Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. Para ello. existe en todo el ciclo celular. una ligasa de ubiquitina. que recluta a la maquinaria de replicación genética. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis. tras la mitosis. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros.6 De este modo. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. hasta que. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación. hasta el ciclo siguiente. se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular.   . por unión a Cdc20. en la fase G1. lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. pero. hasta que el ciclo gire). que las unen. CdkM favorece la activación de APC. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. así como la exportación al citosol de Mcm. especialmente en la mitosis.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. los cuales reclutan a Mcm. La regulación del ciclo celular. típica en la Cdk-M. con lo que el origen de replicación no puede. Una vez que se inicia la fase S.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Sucede que. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6. a finales de G2. formando un complejo prerreplicativo del ADN.

señales externas. etc. que pierde afinidad por E2F. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Cdk-G1 fosforila Rb. la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. que degradaría estas ciclinas). Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. la cual. el ciclo se detiene. se produce una retroalimentación positiva.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas. sin necesidad de síntesis proteica. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. ubiquitiniza a la ciclina B. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. 2. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC. se deben acumular ciclinas de G1.  [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. Además. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B. la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F. En regiones concretas del ciclo. se acumulan inhibidores de Cdk. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. en ausencia de factores tróficos. Cuando existen señales de proliferación. la transcripción de ciclinas se ve disminuida. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. Esto se controla mediante factores de proliferación celular. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. si no se cumplen estas condiciones. Para escapar de este reposo. .8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina.

3. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. en el propio centro hay dos treoninas que. No obstante.2.Genes de respuesta tardía.6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa.4 Existe una tercera región en las CDK. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control.3. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe.2 Clb5. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK). se degradan con extrema rapidez.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1.4 Cdk1 . consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico. que regula la actividad kinasa de la CDK. donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato. a la que se une la proteína CKS. al ser fosforiladas. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan. alejada del centro catalítico. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento.

la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK.4 Como vías de activación. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido . que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S.1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y. Así evita una nueva replicación. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. quinasa activadora de CDK. A su vez. Al acumularse ciclinas de G1. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. En cambio. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. activándola. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. que la fosforila. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. y la proteína CAK fosforila a la CDK. pero está inhibido por la quinasa WEE1. que inactivan más unidades de Rb. que se inactiva y deja de inactivar a E2F. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. por tanto. que actúa sobre las ciclinas G1/S. inactivándola. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK.

cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. Punto de control del daño del ADN.10 División celular . estimula la apoptosis. proteína que favorece la reparación del ADN. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). Actúa inhibiendo a Cdc25. S o G2. y. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Algunos componentes. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. en el caso de que todo falle. quinasa WEE1.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. En caso de que fuera incorrecto. Bax. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.una alteración del proceso normal. factores de crecimiento (GFs). y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. y factores de supervivencia. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos. p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). antes de la anafase. Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado. además de detectar fallos. El daño celular activa a p53. Entre estos genes. p21. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. que suprimen la apoptosis. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. en la entrada de fase M. que estimulan la división celular. también llamados 'de verificación'. pueden poner en marcha la reparación. Bad. al final de la mitosis. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. inhibidor de Cdk. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. en G1. Bak. que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica. p53. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina.

De Wikipedia. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también . La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares.

protozoos. amebas. . En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. pero con semejantes estrategias reproductivas.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. En el caso de las esponjas de agua dulce. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. líquenes. El número de individuos de una colonia. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. musgos y helechos). Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. Este proceso ocurre en hongos. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. briozoos. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. celentereos. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. amebas y algas. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. algunos tipos de bacterias. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas.

puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Reproducción celular que involucra la mitosis. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). a lo largo de la evolución biológica. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. debido al envejecimiento del cuerpo. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Al inicio del proceso de fisión binaria. siendo así necesario que se produzca la división celular. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células cancerosas son inmortales. factores medioambientales. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. En algunos animales. produciendo dos copias del cromosoma. La fisión binaria. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. volumen. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. normalmente iguales. Los seres humanos son diploides. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. Ambas células serán diploides o haploides. Las células senescentes se deterioran y mueren. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. . dependiendo de la célula madre. almacenamiento de energía. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas.

Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina. siendo la profase la de mayor duración. pueda ser visible.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. anafase y telofase. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular.  Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles). La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. Por convención. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo.Reproducción celular que involucra la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos. metafase. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. la profase dura unos 6 minutos. .

y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. . Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. cromosoma homólogo. fuera de la envoltura nuclear. los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. El huso se ha formado por completo. que se extienden desde los centríolos hacia afuera. más cortas. Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al terminar la profase. denominado centrómero. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. Al final de la profase. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo. y las fibras del cinetocoro. las fibras astrales o áster. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. perpendicular al primero. donde se insertan las fibras del huso. Para entonces. En las células de la mayoría de los organismos. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. conocidas en conjunto como áster. que contienen proteínas. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico.

mirando a los respectivos centrosomas. se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. finalmente.  Metaface: Al comienzo de la metafase. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres. invaden el área del núcleo. . Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Las fibras de aster son mas cortas. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso. Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. Esto señala el final de la metafase. desaparecida la envoltura nuclear. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. estas fibras se denominan cinetocóricas. hasta que. siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas. parece ser que impulsados por las fibras de éste.

 Telofase: Cuando comienza la telofase. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina. En la mayoría de las células. pero no siempre. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. donde suelen adoptar la forma de una V. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. división del núcleo. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) . los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. La célula se ha alargado un poco mas. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). Anafase: Al comienzo del anafase. Suele acompañar a la mitosis. ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. Los centrómeros inician el movimiento. los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos. La anafase es la parte más rápida de la mitosis. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. A medida que la anafase continúa. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma.

El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. con la que posteriormente se fusionan. durante la telofase. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo. este proceso es un tanto diferente. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. En las células vegetales. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi. existen dos variantes. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. En las células animales. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. En este caso. la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre. llamado fragmoplasto.mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. para así separar las dos células hijas. . pero. una pared pectocelulósica bastante rígida. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas.

formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. a través de las fibras del huso. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. entonces. se llama citoquinesis. En ella. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. en los brazos se ordena el ADN. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. A medida que va ocurriendo la telofase. por lo tanto. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. que es la primera etapa del ciclo celular. Así. . cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). del ADN).Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. Anafase: los centrómeros se duplican. Este proceso. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. por ejemplo. cada uno unido a su duplicado. La mitosis. una de las estructuras más importantes son los cromosomas. Además. los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. los centríolos que participan directamente en la mitosis. también se duplican otros organelos celulares como. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. Terminada la interfase. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. los cuales están unidos por el centrómero. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. En ella.

A los organismos pluricelulares. Citogeno. a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). Por lo tanto. etcétera. Metafase. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Paquiteno. cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. Diploteno y Diacinesis. que generan gametos masculinos o espermatozoides. La meiosis. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. el crecimiento. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno. entonces. contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). Profase I . posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. que producen gametos femeninos u óvulos. este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas. Por esta razón. 23 cromosomas).La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). Los gametos se originan mediante meiosis. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. la célula resultante. la formación de nuevos tejidos. Ver: PSu: Biología. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. llamada cigoto. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular). Cuando en la fecundación se unen dos gametos. y los testículos del macho. la cicatrización. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. Anafase y Telofase. pero estas difieren de las células diploides normales. acompañadas por una sola división de sus cromosomas. previa a la primera división. proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera".

los cromosomas aparecen como hebras únicas. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. la tétrada. llamadas cromómeros. en conjunto. muy delgadas. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. Muy pronto. En síntesis. A medida que continúan acortándose y engrosando. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase. ambos en proceso de condensación. como hebras largas y finas. llamado sinapsis. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. que le dan la apariencia de un collar de perlas. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. fenómeno conocido como entrecruzamiento. Así. colocándose uno junto al otro. puesto que no ocurre en la mitosis. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. Ver: PSU: Biología. pues. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. una estructura de cuatro cromátidas. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. Mientras integran una tétrada.Al comienzo de la profase I. proceso exclusivo de la meiosis. Durante la profase I. En este proceso de apareamiento. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. . Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. cada cromosoma tiene su pareja. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. de modo que la pareja de homólogos forma. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. los cromosomas se hacen visibles.

salvo por una mayor contracción cromosómica.Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. en forma de largos filamentos. esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. En esta fase los centrómeros no se dividen. pues. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. los nucléolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas. . A menudo. Así. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis. el número de unidades en el núcleo es igual al número n. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. Los cromosomas de la interfase. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas.

los cromosomas se alargan y se hacen difusos. cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. llamada intercinesis.Además. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. . cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. y se forma una nueva membrana nuclear. Anafase I Como en la mitosis. Esencialmente. En muchos organismos. lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna. vale decir. el resto. las cromátidas de sus n cromosomas. Profase II . estas etapas ni siquiera se producen. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. fenómeno conocido como permutación cromosómica. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). Meiosis: Metafase I. no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. en la anafase II. En todo caso. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. Expresado de otra manera. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. Segunda división de la meiosis. en el lado opuesto. Para tal ordenamiento. la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. son aspectos variables de la meiosis I. los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. Como consecuencia de esta distribución al azar. nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas.

En suma. Inevitablemente. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. Ver: PSU: Biología. Cada cromosoma consta de dos . mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. con frecuencia. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original. se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. Metafase II En esta fase.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. En este caso. las cromátidas aparecen. como en la mitosis. La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero.

las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula. la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. Por lo tanto. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. separándose las cromátidas hermanas. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas.opuestos. Básicamente. la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. La meiosis tiene objetivos diferentes. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen. la subsiguiente 368 y. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. Al repetirse el mismo proceso. A nivel genético. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. al . Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. la meiosis no es una simple división celular. Así. Las células diploides se convierten en haploides.

por sus características hereditarias. elemental más primitivo. Ver: PSU: Biología. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios). recibe el nombre de célula procariota o protozito. contribuye a crear variabilidad en la descendencia. El resto de los seres vivos. Los individuos que.llegar a la décima generación. tienen núcleo normal. determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I. La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas. se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula.552 cromosomas en los núcleos. los individuos tendrían sus células con 23. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. . a la vez. pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables.

En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples. asociados con la meiosis. cuando está presente en procariotas. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis. como cloroplastos y mitocondrias. No se forma entonces el aparato miótico.  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. en la llamada zona nuclear.  En lugar de tener organelos. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor. amebas y algas. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias.  Sistema sexual. en algunas bacterias. en eucariotas cilias o flagelos complejos.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. .Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. cuando están presentes. no hay mitosis.  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis. encargados de las funciones energéticas. sino mediante división directa. pues carece de membrana nuclear. Dichas moléculas se ubican. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática. presentan los llamados cuerpos membranosos.

y es frecuente en vegetales (especialmente algas. Ambas células serán diploides o haploides. . que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. dependiendo de la célula madre.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. factores medioambientales. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. protozoos. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Este proceso ocurre en hongos. algunos tipos de bacterias. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. En el caso de las esponjas de agua dulce. almacenamiento de energía. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. normalmente iguales. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. El número de individuos de una colonia. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. pero con semejantes estrategias reproductivas. amebas. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. briozoos. musgos y helechos). Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. volumen. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. líquenes. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. celentereos.

En algunos animales. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande.Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Las células senescentes se deterioran y mueren. La fisión binaria. Reproducción celular que involucra la mitosis. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. Al inicio del proceso de fisión binaria. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. debido al envejecimiento del cuerpo. Las células cancerosas son inmortales. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. produciendo dos copias del cromosoma. Reproducción celular que involucra la meiosis. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. listo para ser combinado . Los seres humanos son diploides. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. siendo así necesario que se produzca la división celular. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. a lo largo de la evolución biológica. el huso mitótico se utiliza (hilos azul).

también conocido como organismos procariotas.000 bacterias por cm 2. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos. existen hasta 100. organismos vegetales y animales. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros).BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. en el aire. animales y otros seres vivos. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. son observables a simple vista. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor. en el suelo. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. transcurridas 15 horas. en líquidos. si se dividen una vez cada 30 minutos. En condiciones favorables.  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. al igual que ocurre en los organismos superiores. las bacterias pertenecen al reino Monera. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. según la estructura de la pared celular. hasta 15 cm de profundidad. Así. desde hielos hasta fuentes termales. Estas agrupaciones. unas 1. Se conocen. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes.  Se calcula que en la tierra. respectivamente). incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. .600 especies. llamadas colonias. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas. por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. en el agua.

2) esferoides. que son las que incluyen mayor número de especies.  Comensales y simbiontes: Las primeras. 2% a 6%. las menos frecuentes. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. azufre y otros. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. llamadas cocos y finalmente. 10%. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples. crece y se reproduce. no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. En bacterias rojas fotosintéticas. hay numerosas membranas. gránulos. que son heterótrofas. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata.En condiciones adversas. Compuestos orgánicos son el carbono .  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. clásicamente. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). espiroquetas y vibrios.el nitrógeno y el anhídrido carbónico. prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC. una gran cantidad de material rico en proteína. fósforo. Pierden agua en el medio. aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. de 50% a 55%. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. Y finalmente. que constituyen repliegues de la membrana plasmática. oxígeno. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. pueden soportar incluso la cocción durante horas. como por ej: las bacterias del género . Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico. que la separa de la pared celular. termorresistentes.  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. en un espacio muy reducido. llamadas bacilas. a un agotamiento del medio. Las bacterias. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. pero contiene casi toda la materia sana. En la espora se halla concentrada. Las endosporas. hidrógeno. 3)formas cilíndricas espiraladas. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. incluso el núcleo bacteriano. En resumen. pierde esa membrana quística. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. Presenta organelos: vacuolas. utilizables por los vegetales. se reestablece su metabolismo. se nutren de sustancias orgánicas. 10% a 15%. algunas bacterias pueden formar esporas. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. minerales. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones. animales o vegetales. que se han llamado filacoides. Cuando comienza la esporulación. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. es decir. entre otros. denominados mesosomas. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖). la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. que se ven como vesículas cerradas. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas.  Metabolismo bacteriano:. Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas.

y  Por reacciones alérgicas. Ej. Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno. de la sífilis. estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis). que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). que comparten con la planta huésped. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo. la zona de la célula.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste. Bacteria. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. glicerol. de la tuberculosis. y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. del cólera. que utilizan el oxígeno si está disponible. que ocasionan cuadros infecciosos graves. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo.  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. Son las llamadas anaerobias. el movimiento se orienta según el campo magnético. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena. agallas en varias plantas. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas. etc. Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). que contienen partículas ricas en hierro. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno. Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales.  Por produccióm de endotoxinas. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos. de la fiebre tifoidea. fue la bacteria que ocasiona el carbunco. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. etc. la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. y pueden estar aislados o reunidos en grupo. los gérmenes bacterianos. ácido láctico. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas . donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana. Son todas aquellas características que habitan en . causándoles enfermedad.  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. la podredumbre negra de la col. ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. de la gonorrea. como partículas alimenticias. Esta. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. estreptococos y estafilococos. • Arqueobacterias. En algunas bacterias acuáticas. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. bios: vida). de animales o de vegetales. que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana.

calor). que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. azufre. . nucleolos y retículo endoplasmático. carbono y sal. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. es decir. su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. no tienen orgánulos definidos. división celular por fisión binaria. Procarionte es un organismo formado por células procariotas. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas). en contraposición con los organismos eucariotas. miden entre 1/10 Mm. podemos señalar: ADN desnudo y circular. posee ADN y ARN. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. frío. Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. Poseen pared celular. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. sino libremente en el citoplasma. organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. Además. agregados moleculares como el metano. también procarionte.condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. Célula procariota Procariota (Pros = Antes. acidificación o alcalinidad. La celula procariota.

El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. frente a la denominación de diploides que tienen las demás. o elíptica en las células prismáticas. en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. -El nucléolo. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. y suele tener una forma redondeada. Esta división. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. varias veces envueltas sobre sí mismas. sin modificarla ni empobrecerla. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. las procariotas derivaron en células más complejas.500 millones de años. También se la llama carioplasma. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. a estas células se las llama haploide. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. se realiza propiamente en el momento de la división celular. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa. La función del núcleo. las eucariotas.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. fácilmente distinguibles con el . A los largo de un lento proceso evolutivo. y se conocen fósiles de hace 3. según sea el estadio en que se halle la propia célula. susceptibles de ser coloreados. En razón de este fenómeno. curvos o en forma de V. Son unos a modo de bastoncillos. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. son los cromosomas. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). la mitosis. -Los Cromosomas. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. poco visible al microscopio óptico. la información genética que posee. hace unos 1500 millones de años. Es un pequeño orgánulo. portadores de los factores hereditarios o genes. de una a otra célula. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. Su metabolismo es lo que más diverge. que consiste en transmitir. Después de su aparición. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. Algunos científicos. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. que es consecuentemente el de la división del núcleo.

la bacteria sigue siendo viable. tienen muchos mas cromosomas. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. En realidad. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro). que si se pierden. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. ARN. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. sin estar separado del mismo por una membrana. el nucleolo es elaborado por los cromosomas. . también se separa el cromosoma original del replicado. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. variables en función de la especie. que desaparece durante la división celular. denominada nucleoide. lípidos y algunos enzimas. Su tamaño y su morfología son no obstante. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. Tienen forma redondeada. y contiene principalmente proteínas. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. los cuales entre otras cosas. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos.

queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. aunque ocurran los mismos procesos de replicación.htm. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. . Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. Animación de la mitosis * dhttp://www. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.biology. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). segregación y citocinésis. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés.uc.Luego de la separación (citocinesis). Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .

Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). el aster.com/life/update/. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.Modificada de: http://www. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria.whfreeman. carecen de huso y centríolos. por supuesto. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. . Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.

com/life/update/.whfreeman. . Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. la membrana nuclear se disuelve. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto.Modificado de: http://www. se forma el huso mitótico. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. sino dinámico. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis.

Modificado de: http://www. Anafase | Contenidos . Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.com/life/update/.whfreeman. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.

Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. la membrana nuclear se reconstituye. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. . Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.

biology.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.bio.sdsu.edu/crswr/pages/mitosis.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.yale.Modificado de: http://www.sci.st.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page. http://www.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis.194.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.com/life/update/.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati. but with its own glossary and questions.html. plus some cool graphics of mitosis. http://gause. If you don't have it. http://biog-101-104.250.ualberta.cornell.gene.utexas.mcgill. You will need the Shockwave plugin to view. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.htm *Animated Mitosis Yale University.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division. http://202.com:80/ae/AB/GG/mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College. golgi y citoplasma en cada nueva célula. table summarizing each process.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.hp/lec16. a simplified series of cartoons about mitosis.ca:80/nrs/mitosis. http://biog-101104. Animated GIF and text about the stages of mitosis. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials.http://www. shocked animation of the process.whfreeman. http://www. photomicrographs of mitosis in whitefish. http://www.cornell.edu/animatedMitosisP.html *Whitefish Mitosis Review Cornell.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.usm.html.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.bio.botany.biology. *Mitosis San Diego State U. http://www. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.biology.whitman.biosci. http://tidepool. http://www.uc. http://www. with photos and downloadable animation and video.ca/bio107. you can download it from them. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage. http://www.htm Redacción y diagramación a cargo de : .

los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana.edu. anitama39@yahoo. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Cuando ocurre. el nucleótido. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. bicatenaria. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. timina. citosina y guanina. Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada. Su unidad básica. Ana María Gonzalez. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa.Dr. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos.. Se agradecen comentarios y sugerencias. Actualizado en Enero del 2000. citando su origen. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Se agradecen comentarios y sugerencias. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Jorge S. La molécula. lito@unne.ar Ing. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada.com Actualizado en Enero del 2000. un grupo fosfato. . Lugar donde esta "depositada" la información genética. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. Raisman. citando su origen.

15.200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. en células animales. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). verdadero. Centrosoma: Es un orgánulo que. Eric Karsenti. se los encuentra en células diploides. Cromosomas(del griego chroma = color.abril. del griego kytos = recipiente. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. . 154 Vol. Investigación y Ciencia. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. Moreno Sergio. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. Eucariotas (del griego eu = bueno. karyon = núcleo. consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula.Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. pag. consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. 1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. Fórmula Centríolo: Organela celular par. lo que usualmente ocurre al final de la división celular. Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana". El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Marie-Anne Félix. Mundo Científico Nro. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis.

S. comprende a las fases G1. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. ocurre antes de la mitosis o meiosis.Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. anafase.G2. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. Conjunto de genes de un individuo. Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas .000. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. del griego karyon = núcleo. raza. 2. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular. la unidad funcional de la herencia. Proteínas: (del griego proteios = primario. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. Genoma 1. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. y telofase. Procariotas (del latín pro = antes.000 años. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas. Carecen de organelas rodeadas por membranas. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. La copia de una célula. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. metafase.500. del griego Proteo. del latín genus = raza. Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula.

también se separa el cromosoma original del replicado. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. Luego de la separación (citocinesis). denominada nucleoide. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. los cuales entre otras cosas.17. segregación y citocinésis. Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. tienen muchos mas cromosomas. la bacteria sigue siendo viable. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. banda 13.funciones celulares. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Sintetiza la proteína del mismo nombre. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. que si se pierden. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. Mitosis | Contenidos . sin estar separado del mismo por una membrana.

edu/vgenetic/mitosis/mitosis. carecen de huso y centríolos. Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.uc.whfreeman. Animación de la mitosis * dhttp://www. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células que . en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). por supuesto. Modificada de: http://www.com/life/update/. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas.biology.La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso.htm.

contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. . que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. el aster. la membrana nuclear se disuelve. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. sino dinámico. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro.com/life/update/. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).whfreeman. Modificado de: http://www. se forma el huso mitótico.

com/life/update/. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Anafase | Contenidos .Modificado de: http://www.whfreeman. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.

la membrana nuclear se reconstituye. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. . Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. Modificado de: http://www. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. que desapareció en la profase se vueve a constituir.whfreeman.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.com/life/update/.

edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.usm. http://www.biosci.st. http://gause. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis. If you don't have it.Modificado de: http://www.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia.ualberta.250. http://www. You will need the Shockwave plugin to view.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.hp/lec16.com/life/update/.yale. a simplified series of cartoons about mitosis.nclk *Mitosis U Southern Mississippi. with photos and downloadable animation and video.sdsu. but with its own glossary and questions. llamado fase M. http://www. you can download it from them. comienza por realizar la duplicación de su ADN. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.uga. El estado de no división o interfase. http://www.194. shocked animation of the process. plus some cool graphics of mitosis. *Mitosis San Diego State U.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. La célula realiza sus funciones específicas y.html. http://tidepool.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. golgi y citoplasma en cada nueva célula. http://www.utexas.sci.edu/animatedMitosisP.com:80/ae/AB/GG/mitosis.htm *Animated Mitosis Yale University.mcgill.biology.biology. .edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. table summarizing each process. http://202. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.gene.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.edu/crswr/pages/mitosis.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.ca:80/nrs/mitosis.http://www.whfreeman. http://www.ca/bio107. si está destinada a avanzar a la división celular.botany.

Esta fase incluye la mitosis.Micrografías de: a la izquierda. dentro de la fase M del ciclo celular. Es la fase más larga del ciclo celular. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. después. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Si el ciclo completo durara 24 h. que indican el principio de la división celular. Con la duplicación del ADN. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. ya que se han duplicado los cromosomas. anafase. metafase. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. interfase celular.1 . En cuanto a carga genética. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. y la citocinesis. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. ocupando casi el 95% del ciclo. en humanos (diploides) son 2n 2c. a su vez dividida en: profase. telofase. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de unos 6-8 horas. La carga genética de humanos es 2n 4c. las distintas fases de la mitosis. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. que se inicia ya en la telofase mitótica. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes.

.5 puede contemplarse . La regulación del ciclo celular. búsqueda Ciclo celular Ciclo celular.[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia. la enciclopedia libre Saltar a navegación.

descendiente de otra que se divide. tres tipos de división celular. llamado fase M. mostradas a la derecha.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. mitosis y meiosis. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN.El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. . comienza por realizar la duplicación de su ADN. por división subsiguiente. y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división. y termina en el momento en que dicha célula. Comparación entre la fisión binaria. El estado S representa "Síntesis". Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. La célula realiza sus funciones específicas y. son G1-S-G2 y M. si está destinada a avanzar a la división celular.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. Las etapas. El estado M representa «la fase M». El estado de no división o interfase. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). origina dos nuevas células hijas.

las distintas fases de la mitosis. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. en humanos (diploides) son 2n 2c. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. telofase. que indican el principio de la división celular. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). En cuanto a carga genética. Es la fase más larga del ciclo celular. ocupando casi el 95% del ciclo. Tiene una duración de unos 6-8 horas. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. y la citocinesis. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. a su vez dividida en: profase. Con la duplicación del ADN. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. metafase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. Esta fase incluye la mitosis. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas.1 . Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. después. La carga genética de humanos es 2n 4c. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. ya que se han duplicado los cromosomas.Micrografías de: a la izquierda. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. anafase. dentro de la fase M del ciclo celular. Si el ciclo completo durara 24 h. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. interfase celular. que se inicia ya en la telofase mitótica.

Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). inhibidor de Cdk. Punto de control del daño del ADN. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. S o G2. y. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. en el caso de que todo falle. al final de la mitosis. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. Actúa inhibiendo a Cdc25. en la entrada de fase M.[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. El daño celular activa a p53. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. En caso de que fuera incorrecto. proteína que favorece la reparación del ADN. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. antes de la anafase. Factor de crecimiento . se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. en G1. estimula la apoptosis.

iones. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina. Características . El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). 3. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento.De Wikipedia. transferrina. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. estimular la migración celular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. sino también el mantener la supervivencia celular. vitronectina y nutritivas como lipoproteínas. del orden de los picogramos. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. la diferenciación celular e incluso la apoptosis. la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. así como nutrientes: aminoácidos. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis. La modulación de emisión de señal por el receptor. la enciclopedia libre Saltar a navegación. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. 2. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. moléculas energéticas.

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

1 Interfase  2. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética). La mitosis completa.1. aunque comparte mecanismos con la mitosis.1. hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular.6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias .Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis).1. de la reparación tisular y de la reproducción asexual. la mitosis (del griego mitos.5 Telofase  2. En biología. para formar dos células hijas. combinada con la fecundación. no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y. seguido de la partición del citoplasma (citocinesis).2 Prometafase  2.3 Metafase  2.4 Anafase  2. Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. que produce células genéticamente idénticas. es el fundamento del crecimiento.1 Profase  2.1.1.1.

cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. el crecimiento y la regeneración del organismo. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. llamadas cromátidas hermanas. 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. Éste es una estructura citoesquelética compleja. constituido por fibras que son filamentos de . sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo.2 Tras la duplicación del ADN. En animales y plantas. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. de forma ahusada. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. pero no siempre en hongos o protistas.

cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. Al final. La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las mitosis cerradas. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). una vez producida su separación. dando lugar a dos células hijas. y ocurre en ciertos casos.microtúbulos. y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas. llamadas abiertas. la célula madre se parte por la mitad. que ocurren por ejemplo en levaduras. es decir. Por convenio científico. hacia los extremos del huso. En las mitosis más comunes. En las células de las plantas se realiza por tabicación. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. Como la célula se alarga. todo el reparto ocurre dentro del núcleo. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo.5 [editar] Fases del ciclo celular . No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible.

puede ser visible.2 . la interfase. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. I a III. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. en el que se distinguen dos períodos mayores. VI y VII. IV. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). durante la cual se produce la duplicación del ADN.metafase. profase. y la mitosis. el ciclo celular.Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. V. telofase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. prometafase. VII y VIII. anafase.

los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. mediante la polimerización de tubulina soluble. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. Es la fase más larga de la mitosis. controlando la formación de unas estructuras fibrosas. los microtúbulos. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). los cromosomas. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. para formar unas estructuras altamente organizadas. el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.6 De esta forma. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S. [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico .[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. que en interfase existe en forma de cromatina). En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul).

y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos. como las algas o las tricomonas. Esto se denomina mitosis abierta. los motores se activan.Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto. los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. entre otros componentes.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero. Los hongos y algunos protistas. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. contiene varios motores moleculares. uno en cada cromátida. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase. realizan una variación denominada mitosis cerrada. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. Esta actividad motora. .

El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después.11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.12 .Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas). una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial". Esta señal activa el checkpoint de mitosis. [editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase.

los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. A continuación.Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. cada uno alrededor de un centrosoma. son cortadas. Es la fase crucial de la mitosis. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". Primero. son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse. Al final de la anafase.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica. "atrás" o "re-"). Entonces tienen lugar dos sucesos. lo que permite la separación de las cromátidas. empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. . dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. "contra". Estas cromátidas hermanas. mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas.

que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. En las células animales.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. .15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. pero la división celular aún no está completa. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. necesario para completar la división celular. que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. La cariocinesis ha terminado. cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. sino un proceso aparte. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. Técnicamente no es parte de la mitosis. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente. Durante la telofase. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi. que se inicia simultáneamente a la telofase. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores. estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.16 Al final del proceso. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica. ahora formando dos nuevos núcleos.14 Tanto en células animales como en plantas. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos. se descondensan de nuevo en cromatina. estirando aún más la célula. Ambos juegos de cromosomas.

para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. este proceso puede fallar.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. y la otra célula. el material genético se divide en dos núcleos idénticos. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación. [editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico. Estas células se consideran aneuploides. prometafase. Al final.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. metafase. y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. una condición conocida como trisomía. Por tanto. . un hecho frecuente en cáncer. es decir. con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). tendrá monosomía. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. la mitosis es un proceso de división conservativo. Si esto ocurre. dando lugar a dos células hijas. anafase. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Este fenómeno se denomina "nodisyunción". la célula madre se parte por la mitad. porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). telofase y citocinesis.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase.

IV. telofase. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. anafase. VI y VII. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. I a III. y la mitosis. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. prometafase. en el que se distinguen dos períodos mayores. V. VII y VIII. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. durante la cual se produce la duplicación del ADN. profase. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. la interfase.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica.metafase. el ciclo celular. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase .Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria.

consiguiendo así células plurinucleares. No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. en la zona media de la célula. en la división celular mitótica. Se produce después de la cariocinesis. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1.1 Posición del anillo contráctil o 1.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis.2 El huso central o 1. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el . y al final de la telofase o de la anafase. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma.   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). que contienen elementos de la pared celular. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. ya que algunas células (algunos hongos.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). puede ser visible.

La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. Annual Review of Cell Biology 17. Nature 430. [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells".2 3 [editar] Referencias 1. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis". La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. se forma el "huso central". Para lograrlo.ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. Después de la citocinesis.1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil. 713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA. [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. la enciclopedia libre . una estructura también basada en microtúbulos. obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". ↑ J. 351 (2001) 2. 908-913 (2004) 3. que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. Developmental Cell 12. muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly".

En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. En la meiosis II. En la interfase se duplica el material genético. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas.Saltar a navegación. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. anafase y telofase. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). El resultado son 4 células hijas haploides (n). Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. Ambas comprenden profase. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. al igual que en una mitosis. metafase. cada cromátida migra hacia un polo. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. formando bivalentes. se produce el fenómeno de entrecruzamiento. llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Contenido [ocultar] . La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos. Visión general de la meiosis. En meiosis II.

2.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).2 Metafase II  3.1 Meiosis I  3. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario.1.2. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. no se describió hasta 1890. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta.1.2.3 Anafase II  3. Posteriormente. sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.1 Monosomía o 5.2 Meiosis II  3. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia.4 Telofase I o 3. sin embargo.1.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5.2.3 Anafase I  3.1 Profase II  3. Fue descrita otra vez en 1883.2 Metafase I  3.1. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. estudiando los huevos del erizo de mar. cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Meiosis y ciclo vital . en el nivel de cromosomas.1 Profase I  3. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖.

Los gametofitos producen gametos por mitosis. En ellos. no siempre precede directamente a la formación de gametos. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. el otro. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. la gametogénesis femenina. La interfase se divide en tres fases:3 . En contraste. llamado primer cuerpo polar. que se caracterizan por alternancia de generaciones. las únicas células haploides son los gametos. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. Sin embargo. en un ciclo vital sexual. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. La gametogénesis masculina.2 por lo que se deduce que. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. denominada generación esporófita. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. llamada ovogénesis. se excluye de la célula y por último degenera. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. denominada espermatogénesis. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides. a la que se llama generación gametófita. Estos ciclos vitales. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. y una etapa haploide multicelular. En los animales y en otros pocos organismos. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. De modo similar. consisten en una etapa diploide multicelular.

Cada cromosoma tiene un elemento axial. que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno. asociándose así cromátidas homólogas. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. que hasta el momento tenían una sola cromátida. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas). ahora tienen dos. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. unidas por el centrómero. aunque en algunas especies pueden ser alargadas. Meiosis I En meiosis 1. Se replica el 98% del ADN. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. proteínas y otras materias celulares. unas estructuras. generalmente esféricas.   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos. Fase S :se replica el material genético. llamada complejo sinaptonémico.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. el 2% restante queda sin replicar. Los cromosomas. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. un armazón proteico que lo recorre a lo largo. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. Producto de la sinapsis. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n. es decir.

Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma. la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.apareamiento entre homólogos. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. Las cromatidas hermanas continúan . Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. Así.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. no uno por cada cromátida.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.

estrechamente alineadas en toda su longitud. Por ejemplo. junto con la ayuda de proteínas motoras. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. pero no es una interfase verdadera. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. cada una con 23 cromosomas (haploide). ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. para cada par. Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado. Después suele ocurrir la intercinesis. para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. finalizando con la creación de dos células hijas). o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. En la repartición de cromosomas homólogos. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. parecido a una segunda interfase. se forma un juego haploide (n) en cada lado. Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). No es un proceso universal. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina. con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas. .

Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual. . en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética.Se intercambian segmentos de ADN.. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. 2. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. Se reensamblan las envolturas nucleares. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. y ocurre la citocinesis. Durante la Anafase II las cromatidas. los cromosomas maternos y paternos se barajan. durante la anafase I y II. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. es decir. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). desaparece el huso acromático. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas.. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros. que se han desplazado a los polos de la célula. como lo hacen en la anafase mitótica. Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Como en la mitosis. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina.Durante la meiosis. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad. cada cromátida se denomina ahora cromosoma. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. Cada uno es un cromosoma no duplicado. se separan y se desplazan a polos opuestos. cada uno con un cromosoma de cada tipo. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. que es heredada del padre y la madre. También hay una recombinación de información genética. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. Se forma el huso entre los centríolos. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos.

Trisomía del cromosoma 13. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. puesto que es una condición letal en diploides.se realiza completamente al azar. Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. cuando esto no ocurre.Trisomía del cromosoma 18. por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer. con un 0. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. más que paterno y. al igual que en el síndrome de Down. la mayoría antes de los 3 meses. tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. es decir.. retraso mental y del . o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros.15% de individuos en la población. En el ser humano. En la anafase I. el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados son hembras estériles. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. que tiene 23 pares de cromosomas homólogos. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer. estatura baja. conduce a problemas en la configuración de los cromosomas. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. talla baja. Síndrome de Edwards . Se trata de la trisomía menos frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno. como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. Trisomía    Síndrome de Down .I de 20-50). cara ancha y achatada. lo que se conoce como aneuploidía. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Síndrome de Patau .Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable. lo que se conoce como disyunción meiótica. Es una enfermedad infrecuente. alterándose el número correcto de estos. así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. Incluye retraso mental (C. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse.

Produce individuos altos. atrofia testicular y desarrollo mamario.Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). disposición femenina del vello del pubis. No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición.Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). coeficiente intelectual algo reducido. Síndrome del supermacho . e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo).biosci. Las mujeres con esta condición son altas.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. No supone un riesgo aumentado de problemas de salud.uga.Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Síndrome de Klinefelter .   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental). Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación. Está acompañada de diversas anomalías viscerales. de bajo peso. Modificada de: http://www. Durante la formación de los gametos. con físico ligeramente feminizado. con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental. Síndrome de la superhembra . Ploidía | Contenidos .html.

una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. . en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. Los seres humanos (excepto sus gametos). La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. uno por cada progenitor.      Los organismos diploides. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original.  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor. Diploide se abrevia como 2n. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. como lo indica su prefijo. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. que se abrevia como n. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. uno por cada progenitor. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. estando la meiosis restringida a las gonadas.   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal. reduce a la mitad los "sets" de cromosomas.

Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides).edu/almanac/bio_104/notes/apr_3.Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas. La fase gametofítica es "haploide". Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide.    La fase esporofítica es "diploide". El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. .) es el esporofíto. donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". tallo etc. La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n).uga. Modificado de: http://www.biosci. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n).html. mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase.whfreeman. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Modificado de: http://www.whfreeman. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. Profase II | Contenidos Durante la Profase II. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.Modificado de http://www.com/life/update/.com/life/update/. al igual que en la profase de la mitosis. y aparecen las fibras del huso. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis.

. Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II.whfreeman. con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.com/life/update/. ahora cromosomas. el centrómero se divide y las entonces cromátidas.Modificado de: http://www. son segregadas a los polos opuestos de la célula.

La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular.whfreeman. .com/life/update/. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La citocinésis separa a las células.Modificado de http://www.whfreeman. Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis.com/life/update/. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. Modificado de: http://www. mientras que la mitosis es mas comun.

.

Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales.whfreeman. en el caso de las gónadas .Modificado de: http://www. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides.com/life/update/. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides. por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales. En humanos. n) a partir de la células haploides de la línea germinal. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos).

masculinas se producen cerca de 200. mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.whfreeman.com/life/update/. Enlaces | Contenidos .000 de espematozoide por día.000. Modificado de: http://www.

http://202. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen . literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. but with its own glossary and questions. animations and 3-D graphics. Angiospermas(del griego angeion = vaso.ca:80/nrs/mitosis.ca/bio107.194. with photos and downloadable animation and video. Raisman.hp/lec16.mcgill. http://gause.yale. Ana María Gonzalez. . lito@unne. http://www.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis.htm McGill University Mitosis Page Quality site.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.html Animated Meiosis Yale University.ar Ing. Se agradecen comentarios y sugerencias.gene. http://www4.biology.com Actualizado en Febrero del 2000. a simplified series of cartoons about meiosis. http://www. redacción y diagramación a cargo de : Dr.biology. el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. Jorge S. Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis. http://www.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati. sperma= semilla.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index.http://www. anitama39@yahoo.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University.biology.ualberta.       Access Excellence page on Mitosis. Animated GIF and text/images to explain meiosis. Dos o más formas diferentes de un gen.com:80/ae/AB/GG/mitosis.edu/animatedMeiosisP. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.edu.uc.250.ncsu.

Esporofítica: generación que produce esporas.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores.Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares. Cigoto (del griego zygos = "yugo". El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. homologos= acorde. que se dividen por meiosis para producir gametos. por oposición al número gamético (n) o haploide. karyon = núcleo. unidas por el centrómero. Eucariotas (del griego eu = bueno. . Cromosomas homólogos (del griego homos = igual. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia). en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino. Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. der. Cromosomas (del griego khroma = color. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula). verdadero. porque une): óvulo fecundado. típicamente de 28 días de duración. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. los miembros del par derivan de sendos padres. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos.correspondiente. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado. Numero cigótico de cromosomas (2n).

esposa. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). en algunos hongos y protistas puede. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. . la unidad funcional de la herencia. que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. raza. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". por meiosis. ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. Mitosis (del griego mitos = hebra. 2n) de cromosomas. phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. En la fecundación. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. metafase. anafase. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas. del latín genus = raza. Meiosis (del griego meio = menor. ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n).Genes (del griego genos = nacimiento. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. producir celulas somáticas haploides (n). consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal). y telofase. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. La copia de una célula. el estadio haploide que produce gametos por mitosis. en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta.

durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. Durante la meiosis. la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. la de la progenie. antes de la primera división nuclear. Poliploide (del griego polys = mucho. en la mitosis. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). De esta manera. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. dando la variabilidad. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. luego de la duplicación de los cromosomas. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. En organismos con reproducción sexual. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La fecundación restablece el número diploide (2n). Sin embargo. el número de cromosomas se mantiene invariable. cada núcleo diploide se divide dos veces. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas. cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. lo que no ocurre en la mitosis. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. los cromosomas se duplican sólo una vez. cada núcleo de divide sólo una vez. . En consecuencia. en general. Por lo tanto. Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. produciendo un total de cuatro núcleos.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales.

Luego. Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. Mientras los homólogos están apareados. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. cada uno con un número haploide de cromosomas. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. Durante la interfase que precede a la meiosis. a diferencia de un gameto. dando como resultado el intercambio de material cromosómico. se forman cuatro células haploides. con la formación de gametos y esporas por meiosis.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. es decir. pero el material cromosómico no se duplica. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. como si fuese una mitosis. En la segunda etapa de la meiosis. que se mantienen unidas por el centrómero. Sin embargo. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. Cuando los dos núcleos se dividen. Durante la profase I de la meiosis. está formado por dos cromátidas. del otro progenitor. Como se puede ver. los cromosomas se duplican. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos. en las plantas produce esporas. En la profase I de la meiosis. a su vez. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. los cromosomas homólogos se aparean. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase. designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. según en que especie se produzca. el intercambio de segmentos cromosómicos. Aunque la meiosis en los animales produce gametos. Cada cromosoma. los cromosomas homólogos se separan. los cromosomas comienzan a separarse. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). Se producen dos núcleos. Al finalizar la meiosis I. las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. y el otro homólogo. Una espora es una célula reproductora haploide que. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. . Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas. la meiosis II.

final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .(a) Profase I.

celular. la supervivencia es lo mas importante en su vida. Telofase y Citocinesis. responder a estímulos. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética.(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. llamadas. orgánico y poblacional. adaptarse y evolucionar. La meiosis es un proceso perfecto. puesto que no existe vida sino seres vivos. el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único). En la Meiosis II. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. Mediante este proceso. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. tener movimiento. No es un concepto abstracto. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. Anafase. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares. Ambas comprenden Profase. reproducirse. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Además. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. como presentar metabolismo. la supervivencia del . primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Prometafase. desde el punto de vista de las especies. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. es decir. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman. En caso contrario. Sin embargo. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. Metafase. crecer y desarrollarse.

Estas plantas producen gametos. Tal es el caso de las hidras. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. una primera etapa también llamada gametogénesis. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. se forman estructuras. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos. por lo que son hermafroditas. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas. luego del proceso de meiosis. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. de allí su nombre de gametofito. Algunos animales inferiores. excepto en las plantas con flores. producen un nuevo helecho. Explicar el proceso de Fecundación. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. Por ejemplo. Comprende dos . Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. las cuales posteriormente darán lugar a los gametos.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. Los gametos al fusionarse. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. diploide. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. por supuesto. todas sus células son haploides. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. y al igual que las células. En la mayoría de los vegetales. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. por lo que son oogámicos o heterogámicos. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. esponjas y lombrices de tierra. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. el otro es la reproducción sexual. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales.

el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. llamadas ovogonias. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. crecen y tienen modificaciones. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. Al crecer. por ejemplo. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. en los seres humanos.  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. gameto femenino. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. Las células germinales diploides generadas por mitosis. el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. En su interior existe ya un solo óvulo grande. En general. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. Al reventar el folículo. En la cabeza. cerca de la punta. El folículo se llena de líquido y crece. Al unirse. Las etapas del desarrollo del óvulo. se observa el acrosoma.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos. que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande. se conocen con el nombre de ovogénesis. que contiene la mayor parte del citoplasma original. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. donde puede ser fecundado. y otra pequeña o segundo glóbulo polar. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. se localizan en los folículos del ovario. pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). La liberación .

aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. En los seres humanos. Alrededor de la mitad del ciclo. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. cubren a los testículos. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. Además. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. sin embargo. En caso de falla de este procedimiento. por lo general antes de los cinco años de edad. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto.5 de diámetro.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. es necesario realizar cirugía. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. de 4 a 5 centímetros de diámetro. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. criptorquidia. en una depresión de la pared lateral del abdomen. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. sostenidos por varios ligamentos. testículos con tumores o ambos. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. el feto femenino empieza a formar ovogonias. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. En los varones. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. Dos capas de tejidos o túnicas. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. como función endocrina. en el proceso conocido como ovulación. . Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. Después de ésta. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. responsable de las principales funciones. como la testosterona.

que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. Estos cambios duran alrededor de diez días.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer. los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo). algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. En el medio acuático. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. Al mismo tiempo. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. Al término de la producción de FSH. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo. . La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH). Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. la cual tiene acción sobre los ovarios. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. En otras especies. por lo tanto tiene un efecto anabólico. y solo se dan en los animales acuáticos. Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos. que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. lo que la induce a depositar los huevos. por ejemplo. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH.  Hombre La testosterona. Función de las Hormonas Sexuales. los estrógenos.  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. principal esteroide sexual masculino. hace su aparición la hormona luteinizante(LH). que provocan el engrosamiento de las paredes del útero.

El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto. para que la fecundación ocurra. que es de 46.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. hasta llegar a las trompas. En el caso de los humanos. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija.     Se realiza en los ovarios. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. De esta manera. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. poco después de la ovulación. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. En consecuencia. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas.  La mujer nace con un número . Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. o bien pocas horas después de la ovulación. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. este proceso ocurre en la trompa de Falopio. desde la vagina. a través del útero. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. El óvulo está recubierto por células protectoras. Los espermatozoides viajan hacia arriba. Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. En la Meiosis I el material se divide equitativamente.

  Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas.  Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides.   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas.  Los gametos.ininterrumpida. tanto animales como vegetales. 400.  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.000.  Comparación de óvulos y espermatozoides. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos. . se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
      

Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
  

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

   

En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
     

Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
    

Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
   

Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

"recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. son las espermatogonias (b). GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis. donde se forman los óvulos. creando lo que se llama ADN recombinante. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. No obstante. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. existen importantes diferencias. en los machos. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis. y gametos masculinos: espermatozoides. En los animales. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. en las hembras. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos.anterozoides. . búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. a menudo de diferentes organismos. En biología molecular. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. la enciclopedia libre Saltar a navegación. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis. la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos. La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes.

. es decir altamente similares pero no idénticas.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.1. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .2 En células B  1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.2 Recombinación específica de sitio o 1. RecA.1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.1.1 Recombinación homóloga  1.3 Conversión génica o 1. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.

por ejemplo. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. en la sub-fase de paquitene. Durante la profase I. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. pero es más frecuente en células de mamíferos. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro.. pero deja el cromosoma donante sin cambios. generalmente ocurre durante la meiosis. Mientras en este formación. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. [editar] Enlaces externos .Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos.. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas.. Por lo tanto. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Ocurre en virus (por ejemplo. y pueden intercambiar información genética. o dentro de la misma molécula. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. Acontece raramente en procariotas y levaduras.

En biología molecular. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. a menudo de diferentes organismos. RecA. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. la recombinasa encontrada en Escherichia coli.   Web explicativa (en inglés). Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. la enciclopedia libre Saltar a navegación. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas.wikipedia. Imagen. . recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. recombinación en meiosis. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. Video. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. creando lo que se llama ADN recombinante. Obtenido de «http://es. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente.

Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. Durante la profase I. es decir altamente similares pero no idénticas.2 En células B  1.1 Recombinación homóloga  1.1. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). generalmente ocurre durante la meiosis. los .. Mientras en este formación. en la sub-fase de paquitene.1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.2 Recombinación específica de sitio o 1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.3 Conversión génica o 1.

[Recombinación genética De Wikipedia. Por lo tanto. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. y pueden intercambiar información genética. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. pero es más frecuente en células de mamíferos..sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN.. . por ejemplo. Acontece raramente en procariotas y levaduras. pero deja el cromosoma donante sin cambios. o dentro de la misma molécula. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. la enciclopedia libre Saltar a navegación. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. Ocurre en virus (por ejemplo. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG.

a menudo de diferentes organismos.1. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.. RecA. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. es decir altamente similares pero no idénticas.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos.3 Conversión génica o 1. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. creando lo que se llama ADN recombinante. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.1 Recombinación homóloga  1.2 En células B  1.2 Recombinación específica de sitio o 1.1.1 Entrecruzamiento cromosómico  1.1. En biología molecular. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.

El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga . [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. y pueden intercambiar información genética. por ejemplo. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. en la sub-fase de paquitene. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. o dentro de la misma molécula. Por lo tanto.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. Durante la profase I. Mientras en este formación. pero deja el cromosoma donante sin cambios. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Ocurre en virus (por ejemplo. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. generalmente ocurre durante la meiosis. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas.

Obtenido de «http://es. Imagen. Estos es conocidos como recombinación no homóloga.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . Acontece raramente en procariotas y levaduras.. recombinación en meiosis.. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex.Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. pero es más frecuente en células de mamíferos..wikipedia. [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés). Video.

n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen. o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. 1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos. El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o .Recombinación 1.

 Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias. 3. virus y genoma de mitocondrias. o 2. Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1. Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas. aunque estos seres vivos no realizan meiosis.Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o . Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años.

Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1. Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. (Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación. o o 5. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4. Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o .

regiones de su genoma. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular . Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E.La corrección elimina la información de uno de los alelos. multipotentes y unipotentes. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes. defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento.   Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. La otra. muchas células son totipotentes. es que a partir del embrión. las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular. mientras que en las plantas y hongos. En los mamíferos. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. en virtud del cual. ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso. los distintos tipos celulares perdían genes. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. A finales de los 50. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. especializándose en un tipo celular. Una de ellas. pluripotentes.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). coli y su homóloga Rad51 en levaduras.

de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados.   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. control traduccional y control posttraduccional. Uranga (1994). control transcripcional. Sin embargo. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados. cosa que no sucedía en los embriones fecundados. de forma que controla el destino durante la diferenciación.   Como cualquier proceso celular. y está promovida por complejas cascadas de señalización. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células. Se observó que. y se describen correctamente en su artículo. . La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. J. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular. Éstos son sustancias. La diferenciación celular. al igual que otros tantos procesos celulares. en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. aunque las exigencias metabólicas eran similares. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos.A.        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. en partenogénesis se inhibe la proliferación celular. a diferencia de animales inferiores. control posttranscripcional. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente.A.

Se observó que durante la formación de miotubos. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo.     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. [editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. que dará lugar a éstas por diferenciación celular. elegans. GC.  . aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina.

fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. etc.    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. c-Myc y Klf4. Sox2. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. que presentan organización eucariótica. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. Los datos obtenidos. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. por tanto. Lin28.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. no sólo manteniendo su estado de indiferenciación.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Sox 2. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada. y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. Utf1. . se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. Tdgf1. Nanog. La conclusión fue. Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico.

que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. cada uno de estos grupos constituye un tejido. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos. pierdan algunas de sus funciones vitales. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. Debido a ello.. todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células. C. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. al especializarse. los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. es decir. En ningún caso. las células pierden la función de nutrición.A. a pesar de la especialización. . sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema .                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie. La especialización celular conduce a que determinadas células. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos.3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN.E. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. NIVEL ORGÁNICO.

También puedes ayudar wikificando otros artículos.. Trasplante de tejidos De Wikipedia. Mientras tanto.1.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. 2.. en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. 2. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL. edítalo para que las cumpla. búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca. Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones. Por favor. Un caso especial es el de los cenobios.ORGANIZACIÓN VEGETAL. la enciclopedia libre Saltar a navegación. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como .

De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. Pero en realidad. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado. y otro de su propia piel. El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. a partir de un muñón generado traumáticamente. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes). la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. con un asombroso sentido de anticipación científica moderna.C. Desde muy lejanas épocas históricas. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. O sea. visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. En efecto.El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . un allo implante de un donante de raza negra.

envasado. etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos. tuberculosis.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas. los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido. diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad. HIV. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención. así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. conservación.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. . procesamiento. internacionalmente consensuados. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. sífilis. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente.

También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. En todos los casos incluye el tratamiento químico. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. mientras que la fascia lata. así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. amnios. . técnicas procesamiento y conservación. la dermatología. etc. c) córneas. la ginecología. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. la cirugía plástica. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. d) tejidos cardiovasculares. Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas. como la oftalmología. pericardio o fascia lata . por congelamiento. la otorrinolaringología. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar. las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. b) tejidos óseos y osteo articulares. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido. pueden ser utilizados frescos o preservados. Las técnicas de conservación puden ser. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock.

Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central). molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas. cilindros. y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. tumorales o degenerativas. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. para cirugías reparadoras. congénita . desvitalizada de tejidos blandos. y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C.mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. cirugía odontomaxilar. semi cilindros. La pieza extraída del donante. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . tumorales. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor. La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso.El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo. fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. y de reconstrucción en 2ª. tanto sea por causas traumáticas. mezcla de materiales biológicos.

salamandras. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos. de órgano. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo.para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada. la enciclopedia libre Saltar a navegación. seleccionadas y potenciadas en cultivos. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica.infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales.1 Contenido . volumétrica. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios. -con adaptación a cada requerimiento. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. de tejido. aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable.

la hipótesis adaptativa.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales. la pleiotropía y la inercia filogenética. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo.4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. la epimorfosis. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos.1 Notas al pie o 8. .1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común. la morfalaxis y la regeneración compensatoria. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias.

3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. con núcleos grandes y poco citoplasma. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.  [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.2 Durante los días siguientes las células que se . es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico. el crecimiento.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida. por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre.2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida. es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes. altamente indiferenciadas. Estas células son conocidas como neoblastos. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración. la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas. es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual. la epimorfosis y la morfalaxis. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.

Por afinidad entre ellos. que se separan de los fibroblastos. generando una estructura cónica.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez. Posteriormente se alinean y generan los miotubos.7 Por últimos estos .7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado.5 Se sabe que estas. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras. células adiposas y células del sistema linfático. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados. parte de sus miembros. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical). como sucede en los anfibios. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. llamado miosepto. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración. lo que más se ha estudiado. el caparazón en algunas tortugas.encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa.8 9 Una vez estas células están establecidas. sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo. es la regeneración de la cola en las lagartijas. el lente de los ojos. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos. vasos sanguíneos. como la formación de venas y arterias. el blastema de regeneración. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso).11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal. Sin embargo.

van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente). las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema. tejidos sanguíneos.2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente. músculos.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer.nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias. una forma especializada de envejecimiento?.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? . entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario. que resulta en la diferenciación de tejidos. Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado.2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema.

. mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. ya que todos conservarían el vigor . pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". 2. gracias a la selección natural. Explicaciones genéticas y evolucionistas.Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos. 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel. después de pasar a un estado quiescente mueren). Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado. sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida). Miquel.5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años). positivo o negativo. Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2. 1987). La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. mantenidos con un medio de crecimiento standard. Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones. Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. Por ello. de la evolución (Strehler. 1979.. Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad. la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. 1977).

La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. Teorías sobre el envejecimiento. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. por lo que comentaremos brevemente las más importantes. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida . 3. normalmente presentan un acortamiento de su vida media. como resultado de la acción de mutágenos químicos. En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular. agentes ionizantes..inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación. Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3..1. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón.. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos.

fortalece los organismos. de un aumento de la temperatura. y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados. 3. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información. no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad. 3.. 3.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría. Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células. aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento. Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico.. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos. sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia).  Explicar porqué porque algunos animales. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres.3. como la Drosophila..4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes.  Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas.

agente termosensible del gen. De acuerdo con esta teoría. que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. . con viejas. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. formando células heterocariotas. Parece ser que en este proceso. la limitación de la vida puede ser. De esta forma.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2). todos ellos codificados genéticamente. madurez y envejecimiento. una adaptación al medio ambiente. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen). Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes.. En este sentido. la fusión de células jóvenes. reorganizaciones o amplificaciones. en sí misma. La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. A su vez. ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. frena su disposición para la mitosis. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales.

Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. Existe la posibilidad de que. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial.5. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) . Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis.3. Teoría de los radicales libres. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2.  Fig.por mitocondria y día. A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). 2. donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna. Localización del genoma mitocondrial 3. Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial. Este hidroxilo. aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos.6. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear.

3. Diferenciación celular y Radicales libres. Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres.)  3. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. que causa alteraciones en la fluidez de las membranas.. .7. es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA. .8. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares. Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico. Teoría Integradora: Desgaste metabólico.puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. en la traslación del mensajes de los mRNA. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. Además los radicales libres no siempre son nocivos. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. expresada en lenguaje bioquímico. Una versión mas moderna. tal y como fueron enunciadas originalmente. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno)..

Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres. 3. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular. También se confirman por la observación de que incluso in vitro. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. que conllevan una perdida del potencial regenerador. mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. .Fig.

lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos.Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Fig. 4. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial. que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. 4. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. Por el contrario en las células diferenciadas. Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). . Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética.

Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte. En definitiva. un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas.Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. A su vez. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares. como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. la elastina y el material cromosómico. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. factores de crecimiento. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos. como el colágeno.. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento. Paradójicamente.. El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de . El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. aunque en algunos enzimas. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. También se producen cambios en moléculas de larga vida.. hay una disminución asociada del catabolismo. lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica. lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. es superior a 100 por celula y dia. que está regulada genéticamente. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. Cuando una célula muere por apoptosis. derramar su contenido intracelular dañino enzimático. condensacion y fragmentacion de la cromatina. las mitocondrias de las celulas diferenciadas. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto. Generontology. controlado geneticamente. pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). Exp. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. De esta manera. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular.mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2.1 Supervivencia o 1. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. aparicion de los cuerpos apoptoticos. como el adn. consecuentemente. la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas. que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. hacia el espacio extracelular-. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. a su vez dañan las celulas vecinas. entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. 1 agente fuertemente oxidante. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente. apoptosis es una forma de muerte celular. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica. que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias.1 Vía extrínseca . empaqueta su contenido citoplasmático. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. frente a la apoptosis. alterandolo. 2. En animales. las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen.

2 Desarrollo o 5. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo.3 Homeostasis o 5. se las denomina Señales de supervivencia. A estas señales. La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis. Las células más viejas cuentan . En las comunicaciones celulares.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5. las células reciben y emiten moléculas.1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5.        4. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos. se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis.

si a eso le unimos las condiciones del medio. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. lo cual. Kerr y col. Por ejemplo. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. fragmentación nuclear (cariorrexis). en equilibrio o estimulada. Está estimulada cuando existen células envejecidas. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. Existen mecanismos pro.con mitocondrias más dañadas. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración. es decir. [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. La apoptosis puede estar frenada. durando en tales cultivos menos de una hora.. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. estudiando orgánulos en células neoplásicas. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. A su vez. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. en última instancia. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). y formación de cuerpos apoptóticos. en que el tejido mamario aumenta su masa celular. mutadas. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. Se debe matizar "daño". En 1972. neoplásicas o no neoplásicas. estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. puesto que en este contexto. donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. regulados genéticamente. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. permanente. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. en la atresia . produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares. alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. reducción del volumen celular.y anti-apoptóticos. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. dinámico e interactivo. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis.

La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. en algunas células como las neuronas. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. Las características morfológicas de ambas permiten. con conservación de algunos orgánulos. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. y no a todas en un área tisular. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. es muy importante su relación con el ciclo celular. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. en la mayoría de los tejidos. A nivel nuclear la cromatina se condensa. En el citoplasma se produce granulación fina. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. la granulación fina del contenido citoplasmático. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). establecer claras diferencias. Se ha demostrado.folicular del ovario. no necesariamente contiguas. al menos en tejidos epiteliales. síntesis de ADN (S) y fase de control G2. como las mitocondrias. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación. temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. fase de control celular G1. Sin embargo. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. La membrana celular no se destruye. A diferencia de la apoptosis. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes. Finalmente. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . y la integridad de la membrana celular.

actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis.mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. activando las caspasas-8 y -10. Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. . Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. es decir. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas). La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). estimulan el ciclo celular y la mitosis. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. [editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes. es decir. el citocromo c. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares. La activación de las caspasas. [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. el efecto contrario. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. En cambio. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular. entre ellas. que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular.

esta caspasa activa a la proteína Bid. ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. También condiciones de estrés como la falta de alimentos. o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. . debido a una mutación). Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. una vez en el citosol. una forma descontrolada de muerte celular. Una vez que la caspasa-9 está activada.El citocromo c. que activa directamente a la caspasa-9. resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. por ejemplo. o cuando ha sido infectada por un virus. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía. la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción. que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1). pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. Por ejemplo. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria. Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. también existe la necrosis. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. vital para la ruta apoptótica. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. Bcl-Xl. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. Bad y otras). provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. Bim. Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). Mcl-1 y otras). otra proteína llamada SMAC/DIABLO. un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir.

la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. por ejemplo. juvenil. desarrollando un tumor. Por lo tanto. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren. Las células de la sangre y de piel. etc. de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. produciéndose un grave trastorno de pérdida celular.). Para llevar a cabo su trabajo. dentro de ciertos límites. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su . induciendo una respuesta de muerte celular programada. gracias a la especialidad de sus receptores. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva. Si este equilibrio se rompe. adulto. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. durante la metamorfosis. En el caso de las ranas la apoptosis controla. los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. De hecho. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. los linfocitos B y linfocitos T. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. ninfa. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. proliferar y reconocer las células afectadas. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión. Después de activarse tienen la capacidad de migrar. por ejemplo.[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. A este proceso se le conoce como homeostasis. sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio.

el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. tumores hormono-dependientes 2. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. mientras se desarrollan y maduran en el timo. Aquellas que no superan esta prueba. Como se ha descrito en los anteriores apartados. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. Poxvirus. trastornos metabólicos. Infecciones virales: Herpesvirus. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. carcinoma (p53 +). Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. Daño isquémico: infarto de miocardio. enfermedad de Parkinson. Determinados hechos celulares pueden ser . glomerulonefritis autoinmunitaria 3. neuropatías. [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. Adenovirus 2. retinitis pigmentosa. Por lo tanto. apoplejía. alrededor de un 97 % de las células T producidas. daño por reperfusión. daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. degeneración cerebelosa 3. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos. la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. 1. En el caso de las células T. esclerosis lateral amiotrófica. Podemos destacar el cáncer. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). malformaciones. son eliminadas por apoptosis. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. Sida 2. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida.

están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce.3.5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular). programada genéticamente. bioquímicas. para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica. mantenimiento de la homeostasia. neurodegenerativas. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. sus variaciones morfológicas. y es causado por la pérdida de la homeostasia. APOPTOSIS/genética. que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. las cuales pueden ser fisiológicas. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología.10 . como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis.explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas.7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías. Se caracteriza por daño mitocondrial. generalmente. Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados.7. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). o por estimulaciones exógenes ambientales. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas.6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades. rotura de la membrana. que se desencadena por diversas señales. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor". entre otros aspectos de interés.4.1.

su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor. Este receptor se denominó Fas o Apo-1. compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana. aunque no se rompa. se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. sin embargo. CD40 y CD27.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró. la DNAsa I y la DNAsa II. Por ejemplo. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF). desintegración nucleolar. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral. entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis.15.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos). y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática. que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria.18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+.12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor. Ciertos experimentos realizados en . por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. Sin embargo. en modelos murinos. cluster de diferenciación (CD) 95. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear.11. disminución del tamaño nuclear.Contrariamente. entre las que se encuentran la NUC-18. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica.

actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis.29 FIGURA 1.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos.22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente.18 en el gen bcl-2. Sin embargo. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL). En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis. así como elevados niveles de Bax o BclXs.células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis. ambos inhibidores de la apoptosis. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos. la formación de homodímeros Bax-Bax. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. Bad.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B.27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2.24. Ced-4 y la Ced-9.25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico. Bax. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada. Mcl-1. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b). Bcl-Xs. pueden favorecer la muerte programada de la célula.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula.5. Bcl-X1. ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo.4. Tampoco se aprecia su efecto protector .

o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos. probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna. la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. se ha observado en ratones deficientes de nur77. sugiriéndose que. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR). Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular.26.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF. muerte celular mediada por el receptor. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía. A pesar de esto. o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito.26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53).4. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial. estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células.32.35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77. cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico.4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada. bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53.36 .

en los mecanismos de tolerancia central y periférica.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos. su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad. autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias. en la eliminación de células autorreactivas. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular. ABSICION . proceso denominado selección negativa (deleción clonal).4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer.38 No obstante. debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc. 10.Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular.26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B. que es producto del proto-oncogen c-myc.

A este nivel los . raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos. muy complejo. que se produce. frutos maduros y flores que no cuajaron. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. Se separan del tallo todavía vivas. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. Algunas de ellas pueden morir precozmente. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo. la defoliación es un fenómeno periódico. 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. generalmente desde primavera a otoño. y mueren sin separarse del tallo. encina. 2-5. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. Su caída es pasiva. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. En las plantas leñosas. se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. mueren después de caer. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. Quercus. en prácticas tales como defoliación controlada. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. generalmente arrastradas por el viento.

base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. . Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar.únicos elementos diferenciados son los vasculares. base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. donde los vasos son obstruídos por tílides. y entonces cae. ya sea por su propio peso o por la acción del viento. Olea). La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican. Prunus. mientras el etileno es un agente inductor.