. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. En cuanto a carga genética. Con la duplicación del ADN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Es la fase más larga del ciclo celular. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. que indican el principio de la división celular. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.

búsqueda Ciclo celular Ciclo celular. . la enciclopedia libre Saltar a navegación. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas.[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.5 puede contemplarse . La regulación del ciclo celular.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia.

o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. si está destinada a avanzar a la división celular. y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma).2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. mitosis y meiosis. El estado de no división o interfase.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. mostradas a la derecha. Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. origina dos nuevas células hijas. La célula realiza sus funciones específicas y. El estado S representa "Síntesis". descendiente de otra que se divide. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. llamado fase M. . El estado M representa «la fase M». El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). tres tipos de división celular. por división subsiguiente. comienza por realizar la duplicación de su ADN. Las etapas. y termina en el momento en que dicha célula. Comparación entre la fisión binaria. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. son G1-S-G2 y M.

Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Esta fase incluye la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c. telofase. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes.Micrografías de: a la izquierda. metafase. En cuanto a carga genética. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. ya que se han duplicado los cromosomas. anafase.1 . en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Con la duplicación del ADN. y la citocinesis. ocupando casi el 95% del ciclo. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. después. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. que se inicia ya en la telofase mitótica. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. a su vez dividida en: profase. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Si el ciclo completo durara 24 h. las distintas fases de la mitosis. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. interfase celular. que indican el principio de la división celular. Tiene una duración de unos 6-8 horas. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. en humanos (diploides) son 2n 2c. dentro de la fase M del ciclo celular. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Es la fase más larga del ciclo celular.

Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. El daño celular activa a p53. y. en la entrada de fase M. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. proteína que favorece la reparación del ADN. al final de la mitosis.[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. en G1. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). En caso de que fuera incorrecto.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. antes de la anafase. Actúa inhibiendo a Cdc25. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. S o G2. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. en el caso de que todo falle. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. Factor de crecimiento . Punto de control del daño del ADN. estimula la apoptosis. inhibidor de Cdk. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.

De Wikipedia. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. así como nutrientes: aminoácidos. estimular la migración celular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. iones. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). la enciclopedia libre Saltar a navegación. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. 4. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. sino también el mantener la supervivencia celular. Características . La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. vitronectina y nutritivas como lipoproteínas. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. del orden de los picogramos. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis. La modulación de emisión de señal por el receptor. transferrina. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. moléculas energéticas. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 3. 2. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina.

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

5 Telofase  2. seguido de la partición del citoplasma (citocinesis).2 Prometafase  2. Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2.1. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética). En biología. hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular.Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). La mitosis completa.1.1.1. no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y. de la reparación tisular y de la reproducción asexual.1.1 Profase  2. la mitosis (del griego mitos. aunque comparte mecanismos con la mitosis. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico.3 Metafase  2. que produce células genéticamente idénticas. es el fundamento del crecimiento.1 Interfase  2.4 Anafase  2.1. para formar dos células hijas.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias . combinada con la fecundación.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis).

Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. de forma ahusada. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma.2 Tras la duplicación del ADN. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. pero no siempre en hongos o protistas. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. el crecimiento y la regeneración del organismo. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. llamadas cromátidas hermanas. 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. Éste es una estructura citoesquelética compleja.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo. cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. constituido por fibras que son filamentos de . el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo. En animales y plantas. la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra.

una vez producida su separación. que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.5 [editar] Fases del ciclo celular . las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. dando lugar a dos células hijas. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. y ocurre en ciertos casos. La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. todo el reparto ocurre dentro del núcleo.microtúbulos. es decir. llamadas abiertas. Por convenio científico. la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. la célula madre se parte por la mitad. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). En las mitosis más comunes. Al final. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. que ocurren por ejemplo en levaduras. En las células de las plantas se realiza por tabicación. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). Es posible. En las mitosis cerradas.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Como la célula se alarga. hacia los extremos del huso. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.

Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). la interfase. VII y VIII. telofase. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. profase.Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. anafase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo.2 . IV. I a III. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. durante la cual se produce la duplicación del ADN.metafase. en el que se distinguen dos períodos mayores. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. V. puede ser visible. VI y VII. prometafase. el ciclo celular. y la mitosis. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado.

que en interfase existe en forma de cromatina). Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. para formar unas estructuras altamente organizadas. los cromosomas. Es la fase más larga de la mitosis. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos. mediante la polimerización de tubulina soluble. los microtúbulos. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula.6 De esta forma. los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma. controlando la formación de unas estructuras fibrosas. [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico . unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas.

como las algas o las tricomonas. . Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros. realizan una variación denominada mitosis cerrada. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. contiene varios motores moleculares. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro. los motores se activan. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero.Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto. y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Esta actividad motora. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. entre otros componentes.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos. sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. Los hongos y algunos protistas. uno en cada cromátida. proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Esto se denomina mitosis abierta.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas). los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial". Esta señal activa el checkpoint de mitosis. una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después. [editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.12 .11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos.

lo que permite la separación de las cromátidas. cada uno alrededor de un centrosoma.Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. A continuación. . dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). Es la fase crucial de la mitosis. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. Primero. [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica. Entonces tienen lugar dos sucesos. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. "contra". son cortadas. "atrás" o "re-"). Al final de la anafase.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse. Estas cromátidas hermanas. mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan.

cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. que se inicia simultáneamente a la telofase. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος.16 Al final del proceso. Técnicamente no es parte de la mitosis.14 Tanto en células animales como en plantas. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos. estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica. estirando aún más la célula. . utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. pero la división celular aún no está completa. Durante la telofase.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica. que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. La cariocinesis ha terminado. Ambos juegos de cromosomas. En las células animales. que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. sino un proceso aparte. ahora formando dos nuevos núcleos. necesario para completar la división celular. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi. los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. se descondensan de nuevo en cromatina. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente.

una condición conocida como trisomía.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. dando lugar a dos células hijas. ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. Por tanto. telofase y citocinesis. metafase. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. tendrá monosomía. y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. Estas células se consideran aneuploides. y la otra célula. la mitosis es un proceso de división conservativo. para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía. especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. un hecho frecuente en cáncer. es decir. el material genético se divide en dos núcleos idénticos. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). este proceso puede fallar. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). anafase.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. . Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. la célula madre se parte por la mitad. prometafase. En las células de las plantas se realiza por tabicación. Este fenómeno se denomina "nodisyunción". Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Al final.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. [editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico. Si esto ocurre. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno.

dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. V. durante la cual se produce la duplicación del ADN. telofase. VI y VII. prometafase. IV. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. el ciclo celular.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. VII y VIII. profase. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. en el que se distinguen dos períodos mayores.metafase. anafase. y la mitosis.Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. I a III. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase . la interfase.

que contienen elementos de la pared celular.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). consiguiendo así células plurinucleares. No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1. aunque una mancha oscura llamada nucleolo.1 Posición del anillo contráctil o 1. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular. en la división celular mitótica. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. puede ser visible.   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el .2 El huso central o 1. Se produce después de la cariocinesis. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. y al final de la telofase o de la anafase. en la zona media de la célula. ya que algunas células (algunos hongos.

obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells". La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. Después de la citocinesis. [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis". una estructura también basada en microtúbulos. 713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. Developmental Cell 12. 908-913 (2004) 3. Annual Review of Cell Biology 17. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis.ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. ↑ J. Para lograrlo. Nature 430. muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase.2 3 [editar] Referencias 1. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly". que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. 351 (2001) 2. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA.1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil. se forma el "huso central". la enciclopedia libre .

llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. En la meiosis II. formando bivalentes. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Contenido [ocultar] . Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico.Saltar a navegación. En la interfase se duplica el material genético. Ambas comprenden profase. El resultado son 4 células hijas haploides (n).En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). anafase y telofase. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. En meiosis II. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). se produce el fenómeno de entrecruzamiento. cada cromátida migra hacia un polo. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos. Visión general de la meiosis. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). al igual que en una mitosis. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. metafase.

1 Profase I  3.1 Monosomía o 5.1.2.2 Metafase I  3. en el nivel de cromosomas.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).1 Meiosis I  3.2 Meiosis II  3.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖.2. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas.2.2. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario.1. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. Meiosis y ciclo vital .4 Telofase I o 3.2 Metafase II  3. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta. sin embargo. no se describió hasta 1890. sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células. cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas.3 Anafase II  3. estudiando los huevos del erizo de mar.1.3 Anafase I  3. Posteriormente. Fue descrita otra vez en 1883.1 Profase II  3. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia.1.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris.

que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. la gametogénesis femenina. La gametogénesis masculina. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. La interfase se divide en tres fases:3 . el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. se excluye de la célula y por último degenera. un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. consisten en una etapa diploide multicelular. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. no siempre precede directamente a la formación de gametos. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. a la que se llama generación gametófita. De modo similar. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides. Estos ciclos vitales. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. En ellos. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. Sin embargo. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo. llamado primer cuerpo polar. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. el otro. en un ciclo vital sexual. denominada generación esporófita. De esta forma. llamada ovogénesis. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. Los gametofitos producen gametos por mitosis. denominada espermatogénesis.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. y una etapa haploide multicelular. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. En los animales y en otros pocos organismos. las únicas células haploides son los gametos. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula.2 por lo que se deduce que. que se caracterizan por alternancia de generaciones. En contraste.

   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos. unas estructuras. que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas). Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. generalmente esféricas. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . un armazón proteico que lo recorre a lo largo. que hasta el momento tenían una sola cromátida. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. Cada cromosoma tiene un elemento axial. Producto de la sinapsis. Los cromosomas. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. Meiosis I En meiosis 1. proteínas y otras materias celulares. aunque en algunas especies pueden ser alargadas. Fase S :se replica el material genético. unidas por el centrómero. llamada complejo sinaptonémico. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. es decir. Se replica el 98% del ADN. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. ahora tienen dos. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. asociándose así cromátidas homólogas.

La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. no uno por cada cromátida. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. Las cromatidas hermanas continúan . Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. Así.apareamiento entre homólogos.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma.

con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. . Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. junto con la ayuda de proteínas motoras. En la repartición de cromosomas homólogos. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. pero no es una interfase verdadera. Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. parecido a una segunda interfase. o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario.estrechamente alineadas en toda su longitud. Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado. Por ejemplo. cada una con 23 cromosomas (haploide). Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. No es un proceso universal. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. finalizando con la creación de dos células hijas). Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. se forma un juego haploide (n) en cada lado. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. para cada par. Después suele ocurrir la intercinesis.

Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. . cada cromátida se denomina ahora cromosoma. y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. es decir. cada uno con un cromosoma de cada tipo. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad. Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados.Durante la meiosis. es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. Cada uno es un cromosoma no duplicado.Se intercambian segmentos de ADN. el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. se separan y se desplazan a polos opuestos. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). durante la anafase I y II. Como en la mitosis. desaparece el huso acromático. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I.. También hay una recombinación de información genética. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. 2. que es heredada del padre y la madre. como lo hacen en la anafase mitótica. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. que se han desplazado a los polos de la célula. Se reensamblan las envolturas nucleares. y ocurre la citocinesis. los cromosomas maternos y paternos se barajan. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie.. Durante la Anafase II las cromatidas. Se forma el huso entre los centríolos. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina.

I de 20-50). como mucho llegan al año. retraso mental y del . sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. estatura baja. talla baja. más que paterno y. la mayoría antes de los 3 meses. el riesgo aumenta con la edad de la madre. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. alterándose el número correcto de estos.Trisomía del cromosoma 18. Síndrome de Patau . es decir. conduce a problemas en la configuración de los cromosomas.. tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. Incluye retraso mental (C. Los afectados son hembras estériles. Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero.15% de individuos en la población. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer. En la anafase I. Trisomía    Síndrome de Down . Se trata de la trisomía menos frecuente. lo que se conoce como aneuploidía. Síndrome de Edwards .4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie. o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas. que tiene 23 pares de cromosomas homólogos. cara ancha y achatada. lo que se conoce como disyunción meiótica. En el ser humano. que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer. Es una enfermedad infrecuente. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética.se realiza completamente al azar. al igual que en el síndrome de Down. cuando esto no ocurre.Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías.Trisomía del cromosoma 13. con un 0. Se suele asociar con un problema meiótico materno. puesto que es una condición letal en diploides.

Ploidía | Contenidos .edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental).Un cromosoma X adicional en varones (XXY). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. atrofia testicular y desarrollo mamario. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación. Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. Síndrome de la superhembra . con físico ligeramente feminizado.Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). Produce individuos altos. disposición femenina del vello del pubis.uga.Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). Síndrome de Klinefelter .html. Síndrome del supermacho . Las mujeres con esta condición son altas.biosci. Modificada de: http://www. con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental. Durante la formación de los gametos. e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición. Está acompañada de diversas anomalías viscerales. de bajo peso. coeficiente intelectual algo reducido.

La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis. estando la meiosis restringida a las gonadas. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción. La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". uno por cada progenitor. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides.   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. Diploide se abrevia como 2n. que se abrevia como n. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. Los seres humanos (excepto sus gametos).  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula.      Los organismos diploides. como lo indica su prefijo. . reduce a la mitad los "sets" de cromosomas. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. uno por cada progenitor. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes. En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.

las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n).Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide. Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones.biosci. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas. y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. Modificado de: http://www. La fase gametofítica es "haploide".html. y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n). . mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito. donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células.) es el esporofíto.    La fase esporofítica es "diploide".edu/almanac/bio_104/notes/apr_3. tallo etc.uga. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides).

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

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Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.Modificado de http://www. y aparecen las fibras del huso. al igual que en la profase de la mitosis. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. Modificado de: http://www. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase. Dependiendo de la especie.whfreeman. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Profase II | Contenidos Durante la Profase II.whfreeman.com/life/update/.com/life/update/.

el centrómero se divide y las entonces cromátidas. Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis.Modificado de: http://www.whfreeman. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II. son segregadas a los polos opuestos de la célula. ahora cromosomas. . con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.com/life/update/.

mientras que la mitosis es mas comun. Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. La citocinésis separa a las células. Modificado de: http://www. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce.whfreeman.com/life/update/. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente.Modificado de http://www.com/life/update/. .whfreeman.

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por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides. En humanos.Modificado de: http://www. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos). en el caso de las gónadas . n) a partir de la células haploides de la línea germinal. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides.whfreeman. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales.com/life/update/.

masculinas se producen cerca de 200.whfreeman. Modificado de: http://www. mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.com/life/update/. Enlaces | Contenidos .000 de espematozoide por día.000.

Se agradecen comentarios y sugerencias. literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores.ca:80/nrs/mitosis. http://202.ualberta. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis. Dos o más formas diferentes de un gen.uc.biology.htm McGill University Mitosis Page Quality site.edu/animatedMeiosisP.hp/lec16.ar Ing.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati.html Animated Meiosis Yale University. Angiospermas(del griego angeion = vaso. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial.       Access Excellence page on Mitosis. http://www. Raisman. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen.com:80/ae/AB/GG/mitosis. Jorge S.biology. http://www.250.http://www. el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University.194. animations and 3-D graphics. sperma= semilla. with photos and downloadable animation and video.gene.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción. http://www4.ca/bio107. anitama39@yahoo.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index. lito@unne.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.ncsu.biology. redacción y diagramación a cargo de : Dr.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.yale.edu. http://gause. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Ana María Gonzalez.com Actualizado en Febrero del 2000. but with its own glossary and questions. . a simplified series of cartoons about meiosis. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. http://www.mcgill. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen . Animated GIF and text/images to explain meiosis.

El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. . porque une): óvulo fecundado. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos. menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino. Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Eucariotas (del griego eu = bueno. unidas por el centrómero. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. por oposición al número gamético (n) o haploide. el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia).correspondiente. homologos= acorde. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado. Numero cigótico de cromosomas (2n). verdadero. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. karyon = núcleo. típicamente de 28 días de duración. Cigoto (del griego zygos = "yugo". Esporofítica: generación que produce esporas. der. Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. Cromosomas (del griego khroma = color. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). Cromosomas homólogos (del griego homos = igual. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. los miembros del par derivan de sendos padres. que se dividen por meiosis para producir gametos.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores.Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares.

ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). Meiosis (del griego meio = menor. del latín genus = raza. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). el estadio haploide que produce gametos por mitosis. 2n) de cromosomas. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. Mitosis (del griego mitos = hebra. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". por meiosis. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. anafase. raza. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. La copia de una célula. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. en algunos hongos y protistas puede. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. la unidad funcional de la herencia. en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. En la fecundación. . y telofase. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original.Genes (del griego genos = nacimiento. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. producir celulas somáticas haploides (n). esposa. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. metafase. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares.

Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. en la mitosis.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales. . durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. Poliploide (del griego polys = mucho. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. En consecuencia. La fecundación restablece el número diploide (2n). Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. los cromosomas se duplican sólo una vez. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. Por lo tanto. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. antes de la primera división nuclear. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. De esta manera. En organismos con reproducción sexual. luego de la duplicación de los cromosomas. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. produciendo un total de cuatro núcleos. la de la progenie. cada núcleo diploide se divide dos veces. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. lo que no ocurre en la mitosis. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. el número de cromosomas se mantiene invariable. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas. cada núcleo de divide sólo una vez. en general. Durante la meiosis. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. dando la variabilidad. Sin embargo.

Luego. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide. la meiosis II. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase. Aunque la meiosis en los animales produce gametos.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. . Cada cromosoma. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. los cromosomas homólogos se aparean. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. Cuando los dos núcleos se dividen. designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). En la profase I de la meiosis. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. Se producen dos núcleos. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas. los cromosomas se duplican. se forman cuatro células haploides. en las plantas produce esporas. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Una espora es una célula reproductora haploide que. Mientras los homólogos están apareados. En la segunda etapa de la meiosis. el intercambio de segmentos cromosómicos. está formado por dos cromátidas. dando como resultado el intercambio de material cromosómico. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. los cromosomas homólogos se separan. pero el material cromosómico no se duplica. con la formación de gametos y esporas por meiosis. Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. que se mantienen unidas por el centrómero. Durante la profase I de la meiosis. Al finalizar la meiosis I. a diferencia de un gameto. del otro progenitor. las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. según en que especie se produzca. a su vez. Durante la interfase que precede a la meiosis. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. y el otro homólogo. Sin embargo. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos. los cromosomas comienzan a separarse. como si fuese una mitosis. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. es decir. Como se puede ver. cada uno con un número haploide de cromosomas.

final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .(a) Profase I.

Mediante este proceso. Telofase y Citocinesis. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. Sin embargo. llamadas. reproducirse. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. puesto que no existe vida sino seres vivos. adaptarse y evolucionar. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman. Prometafase. el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único).(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. celular. tener movimiento. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares. crecer y desarrollarse. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. Además. desde el punto de vista de las especies. La meiosis es un proceso perfecto. orgánico y poblacional. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. En caso contrario. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. como presentar metabolismo. No es un concepto abstracto. responder a estímulos. En la Meiosis II. Metafase. la supervivencia es lo mas importante en su vida. Anafase. es decir. la supervivencia del . Ambas comprenden Profase.

Los gametos al fusionarse. diploide. Estas plantas producen gametos. luego del proceso de meiosis. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. el otro es la reproducción sexual. las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. En la mayoría de los vegetales. de allí su nombre de gametofito. Por ejemplo. todas sus células son haploides. por lo que son oogámicos o heterogámicos. Comprende dos . una primera etapa también llamada gametogénesis. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor. y al igual que las células. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos. Explicar el proceso de Fecundación. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. por supuesto. esponjas y lombrices de tierra. se forman estructuras. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. excepto en las plantas con flores. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. producen un nuevo helecho. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. por lo que son hermafroditas. Tal es el caso de las hidras.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. Algunos animales inferiores. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales.

donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias. por ejemplo. el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. se localizan en los folículos del ovario. Al reventar el folículo. En general. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. La liberación . Las células germinales diploides generadas por mitosis. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. gameto femenino.  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. Al crecer. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. llamadas ovogonias. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. y otra pequeña o segundo glóbulo polar. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. cerca de la punta. El folículo se llena de líquido y crece. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias. en los seres humanos. se observa el acrosoma. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. donde puede ser fecundado. Las etapas del desarrollo del óvulo. que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. se conocen con el nombre de ovogénesis. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. crecen y tienen modificaciones. pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. En la cabeza. que contiene la mayor parte del citoplasma original. Al unirse. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. En su interior existe ya un solo óvulo grande.

las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. En caso de falla de este procedimiento.5 de diámetro. . en el proceso conocido como ovulación. sin embargo. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. de 4 a 5 centímetros de diámetro. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. testículos con tumores o ambos. Alrededor de la mitad del ciclo. es necesario realizar cirugía. como la testosterona. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad. en una depresión de la pared lateral del abdomen. En los varones. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. por lo general antes de los cinco años de edad. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. criptorquidia. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. Después de ésta. sostenidos por varios ligamentos. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. En los seres humanos. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. el feto femenino empieza a formar ovogonias. Dos capas de tejidos o túnicas. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. responsable de las principales funciones. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. como función endocrina. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. Además. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. cubren a los testículos. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide.

. por ejemplo. estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. la cual tiene acción sobre los ovarios. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH).  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. los estrógenos. Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona. y solo se dan en los animales acuáticos. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. hace su aparición la hormona luteinizante(LH). El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo).  Hombre La testosterona. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. En otras especies. Estos cambios duran alrededor de diez días. que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. Al mismo tiempo. para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. principal esteroide sexual masculino. En el medio acuático. que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos. lo que la induce a depositar los huevos. Al término de la producción de FSH. Función de las Hormonas Sexuales. por lo tanto tiene un efecto anabólico. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer.

o bien pocas horas después de la ovulación. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. Los espermatozoides viajan hacia arriba. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. De esta manera.     Se realiza en los ovarios. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. El óvulo está recubierto por células protectoras. que es de 46. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina.  La mujer nace con un número . hasta llegar a las trompas. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija. poco después de la ovulación. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. este proceso ocurre en la trompa de Falopio. a través del útero. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. En la Meiosis I el material se divide equitativamente. Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. para que la fecundación ocurra.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. desde la vagina. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. En consecuencia. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. En el caso de los humanos. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles.

  Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis. se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides.ininterrumpida. .   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas.  Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos.  Comparación de óvulos y espermatozoides.  Los gametos. 400.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas.  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox.000. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides. tanto animales como vegetales.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
      

Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
  

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

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En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
     

Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
    

Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
   

Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos. . La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. En los animales. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. en los machos. existen importantes diferencias. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. la enciclopedia libre Saltar a navegación.anterozoides. y gametos masculinos: espermatozoides. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. son las espermatogonias (b). La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. a menudo de diferentes organismos. donde se forman los óvulos. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. en las hembras. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. No obstante. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. En biología molecular. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. creando lo que se llama ADN recombinante. GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis.

la recombinasa encontrada en Escherichia coli. es decir altamente similares pero no idénticas.. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.3 Conversión génica o 1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.2 En células B  1. RecA. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.1 Recombinación homóloga  1.1. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.1.2 Recombinación específica de sitio o 1.1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .

los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Acontece raramente en procariotas y levaduras. Ocurre en virus (por ejemplo. por ejemplo. y pueden intercambiar información genética. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres..Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. [editar] Enlaces externos .. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. pero es más frecuente en células de mamíferos. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Por lo tanto. o dentro de la misma molécula.. en la sub-fase de paquitene. Mientras en este formación. Durante la profase I. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. generalmente ocurre durante la meiosis. pero deja el cromosoma donante sin cambios.

La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. recombinación en meiosis. Obtenido de «http://es. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. Imagen. creando lo que se llama ADN recombinante. En biología molecular. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. la enciclopedia libre Saltar a navegación. .wikipedia.   Web explicativa (en inglés). Video. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. a menudo de diferentes organismos. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia. RecA.

en la sub-fase de paquitene. Durante la profase I.2 En células B  1.3 Conversión génica o 1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. generalmente ocurre durante la meiosis.2 Recombinación específica de sitio o 1.1.. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.1.Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. es decir altamente similares pero no idénticas.1 Recombinación homóloga  1. los . Mientras en este formación. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.1.

Ocurre en virus (por ejemplo. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. [Recombinación genética De Wikipedia. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. por ejemplo. pero es más frecuente en células de mamíferos... Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Acontece raramente en procariotas y levaduras. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. .sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. y pueden intercambiar información genética. pero deja el cromosoma donante sin cambios. o dentro de la misma molécula. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Por lo tanto. la enciclopedia libre Saltar a navegación..

es decir altamente similares pero no idénticas. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. a menudo de diferentes organismos.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. creando lo que se llama ADN recombinante. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas..3 Conversión génica o 1. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.1 Recombinación homóloga  1.1.2 En células B  1.Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología molecular. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico . Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.1.1. RecA.2 Recombinación específica de sitio o 1.

en la sub-fase de paquitene. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga . por ejemplo. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Durante la profase I. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. Por lo tanto. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. generalmente ocurre durante la meiosis. y pueden intercambiar información genética.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Ocurre en virus (por ejemplo. o dentro de la misma molécula. Mientras en este formación. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro.

Estos es conocidos como recombinación no homóloga. [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés)... Acontece raramente en procariotas y levaduras. pero es más frecuente en células de mamíferos.Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . Video. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. Obtenido de «http://es.wikipedia. Imagen.. recombinación en meiosis.

1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos.Recombinación 1. n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o . o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen.

Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1. virus y genoma de mitocondrias. aunque estos seres vivos no realizan meiosis. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o . o 2. 3.  Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias.

o o 5. (Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1. Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o . Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4. o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación.

mientras que en las plantas y hongos. multipotentes y unipotentes. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes. es que a partir del embrión. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. muchas células son totipotentes.La corrección elimina la información de uno de los alelos. En los mamíferos. A finales de los 50. defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. coli y su homóloga Rad51 en levaduras. los distintos tipos celulares perdían genes. en virtud del cual. Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso. Una de ellas. especializándose en un tipo celular. Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E. pluripotentes. La otra. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular . las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular.   Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. regiones de su genoma.

Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. La diferenciación celular. . y está promovida por complejas cascadas de señalización. La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Uranga (1994).   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia.A. la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. Sin embargo. están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. control transcripcional. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. en partenogénesis se inhibe la proliferación celular.   Como cualquier proceso celular. de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. a diferencia de animales inferiores.A. de forma que controla el destino durante la diferenciación. y se describen correctamente en su artículo.        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. control traduccional y control posttraduccional. aunque las exigencias metabólicas eran similares. control posttranscripcional. Se observó que. J. Éstos son sustancias. al igual que otros tantos procesos celulares. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células. cosa que no sucedía en los embriones fecundados.

aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1.     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. [editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. Se observó que durante la formación de miotubos.  . GC. elegans. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). que dará lugar a éstas por diferenciación celular.

Nanog. sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación. que presentan organización eucariótica.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico. por tanto. se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. La conclusión fue. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. Sox2.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Tdgf1. Lin28. etc. fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. no sólo manteniendo su estado de indiferenciación. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. Sox 2. y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada.    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). Utf1. . Los datos obtenidos. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. c-Myc y Klf4. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien.

las células pierden la función de nutrición. cada uno de estos grupos constituye un tejido. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. En ningún caso. La especialización celular conduce a que determinadas células. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos. el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce. C.3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función.A.. es decir. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema . . A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. a pesar de la especialización. Debido a ello. que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. NIVEL ORGÁNICO.E. sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. pierdan algunas de sus funciones vitales. al especializarse.                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie. todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células.

Por favor.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL.. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). Mientras tanto. la enciclopedia libre Saltar a navegación. 2.ORGANIZACIÓN VEGETAL. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. También puedes ayudar wikificando otros artículos. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares. búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. edítalo para que las cumpla.1.. Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones. Un caso especial es el de los cenobios. Trasplante de tejidos De Wikipedia. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como . Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. 2.

En efecto. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A.C. a partir de un muñón generado traumáticamente. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. Pero en realidad. la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. un allo implante de un donante de raza negra. Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes). el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía. y otro de su propia piel. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse. la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. O sea.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. Desde muy lejanas épocas históricas. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente.

internacionalmente consensuados.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. HIV. diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. . envasado. procesamiento. los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido. sífilis. así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos. etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante. conservación. tuberculosis.

las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido. d) tejidos cardiovasculares. En todos los casos incluye el tratamiento químico. como la oftalmología. por congelamiento.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar. c) córneas. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. etc. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. la ginecología. la otorrinolaringología. Las técnicas de conservación puden ser. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. mientras que la fascia lata. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. amnios. . b) tejidos óseos y osteo articulares. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. técnicas procesamiento y conservación. la dermatología. pueden ser utilizados frescos o preservados. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. la cirugía plástica. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock. pericardio o fascia lata .

Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas. tumorales. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. tumorales o degenerativas. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . congénita . molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. mezcla de materiales biológicos. Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. cirugía odontomaxilar.mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. La pieza extraída del donante. Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. cilindros. desvitalizada de tejidos blandos. semi cilindros. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor. al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. tanto sea por causas traumáticas. degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso.El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central). y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C. para cirugías reparadoras. y de reconstrucción en 2ª.

aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. volumétrica. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo. la enciclopedia libre Saltar a navegación. salamandras. física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración. de órgano. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos. -con adaptación a cada requerimiento. seleccionadas y potenciadas en cultivos. de tejido. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable.1 Contenido .para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico.infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica.

la pleiotropía y la inercia filogenética. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias.2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración. la hipótesis adaptativa. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración. la morfalaxis y la regeneración compensatoria. la epimorfosis.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. .2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.1 Notas al pie o 8.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo.1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común.4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.

La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes. es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual. altamente indiferenciadas. es decir mediante morfalaxis. es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida.  [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias. la epimorfosis y la morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes. el crecimiento.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida.2 Durante los días siguientes las células que se . Estas células son conocidas como neoblastos. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas.2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria. con núcleos grandes y poco citoplasma. por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre. la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura.

lo que más se ha estudiado. Por afinidad entre ellos. en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas.5 Se sabe que estas. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. que se separan de los fibroblastos.8 9 Una vez estas células están establecidas.encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa. parte de sus miembros. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez. llamado miosepto. es la regeneración de la cola en las lagartijas. generando una estructura cónica. células adiposas y células del sistema linfático. Sin embargo. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso). el caparazón en algunas tortugas.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical). como sucede en los anfibios. el blastema de regeneración. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido. Posteriormente se alinean y generan los miotubos. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo. sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante. vasos sanguíneos. como la formación de venas y arterias. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos.7 Por últimos estos . el lente de los ojos. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración.

y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente). una forma especializada de envejecimiento?.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias. van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema.2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento.2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola. tejidos sanguíneos. las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante. entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? .nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer. que resulta en la diferenciación de tejidos. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema. músculos. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento.

ya que todos conservarían el vigor .Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". positivo o negativo. Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad. Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort. mantenidos con un medio de crecimiento standard. Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones. 1979. después de pasar a un estado quiescente mueren). gracias a la selección natural. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel. Miquel. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. de la evolución (Strehler. Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división.. la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. 1977). se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos.. 2. Por ello. Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. Explicaciones genéticas y evolucionistas. 1987). 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos".5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años). Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie.

normalmente presentan un acortamiento de su vida media. Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos.1. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación. La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3. agentes ionizantes. Teorías sobre el envejecimiento. 3. como resultado de la acción de mutágenos químicos..inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida . En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular. por lo que comentaremos brevemente las más importantes. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica...

3.. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia). fortalece los organismos.  Explicar porqué porque algunos animales. como la Drosophila. Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo. no puede considerarse como un mecanismo a nivel general.. y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células. de un aumento de la temperatura.3. aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos.. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis.  Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas. 3. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente. no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información. 3. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría.

o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. A su vez. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. De acuerdo con esta teoría. Parece ser que en este proceso. Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. con viejas. en sí misma. De esta forma. . la limitación de la vida puede ser. La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. una adaptación al medio ambiente. agente termosensible del gen. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones. lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. En este sentido. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales. la fusión de células jóvenes. madurez y envejecimiento.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2).. frena su disposición para la mitosis. todos ellos codificados genéticamente. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. reorganizaciones o amplificaciones. formando células heterocariotas. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen).

Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial.5. donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) . Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna.  Fig. ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. Existe la posibilidad de que. aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento.3.6.por mitocondria y día. Este hidroxilo. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. 2. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo. Teoría de los radicales libres. Localización del genoma mitocondrial 3.

Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. Teoría Integradora: Desgaste metabólico. . Además los radicales libres no siempre son nocivos.. Una versión mas moderna. tal y como fueron enunciadas originalmente. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares.8..puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad.7. . que causa alteraciones en la fluidez de las membranas. Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres. Diferenciación celular y Radicales libres. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis. es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres. en la traslación del mensajes de los mRNA.)  3. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. expresada en lenguaje bioquímico. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno). 3.

También se confirman por la observación de que incluso in vitro. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. . mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil.Fig. 3. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda. que conllevan una perdida del potencial regenerador. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas.

por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética. 4. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna).Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. Por el contrario en las células diferenciadas. que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. Fig. 4. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. . La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas.

como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. A su vez. Paradójicamente. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles.. En definitiva. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. También se producen cambios en moléculas de larga vida. lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida. aunque en algunos enzimas. la elastina y el material cromosómico. como el colágeno. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas.. un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas. factores de crecimiento. lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos.. lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte. El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de .Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. hay una disminución asociada del catabolismo.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y. 1 agente fuertemente oxidante.1 Vía extrínseca . que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. aparicion de los cuerpos apoptoticos.1 Supervivencia o 1. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica. es superior a 100 por celula y dia. entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. las mitocondrias de las celulas diferenciadas. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. frente a la apoptosis. 2. derramar su contenido intracelular dañino enzimático. apoptosis es una forma de muerte celular. la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. hacia el espacio extracelular-. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas.mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2. que está regulada genéticamente. consecuentemente. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. Exp. alterandolo.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. controlado geneticamente. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen. Generontology. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. De esta manera. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. como el adn. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia. empaqueta su contenido citoplasmático. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo. condensacion y fragmentacion de la cromatina. En animales. a su vez dañan las celulas vecinas. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. Cuando una célula muere por apoptosis.

1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.        4. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. A estas señales. Las células más viejas cuentan . se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. En las comunicaciones celulares. las células reciben y emiten moléculas.3 Homeostasis o 5.2 Desarrollo o 5. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio. se las denomina Señales de supervivencia. La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis.

dinámico e interactivo. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. estudiando orgánulos en células neoplásicas. fragmentación nuclear (cariorrexis). [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis. reducción del volumen celular. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. en última instancia. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental. donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. en que el tejido mamario aumenta su masa celular. puesto que en este contexto. lo cual. en equilibrio o estimulada. es decir. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática. y formación de cuerpos apoptóticos. neoplásicas o no neoplásicas. produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares.. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). en la atresia . Está estimulada cuando existen células envejecidas. Existen mecanismos pro. Por ejemplo. alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. regulados genéticamente. si a eso le unimos las condiciones del medio.y anti-apoptóticos. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. Kerr y col. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas. A su vez. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. En 1972. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. durando en tales cultivos menos de una hora.con mitocondrias más dañadas. La apoptosis puede estar frenada. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. mutadas. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio. Se debe matizar "daño". permanente.

la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. como las mitocondrias. A diferencia de la apoptosis. Sin embargo. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. la granulación fina del contenido citoplasmático. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. al menos en tejidos epiteliales. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. fase de control celular G1. con conservación de algunos orgánulos.folicular del ovario. A nivel nuclear la cromatina se condensa. que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. establecer claras diferencias. síntesis de ADN (S) y fase de control G2. en algunas células como las neuronas. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. y no a todas en un área tisular. La membrana celular no se destruye. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. En el citoplasma se produce granulación fina. Finalmente. y la integridad de la membrana celular. en la mayoría de los tejidos. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. Las características morfológicas de ambas permiten. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . no necesariamente contiguas. es muy importante su relación con el ciclo celular. accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. Se ha demostrado. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación.

[editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. entre ellas. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). La activación de las caspasas. el citocromo c. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. es decir. La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. activando las caspasas-8 y -10. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes. nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). es decir. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular. el efecto contrario. proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. estimulan el ciclo celular y la mitosis.mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. En cambio. . que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria.

del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. Por ejemplo. También condiciones de estrés como la falta de alimentos. otra proteína llamada SMAC/DIABLO. una forma descontrolada de muerte celular. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. Mcl-1 y otras). o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). vital para la ruta apoptótica. Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. que activa directamente a la caspasa-9. Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. Bim. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía. Una vez que la caspasa-9 está activada. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir. Bad y otras). poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1). La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. por ejemplo. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c.El citocromo c. así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. una vez en el citosol. que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. esta caspasa activa a la proteína Bid. Bcl-Xl. como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria. también existe la necrosis. o cuando ha sido infectada por un virus. Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. . resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. debido a una mutación). pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada.

ninfa. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. dentro de ciertos límites. proliferar y reconocer las células afectadas. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. Para llevar a cabo su trabajo. De hecho. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren. por ejemplo. juvenil. por ejemplo. Por lo tanto. A este proceso se le conoce como homeostasis. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren. desarrollando un tumor. Si este equilibrio se rompe. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. En el caso de las ranas la apoptosis controla. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva. sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su .[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. adulto. los linfocitos B y linfocitos T. gracias a la especialidad de sus receptores. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. Las células de la sangre y de piel. la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. Después de activarse tienen la capacidad de migrar. produciéndose un grave trastorno de pérdida celular. de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. durante la metamorfosis. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión.). induciendo una respuesta de muerte celular programada. etc.

son eliminadas por apoptosis. Aquellas que no superan esta prueba. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. daño por reperfusión. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. neuropatías. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. Adenovirus 2. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. alrededor de un 97 % de las células T producidas. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. carcinoma (p53 +). Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico. Como se ha descrito en los anteriores apartados.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. malformaciones. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. enfermedad de Parkinson. degeneración cerebelosa 3. daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. 1. trastornos metabólicos. todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida. apoplejía. tumores hormono-dependientes 2. [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. retinitis pigmentosa. Sida 2. Daño isquémico: infarto de miocardio. Poxvirus. En el caso de las células T. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. mientras se desarrollan y maduran en el timo. la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. Infecciones virales: Herpesvirus. esclerosis lateral amiotrófica. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. Por lo tanto. Determinados hechos celulares pueden ser . glomerulonefritis autoinmunitaria 3. Podemos destacar el cáncer. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis.

En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica. para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica. rotura de la membrana. bioquímicas. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular. sus variaciones morfológicas. las cuales pueden ser fisiológicas.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados.1.5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular). Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA).10 . Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas. Se caracteriza por daño mitocondrial.7.7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías. mantenimiento de la homeostasia.3.explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis. y es causado por la pérdida de la homeostasia. entre otros aspectos de interés. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades. que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. neurodegenerativas. APOPTOSIS/genética. a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas.4. que se desencadena por diversas señales. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis. generalmente. están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes. o por estimulaciones exógenes ambientales. programada genéticamente.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor". como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.

Contrariamente. Sin embargo. CD40 y CD27. Por ejemplo. Ciertos experimentos realizados en .14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró. su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor. se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF). compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). disminución del tamaño nuclear.15. entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II. Este receptor se denominó Fas o Apo-1. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor. por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral. cluster de diferenciación (CD) 95. y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales.12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis.18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente. la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana.11.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas. aunque no se rompa. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. sin embargo. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos). entre las que se encuentran la NUC-18. que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria. la DNAsa I y la DNAsa II. desintegración nucleolar. en modelos murinos.

Tampoco se aprecia su efecto protector . Ced-4 y la Ced-9. así como elevados niveles de Bax o BclXs. ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo.29 FIGURA 1. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. Mcl-1. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL).células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2.24. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis.25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b). Bad. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2.18 en el gen bcl-2. pueden favorecer la muerte programada de la célula.27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis. Bcl-Xs. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula. ambos inhibidores de la apoptosis. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14.22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos. la formación de homodímeros Bax-Bax. actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis.5. Bcl-X1.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis. Sin embargo.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. Bax.4.

estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor. sugiriéndose que.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas.4.26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional. bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53. o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular.35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T.36 .32.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial. cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico. A pesar de esto.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos. probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético. la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR).26. o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53). muerte celular mediada por el receptor.4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos. se ha observado en ratones deficientes de nur77.

autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos. su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B.Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular. en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc. que es producto del proto-oncogen c-myc.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc. proceso denominado selección negativa (deleción clonal).4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer. en la eliminación de células autorreactivas. 10.38 No obstante. en los mecanismos de tolerancia central y periférica.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis.26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. ABSICION . debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras.

se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. y mueren sin separarse del tallo. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. En las plantas leñosas. encina. generalmente desde primavera a otoño. Se separan del tallo todavía vivas. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. generalmente arrastradas por el viento. frutos maduros y flores que no cuajaron.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente. A este nivel los . muy complejo. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. 2-5. Su caída es pasiva. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. Quercus. la defoliación es un fenómeno periódico. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación. que se produce. mueren después de caer. en prácticas tales como defoliación controlada. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos).

ya sea por su propio peso o por la acción del viento. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar. . El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. mientras el etileno es un agente inductor. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. donde los vasos son obstruídos por tílides. y entonces cae. Olea). base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican.únicos elementos diferenciados son los vasculares. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. Prunus.

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