Ciclo celular

Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. que recluta a la maquinaria de replicación genética. típica en la Cdk-M. los cuales reclutan a Mcm. Para ello. La regulación del ciclo celular. Una vez que se inicia la fase S. formando un complejo prerreplicativo del ADN. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. especialmente en la mitosis. hasta el ciclo siguiente. una ligasa de ubiquitina. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.6 De este modo. pero. hasta que. hasta que el ciclo gire). a finales de G2. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. que las unen. así como la exportación al citosol de Mcm. con lo que el origen de replicación no puede. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad.   . existe en todo el ciclo celular. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación. tras la mitosis. CdkM favorece la activación de APC. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. por unión a Cdc20. en la fase G1. Sucede que. lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6.

 [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. que degradaría estas ciclinas). la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. Además.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. sin necesidad de síntesis proteica. la cual. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina. se produce una retroalimentación positiva. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular. 2. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). Esto se controla mediante factores de proliferación celular. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. el ciclo se detiene. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. en ausencia de factores tróficos. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes. Cuando existen señales de proliferación. ubiquitiniza a la ciclina B. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. se deben acumular ciclinas de G1. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. . Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. señales externas. se acumulan inhibidores de Cdk. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. etc.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento. En regiones concretas del ciclo. que pierde afinidad por E2F. Para escapar de este reposo. si no se cumplen estas condiciones. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F. la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Cdk-G1 fosforila Rb. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.

cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. No obstante. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa.4 Existe una tercera región en las CDK. a la que se une la proteína CKS. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1.2 Clb5. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.3. consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente.6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1.Genes de respuesta tardía. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK).2.4 Cdk1 . que regula la actividad kinasa de la CDK. al ser fosforiladas. se degradan con extrema rapidez.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. 3. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. alejada del centro catalítico. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan. en el propio centro hay dos treoninas que. donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.

Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. que actúa sobre las ciclinas G1/S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK. que inactivan más unidades de Rb. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido . Así evita una nueva replicación. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. quinasa activadora de CDK. activándola. que la fosforila. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. inactivándola. pero está inhibido por la quinasa WEE1. y la proteína CAK fosforila a la CDK. En cambio.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. A su vez. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. por tanto.4 Como vías de activación. que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Al acumularse ciclinas de G1. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y.1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6.

Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. antes de la anafase. y. quinasa WEE1. en la entrada de fase M. p53.una alteración del proceso normal. que estimulan la división celular. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. y factores de supervivencia. inhibidor de Cdk. Actúa inhibiendo a Cdc25. que suprimen la apoptosis. al final de la mitosis. en G1. Entre estos genes. Bax. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. en el caso de que todo falle. Bad. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. p21.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). Bak. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. El daño celular activa a p53. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma.10 División celular . Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. también llamados 'de verificación'. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. proteína que favorece la reparación del ADN. cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. además de detectar fallos. Algunos componentes. pueden poner en marcha la reparación. En caso de que fuera incorrecto. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. estimula la apoptosis. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos. Punto de control del daño del ADN. S o G2. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. factores de crecimiento (GFs). que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica.

búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también . En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo.De Wikipedia. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.

todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. briozoos. El número de individuos de una colonia. amebas. musgos y helechos). Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). celentereos. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. . cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. líquenes. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. En el caso de las esponjas de agua dulce. amebas y algas. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. protozoos. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. algunos tipos de bacterias. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. Este proceso ocurre en hongos. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. pero con semejantes estrategias reproductivas. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser.

tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Las células senescentes se deterioran y mueren. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). En algunos animales. produciendo dos copias del cromosoma. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. dependiendo de la célula madre. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Las células cancerosas son inmortales. a lo largo de la evolución biológica. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. La fisión binaria. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). normalmente iguales. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. volumen. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. . Ambas células serán diploides o haploides. almacenamiento de energía. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. factores medioambientales. Al inicio del proceso de fisión binaria. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. debido al envejecimiento del cuerpo. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Los seres humanos son diploides. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. Reproducción celular que involucra la mitosis. siendo así necesario que se produzca la división celular.

El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos. siendo la profase la de mayor duración.  Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. . anafase y telofase. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. la profase dura unos 6 minutos.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. pueda ser visible. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Por convención. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. metafase. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina.Reproducción celular que involucra la meiosis. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles).

los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. conocidas en conjunto como áster. y las fibras del cinetocoro. Para entonces. perpendicular al primero. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo. . Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. donde se insertan las fibras del huso. que se extienden desde los centríolos hacia afuera. más cortas. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. fuera de la envoltura nuclear. cromosoma homólogo. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. las fibras astrales o áster. Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. Al terminar la profase. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. El huso se ha formado por completo. Al final de la profase. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. que contienen proteínas. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. denominado centrómero. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. En las células de la mayoría de los organismos. cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas.

 Metaface: Al comienzo de la metafase. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso. siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. hasta que. Las fibras de aster son mas cortas. mirando a los respectivos centrosomas. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. parece ser que impulsados por las fibras de éste. se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. estas fibras se denominan cinetocóricas. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres. Esto señala el final de la metafase. finalmente. . Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. invaden el área del núcleo. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. desaparecida la envoltura nuclear.

donde suelen adoptar la forma de una V. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. Los centrómeros inician el movimiento. el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. A medida que la anafase continúa. división del núcleo. donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. pero no siempre. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. La anafase es la parte más rápida de la mitosis. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. La célula se ha alargado un poco mas. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) . los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. Suele acompañar a la mitosis. En la mayoría de las células. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). Anafase: Al comienzo del anafase. los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas.  Telofase: Cuando comienza la telofase. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina.

la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. En las células vegetales. este proceso es un tanto diferente. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. existen dos variantes. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática. en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. durante la telofase.mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. llamado fragmoplasto. pero. En este caso. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo. congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. con la que posteriormente se fusionan. lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. En las células animales. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. una pared pectocelulósica bastante rígida. para así separar las dos células hijas. . Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi.

Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. En ella. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. por lo tanto. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. en los brazos se ordena el ADN. cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo. cada uno unido a su duplicado. formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. por ejemplo. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. Así. entonces. . es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). Este proceso. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo.Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. A medida que va ocurriendo la telofase. también se duplican otros organelos celulares como. los centríolos que participan directamente en la mitosis. Terminada la interfase. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. los cuales están unidos por el centrómero. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. del ADN). los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. una de las estructuras más importantes son los cromosomas. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. se llama citoquinesis. que es la primera etapa del ciclo celular. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. La mitosis. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). a través de las fibras del huso. En ella. Además. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. Anafase: los centrómeros se duplican.

Anafase y Telofase. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno. cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). Diploteno y Diacinesis. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. el crecimiento. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular). Paquiteno. posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas.La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. entonces. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. A los organismos pluricelulares. llamada cigoto. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). La meiosis. 23 cromosomas). a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. etcétera. acompañadas por una sola división de sus cromosomas. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). previa a la primera división. cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. y los testículos del macho. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. Profase I . Citogeno. la célula resultante. que generan gametos masculinos o espermatozoides. consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN. Metafase. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. Ver: PSu: Biología. la formación de nuevos tejidos. Cuando en la fecundación se unen dos gametos. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. la cicatrización. que producen gametos femeninos u óvulos. Por esta razón. Los gametos se originan mediante meiosis. Por lo tanto. pero estas difieren de las células diploides normales. proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales.

Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. de modo que la pareja de homólogos forma. En síntesis. Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. fenómeno conocido como entrecruzamiento. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. los cromosomas aparecen como hebras únicas. Así. que le dan la apariencia de un collar de perlas. ambos en proceso de condensación. Mientras integran una tétrada. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. los cromosomas se hacen visibles. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. la tétrada. llamado sinapsis. colocándose uno junto al otro. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. cada cromosoma tiene su pareja. en conjunto. En este proceso de apareamiento. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. puesto que no ocurre en la mitosis. . Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. muy delgadas. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". proceso exclusivo de la meiosis. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. llamadas cromómeros. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. una estructura de cuatro cromátidas. como hebras largas y finas.Al comienzo de la profase I. pues. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. Durante la profase I. Muy pronto. A medida que continúan acortándose y engrosando. Ver: PSU: Biología. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose.

salvo por una mayor contracción cromosómica. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas. los nucléolos son muy importantes en esta fase. En esta fase los centrómeros no se dividen. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. el número de unidades en el núcleo es igual al número n. . Los cromosomas de la interfase. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas. Así. Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis.Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. A menudo. esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. pues. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. en forma de largos filamentos. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.

Segunda división de la meiosis. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. Anafase I Como en la mitosis. Como consecuencia de esta distribución al azar. En todo caso. Profase II . nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. llamada intercinesis. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. los cromosomas se alargan y se hacen difusos. fenómeno conocido como permutación cromosómica. cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. y se forma una nueva membrana nuclear. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. en el lado opuesto. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. En muchos organismos. Expresado de otra manera. son aspectos variables de la meiosis I. vale decir. Para tal ordenamiento. Meiosis: Metafase I. Esencialmente. las cromátidas de sus n cromosomas. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. el resto. en la anafase II. estas etapas ni siquiera se producen.Además. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. . la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna.

La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. con frecuencia. Metafase II En esta fase. Ver: PSU: Biología. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En suma. las cromátidas aparecen. Cada cromosoma consta de dos . dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas. como en la mitosis. Inevitablemente. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. En este caso.

Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. Las células diploides se convierten en haploides. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen. las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula. la subsiguiente 368 y. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. A nivel genético. Básicamente. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. la meiosis no es una simple división celular. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. Al repetirse el mismo proceso. al . La meiosis tiene objetivos diferentes. lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). separándose las cromátidas hermanas. Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información.opuestos. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas. Así. Por lo tanto.

recibe el nombre de célula procariota o protozito.llegar a la décima generación. . El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I.552 cromosomas en los núcleos. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. a la vez. elemental más primitivo. ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios). El resto de los seres vivos. contribuye a crear variabilidad en la descendencia. La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. tienen núcleo normal. los individuos tendrían sus células con 23. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. Ver: PSU: Biología. la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. Los individuos que. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. por sus características hereditarias. se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor.

No se forma entonces el aparato miótico.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas).  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes.Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis.  Sistema sexual. presentan los llamados cuerpos membranosos. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis.  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples. en eucariotas cilias o flagelos complejos. sino mediante división directa. no hay mitosis.  En lugar de tener organelos.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. amebas y algas. en algunas bacterias. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. asociados con la meiosis. como cloroplastos y mitocondrias. cuando está presente en procariotas. pues carece de membrana nuclear. . en la llamada zona nuclear.  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis. encargados de las funciones energéticas. cuando están presentes. Dichas moléculas se ubican. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.

líquenes. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. dependiendo de la célula madre. briozoos. volumen. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. musgos y helechos). Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. pero con semejantes estrategias reproductivas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. . En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. almacenamiento de energía.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. factores medioambientales. algunos tipos de bacterias. En el caso de las esponjas de agua dulce. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. amebas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. protozoos. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. Ambas células serán diploides o haploides. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. normalmente iguales. Este proceso ocurre en hongos. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. El número de individuos de una colonia. celentereos.

[editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. Reproducción celular que involucra la meiosis. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Los seres humanos son diploides. debido al envejecimiento del cuerpo. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. En algunos animales. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Las células cancerosas son inmortales. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. produciendo dos copias del cromosoma. La fisión binaria. Al inicio del proceso de fisión binaria. siendo así necesario que se produzca la división celular. Reproducción celular que involucra la mitosis. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). a lo largo de la evolución biológica.Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. Las células senescentes se deterioran y mueren. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. listo para ser combinado . el huso mitótico se utiliza (hilos azul).

Estas agrupaciones. por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma. llamadas colonias. Se conocen. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua. unas 1. incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. respectivamente). en el aire. en líquidos. son observables a simple vista. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes. Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas. según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. transcurridas 15 horas. las bacterias pertenecen al reino Monera. . animales y otros seres vivos. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. Así.000 bacterias por cm 2. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor.600 especies. en el agua. organismos vegetales y animales. existen hasta 100.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros). desde hielos hasta fuentes termales. por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. al igual que ocurre en los organismos superiores.BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. si se dividen una vez cada 30 minutos. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares.  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos.  Se calcula que en la tierra. también conocido como organismos procariotas. en el suelo. según la estructura de la pared celular. En condiciones favorables. hasta 15 cm de profundidad.

prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. de 50% a 55%. con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. 3)formas cilíndricas espiraladas. 2% a 6%. En bacterias rojas fotosintéticas. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. hay numerosas membranas.  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. azufre y otros. incluso el núcleo bacteriano. se reestablece su metabolismo.  Metabolismo bacteriano:. hidrógeno. una gran cantidad de material rico en proteína. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. como por ej: las bacterias del género .el nitrógeno y el anhídrido carbónico. utilizables por los vegetales. en un espacio muy reducido. En resumen. Pierden agua en el medio. pierde esa membrana quística. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. pueden soportar incluso la cocción durante horas. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. que se han llamado filacoides. crece y se reproduce. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. espiroquetas y vibrios. Y finalmente. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. Compuestos orgánicos son el carbono .  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. Las endosporas. entre otros. es decir. algunas bacterias pueden formar esporas. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. oxígeno. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas. llamadas cocos y finalmente. fósforo. 10% a 15%. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones. no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. llamadas bacilas. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. se nutren de sustancias orgánicas. que constituyen repliegues de la membrana plasmática. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. clásicamente. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata. Las bacterias. que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. que se ven como vesículas cerradas. al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖).En condiciones adversas. las menos frecuentes. la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. 2) esferoides. Cuando comienza la esporulación. que la separa de la pared celular. minerales. En la espora se halla concentrada. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. que son heterótrofas. gránulos. que son las que incluyen mayor número de especies. denominados mesosomas. Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. 10%. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. a un agotamiento del medio. termorresistentes. animales o vegetales.  Comensales y simbiontes: Las primeras. pero contiene casi toda la materia sana. Presenta organelos: vacuolas. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples.

estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias. que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo. que utilizan el oxígeno si está disponible. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena. la podredumbre negra de la col. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas.  Por produccióm de endotoxinas. Bacteria. de la sífilis. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo. glicerol.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. Esta. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana. y pueden estar aislados o reunidos en grupo. etc. de la fiebre tifoidea. fue la bacteria que ocasiona el carbunco. agallas en varias plantas. cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. los gérmenes bacterianos. la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. ácido láctico. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. estreptococos y estafilococos. que ocasionan cuadros infecciosos graves. que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. del cólera. Son las llamadas anaerobias. Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. Son todas aquellas características que habitan en . de la tuberculosis. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas .  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. causándoles enfermedad. la zona de la célula. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste. etc. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. como partículas alimenticias. que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. de la gonorrea. el movimiento se orienta según el campo magnético. Ej.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis).  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). que comparten con la planta huésped. En algunas bacterias acuáticas. y  Por reacciones alérgicas. Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). que contienen partículas ricas en hierro. bios: vida). de animales o de vegetales. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos. • Arqueobacterias. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno.

organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas). Célula procariota Procariota (Pros = Antes. calor). Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. agregados moleculares como el metano. división celular por fisión binaria. . su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. es decir. podemos señalar: ADN desnudo y circular. posee ADN y ARN. Poseen pared celular. Procarionte es un organismo formado por células procariotas. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. Además. carbono y sal. sino libremente en el citoplasma. el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. frío. acidificación o alcalinidad. azufre.condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. no tienen orgánulos definidos. también procarionte. nucleolos y retículo endoplasmático. en contraposición con los organismos eucariotas. miden entre 1/10 Mm. que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. La celula procariota.

y se conocen fósiles de hace 3. las procariotas derivaron en células más complejas. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. según sea el estadio en que se halle la propia célula.500 millones de años.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. son los cromosomas. Después de su aparición. frente a la denominación de diploides que tienen las demás. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. sin modificarla ni empobrecerla. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. las eucariotas. la información genética que posee. se realiza propiamente en el momento de la división celular. Son unos a modo de bastoncillos. y suele tener una forma redondeada. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. También se la llama carioplasma. A los largo de un lento proceso evolutivo. la mitosis. fácilmente distinguibles con el . Su metabolismo es lo que más diverge. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. o elíptica en las células prismáticas. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. varias veces envueltas sobre sí mismas. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. Esta división. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. de una a otra célula. La función del núcleo. En razón de este fenómeno. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. Algunos científicos. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. susceptibles de ser coloreados. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. -Los Cromosomas. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. que es consecuentemente el de la división del núcleo. -El nucléolo. portadores de los factores hereditarios o genes. que consiste en transmitir. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. hace unos 1500 millones de años. Es un pequeño orgánulo. poco visible al microscopio óptico. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa. curvos o en forma de V. a estas células se las llama haploide.

lípidos y algunos enzimas. ARN. denominada nucleoide. variables en función de la especie. Su tamaño y su morfología son no obstante. Tienen forma redondeada. que desaparece durante la división celular. el nucleolo es elaborado por los cromosomas. los cuales entre otras cosas. . tienen muchos mas cromosomas. la bacteria sigue siendo viable. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. que si se pierden. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). también se separa el cromosoma original del replicado. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. y contiene principalmente proteínas. En realidad. sin estar separado del mismo por una membrana. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas.

aunque ocurran los mismos procesos de replicación.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso.Luego de la separación (citocinesis). Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Animación de la mitosis * dhttp://www. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). segregación y citocinésis. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales.uc. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.biology. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero.htm. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. . cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero.

por supuesto. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.Modificada de: http://www. carecen de huso y centríolos. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria.com/life/update/. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. . el aster.whfreeman. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula.

Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. sino dinámico.Modificado de: http://www. se forma el huso mitótico. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. la membrana nuclear se disuelve. .whfreeman. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos.com/life/update/. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).

com/life/update/. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Anafase | Contenidos .Modificado de: http://www. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.whfreeman.

whfreeman. que desapareció en la profase se vueve a constituir. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. Modificado de: http://www. . la membrana nuclear se reconstituye. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos.com/life/update/.

edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site. but with its own glossary and questions.com:80/ae/AB/GG/mitosis.http://www. Animated GIF and text about the stages of mitosis.ca:80/nrs/mitosis.biology. http://www.bio. http://biog-101-104.whitman. http://www. http://www.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.hp/lec16.html.ca/bio107.mcgill. plus some cool graphics of mitosis. http://www.gene. table summarizing each process. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.utexas.edu/animatedMitosisP.biology.bio.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. golgi y citoplasma en cada nueva célula. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.biosci. with photos and downloadable animation and video. http://www. http://tidepool.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis.cornell. http://gause.nclk *Mitosis U Southern Mississippi. *Mitosis San Diego State U.uc. http://202. you can download it from them.whfreeman.yale.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.sci.htm Redacción y diagramación a cargo de : .html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.htm *Animated Mitosis Yale University.cornell. photomicrographs of mitosis in whitefish.250.biology.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division. shocked animation of the process.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.Modificado de: http://www.botany.sdsu.st.html. You will need the Shockwave plugin to view. http://www. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos. If you don't have it.com/life/update/. http://biog-101104.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.usm.html *Whitefish Mitosis Review Cornell. a simplified series of cartoons about mitosis.edu/crswr/pages/mitosis. http://www.194.uga.ualberta.

Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. citosina y guanina. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. un grupo fosfato. capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Cuando ocurre. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Lugar donde esta "depositada" la información genética. Se agradecen comentarios y sugerencias. el nucleótido. Actualizado en Enero del 2000. Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada. Raisman. citando su origen. bicatenaria. timina.. lito@unne.Dr. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada.com Actualizado en Enero del 2000. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. anitama39@yahoo. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa. citando su origen. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina. Ana María Gonzalez.edu. Jorge S. . Su unidad básica.ar Ing. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. La molécula.

1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula. Marie-Anne Félix. que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. Investigación y Ciencia. del griego kytos = recipiente. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular. se los encuentra en células diploides. mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis. Eric Karsenti. 154 Vol. Cromosomas(del griego chroma = color. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. Mundo Científico Nro.Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana". consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. verdadero. lo que usualmente ocurre al final de la división celular. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático.200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. en células animales.abril. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. pag. Eucariotas (del griego eu = bueno. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. 15. karyon = núcleo. Moreno Sergio. . soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Fórmula Centríolo: Organela celular par. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. Centrosoma: Es un orgánulo que.

S.000. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Carecen de organelas rodeadas por membranas.G2. Procariotas (del latín pro = antes. del latín genus = raza. comprende a las fases G1.000 años. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular. La copia de una célula. Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas. Proteínas: (del griego proteios = primario. la unidad funcional de la herencia. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. del griego karyon = núcleo. y telofase.500. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas . Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. Conjunto de genes de un individuo. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S).Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3. 2. raza. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. anafase. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. metafase. Genoma 1. ocurre antes de la mitosis o meiosis. nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. del griego Proteo.

Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. tienen muchos mas cromosomas. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Luego de la separación (citocinesis). Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. los cuales entre otras cosas. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. la bacteria sigue siendo viable.17. banda 13. también se separa el cromosoma original del replicado. segregación y citocinésis. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. denominada nucleoide. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. Sintetiza la proteína del mismo nombre. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria.funciones celulares. Mitosis | Contenidos . que si se pierden. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. sin estar separado del mismo por una membrana. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana.

El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes).whfreeman. por supuesto. Animación de la mitosis * dhttp://www. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Modificada de: http://www. carecen de huso y centríolos. Las células que .edu/vgenetic/mitosis/mitosis. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés.La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.com/life/update/. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas.biology.uc. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides.htm. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.

Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. sino dinámico. se forma el huso mitótico. la membrana nuclear se disuelve.contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear.whfreeman. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. Modificado de: http://www. . La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). el aster. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro.com/life/update/.

Modificado de: http://www.com/life/update/. Anafase | Contenidos .whfreeman. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.

que desapareció en la profase se vueve a constituir.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.whfreeman.com/life/update/. la membrana nuclear se reconstituye. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. Modificado de: http://www. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. . Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos.

Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis. http://www.biology.nclk *Mitosis U Southern Mississippi. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.html.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. You will need the Shockwave plugin to view.http://www.sdsu.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. a simplified series of cartoons about mitosis.utexas. El estado de no división o interfase.ca:80/nrs/mitosis. you can download it from them. http://gause. http://www.194.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.yale. comienza por realizar la duplicación de su ADN.st.gene.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.com:80/ae/AB/GG/mitosis. La célula realiza sus funciones específicas y.ualberta.com/life/update/.hp/lec16.Modificado de: http://www.botany.edu/crswr/pages/mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.250. http://tidepool. *Mitosis San Diego State U. http://www. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.mcgill. http://www. .biology. si está destinada a avanzar a la división celular.uga. shocked animation of the process.htm *Animated Mitosis Yale University.biosci.sci.edu/animatedMitosisP. plus some cool graphics of mitosis.whfreeman.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site. table summarizing each process.ca/bio107. If you don't have it. llamado fase M.usm. http://202.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos. http://www. http://www. but with its own glossary and questions. with photos and downloadable animation and video.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. golgi y citoplasma en cada nueva célula.

Esta fase incluye la mitosis. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. en humanos (diploides) son 2n 2c. a su vez dividida en: profase. después. La carga genética de humanos es 2n 4c. que se inicia ya en la telofase mitótica. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). En cuanto a carga genética. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Si el ciclo completo durara 24 h. telofase. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. las distintas fases de la mitosis. metafase. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Con la duplicación del ADN. que indican el principio de la división celular. Tiene una duración de unos 6-8 horas. ocupando casi el 95% del ciclo.Micrografías de: a la izquierda. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. anafase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.1 . como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. ya que se han duplicado los cromosomas. dentro de la fase M del ciclo celular. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Es la fase más larga del ciclo celular. y la citocinesis. interfase celular.

explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. La regulación del ciclo celular. . la enciclopedia libre Saltar a navegación. búsqueda Ciclo celular Ciclo celular.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia.5 puede contemplarse .[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.

El estado de no división o interfase. El estado M representa «la fase M». . Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. mitosis y meiosis. Las etapas. La célula realiza sus funciones específicas y. y termina en el momento en que dicha célula. llamado fase M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". origina dos nuevas células hijas. y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma).El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. tres tipos de división celular. por división subsiguiente. comienza por realizar la duplicación de su ADN. Comparación entre la fisión binaria. si está destinada a avanzar a la división celular. son G1-S-G2 y M. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). descendiente de otra que se divide. mostradas a la derecha. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular.

Si el ciclo completo durara 24 h. interfase celular. Con la duplicación del ADN. y la citocinesis. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. las distintas fases de la mitosis. Tiene una duración de unos 6-8 horas. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. que se inicia ya en la telofase mitótica. La carga genética de humanos es 2n 4c.Micrografías de: a la izquierda. dentro de la fase M del ciclo celular. en humanos (diploides) son 2n 2c. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. después. Es la fase más larga del ciclo celular. telofase. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. a su vez dividida en: profase. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. teniendo ahora dos cromátidas cada uno.1 . como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. que indican el principio de la división celular. ya que se han duplicado los cromosomas. En cuanto a carga genética. Esta fase incluye la mitosis. metafase. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). ocupando casi el 95% del ciclo. anafase. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular.

Factor de crecimiento .[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. en G1. en el caso de que todo falle. en la entrada de fase M. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. al final de la mitosis. S o G2. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. y. estimula la apoptosis. En caso de que fuera incorrecto. inhibidor de Cdk.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. antes de la anafase. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. proteína que favorece la reparación del ADN. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. Actúa inhibiendo a Cdc25. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. El daño celular activa a p53. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Punto de control del daño del ADN.

Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. la diferenciación celular e incluso la apoptosis. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. moléculas energéticas. vitronectina y nutritivas como lipoproteínas. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial.De Wikipedia. la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. del orden de los picogramos. 4. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). iones. Características . así como nutrientes: aminoácidos. transferrina. 2. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. estimular la migración celular. la enciclopedia libre Saltar a navegación. La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. sino también el mantener la supervivencia celular. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor).

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

1 Profase  2.1. es el fundamento del crecimiento. de la reparación tisular y de la reproducción asexual.2 Prometafase  2.1.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis). hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética). La mitosis completa. combinada con la fecundación. Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2. para formar dos células hijas.1. seguido de la partición del citoplasma (citocinesis). la mitosis (del griego mitos.5 Telofase  2.1 Interfase  2.1.1. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que. En biología. que produce células genéticamente idénticas.Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).3 Metafase  2.4 Anafase  2.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias .1. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y. aunque comparte mecanismos con la mitosis.

2 Tras la duplicación del ADN. pero no siempre en hongos o protistas. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. llamadas cromátidas hermanas. el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. constituido por fibras que son filamentos de . Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. Éste es una estructura citoesquelética compleja. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. de forma ahusada. 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo. el crecimiento y la regeneración del organismo. la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra. En animales y plantas.

cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. una vez producida su separación. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo. Por convenio científico. y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. es decir. En las mitosis más comunes. La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las mitosis cerradas. Al final. las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. todo el reparto ocurre dentro del núcleo.microtúbulos. llamadas abiertas. hacia los extremos del huso. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). dando lugar a dos células hijas. En las células de las plantas se realiza por tabicación. la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Como la célula se alarga. Es posible. la célula madre se parte por la mitad.5 [editar] Fases del ciclo celular . que ocurren por ejemplo en levaduras. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas. y ocurre en ciertos casos.

metafase. IV. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. puede ser visible. V. en el que se distinguen dos períodos mayores. VII y VIII. profase. durante la cual se produce la duplicación del ADN. el ciclo celular. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. telofase. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.2 . anafase. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. y la mitosis. prometafase. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. VI y VII. la interfase.Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. I a III. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo.

Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. que en interfase existe en forma de cromatina). los cromosomas.[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). controlando la formación de unas estructuras fibrosas. unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma. los microtúbulos. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico . Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S. para formar unas estructuras altamente organizadas.6 De esta forma. mediante la polimerización de tubulina soluble.

los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. . proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. Esta actividad motora. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. entre otros componentes. Esto se denomina mitosis abierta. uno en cada cromátida. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros. realizan una variación denominada mitosis cerrada.Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto. y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro. contiene varios motores moleculares. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los hongos y algunos protistas. los motores se activan. como las algas o las tricomonas.

una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. [editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase. los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial". El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.12 ." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas).Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". A continuación. Es la fase crucial de la mitosis. Estas cromátidas hermanas. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. "atrás" o "re-"). dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). lo que permite la separación de las cromátidas. son cortadas. La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. cada uno alrededor de un centrosoma. "contra". Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica. son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse. Al final de la anafase. las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). .

que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. La cariocinesis ha terminado. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica. En las células animales. estirando aún más la célula. que se inicia simultáneamente a la telofase. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Durante la telofase.16 Al final del proceso. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. se descondensan de nuevo en cromatina. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος. sino un proceso aparte. ahora formando dos nuevos núcleos. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. . los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. necesario para completar la división celular. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores. cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. pero la división celular aún no está completa.14 Tanto en células animales como en plantas. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi. utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. Técnicamente no es parte de la mitosis. Ambos juegos de cromosomas.

[editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico. y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. la célula madre se parte por la mitad.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase. este proceso puede fallar. Por tanto. Si esto ocurre. Al final. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. tendrá monosomía. prometafase. anafase. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. un hecho frecuente en cáncer. la mitosis es un proceso de división conservativo. para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. metafase. dando lugar a dos células hijas. el material genético se divide en dos núcleos idénticos.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. y la otra célula. Este fenómeno se denomina "nodisyunción". una condición conocida como trisomía. telofase y citocinesis. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). En las células de las plantas se realiza por tabicación. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. es decir. . ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. Estas células se consideran aneuploides. con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas.

VI y VII. anafase. la interfase. telofase. y la mitosis.Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. I a III. profase. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. durante la cual se produce la duplicación del ADN.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. VII y VIII.metafase. V. IV. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase . dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. prometafase. el ciclo celular. en el que se distinguen dos períodos mayores.

A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). Se produce después de la cariocinesis.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear).3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el . Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma.2 El huso central o 1. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. que contienen elementos de la pared celular. puede ser visible. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. ya que algunas células (algunos hongos. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma.1 Posición del anillo contráctil o 1. y al final de la telofase o de la anafase. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis. en la zona media de la célula. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. consiguiendo así células plurinucleares. en la división celular mitótica.   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina.

Nature 430. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly". microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA.2 3 [editar] Referencias 1. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis". 908-913 (2004) 3. muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. Annual Review of Cell Biology 17. [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. Developmental Cell 12. se forma el "huso central". Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. Después de la citocinesis. obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. 713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia. [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells". ↑ J. 351 (2001) 2.ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. una estructura también basada en microtúbulos. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. Para lograrlo.1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil. la enciclopedia libre .

Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie.Saltar a navegación. formando bivalentes. En la interfase se duplica el material genético. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. al igual que en una mitosis. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos. metafase.En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). cada cromátida migra hacia un polo. Visión general de la meiosis. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Ambas comprenden profase. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. En la meiosis II. con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. anafase y telofase. Contenido [ocultar] . El resultado son 4 células hijas haploides (n). 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II.

En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo. Fue descrita otra vez en 1883. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta.3 Anafase I  3. cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖.1 Profase I  3. Meiosis y ciclo vital . en el nivel de cromosomas. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.1 Monosomía o 5.1 Profase II  3. Posteriormente.2 Metafase I  3.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).2.4 Telofase I o 3. no se describió hasta 1890.2.2 Metafase II  3. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia.2.1. sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células.1 Meiosis I  3. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario.2.1.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3. sin embargo. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual.1. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas.2 Meiosis II  3.3 Anafase II  3. estudiando los huevos del erizo de mar.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5.1. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris.

La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. el otro. un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. En ellos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. que se caracterizan por alternancia de generaciones. a la que se llama generación gametófita. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De modo similar. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. Los gametofitos producen gametos por mitosis. y una etapa haploide multicelular. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. no siempre precede directamente a la formación de gametos. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. En contraste. La interfase se divide en tres fases:3 . la gametogénesis femenina. De esta forma. las únicas células haploides son los gametos. Sin embargo. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. Estos ciclos vitales. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. llamada ovogénesis. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. consisten en una etapa diploide multicelular. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. La gametogénesis masculina. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. en un ciclo vital sexual. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas.2 por lo que se deduce que. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. se excluye de la célula y por último degenera. llamado primer cuerpo polar. En los animales y en otros pocos organismos. denominada generación esporófita. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. denominada espermatogénesis.

Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. Cada cromosoma tiene un elemento axial. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas). que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno. el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. unas estructuras. Meiosis I En meiosis 1. llamada complejo sinaptonémico. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . aunque en algunas especies pueden ser alargadas. Fase S :se replica el material genético. el 2% restante queda sin replicar. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. que hasta el momento tenían una sola cromátida. generalmente esféricas. proteínas y otras materias celulares. Se replica el 98% del ADN. ahora tienen dos.   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. asociándose así cromátidas homólogas. es decir. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. unidas por el centrómero. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. Producto de la sinapsis. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. un armazón proteico que lo recorre a lo largo.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Los cromosomas. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente.

la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Las cromatidas hermanas continúan .apareamiento entre homólogos. lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Así.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. no uno por cada cromátida. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas.

se forma un juego haploide (n) en cada lado. con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. En la repartición de cromosomas homólogos. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. finalizando con la creación de dos células hijas). para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. para cada par. cada una con 23 cromosomas (haploide). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por ejemplo. . y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Después suele ocurrir la intercinesis. junto con la ayuda de proteínas motoras. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina. parecido a una segunda interfase. Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado.estrechamente alineadas en toda su longitud. Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. pero no es una interfase verdadera. No es un proceso universal. o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.

es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. También hay una recombinación de información genética. Como en la mitosis. 2.Se intercambian segmentos de ADN. el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas.. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). como lo hacen en la anafase mitótica. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. desaparece el huso acromático. que es heredada del padre y la madre. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. y ocurre la citocinesis. durante la anafase I y II. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina. se separan y se desplazan a polos opuestos. . los cromosomas maternos y paternos se barajan. Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. cada cromátida se denomina ahora cromosoma. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. Se reensamblan las envolturas nucleares.Durante la meiosis. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. Durante la Anafase II las cromatidas. que se han desplazado a los polos de la célula. es decir. cada uno con un cromosoma de cada tipo. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad.. Se forma el huso entre los centríolos. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. Cada uno es un cromosoma no duplicado. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes.

por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. el riesgo aumenta con la edad de la madre. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En el ser humano. Síndrome de Patau . que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer. Se suele asociar con un problema meiótico materno. Trisomía    Síndrome de Down . como mucho llegan al año. En la anafase I. lo que se conoce como aneuploidía. así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.I de 20-50). más que paterno y. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie. Los afectados son hembras estériles. Síndrome de Edwards . es decir. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. que tiene 23 pares de cromosomas homólogos. tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. con un 0.Trisomía del cromosoma 13. Incluye retraso mental (C. o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas. estatura baja. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Es una enfermedad infrecuente. Se trata de la trisomía menos frecuente. talla baja.. cara ancha y achatada. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse. la mayoría antes de los 3 meses. puesto que es una condición letal en diploides. al igual que en el síndrome de Down. lo que se conoce como disyunción meiótica. sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer. alterándose el número correcto de estos.Trisomía del cromosoma 18. retraso mental y del .se realiza completamente al azar. conduce a problemas en la configuración de los cromosomas.15% de individuos en la población.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. cuando esto no ocurre.Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable.

html. con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental. Síndrome de Klinefelter . No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición. coeficiente intelectual algo reducido. Síndrome del supermacho .Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). Está acompañada de diversas anomalías viscerales.Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). Modificada de: http://www. Síndrome de la superhembra .uga.biosci. atrofia testicular y desarrollo mamario. Las mujeres con esta condición son altas. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación.Un cromosoma X adicional en varones (XXY). con físico ligeramente feminizado. Produce individuos altos. disposición femenina del vello del pubis. Ploidía | Contenidos . e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo).edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. No supone un riesgo aumentado de problemas de salud.   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental). Durante la formación de los gametos. de bajo peso.

que se abrevia como n. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis.  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes. como lo indica su prefijo. estando la meiosis restringida a las gonadas. Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción. La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". uno por cada progenitor. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas.   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. reduce a la mitad los "sets" de cromosomas. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. Los seres humanos (excepto sus gametos). una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2.      Los organismos diploides. uno por cada progenitor. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor. . A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Diploide se abrevia como 2n.

y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. La fase gametofítica es "haploide". Modificado de: http://www. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides).edu/almanac/bio_104/notes/apr_3. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n). Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide.    La fase esporofítica es "diploide". La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n).uga. El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos.Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.biosci. . donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células. y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas".) es el esporofíto.html. tallo etc. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides.

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

com/life/update/. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear.Modificado de http://www. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. . Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis. Profase II | Contenidos Durante la Profase II. Dependiendo de la especie. y aparecen las fibras del huso. al igual que en la profase de la mitosis. Modificado de: http://www.com/life/update/.whfreeman. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis.whfreeman.

Modificado de: http://www. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II.whfreeman. ahora cromosomas. el centrómero se divide y las entonces cromátidas.com/life/update/. son segregadas a los polos opuestos de la célula. Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis. con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro. .

whfreeman. Modificado de: http://www.com/life/update/. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La citocinésis separa a las células.com/life/update/. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. mientras que la mitosis es mas comun.whfreeman. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular.Modificado de http://www. .

.

Modificado de: http://www. Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. En humanos. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan.com/life/update/. en el caso de las gónadas .whfreeman. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales. por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. n) a partir de la células haploides de la línea germinal. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos). Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides.

000 de espematozoide por día. mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.com/life/update/. Enlaces | Contenidos . Modificado de: http://www.000.masculinas se producen cerca de 200.whfreeman.

el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta.hp/lec16. http://www. . lito@unne. literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index. http://www. Raisman.biology. http://www4.ar Ing.htm McGill University Mitosis Page Quality site.edu/animatedMeiosisP.biology. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción.ncsu.ualberta. http://www.250. but with its own glossary and questions.com:80/ae/AB/GG/mitosis.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.edu.ca:80/nrs/mitosis. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen . Ana María Gonzalez.gene. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.194. with photos and downloadable animation and video.mcgill. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis. http://gause. animations and 3-D graphics. anitama39@yahoo. http://202. Jorge S.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati.ca/bio107. Se agradecen comentarios y sugerencias.biology.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial.yale. Dos o más formas diferentes de un gen. sperma= semilla.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.       Access Excellence page on Mitosis.com Actualizado en Febrero del 2000.uc. Angiospermas(del griego angeion = vaso. redacción y diagramación a cargo de : Dr.html Animated Meiosis Yale University. a simplified series of cartoons about meiosis. Animated GIF and text/images to explain meiosis.http://www.

Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. los miembros del par derivan de sendos padres. verdadero. Eucariotas (del griego eu = bueno. Cigoto (del griego zygos = "yugo". Cromosomas homólogos (del griego homos = igual. Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. unidas por el centrómero. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. homologos= acorde. el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia). . por oposición al número gamético (n) o haploide. porque une): óvulo fecundado. karyon = núcleo. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos. Numero cigótico de cromosomas (2n). Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado. en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Cromosomas (del griego khroma = color.Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. que se dividen por meiosis para producir gametos. der. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. Esporofítica: generación que produce esporas. típicamente de 28 días de duración.correspondiente.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas).

ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). 2n) de cromosomas. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Mitosis (del griego mitos = hebra. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". del latín genus = raza. oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. esposa. producir celulas somáticas haploides (n). por meiosis. En la fecundación. anafase. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. en algunos hongos y protistas puede. y telofase. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. Meiosis (del griego meio = menor. que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). . La copia de una célula. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. metafase. phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase.Genes (del griego genos = nacimiento. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. raza. el estadio haploide que produce gametos por mitosis. la unidad funcional de la herencia. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas.

En consecuencia. cada núcleo diploide se divide dos veces. En organismos con reproducción sexual. durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). Por lo tanto. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. . Poliploide (del griego polys = mucho. el número de cromosomas se mantiene invariable. lo que no ocurre en la mitosis. debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. luego de la duplicación de los cromosomas. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. en la mitosis. produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo. antes de la primera división nuclear. en general. Durante la meiosis. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. La fecundación restablece el número diploide (2n). la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. De esta manera. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. dando la variabilidad. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. la de la progenie. cada núcleo de divide sólo una vez. los cromosomas se duplican sólo una vez.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas.

a diferencia de un gameto. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos. que se mantienen unidas por el centrómero. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. los cromosomas comienzan a separarse. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. es decir. Se producen dos núcleos. Sin embargo. . designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante la profase I de la meiosis. el intercambio de segmentos cromosómicos. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. como si fuese una mitosis. Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. Al finalizar la meiosis I. Cada cromosoma. y el otro homólogo. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. a su vez.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). dando como resultado el intercambio de material cromosómico. cada uno con un número haploide de cromosomas. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide. Una espora es una célula reproductora haploide que. con la formación de gametos y esporas por meiosis. está formado por dos cromátidas. Aunque la meiosis en los animales produce gametos. En la profase I de la meiosis. Luego. la meiosis II. se forman cuatro células haploides. los cromosomas se duplican. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. Como se puede ver. Mientras los homólogos están apareados. las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase. según en que especie se produzca. del otro progenitor. pero el material cromosómico no se duplica. en las plantas produce esporas. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. Cuando los dos núcleos se dividen. los cromosomas homólogos se separan. los cromosomas homólogos se aparean. En la segunda etapa de la meiosis. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. Durante la interfase que precede a la meiosis.

final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .(a) Profase I.

llamadas. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman.(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. La meiosis es un proceso perfecto. celular. En caso contrario. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). la supervivencia es lo mas importante en su vida. orgánico y poblacional. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. Metafase. Prometafase. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares. Sin embargo. la supervivencia del . Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Mediante este proceso. Anafase. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. desde el punto de vista de las especies. crecer y desarrollarse. puesto que no existe vida sino seres vivos. Ambas comprenden Profase. Telofase y Citocinesis. reproducirse. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. responder a estímulos. es decir. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. como presentar metabolismo. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. adaptarse y evolucionar. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. No es un concepto abstracto. Además. a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. En la Meiosis II. tener movimiento. si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único).

las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. esponjas y lombrices de tierra. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. Por ejemplo. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. una primera etapa también llamada gametogénesis. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. por supuesto. Explicar el proceso de Fecundación. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. luego del proceso de meiosis. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. todas sus células son haploides. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. el otro es la reproducción sexual. Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. Algunos animales inferiores. producen un nuevo helecho. de allí su nombre de gametofito. Estas plantas producen gametos. excepto en las plantas con flores. por lo que son oogámicos o heterogámicos. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. diploide. Tal es el caso de las hidras. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. Los gametos al fusionarse. En la mayoría de los vegetales. se forman estructuras. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. y al igual que las células. Comprende dos . por lo que son hermafroditas. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas.

y otra pequeña o segundo glóbulo polar. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. La liberación .  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. Al reventar el folículo. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). en los seres humanos. En general. el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. Al crecer. pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. se observa el acrosoma. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. se conocen con el nombre de ovogénesis. gameto femenino. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. Al unirse. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. En la cabeza. En su interior existe ya un solo óvulo grande. se localizan en los folículos del ovario. llamadas ovogonias. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. Las células germinales diploides generadas por mitosis. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. Las etapas del desarrollo del óvulo. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. cerca de la punta. que contiene la mayor parte del citoplasma original. El folículo se llena de líquido y crece. crecen y tienen modificaciones. donde puede ser fecundado. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. por ejemplo. el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre.

en el proceso conocido como ovulación. cubren a los testículos. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. En los varones. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. En caso de falla de este procedimiento. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. Alrededor de la mitad del ciclo. En los seres humanos. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. . Además. aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig. como función endocrina. sin embargo. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Después de ésta. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. por lo general antes de los cinco años de edad. de 4 a 5 centímetros de diámetro.5 de diámetro. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto. sostenidos por varios ligamentos. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. criptorquidia. como la testosterona. el feto femenino empieza a formar ovogonias. en una depresión de la pared lateral del abdomen. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. responsable de las principales funciones. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. Dos capas de tejidos o túnicas. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. testículos con tumores o ambos. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. es necesario realizar cirugía. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide.

estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo). El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. lo que la induce a depositar los huevos. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. Al mismo tiempo. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. principal esteroide sexual masculino. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. Estos cambios duran alrededor de diez días. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer. la cual tiene acción sobre los ovarios. que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. y solo se dan en los animales acuáticos. En otras especies.  Hombre La testosterona. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos. los estrógenos. para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. hace su aparición la hormona luteinizante(LH). que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH). En el medio acuático. la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto.  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. por ejemplo. . Función de las Hormonas Sexuales. Al término de la producción de FSH. por lo tanto tiene un efecto anabólico.

y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. En el caso de los humanos. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. En la Meiosis I el material se divide equitativamente. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. desde la vagina. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. hasta llegar a las trompas. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. El óvulo está recubierto por células protectoras. este proceso ocurre en la trompa de Falopio. En consecuencia. para que la fecundación ocurra.     Se realiza en los ovarios. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija. poco después de la ovulación. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. que es de 46. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. Los espermatozoides viajan hacia arriba. De esta manera. a través del útero. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles. o bien pocas horas después de la ovulación.  La mujer nace con un número . Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina.

tanto animales como vegetales.ininterrumpida. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos.   Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis.000. se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides.  Comparación de óvulos y espermatozoides. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox.  Los gametos.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas. .  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.  Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis.   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas. 400. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
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Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
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Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

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En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
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Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
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Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
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Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. la enciclopedia libre Saltar a navegación. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. donde se forman los óvulos. y gametos masculinos: espermatozoides. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. creando lo que se llama ADN recombinante. No obstante. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. existen importantes diferencias. . La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. En biología molecular. En los animales. en los machos. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. a menudo de diferentes organismos. en las hembras.anterozoides. GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. son las espermatogonias (b). La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados.

La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. la recombinasa encontrada en Escherichia coli.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. RecA.1 Recombinación homóloga  1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico . es decir altamente similares pero no idénticas.1.1.1.2 Recombinación específica de sitio o 1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.3 Conversión génica o 1.2 En células B  1. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.

Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. Durante la profase I.. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. pero es más frecuente en células de mamíferos. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. y pueden intercambiar información genética. pero deja el cromosoma donante sin cambios. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. generalmente ocurre durante la meiosis. Mientras en este formación. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Por lo tanto. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. o dentro de la misma molécula.. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. Acontece raramente en procariotas y levaduras. [editar] Enlaces externos . Estos es conocidos como recombinación no homóloga.. en la sub-fase de paquitene.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Ocurre en virus (por ejemplo. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. por ejemplo.

Imagen.wikipedia. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. . recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. Obtenido de «http://es.   Web explicativa (en inglés). RecA. recombinación en meiosis. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En biología molecular. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. a menudo de diferentes organismos. Video. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. la enciclopedia libre Saltar a navegación. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. creando lo que se llama ADN recombinante.

[editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.2 En células B  1. Durante la profase I.1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas..2 Recombinación específica de sitio o 1. en la sub-fase de paquitene. Mientras en este formación.3 Conversión génica o 1.1 Recombinación homóloga  1. es decir altamente similares pero no idénticas. generalmente ocurre durante la meiosis.1.1. los . las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.

por ejemplo. Ocurre en virus (por ejemplo.. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes.. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. Acontece raramente en procariotas y levaduras. la enciclopedia libre Saltar a navegación. [Recombinación genética De Wikipedia. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. . y pueden intercambiar información genética. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. Por lo tanto. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos..sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. o dentro de la misma molécula. pero es más frecuente en células de mamíferos. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.

creando lo que se llama ADN recombinante. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.1. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .2 En células B  1. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.2 Recombinación específica de sitio o 1.1. En biología molecular.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.3 Conversión génica o 1. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. RecA.1 Recombinación homóloga  1. es decir altamente similares pero no idénticas. a menudo de diferentes organismos.1. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.

pero deja el cromosoma donante sin cambios. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Mientras en este formación. en la sub-fase de paquitene. generalmente ocurre durante la meiosis. por ejemplo. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga .Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. Ocurre en virus (por ejemplo. Durante la profase I. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. o dentro de la misma molécula. y pueden intercambiar información genética. Por lo tanto. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra.

org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. recombinación en meiosis..Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.. Video. pero es más frecuente en células de mamíferos.wikipedia. Acontece raramente en procariotas y levaduras. Imagen. Obtenido de «http://es.. [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés).

n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen. 1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos. El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o .Recombinación 1.

o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o . Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1. aunque estos seres vivos no realizan meiosis. 3. o 2.Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas.  Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias. virus y genoma de mitocondrias.

Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o . Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1. Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. o o 5. (Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4.

Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes. regiones de su genoma. las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular. muchas células son totipotentes.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso.   Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. Una de ellas. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. La otra. especializándose en un tipo celular. es que a partir del embrión. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. pluripotentes. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. En los mamíferos. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes.La corrección elimina la información de uno de los alelos. en virtud del cual. los distintos tipos celulares perdían genes. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular . mientras que en las plantas y hongos. Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E. defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. A finales de los 50. multipotentes y unipotentes. coli y su homóloga Rad51 en levaduras.

la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente. normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular.   Como cualquier proceso celular.   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Éstos son sustancias. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. Uranga (1994). control posttranscripcional. control transcripcional. aunque las exigencias metabólicas eran similares.A. cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células. Sin embargo. .        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. Se observó que. a diferencia de animales inferiores. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos.A. están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. de forma que controla el destino durante la diferenciación. y se describen correctamente en su artículo. J. La diferenciación celular. en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. y está promovida por complejas cascadas de señalización. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. control traduccional y control posttraduccional. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. al igual que otros tantos procesos celulares. en partenogénesis se inhibe la proliferación celular.

elegans. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. Se observó que durante la formación de miotubos. GC. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. [editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones.  . Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. que dará lugar a éstas por diferenciación celular. Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina.     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor.

sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. que presentan organización eucariótica. Tdgf1.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. Lin28. c-Myc y Klf4. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. . También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. no sólo manteniendo su estado de indiferenciación. Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. Utf1.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. Los datos obtenidos. y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular.    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. La conclusión fue. se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. Sox 2. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). por tanto. etc. Nanog. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. Sox2. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación.

todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células. las células pierden la función de nutrición. es decir.3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos.                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos.A. Debido a ello. cada uno de estos grupos constituye un tejido. C. La especialización celular conduce a que determinadas células.. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos. pierdan algunas de sus funciones vitales. En ningún caso. a pesar de la especialización. . A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema . NIVEL ORGÁNICO. el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas.E. que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. al especializarse. los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce.

Trasplante de tejidos De Wikipedia. no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. 2. edítalo para que las cumpla.1. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. Mientras tanto. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). Por favor.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL..ORGANIZACIÓN VEGETAL. Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones.. 2. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como . búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. También puedes ayudar wikificando otros artículos. el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. Un caso especial es el de los cenobios. la enciclopedia libre Saltar a navegación.

a partir de un muñón generado traumáticamente.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. En efecto.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. un allo implante de un donante de raza negra. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. Pero en realidad. O sea. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía.C. la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes). con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. Desde muy lejanas épocas históricas. y otro de su propia piel. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse.

Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos. tuberculosis. diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente. así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. HIV. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. sífilis. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas. etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos. conservación. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. internacionalmente consensuados. . los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido. envasado. procesamiento. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante.

la dermatología. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. técnicas procesamiento y conservación. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock. Las técnicas de conservación puden ser. mientras que la fascia lata. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. pueden ser utilizados frescos o preservados. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. b) tejidos óseos y osteo articulares. pericardio o fascia lata . la ginecología. etc. antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. la otorrinolaringología.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. amnios. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas. la cirugía plástica. como la oftalmología. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. por congelamiento. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido. las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas. En todos los casos incluye el tratamiento químico. . así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. d) tejidos cardiovasculares. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. c) córneas. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar.

al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. tanto sea por causas traumáticas. Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. cilindros. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central).El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo. La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). y de reconstrucción en 2ª. congénita . Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. La pieza extraída del donante. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas. para cirugías reparadoras. mezcla de materiales biológicos. molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. cirugía odontomaxilar. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. semi cilindros. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor. tumorales. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso.mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. tumorales o degenerativas. desvitalizada de tejidos blandos.

Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica. la enciclopedia libre Saltar a navegación. -con adaptación a cada requerimiento.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. salamandras.infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios. de órgano. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. volumétrica. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia. de tejido. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos. aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. seleccionadas y potenciadas en cultivos.1 Contenido .para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración. física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular.

1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común. la hipótesis adaptativa. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias.1 Notas al pie o 8. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración. . la morfalaxis y la regeneración compensatoria.4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades. la pleiotropía y la inercia filogenética.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración. la epimorfosis.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.

la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.  [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria. altamente indiferenciadas. la epimorfosis y la morfalaxis.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes. por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre. Estas células son conocidas como neoblastos. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida. es decir mediante morfalaxis.2 Durante los días siguientes las células que se . es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes. con núcleos grandes y poco citoplasma. el crecimiento. es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.

Posteriormente se alinean y generan los miotubos. Por afinidad entre ellos. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo.5 Se sabe que estas. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa. sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante. es la regeneración de la cola en las lagartijas.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical).encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. como sucede en los anfibios. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos. el caparazón en algunas tortugas. vasos sanguíneos. generando una estructura cónica.8 9 Una vez estas células están establecidas. parte de sus miembros.7 Por últimos estos . lo que más se ha estudiado.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas. el lente de los ojos. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido. como la formación de venas y arterias. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez. el blastema de regeneración. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. que se separan de los fibroblastos.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. llamado miosepto. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso). Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad. células adiposas y células del sistema linfático. Sin embargo.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal.

En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer. que resulta en la diferenciación de tejidos.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola. y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas.nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado. tejidos sanguíneos. las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? . van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola. entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular. músculos.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente).2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema. una forma especializada de envejecimiento?.

Explicaciones genéticas y evolucionistas. ya que todos conservarían el vigor . Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort.5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años)... 1977). Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones.Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones. Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2. 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. gracias a la selección natural. se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos. 1987). Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad. 2. positivo o negativo. Por ello. la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. después de pasar a un estado quiescente mueren). de la evolución (Strehler. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. Miquel. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". 1979. Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. mantenidos con un medio de crecimiento standard. La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie. o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel.

En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular. 3. agentes ionizantes.inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón.. por lo que comentaremos brevemente las más importantes. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. normalmente presentan un acortamiento de su vida media. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación... Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. como resultado de la acción de mutágenos químicos. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida . Teorías sobre el envejecimiento.1. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica.

Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . 3. 3. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad.. sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia). Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células. no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo.3. de un aumento de la temperatura. fortalece los organismos. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos. 3. no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido... Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría. como la Drosophila.  Explicar porqué porque algunos animales.  Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis. aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento.

 La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. Parece ser que en este proceso. madurez y envejecimiento. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. De esta forma. lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. reorganizaciones o amplificaciones. formando células heterocariotas. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2). Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. frena su disposición para la mitosis.. o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. . ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. la fusión de células jóvenes. En este sentido. A su vez. la limitación de la vida puede ser. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen). todos ellos codificados genéticamente. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. De acuerdo con esta teoría. agente termosensible del gen. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones. con viejas. en sí misma. una adaptación al medio ambiente. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida.

Existe la posibilidad de que. donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2. aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear.3. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna.  Fig.5.por mitocondria y día. Teoría de los radicales libres. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. Este hidroxilo. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). Localización del genoma mitocondrial 3.6. junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) . Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). 2.

tal y como fueron enunciadas originalmente. expresada en lenguaje bioquímico. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. Además los radicales libres no siempre son nocivos. Una versión mas moderna. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno). Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico.8. que causa alteraciones en la fluidez de las membranas. . .)  3. Teoría Integradora: Desgaste metabólico. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis. Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres.7. 3. Diferenciación celular y Radicales libres. en la traslación del mensajes de los mRNA.puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos.. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA. es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres..

3. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. También se confirman por la observación de que incluso in vitro. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda.Fig. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular. . que conllevan una perdida del potencial regenerador. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres.

Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. 4. Por el contrario en las células diferenciadas. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. . el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. Fig. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos.Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas. 4.

El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos. como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. la elastina y el material cromosómico. Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte.Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. A su vez. En definitiva. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. como el colágeno. aunque en algunos enzimas. También se producen cambios en moléculas de larga vida. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. Paradójicamente.. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida.. un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de .. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. factores de crecimiento. hay una disminución asociada del catabolismo.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. derramar su contenido intracelular dañino enzimático. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias. alterandolo. 1 agente fuertemente oxidante. la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. En animales. las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen. que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. las mitocondrias de las celulas diferenciadas. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. 2. Cuando una célula muere por apoptosis. que está regulada genéticamente. hacia el espacio extracelular-. consecuentemente. que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. controlado geneticamente. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. apoptosis es una forma de muerte celular. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente.1 Vía extrínseca . entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. empaqueta su contenido citoplasmático. condensacion y fragmentacion de la cromatina. la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas. De esta manera. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. es superior a 100 por celula y dia. pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y. frente a la apoptosis. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia.1 Supervivencia o 1. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. Generontology. a su vez dañan las celulas vecinas. Exp. como el adn. aparicion de los cuerpos apoptoticos. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático.

4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio.2 Desarrollo o 5.        4. se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis. las células reciben y emiten moléculas. se las denomina Señales de supervivencia. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos. La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo.1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5. Las células más viejas cuentan . En las comunicaciones celulares. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. A estas señales.3 Homeostasis o 5.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.

puesto que en este contexto. y formación de cuerpos apoptóticos. [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. en que el tejido mamario aumenta su masa celular. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. en equilibrio o estimulada. estudiando orgánulos en células neoplásicas. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio.con mitocondrias más dañadas.y anti-apoptóticos. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. Se debe matizar "daño". es decir. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración. dinámico e interactivo. en última instancia. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas. Por ejemplo. durando en tales cultivos menos de una hora. Está estimulada cuando existen células envejecidas. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. La apoptosis puede estar frenada. neoplásicas o no neoplásicas. A su vez. en la atresia . donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental.. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. En 1972. Existen mecanismos pro. estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. permanente. fragmentación nuclear (cariorrexis). Kerr y col. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). regulados genéticamente. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. mutadas. si a eso le unimos las condiciones del medio. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. lo cual. reducción del volumen celular. produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares.

El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. no necesariamente contiguas. con conservación de algunos orgánulos. Las características morfológicas de ambas permiten. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes. al menos en tejidos epiteliales. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). y la integridad de la membrana celular. que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas.folicular del ovario. en algunas células como las neuronas. es muy importante su relación con el ciclo celular. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). A nivel nuclear la cromatina se condensa. Se ha demostrado. establecer claras diferencias. En el citoplasma se produce granulación fina. como las mitocondrias. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. fase de control celular G1. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. La membrana celular no se destruye. Finalmente. accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. síntesis de ADN (S) y fase de control G2. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. A diferencia de la apoptosis. la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. y no a todas en un área tisular. en la mayoría de los tejidos. la granulación fina del contenido citoplasmático. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. Sin embargo. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación.

Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular.mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. es decir. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. el citocromo c. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. . Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. entre ellas. En cambio. estimulan el ciclo celular y la mitosis. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. el efecto contrario. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. activando las caspasas-8 y -10. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. [editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular. La activación de las caspasas. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. es decir. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes.

Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. También condiciones de estrés como la falta de alimentos. Bcl-Xl. así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. una forma descontrolada de muerte celular. Mcl-1 y otras). resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. o cuando ha sido infectada por un virus. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. vital para la ruta apoptótica. Una vez que la caspasa-9 está activada. La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. por ejemplo. . Bad y otras). ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. otra proteína llamada SMAC/DIABLO. y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1). también existe la necrosis. Por ejemplo. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción.El citocromo c. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. que activa directamente a la caspasa-9. pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. una vez en el citosol. Bim. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada. provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. debido a una mutación). esta caspasa activa a la proteína Bid. [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir.

los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. por ejemplo. sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión. la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. juvenil. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren.[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. produciéndose un grave trastorno de pérdida celular. Las células de la sangre y de piel. Después de activarse tienen la capacidad de migrar.). En el caso de las ranas la apoptosis controla. gracias a la especialidad de sus receptores. etc. induciendo una respuesta de muerte celular programada. De hecho. dentro de ciertos límites. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren. A este proceso se le conoce como homeostasis. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. adulto. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. Para llevar a cabo su trabajo. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. Si este equilibrio se rompe. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. ninfa. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su . de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. durante la metamorfosis. los linfocitos B y linfocitos T. por ejemplo. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. proliferar y reconocer las células afectadas. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. Por lo tanto. desarrollando un tumor.

Determinados hechos celulares pueden ser . Infecciones virales: Herpesvirus. Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. Aquellas que no superan esta prueba. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. Por lo tanto. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos. daño por reperfusión. tumores hormono-dependientes 2. mientras se desarrollan y maduran en el timo. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico. 1. degeneración cerebelosa 3. retinitis pigmentosa. trastornos metabólicos. glomerulonefritis autoinmunitaria 3. Adenovirus 2. lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. En el caso de las células T. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. Como se ha descrito en los anteriores apartados. apoplejía. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. son eliminadas por apoptosis. enfermedad de Parkinson. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. Daño isquémico: infarto de miocardio. neuropatías. Podemos destacar el cáncer. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. malformaciones. carcinoma (p53 +). todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. Sida 2. Poxvirus. alrededor de un 97 % de las células T producidas. esclerosis lateral amiotrófica. daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida.

6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis.1. neurodegenerativas. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor". que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. bioquímicas.7. entre otros aspectos de interés. rotura de la membrana. como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). generalmente. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce. mantenimiento de la homeostasia. y es causado por la pérdida de la homeostasia. programada genéticamente. las cuales pueden ser fisiológicas.explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis. están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes.5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular). para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. que se desencadena por diversas señales. Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades. Se caracteriza por daño mitocondrial. o por estimulaciones exógenes ambientales. APOPTOSIS/genética. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario.4.3. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular. a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular.7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.10 . sus variaciones morfológicas.

Este receptor se denominó Fas o Apo-1. por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana. Ciertos experimentos realizados en . entre las que se encuentran la NUC-18. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral.18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. en modelos murinos. Por ejemplo. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear. cluster de diferenciación (CD) 95.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. sin embargo.11. compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). desintegración nucleolar. la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana. es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. CD40 y CD27.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF).12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis. entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II.Contrariamente. su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas. y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor. la DNAsa I y la DNAsa II. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente. se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. aunque no se rompa. que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria.15.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas. Sin embargo. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos). disminución del tamaño nuclear.

células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula.4. Ced-4 y la Ced-9.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna.29 FIGURA 1.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular.27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. Bcl-Xs. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos. ambos inhibidores de la apoptosis. Sin embargo. la formación de homodímeros Bax-Bax. Bcl-X1. Bad. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada. pueden favorecer la muerte programada de la célula. actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis. Tampoco se aprecia su efecto protector . Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2. Mcl-1. así como elevados niveles de Bax o BclXs.22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b). Bax.18 en el gen bcl-2.24. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis.5. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL).25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico.

bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53. estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR).36 . cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico. muerte celular mediada por el receptor. A pesar de esto. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77.35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados.26.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas.32.4. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53). la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen. o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos.4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante. sugiriéndose que. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna. se ha observado en ratones deficientes de nur77.26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional. probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique. o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos.

proceso denominado selección negativa (deleción clonal). en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos. su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc. debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B. en la eliminación de células autorreactivas. ABSICION .26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B.Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras. autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos. que es producto del proto-oncogen c-myc. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc.38 No obstante. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias. en los mecanismos de tolerancia central y periférica. 10.4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer.

encina. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. y mueren sin separarse del tallo. Quercus. Se separan del tallo todavía vivas. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. la defoliación es un fenómeno periódico. generalmente arrastradas por el viento. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. muy complejo. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. que se produce. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. Algunas de ellas pueden morir precozmente. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. en prácticas tales como defoliación controlada. En las plantas leñosas. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo. generalmente desde primavera a otoño. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. mueren después de caer. 2-5. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. Su caída es pasiva. se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses. frutos maduros y flores que no cuajaron. A este nivel los . La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura.

ya sea por su propio peso o por la acción del viento. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Olea). mientras el etileno es un agente inductor. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. .únicos elementos diferenciados son los vasculares. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. donde los vasos son obstruídos por tílides. y entonces cae. Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. Prunus.

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