Ciclo celular

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Ciclo celular. El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.

Contenido
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1 Fases del ciclo celular 2 Regulación del ciclo celular o 2.1 Componentes reguladores o 2.2 Regulación de los complejos ciclina/CDK o 2.3 Puntos de control 3 Ciclo celular y cáncer 4 Ciclo celular en plantas 5 Bibliografía o 5.1 Citas

[editar] Fases del ciclo celular
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3
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El estado de división, llamado fase M. El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y

masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).1

[editar] Regulación del ciclo celular

tras la mitosis. existe en todo el ciclo celular. así como la exportación al citosol de Mcm. por unión a Cdc20. los cuales reclutan a Mcm. una ligasa de ubiquitina.6 De este modo. CdkM favorece la activación de APC. hasta que. CdkM inhibe a Wee y activa a Cdc25. en la fase G1. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina. se plantean algunas preguntas:1  ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular. Sucede que. típica en la Cdk-M. especialmente en la mitosis. que recluta a la maquinaria de replicación genética. Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación. hasta que el ciclo gire). Para ello. el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente. lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M. pero. Una vez que se inicia la fase S. tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros.5 puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos. se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. hasta el ciclo siguiente.   . ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis. a finales de G2. La regulación del ciclo celular. la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis. ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B. con lo que el origen de replicación no puede. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee. inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas. formando un complejo prerreplicativo del ADN.Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. explicada en el año 2001 en organismos eucariotas. las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas. reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad. que las unen. la Cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores llamados Cdc6.

Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN. y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido. Cuando existen señales de proliferación. Avance de metafase a anafase Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7 1. que degradaría estas ciclinas).  [editar] Componentes reguladores El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. como E2F acelera la transcripción de su propio gen. enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina. 2. parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien. Cdk-G1 fosforila Rb. la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo. para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Esto se controla mediante factores de proliferación celular. las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC.  ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos. inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb). la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. Transición de G1 a S: iniciación de la replicación. . sin necesidad de síntesis proteica. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes. se produce una retroalimentación positiva. señales externas. se deben acumular ciclinas de G1. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M. ubiquitiniza a la ciclina B. se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. En regiones concretas del ciclo. produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.1 Existen cuatro transiciones principales:     Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación. Para escapar de este reposo. que pierde afinidad por E2F. la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Pueden ser: o Genes de respuesta temprana. Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis. si no se cumplen estas condiciones. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F.Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas. inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular. en ausencia de factores tróficos. se acumulan inhibidores de Cdk. ¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1. Además. la cual. la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B. etc. el ciclo se detiene.

4 Existe una tercera región en las CDK. Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1 Vertebrados Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk-G1 Cdk-G1/S Cdk-S Cdk-M ciclina D ciclina E ciclina A ciclina B Cdk 4. a la que se une la proteína CKS. consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico. 3.2 Clb5. que regula la actividad kinasa de la CDK. No obstante.6 Cdk2 Cdk2 Cdk1 Levaduras Cdk asociada Ciclina Cln3 Cln1. Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas. inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE. donde se inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato. Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK).6 Cdk asociada Cdk1 Cdk1 Cdk1 Clb1. Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.2. Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica.4 Cdk1 .Genes de respuesta tardía. son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente.3. alejada del centro catalítico. en el propio centro hay dos treoninas que. su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana. o Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe. se degradan con extrema rapidez. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares. inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento. al ser fosforiladas. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control.

A su vez. que la fosforila. Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. pero está inhibido por la quinasa WEE1. que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido . La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK. activándola. quinasa activadora de CDK. favoreciendo todavía más la actividad de E2F. dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas.4 Como vías de activación. Al acumularse ciclinas de G1.    Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. lo que las marca para su degradación en el proteasoma y.[editar] Regulación de los complejos ciclina/CDK Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK. y la proteína CAK fosforila a la CDK. inactivándola. que actúa sobre las ciclinas G1/S. la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación.1  Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1. que inactivan más unidades de Rb.la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F. Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. Así evita una nueva replicación. los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M. que se inactiva y deja de inactivar a E2F. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF. hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo. destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis: o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear o proteína condensina que condensa los cromosomas o proteínas reguladoras del huso mitótico o complejo APC que separa las cromátidas hermanas El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. En cambio. por tanto.

S o G2. Dichos puntos de control son:1    Punto de control de ADN no replicado.10 División celular . cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre. El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. también llamados 'de verificación'. Algunos componentes. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21.una alteración del proceso normal. Punto de control del daño del ADN. factores de crecimiento (GFs). Bax. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis). quinasa WEE1. p16) o proteína Rb (proteína del retinoblastoma). En caso de que fuera incorrecto. además de detectar fallos. se encuentran los que codifican: o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. Bad.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. El daño celular activa a p53. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas. Bak. [editar] Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. inhibidor de Cdk. y factores de supervivencia. Actúa inhibiendo a Cdc25. en la entrada de fase M. que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica. o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. en G1. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. receptor de ligando de Fas) La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC. antes de la anafase. fosfatasa CDC25) 10 o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo. pueden poner en marcha la reparación. p53. al final de la mitosis. y. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. en el caso de que todo falle. que suprimen la apoptosis. que estimulan la división celular. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. estimula la apoptosis. p21. proteína que favorece la reparación del ADN. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. Entre estos genes.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. búsqueda Comparación de tres tipos de reproducción celular. la enciclopedia libre Saltar a navegación. La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.De Wikipedia. Contenido [ocultar]     1 Tipos de reproducción asociados a la división celular 2 Procesos de división celular 3 Factores que explican la división celular 4 Véase también .

Este proceso ocurre en hongos. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. . grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. amebas. pero con semejantes estrategias reproductivas. briozoos. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño. [editar] Procesos de división celular   Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. protozoos. celentereos. Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El número de individuos de una colonia. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos.[editar] Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). amebas y algas. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. algunos tipos de bacterias. En el caso de las esponjas de agua dulce. las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. musgos y helechos). Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. líquenes. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas.

Ambas células serán diploides o haploides. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. dependiendo de la célula madre. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. En algunos animales. . la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. normalmente iguales. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). almacenamiento de energía. factores medioambientales. a lo largo de la evolución biológica. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. Los seres humanos son diploides. Las células senescentes se deterioran y mueren. Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. produciendo dos copias del cromosoma. siendo así necesario que se produzca la división celular. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. volumen. La fisión binaria. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. debido al envejecimiento del cuerpo. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. Reproducción celular que involucra la mitosis. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Al inicio del proceso de fisión binaria. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. Las células cancerosas son inmortales.

Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase. anafase y telofase. durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico. se han establecido cuatro fases en el proceso de la mitosis: profase. listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la meiosis para más detalles). La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. es lo único que puede verse en el núcleo en esta etapa. Por convención. metafase. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. los cromosomas replicados se disponen dé manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. la profase dura unos 6 minutos. EL CICLO CELULAR Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas.  Interfase: La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis. Los cromosomas no se observan fácilmente en el núcleo. aunque una mancha oscura llamada nucleolo. DIVISIÓN CELULAR ( interfase & mitosis) La mitosis es la división celular mas citocinesis y produce dos células hijas idénticas. La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis. siendo la profase la de mayor duración. de manera que si el tiempo requerido para una división mitótica es más o menos 10 minutos.Reproducción celular que involucra la meiosis. pueda ser visible.la célula puede contener un par de centríolos (o centro de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son centros de organización para los microtúbulos. Durante la interfase el material cromosómico se halla disperso formando unos finísimos filamentos o cordones denominados cromatina. .

 Profase: Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se enrrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. En las células de la mayoría de los organismos. El huso se ha formado por completo. cromosoma homólogo. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio óptico. Estos dos grupos de fibras participan en la separación de las cromátidas hermanas durante la mitosis. Desde los centríolos radian otras fibras adicionales. Dentro de esta área estrecha existen unas estructuras discoidales llamadas cinetocoros. las fibras astrales o áster. los nucléolos por lo general han dejado de ser visibles. Durante la profase los pares de centríolos empiezan a alejarse el uno del otro. que contienen proteínas. exceptuando las plantas superiores se ven dos pares de centríolos a un lado del núcleo. . y a medida que éstos se separan aparecen entre ambos pares de centríolos las fibras del huso acromático. y cada cromosoma del par está a su vez constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. donde se insertan las fibras del huso. consistentes en microtúbulos y otras proteínas. fuera de la envoltura nuclear. Esta condensación es necesaria para que posteriormente tengan lugar los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. que son más cortas y están unidas a los cinetocoros del centrómero de cada par de cromátidas. Al terminar la profase. más cortas. Cada par consiste en un centríolo maduro y en un centríolo más pequeño recién formado. los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. De manera que en esta fase los cromosomas están agrupados por parejas llamándose a cada uno de los dos que conforman el par. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste al menos en dos grupos de microtúbulos: fibras polares o fibras continuas que van desde cada polo del huso hasta una región central a mitad de camino entre los polos. Al final de la profase. Las dos cromátidas permanecen unidas por un área estrecha común a ambas. cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. perpendicular al primero. Para entonces. En aquellas células que contienen centríolos se distinguen además un tercer tipo de fibras. y las fibras del cinetocoro. denominado centrómero. conocidas en conjunto como áster. que se extienden desde los centríolos hacia afuera.

estas fibras se denominan cinetocóricas. hasta que. se disponen con exactitud en el plano medio de la célula (ecuador de la célula o plano ecuatorial) unidos por el centrómero.  Metaface: Al comienzo de la metafase. invaden el área del núcleo. los pares de cromátidas alcanzan su máxima condensación se desplazan en vaivén dentro del huso. desaparecida la envoltura nuclear. siendo primero atraídos hacia un polo de la célula y después hacia el otro. mirando a los respectivos centrosomas. Prometafase: Es la transición entre la proface y la metafase. . Los centrosomas ya arribaron a los polos de las células y las fibras del huso. y radian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres. Las fibras de aster son mas cortas. Es un periodo corto donde se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Se acomodan de modo tal que las dos placas cinetocóricas en cada centrómero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula. finalmente. Algunas de las fibras del huso se unen por sus puntas a los cinetocoros y por lo tanto ( a través de los centrómeros) a los cromosomas. parece ser que impulsados por las fibras de éste. Las fibras polares se extienden mas allá del plano ecuatorial y sus tramos dístales se entrecruzan con sus similares provenientes del polo opuesto. Esto señala el final de la metafase.

el huso en conjunto también se alarga mientras que los polos de la célula se alejan el uno del otro. ya que se empiezan a desenrollar quedando menos condensados. En la mayoría de las células. La célula se ha alargado un poco mas. donde pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide.  Citocinesis: Etapa de la división celular que consiste en la división del citoplasma. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la . Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los dos juegos de cromosomas. Suele acompañar a la mitosis. Anafase: Al comienzo del anafase. Además en ambos núcleos reaparecen los respectivos nucleolos.  Telofase: Cuando comienza la telofase. que una vez más se tornan difusos (ya no tienen aspecto de cromosomas) . Los centrómeros inician el movimiento. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátida se convierte en un cromosoma aparte. Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina. La anafase es la parte más rápida de la mitosis. llegando a ser la recapitulación de la profase pero en sentido inverso. de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular. los cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas (con sus correspondientes poros nucleares) en torno a los dos núcleos hijos. que al parecer es arrastrado hacia el polo opuesto por las fibras del huso. A medida que la anafase continúa. El huso se dispersa en dímeros de tubulina (subunidades de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos). pero no siempre. estas son rodeadas por segmentos del retículo endoplasmático. de brazos iguales los metacéntricos y desiguales los submetacéntricos y los acrocéntricos. los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan cada uno hacia un polo opuesto del huso. En cada núcleo reaparecen los nucléolos. de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud al ser comparadas con la anafase. los cromosomas han llegado a los polos opuestos (con la consiguiente desaparición de las fibras cinetocóricas del huso). A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. división del núcleo. los centrómeros se separan simultáneamente en sus pares de cromátidas. donde suelen adoptar la forma de una V.

y que persiste hasta que se inicia la citocinesis. En las células animales. La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo. para así separar las dos células hijas. Con ello se establece la continuidad de la membrana plasmática de cada célula. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. la citocinesis se produce por la formación de un tabique entre los dos nuevos núcleos. hasta que sus membranas hacen contacto con la membrana plasmática. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se va profundizando para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que no tarda en romperse. una pared pectocelulósica bastante rígida. Cerca de los surcos se ven grandes cantidades de microfilamentos de actina y se cree que intervienen en la constricción. durante la telofase. este proceso es un tanto diferente. En las células vegetales. En lo que respecta a la división o reproducción del núcleo celular (segunda etapa del ciclo celular). pero. En la actualidad se sabe que el sitio en que se forma el fragmoplasto esta fijado desde la profase. puesto que estas células presentan externamente a la membrana plasmática. en cierta medida semejando el proceso de secreción celular. completándose la división celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe realizar para cumplir la replicación exacta del ADN y la segregación (separación o división) de los cromosomas replicados en dos células distintas. con la que posteriormente se fusionan. este se organiza por la fusión de vesículas provenientes del aparato de Golgi. .mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. en vez de que las vesículas se dirijan a la superficie de la célula. por la formación durante esta etapa de un andamiaje microfibrilar en la zona ecuatorial de la célula. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en células animales y vegetales. En este caso. durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. llamado fragmoplasto. la membrana celular empieza a estrecharse en la zona donde estaba el ecuador del huso. existen dos variantes. El fragmoplasto va creciendo desde el centro hacia la periferia celular. lo hacen hacia la zona media y equidistante a ambos núcleos en formación. Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. dependiendo del tipo de célula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis. congregándose en la línea media de la membrana de la célula madre.

La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada la misma cantidad de material genético que posee la célula original. a través de las fibras del huso. A medida que va ocurriendo la telofase. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. ocurre la duplicación del número de cromosomas (es decir. que representa una verdadera división del citoplasma que hasta allí contiene dos núcleos. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen.Mitosis La mitosis es la división nuclear asociada a la división de las células somáticas. Esquema que muestra de modo resumido el proceso de mitosis. Este proceso. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. En ella. por ejemplo. los centríolos que participan directamente en la mitosis. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis. los cuales están unidos por el centrómero. también se duplican otros organelos celulares como. Además. es el proceso de división o reproducción nuclear (del núcleo) de cualquier célula que no sea germinal (sexual). En ella. Terminada la telofase se forman dos núcleos idénticos en relación con la cantidad y calidad de ADN que posee cada célula nueva. cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Nótese que el núcleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares están dispersos dentro del citoplasma. en los brazos se ordena el ADN. cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo. que es la primera etapa del ciclo celular. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico. por lo tanto. el citoplasma comienza a separarse en la región de la línea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos células idénticas entre sí. Terminada la interfase. Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sería: corresponde a dos brazos. Las etapas más relevantes de la mitosis son: Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división del núcleo celular. cada uno unido a su duplicado. La mitosis. . Así. los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. formados por el ADN y las proteínas presentes en el núcleo. Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Las células somáticas de un organismo eucariótico son todas aquellas que no van a convertirse en células sexuales. Anafase: los centrómeros se duplican. comienza la mitosis propiamente tal (división de la célula). entonces. Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico. se llama citoquinesis. del ADN). una de las estructuras más importantes son los cromosomas.

Profase I . Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son los ovarios de la hembra. la célula resultante. Pregunta 09_2006 Meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I. previa a la primera división. que generan gametos masculinos o espermatozoides. estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. pero estas difieren de las células diploides normales. Paquiteno. como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también bivalente) con cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso. que tiene sus propias divisiones: Leptoteno. etcétera. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). que producen gametos femeninos u óvulos. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos). cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad. Metafase. las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de ADN. El producto final son cuatro células con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. 23 cromosomas). el crecimiento. acompañadas por una sola división de sus cromosomas.La mitosis (división del núcleo) junto con la citoquineis (división del citoplasma) representa la forma de reproducción para los organismos unicelulares. la cicatrización. Cuando en la fecundación se unen dos gametos. La meiosis. En las plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas). Por esta razón. consiste en dos divisiones sucesivas de una célula diploide (primera y segunda división meiótica). y los testículos del macho. posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos. Los gametos se originan mediante meiosis. proceso exclusivo de división de las células germinales (o células sexuales). A los organismos pluricelulares. Anafase y Telofase. la formación de nuevos tejidos. llamada cigoto. la meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células sexuales. a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase. La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético. cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea. Ver: PSu: Biología. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. contiene toda la dotación doble de cromosomas (46). entonces. Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares. Por lo tanto. Citogeno. La meiosis es un mecanismo de división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". este mismo proceso les permite reemplazar células muertas o desgastadas. Diploteno y Diacinesis. por tanto son 46 cromosomas) de la célula original. Meiosis I Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular).

como hebras largas y finas. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase. muy delgadas. pues. llamado sinapsis.Al comienzo de la profase I. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso y los ásteres. Pregunta 05_2006 Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. de modo que la pareja de homólogos forma. para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente en toda su extensión. cada cromosoma tiene su pareja. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma. puesto que no ocurre en la mitosis. fenómeno conocido como entrecruzamiento. La recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variación de la descendencia. aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. la tétrada. . Durante la profase I. La membrana nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose. las cromátidas no hermanas intercambian porciones homólogas. En síntesis. Así. Mientras integran una tétrada. llamadas cromómeros. proceso exclusivo de la meiosis. cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos. la célula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Cigoteno: Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. se hace visible que cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. los cromosomas homólogos se atraen entre sí. Muy pronto. los cromosomas se hacen visibles. En este proceso de apareamiento. una estructura de cuatro cromátidas. los cromosomas aparecen como hebras únicas. cada pareja de homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno". que le dan la apariencia de un collar de perlas. colocándose uno junto al otro. la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis. ambos en proceso de condensación. en conjunto. A medida que continúan acortándose y engrosando. Ver: PSU: Biología.

en forma de largos filamentos. .Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. formando en cada una de ellas un patrón distintivo Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo. los nucléolos son muy importantes en esta fase. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno. En esta fase los centrómeros no se dividen. se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas. al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. Los cromosomas de la interfase. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. pues. Así. el número de unidades en el núcleo es igual al número n. A menudo. salvo por una mayor contracción cromosómica. esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. están alineados de forma precisa en las parejas homólogas. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. Metafase I Esta etapa de la primera división meiótica también difiere sustancialmente de la mitosis.

Anafase I Como en la mitosis. En todo caso. los cromosomas se alargan y se hacen difusos. no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II. Profase II . Esencialmente. fenómeno conocido como permutación cromosómica. momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. cada gameto poseerá un material hereditario diferente del de los otros. Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos. las cromátidas de sus n cromosomas. estas etapas ni siquiera se producen. Meiosis II La segunda división meiótica es una división ecuacional. Meiosis: Metafase I. vale decir.Además. en el lado opuesto. Como consecuencia de esta distribución al azar. son aspectos variables de la meiosis I. que separa las cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios). los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar. la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan. llamada intercinesis. . Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociación independiente. pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad. cuando se separan los dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio. Expresado de otra manera. y se forma una nueva membrana nuclear. cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos. nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el estado genético de los cromosomas. algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y. En muchos organismos. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue. el resto. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una. Segunda división de la meiosis. lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los gametos. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco. la única regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna. Para tal ordenamiento. esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. en la anafase II.

se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas. Cada cromosoma consta de dos . En suma. las cromátidas aparecen. los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas.Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear. mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. La membrana nuclear empieza a desaparecer Metafase I Anafase I Telofase I Las tétradas se ordenan en el ecuador del huso Los cromosomas homólogos se separan. Metafase II En esta fase. Ver: PSU: Biología. como en la mitosis. Anafase II Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos. dirigiéndose a los polos Se forman dos núcleos haploides. Pregunta 05_2010 Telofase II En los polos. En este caso. con frecuencia. Inevitablemente. La Meiosis en láminas Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tardía) En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se hacen más cortos y gruesos Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares. ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original.

Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Reconstrucción de los núcleos. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las especies. Las células diploides se convierten en haploides. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis. la subsiguiente 368 y. A nivel genético. Básicamente. al . Los centrómeros no se dividen cromátidas adheridas a un centrómero Citos secundarios Profase II Metafase II Durante la intercinesis no hay duplicación de material genético En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. Así. separándose las cromátidas hermanas. las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula. Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Al repetirse el mismo proceso. de manera que la prole siguiente poseería 184 cromosomas. la meiosis no es una simple división celular. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. la fusión de ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. La meiosis tiene objetivos diferentes. la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados.opuestos. Por lo tanto. en la especie humana con 46 cromosomas por célula. la unión del óvulo y el espermatozoide daría lugar a un huevo con 92 cromosomas. Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas). lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Se completa la citoquinesis formándose cuatro células haploides que entran al periodo de interfase Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromático Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis Anafase II Telofase II Los centrómeros se dividen.

El resto de los seres vivos.552 cromosomas en los núcleos. a la vez. pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables. Los seres vivos integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los monerados (o también protistas inferiores). Esta acumulación continua de material cromosómico haría imposible la existencia de cualquier célula. ya sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y animales o metazuarios). los individuos tendrían sus células con 23. son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproducción sexual. elemental más primitivo. . se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que le precede. Ver: PSU: Biología. Los individuos que. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I. tienen núcleo normal. determinan la producción de una gran variedad de gametos por cada progenitor. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. por sus características hereditarias. la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generación a la siguiente y.llegar a la décima generación. Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas. Ver: Las leyes de Mendel Comparación gráfica entre mitosis y meiosis CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Hay 2 tipos de organización celular: uno. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). La variación en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. están constituidos por una o muchas células eucariotas o eucitos. recibe el nombre de célula procariota o protozito. Pregunta 01_2006 Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para formar un cigoto. contribuye a crear variabilidad en la descendencia.

no hay mitosis. sino mediante división directa. en la llamada zona nuclear. que se forman de invaginaciones de la membrana plasmática. encargados de las funciones energéticas. amebas y algas. cuando está presente en procariotas. En las eucariotas hay fusión nuclear completa de genomas gaméticos equivalentes.  Organelos de movimiento: en procariotas son flagelos simples. presentan los llamados cuerpos membranosos. Tipos de reproducción asociados a la división celular Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas. asociados con la meiosis. Las células eucariotas presentan tamaño mayor: de 10 a 100 micrómetros. cuando están presentes. La información genética se almacena en moléculas de ADN que tienen forma circular (no en doble hélice como en las eucariotas). En eucariotas sí hay diversas formas asociadas con mitosis.  La transmisión del material genético no se cumple por mitosis.Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por las siguientes características:  Su núcleo es primitivo. No se forma entonces el aparato miótico. y cumplen funciones de respiración y fotosíntesis. .  La pared celular tiene estructura y composición química particulares. como cloroplastos y mitocondrias. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias. Dichas moléculas se ubican.  El volumen de las células procariotas es menor pues oscila entre 1 y 2 micrómetros. pues carece de membrana nuclear. cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. en eucariotas cilias o flagelos complejos. En ellas predominan un glucopíptedo llamado mureína.  La división celular en procariotas es por fisión binaria gemación. en algunas bacterias.  En lugar de tener organelos. hay transferencia unidireccional de genes desde el dador al receptor.  Sistema sexual.

líquenes.Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria). En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada. que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización. El proceso de gemación es frecuente en esponjas. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos. normalmente iguales. y es frecuente en vegetales (especialmente algas. musgos y helechos). las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. almacenamiento de energía. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En el caso de las esponjas de agua dulce. volumen. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. briozoos. protozoos. todos ellos pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación. factores medioambientales. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Ambas células serán diploides o haploides. algunos tipos de bacterias. pero con semejantes estrategias reproductivas. Este proceso ocurre en hongos. dependiendo de la célula madre. [editar] Procesos de división celular    Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas. grupos de muy diferentes orígenes evolutivos. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente. El número de individuos de una colonia. celentereos. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides. Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. . amebas. Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna. puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño.

Los seres humanos son diploides. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas. Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija. lo que hace que disminuya la proporción área/volumen. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande. listo para ser combinado . a lo largo de la evolución biológica. Las células cancerosas son inmortales. cada una con la mitad del número normal de cromosomas. La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular. puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano. el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Reproducción celular que involucra la mitosis. tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma. Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. En algunos animales. produciendo dos copias del cromosoma. Al inicio del proceso de fisión binaria. debido al envejecimiento del cuerpo. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células. [editar] Factores que explican la división celular Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho. la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Reproducción celular que involucra la meiosis. se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes. siendo así necesario que se produzca la división celular. Las células senescentes se deterioran y mueren.Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta. uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). La fisión binaria.

existen hasta 100. al igual que ocurre en los organismos superiores. Esto demuestra la gran capacidad de adaptación que presentan estos protistas.600 especies. en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias. en el agua.000 bacterias por cm 2. incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. las bacterias pertenecen al reino Monera. transcurridas 15 horas. si se dividen una vez cada 30 minutos. desde hielos hasta fuentes termales. que se caracterizan porque las células carecen de un núcleo con una membrana diferenciada que lo rodee. en el aire. organismos vegetales y animales. Y una gota de líquido puede contener hasta 50 millones de bacterias.  Clasificación: En el actual sistema de clasificación en cinco reinos. hasta 15 cm de profundidad.  Se calcula que en la tierra. Así. En condiciones favorables. Estas agrupaciones. en líquidos. respectivamente). Las bacterias se caracterizan por un intensísimo metabolismo y una asombrosa velocidad de multiplicación: Las células bacterianas se dividen por fisión. La mayoría de las bacterias son bacilos y poseen una longitud no superior a 5 micrómetros y 1 micrómetro de espesor. por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas. Se conocen. el material genético se duplica y la bacteria alargada se estrecha por la mitad y tiene lugar la división completa formándose dos células hijas idénticas a la célula madre.BACTERIAS (protistas inferiores o procariotas) Grupo abundante de organismos unicelulares y microscópicos. animales y otros seres vivos. e incluso hay microbios hasta en los circuitos de refrigeración de los reactores nucleares. Algunas bacterias se dividen cada cierto tiempo (entre 20 y 40 minutos). Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: por su forma. son observables a simple vista. Hábitat: Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes: en la tierra. unas 1. y en función de la identificación serológica de sus componentes de la superficie y de sus ácidos nucleicos. que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular sencilla. En una bacteria un 80% de su peso está constituido por agua. también conocido como organismos procariotas. llamadas colonias. en el suelo. según la estructura de la pared celular. . por el comportamiento que presentan frente a la tinción de Gram. una especie de bacteria origina al reproducirse sólo células de la misma especie. una sola célula habrá dado lugar a unos mil millones de descendientes.  Tamaño: en general miden de 1 a 10 micrómetros (aunque comúnmente no sobrepasan los 3 micrómetros). según sus capacidades metabólicas o fermentadoras. Algunas se encuentran en muchos alimentos y otras viven en simbiosis con plantas.

aumenta el índice de refracción y se produce una concentración proteica. pero contiene casi toda la materia sana. y por ello forman parte del sistema desintegrador que integra todos los ecosistemas. Se encuentran membranas intractoplasmáticas en la célula bacteriana y en muchas bacterias hay cuerpos membranosos. 10%. gránulos. En otras bacterias púrpuras estas vesículas aparecen muy aplanadas y se disponen en paquetes ordenados. que la separa de la pared celular. existe en reducido número de bacterias autótrofas (ya sea quimioautótrofas o fotoautótrofas). Mientras está enquistada resiste a temperaturas altas y también a temperaturas bajas. Como simbiontes pueden citarse las bacterias fijadoras de nitrógeno. que son formas en estado latente de la célula que permiten a ésta resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. 2% a 6%. La mayor parte de las bacterias son soprofitas. pueden soportar incluso la cocción durante horas. llamadas cocos y finalmente. En resumen. espiroquetas y vibrios. se nutren de sustancias orgánicas. Bacterias heterótrofas: Muchas bacterias. viven y se multiplican en organismos vivos sin causarles perjuicios. fósforo. 2) esferoides. Para algunas bacterias enquistarse es un modo de defensa. hay numerosas membranas. que son las que incluyen mayor número de especies. Cuando comienza la esporulación. entre otros. azufre y otros. las menos frecuentes. Las bacterias heterótrofas pueden subdividirse en:  Saprófitas: descomponen las sustancias orgánicas y las transforman en sustancias más simples. animales o vegetales. se enquista formando una cubierta quística y permanece en vida latente hasta que encuentra un medio favorable para vivir nuevamente. incluso el núcleo bacteriano. Las endosporas. que se han llamado filacoides. Las bacterias. clásicamente. que se ven como vesículas cerradas. Cuando la bacteria se enquista hay modificaciones químicas dentro de ella. que constituyen repliegues de la membrana plasmática. se reestablece su metabolismo. la esporulación no debe considerarse una respuesta a un medio ambiente adverso. Otras son parásitos y determinan enfermedades en el hombre. que han conseguido sobrevivir en hábitats en que pueden presentarse ciertas condiciones de deficiencias alimentarias. Dicho citoplasma está atravesado por numerosas membranas.el nitrógeno y el anhídrido carbónico. El citoplasma de las bacterias está limitado por la membrana plasmática. a un agotamiento del medio. Estructura de las bacterias: En cuanto a los elementos químicos tienen: carbono. minerales. Presenta organelos: vacuolas. prácticamente mueren después de colocarlas 10 minutos en un medio a 80ºC.  Metabolismo bacteriano:. algunas bacterias pueden formar esporas. Las bacterias autótrofas obtienen o forman materia orgánica utilizando como única fuente de carbono el anhídrido carbónico.  Clasificación morfológica: se pueden distinguir. hidrógeno. oxígeno. con diversos tipos de cuerpos membranosos y el resto constituye una sustancia plasmática y ribosomas. 10% a 15%. En bacterias rojas fotosintéticas. que son heterótrofas. 3)formas cilíndricas espiraladas. como por ej: las bacterias del género . al romper y homogeneizar las células (son los llamados ―cromatóforos‖).En condiciones adversas. La espora representa 1/10 del volumen de la célula madre. una gran cantidad de material rico en proteína. pierde esa membrana quística. tres formas principales: 1) cilíndricas o en bastones. Compuestos orgánicos son el carbono .  Endosporas bacterianas: la importancia de la esporulación reside en la resistencia al calor que le otorga a la bacteria. Son seres que utilizan compuestos inorgánicos y los transforman en orgánicos y así éstos constituyen su cuerpo y permiten las funciones vitales. Pierden agua en el medio. denominados mesosomas. de 50% a 55%.  Comensales y simbiontes: Las primeras. crece y se reproduce. en un espacio muy reducido. sino que se considera una fase del ciclo vital de algunas bacterias. termorresistentes. Y finalmente. llamadas bacilas. utilizables por los vegetales. Las esporas se forman en el interior de la célula bacteriana. Por ello participan en los ciclos del carbono y del nitrógeno. no pueden asimilar el carbono oxidado y necesitan obtenerlo en forma de moléculas elaboradas por los autótrofos. que incluyen tres variedades llamadas espirilos. es decir. En la espora se halla concentrada. Una bacteria cuando pierde agua se deshidrata.

Esta. etc. En algunas bacterias acuáticas. Las bacterias captan el nitrógeno atmosférico y sintetizan proteínas. pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apéndices filamentosos denominados flagelos. de la fiebre tifoidea. que contienen partículas ricas en hierro. como partículas alimenticias. Bacteria. Las anoxibióticas obtienen su energía de los glúcidos (fermentación). que utilizan el oxígeno si está disponible. meningococo (que ocasiona una forma de meningitis). causándoles enfermedad. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. Dependiendo de la dirección en que gire el flagelo. estas variaciones permiten a la bacteria acercarse a determinadas sustancias. • Arqueobacterias. o mejor anoxibióticas obligadas y las anoxibióticas facultativas . la podredumbre negra de la col. ácido láctico. el movimiento se orienta según el campo magnético. pero también son capaces de vivir y crecer en ausencia de oxígeno. Ej.  Por produccióm de endotoxinas. Son todas aquellas características que habitan en . que comparten con la planta huésped. Otras posteriormente estudiadas son: bacteria de la peste.  No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento. los gérmenes bacterianos. La duración de los movimientos de avance en relación a los de giro. la zona de la célula. y pueden estar aislados o reunidos en grupo. Éstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos. bios: vida). estreptococos y estafilococos. que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. Son las llamadas anaerobias.  Necesidades de oxígeno: existen bacterias que se desarrollan sólo en un medio ambiente con oxígeno. que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. glicerol. etc. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias. que ocasionan cuadros infecciosos graves. de la gonorrea. de animales o de vegetales. Las bacterias ocasionan enfermedad por 3 mecanismos fundamentales:  Producción de exotoxinas. Otras bacterias sólo viven en ausencia de oxígeno.  Parásitas: viven a expensas de los seres vivos. que se liberan al multiplicarse y destruirse en el organismo parasitado. y alejarse de aquellas condiciones ambientales adversas. Pasteur las llamo aerobias (―que viven en presencia de aire‖). y  Por reacciones alérgicas. de la sífilis. Y en estos procesos se originan una serie de productos intermedios parcialmente oxidados: etanol (alcohol etílico). ejemplos: bacilo tetánico y bacilo diftérico. la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta. o de los prótidos y aminoácidos(putrefacción). fue la bacteria que ocasiona el carbunco. cede a las bacterias una parte de los glúcidos que sintetiza. de la tuberculosis. La primer bacteria que se demostró tenía acción patógena.Rhizobium que invaden las raíces de leguminosas y éstas forman nudosidades que engloban un gran número de bacterias. agallas en varias plantas. CÉLULA PROCARIOTA: LAS BACTERIAS Son células sin núcleo. del cólera. Algunas enfermedades bacterianas de los vegetales son: el tizón de manzanas y perales. está asociada a receptores presentes en la membrana bacteriana. En realidad es más correcto llamarlas oxibióticas (oxi: oxígeno. donde está el ADN y ARN no está limitado por membrana.

Karion = Núcleo) es una célula sin núcleo celular diferenciado. también procarionte. Poseen pared celular. azufre. Pueden estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad. carencia de mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas). nucleolos y retículo endoplasmático. Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea. Célula procariota Procariota (Pros = Antes. Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas. . agregados moleculares como el metano. Procarionte es un organismo formado por células procariotas. calor). el término procariota hace referencia a los organismos conocidos como móneras que se incluyen en el reino Móneras o Procariotas. su ADN no está confinado en el interior de un núcleo. no tienen orgánulos definidos. es decir. podemos señalar: ADN desnudo y circular. en contraposición con los organismos eucariotas. carbono y sal. frío. sino libremente en el citoplasma. que presentan un núcleo verdadero o rodeado de membrana nuclear. Las células con núcleo diferenciado se llaman eucariotas. división celular por fisión binaria. miden entre 1/10 Mm. organismo vivo cuyo núcleo celular no está envuelto por una membrana. acidificación o alcalinidad.condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. posee ADN y ARN. Además. La celula procariota.

en el centro de la célula y mantiene casi siempre esta posición. En razón de este fenómeno. que encuentran que los parecidos entre todos los seres vivos son muy grandes. sin modificarla ni empobrecerla. según sea el estadio en que se halle la propia célula. o elíptica en las células prismáticas. que consiste en transmitir. la información genética que posee.500 millones de años. No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma. Es un pequeño orgánulo. que en el curso de la mitosis aparecen siempre claramente diferenciados e individualizados. mientras que en las procariotas no existe dicha membrana. El núcleo de una célula normal puede presentarse en dos formas distintas. Al comenzar la división celular o mitosis se distinguen en el núcleo unos corpúsculos característicos. y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.Evolución Está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas. en la que destaca un orgánulo denominado nucléolo. Después de su aparición. susceptibles de ser coloreados. poco visible al microscopio óptico. Cuando la célula permanece sin dividirse (periodo interfase). se realiza propiamente en el momento de la división celular. son los cromosomas. Son unos a modo de bastoncillos. A los largo de un lento proceso evolutivo. que se presenta al microscopio bajo la forma de los llamados cromosomas. portadores de los factores hereditarios o genes. pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices de ADN. pero se reduce a la mitad en la células germinales o gametos. Esta división. Algunos científicos. provoca un importante cambio de forma en el núcleo. -El nucléolo. han sufrido una gran diversificación durante las épocas. También se la llama carioplasma. las eucariotas. curvos o en forma de V. de una a otra célula. fácilmente distinguibles con el . La función del núcleo. El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie. y suele tener una forma redondeada. hace unos 1500 millones de años. frente a la denominación de diploides que tienen las demás. a estas células se las llama haploide. Su metabolismo es lo que más diverge. y se conocen fósiles de hace 3. células eucariotas el núcleo está rodeado por una membrana nuclear. las procariotas derivaron en células más complejas. que es consecuentemente el de la división del núcleo. creen que todos los organismos que existen actualmente derivan de esta primitiva célula. la mitosis. el núcleo presenta una estructura interna filamentosa. por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma. varias veces envueltas sobre sí mismas. -Los Cromosomas.

el nucleolo es elaborado por los cromosomas. pero mantiene contacto con regiones definidas de algunos cromosomas. del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. En realidad. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. sin estar separado del mismo por una membrana. la bacteria sigue siendo viable. que desaparece durante la división celular. . tienen muchos mas cromosomas. División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. variables en función de la especie. y contiene principalmente proteínas. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. los cuales entre otras cosas. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. ARN. que si se pierden. también se separa el cromosoma original del replicado. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. denominada nucleoide. Tienen forma redondeada. lípidos y algunos enzimas. Su tamaño y su morfología son no obstante. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma.microscopio óptico debido a su tamaño (1 a 7 micrómetros de diámetro).

Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso.uc. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN .htm. segregación y citocinésis.biology. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Animación de la mitosis * dhttp://www. . Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas.Luego de la separación (citocinesis).edu/vgenetic/mitosis/mitosis. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). aunque ocurran los mismos procesos de replicación. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero.

por supuesto. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. el aster. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula.com/life/update/.Modificada de: http://www. carecen de huso y centríolos. . que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Las células que contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.whfreeman.

La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase).Modificado de: http://www. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. sino dinámico.whfreeman. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto.com/life/update/. se forma el huso mitótico. . se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. la membrana nuclear se disuelve.

Modificado de: http://www. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Anafase | Contenidos . Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.whfreeman.com/life/update/.

La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.com/life/update/. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Modificado de: http://www. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. la membrana nuclear se reconstituye.whfreeman. . Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.

En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos. http://www. http://biog-101104. http://202.194. *Mitosis San Diego State U. http://www. You will need the Shockwave plugin to view. Animated GIF and text about the stages of mitosis. Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.html.sci. If you don't have it. http://www.uc.com:80/ae/AB/GG/mitosis.uga.yale.bio.cornell.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. with photos and downloadable animation and video.ca:80/nrs/mitosis.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division/wf_review.html.http://www.biosci.250.html *Virtual Mitosis University of Cincinnati.biology.bio. a simplified series of cartoons about mitosis.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College. http://www.usm. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis.biology.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.com/life/update/.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. Enlaces | Contenidos             *Access Excellence page on Mitosis. you can download it from them.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. table summarizing each process.whfreeman. photomicrographs of mitosis in whitefish. http://www.whitman. plus some cool graphics of mitosis.st.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index. http://gause.htm Redacción y diagramación a cargo de : . shocked animation of the process.sdsu.botany. A nice review after lab! Part of a more extensive page of *Cell Division Tutorials.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. but with its own glossary and questions. http://tidepool.ca/bio107.edu/animatedMitosisP.gene.hp/lec16. golgi y citoplasma en cada nueva célula.html *Whitefish Mitosis Review Cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.edu/Departments/Biology/classes/B111/B111Outlines MeiComp. http://www.cornell.mcgill.utexas.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.Modificado de: http://www. http://biog-101-104.biology.edu/crswr/pages/mitosis. http://www.ualberta.htm *Animated Mitosis Yale University.

edu. Cuando ocurre. Ana María Gonzalez.Dr. Raisman.com Actualizado en Enero del 2000. Lugar donde esta "depositada" la información genética. Jorge S. bicatenaria. capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. citando su origen. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias. Se agradecen comentarios y sugerencias.. citosina y guanina.ar Ing. . Suicidio celular que acontece en respuesta a la información adecuada. Actualizado en Enero del 2000. Fórmula Apoptósis: Muerte celular programada. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. un grupo fosfato. Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. los cromosomas son rotos en cortos fragmentos y el contenido interno de la célula nunca llega a los tejidos circundantes ya que se fragmentan en vesículas rodeadas por membrana. el nucleótido. Acido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. citando su origen. lito@unne. anitama39@yahoo. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. timina. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos. Su unidad básica. La molécula. Glosario ADN (ácido desoxirribonucleico)    Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice. consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa. y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina.

Eric Karsenti. Figura Cromatína: Complejo de ADN y proteínas en células eucariotas que se dispersa en el núcleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. Marie-Anne Félix. karyon = núcleo. Ciclina: proteína que interviene en el "reloj"que controla el ciclo celular. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.abril. consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Centrosoma: Es un orgánulo que. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. 154 Vol.Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de división celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas allá del punto R. Cromosomas(del griego chroma = color. Moreno Sergio. verdadero. en células animales. Investigación y Ciencia. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. kinesis = movimiento) proceso por el cual una célula se separa de la célula "hermana". 1992 ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la división. que interviene en la organización del huso mitótico durante la división celular de los eucariotas. Eucariotas (del griego eu = bueno.200 a 1500 millones de años de antigüedad La división celular. mas allá del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S Asi comienza la mitosis. del griego kytos = recipiente. . se los encuentra en células diploides. 15. Fórmula Centríolo: Organela celular par. consta de dos ordenamientos geometricos de microtubulos perpendiculares entre si: los centríolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito:prefijo que significa "relativo a célula. pag. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Mundo Científico Nro. 132 Homólogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. lo que usualmente ocurre al final de la división celular.

Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas . Conjunto de genes de un individuo. La copia de una célula. y telofase. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas número (número haploide) de la célula original. comprende a las fases G1. 2.000 años. Genoma 1. se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la información genética para la síntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. Histonas: Proteínas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte más larga del ciclo celular. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. del griego karyon = núcleo. ocurre antes de la mitosis o meiosis. La mitósis ocurre únicamente en eucariotas. Los plásmidos son de replicación autónoma y portan entre 2 y 30 genes. nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana. anafase. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra. Meiosis (del griego meio = menor): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares.S. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. metafase.Fase G1(del inglés gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Síntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la síntesis de ADN Fase G2(del inglésgap = intervalo): intervalo o período de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento. del griego Proteo. Nucleo (celular) La organela mas importante de la célula eucariota. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3. Mitosis La división del núcleo y del material nuclear de una célula. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano.500. Carecen de organelas rodeadas por membranas. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie.G2. Proteínas: (del griego proteios = primario. Procariotas (del latín pro = antes. del latín genus = raza. Plásmidos: pequeños fragmentos de ADN. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitósisen las dos células resultantes de la división. se los encuentra en prácticamente todas las células bacterianas. dios mitológico que adoptaba numerosas formas). la unidad funcional de la herencia. posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S).000. raza.

segregación y citocinésis. tienen muchos mas cromosomas. Sin una proteína p53 funcionante la célula no puede regular su ciclo celular. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). banda 13. que si se pierden. los cuales entre otras cosas. también se separa el cromosoma original del replicado. denominada nucleoide. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. la bacteria sigue siendo viable.funciones celulares. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma. Sintetiza la proteína del mismo nombre.17. Mitosis | Contenidos . Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteración de la proteína p53. El método usual de duplicación de las células eucariotas se denomina fisión binaria. queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontanea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son geneticamente iguales. Cuando las células que se originan comienzan a separarse. Punto R (R por restricción): fase tardía de la G1 cuando las células detienen su división p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro. División celular en eucariotas|| Contenidos En razón de su número de cromosomas. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas. sin estar separado del mismo por una membrana. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. Luego de la separación (citocinesis). mas información en estos enlaces División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas tienen una organización mucho mas simple que la de los eucariotas. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes.

uc. Las células que . por supuesto.La mitosis es el proceso de formación de dos células (generalmente) idénticas por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Modificada de: http://www.whfreeman.biology. cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. en procariotas la membrana celular suple esta función al traccionar los cromosomas a ella pegados durante la citocinesis de la fisión binaria. carecen de huso y centríolos.htm. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad de que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN . Animación de la mitosis * dhttp://www. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN ( junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátides.com/life/update/. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las células resultantes). Las células eucariota poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho mas grandes que los de los procariotas.edu/vgenetic/mitosis/mitosis. El área donde ambas cromátides se encuentran en contacto se conoce como centrómero. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos.

La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). Modificado de: http://www. . Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. sino dinámico.whfreeman. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. el aster.com/life/update/. se forma el huso mitótico. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. se forma el cinetocoro y las fibras del cinetocoro. Profase | Contenidos La profase es el primer estadío de la mitosis. la membrana nuclear se disuelve.contienen centríolos tambien poseen una "corona" de pequeños microtúbulos.

Anafase | Contenidos .Modificado de: http://www.com/life/update/.whfreeman. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátides mantenidas juntas por el centrómero) migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase.

la membrana nuclear se reconstituye. Modificado de: http://www. que desapareció en la profase se vueve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética. Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos.com/life/update/. . Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.whfreeman.La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de los cromosomas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. los cromosomas se desenrrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo.

You will need the Shockwave plugin to view. llamado fase M. La célula realiza sus funciones específicas y.utexas.194. Enlaces | Contenidos          *Access Excellence page on Mitosis.biosci. table summarizing each process.hp/lec16. http://202. http://www.html *Cell Reproduction Notes from University of Georgia. http://www. http://tidepool.htm *Animated Mitosis Yale University.html. si está destinada a avanzar a la división celular.usm.edu/crswr/pages/mitosis. . Grayscale drawings and photomicrographs of mitosis stage.ca:80/nrs/mitosis.html *Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. shocked animation of the process.biology.mcgill. comienza por realizar la duplicación de su ADN. with photos and downloadable animation and video.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2. http://www.botany. plus some cool graphics of mitosis. http://www.sci.250.html *Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.uga.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision. but with its own glossary and questions.html *Phases of Mitosis U Texas QuickTime® moovies of mitosis. *Mitosis San Diego State U.htm *Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College.biology.com/life/update/.Modificado de: http://www. Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.ca/bio107.http://www.sdsu.ualberta.com:80/ae/AB/GG/mitosis.yale. El estado de no división o interfase. http://www.st.whfreeman.whitmanFases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división.edu/animatedMitosisP. http://gause. If you don't have it.nclk *Mitosis U Southern Mississippi.gene. golgi y citoplasma en cada nueva célula. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos.edu/multimedia/mitosis/ *McGill University Mitosis Page Quality site. you can download it from them. http://www. a simplified series of cartoons about mitosis.

dentro de la fase M del ciclo celular. teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. La carga genética de humanos es 2n 4c. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. ya que se han duplicado los cromosomas. Si el ciclo completo durara 24 h. telofase. Es la fase más larga del ciclo celular. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. a su vez dividida en: profase.Micrografías de: a la izquierda. y la citocinesis. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. interfase celular. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. en humanos (diploides) son 2n 2c. Esta fase incluye la mitosis. Con la duplicación del ADN.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular.1 . la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. ocupando casi el 95% del ciclo. anafase. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. que se inicia ya en la telofase mitótica. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. metafase. las distintas fases de la mitosis. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. En cuanto a carga genética. que indican el principio de la división celular. después. Tiene una duración de unos 6-8 horas.

explicada en el año 2001 en organismos eucariotas.5 puede contemplarse . la enciclopedia libre Saltar a navegación. La regulación del ciclo celular.edu/Departments/Biology/classes/B111/ De Wikipedia. .[editar] Regulación del ciclo celular Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular. búsqueda Ciclo celular Ciclo celular.

y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). El estado S representa "Síntesis". llamado fase M. descendiente de otra que se divide. Comparación entre la fisión binaria. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1).El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). y termina en el momento en que dicha célula. origina dos nuevas células hijas. El estado de no división o interfase. por división subsiguiente. El estado M representa «la fase M». o Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3   El estado de división. . mitosis y meiosis. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN.1 Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. mostradas a la derecha. La célula realiza sus funciones específicas y. Las etapas.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula. si está destinada a avanzar a la división celular. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. son G1-S-G2 y M. comienza por realizar la duplicación de su ADN. tres tipos de división celular. Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.

teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Tiene una duración entre 3 y 4 horas.1 . Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. después. Esta fase incluye la mitosis. células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. ocupando casi el 95% del ciclo. como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes. la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). Es la fase más larga del ciclo celular. ya que se han duplicado los cromosomas. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Si el ciclo completo durara 24 h. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. La carga genética de humanos es 2n 4c. el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. que se inicia ya en la telofase mitótica. metafase. En cuanto a carga genética. Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo. las distintas fases de la mitosis. Con la duplicación del ADN. en humanos (diploides) son 2n 2c.Micrografías de: a la izquierda. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular. Tiene una duración de unos 6-8 horas. dentro de la fase M del ciclo celular. a su vez dividida en: profase. Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. interfase celular. telofase. que indican el principio de la división celular. en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. anafase.   Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas. trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4  Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular. y la citocinesis.

El daño celular activa a p53. Factor de crecimiento . evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo. Actúa inhibiendo a Cdc25. en G1. y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un tiempo. proteína que favorece la reparación del ADN. Es pues el punto de control de la separación de cromosomas. En caso de que fuera incorrecto. en la entrada de fase M. Punto de control del daño del ADN. como son la replicación del ADN o la segregación de cromosomas.11 Estas rutas de verificación presentan dos características. en el caso de que todo falle. al final de la mitosis. Se activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina. y. Dichos puntos de control son:1   Punto de control de ADN no replicado. S o G2. antes de la anafase. lo que impide la segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1. estimula la apoptosis. Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis).[editar] Regulación del ciclo celular Puntos de control Véanse también: Punto de control y Checkpoint de mitosis Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste. detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21. inhibidor de Cdk. se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.

vitronectina y nutritivas como lipoproteínas. iones. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina. Características . La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. moléculas energéticas. la enciclopedia libre Saltar a navegación. mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales. [editar] Tipos de factores de crecimiento Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). sino también el mantener la supervivencia celular. la diferenciación celular e incluso la apoptosis. la mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores desempeñan una importante función en la comunicación intercelular. 3. transferrina.De Wikipedia. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo del ciclo celular. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de la célula en fase G1. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la síntesis proteica. búsqueda Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias. estimular la migración celular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. La modulación de emisión de señal por el receptor. 2. del orden de los picogramos. así como nutrientes: aminoácidos. 4. [editar] Características La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis.

La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la diferenciación celular e incluso la apoptosis. Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los líquidos corporales, del orden de los picogramos. Actúan uniéndose a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes proteína quinasas que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con la activación de uno o varios genes (transducción de señales). La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que controlan la activación genética como: 1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento. 2. La modulación de emisión de señal por el receptor. 3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la respuesta inicial. 4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es atrapado en la matriz extracelular. Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas como lipoproteínas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, iones, moléculas energéticas.

[editar] Tipos de factores de crecimiento
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Factor de crecimiento derivado de plaquetas: PDGF (platelet-derived growth factor). Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor).

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Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

[editar] Usos
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Fecha de incorporación al glosario: 7-10-2008 Fecha de la última modificación: 7-10-2008

Factor de crecimiento transformante beta: TGF-beta, BMPs (Proteínas Morfogenéticas del Hueso) Factores de crecimiento de los fibroblastos: FGF y KGF. Factor de crecimiento epidérmico: EGF y relacionados TGF-alfa. Factor de crecimiento de hepatocitos: HGF. Factor de crecimiento endotelial vascular: VEGF (vascular endotelial growth factor). Factor de crecimiento insulínico tipo 1: IGF-1 (insulin-like growth factor-1). Factor de crecimiento nervioso: NGF Factor estimulante de colonias de granulocitos: G-CSF (granulocyte-colony stimulating factor). Factor estimulante de colonias de granulocito y macrófagos: GM-CSF (granulocytemacrophage colony stimulating factor). Eritropoyetina: EPO. Trombopoyetina: TPO.

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La animación muestra de forma esquemática el concepto de proliferación celular.
Definición: La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. La proliferación celular es más activa durante la embriogénesis y el desarrollo de un organismo y es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o viejos. Es característica de cada tipo celular por lo que está controlada de forma muy específica. El genoma codifica un conjunto complejo de proteínas que regulan la división celular y por tanto la proliferación de las células. Asimismo cada tipo celular presenta una serie de receptores de factores de crecimiento característicos que también regulan la proliferación celular al controlar la respuesta a tales factores. El proceso de diferenciación hace que cada tipo celular exprese un perfil de genes característico. Este perfil de expresión marca la capacidad proliferativa de cada tipo celular y su forma de responder a cada tipo de estímulo. Hay células, como las epiteliales o las hematopoyéticas, con una alta capacidad proliferativa que están en constante renovación y otras, como las neuronas, que tienen una capacidad proliferativa muy baja. El control de la proliferación celular es esencial para el correcto funcionamiento del organismo. La pérdida de esta regulación es la causa de enfermedades como el cáncer donde una célula forma una línea celular con capacidad de proliferación celular ilimitada e incontrolada debido a mutaciones genéticas. Por el contrario una pérdida de la capacidad de proliferación celular es uno de los factores que originan el envejecimiento.

Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

4 Anafase  2. consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico.1. hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular.3 Metafase  2. seguido de la partición del citoplasma (citocinesis).5 Telofase  2. La mitosis completa. es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética).6 Citocinesis 3 Consecuencias de la mitosis 4 Errores en la mitosis 5 Endomitosis 6 Véase también 7 Referencias . La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que. de la reparación tisular y de la reproducción asexual. no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y.1 Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis).2 Prometafase  2.1.1.1 Profase  2. que produce células genéticamente idénticas. para formar dos células hijas. la mitosis (del griego mitos. aunque comparte mecanismos con la mitosis.1.1.Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). es el fundamento del crecimiento. combinada con la fecundación. Contenido [ocultar]        1 Introducción 2 Fases del ciclo celular o 2.1.1 Interfase  2. En biología.

constituido por fibras que son filamentos de . 8 Enlaces externos [editar] Introducción La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánelos y la información genética contenida en sus cromosomas. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua. que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas. pero no siempre en hongos o protistas. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie. y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. Éste es una estructura citoesquelética compleja. el crecimiento y la regeneración del organismo.2 Tras la duplicación del ADN. de forma que las dos células hijas reciban completa la información. hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN. perpendicular a un eje definido por un huso acromático. sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula. desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. En animales y plantas. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo. la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra. el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero.3 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. llamadas cromátidas hermanas. de forma ahusada.

No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas.microtúbulos. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). y ocurre en ciertos casos. En las mitosis más comunes. la célula madre se parte por la mitad. En las mitosis cerradas. Por convenio científico. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. una vez producida su separación. La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. todo el reparto ocurre dentro del núcleo. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación. y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. hacia los extremos del huso. Al final. es decir. Es posible. que ocurren por ejemplo en levaduras. dando lugar a dos células hijas.4 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis.5 [editar] Fases del ciclo celular . la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. llamadas abiertas. a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo. Como la célula se alarga. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.

La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. I a III. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. la interfase. VII y VIII. anafase. telofase. durante la cual se produce la duplicación del ADN. Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo.2 . VI y VII.metafase. puede ser visible. profase. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). V. en el que se distinguen dos períodos mayores. el ciclo celular. prometafase. IV. aunque una mancha oscura llamada nucleolo.Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. y la mitosis. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo.

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN. controlando la formación de unas estructuras fibrosas. que en interfase existe en forma de cromatina). los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas. Las estructuras en color rojo son los cinetocoros.[editar] Profase Artículo principal: Profase Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S.6 De esta forma. [editar] Prometafase Artículo principal: Prometafase Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mitótico . los microtúbulos. los cromosomas. los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). Es la fase más larga de la mitosis. el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. para formar unas estructuras altamente organizadas. mediante la polimerización de tubulina soluble. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear. unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos.

sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear.10 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero.Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto. contiene varios motores moleculares. .10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente. utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros. entre otros componentes. Esta actividad motora. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. como las algas o las tricomonas. proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. los motores se activan. Los hongos y algunos protistas. acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos. y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear.9 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente. en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. Esto se denomina mitosis abierta. uno en cada cromátida.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase. realizan una variación denominada mitosis cerrada. y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares.

los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial"." Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas).Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica. los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. [editar] Metafase Artículo principal: Metafase Véase también: Checkpoint de mitosis A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase. una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.12 .11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después.

Estas cromátidas hermanas. [editar] Anafase Artículo principal: Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica.13 Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas). son cortadas. Entonces tienen lugar dos sucesos. "contra". A continuación. "atrás" o "re-"). Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. .Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. Primero. porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Es la fase crucial de la mitosis. Al final de la anafase. los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan. la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba". La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas. empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse. dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos. mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. que ahora son cromosomas hermanos diferentes. lo que permite la separación de las cromátidas. cada uno alrededor de un centrosoma.

estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. necesario para completar la división celular. pero la división celular aún no está completa. los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose. [editar] Citocinesis Artículo principal: Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente. utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. [editar] Telofase Artículo principal: Telofase La telofase (del griego τελος. que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. estirando aún más la célula. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores. La cariocinesis ha terminado. la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi. Técnicamente no es parte de la mitosis. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. sino un proceso aparte. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos.Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.16 Al final del proceso. que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. se descondensan de nuevo en cromatina. . cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. que se inicia simultáneamente a la telofase. Ambos juegos de cromosomas. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. ahora formando dos nuevos núcleos.14 Tanto en células animales como en plantas. En las células animales. Durante la telofase. se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica.

que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo). la célula madre se parte por la mitad. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. y la otra célula.Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase. este proceso puede fallar. tendrá monosomía. una condición conocida como trisomía. y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis. Por tanto.18 La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. metafase.17 [editar] Errores en la mitosis Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes. la mitosis es un proceso de división conservativo. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo). ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. el material genético se divide en dos núcleos idénticos. es decir. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo. pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase. cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Si esto ocurre. un hecho frecuente en cáncer. . telofase y citocinesis. porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía. Estas células se consideran aneuploides. Este fenómeno se denomina "nodisyunción". prometafase. dando lugar a dos células hijas. Al final. anafase. En las células de las plantas se realiza por tabicación. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas. con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. las células hijas ―construyen‖ una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). [editar] Consecuencias de la mitosis Mediante el proceso mitótico.

IV.Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. el ciclo celular. telofase. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase. prometafase. la interfase. I a III. La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo. durante la cual se produce la duplicación del ADN.5 [editar] Fases del ciclo celular Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división mitótica. dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. V. profase.metafase. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis. durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. [editar] Interfase Artículo principal: Interfase . y la mitosis. anafase. en el que se distinguen dos períodos mayores. VI y VII. VII y VIII.

Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula.2 [editar] Profase Artículo principal: Profase citocinesis o citodiéresis es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.2 El huso central o 1. por ejemplo) duplican su nucleo manteniendo el citoplasma. Contenido [ocultar]    1 Citocinesis animal o 1. puede ser visible. Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Este anillo producirá la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma. La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el .   En células animales la formación de un surco de división implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de actina asociada a miosina. consiguiendo así células plurinucleares. en la zona media de la célula. ya que algunas células (algunos hongos.1 Posición del anillo contráctil o 1. Su mecanismo es distinto en la célula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicación). A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el cortex celular (adyacente a la membrana celular). que contienen elementos de la pared celular. en la división celular mitótica. No se da la necesidad de que este proceso se lleve a cabo después de la mitosis. aunque una mancha oscura llamada nucleolo.La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). y al final de la telofase o de la anafase. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que hará posible la división celular.3 Regulación temporal de la citocinesis 2 Referencias 3 Véase también [editar] Citocinesis animal La citocinesis de la célula animal comienza poco después de la separación de cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. Se produce después de la cariocinesis.

713-725 (2007) [editar] Véase también Meiosis De Wikipedia. 908-913 (2004) 3. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abscisión segmenta a este último en dos. una estructura también basada en microtúbulos. ↑ Glotzer M: "Animal cell cyctokinesis". Para lograrlo. que provoca varios efectores cascada (como las proteínas kinasa ROCK y citron) para promover la activación de la miosina en una región particular del cortex celular. Después de la citocinesis. la enciclopedia libre . [editar] Regulación temporal de la citocinesis La citocinesis esta regulada temporalmente para asegurar que sólo ocurre después de la separación de las cromatidas hermanas durante divisiones celulares normales. La abcisión depende de filamentos de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. se forma el "huso central".ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina. Muchas especies requieren el huso central para cumplir eficientemente la citocinesis. [editar] Posición del anillo contráctil La posición del anillo Cytokinesis in Animal Cells".1 [editar] El huso central Junto con la formación del anillo contráctil. ↑ J. muchos componentes de la maquinaria citocinética están regulados para asegurar que son capaces de cumplir una función particular en un estadio particular del ciclo celular. Annual Review of Cell Biology 17. microtúbulos no cinetocoros se reorganizan formando un nuevo citoesqueleto cuando el ciclo celular vuelve a la interfase. Developmental Cell 12. Cambridge University Press (1996)</ref> lo que parece depender de la GTPase RhoA. Mishima et al: "Cell cycle regulation of central spindle assembly". obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. ↑ Petronczki et al: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle". 351 (2001) 2.2 3 [editar] Referencias 1. Nature 430.

Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. Este proceso se realiza en las glandulas sexuales para la produccion de gametos. En la meiosis II. formando bivalentes. 1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas. Contenido [ocultar] . Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. cada cromátida migra hacia un polo.Saltar a navegación. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). El resultado son 4 células hijas haploides (n). anafase y telofase. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas. En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. Ambas comprenden profase. con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). al igual que en una mitosis. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos.En los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). metafase. dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. se produce el fenómeno de entrecruzamiento. llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Visión general de la meiosis. Durante la meiosis los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase. En la interfase se duplica el material genético. búsqueda Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. En meiosis II. La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖. estudiando los huevos del erizo de mar.2 Metafase I  3. no se describió hasta 1890. Posteriormente. cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario.2.1 Monosomía o 5.1. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo.        1 Historia de la meiosis 2 Meiosis y ciclo vital 3 Proceso celular o 3. por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual.1 Profase II  3.1 Meiosis I  3.1.2.1.2.1 Profase I  3. sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia. proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. en el nivel de cromosomas. Fue descrita otra vez en 1883.2.2 Metafase II  3. Meiosis y ciclo vital . En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta. sin embargo.4 Telofase I o 3.4 Telofase II 4 Variabilidad genética 5 Anomalías cromosómicas o 5.3 Anafase I  3.3 Anafase II  3. cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas.1.2 Trisomía 6 Véase también 7 Enlaces externos 8 Referencias Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922).2 Meiosis II  3.

Los gametofitos producen gametos por mitosis. debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. La interfase se divide en tres fases:3 . un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original. llamado primer cuerpo polar. cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo. el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. OK Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. denominada generación esporófita. y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares.2 por lo que se deduce que. En contraste. a la que se llama generación gametófita. denominada espermatogénesis. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide. En ellos. que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide. mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. y una etapa haploide multicelular. no siempre precede directamente a la formación de gametos. al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales. consisten en una etapa diploide multicelular. De modo similar. en un ciclo vital sexual. conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. las únicas células haploides son los gametos. genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis. llamada ovogénesis. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides. La gametogénesis masculina. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida. el otro. se excluye de la célula y por último degenera. De esta forma. En los animales y en otros pocos organismos. Sin embargo. la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. la gametogénesis femenina.La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. Estos ciclos vitales. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides. que se caracterizan por alternancia de generaciones. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis.

generalmente esféricas. que hasta el momento tenían una sola cromátida. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n. unidas por el centrómero. Meiosis I En meiosis 1. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico. el 2% restante queda sin replicar. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. un armazón proteico que lo recorre a lo largo. Los cromosomas. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico. Se replica el 98% del ADN. asociándose así cromátidas homólogas. proteínas y otras materias celulares. es decir. que son:  Leptonema La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno. el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas. ahora tienen dos. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas). La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. Cada cromosoma tiene un elemento axial. Fase S :se replica el material genético. unas estructuras. donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean. y por el cual se ancla a la envuelta nuclear.   Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos. los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente.  Cigonema Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas. aunque en algunas especies pueden ser alargadas. llamada complejo sinaptonémico. durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto . Producto de la sinapsis.

En este punto la meiosis puede sufrir una pausa. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. Las cromatidas hermanas continúan . la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo.apareamiento entre homólogos. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.  Paquinema Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. no uno por cada cromátida. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas.  Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece.  Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Así.  Diplonema Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos.

los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro. cada una con 23 cromosomas (haploide). Profase II  Profase Temprana Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo.estrechamente alineadas en toda su longitud. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. finalizando con la creación de dos células hijas). ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Metafase I El huso cromático aparece totalmente desarrollado. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Por ejemplo. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales. con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina. y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas. En la repartición de cromosomas homólogos. No es un proceso universal. para cada par. se forma un juego haploide (n) en cada lado. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro. pero no es una interfase verdadera. y cada cromosoma tiene solamente una cromatida. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece. junto con la ayuda de proteínas motoras. o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. . Después suele ocurrir la intercinesis. parecido a una segunda interfase. Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme.

Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula..Se intercambian segmentos de ADN. que se han desplazado a los polos de la célula. el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. . Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. Esto no es siempre tan evidente en las células vivas. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. que es heredada del padre y la madre. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad. desaparece el huso acromático. unidas a fibras del huso en sus cinetocóros. en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva. También hay una recombinación de información genética. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. se separan y se desplazan a polos opuestos. y ocurre la citocinesis. Cada uno es un cromosoma no duplicado. cada cromátida se denomina ahora cromosoma. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Durante la Anafase II las cromatidas. es decir. Como en la mitosis. Se reensamblan las envolturas nucleares. Se forma el huso entre los centríolos. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1. Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual.Durante la meiosis. los cromosomas maternos y paternos se barajan. y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. durante la anafase I y II. 2. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide. y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos. como lo hacen en la anafase mitótica.. cada uno con un cromosoma de cada tipo. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina. de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros.

así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas.I de 20-50). tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones. lo que se conoce como disyunción meiótica. Es una enfermedad infrecuente. talla baja. Incluye retraso mental (C. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Síndrome de Edwards . El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En la anafase I. es decir. Síndrome de Patau . Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados. lo que se conoce como aneuploidía. estatura baja. como mucho llegan al año. Se trata de la trisomía menos frecuente. por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. Monosomía   Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. En el ser humano. con un 0. puesto que es una condición letal en diploides. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over. alterándose el número correcto de estos. de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros.Trisomía del cromosoma 13. Los afectados son hembras estériles. al igual que en el síndrome de Down. dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie. ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Entre los problemas en el material genético encontramos:    Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas) Monosomía (2n-1 cromosomas) Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías.Trisomía del cromosoma 18. hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. el riesgo aumenta con la edad de la madre.15% de individuos en la población. que tiene 23 pares de cromosomas homólogos.se realiza completamente al azar. retraso mental y del .Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable. Se suele asociar con un problema meiótico materno.. más que paterno y. que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase. conduce a problemas en la configuración de los cromosomas. Trisomía    Síndrome de Down . cara ancha y achatada. cuando esto no ocurre. la mayoría antes de los 3 meses. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer.

Modificada de: http://www.Un cromosoma Y adicional en varones (XYY).uga. coeficiente intelectual algo reducido. Síndrome de Klinefelter . Síndrome de la superhembra . atrofia testicular y desarrollo mamario. Véase también      Mitosis Gametogénesis Espermatogénesis Ovogénesis Arrestos meioticos Meiosis | Contenidos La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). con físico ligeramente feminizado. con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.biosci.   desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental). Ploidía | Contenidos . el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación. de bajo peso. Las mujeres con esta condición son altas. Síndrome del supermacho . No supone un riesgo aumentado de problemas de salud.Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX).Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Durante la formación de los gametos. Produce individuos altos. No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. disposición femenina del vello del pubis. Está acompañada de diversas anomalías viscerales.html.

que se abrevia como n. Ciclos de la vida| Contenidos Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción.  Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. reduce a la mitad los "sets" de cromosomas. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis. Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenía dos "juegos" de alelos. uno por cada progenitor. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal.   La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. uno por cada progenitor. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. estando la meiosis restringida a las gonadas. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.      Los organismos diploides. Diploide se abrevia como 2n. . como lo indica su prefijo. En la mitosis se mantiene la ploidia original de la célula: 1. Los seres humanos (excepto sus gametos). Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas). La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides.

Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide. tallo etc. Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. La fase gametofítica es "haploide". donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células. Modificado de: http://www.edu/almanac/bio_104/notes/apr_3. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas.html.uga.    La fase esporofítica es "diploide". La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n). mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis.biosci. El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides). .) es el esporofíto. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n).

Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (reducción) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.
  

El término sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unión o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estár formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenómeno de entrecruzamiento o crossingover. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada: Cromatida 1: A B C D E F G Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g producirán el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg

abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuación). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bién todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aquí para ir al sitio original. Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrómero de cada par homológo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

.com/life/update/.Modificado de http://www. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase. Modificado de: http://www. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Telofase I | Contenidos La Telofase I es similar a la mitosis.whfreeman. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados.whfreeman. Profase II | Contenidos Durante la Profase II. y aparecen las fibras del huso. Dependiendo de la especie.com/life/update/. al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.

Metafase II | Contenidos La Metafase II es similar a la de la mitosis. son segregadas a los polos opuestos de la célula. el centrómero se divide y las entonces cromátidas. Anafase II | Contenidos Durante la Anafase II. con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegádose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.com/life/update/. .Modificado de: http://www.whfreeman. ahora cromosomas.

com/life/update/.whfreeman. mientras que la mitosis es mas comun. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular.com/life/update/. Telofase II | Contenidos La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. Comparación de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La citocinésis separa a las células.Modificado de http://www.whfreeman. Modificado de: http://www. .

.

Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales. Gametogenesis | Contenidos Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. Debe destacarse que si bién en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan. En humanos. por mitosis en el gametofito de las plantas) en organos especializados conocidos como ovarios. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. n) a partir de la células haploides de la línea germinal. en el caso de las gónadas .whfreeman.Modificado de: http://www.com/life/update/. por mitosis en plantas) en organos especializados conocidos como gonadas (que en los machos se denominan testículos).

Modificado de: http://www.whfreeman. Enlaces | Contenidos . mientras que las femenínas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual.com/life/update/.000.000 de espematozoide por día.masculinas se producen cerca de 200.

html Animated Meiosis Yale University.ca/bio107. http://www. redacción y diagramación a cargo de : Dr. Animated GIF and text/images to explain meiosis.ualberta.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. Angiospermas(del griego angeion = vaso.edu/animatedMeiosisP.       Access Excellence page on Mitosis.mcgill. http://gause.com Actualizado en Febrero del 2000. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.htm McGill University Mitosis Page Quality site. Dos o más formas diferentes de un gen.ar Ing. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen . Se agradecen comentarios y sugerencias. with photos and downloadable animation and video. but with its own glossary and questions.http://www. . Los alelos ocupan el mismo lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro durante la meiosis.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.194. http://www.edu/vgenetic/meiosis/ Traducción.gene.ca:80/nrs/mitosis. http://www.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis. anitama39@yahoo. GLOSARIO Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen.yale. a simplified series of cartoons about meiosis. sperma= semilla. lito@unne. literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page.ncsu. http://202.hp/lec16. Jorge S. el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta.biology.htm Virtual Meiosis University of Cincinnati.biology.uc.com:80/ae/AB/GG/mitosis. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos citando su origen.nclk Meiosis Tutorial North Carolina State University.250. Ana María Gonzalez. Raisman. http://www4. animations and 3-D graphics.biology.edu.

porque une): óvulo fecundado. el primero corresponde a la unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia). menstruus = mensual): La secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino. Cigoto (del griego zygos = "yugo". unidas por el centrómero. der. Cromosomas homólogos (del griego homos = igual. verdadero. Centrómero: Región especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromátides hermanas. Estrictamente la fecundación puede dividirse en dos procesos. karyon = núcleo. Numero cigótico de cromosomas (2n). Cromosomas (del griego khroma = color.Células germinales: Término colectivo para las celulas de los organos reproductivos de los organismos multicelulares.200 a 1500 millones de años de antigüedad Fecundación: la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética derivada de sus dos progenitores. los miembros del par derivan de sendos padres. formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis. Esporofítica: generación que produce esporas. Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene orígen materno y el otro paterno. homologos= acorde. soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas.correspondiente. Eucariotas (del griego eu = bueno. típicamente de 28 días de duración. Ciclo menstrual (Del latín cyclus = círculo. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1. Cinetocoros: Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se conectan las fibras del huso acromático. nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. . en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla. por oposición al número gamético (n) o haploide. Cromátida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma replicado. que se dividen por meiosis para producir gametos. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (óvocélula).

que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somáticas diploides (2n). metafase. se la divide usualmente en cuatro etapas: profase. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino) Gineceo (del griego gyne = hembra. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. raza. y telofase. Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos". del latín genus = raza. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número haploide) de la célula original. oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. por meiosis. ovario o testículo Haploide (del griego haploos = simple. Mitosis (del griego mitos = hebra. consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal).Genes (del griego genos = nacimiento. Nucléolo (del latín nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el núcleo de las células eucariotas. esposa. La copia de una célula. el estadio haploide que produce gametos por mitosis. meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Meiosis (del griego meio = menor. filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula. Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación. En la fecundación. la unidad funcional de la herencia. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. . producir celulas somáticas haploides (n). anafase. origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares. esposa): Célula reproductora haploide(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n). en algunos hongos y protistas puede. phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos". 2n) de cromosomas. Gónada (del griego gone= semilla ): Órgano productor de gametos de los animales pluricelulares. ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n).

En organismos con reproducción sexual. . en la mitosis. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis. los cromosomas se duplican sólo una vez. cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA – se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas. dando la variabilidad. ploion= nave): Célula u organismo con más de dos conjuntos de cromosomas completos por núcleo.Ovario (del latín ovus = huevo): 1) En animales. de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. Sexual: Sistema de reproducción en el cual se fusionan dos células sexuales(gametos) haploides para producir un cigoto diploide. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis. durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores. antes de la primera división nuclear. el número de cromosomas se mantiene invariable. luego de la duplicación de los cromosomas. De esta manera. Testículo ( del latín testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas reproducción sexual requiere. la de la progenie. la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. cada núcleo de divide sólo una vez. Durante la meiosis. cada núcleo diploide se divide dos veces. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. lo que no ocurre en la mitosis. la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida. Las células haploides producidas por meiosis contienen un complejo único de cromosomas. En consecuencia. Por lo tanto. Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinación genética. debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. en general. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo. La fecundación restablece el número diploide (2n). Poliploide (del griego polys = mucho.

Las fases de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas. En la segunda etapa de la meiosis. Entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento. pero el material cromosómico no se duplica. los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean –. los cromosomas comienzan a separarse. como si fuese una mitosis. cada uno con un número haploide de cromosomas. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas – hasta el final de la profase I. Ocurre en diferentes momentos del ciclo vital. Aunque la meiosis en los animales produce gametos. según en que especie se produzca. Durante la interfase que precede a la meiosis. designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Como se puede ver. Cada homólogo consta de dos cromátidas hermanas idénticas. y el otro homólogo. se forman cuatro células haploides. Mientras los homólogos están apareados. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase. dando como resultado el intercambio de material cromosómico. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor. se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas por lo que también se conoce como tétrada. Cuando los dos núcleos se dividen. está formado por dos cromátidas. Cada cromosoma. . las cromátidas hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas. los cromosomas homólogos se separan. ocurre entre ellos el entrecruzamiento. Se producen dos núcleos. Una espora es una célula reproductora haploide que. Luego. a su vez. Al finalizar la meiosis I. Durante la profase I de la meiosis.La meiosis sol ocurre en células diploides o poliploides. que se mantienen unidas por el centrómero. del otro progenitor. la meiosis II. los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis. los cromosomas homólogos se aparean. se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide. con la formación de gametos y esporas por meiosis. es decir. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). en las plantas produce esporas. las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. el intercambio de segmentos cromosómicos. Sin embargo. a diferencia de un gameto. puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos.

(a) Profase I. final (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I (e) Interfase II (f) Profase II (g) Metafase II (h) Anafase II .

Anafase. Ambas comprenden Profase. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. la supervivencia es lo mas importante en su vida. a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate.(i) Telofase II (j) Citocinesis Gametogénesis es la formación de óvulos y espermatozoides por medio de la meiosis a partir de células germinales. las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los núcleos de las nuevas células. a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. responder a estímulos. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatogénesis y se realiza en los testículos. la supervivencia del . tener movimiento. crecer y desarrollarse. En caso contrario. ContenidoTrabajo de Biología ―Gametogénesis‖ Introducción No existe ninguna definición sencilla de la vida. Desde el punto de vista del individuo y de la células que lo conforman. Además. puesto que no existe vida sino seres vivos. desde el punto de vista de las especies. reproducirse. llamadas. si el resultado son óvulos se nombra como ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. No es un concepto abstracto. como presentar metabolismo. Mediante este proceso. el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (único). En la Meiosis II. primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. celular. adaptarse y evolucionar. Este proceso se hace en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas. Telofase y Citocinesis. orgánico y poblacional. La meiosis es un proceso perfecto. es decir. Metafase. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). Sin embargo. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Prometafase. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares.

Describir los órganos reproductores que intervienen en el proceso de Gametogénesis. ésta última tiene un período de vida muy corto comparado con la diploide. Explicar el proceso de Fecundación. Algunos animales inferiores.individuo no es importante a menos que este se reproduzca. esponjas y lombrices de tierra. los helechos producen esporas normalmente en el envés de sus hojas. en lugar de producirse los gametos como sucede en los animales. Los gametos al fusionarse. diploide. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. Como se puede observar en el ciclo de vida de estos organismos una fase diploide alterna con una haploide. por lo que son oogámicos o heterogámicos. En muchas especies de animales inferiores un mismo individuo produce óvulos y espermatozoides. el otro es la reproducción sexual. de allí su nombre de gametofito. Por ejemplo. Aun cuando los individuos de una especie viviera durante siglos. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. y al igual que las células. por supuesto. la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. se forman estructuras. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide. una primera etapa también llamada gametogénesis. producen un nuevo helecho. donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. Tal es el caso de las hidras. excepto en las plantas con flores. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos. luego del proceso de meiosis. Desarrollo  ¿En qué consiste? Se llama gametogénesis al fenómeno por el cual se forman las células sexuales o gametos. todas sus células son haploides. Describir los procesos de Ovogénesis y Espermatogénesis. pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual. Estas esporas surgen como resultado del proceso de meiosis. como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos. Objetivos       Describir el proceso de Gametogénesis. las cuales posteriormente darán lugar a los gametos. Comprende dos . Estas plantas producen gametos. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas. por lo que son hermafroditas. En la mayoría de los vegetales. donde los nuevos organismos provienen de un progenitor.

En su interior existe ya un solo óvulo grande. gameto femenino. dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande.  Espermatogénesis La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias. En la cabeza. El folículo se llena de líquido y crece. los óvulos se rodean de una capa de células diferentes. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente. cerca de la punta. Las etapas del desarrollo del óvulo. y las de los espermatozoides o gametos masculinos como Espermatogénesis. Al unirse. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. donde puede ser fecundado. el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. En general. el óvulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (los normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre. por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios.  Ovogénesis La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. en los seres humanos. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. y otra pequeña o segundo glóbulo polar. se observa el acrosoma. se localizan en los folículos del ovario. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica. Al reventar el folículo. Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la Espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. por ejemplo. el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. crecen y tienen modificaciones. que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias. Las células germinales diploides generadas por mitosis. el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio. En la primera resulta un óvulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. llamadas ovogonias. hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. La liberación . Al crecer. se conocen con el nombre de ovogénesis. que contiene la mayor parte del citoplasma original.importantes procesos: la formación de los gametos femeninos y la de los gametos masculinos.

Además. Después de ésta. ya que la túnica albugínea envía tabiques al interior del estroma. sin embargo. aun cuando permanecen inactivos desde el nacimiento hasta la influencia de las hormonas en la pubertad. responsable de las principales funciones. se desprende un ovocito en cada ciclo menstrual. Algunas investigaciones recientes han considerado que en cada ovario se generan aproximadamente 400 mil óvulos. por lo general sólo un folículo alcanza su desarrollo completo y los demás se degeneran. liberan varias hormonas esteroidales masculinas. En esta túnica se encierra la sustancia testicular o estroma. Se cree que todos ellos ya existen en el ovario de la recién nacida. En la región externa de cada ovario hay masas diminutas de células llamadas folículos primarios. criptorquidia. cada uno de éstos contiene un huevo inmaduro. como la testosterona.del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. en una depresión de la pared lateral del abdomen. En caso de falla de este procedimiento. En los seres humanos. El fracaso en la corrección de este trastorno puede dar lugar a la esterilidad. a partir de la pubertad y por efectos hormonales. La túnica vaginal externa es un saco delgado que se deriva del peritoneo durante el descenso prenatal de los testículos al escroto. como función endocrina. pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito secundario hasta que. En los varones. testículos con tumores o ambos. La estructura interna del testículo es comparable con el corte transversal de una naranja. Los testículos producen espermatozoides andrógenos. estructuras recubiertas internamente por un epitelio seminífero del cual se diferencian los espermatozoides (Espermatogénesis) a partir de las células proliferantes conocidas como espermátides. cubren a los testículos. El tabique del escroto separa cada testículo en sus propios compartimientos. El descenso de los testículos hacia el escroto comienza durante la semana 28 del desarrollo prenatal y normalmente se completa en la semana 29. Cada testículo es un órgano ovalado blanquecino que mide alrededor de 4 cm de longitud y 2. Entre las sinuosidades de los túbulos discurren vasos capilares y linfáticos y se hallan ciertas células secretoras conocidas como células intersticiales de Leydig. el descenso podría inducirse con la administración de ciertas hormonas. Alrededor de la mitad del ciclo. Los órganos sexuales secundarios o accesorios son aquella estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos. dividiéndole en 200 a 300 lobulillos de forma piramidal. por lo general antes de los cinco años de edad. los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrógenos y la progesterona. Estos son las gónadas masculinas y producen los espermatozoides (Espermatogénesis) y el líquido testicular. Las gónadas funcionan como glándulas mixtas en la medida en que producen ambas hormonas y gametos. Dos capas de tejidos o túnicas. La túnica albugínea es una membrana fibrosa resistente que cubre los testículos y que con sus prolongaciones internas los divide en 250 a 300 lobulillos en forma de cuñas. Cada lobulillo contiene uno a cuatro túbulos seminíferos de curso tortuoso. el folículo ovárico maduro de Graaf que contiene un óvulo (huevo) casi formado en su totalidad se alza de la superficie del ovario y libera el huevo. la meiosis se inicia cuando el individuo alcanza la madurez sexual. Cuando durante el nacimiento uno o ambos testículos no se encuentran en el escroto. que se encargan de sintetizar la testosterona y otras hormonas esteroides masculinas. estos últimos regulan la Espermatogénesis y el desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales secundarios. las células foliculares se someten a un cambio estructural (luteinización) para formar el cuerpo lúteo. Los testículos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante los cordones espermáticos. . No menos de 20 folículos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovárico de 28 días. el feto femenino empieza a formar ovogonias. Las características sexuales secundarias son rasgos que se consideran de atracción sexual.5 de diámetro. es necesario realizar cirugía.  ¿Dónde se realiza? Las gónadas o los órganos sexuales primarios. son los testículos en el varón y los ovarios en la mujer. la segunda división meiótica ocurre después de efectuarse la penetración del espermatozoide. de 4 a 5 centímetros de diámetro. situados en la parte superior de la cavidad pélvica. La principal función de los ovarios es pues la ovogénesis o desarrollo y desprendimiento de un óvulo o gameto femenino haploide. Los ovarios son dos órganos con forma de almendra. sostenidos por varios ligamentos. en el proceso conocido como ovulación.

 Hombre La testosterona. los espermatozoides son atraídos hacia el óvulo por medios químicos. La LTH también estimula la producción de leche de las glándulas mamarias después del parto. los ciclos menstruales se interrumpen al ocurrir el embarazo. que produce la ovulación por rompimiento del folículo y liberación del óvulo alrededor del día 14 del ciclo menstrual. Al término de la producción de FSH. Esto requiere que las hembras y los machos de la misma especie alcancen el desarrollo sexual completo aproximadamente en la misma época y en el mismo lugar. que provocan el engrosamiento de las paredes del útero. El folículo roto se convierte en el cuerpo lúteo. Función de las Hormonas Sexuales. por lo tanto tiene un efecto anabólico. Además la prolactina y la hormona folículo estimulante FSH. El hipotálamo segrega el factor de liberación para las gonadotropinas GRF el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante LH. Al mismo tiempo. lo que la induce a depositar los huevos.  Mujer Durante la vida reproductiva de una mujer. los estrógenos. En el medio acuático. los machos llevan a cabo cierto tipo de comportamiento frente a la hembra(cortejo). Las células intersticiales de Leydig se ven estimuladas por la ICSH en menor grano por la prolactina. Las actividades del ovario y del útero están reguladas por la interacción de diversas hormonas. y solo se dan en los animales acuáticos. la FSH estimula a los ovarios a producir hormonas. para secretar los andrógenos especialmente de la testosterona. También produce la proteína ligadora de andrógenos que actúa en los túbulos seminíferos ligándose a la testosterona para mantener la concentración adecuada del andrógeno que permita la Espermatogénesis. Existen dos tipos de fecundación en animales:  Fecundación Externa La fecundación externa es aquella en que los gametos son expulsados al medio. . En la base del cerebro se localiza la glándula pituitaria o hipófisis que produce la hormona folículo estimulante(FSH). algunos peces durante épocas de luna llena o nueva se dirigen hacia aguas superficiales donde se lleva a cabo el desove. Su secreción está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo de la siguiente manera. que por la acción de la LH y la hormona luteotrópica(LTH) secretadas por la hipófisis produce la progesterona.  Fecundación La fecundación o fertilización es el fenómeno en el que una célula espermática o espermatozoide atraviesa la membrana externa de un óvulo y se fusiona con él. Estos cambios duran alrededor de diez días. la cual tiene acción sobre los ovarios. la sintetizan grupos de células ubicadas en el estroma testicular que se denominan células Leydig que es una hormona que promueve la Espermatogénesis y tiene el efecto de facilitar la deposición de calcio en los huesos y la formación de los músculos. En otras especies. por ejemplo. estimulando a un ovocito primario para completar la meiosis I y formar el ovocito secundario. principal esteroide sexual masculino. hace su aparición la hormona luteinizante(LH). que mantiene al útero debidamente preparado para el embarazo.

poco después de la ovulación. hasta llegar a las trompas. Cuando uno de los espermatozoides introduce su cabeza al óvulo. Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides. Sólo uno de ellos fecundará al óvulo. el proceso crucial de la fecundación se lleva a cabo en el interior húmedo del cuerpo de la hembra. En la Meiosis I el material se divide equitativamente. Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia. En consecuencia. para que la fecundación ocurra. En el caso de los humanos. De esta manera.  La mujer nace con un número . Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera Ocurre a partir de una ovogonia. En el interior de la vagina son eyaculados 5 cm3 de semen. avanzan aproximadamente medio centímetro por minuto y son sumamente sensibles a la temperatura y acidez de la vagina. a fin de que existan espermatozoides en el momento en que el óvulo se expulsa. y empieza a dividirse mientras se desplaza por la trompa de Falopio hacia el útero. Diferencias Espermatogénesis OVOgénesis      Se realiza en los testículos. Los espermatozoides viajan hacia arriba. El espermatozoide conserva su capacidad para fecundar durante 24 a 48 horas después de haber sido depositado en las vías genitales femeninas. El óvulo está recubierto por células protectoras. El óvulo fecundado recibe el nombre de huevo o cigoto.     Se realiza en los ovarios. que es de 46. los espermatozoides liberan una sustancia que dispersa las células de la cubierta protectora y permite que uno penetre en la membrana del óvulo. éste cambia su membrana formando una barrera de fertilización que impide que otro espermatozoide penetre. La sustancia que libera los espermatozoides es una enzima que recibe el nombre de hialuronidasa. este proceso ocurre en la trompa de Falopio. o bien pocas horas después de la ovulación. La fecundación interna consta la transferencia de los espermatozoides al cuerpo de la hembra por medio de la cópula. El óvulo puede ser fecundado por el espermatozoide únicamente entre las 8 y 24 horas que siguen a la expulsión del primero. En la Meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija.  Comparación entre Ovogénesis y Espermatogénesis. El núcleo del espermatozoide se une al núcleo del óvulo y se restablece el número diploide de cromosomas de la especie. Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles. a través del útero. desde la vagina. Fecundación Interna La vida en la tierra firme creó el problema de lograr la unión de los gametos. para que ocurra la fecundación debe haber relación sexual poco antes de la ovulación. que contienen aproximadamente 200 millones de espermatozoides.

 Mediante este proceso se da la formación de células sexuales llamadas gametos. .000. 400.  Existe la Espermatogénesis y la Ovogénesis que son sub-procesos de formación de gametos masculinos y femeninos respectivamente. Óvulos Dimensiones Reservas nutritivas Movimiento Número Número de cromosomas Grande Vitelo Inmóvil Uno de cada célula germinal(sólo uno en los ovarios) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Espermatozoides Pequeño Nada Nada con su cola Cuatro por cada célula germinal(millones en los testículos) La mitad del que hay en las células del cuerpo(n) Conclusión Al haber estudiado el proceso de Gametogénesis podemos concluir lo siguiente:  La Gametogénesis equivale a lo que sería la primera etapa de la reproducción sexual en plantas y animales.  La Ovogénesis se realiza en los ovarios de las hembras y es el proceso mediante el cual se originan los óvulos.   Ambos procesos constituyen sub-procesos de la Gametogénesis.ininterrumpida. Tanto en Ovogénesis como en Espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos. SEMEJANZAS determinado de óvulos aprox. Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales. estas células después de un período de maduración se convierten en los respectivos gametos.  Los gametos.   Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas.   En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas. se producen a partir de células diploides que experimentan la meiosis para formar las células haploides. Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis. tanto animales como vegetales.  Comparación de óvulos y espermatozoides.  La Espermatogénesis se realiza en los testículos de los machos y es el proceso por el cual se producen los espermatozoides.

 Con la formación de gametos masculinos y femeninos, posteriormente continuaría la fusión de estos a través de la fecundación dando origen a un óvulo fecundado llamado cigoto.  La Gametogénesis es un proceso primordial para el desarrollo de la reproducción sexual y de esta manera beneficia la continuación de la especie.  Las hormonas sexuales por su parte, controlan el desarrollo y el funcionamiento de los órganos sexuales.  La reproducción sexual representa una gran ventaja evolutiva pues permite la combinación de las características genéticas de dos individuos en la población y repres

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1 Ovogénesis 2 Gónadas 3 Función de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 5 Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis 6 Comparación entre óvulos y espermatozoides 7 Véase también 8 Enlaces externos

[editar] Ovogénesis
Artículo principal: Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar. Las 2 células resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes células, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gónadas

Artículo principal: Gónadas

También llamadas órganos sexuales primarios funcionan como glándulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los órganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atracción sexual. Testículos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermáticos, son las que producen semen y líquido testicular; su función endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 órganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los óvulos se van desarrollando. Su función endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrógeno, las cuales intervendrán en el ciclo ovárico.

[editar] Función de las hormonas sexuales
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de células llamadas células de Leydig. Esta hormona promueve la espermatogénesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotálamo segrega el factor de liberación de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipófisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
Espermatogénesis
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Se realiza en los testículos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovogénesis
  

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual sólo en el caso de ser fecundado pasará a llamarse óvulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (sólo en caso de fecundación).

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En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una célula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma La mujer nace con un número determinado de Folículos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un óvulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatogénesis y ovogénesis
     

Ambos son sub-procesos de la gametogénesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproducción sexual en mamíferos Ambos procesos se producen dentro de las gónadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparación entre óvulos y espermatozoides
Ovocito II
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Más grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve sólo 1 de cada célula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide
    

Pequeño en comparación al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada célula germinal Se produce en el testículo

[editar] Véase también
   

Ovogénesis Espermatogénesis Genoma Haploide

FORMACIÓN DE LOS GAMETOS En los seres unicelulares los gametos se forman a partir de la propia célula por un proceso de meiosis y diferenciación. En los seres pluricelulares se forman en órganos especializados. En las plantas estos órganos reciben el nombre de gametangios. Éstos se llaman anteridios si producen gametos masculino:

donde se forman los óvulos. En los animales. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. la enciclopedia libre Saltar a navegación. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. en las hembras. a menudo de diferentes organismos. En biología molecular. creando lo que se llama ADN recombinante. 2ª) Fase de crecimiento: Las espermatogonias que quedan hacia la luz del túbulo experimentan una etapa Recombinación genética De Wikipedia. . y gametos masculinos: espermatozoides. existen importantes diferencias. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. GAMETOGÉNESIS EN LOS ANIMALES La transformación de las células germinales en gametos constituye la gametogénesis. y arquegonios si producen gametos femeninos: oosferas. a) ESPERMATOGÉNESIS La formación de los espermatozoides tiene lugar en las gónadas masculinas: los testículos. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. La formación de óvulos y espermatozoides son procesos que presentan grandes similitudes. las gónadas masculinas donde se forman los espermatozoides y ovarios las femeninas. la gametogénesis da lugar a gametos femeninos: óvulos.anterozoides. en los machos. son las espermatogonias (b). Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. En los animales los órganos productores de los gametos son las gónadas: testículos. En los vertebrados y en los insectos los testículos son órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes que llevan el esperma maduro al exterior. El examen microscópico de estos túbulos seminíferos permite reconocer fácilmente el curso de la espermatogénesis y distinguir sus diferentes fases. No obstante. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. 1ª) Fase de proliferación o multiplicación: Pegadas a la pared del túbulo se encuentran unas pequeñas células (2n) que se multiplican activamente por mitosis. por lo que hay que distinguir una gametogénesis masculina: espermatogénesis y una gametogénesis femenina: ovogénesis.

En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas.1.2 Recombinación específica de sitio o 1.Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .3 Conversión génica o 1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.1 Recombinación homóloga  1.2 En células B  1. es decir altamente similares pero no idénticas.1. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética.1. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. RecA..1 Entrecruzamiento cromosómico  1.

. Ocurre en virus (por ejemplo. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. o dentro de la misma molécula. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí.. Acontece raramente en procariotas y levaduras. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. pero es más frecuente en células de mamíferos. pero deja el cromosoma donante sin cambios. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Mientras en este formación. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. en la sub-fase de paquitene. [editar] Enlaces externos . una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. generalmente ocurre durante la meiosis. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia.. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. Por lo tanto.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). y pueden intercambiar información genética. por ejemplo. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. Durante la profase I. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres.

En biología molecular. "recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. recombinación en meiosis.wikipedia. Video. creando lo que se llama ADN recombinante. Obtenido de «http://es. a menudo de diferentes organismos. la recombinasa encontrada en Escherichia coli. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica. . En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. Imagen. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. recombinación entre dos cadenas DNA dúplex. la enciclopedia libre Saltar a navegación. RecA. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller.   Web explicativa (en inglés). Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Recombinación genética De Wikipedia.

3 Conversión génica o 1.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. Mientras en este formación. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas..1.1. Durante la profase I.2 Recombinación específica de sitio o 1. los . generalmente ocurre durante la meiosis. en la sub-fase de paquitene. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres.1.2 En células B  1.1 Recombinación homóloga  1. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. es decir altamente similares pero no idénticas. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916).Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1.

. . el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. pero es más frecuente en células de mamíferos. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. pero deja el cromosoma donante sin cambios. Por lo tanto. [Recombinación genética De Wikipedia. Acontece raramente en procariotas y levaduras. pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de material genético diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomas apareados. Ocurre en virus (por ejemplo.sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. búsqueda La recombinación genética el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas.. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. y pueden intercambiar información genética. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. o dentro de la misma molécula.. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. por ejemplo.

"recombinación" también se refiere a la recombinación artificial y deliberada de piezas de ADN distintas.2 Recombinación específica de sitio o 1. es decir altamente similares pero no idénticas. Enzimas llamadas recombinasas catalizan las reacciones de recombinación natural. [editar] Entrecruzamiento cromosómico Artículo principal: Entrecruzamiento cromosómico .Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de sus padres y puede producir alelos quiméricos. Contenido [ocultar]   1 Tipos de recombinación genética o 1. creando lo que se llama ADN recombinante.1.. la recombinasa encontrada en Escherichia coli.1 Entrecruzamiento cromosómico  1. a menudo de diferentes organismos.3 Conversión génica o 1.1.2 En células B  1. es responsable de la reparación de las roturas en el ADN de doble hebra.1 Recombinación homóloga  1. incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En levaduras y otros organismos eucariotas hay dos recombinasas requeridas para reparar esas roturas. en las células eucariotas: [editar] Recombinación homóloga La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas.3 Recombinación no homóloga 2 Enlaces externos [editar] Tipos de recombinación genética Existen varios tipos de recombinación genética. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas. La proteína RAD51 es requerida para la recombinación mitótica y meiótica y la proteína DMC1 es específica de la recombinación meiótica.1. En biología molecular. RecA.

para genes sufcientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos. Durante la profase I. pero deja el cromosoma donante sin cambios. [editar] Recombinación específica de sitio Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y posterior unión de regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes. El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre los cromosomas apareados heredado de uno de los padres. una sección de material genético es copiada de un cromosoma a otro. Ocurre en virus (por ejemplo. Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra.Thomas Hunt Morgan's illustration of crossing over (1916). por ejemplo. Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en cualquier lugar del cromosoma. la frecuencia de recombinación entre dos puntos depende de sus distancia. [editar] Conversión génica Artículo principal: Conversión génica En la conversión génica. de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG. o dentro de la misma molécula. el bacteriófago T4) y en plásmidos [editar] Recombinación no homóloga . generalmente ocurre durante la meiosis. Por lo tanto. las cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. los sitios homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí. en la sub-fase de paquitene. [editar] En células B Véanse también: Recombinación V(D)J y Inmunoglobulina Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Mientras en este formación. y pueden intercambiar información genética.

Estos es conocidos como recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras. recombinación en meiosis. Obtenido de «http://es. pero es más frecuente en células de mamíferos.org/wiki/Recombinaci%C3%B3n_gen%C3%A9tica» Categoría: Genética Herramientas personales  Registrarse/Entrar Espacios de nombres   Artículo Discusión Variantes Vistas    Leer Editar Ver historial Acciones Buscar Especial:Buscar Búsqueda Navegación      Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas . Video.Artículo principal: Recombinación no homóloga La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen secuencias homólogas. Imagen.... recombinación entre dos cadenas DNA dúplex.wikipedia. [editar] Enlaces externos    Web explicativa (en inglés).

1 célula 2n 4 células n    Reproducción sexual: unión de dos células haploides (gametos.Recombinación 1. n cromosomas) para generar una célula diploide (2n cromosomas) Cada gameto es portador de uno de los dos cromosomas de cada pareja. Antecedentes     Concepto de fenotipo: Propiedades visibles o evaluables de un individuo (apariencia de un individuo) Concepto de genotipo: Factores genéticos responsables de crear el Fenotipo Concepto de gen: Segmento de DNA que contiene información para codificar una proteína Concepto de alelo: formas alternativas de un gen que determinan la expresión de una característica particular Ejemplo: Color de la flor Ejemplo: factor Rh Se corresponden con la presencia o ausencia de un enzima codificada por el gen. por tanto de uno de los alelos de cada gen Los genes que se localizan en un mismo cromosoma se deberían heredar siempre juntos (ligamiento de los genes) o El Análisis de la descendencia permite determinar si dos genes están ligados (se encuentran en el mismo cromosoma)  Los genes que se localizan en un mismo cromosoma no siempre se heredan de forma asociada: La recombinación cromosómica es la causa. El retrocruzamiento permite identificar procesos de recombinación o . o o o    Los genes se disponen en los cromosomas Cada cromosoma presenta una sucesión lineal de genes Tipos de división celular en eucariotas superiores: o o Mitosis: 1 célula 2n 2 células 2n Meiosis.

Fig2) o Supone la rotura de las cadenas de DNA en ambos cromosomas o Es un proceso que se puede considerar que ocurre al azar en cualquier punto de los cromosomas.  Un fenómeno equivalente ocurre también en bacterias. o 2. o Resolución de la estructura por corte de las cuatro cadenas sencillas o Resolución de la estructura por corte de dos cadenas:  Rotación de la estructura: estructura isométrica de Holliday  Corte longitudinal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex y recombinación  Corte transversal en la estructura y posterior ligación de extremos: Formación de heteroduplex pero no recombinación o . 3. Mecanismo de recombinación: Modelo de Holliday   Modelo teórico descrito en los libros durante más de 30 años. virus y genoma de mitocondrias. aunque estos seres vivos no realizan meiosis. Actualmente no se considera correcto (se presenta por motivos didácticos) Se inicia con roturas de cadena sencilla en ambos cromosomas o Uniones cruzadas de los extremos generados: formación de la estructura de Holliday o Migración de la estructura de Holliday y formación de regiones heteroduplexas.Las frecuencias de recombinación permitieron determinar la distancia a que se encuentran los genes dentro de un mismo cromosoma. Recombinación en eucariotas   Ocurre durante la meiosis Concepto general: o los cromosomas intercambian segmentos de DNA entre sí (Fig1.

Conversión génica(figura original) (Figura corregida)   La meiosis generalmente conduce a un reparto equitativo de los alelos de cada gen: la mitad de los gametos contienen un alelo y la otra mitad el otro (segregación 2:2) Esta generalidad en ocasiones se ve alterada como consecuencia de la formación de regiones heteroduplexas durante recombinación La región heteroduplexa puede contener regiones no complementarias o Las regiones no complementarias se pueden corregir mediante los sistemas de reparación del DNA o . o Formación de una estructura intermedia con dos regiones heteroduplexas y dos estructuras de Holliday o Rotación de las estructuas de Holliday o Resolución por corte y posterior ligación de dos cadenas:  Unos cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas y recombinación  Otros cortes conducen a la formación de regiones heteroduplexas sin recombinación. o o 5. Fig2)    La recombinación se inicia por una rotura de doble cadena en uno de las hélices (cromosomas) La otra hélice (cromosoma) se utiliza como molde para reparar la rotura Mecanismo: Rotura de la doble hélice Digestión parcial de los extremos 5’ generados. (Actividad 5’-3’ exonucleasa): los extremos 3’ quedan en forma de cadena sencilla o Reparación por elongación de los extremos 3’ usando como molde el otro cromosoma. Mecanismo de recombinación: Modelo actual (Fig1. Animación: Recombinación según el modelo de Holliday 4.

pluripotentes. Una de ellas. de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma.1 Cualquier célula que presente capacidad de diferenciación es lo que se denomina célula madre (stem cell). es que a partir del embrión. La otra. en virtud del cual. Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir células animales diferenciadas a ser totipotentes. Éstas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en totipotentes. regiones de su genoma.   Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular Hasta la década de 1950. En los mamíferos. muchas células son totipotentes. se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. multipotentes y unipotentes. El resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. mientras que en las plantas y hongos. o Resultado: Segregación 2:2 ó 4:0 o 6. los distintos tipos celulares perdían genes. especializándose en un tipo celular. Proteínas implicadas en el proceso de recombinación   RecA de E. las células sufren modificaciones citológicas dando lugar a una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular. Frederick Stewart cultivó células individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. coli y su homóloga Rad51 en levaduras. existía una expresión diferencial de los distintos genes según el tipo celular. A finales de los 50.La corrección elimina la información de uno de los alelos. ratón y humanos Mecanismo de actuación: Cada monómero de RecA tiene varios sitios de unión al DNA o Con uno de los sitios se une a la cadena sencilla o Con otro de los sitios se une a una doble hélice con secuencia homóloga a la cadena sencilla o Formación de una triple hélice o Intercambio de cadenas o   La diferenciación celular es el proceso. De esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el tipo celular   [editar] Mecanismos generales de control de la diferenciación celular . defendía que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma. sólo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes.

normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de concentración en la célula o en el medio que la rodea. a diferencia de animales inferiores. y está promovida por complejas cascadas de señalización. y analizó las manifestaciones más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular. Se observó que. La diferenciación celular. al igual que otros tantos procesos celulares. Este fenómeno juega un importante papel en el proceso de diferenciación celular.A. su desarrollo embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados.   Como cualquier proceso celular. control posttranscripcional. cosa que no sucedía en los embriones fecundados.        [editar] Diferenciación celular en invertebrados Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo. Uranga (1994). Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del blastocito. control traduccional y control posttraduccional. de forma que el número de células es menor que en embriones fecundados. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. la diferenciación celular se debe a reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula. Sin embargo. aunque las exigencias metabólicas eran similares. están controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico. en partenogénesis se inhibe la proliferación celular. Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los embriones mamíferos activados partenogénicamente. . en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes. Éstos son sustancias. y se describen correctamente en su artículo.   [editar] Importancia de la impronta genómica La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de un mismo gen debido simplemente a su procedencia. control transcripcional. J.A. Uranga utilizó un método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera similar al de embriones fecundados normalmente. La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Estos morfógenos serán clave en la señalización que lleve a la expresión de unos u otros genes. Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J. de forma que controla el destino durante la diferenciación. Este error en la expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la diferenciación de estas células.

[editar] Diferenciación celular en mamíferos Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos. Se observó que durante la formación de miotubos. El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares). Se ha observado en mioblastos C2C12 de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. Sin embargo poco a poco nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. que dará lugar a éstas por diferenciación celular.  . Un ejemplo puede ser el de los mioblastos C2C12 de ratones. elegans. Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1 analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular.     Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. El aumento de la cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad. y que PKC epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta. GC. debido a los problemas que plantea la bioética en este campo.

Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico.    [editar] Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo. que PKC epsilon desarrolla un papel muy importante en la diferenciación del músculo esquelético. no sólo manteniendo su estado de indiferenciación. Según estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4. Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. También se ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores. Tdgf1. hasta a las relaciones entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas respecto a otras). y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo celular. se ha seguido trabajando y se han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía cMyc. sugieren que los genes WOX4 promueven la diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular. El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si no reprogramar su núcleo una vez diferenciada. cuyo floema y xilema no se había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo normal. La conclusión fue. . Sox2.   [editar] Diferenciación celular en plantas superiores La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que forman parte de los órganos de la planta. lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de investigación. El funcionamiento de algunos de ellos ya se conoce bastante bien. etc. fue demostrado por el grupo de Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2. c-Myc y Klf4. Utf1. Los datos obtenidos. que presentan organización eucariótica. Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos factores como Oct4. Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de miogenina. Sox 2. Los cambios que se producen en la célula afectan desde al contenido celular o estructura de la pared.       [editar] Notas Los organismos pluricelulares están constituidos por numerosas células. Lin28. se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Nanog. Una reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño. sino induciendo en núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. por tanto.

A. Así los organismos pluricelulares se caracterizan por presentar un cierto grado de especialización celular. ―Miguel Hernández‖ Acceso a: Universidad mayores 25 años Ceuta BIOLOGÍA 3 La especialización celular conduce a que todas las funciones vitales del organismos pluricelular se repartan se repartan entre sus células de manera que cada grupo de células realiza una actividad determinada. las células pierden la función de nutrición. sino el resultado de un proceso de integración coordinada de las actividades de las mismas.3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN.                          Todas las células de un organismo pluricelular se originan por divisiones sucesivas de una única célula-germen formada a partir de uno o dos organismos progenitores de la misma especie. que coordinada con la de otros grupos conducen a que se realice esa función. Debido a ello. Todas las actividades que realizan los distintos tipos de células deben estar coordinadas por lo cual es Tema . el aparato circulatorio en los animales y los vasos conductores en las plantas. En ningún caso. Las células de cada grupo son morfológica y funcionalmente iguales entre sí pero diferentes a las de otros grupos. A mayor grado de especialización mejor realización de la función específica. todas sus células están especializadas en realizar actividades muy concretas de manera que la actividad del organismo no es la suma de las actividades de cada una de sus células. cada uno de estos grupos constituye un tejido. La especialización celular conduce a que determinadas células. C. A medida que las células se multiplican experimentan un proceso de diferenciación concordante con la información genética que porta el organismo. y por tanto portan la misma información genética heredada de éstos. pierdan algunas de sus funciones vitales.. que se define como un conjunto de células morfológicamente iguales que realizan la misma función. es decir. Como consecuencia de esta especialización las células se presentan en grupos.E. así las neuronas no tienen capacidad de reproducción. . los organismos pluricelulares deben contar con sistema de transporte que garantice el suministro de materiales necesarios así como que se encargue de retirar los deshechos que produce. al especializarse. NIVEL ORGÁNICO. a pesar de la especialización.

.CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN VEGETAL. pueden ser observadas desde la naturaleza que nos muestra como .1. búsqueda Este artículo o sección sobre medicina necesita ser wikificado con un formato acorde a las convenciones de estilo. Mientras tanto. edítalo para que las cumpla. Los organismo pluricelulares al presentar un mayor o menor grado de especialización celular deben disponer de sistemas de coordinación que regulen y coordinen todas las actividades de sus células y de un sistema de transporte que las abastezca.. Algunos de estos cenobios representan un paso hacia la constitución de organismos pluricelulares.           necesario la existencia de un sistema de coordinación. También puedes ayudar wikificando otros artículos. el sistema nervioso de los animales y el sistema hormonal en animales y plantas. pues en especies desarrolladas de algas se encuentran dos tipos de células. unas que han perdido la capacidad de reproducirse y otras que son las encargadas de la reproducción. no elimines este aviso puesto el 6 de septiembre de 2007. 2. Por favor. Las circunstancias relativas a la sustitución de una parte perdida del organismo para la restitución de funciones.ORGANIZACIÓN VEGETAL. 2. Manipulación de tejido en cámara de flujo laminar (INDT 2005). en el que todas las células originadas a partir de una célula inicial no tienen especialización celular sino que cada célula realiza todas las funciones vitales sin coordinación entre ellas. Un caso especial es el de los cenobios. la enciclopedia libre Saltar a navegación. Trasplante de tejidos De Wikipedia.

Tagliacozzi también practico la cirugía del trasplante de tejidos entre individuos no emparentados (allo implantes).El término ―trasplante‖ fue en realidad introducido al vocabulario médico por John Hunter al homologar la técnica al sucedáneo vegetal de los injertos. El resultado fue la ulceración y desaparición de los tejidos de ambos donantes y el mantenimiento viable del tejido auto implantado del paciente. la preocupación del hombre por ―reparar‖ las partes lesionadas son tan antiguas como el hombre mismo. el cual independizó del area dadora varias semanas más tarde de la primera cirugía. Este hecho nos introduce en el concepto amplio de que el plan biológico general contempla mecanismos altamente complejos de reparación y sustitución de partes a partir de los propios tejidos del individuo. y de la cual afirmo que la ―fuerza y el poder‖ del receptor impedía la viabilidad del implante. En ese sentido la cicatrización o reparación de heridas. De la misma época se refiere el uso de piel porcina como apósito transitorio para tratamiento de grandes quemaduras. En ese sentido la idea de auto-trasplantar desde el mismo organismo un tejido a partir de un área dadora ya se ve en Gaspare Tagliacozzi (1545-1599) en Italia al reparar una lesión de nariz con un colgajo de piel de antebrazo. cuanto más extensa una lesión y más especializada y compleja la función que cumple menos posibilidades potenciales de reparación tendrá el organismo lesionado. Desde muy lejanas épocas históricas. Pero en realidad. a partir de un muñón generado traumáticamente. el hombre observando estos fenómenos se planteó la recomposición de partes lesionadas cuando la entidad del agravio impedía la auto reparación espontánea. y otro de su propia piel. técnica que tiene sus primeras referencias con Sushruta 500 A. un allo implante de un donante de raza negra. Sin embargo este modelo tiene las limitaciones propias de la capacidad potencial que cada tejido o estructura trae genéticamente determinada de auto repararse.C. con un asombroso sentido de anticipación científica moderna. En efecto. quemaduras o fracturas —como fenómeno biológico por todos conocidos— es un ejemplo de las capacidades que los tejidos tienen de recomponer sectores lesionados tanto en la estructura como en la función. dado que hay evidencias de que ya en el neolítico se . El modelo más ilustrativo del fenómeno de rechazo lo realizó Pollock en 1870 quien en un paciente quemado injertó en forma adyacente: un auto implante de piel. Trabajando en cirugía odonto maxilar implantó dientes como allo injertos en piezas dentarias perdidas denominando al implante ―diente vástago‖ en una reiteración a la referencia vegetal. visión que se anticipó en 400 años al concepto biológico moderno de rechazo.ciertas especies de saurios y batracios —muy primitivas en el desarrollo de los seres vivos sobre la tierra— tienen la capacidad de sintetizar miembros o la extremidad caudal. la restitución de la forma y la función depende de la extensión lesional y del grado de complejidad y diferenciación que el tejido tenga. O sea.

así como a un detallado estudio de laboratorio a los efectos de descartar que sea portador de enfermedades transmisibles (hepatitis. diversos aspectos han permitido la realidad de los centros de producción que conocemos como Bancos de Tejidos en todo el mundo: a) El desarrollo tecnológico en bio ciencias b) Marcos regulatorios y modelos de gestión técnica en calidad. tuberculosis.practicaban trepanaciones de cráneo y reconstrucción con placas de oro en los territorios sudamericanos del actual Perú. y aplicación terapéutica de tejidos para las situaciones clínicas más diversas. De manera que estas referencias aisladas de la historia nos ilustran del sentido trascendente que para el hombre tuvo —desde sus más tempranos inicios. etc) cuyos agentes pudieran vehiculizarse en los tejidos.el ―sustituir‖ partes alteradas y que el concepto de ―trasplante‖ es muy anterior al sentido técnico moderno y científico con que hoy lo conocemos. conservación. [editar] Tejidos trasplantados En relación a la calidad de donante. sífilis. los equipos técnicos de los Bancos de Tejidos proceden al análisis de la historia clínica y médico social del fallecido. c) Normativas legales que en cada país se instruyen a los efectos de reglamentar la obtención y la utilización terapéutica de tejidos de origen humano y finalmente d) El desarrollo al seno de la sociedad de una cultura de la donación como base y fundamento de todo el sistema. Contenido [ocultar]     1 En la actualidad 2 Tejidos trasplantados 3 En el futuro 4 Véase también [editar] En la actualidad Actualmente. procesamiento. Los Bancos de Tejidos han permitido el desarrollo de tecnologías de obtención. envasado. . internacionalmente consensuados. HIV.

antibiótico o radiante del tejido a los efectos de garantizar el control de calidad microbiológica tanto para virus como para bacterias. pericardio o fascia lata . Pero pueden ser aplicadas —sobre todo el amnios— en diversas especialidades quirúrgicas. c) córneas. pueden ser utilizados frescos o preservados. así como una gran versatilidad de utilización para actos de cirugía traumatológica y odonto maxilar. Las variantes preservadas tienen distintas técnicas de conservación. Las aplicaciones de este tipo de tejido están centralmente orientadas al tratamiento del gran quemado. por congelamiento. la ginecología. la dermatología. a –80 °C en freezer mecánico o a –142 °C en vapores de nitrógeno líquido.Las variantes que se pueden referir como productos bio terapéuticos a partir de tejidos de origen humano son diversos: a) tejidos laminares como piel. También pueden ser por deshidratación mediante procedimiento de liofilización que permite el almacenamiento a temperatura ambiente o la forma más económica de procesamiento que es por deshidratación con glicerol y que se conserva a 4 °C. d) tejidos cardiovasculares. todas ellas con la ventaja que pueden ser almacenadas para la conformación de un stock. así como en la neurocirugía para la reparación plástica de estructuras fibrosas (dura madre) de recubrimiento del sistema nervioso central. Entre los tejidos más utilizados en el mundo están todas las diferentes formas de material óseo. b) tejidos óseos y osteo articulares. En todos los casos incluye el tratamiento químico. técnicas procesamiento y conservación. amnios. la cirugía plástica. Los tiempos de almacenamiento en stock varían con las distintas técnicas de procesamiento y van desde 2 años para las variantes gliceroladas a tiempos indefinidos en a –142 °C. mientras que la fascia lata. la otorrinolaringología. para la reparación anatómica y funcional del esqueleto. Las técnicas de conservación puden ser. tejido tendinoso plano de gran resistencia sirve para la reparación quirúrgica de las grandes hernias y eventraciones de la pared abdominal. Los tejidos laminares como la piel y el amnios. como la oftalmología. La variante fresca se mantiene en suero fisiológico a 4°C y dura 7 días. En las otras variantes de tejidos laminares el pericardio se utiliza para la reparación quirúrgica de sectores cardíacos y vasculares del corazón y grandes vasos en las malformaciones congénitas del recién nacido. . etc. las articulaciones o sectores tendinosos El tejido óseo es la variante que admite mayor cantidad de presentación en formas.

Las segundas como parches o segmentos para reconstrucción de las mismas mal formaciones a nivel de los grandes vasos próximos al corazón. La pieza extraída del donante. Como sucedáneos de estas presentaciones están los segmentos de hueso masivo cortical (sector compacto de hueso en su capa externa) que bajo diferentes formas. mezcla de materiales biológicos. semi cilindros. Los líquidos de crio preservación protegen a los tejidos de las extremas temperaturas criogénicas.El tejido óseo puede procesarse como hueso masivo.mal formativa o en el recambio de las válvulas artificiales infectadas. Estas diferentes formas pueden ser utilizadas en cirugía de columna por causas traumáticas. fracciones de cortico esponjosa (que comprende ambos sectores externo e interno de hueso). o como tubos largos en los by pass sustitutivos de las arterias obstruidas de los miembros inferiores o como arteria de acceso para la realización de hemodiálisis en pacientes con Insuficiencia Renal Crónica en reemplazo de las prótesis artificiales . Las primeras para la reconstrucción quirúrgica de la patología valvular cardiaca. es decir estructuras grandes de huesos largos como el fémur que segmentadas en tercios o en cuartos pueden sustituir un sector amplio de la estructura en el receptor. y de reconstrucción en 2ª. tanto sea por causas traumáticas. Las otras variantes de hueso procesado son las fraccionadas en diferentes formas y tamaños adecuadas a cada tipo de aplicación terapéutica. molido de hueso y polvo de hueso con diferentes tamaños de grosor en micras (milésima de mm) de espesor en las partículas constitutivas. tablas pueden contribuir a las diferentes técnicas de reconstrucción y sostén quirúrgico integrándose a estructuras artificiales todo lo cual configura los llamados ―composites‖ . Las variantes arteriales pueden ser valvuladas o no valvuladas. Son estructuras inertes que no se revitalizan en el receptor y los podemos así considerar verdaderos ―tutores‖ de origen biológico en similitud a los tutores artificiales de metales especiales como el titanio. congénita . El procedimiento de decontaminación más utilizado en el mundo para este tipo de tejido es la exposición a radiación gamma. cilindros. tumorales. para cirugías reparadoras. La decontaminación de estos tejidos se realiza con control de calidad micro biológica por medio de mezclas antibióticas. desvitalizada de tejidos blandos. Algunas de estas formas de presentación pueden ―integrarse‖ al hueso del receptor. La preservación se realiza a extremas temperaturas bajo 0º C en medio de nitrógeno líquido (196º C) o sus vapores (-142º C). y procesada mediante productos detergentes y removedores de residuos orgánicos es congelada a –80º C. al formar parte de la biología funcional del mismo a partir de las células que sintetizan la sustancia fundamental y dura del hueso. Chips de esponjosa (sector trabeculado de hueso en su sector central). y sintéticos industriales sostenidos por técnicas de fijación (tornillos y alambres). Pueden ser procesados con diferentes técnicas según tipo de hueso y aplicación terapéutica. Cirugía de cadera En el área de preservación crio preservada se encuentran los tejidos vasculares. cirugía odontomaxilar. tumorales o degenerativas. Hay formas de conservación deshidratadas por liofilización o descalcificadas y liofilizadas. degenerativas y otras patologías con afectación extensa del hueso.

para ser integradas a las matrices ―inteligentes‖ o a matrices procesadas de origen cadavérico. Para todos estos procedimientos y en cualquier tipo de tejido los controles de calidad microbiológica son realizados a distintas etapas de la obtención y el procesamiento como forma de garantizar el no contaminar al receptor. seleccionadas y potenciadas en cultivos. [editar] En el futuro A futuro se abre un promisorio campo de aplicación tecnológica al conjuntarse hoy en día diferentes disciplinas que apuntan a la construcción de productos complejos con elementos diversos. estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada. Así la bio ingeniería desarrolla nuevos compuestos ―inteligentes‖ o matrices capaces de adaptarse en forma mecánica. El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable. física y químicamente a las condiciones ambientales y biológicas del receptor.1 El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos. [editar] Véase también Regeneración (biología) De Wikipedia. La biología aplicada aporta el desarrollo de líneas celulares.1 Contenido . -con adaptación a cada requerimiento.infectadas y cuando no hay venas disponibles como auto injerto del propio paciente para estos fines. volumétrica. búsqueda La regeneración es la reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. la enciclopedia libre Saltar a navegación. salamandras. También pueden crio preservarse segmentos venosos para diferentes aplicaciones en cirugía vascular de reemplazo. sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los phyla animales. de tejido.1 La regeneración puede darse entonces a nivel celular.3 1 Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de cualquier tipo de regeneración. El sueño del hombre primitivo de ―reparar‖ se encuentra ahora en carrera hacia una realización cuya exacta dimensión de desarrollo. La bioquímica aporta el aislamiento y producción de ―factores de crecimiento‖ y ―moléculas de señalización‖ para la orientación en el crecimiento y el desarrollo de las líneas celulares. aún no parece tener límites bajo el simple y solidario gesto de donar. de órgano. cangrejos y estrellas de mar entre otros2 y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.

4 este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades.1 Notas al pie o 8. la pleiotropía y la inercia filogenética. en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración. la morfalaxis y la regeneración compensatoria.4 esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.2 El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas. la hipótesis adaptativa. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración.[ocultar]         1 Los mecanismos 2 La evolución de la regeneración 3 La Regeneración en planarias 4 La Regeneración en salamandras 5 La Regeneración en reptiles 6 La Regeneración en mamíferos 7 La Regeneración en Hydra 8 Referencias o 8.1 La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. la epimorfosis.2 La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias. .2 [editar] La evolución de la regeneración La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales. su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo.2 La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas. no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.2 Bibliografía [editar] Los mecanismos Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración. dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas.1  En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común.

2 Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida.2 Después de la amputación entre 6 y 12 horas células endodérmicas recubren la herida. esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico. altamente indiferenciadas. es decir mediante morfalaxis.3 Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos. las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes.3 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida. las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.3 La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria. Estas células son conocidas como neoblastos. esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración. con núcleos grandes y poco citoplasma. es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose.3 La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas. el crecimiento. la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía. [editar] La Regeneración en salamandras La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos.3 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual. metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes.2 Durante los días siguientes las células que se . por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre. la epimorfosis y la morfalaxis. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas. la embriogénesis o la regeneración de otra estructura.  [editar] La Regeneración en planarias Artículo principal: Regeneración en planarias Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias. es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.

como sucede en los anfibios. lo que más se ha estudiado. células adiposas y células del sistema linfático. Por afinidad entre ellos. diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas. sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante. mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo. vasos sanguíneos.2 [editar] La Regeneración en reptiles Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo.6 El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal. los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas. pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso).8 9 Una vez estas células están establecidas.11 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal. Sin embargo. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico.7 En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos. es la regeneración de la cola en las lagartijas.7 10 Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados. el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración. que se agrupan en miotomos de diámetro similar. con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. que se separan de los fibroblastos. llamado miosepto.encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa. por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración. parte de sus miembros. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras. como la formación de venas y arterias. en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas. el lente de los ojos.7 Por últimos estos .5 Se sabe que estas. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos. empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido. Posteriormente se alinean y generan los miotubos. generando una estructura cónica.5 El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical). el blastema de regeneración. el caparazón en algunas tortugas. en la mayoría de los casos la regeneración se presenta sólo una vez. otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad. pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa.

las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.2 Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente.7 [editar] La Regeneración en mamíferos En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. ¿En qué consiste el envejecimiento? Los biologos no acaban de llegar a un claro consenso para definir el envejecimiento.7 10 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola.6 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente). Si aceptamos que el envejecimiento es un proceso genéticamente programado. músculos.12 La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis Introducción.2 Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias. Por otra parte ¿Hemos de considerar el envejecimiento como un proceso evolutivo normal o mas bien como un proceso involutivo o patológico? . van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola. siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento. nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema. que resulta en la diferenciación de tejidos. y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas. tejidos sanguíneos.nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses. juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular. entonces ¿Cuando empieza realmente? ¿Es el desarrollo embrionario. una forma especializada de envejecimiento?.2 [editar] La Regeneración en Hydra Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes2 e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer. cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema.

Para evitar controversias podemos definir el ENVEJECIMIENTO como "los cambios que ocurren en la morfología y funcionamiento celular como consecuencia del paso del tiempo". Estos datos parecen apoyar un cierto control genético de la longevidad. o bien el envejecimiento es un efecto secundario de otras características que sí tienen un efecto positivo por favorecer la adaptación de los organismos a su medio (Miquel. Si por contra tomamos fibroblastos de una persona de 40 años y los mantenemos en igualdad de condiciones. después de pasar a un estado quiescente mueren). 1977). mientras que si los fibroblastos proceden de una persona de 80 años lo detención de la división se produce después de unas 30 duplicaciones. Por tanto cualquier explicación sobre el envejecimiento debe aclarar:   Porqué la capacidad de adaptación de un organismo disminuye con el paso del tiempo Porqué la vida media de un individuo depende de la especie a la que pertenece (así por ejemplo un raton vive alrededor de 2. de la evolución (Strehler. Estos razonamientos no parecen tener ninguna validez formal (Comfort. mantenidos con un medio de crecimiento standard.5 años mientras que la vida media actual de un ser humano es de aproximadamente unos 80 años). 1979. positivo o negativo. sólo efectuan unas 50 ± 10 duplicaciones. que por otra parte no ha sido totalmente clarificado a pesar de la considerable atención que le dedican los gerontólogos moleculares (no parecen existir genes que controlen específicamente la duración de la vida).. Miquel. 1987) dado el caracter de circulo vicioso de su lógica. la vida de los individuos hipotéticamente inmortales. se reduce a un límite que proporciona las condiciones más favorables para la existencia simultánea de un número tan elevado como sea posible de individuos vigorosos". Hacia el final de este periodo la proliferación se va frenando y acaba por detenerse (todas las células. gracias a la selección natural. sino perjudiciales puesto que ocupan el lugar de los sanos. 1987). La primera hipótesis fue ya enunciada por Weissman en 1891: "Los individuos envejecidos y enfermos no son inocuos para la especie. Por ejemplo los fibroblastos tomados de un feto humano normal. pues si no se envejeciera no haría falta eliminar a los "individuos envejecidos y enfermos". Por tanto se pueden concebir dos razones para la aparición del envejecimiento: o bien la involución senil de los individuos aumenta las posibilidades de sobrevivir de la especie. Por ello.. Además los fibroblastos de animales con una vida media más corta dejan también de dividirse después de un menor número de ciclos de división. Otras ideas sugieren que el proceso del envejecimiento se debe comprender como un resultado. Explicaciones genéticas y evolucionistas. se observa que estos detienen sus divisiones después de unos 40 ciclos. La mayoría de las células normales muestran una sorprendente dificultad para proliferar indefinidamente. 2. ya que todos conservarían el vigor .

como resultado de la acción de mutágenos químicos.. La hipótesis opuesta es que el envejecimiento es una consecuencia no planificada (y sin relevancia desde el punto de vista evolucionista) de una adaptación positiva al medio. por lo que comentaremos brevemente las más importantes. 3.. La tabla 1 muestra algunas de las teórias mas utilizadas para explicar los cambios que se producen durante el proceso del envejecimiento. celular o fisiológica) están siendo abandonadas en favor de "teorías integradoras" que combinan conceptos clásicos y modernos y dan una explicación más satisfactoria del proceso del envejecimiento. Teorías sobre el envejecimiento. Teoría de las mutaciones somáticas Esta teoría establece que el envejecimiento es debido a mutaciones aleatorias que ocurren en las células postmitóticas. Debido a que el envejecimiento se manifiesta en un gran número de alteraciones a cada nivel de organización biológica. En cualquier caso en la actualidad las teorías que propognan una causa única del envejecimiento (molecular. A favor de esta idea tenemos el hecho de que los animales sometidos a irradiación. agentes ionizantes.1. ¿Cuales son entonces las posibles causas que conducen a este proceso? 3. El valor de esta teoría es limitado ya que no puede responder a fenómenos importantes como por ejemplo:  Explicar porqué algunos mutágenos químicos como el Clorambucil y el Metanosulfonato no siempre acortan la vida .inicial de la juventud y tendrían las condiciones óptimas para la supervivencia de la especie. En este sentido el periodo medio de vida de una especie podría estar determinado por el tiempo que tardan sus miembros en sucumbir a dosis letales de mutágenos. normalmente presentan un acortamiento de su vida media. es probable que todas estas teorías (o al menos algunas de ellas) tengan algo de razón..

Explicar porqué muchas especies son bastante resistentes a las radiaciones y sin embargo viven poco tiempo.  Las investigaciones más recientes sugieren que aunque se den alteraciones en la síntesis de proteínas.4 Teoría de la regulación genética del envejecimiento Propone que el mecanismo del envejecimiento es análogo al de la diferenciación y desarrollo. como la Drosophila. Sin embargo es demasiado simplista al intentar igualar el desgaste biológico y físico. mientras que especies radiosensibles presentan largas vidas Así pues esta teoría. de un aumento de la temperatura. 3. Esta teoría supone que la actividad normal de las células conlleva a una serie de desordenes. sino más bien una disminución del aporte de energía (en forma de ATP) necesario para la síntesis.3. fortalece los organismos. Teoría de la acumulación catastrófica de errores Sugiere que la senescencia tisular es el resultado de la acumulación catastrófica de errores que se autopropagan en la maquinaria biosintética de las células.  Explicar porqué porque algunos animales. Está teoría no permitiría explicar como las células de las lineas germinales e incluso células somáticas ordinarias mantenidas en condiciones adecuadas son capaces de proliferar indefinidamente. sino todo lo contrario: por ejemplo el uso muscular repetido (=gimnasia). no puede considerarse como un mecanismo a nivel general. expuestos a altas dosis de radiación viven más que los no tratados. Así por ejemplo puede ocurrir un daño en el DNA o en otros sistemas enzimáticos como consecuencia de la acción de radicales libres.. 3. 3.2 Teoría del Uso o Desgaste (Wear and Tear) Propone que las partes integrantes de los organismos se desgastan debido simplemente al uso repetido. aunque puede explicar algunas abnormalidades que se presentan durante el curso del envejecimiento.. Esta teoría permite explicar porqué los organos adultos sufren una degeneración gradual con la edad. En este sentido podemos encontrar ejemplos en los que el uso repetido no sólamente no deteriora las células y los organismos. no existe un fallo en la fidelidad del proceso de transmisión de la información.. Antes de exponerla conviene recordar dos importantes características de los individuos en el contexto del desarrollo: . y el mantenimiento de una cierta actividad mental tiene un efecto favorable sobre las funciones cognitivas en los sujetos de edad.

madurez y envejecimiento. la limitación de la vida puede ser. todos ellos codificados genéticamente. Esta hipótesis también mantiene que el envejecimiento es una consecuencia propia de la diferenciación. De esta forma. agente termosensible del gen. o la inyección a células jovenes demRNA procedente de células viejas. en sí misma. que da al organismo un mecanismo destructor en forma de genes autodestructores o de genes desconectores de los procesos de síntesis y que constituye una fase más del desarrollo: morfogénesis y diferenciación. inhibiendo la sintesis de DNA en los núcleos jovenes. ligada al acúmulo durante la evolución de genes deletéreos de acción tardía. En todo este proceso podrían participar la activación de oncogenes o la inactivación de antioncogenes. la fusión de células jóvenes. formando células heterocariotas. Por ejejmplo la introducción en fibroblastos embrionarios de roedores del virus SV40 conduce a su inmortalización. Este efecto se debe a un factor que difunde de las células viejas y que parece ser la misma proteína que previene a las células de entrar en nuevos ciclos mitóticos. lo que se ha observado a través del virus allel tsA58. sin embargo es bien conocido que un buen número de células tumorales o aquellas en las que se introduce un oncógeno virico o celular son inmortales. frena su disposición para la mitosis. Parece ser que en este proceso.. Esta teoría del control genético de la longevidad no es totalmente aceptada. La regulación genética del desarrollo esta ampliamente aceptada. . En este sentido. reorganizaciones o amplificaciones. el análisis del DNA de los fibroblastos viejos ha puesto en evidencia que los genes senescentes muestran algunos cambios como metilaciones. Hasta ahora no se han encontrado (aunque se han buscado exahustivamente) genes que controlen específicamente la duración de la vida. De acuerdo con esta teoría.  La vida media de cada especie parace estar determinada genéticamente (tabla 2). que provocarían la desconexión irreversible de los procesos de síntesis. la diferenciación celular ocurre por la expresion secuencial de diferentes genes. una adaptación al medio ambiente. se halla implicado el antígeno LT (larte T antigen). A su vez. con viejas.

 Fig.3. Este hidroxilo.5. de forma que aproximadamente se producen 107 moléculas de O2. El DNA mitocondrial no posee ni histonas ni mecanismos de reparación con el DNA nuclear.por mitocondria y día. Los datos experimentales parecen sugerir (al menos en Drosophila y nemátodos) que el aumento en la duración de la vida esta en relación con una cierta depresión del metabolismo.6. 2. Otro grupo de autores mantienen que no es el genóma nuclear sino el mitocondrial el blanco inicial de la desorganización que ocurre durante el proceso del envejecimiento. junto a las moléculas de O2 (también liberadas en la cadena respiratoria) . A su vez el H2O2 (que no es totalmente eliminada por la catalasa y lás peroxidasas intramitocondriales) reacciona con los radicales superoxido para producir hidroxilo (OH-). ya que las propiedades fisicoquímicas del DNA nuclear parecen ser idénticas en las células de los animales jovenes y viejos. Aproximadamente el 1% del O2 utilizado en las mitocondrias es transformado en radicales superóxido (O2-). Teoría de la perdida o inactivación del DNA nuclear o Mitocondrial. Existe la posibilidad de que. Esto apoya las ideas sobre el papel desorganizador que juegan los radicales de oxígeno que se liberan durante la respiración mitocondrial. La especial vulnerabilidad del DNA mitocondrial (que conlleva a su total desaparición en algunos tipos de células) se debe fundamentalmente a:  La localización del DNA mitocondrial en las proximidades de la membrana mitocondrial interna. Localización del genoma mitocondrial 3. con el paso del tiempo se alteren las moléculas del DNA nuclear a causa de reacciones no programadas que conduzcan a su inactivación. este mecanismo no es perfecto puesto que produce H2O2. Sin embargo los datos experimentales no apoyan esta hipótesis. aunque no se produzcan errores o mutaciones en los mecanismos de información genética. Este radical es altamente tóxico y aunque es detoxificado por la enzima mitocondrial superoxido dismutasa. Teoría de los radicales libres. donde se liberan grandes cantidades de peróxidos reactivos.

. Además los radicales libres no siempre son nocivos. estan de acuerdo con la observación de que en las células viejas se dá una disminución de las mitocondrias (que son los orgánulos donde se liberan la mayor parte de los radicales libres de oxígeno). Un fallo en las teorías sobre el oxígeno y las radicales libres. expresada en lenguaje bioquímico. 3. Diferenciación celular y Radicales libres.. sino que desempeñan un importante papel biológico en procesos tales como la detoxificación microsomal y la fagocitosis. Otras teorías Aparte de las comentadas anteriormente existen otras teorías que pretenden explicar los cambios que se producen durante el envejecimiento. que causa alteraciones en la fluidez de las membranas. es que no explican porque una gran cantidad de células como las espermatogonias del tejido testicular y las células de las criptas de Lieberkhún del intestino evitan el ataque de los radicales libre y gozan de aparente inmortalidad. Unos de los conceptos clásicos sobre las causas del envejecimiento es la teoría del desgaste de las células somáticas como consecuencia de su trabajo fisiológico. .)  3. Una versión mas moderna. Lás teorias de PEARL que sostienen que la intensidad del metabolismo aerobio controla el ritmo de la desorganización senil. Teoría Integradora: Desgaste metabólico.. tal y como fueron enunciadas originalmente. lo cual conlleva a alteraciones en la función celular Alteraciones en la biosintesis de proteinas (en la transcripción del DNA. en la traslación del mensajes de los mRNA.8.puede llegar a producir la peroxidación de los lípidos de las membranas mitocondriales y por tanto inducir alteraciones en la función de estos orgánulos. Entre estas teorías estan:  La Peroxidación de las membranas celulares. es la teoría de la toxicidad residual del oxígeno según la cual el envejecimiento tiene lugar a una ligera insuficiencia de las defensas contra la toxicidad del oxígeno y los radicales libres.7.

Según Weismann los animales multicelulares que derivaron de los organismos unicelulares e inmortales perdieron su capacidad de vivir para siempre debido al principio de división del trabajo que produjo células especializadas destinadas al apoyo de las células encargadas de la reprodución. Así estos autores mantienen que la causa fundamental el envejecimiento radica en los procesos de diferenciación celular. 3. También se confirman por la observación de que incluso in vitro. Cascada de sucesos que contribuyen a la muerte celular en funcion del tiempo y relacion de sus posibles causas (Modificado de Ruiz Torres. 1995) La reconciliación de todas estas teorías puede encuentrarse en los conceptos de Weisman y Minot sobre el nexo entre el envejecimiento y la diferenciación celular. Esta ideas estan avaladas por los estudios de Microscopía Electrónica que demuestran que las células capaces de dividirse no sufren degeneración ultraestructural al envejecer los organismos que las contienen. La Figura tal muestra una explicación lógica del envejecimiento de los organismos basada en la aplicación del método de análisis de sistemas. que conllevan una perdida del potencial regenerador. los fibroblastos han de pasar por un proceso de diferenciación antes de que se inicie la involución senil.Fig. Los procesos que ocurren a nivel molecular se indican a la izquierda. Las investigaciones teóricas y experimentales apoyan el concepto de que en las células diferenciadas irreversiblemente (por ejemplo las neuronas humanas) el conflicto entre la desorganización mitocondrial inducida por los radicales de oxígeno. . Estas alteraciones que dificultan la síntesis intramitocondrial de ATP resultan en los altos niveles de O2 que se liberan en la cadena respiratoria de las células diferenciadas. y la protección antioxidante de este orgánulos se resuelve a favor de una progresiva desorganización estructural y bioquímica. mientras que los efectos a niveles más evidentes se presentan a la derecha.

que se manifiestan ultraestructuralmente como granúlos de lipofuscina. por lo cual las células que contienen cantidades elevadas de lipofuscina probablemente poseen una disminución de su capacidad bioenergética. La lipofuscina o pigmento del envejecimiento se acumula con el paso del tiempo en las células diferenciadas. Granulos de lipofuscina en neuronas (flechas) En esencia esta hipótesis mantiene que a causa del ambiente mutagénico y la relativa desprotección del genoma mitocondrial.Según esta teoría no habría envejecimiento mitocondrial en las células que no han perdido la capacidad mitótica. Este daño mitocondrial da lugar a una disminución de la cantidad disponible de energía (en forma de ATP) que ocasiona alteraciones secundarias en el resto de orgánulos celulas. Esta renovación se produciría fundamentalmente a través del proceso de división mitocondrial que tiene lugar durante la mitosis. que se traducirían en la disminución de la resistencia al estres que caracteriza al envejecimiento. Por el contrario en las células diferenciadas. Gran parte de estos orgánulos proceden de mitocondrias que han sido objeto de alteracion peroxidativa y subsiguiente digestión por lisosomas. Esto conllevaría a la aparición de cantidades crecientes de mitocondrias degeneradas. lo cual conllevaría a la desorganización del resto de organelas y a cambios bioenergéticos y fisiológicos a nivel celular y de los organismos. 4. el envejecimiento surge debido a una gradual perdida del contenido mitocondrial. debido a que estas mitocondrias estan protegidas por un mecanismo rejuvenecedor de gran eficacia que es la frecuente renovación de macromoléculas (incluidos los lípidos estructurales y las proteínas hidrofóbicas de las membrana mitocondrial interna). Cambios celulares que acompañan al envejecimiento. Algunos de estos cambios se presentan en la tabla 3. el recambio de los componentes de las membranas mitocondriales es mucho mas lento y por lo tanto estas membranas son más vulnerables a la desorganización y a la degradación lisosomal. Fig. 4. . Durante el proceso del envejecimiento se poducen a nivel celular una sere de cambios morfológicos y fisiológicos.

lo que da lugar a este aumento de los tejidos conjuntivos. Se trata de un fenómeno íntimamente vinculado con las modificaciones celulares del envejecimiento.. Esto se traduce morfológicamente en la acumulación de . lo que junto con la capacidad de reparación del mismo disminuida. El cambio más relevante en la función celular es la diminución de la síntesis proteica. El DNA sufre importantes daños debidos a la acción de agentes tanto endogenos (como los radicales libres) como exógenos. hay una disminución asociada del catabolismo. la elastina y el material cromosómico. Aún cuando exista una disminución en la síntesis. especialmente en organelas como las mitocondrias y los lisosomas. un buena serie de modificaciones funcionales celulares esta intimamente vinculada a alteraciones en la interacción de los efectores humorales (hormonas. En definitiva.. A su vez.Un estudio cuidadoso de la literatura demuestra que se pueden añadir muchas otras modificaciones. También se producen cambios en moléculas de larga vida. El envejecimiento modifica también la relación de las células con su entorno. lo que parece ser que sucede es que la maquinaria enzimática diseñada para escindir y reparar los errores presentes en el ADN nuclear y mitocondrial va perdiendo su eficacia. El fenómeno más llamativo es la pérdida paulatina del contenido celular y su sustitución por material conectivo. como son el ceroide y el pigmento de la edad o lipofuscina. ) con sus receptores celulares y en los procesos de trasducción de estas señáles. como por ejemplo la síntesis de proteínas fibrilares ocurre lo contrario. como el colágeno. todas esas alteraciones biológicas tienen lugar sin un deterioro evidente en la conducta y en muchas de las funciones fisiológicas de los individuos senescentes.. Paradójicamente. aunque en algunos enzimas. Además las reacciones por radicales libres rompen las cadenas de hexosaminoglicanos y conducen a la acumulación intracelular de materal metabólicamente inerte. factores de crecimiento. Esto unido a las reacciones inducidas por los radicales libres da lugar a peroxidación lipídica y cambios en las membranas celulares. parece justificar estas alteraciones en la síntesis proteica.

lipofuscina en diversas células (neurónas, células miocárdicas, hepatocitos...). En casos extremos, la lipofuscina desplaza al núcleo y a las organalas citoplasmáticas hacia la periferia, alterando la función celular normal.

 El pigmento de envejecimiento o lipofuscina, está formado por restos de lisosomas cargados de sustancias residuales no digeribles por un aparato enzimático en declive, lo que provoca su almacenamiento en el citoplasma celular.

Fig. 5. Deposito de acumulos de Lipofuscina en el citoplasma celular (flechas)

Dado que las manifestaciones más notables de la senescencia se producen en el plano cognitivo, es en el sistema nervioso central donde se han estudiado mas a fondo los cambios morfológicos con la edad. A este nivel se observa, además del acúmulo de lipofuscina, una pérdidad de número de neuronas de hasta un 30 por ciento, con disminución de contactos sinápticos y de la actividad de diversos neurotransmisores (acetilcolina, dopamina, GABA, neuropéptidos), proliferación astrocitaria y aparición de placas seniles y ovillos neurofibrilares. Fig. 6. Degeneracion neurofibrilar del tejido nervioso Además se producen modificaciones químicas en la composición de los lípidos de las membranas neuronales, que provocan alteraciones en las propiedades de conductividad y un descenso en la fluidez de las mmbranas de las vesículas sinápticas. Esto determina una disminución de la velocidad y eficacia con la que las fibras nerviosas propagan los impulsos eléctricos.

5. Resumen.

Ninguna de las teorías del envejecimiento, basadas en un mecanismo único, como mutación genética o error en la síntesis de proteínas, da una explicación satisfactoria de la involución senil a todos los niveles de organización biológica, desde el molecular al fisiológico. Actualmente parece ser más adecuado entender el proceso del envejecimiento, como una combinación de diversas causas, que son secundarias al proceso de diferenciación celular. De esta forma las células diferenciadas tienen que distribuir una cantidad limitada de la energía, que obtienen a través de la respiración mitocondrial, entre la reparación y la función de las propias células. En las mitocondrias (con niveles muy altos de consumo de oxígeno) predomina la desorganización peroxidativa sobre los mecanismos de regeneración de organelas, lo que desencadena una alteración progresiva de las mismas, con inactivación de su genoma y progresiva disminución de su capacidad bioenergética. Esto, a su vez, se traduce en una disminución de la función fisiológica y de la resistencia al estrés de las células. El fenómeno del envejecimiento individual se entiende mejor desde la perspectiva de la especie.. Hay que tener en cuenta que el animal multicelular es una simbiosis entre células reproductores y células somáticas qie se descartan cuando han cumplido su función.

Fig. 7. Teoria integradora del envejecimiento

6. Preguntas de Revisión.
Hay quien dice que si quieres vivir una larga vida debes elegir elegir unos longevos padres; ¿Existe algún apoyo científico para tal idea? En general, los cambios histoquímicos que aparecen en la senescencia pueden ser considerados como anormales, en el sentido de que no se encuentran en los adultos jovenes y sanos, por tanto, la vejez ¿debe ser considerada como una enfermedad? ¿Mantener o incrementar la actividad fisiológica, puede frenar o acelarar el declive de los organismos durante los años finales de vida?

¿La inactivación de los radicales libres de oxígeno utilizando sustancias antioxidantes como la N-terbutil a-feniltrona o la vitamina E, podría tener algún papel para frenar el proceso del envejecimiento? Algunos autores mantinen que una medida paliativa para disminuir o retrasar el envejecimiento puede ser el control sobre las calorías ingeridas. ¿Existe alguna razón científica para proponer esto?

7. Referencias bibliográficas.
- Gallagher-M; Colombo-PJ (1995) Ageing: the cholinergic hypothesis of cognitive decline. Current Opinion in Neurobiology. 5(2): 161-8 - Gil Nam, H (1997) The molecular genetic analysis of leaf senescence. Current Opinion en Biotechnology. 8: 200-207. - Hayflick, L. (1985) Theories of biological aginenvejecimiento y muerte celular:
1.envejecimiento celular: se define como "todo cambio progresivo e irreversible del organismo desde la concepcion hasta la muerte" o tambien "la suma de todas las alteraciones que se producen en 1 organismo con el paso del tiempo y que conducen a perdidas funcionales y a la muerte" en la actualidad, el periodo de vida del ser humano se cuantifica en 1 maximo de 120 años. Durante la infancia las enfermedades congenitas, infecciones y alergias dominan el espectro patologico. la adolescencia es 1 etapa de pleno desarrollo de los organos y las enfermedades se limitan a enfermedades mentales, alergias, infeccion y problemas endocrinos. a partir de los 40 aparecen enfermedades que causan 1 mayor mortalidad, como las cardiovasculares, gastrointestinales, hepaticas, renales y las neoplasias. En la vejez las causas mas frecuentes de muerte son consecuencia de la arteriosclerosis e hipertension y de las neoplasias. la esperanza de vida al nace es 1 indice que muestra el numero de años que de manera estadistica vivira probablemente 1 individuo de 1 poblacion que nace en 1 momento determinado; dependiendo ésta de las condiciones de bienestar en la sociedad. *evolucion de las celulas en el envejecimiento: con la edad, las celulas disminuyen sus funciones y sufren 1 serie de procesos, que las "prepara! para le acontecimiento final, la muerte del organismo. En las celulas, el envejecimiento se traduce en: aumento del contenido nuclear de adn en forma de heterocromatina, aparicion de celulas binucleadas y trinucleadas, aumento del tamaño del citoplasma, acumulo de autofagosomas, muchos organulos pierden su capacidad de sintesis proteica. *teoria genetica del envejecimiento: entre las teorias descritas, aquellas que incluyen la alteracion de la estructura o de la expresion de los genes, son basicas. La acumulacion de errores que dañan la maquinaria genetica que controla la division celular seria la causa comun de todos los signos externos asociados al envejecimiento. el envejecimiento celular por agotamiento de las mitosis tendria lugar por alguno de los siguientes mecanismos: -alteracion en la replicacion del adn: con la edad, la capacidad de reparacion del adn se va deteriorando. durante la replicacion del adn previa a la division, la celula no es capaz de copiar la totalidad de la secuencia de los telomeros y como resultado los telomeros se hacen mas cortos en cada replicacion, perdiendose alrededor de 50 a 200 nucleotidos en cada ciclo de division celular. cuando los telomeros alcanzan cierta longitud minima la celula entra en 1 crisis terminal, deja de dividirse y muere. existe 1 enzima llamada telomerasa que es capaz de restaurar la longitud inicial de los telomeros. el problema es que en la mayoria de las celulas el gen que codifica esta inactivo. se supone que el gen se inactiva en el momento en que las celulas se especializan. fue entonces cuando se penso que si se pudieran modificar geneticamente las celulas que no sintetizan telomerasa para que lo hagan, estas podrian alcanzar la inmortalidad. -formacion de radicales libres: se forman por reacciones de oxidacion-reduccion durante el metabolismo celular, en especial durante la fosforilacion oxidativa. los radicales libres mas frecuentes derivan de la molecula de oxigeno a partir de la cual se forman radicales superoxidos. aproximadamente el 1% del oxigeno utilizado en las mitocondria es transformado en radicales superoxido. aunque este es eliminado normalmente por una enzima mitocondrial se trata de 1

las mitocondrias de las celulas diferenciadas. 2. lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y. que está regulada genéticamente. -diferenciacion de las celulas: las celulas diferenciadas tienen que distribuir 1 cantidad limitada de energia. apoptosis (muerte celular programada): la apoptosis proceso de muerte celular activo. con liberacion en el medio intra y extracelular de enzimas lisosomicas y de otras sustancias. que provocarian la inactivacion de su genoma y la progresiva disminucion de su capacidad bioenergetica.2 Proceso 2 Ejecución del programa genético 3 Apoptosis y necrosis 4 Mecanismo o 4. -etapa final: fagocitosis de los cuerpos apopticos para su completa degradacion. los organulos citoplasmicos aumentan de volumen y terminan por romperse. que se fabrican en forma de proenzimas inactivas llamadas procaspasas. es superior a 100 por celula y dia.1 Vía extrínseca . la principal lesion causada en el adn es la alteracion de las bases modificadas por accion de los radicales libres. >aspectos morfologicos: 3 etapas: -etapa inicial: reduccion del volumen celular y aumento de la densidad del citoplasma por perdida de liquido intracelular. sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente. que presentan niveles muy altos de consumo de o2 serian el blanco inicial de los radicales libres. esta cantidad puede escapar de los mecanismos de reparacion de la celula y contribuir a las perdidas fisiologicas relacionadas con la edad. consecuentemente. >aspectps bioquimicos: en el mecanismo bioquimico de la apoptosis participa 1 familia de proteasas denominadas caspasas.1 Supervivencia o 1. esta muerte celular es necesaria para el buen funcionamiento del organismo. hacia el espacio extracelular-. empaqueta su contenido citoplasmático. cuando la celula es sometida a una lesion que origina 1 daño intenso de las membranas. Generontology. que afecta a celulas aisladas y que no se acompaña de reaccion inflamatoria. -etapa intermedia: deformacion de la membrana plasmatica. 1 agente fuertemente oxidante. Cuando una célula muere por apoptosis. los radicales libres tipo superoxido o hidroxilos son capaces de unirse a macromoleculas. En animales. derramar su contenido intracelular dañino enzimático. y con frecuencia se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. alterandolo. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto.mecanismo imperfecto puesto que produce a su vez h2o2. entran agua e iones extracelulares al interior de la celula. La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares (metazoa). la forma de muerte celular programada más corriente es la "apoptosis". De esta manera. entre la reparacion y la funcion de las propias celulas. Contenido [ocultar]     1 'Control del suicidio' celular o 1. Exp. como el adn. frente a la apoptosis. porque se eliminan celulas no necesariaas o dañadas. éstas se activan por roturas proteoliticas como respuesta a señales que inducen la mueg. originando 1 respuesta inflamatoria y posterior cicatrizacion. aparicion de los cuerpos apoptoticos. esto altera la capacidad de mantener la homeostasis. la necrosis ocurre exclusivamente en situaciones patologicas. controlado geneticamente. a su vez dañan las celulas vecinas. condensacion y fragmentacion de la cromatina. las células en proceso de apoptosis y sus núcleos se encogen. que obtienen a traves de la respiracion mitocondrial. apoptosis es una forma de muerte celular.

1 Eliminación de tejidos dañados o infectados o 5. se ejecuta un programa de suicidio celular denominado apoptosis.2 Vía intrínseca o mitocondrial 5 Funciones de la apoptosis o 5.4 Regulación del sistema inmunitario 6 Patologías vinculadas con la apoptosis 7 Actualidad de la apoptosis 8 Fuentes consultadas 9 Referencias 10 Bibliografía 11 Véase también 12 Enlaces externos o [editar] 'Control del suicidio' celular Una sección del hígado de un ratón mostrando una célula apoptósica indicada con una flecha. La unidad biológica no es capaz de sostener la homeostasis.2 Desarrollo o 5.3 Homeostasis o 5. las células reciben y emiten moléculas. En las comunicaciones celulares. [editar] Proceso Cuando el medio no apto para la célula. y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo. estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio. Las células más viejas cuentan . A estas señales. se las denomina Señales de supervivencia.        4. Este programa produce la muerte de la célula de manera controlada. [editar] Supervivencia En los ciclos metabólicos.

es decir.y anti-apoptóticos. en equilibrio o estimulada. pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reacción tisular y por ello difícil de captar.. reducción del volumen celular. y formación de cuerpos apoptóticos. La ejecución en sí depende bien de factores externos a la célula (generalmente variaciones de concentración de factores de crecimiento. durando en tales cultivos menos de una hora. donde debe destruir de manera constante la mitad de una inmensa cantidad de células que sólo en leucocitos significa 5 x 1011 cada 24 h. en megacariocitos con citoplasma agotado por producción excesiva de plaquetas. por lo que la capacidad de aportar ATP se ve mermada. La apoptosis es un fenómeno biológico fundamental. Esto llevó al estudio de imágenes cinemáticas que mostraron mediante microscopía electrónica las alteraciones que sufre la célula en un proceso que es de corta duración. En 1972. estudiando orgánulos en células neoplásicas. neoplásicas o no neoplásicas. la ralentización de los ciclos metabólicos descompensa otras funciones celulares. ahora ha de recurrir a otras formas de cancelar la carga. Kerr y col. si a eso le unimos las condiciones del medio. ninguno de los cuales sería suficiente para suspender el programa (en su caso hablaríamos de célula tumoral.con mitocondrias más dañadas. produciendo la expresión de genes que desemboca en la apoptosis. detectaron que muchas células desaparecían en los cultivos. regulados genéticamente. mutadas. exposición del lípido fosfatidilserina en la cara externa de la membrana plasmática. Como función necesaria para evitar la sobreproducción celular se sospechaba de su existencia. que actúan de forma activa (pues consumen energía) y equilibrada. fragmentación nuclear (cariorrexis). [editar] Ejecución del programa genético La apoptosis se caracteriza por: activación de caspasas. dinámico e interactivo. Existen mecanismos pro. pasando esta definición de "daño" por todos los que generan apoptosis. A su vez. en la atresia . produciría daño genético por pérdida de información en caso de nuevas divisiones celulares. alteradas por tóxicos y las que están en proceso de metamorfosis o atresia. puesto que en este contexto. Es muy significativo su rol homeostático en la médula ósea. está frenada durante el desarrollo de espermatogonias. Está estimulada cuando existen células envejecidas. en las criptas de las glándulas intestinales (que es un epitelio de crecimiento rápido) y durante la lactancia en su período preparatorio. o bien de factores internos en los que la célula expresa metabólicamente su programa de muerte celular como consecuencia de un daño celular. daño implica desde oxidación por radicales libres que la célula evalúa como irreparable hasta el acortamiento de telómeros debido a sucesivos ciclos de división celular. el resultado es evidente: Las más viejas son las que menos se alimentan en un medio precario. en última instancia. Por ejemplo. La apoptosis puede estar frenada. Se debe matizar "daño". Se ha estudiado esta condición en neutrófilos envejecidos. y lo que antes tenía una cancelación de cargas favorable para la vida. aquella que debiendo ejecutar su programa de apoptosis no lo hace y continúa dividiéndose). en que el tejido mamario aumenta su masa celular. Está en equilibrio respecto de la mitosis en los tejidos adultos sanos. estímulos para la permanencia en el tejido o bien estímulos apoptóticos directos desde linfocitos) activando el ligando de FAS en la membrana celular. lo cual. permanente.

temperaturas extremas y traumatismos mecánicos. en especial las mitocondrias que tienen un rol interactivo importante. síntesis de ADN (S) y fase de control G2. como las mitocondrias. fagocitos captan la célula en su totalidad impidiendo que se produzca alarma en el resto del tejido. La apoptosis puede iniciarse en el tercio final de G1 para impedir que una célula dañada ingrese a la fase de síntesis de manera que las . en algunas células como las neuronas. accidental y que es consecuencia de la destrucción progresiva de la estructura con alteración definitiva de la función normal en un daño irreversible. Se ha demostrado. A diferencia de la apoptosis. Este daño está desencadenado por cambios ambientales como la isquemia. [editar] Apoptosis y necrosis Dos formas de muerte celular son habituales en el organismo: necrosis y apoptosis. al menos en tejidos epiteliales. la uridina tiñe también tejidos necróticos perdiendo la especificidad. fase de control celular G1. en folículos pilosos en evolución y en la mama durante la involución post-lactancia. El estudio e identificación específico de cuerpos apoptóticos se ha logrado con tinciones derivadas de la uridina (TUNEL en que la U corresponde a uridina). y la integridad de la membrana celular. La participación de células vecinas en este proceso se manifiesta además por la capacidad de éstas de enviar señales moleculares a la célula que debe morir como mecanismo complementario al que desarrolla la célula misma cuando se determina molecularmente su autodestrucción. con conservación de algunos orgánulos. La membrana celular se recoge sobre las eminencias globuliformes que forman los elementos deteriorados del citoplasma y núcleo. En la apoptosis el proceso afecta a determinadas células. El proceso de apoptosis dura entre 30 minutos y varias horas en células en cultivo. A nivel nuclear la cromatina se condensa. lo que impide el escape al espacio extracelular de su contenido resultando un proceso "silencioso" sin inflamación.folicular del ovario. es muy importante su relación con el ciclo celular. La membrana celular no se destruye. establecer claras diferencias. En tales casos se recurre a anticuerpos monoclonales capaces de reconocer fragmentos de ADN integrados en los cuerpos apoptóticos. en la mayoría de los tejidos. la necrosis es una forma de muerte celular que resulta de un proceso pasivo. [editar] Mecanismo Dado que la apoptosis actúa como oponente a la mitosis. En el citoplasma se produce granulación fina. En el ciclo celular hay cuatro fases: mitosis (M). que si algo de material apoptótico escapa a la acción de los fagocitos es captado por células vecinas. la persistencia de algunos orgánulos hasta el final del proceso. Las características morfológicas de ambas permiten. La imagen que da la apoptosis al microscopio electrónico se caracteriza por la presencia de fragmentos de cromatina agrupados en conglomerados globuliformes. no necesariamente contiguas. la granulación fina del contenido citoplasmático. Finalmente. Sin embargo. y no a todas en un área tisular.

el efecto contrario. es decir. proteína que actúa como detonador que enciende una vía en que sólo las caspasas están inactivas y el resto de la cadena está preparado para recibir el enlace exterior. Su porción intracelular conecta con proteínas como Tradd (TNF receptor associated death domain) y Raidd (receptor associated interleukine death domain) que activan caspasas "iniciadoras" de la apoptosis. Se han descrito varios cientos de sustratos de caspasas. Esta característica permite actuar con gran rapidez sin necesidad de sintetizar otros factores. es decir. se activan proteín-kinasas que conducen al efecto contrario. . [editar] Vía intrínseca o mitocondrial Otra vía de inducción de apoptosis es la vía llamada mitocondrial. La activación de proteínas pro-apoptóticas de la familia de Bcl-2 produce un poro en la membrana externa de las mitocondrias que permite la liberación de numerosas proteínas del espacio intermembrana. La activación de las caspasas. si la parte interna de la molécula se asocia a otro factor llamado DaXX. Esta vía Fas permanece inactiva hasta que se produce en su parte externa el enlace con un cofactor llamado ligando Fas. Se han descrito 11 caspasas en células humanas que provocan una degradación proteica bien definida hasta llegar a la formación de cuerpos apoptóticos. el citocromo c. En el mecanismo molecular que controla la apoptosis actúan varios agentes. estimulan el ciclo celular y la mitosis. [editar] Vía extrínseca La vía extrínseca o de los "receptores de muerte" establece conexiones con el espacio extracelular. En cambio. Dos familias de receptores se han identificado con estas características: la proteína Fas y el factor de necrosis tumoral (TNF). que existen en calidad de pro-caspasas inactivas. activando las caspasas-8 y -10. Pero si se asocian a otro complejo llamado Traf (TNF receptor associated factor) activan proteín-kinasas y estimulan la proliferación celular. La proteína transmembrana Fas en su porción intracelular enlaza con un factor intermedio denominado FADD (factor associated death domain). Las proteínas de la familia de Bcl-2 regulan la apoptosis ejerciendo su acción sobre la mitocondria. entre ellas. de los cuales uno de los más importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteinil-aspartato proteasas (caspasas).mutaciones no se reproduzcan durante la replicación del ADN y en la fase G2 para impedir que las células que no hayan llegado a la madurez entren en mitosis. Algunas caspasas son "iniciadoras" y otras "efectoras" del proceso catalítico. nombre que sólo señala que está comprometido con la zona de la molécula Fas que participa en la muerte celular. actuando sobre endonucleasas que son las responsables directas de la fragmentación del ADN. recibiendo señales proapoptóticas desde el exterior y de las células vecinas. Algo similar sucede con el otro receptor de membrana TNF. La cadena de degradación proteica tiene sucesivos clivajes dependientes de la ubicación del ácido aspártico que se repite en la estructura de la enzima. se produce por diversas vías en que participan varios complejos moleculares.

una vez en el citosol. Bad y otras). La "decisión" de iniciar la apoptosis puede provenir de la célula misma. Las proteínas de la familia de Bcl-2 se agrupan en tres familias: la familia de las proteínas antiapoptóticas (Bcl-2. que activa directamente a la caspasa-9. esta caspasa activa a la proteína Bid. lo que indica que probablemente son suficientes para formar el poro mitocondrial que permite la liberación del citocromo c. ésta activa a las caspasas efectoras como la caspasa-3. pueden inducir a la célula a comenzar un proceso apoptótico. crucial en el mantenimiento de la integridad genómica. Bim. ya que una vez activada la caspasa-8 por dichos receptores. Un activación masiva de dicha enzima puede vaciar la célula de nucleótidos ricos en energía. lo que desencadena las últimas fases de la apoptosis. Bcl-Xl. una forma descontrolada de muerte celular. vital para la ruta apoptótica. lo que provoca la apertura del poro mitocondrial y la activación de la caspasa-9. También condiciones de estrés como la falta de alimentos. un gen denominado E6 se expresa originando un producto que degrada la proteína p53. Pero no toda la muerte celular ocurre por apoptosis. Por ejemplo.El citocromo c. Las proteínas tipo BH3-only activan a estas proteínas. Una vez que la caspasa-9 está activada. provocando una cadena de transducción de señales del núcleo a la mitocondria que iniciaría la necrosis. o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus). Cuando la capacidad de una célula para realizar la apoptosis se encuentra dañada (por ejemplo. debido a una mutación). Además de la salida de citocromo c desde la mitocondria. resultando en un tumor que puede ser de carácter canceroso. Las proteínas tipo multidominio pueden producir poros por si solas en liposomas. y las antiapoptóticas inhiben la formación del poro. como parte del "secuestro" del sistema genético de la célula llevado a cabo por los virus del papiloma humano (VPH). [editar] Funciones de la apoptosis [editar] Eliminación de tejidos dañados o infectados La apoptosis puede ocurrir. o cuando ha sido infectada por un virus. la familia de proteínas proapoptóticas de tipo "multidominio" (Bax y Bak) y las proteínas proapoptóticas de tipo "BH3-only" (Bid. también existe la necrosis. activa un complejo proteico llamado "apoptosoma". así como el daño del ADN provocado por tóxicos o radiación. que es inhibidor de los inhibidores de caspasas (IAPS) sale de la misma. Estas proteínas son los reguladores más importantes del proceso de apoptosis. La vía mitocondrial puede conectarse también con la vía de receptores de muerte. por ejemplo. otra proteína llamada SMAC/DIABLO. Mcl-1 y otras). Así se tiene una vía en la que la caspasa efectora está libre de actuar (dado que sus inhibidores fueron neutralizados por SMAC/DIABLO). cuando una célula se halla dañada y no tiene posibilidades de ser reparada. Una ejemplo sería la necrosis mediada por la enzima nuclear. . del tejido circundante o de una reacción proveniente del sistema inmune. la célula dañada puede continuar dividiéndose sin mayor restricción. poli-ADP-ribosa polimerasa-1 (PARP-1).

induciendo una respuesta de muerte celular programada. los linfocitos B y linfocitos T. Si este equilibrio se rompe. Por lo tanto. por ejemplo. Las células se dividen más lentamente de lo que mueren. Las células de la sangre y de piel. son sofisticados agentes de la respuesta defensiva del organismo frente a infecciones así como células propias que hayan adquirido o desarrollado algún tipo de malignidad. adulto. las células B y T deben tener la habilidad de discriminar lo propio de lo extraño y lo sano de lo enfermo. etc.[editar] Desarrollo Durante el desarrollo embrionario la apoptosis regula el crecimiento celular y tisular. [editar] Homeostasis En un organismo adulto. los linfocitos T citotóxicos pueden ser activados por fragmentos de proteínas expresadas inapropiadamente (derivadas. son constantemente renovadas por sus respectivas células progenitoras. juvenil. gracias a la especialidad de sus receptores. Los receptores de las células B y T inmaduras no se generan por procesos de una elevada precisión. La homeostasis se logra cuando la relación entre la mitosis y la muerte celular se encuentra en equilibrio. proliferar y reconocer las células afectadas. A este proceso se le conoce como homeostasis. por ejemplo. Después de activarse tienen la capacidad de migrar. sino por procesos aleatorios de elevada capacidad para generar variabilidad. de una mutación maligna) o por antígenos extraños producidos como consecuencia de una infección intracelular. ninfa. Esto significa que muchas de estas células inmaduras pueden no ser efectivas (porque su . durante la metamorfosis. Ambos estados pueden ser fatales o potencialmente dañinos. Para llevar a cabo su trabajo. la cantidad de células que componen un órgano o tejido debe permanecer constante. desarrollando un tumor. esta proliferación de nuevas células tiene que ser compensada por la muerte de otras células. aunque algunos autores e investigadores han sugerido homeocinesis como un término más preciso y elocuente. la desaparición de la aleta caudal de los renacuajos. desde la desaparición de las membranas interdigitales para el desarrollo normal de los dedos hasta la apoptosis en el ojo para la correcta formación del cristalino y los párpados pasando por multitud de procesos en estudio. dentro de ciertos límites.). produciéndose un grave trastorno de pérdida celular. De hecho. pueden ocurrir dos cosas:   Las células se dividen más rápido de lo que mueren. [editar] Regulación del sistema inmunitario Ciertas células del sistema inmunitario. En el caso de las ranas la apoptosis controla. En los animales que pasan por distintos estadios la apoptosis que regula el desarrollo controla además el paso de un estado de crecimiento al siguiente (larva.

Como se ha descrito en los anteriores apartados. Podemos destacar el cáncer. las señales de supervivencia dependen de su capacidad para reconocer antígenos extraños. neuropatías. malformaciones. Poxvirus. Enfermedades autoinmunitarias: lupus eritematoso sistémico. Enfermedades asociadas a inhibición de apoptosis 1. Cáncer: linfoma no Hodgkin folicular (Bcl-2 +). la renovación tisular y en la regulación del sistema inmunitario. esclerosis lateral amiotrófica. apoptosis o "muerte celular programada" es una forma de suicidio celular genéticamente definida. el desarrollo de un sistema inmune maduro y efectivo depende de una serie de reguladores positivos y negativos de las vías de apoptosis. Determinados hechos celulares pueden ser . Enfermedades neurodegenerativas: enfermedad de Alzheimer. 1. El mecanismo por el que el sistema inmune regula este proceso es la eliminación tanto de los no efectivos como los potencialmente autorreactivos mediante apoptosis. son eliminadas por apoptosis. En el caso de las células T. todos los tejidos dependen de una continua recepción de señales de supervivencia. trastornos metabólicos. daño por reperfusión. Enfermedades asociadas a aumento de apoptosis 1. tumores hormono-dependientes 2. enfermedad de Parkinson. Daño isquémico: infarto de miocardio. apoplejía. y aquellas que reconocen estos antígenos con elevada afinidad son eliminadas de la misma manera. Aquellas que no superan esta prueba. alrededor de un 97 % de las células T producidas.receptor no sea capaz de unir ningún antígeno conocido) o ser peligrosas para el propio organismo porque sus receptores sean capaces de reconocer con elevada afinidad antígenos propios. lesiones miocárdicas y trastornos del sistema inmunitario. carcinoma (p53 +). daño hepático por alcoholismo [editar] Actualidad de la apoptosis 20: 145-159. Adenovirus 2. glomerulonefritis autoinmunitaria 3. Sida 2. [editar] Patologías vinculadas con la apoptosis La apoptosis es una función biológica de gran relevancia en la patogenia de varias enfermedades estudiadas hasta el momento. Síndromes mielodisplásicos (MDS): anemia aplástica 4. Infecciones virales: Herpesvirus. Las supervivientes son testadas a su vez frente a antígenos propios. que ocurre de manera fisiológica durante la morfogénesis. Por lo tanto. muchas podrían volverse autorreactivas y atacar células sanas. mientras se desarrollan y maduran en el timo. degeneración cerebelosa 3. retinitis pigmentosa. Si estas células fuesen liberadas sin otros procesamientos.

En este trabajo revisamos las características fundamentales de este mecanismo de muerte celular. los genes involucrados y su papel en el desarrollo de malignidades. TRANSFORMACION CELULAR NEOPLASICA.8 Debido a que la apoptosis puede considerarse como un proceso de eliminación de células defectuosas. mantenimiento de la homeostasia. Descriptores DecS: APOPTOSIS/inmunología. Los mecanismos que regulan la muerte celular son esenciales para el normal desarrollo y mantenimiento de la homeostasia. rotura de la membrana.7. puede ser la causa del desarrollo de diversos tumores. entre otros aspectos de interés. que difiere de la muerte celular patológica o necrosis celular. las cuales pueden ser fisiológicas. generalmente.7 Los trastornos en la regulación de la apoptosis por diferentes vías.3. para definir las características morfológicas particulares de un tipo de muerte celular fisiológica. que se desencadena por diversas señales. Estas señales pueden actuar sobre receptores de superficie y causar la activación en cascada de proteínas citoplasmáticas. bioquímicas. y es causado por la pérdida de la homeostasia.2 En los años 803 se introduce el término griego de apoptosis que significa "caída de las hojas de un árbol o de los pétalos de una flor".6 Este mecanismo de muerte celular interviene en importantes fenómenos fisiológicos como: embriogénesis. sus variaciones morfológicas. lisis celular y liberación de su contenido al medio extracelular.4. neurodegenerativas. renovación tisular y desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. como es el caso de la transformación y la progresión tumorales. programada genéticamente. la desregulación de los genes que codifican las proteínas relacionadas con la apoptosis. a la nucleolisis por la acción de las endonucleasas. En este último fenómeno la muerte es un proceso "pasivo" que no requiere de síntesis proteica. y también se sugiere que participen en el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). Las células crecen controladamente gracias a la expresión de nuevos genes que inducen señales de muerte en estadios definidos de diferenciación y en respuesta a estímulos fisiológicos determinados. ello trae como resultado la activación de un programa genético que conduce.10 . Se caracteriza por daño mitocondrial.1.explicados por trastornos en la regulación de los genes responsables de la apoptosis. APOPTOSIS/genética.9 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LA APOPTOSIS Las características de la célula apoptótica difieren de las observadas en las células que sufren necrosis. están presentes en la etiopatogenia de diversas enfermeddes autoinmunes. o por estimulaciones exógenes ambientales.5 Se considera a la apoptosis como un mecanismo fisiológico de muerte (inherente al desarrollo celular).

que son fagocitados sin evidencia de reacción inflamatoria. y es una proteína transmembrana tipo II glicosilada de aproximadamente 43 kD que se expresa constituitivamente en gran variedad de tejidos normales y líneas tumorales. es una de las vías de inicio de señales para la apoptosis. entre las que se encuentran la NUC-18. disminución del tamaño nuclear.20 MECANISMOS BIOQUÍMICOS DE LA APOPTOSIS Las vías bioquímicas involucradas en la apoptosis se encuentran actualmente en investigación. que las mutaciones en el gen que codifica a este receptor.Contrariamente. en el cual la célula sufre una condensación nuclear y citoplasmática.16 El ligando del Fas/Apo-1 es una proteína de membrana tipo II de 40 kD miembro de la familia del TNF que está altamente expresado en linfocitos activados. Por ejemplo. Este receptor se denominó Fas o Apo-1. el receptor del factor de crecimiento neuronal (NGF).12 RECEPTORES DE MEMBRANA CELULAR QUE MEDIAN APOPTOSIS Un avance importante para la investigación de la apoptosis se logró cuando se indentificó un antígeno (Ag) de membrana celular capaz de inducir señales de apoptosis.14 El Fas/Apo-1 es miembro de la superfamilia de los Factores de Necrosis Tumoral (TNF). su papel en la apoptosis sugiere su participación como supresores del tumor. Sus características morfológicas revelan condensación de la cromatina nuclear. Durante el proceso final ocurre fragmentación del DNA debido a una ruptura internucleosomal del DNA y se forman fragmentos nucleares recubiertos de membrana (cuerpos apoptóticos).18 Existe una relación estrecha entre la participación del ligando Fas y la citotoxicidad mediada por los linfocitos T CD8+. se relacionan con trastornos linfoproliferativos por la incapacidad de producir apoptosis. entre los que se encuentran los Receptores TNF tipo I y II. la inactivación de las señales vía Fas debido a la baja expresión de este Ag en la membrana. sin embargo. mecanismo efector de gran importancia en la respuesta inmune antitumoral. por tanto el mecanismo apoptótico puede no interesar al núcleo.19 El papel de la interacción Fas/Apo-1 y su ligando en cáncer no está bien establecido. Sin embargo. en modelos murinos.11. compactación del citoplasma y de organelo (excepto mitocondrias y ribosomas). Ciertos experimentos realizados en . aunque no se rompa. puede llevar a la célula a una supervivencia anormal y contribuir al desarrollo y progresión de malignidades. desintegración nucleolar.15. cluster de diferenciación (CD) 95. Se conoce que los linfocitos y la mayoría de las células nucleadas experimentan ruptura internucleosomal del DNA mediante endonucleasas Ca2+ Mg2+ dependiente. la apoptosis es un proceso activo que implica síntesis proteica. la DNAsa I y la DNAsa II.17 La unión del Ag de membrana Fas/Apo-1 con su ligando y con anticuerpos antagonistas.13 El interés en este receptor aumentó cuando se demostró. alteraciones del citoesqueleto y aspecto de burbuja de la membrana. existen múltiples evidencias de apoptosis en células enucleadas. CD40 y CD27.

22 Está demostrado que la sobreexpresión del gen bcl-2 en linformas inducidos experimentalmente.18 en el gen bcl-2. En los mamíferos existe la proteasa "ICE like" que forma una familia de proteasas suicidas y es homóloga a la proteína Ced-3 de nematodos.5.células enucleadas de nematodos que sufren apoptosis. Bcl-Xs.21 GENES INVOLUCRADOS EN LA APOPTOSIS FAMILIA DE GENES bcl-2 El bcl-2 (B cell leukemia/lymphoma 2 genes) fue el primer proto-oncogen detectado y fue asociado con procesos malignos de las células B. Tampoco se aprecia su efecto protector . ni en la selección negativa de células autorreactivas del timo. también se observa homología entre los genes Ced-9 nematodos y bcl-2 de mamíferos. se asocia con la proliferación neoplásica por los efectos inhibitorios de Bcl-2 sobre las vías de apoptosis. Ced-4 y la Ced-9. la formación de homodímeros Bax-Bax. Bax. han evidenciado la existencia de más de una vía de apoptosis. Sin embargo. ambos inhibidores de la apoptosis. así como elevados niveles de Bax o BclXs. Los miembros de la familia Bcl-2 están integrados por: Bcl-2. Durante la maduración de las células B puede ocurrir una traslocación cromosomal 14.29 FIGURA 1.4. Bad. Debe observarse como el heterodímero Bcl-2Bax y la variante Bcl-X1 tienen efecto inhibitorio de la muerte celular.23 Este gen facilita el aumento de la supervivencia de la célula transformada y de este modo aumenta la posibilidad de futuras aberraciones genéticas que pueden conducir a la progresión maligna. ni en los mecanismos citotóxicos de los linfocitos T citotóxicos (CTL).27-29 La figura 1 nos muestra la regulación de la apoptosis por la familia Bcl-2. En esta especie se han definido varios genes que codifican proteínas citoplasmáticas relacionadas con la apoptosis. donde los cambios citoplasmáticos pueden ser decisivos. actuando algunas como promotoras y otras como inhibidoras de las señales de apoptosis. como la Ced-3 (ICE-enzima convertidora de IL1 b). Mcl-1. Bcl-X1. que origina inhibición de la apoptosis en células B y da por resultado la supervivencia de la célula transformada. ello provoca un aumento en la expresión de la proteína citoplasmática Bcl-2. El destino de una célula de morir o sobrevivir está determinado por las diferencias en la expresión de estas proteínas. Regulación de la apoptosis por la familia Bol-2. Es importante destacar que Bcl-2 no confiere protección a la célula contra la apoptosis. al impedir la acción de las proteasas cisteínas que median señales de apoptosis.26 El gen bcl-2 forma parte de una familia de genes que intervienen en la regulación de la supervivencia de la célula. pueden favorecer la muerte programada de la célula.24.25 La expresión de este gen en algunos tipos de cáncer es un marcador de mal pronóstico.

o bien este gen no es requerido in vivo para la apoptosis.26 La expresión de estos genes puede inducir a algunos tipos de cáncer a la apoptosis. Este bloqueo lo lleva a cabo deteniendo las células en la fase G1 del ciclo celular.35 Los timocitos de ratón que pierden copias funcionales del p53 son incapaces de desarrollar apoptosis luego de ser irradiados. no siendo importante en la muerte celular por glucocorticoides o radiación ionizante.4 La pérdida de la función normal del gen p53 puede conducir al desarrollo de neoplasias malignas.4. es por ello que las células en estadios intermedios de desarrollo son más susceptibles a la muerte celular. con el objetivo de que se produzca la reparación del DNA antes de que se replique.sobre las células B inmaduras que sufren apoptosis por entrecruzamiento IgM ni en la activación de la célula vía receptor Fas/TNF. y también está altamente expresado en la etapa de diferenciación final de los linfocitos.36 . cuyo requerimiento se produce en casos de daño genómico.30 que a pesar de estar asociados con la progresión del ciclo celular participan en la inducción de apoptosis en algunas células. A pesar de esto.26 El bcl-2 se expresa de manera importante durante estadios muy tempranos de la diferenciación de células B y T. también se encuentra el gen bcl-2 que como ya ha sido descrito. la sobreexpresión de p53 conduce directamente a la apoptosis. estas células responden normalmente a glucocorticoides y a señales a través del receptor. sugiriéndose que. Aunque es desconocida la base real de la apoptosis inducida por este gen. Esto sugiere que la muerte celular programada es un mecanismo de defensa contra la transformación maligna.4 OTROS GENES Es conocido que ciertos oncogenes y genes supresores de tumor influyen en el mecanismo de muerte celular programada. muerte celular mediada por el receptor.26. tal es el caso de los genes c-myc y nur-77.31 El gen p53 ha sido llamado guardián del genoma por ser el encargado de bloquear la división celular cuando las células han sufrido daño en su material genético. de hecho son muy frecuentes las alteraciones en este gen en una variedad de cánceres humanos (más del 50 % de los tumores humanos están asociados a mutaciones en p53).32. bloquea la apoptosis cuando es sobreexpresado23 y el gen p53. Así por ejemplo nur77 se requiere para la apoptosis mediada por el receptor de células T (TCR). o existe un gen estrechamente relacionado con él que puede compensar su deficiencia. probablemente origina una oportunidad reducida de reparar el DNA y una incapacidad de eliminar por apoptosis la célula dañada no reparada.33 Este gen mantiene la integridad del genoma ya que estimula la apoptosis en las células en las que el daño en el DNA ha sido sustancial.34 En diversos tipos celulares incluyendo los linfocitos.33 Hay evidencias que hacen pensar que el alto riesgo de la transformación maligna en ausencia de p53 funcional. se ha observado en ratones deficientes de nur77.34 Se ha evidenciado que los genes involucrados en una vía de apoptosis no necesariamente juegan una importante función en otra vía.

que es producto del proto-oncogen c-myc.Estudios anteriores sugieren la influencia de la expresión de nur77 en la proliferación o la diferenciación celular.31 PAPEL DE LA APOPTOSIS EN EL SISTEMA INMUNITARIO La muerte celular programada es muy importante para el desarrollo y funcionamiento del sistema inmunitario. la apoptosis no se restringe a las células inmaduras. debido a que interviene en los eventos de formación del repertorio de células T y B. autorreactivos en el estadio B inmaduro por entrecruzamiento de la inmunoglobulina de superficie en ausencia de señales coestimulatorias.32 De esta forma la expresión incrementada de Bcl-2 en presencia de un aumento de c-myc prococa una inhibición de la apoptosis mediada por cmyc.4 Además del papel que juega la apoptosis en el origen del cáncer.36 Es conocido que el 95 % de los timocitos son eliminados en el timo por mecanismos de apoptosis. su modulación también pudiera influir en el tratamiento de esta enfermedad.38 No obstante. el cual elimina la existencia de clones T autorreactivos. en el establecimiento de la memoria inmunológica y en los mecanismos citolíticos de células asesinas naturales y linfocitos T citotóxicos. La sobreexpresión del gen c-myc pudiera resultar en mitosis o apoptosis en dependencia de la disponibilidad de otros factores que estimulan el crecimiento celular.37 También en la médula ósea existe un proceso similar de deleción de clones B.30 Otro regulador fisiológico del ciclo celular que participa en la apoptosis es la proteína Myc. en la eliminación de células autorreactivas. proceso denominado selección negativa (deleción clonal). en los mecanismos de tolerancia central y periférica.26 El producto de nur77 es una proteína que pertenece a la familia del receptor nuclear de hormonas esteroides y su efecto en la apoptosis está dado porque actúa como un factor de transcripción que regula la expresión de genes involucrados en la muerte celular. 10. lo que explica la cooperación que se produce entre ambos genes en el origen de las neoplasias. ABSICION .

Su caída es pasiva. generalmente arrastradas por el viento. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el tallo. en prácticas tales como defoliación controlada. a menudo visible exteriormente como una constricción anular. árbol otoñal y hojas caducas Mecanismo de absición La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja. Se separan del tallo todavía vivas. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la creciente mecanización de la agricultura. mueren después de caer. A este nivel los . 1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo. en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. se pueden distinguir los siguientes tipos: 1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses. y mueren sin separarse del tallo. son siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año.En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. En las plantas leñosas. Quercus. ocurre a través de tejidos especializados que forman la zona de absición. Siguiendo el ritmo y modo de defoliación. frutos maduros y flores que no cuajaron. encina. 2-5. Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una zona de absición. árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba. La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles. la defoliación es un fenómeno periódico. Algunas de ellas pueden morir precozmente. regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. Entre ellas se reconocen: 1: las hojas amarillean. que se produce. muy complejo. generalmente desde primavera a otoño. donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). 2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años. raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos.

base foliar en corte longitudinal Capas de la zona de absición Coleus. ya sea por su propio peso o por la acción del viento. base foliar después de la absición Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990 En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. y entonces cae. Olea). Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar. mientras el etileno es un agente inductor. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus. . En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican. que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan.únicos elementos diferenciados son los vasculares. La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. donde los vasos son obstruídos por tílides. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares. Prunus.

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