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CITOLOGA. INTRODUCCIN
1. El descubrimiento de la clula y la teora celular.
Los primeros conocimientos sobre la estructura celular datan de 1665, cuando el ingls R. Hooke public los resultados de sus observaciones de tejidos vegetales con un microscopio construido por l mismo, de unos 50 aumentos, donde describe celdillas polidricas formando parte de tejidos vegetales como la corteza. Fue l quien acu por primera vez el trmino clula, (del latn cellulae: celdilla, compartimento). En el mismo siglo, A. Van Leeuwenhoek consigui observar el mundo de los microorganismos (protozoos y bacterias) o incluso los glbulos rojos, utilizando un microscopio simple (de unos 200 aumentos) que l construy. Los instrumentos y tcnicas de observacin fueron perfeccionndose lentamente y, hasta el siglo XIX, no se realizaron nuevos descubrimientos. As, en 1813, R. Brown descubri un corpsculo en las clulas vegetales al que denomin ncleo. J. Y. Purkinje en 1838 emple el trmino protoplasma para hablar del contenido viscoso de la clula. Sin embargo, uno de los principales hitos en la historia de la Biologa Celular fue el establecimiento de la Teora Celular, basada en las observaciones reiteradas sobre las clulas vegetales (a cargo de M.J. Schleiden en 1838), y sobre clulas animales (T. Schwann en 1839). Estos fueron los primeros investigadores que universalizaron a la clula como unidad de vida: unidad morfolgica -todos los seres vivos estn constituidos por una o ms clulas- y fisiolgica -la clula es capaz de realizar todos los procesos metablicos necesarios para permanecer con vida-. En 1855 Wirchow ampli la teora celular con su: omnis cellula ex cellula es decir, toda clula proviene, por divisin, de otra. Posteriormente y gracias a los conocimientos adquiridos en el campo de la gentica, se aadi un cuarto principio a la teora celular: la clula es la unidad gentica autnoma de los seres vivos, ya que contiene toda la informacin sobre la sntesis de su estructura y el control de su funcionamiento y es capaz de transmitirla a sus descendientes. De todas maneras, pareca haber una excepcin, pues el tejido nervioso mostraba una constitucin reticular, en la que no era posible diferenciar unidades celulares. Fue Santiago Ramn y Cajal, en 1902, quien demostr que las neuronas eran independientes entre s y constituan la unidad anatmica y funcional del sistema nervioso. As, Ramn y Cajal daba valor universal a la teora celular, pues qued generalizada a todas las clulas. La teora celular actualmente se enuncia de la siguiente manera: Todos los organismos vivos estn constituidos por una o ms clulas, por lo que se pode afirmar que la clula es la unidad estructural de los seres vivos. La clula es la unidad fisiolgica de os seres vivos, ya que las reacciones metablicas que se producen en un organismo tienen lugar dentro de ella. Toda clula se origina a partir de otra clula ya existente. Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos de los que forman parte. Esta informacin gentica pasa de la clula madre a las clulas hijas. 2. Mtodos de estudio de las clulas Los avances en el conocimiento de las clulas, tanto de su estructura como de su funcionamiento, estuvieron y estn ligados al desarrollo de instrumentos de visualizacin y de mtodos bioqumicos de anlisis.
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Los microscopios
Son instrumentos que nos permiten observar imgenes aumentadas de objetos muy pequeos como las clulas. Existen bsicamente 2 tipos de microscopios: el microscopio ptico y el microscopio electrnico. El microscopio ptico. Puede aumentar las imgenes de las clulas hasta unas 1000 veces (nivel estructural). Est constituido por dos lentes de aumento denominadas ocular y objetivo, y utiliza fotones de luz visible para realizar las observaciones. Los rayos luminosos, que proceden de una fuente de luz, inciden sobre la preparacin (previamente atravesaron el condensador, otra lente que concentra los rayos de luz sobre la muestra, obtenindose as una mayor iluminacin) y la atraviesan hasta llegar a la lente del objetivo del microscopio. Esta recoge los rayos luminosos y los proyecta hacia el ocular, donde percibimos la imagen aumentada (las dos lentes aumentan la imagen). Las muestras biolgicas deben ser finas, de unos micrones de espesor para que la luz pueda atravesarlas. El poder de resolucin de un microscopio ptico (es la distancia mnima para que dos puntos prximos se vean como puntos diferentes) es de 0,2 m. La amplificacin total que de la un microscopio ptico es el producto de los aumentos debidos al ocular y al objetivo. Por ejemplo, para un objetivo de 10 aumentos (10x) y un ocular de 4 aumentos (4x) la imagen observada es 40 veces mayor que la realidad. Hay diferentes tipos de microscopios pticos. El microscopio de campo claro, que es el ms comn (en los laboratorios de los ies), slo permite visualizar clulas muertas ya que estas deben estar fijadas y teidas. Otros permiten observar clulas vivas, como el de campo oscuro y el de contraste de fases (en estos no es necesario teir). Otro tipo es el microscopio de fluorescencia, que emplea un colorante fluorescente para marcar molculas especficas dentro de las clulas y observarlas, brillantes sobre un fondo oscuro. Procedimiento de preparacin de muestras para microscopa ptica:

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El microscopio electrnico. Permite ver detalles menores de unos nanmetros (incluso grandes molculas) aunque no en clulas vivas, ya que requiere que la muestra est convenientemente preparada. Consigue hasta un milln de aumentos, mil veces ms que el microscopio ptico y utiliza un haz de electrones (en vez de luz visible) que salen de un filamento (ctodo). Las lentes no son de vidrio, sino bobinas electromagnticas (bobinas cilndricas que generan un campo magntico). Los electrones atraviesan la muestra y se dispersan, siendo recogidos por una pantalla fluorescente donde se visualiza la imagen ampliada. Las estructuras celulares, que son visibles al microscopio electrnico pero no al microscopio ptico se llaman ultraestructuras. Los hay de dos tipos: el microscopio electrnico de transmisin o MET (el descrito anteriormente que aparece en la imagen) y el microscopio electrnico de barrido o scanner (o MES). Este ltimo da una imagen en tres dimensiones en un monitor de televisin (en este, los electrones son reflejados por la superficie de la muestra), tiene un poder de resolucin unas cincuenta veces menor que el de transmisin y permite unos 200.000 aumentos. Las microfotografas obtenidas con el ME, no acostumbran a ser sino una fase de un protocolo experimental ms amplio, que pasa por la utilizacin de otras tcnicas complementarias que acercan informacin sobre otros niveles de la biologa celular.

Los mtodos bioqumicos de anlisis.

Acercan informacin sobre a la composicin bioqumica y el metabolismo de las clulas. Nacen a partir de los trabajos de Wholer, que en 1928 sintetiz urea en el laboratorio. A partir de ese momento las tcnicas de identificacin, purificacin, anlisis y sntesis de las biomolculas no dejaron de avanzar y aadir informacin. La aplicacin de istopos radioactivos (tcnicas de radioistopos) permite marcar molculas y as identificarlas en los orgnulos celulares y seguirlas en los procesos metablicas en las que estn implicadas. Su presencia y localizacin se ponen de manifiesto por autorradiografa (impresin de una pelcula radiogrfica por la radiacin que emiten). Tambin existen tcnicas citoqumicas e histoqumicas que desarrollaron colorantes capaces de fijarse al producto final de algunas reacciones del metabolismo, permitiendo conocer si las reacciones se produjeron o no, permitiendo adems valoraciones cuantitativas del producto final. Los mtodos experimentales, aplicados al estudio de los ser vivos permitieron avanzar en el conocimiento de las clulas. El descubrimiento de las tcnicas de cultivo in vitro de clulas animales permitieron a los investigadores disponer de un gran nmero de clulas en
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condiciones controladas. De esta manera se puede estudiar la accin de diversos factores sobre las clulas.

3. Caractersticas generales de las clulas.

Existe una gran diversidad entre las clulas de los diferentes tejidos, aunque todas tienen en comn realizar las tres funciones vitales bsicas: nutricin, relacin y reproduccin y, adems, todas estn constituidas por tres elementos bsicos: membrana plasmtica, citoplasma y material gentico. Los virus no son clulas. Forma de las clulas. Las clulas presentan una gran variedad de formas que dependen de la estirpe celular a la que pertenezcan, de su edad y de su momento funcional. Tambin est condicionada por su situacin, es decir, si se encuentran libres o en tejidos. Las hay redondeadas (adipocitos, vulos), elpticas (bacterias y diatomeas), fusiformes (bastones de la retina y clulas musculares) estrelladas (neuronas y osteoblastos), prismticas (clulas de los epitelios traqueal e intestinal) y aplanadas (eritrocitos y clulas epidrmicas de la piel). Algunas no presentan una forma fija como, por ejemplo, las amebas o los leucocitos (emiten pseudpodos continuamente para desplazarse o para fagocitar partculas). Los osteocitos del tejido seo y las clulas provistas de pared de secrecin rgida, como las bacterias y la mayor parte de las clulas vegetales, por ejemplo, presentan una forma muy estable. Tamao de las clulas. Es extremadamente variable. Las bacterias suelen medir entre 1 y 2 m de longitud y la mayora de las clulas humanas, entre 5 y 20 m (por ejemplo, los eritrocitos miden 7 m de dimetro y las clulas del hgado alrededor de 20 m). La clula ms grande conocida hasta hoy es el ovocito de avestruz, 7 cm de dimetro (su gran tamao se debe a que acumula gran cantidad de substancias nutritivas en el vitelo, como elementos de reserva). El ovocito humano es una 40 veces menor. Los espermatozoides destacan por su gran longitud (los humanos miden unos 53 m de longitud). Los granos de polen de los vegetales miden entre 200 y 300 m. Sin embargo, las clulas con mayor longitud son las neuronas que tienen unos axones que pueden alcanzar hasta varios metros de longitud, como en el caso de los cetceos.

Relacin entre tamao, forma y estado de las clulas. La principal restriccin al tamao de las clulas se debe a la relacin entre su volumen y su superficie. El tamao de las clulas est limitado por dos factores: la capacidad de captacin de nutrientes del medio y la capacidad funcional de su ncleo. Por otra parte, el grado de madurez de una clula tambin se puede deducir del grado de empaquetamiento de su cromatina.

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4. Tipos de organizacin celular.

A pesar de que todas las clulas tienen bsicamente los mismos elementos vitales (membrana, citoplasma e informacin gentica), estos elementos pueden adquirir diferentes grados de complejidad y organizacin, de suerte que las clulas se pueden dividir en: Clulas procariotas. Carecen de uno verdadero ncleo ya que su material gentico (DNA) se encuentra en el citoplasma celular al no existir membrana nuclear. Algunos autores denominan a la zona ocupada por el material gentico nucleoide. Son de menor tamao y menor complejidad que las eucariotas y carecen de estructuras membranosas internas (retculo endoplasmtico, mitocondrias, etc). Son procariotas todos los seres vivos que pertenecen al reino moneras, es decir, las arqueobacterias y las eubacterias. Clulas eucariotas. Son ms grandes y complejas. Su citoplasma est compartimentado por medio de estructuras membranosas como el retculo endoplasmtico, el complejo de Golgi, etc.; y sobre todo el ncleo (con el material gentico) est separado del resto del citoplasma por una membrana propia, la membrana nuclear. Son eucariotas los dems ser vivos que pertenecen a los reinos protoctistas, fungi, metafitas y metazoos. Pueden ser unicelulares, si estn formados slo por una sola clula o pluricelulares, si estn formados por muchas clulas (en este caso habr tejidos, rganos, aparatos, etc. segn el grado de complejidad del ser vivo). Las clulas eucariotas, su vez, pueden ser de dos tipos: Clula vegetal: Tienen nutricin auttrofa mediante fotosntesis. Presentan cloroplastos, pared celular vegetal, una gran vacuola (a veces 2) en su citoplasma y carecen de centrosoma. Clula animal: Con nutricin hetertrofa. Carecen de cloroplastos y de pared celular. Por el contrario tienen centrosoma.

5. Fisiologa celular
Ya que la clula es la unidad fisiolgica de los seres vivos, podemos considerar en ella tres funciones: nutricin, relacin y reproduccin.

5.1 Nutricin
La nutricin se define como el conjunto de procesos por lo que los organismos intercambian materia y energa con su entorno, con el fin de mantener su organizacin interna y realizar sus funciones vitales. Todas las clulas de cualquier organismo cumplen esta funcin. Incluye el aporte de nutrientes y energa para la construccin de la materia celular y para la realizacin de las diversas actividades vitales. Los procesos implicados directamente en esta funcin podemos separarlos en tres etapas: la entrada y asimilacin de nutrientes hasta integrarlos en el propio citoplasma (ingestin de alimento, digestin intracelular, intercambio de substancias al travs de la membrana, transporte, etc.); el metabolismo, es decir, todos los cambios y reacciones que sufren esos nutrientes en el interior de la clula (respiracin, fotosntesis, sntesis de protenas, etc.); y excrecin o eliminacin al exterior de los productos de desecho originados en este metabolismo.
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5.2 Relacin
Las funciones de relacin incluyen todos aquellos procesos que capacitan a los organismos para reconocer los cambios que se producen en medio y para responder de forma adecuada ante ellos. Estos cambios producidos en medio a los que los seres vivos responden son los estmulos. Las clulas tambin son capaces de reconocer los estmulos del entorno (variaciones de luminosidad, temperatura, presin, humedad, etc.) y responder a ellos. La relacin celular incluye la recepcin de estmulos y la respuesta a ellos que, puede ser dinmica (un movimiento) o esttica (no hay movimiento de la clula, la respuesta puede ser una secrecin, un enquistamiento, etc.).

5.3 Reproduccin
La funcin de reproduccin es aquella que permite a los ser vivos generar individuos iguales o semejantes a ellos y as, perpetuar las especies. La mayora de las clulas tienen capacidad de reproduccin, aunque en la mayora de los casos, esta reproduccin celular no va ligada a la del organismo del que forma parte. Cada vez que una clula se reproduce, en realidad se est dividiendo en dos clulas hijas que quedan en el lugar de la primera. Es decir, cada vez que una clula se reproduce, ella deja de existir y, en su lugar, aparecen dos (o ms) clulas hijas. La divisin celular comprende, primero la divisin del ncleo y despus la divisin del citoplasma (citocinesis). La divisin del ncleo puede ser por mitosis o meiosis (dependiendo de di es una clula somtica o una clula germinal) Mitosis. La clula, antes de entrar en divisin duplica su material gentico (DNA) para repartirlo equitativamente entre ambas clulas hijas. Tras la mitosis, a partir de una clula madre se producen dos hijas con idntica dotacin cromosmica que la progenitora. Esta divisin est especialmente presente en la formacin de los individuos pluricelulares, en los que a partir de una clula primaria (cigoto) y tras varias mitosis van apareciendo un nmero creciente de clulas en el embrin. Tambin en el proceso de crecimiento (del individuo) y tambin en la regeneracin celular. Por otra parte es el mecanismo de divisin del ncleo en la reproduccin de los seres vivos unicelulares Meiosis. Tambin se produce la duplicacin previa del material gentico. Sin embargo, la clula va a sufrir dos divisiones sucesivas, por lo que las clulas finales tendrn la mitad de cromosomas que la clula madre original. Se trata de un mecanismo propio de las clulas germinales (las clulas madres de gametos) y gracias a l, se mantiene constante l nmero de cromosomas, en la reproduccin sexual de las especies.

6. Origen y evolucin celular.

Se cree que la vida surgi hace ms de 3.800 Ma en los mares y lagos primitivos, donde se acumulara gran cantidad de macromolculas orgnicas. El origen (las primeras clulas). Se cree que las primeras clulas, denominadas progenotas (Carl Woese en 1980), pudieron surgir cuando un material con capacidad para autorreplicarse y cierta cantidad y variedad de biomolculas quedaron aislados del medio por una envoltura de molculas de fosfolpidos.

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En la actualidad se considera que el RNA es la nica molcula capaz de servir como molde y de catalizar su propia replicacin (las ribozimas son tipos de RNAs que tienen complejas estructuras tridimensionales y que ejercen funciones catalticas), por lo que se piensa que fue el material gentico primitivo. La evolucin. Por evolucin de esta progenota surgieron tres tipos de clulas procariotas: las arqueobacterias, las urcariotas y las eubacterias (bacterias verdaderas). Los primeros procariotas, hace unos 3500 Ma, eran anaerobios y hetertrofos, pues obtenan las molculas orgnicas y la energa que necesitaban directamente del ambiente, por fermentacin, ya que vivan en un mar de molculas orgnicas a lo que tradicionalmente se le llam sopa o caldo primitivo. Como las condiciones de la Terra en esos momentos no permitan la sntesis continua de nueva materia orgnica, esta se fue agotando lentamente y, hubo clulas que evolucionaron y empezaron a utilizar otro sistema para obtener energa: la fotosntesis. Hace 2500 Ma aparecieron las Cianobacterias, tambin llamadas algas verdeazules, capaces de realizar la fotosntesis oxignica, que desprenda oxgeno (la fotolisis del agua, aporta los tomos de H para reducir al CO2 y desprende H2 que primero queda en estos primitivos ocanos y luego pasa a la atmsfera). Una vez que el oxgeno apareci en la atmsfera en cantidades significativas surgen las primeras clulas aerobias, que tienen una gran ventaja evolutiva: no utilizan la fermentacin para obtener energa, sino que emplean el oxgeno, mediante un proceso qumico llamado respiracin celular que es energticamente mucho ms rentable para las clulas. Por otro lado a aparicin del oxgeno en la atmsfera dio lugar igualmente a la formacin de la capa de ozono, que permiti filtrar las dainas radiaciones ultravioletas e hizo posible que la vida saliera del medio acutico, inicindose la expansin de los seres vivos por medio areo. Hace unos 1500 Ma, se dio un segundo gran paso en la evolucin celular: fue la aparicin de las clulas eucariotas; sin este paso, posiblemente no se hubieran formado los seres vivos superiores. Segn la teora endosimbitica propuesta por Lynn Margulis, las clulas eucariotas se formaron a partir de una primitiva clula urcariota (procariota) grande, que en un momento dado englob por fagocitosis a otras clulas procariotas mucho ms pequeas, establecindose entre ellas una relacin de simbiosis (endosimbiosis). Teora de la endosimbiosis. Etapas 1. Una primitiva clula urcariota anaerobia, hetertrofa y con digestin extracelular perdi la pared celular y pleg su membrana para incrementar la superficie de absorcin. Progresivamente aument su tamao. 2. Por plegamiento de la membrana fue formando vesculas; as comenz la digestin intracelular. El plegamiento del fragmento de membrana al que estaba unido el DNA circular origin un precursor del ncleo. 3. Se empezaron a sintetizar fibras y microtbulos, que propiciaron los movimientos celulares de endocitosis; esto gener vesculas digestivas y un principio de retculo endoplasmtico. Algunas de las vesculas generadas se aplanaron y fueron a rodear al ncleo incipiente, que cada vez acumulaba ms DNA. 4. A partir de espiroquetas incorporadas por endocitosis y no digeridas, que sobrevivieron en simbiosis con su fagocito (la denominada endosimbiosis), se originaron cilios, flagelos y centrolos que aumentaron la movilidad de la clula.
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5. El incipiente sistema de membranas y el precursor del ncleo evolucionaron hasta convertirse en verdaderos orgnulos (retculo endoplasmtico, Golgi, ncleo). Se origin un fagocito primitivo. 6. Este fagocito fue endocitando distintas clulas procariotas con las que estableci una relacin endosimbionte; posteriormente, estas clulas se transformaron en orgnulos (peroxisomas, mitocondrias, cloroplastos). En la endosimbiosis el fagocito les proporcionaba a las clulas procariotas seguridad y alimento, y estas le proporcionaban a l mejoras en su metabolismo. 7. En su transformacin en orgnulos, las mitocondrias y los cloroplastos perdieron la mayor parte de su material gentico (que se incorpor al DNA del ncleo), se hicieron muy dependientes del husped y empezaron a estar sujetos a su control.

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