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4.- EL EMBRION Y LA GERMINACIÓN

4.- EL EMBRION Y LA GERMINACIÓN

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA FISIOLOGÍA VEGETAL

7o Químico Bacteriólogo Parasitólogo

EL EMBRIÓN Y LA GERMINACIÓN
2011

PLANTAS CON FLOR ESTRUCTURA CICLO DE VIDA MERISTEMOS Crecimiento primario Germinación Crecimiento secundario NUTRICIÓN Agua Sales minerales Dióxido de Carbono Luz Solar

Tejidos Simples Colénquima Esclerénquima Parénquima Sistema Fundamental Raíz Tallo Hojas Floema Xilema Sistema Vascular Compuestos Epidermis Peridermis Sistema Dérmico Órganos

Fase Juvenil
Fase de Madurez Fase de Senescencia Muerte

Absorción Transporte Fotosíntesis

SEMILLA Es un esporofito joven (el embrión), parcialmente desarrollado, listo para producir la plántula en condiciones favorables, después de terminar su periodo de latencia (si la necesita).

El embrión en estado de vida latente o amortiguada, acompañado o no de tejidos nutricios y protegido por el epispermo.
La semilla procede del rudimento seminal, que experimenta profundas transformaciones después de fecundado el óvulo que en el se contiene; en las gimnospermas, las semillas se hallan al descubierto o protegidas por diversas piezas accesorias, mientras que en las angiospermas, se encuentran encerradas en el fruto.

Ciclos reproductores

Gimnospermas

Angiospermas

Destaca la presencia de arquegonios y la de una fecundación sencilla

Se aprecia una doble fecundación (origina un embrión a partir del cigoto principal y un endorpermo secundario a partir del cigoto accesorio)

En el desarrollo de la semilla, se pueden distinguir tres periodos: Período Temprano: Ocurre la embriogénesis (se forma el embrión). Aumenta rápidamente su masa, el contenido de agua es todo el tiempo alto, son abundantes las giberelinas, citocininas y auxinas. Empieza el almacenamiento de nutrimentos en los cotiledones o en el endospermo. Período Medio: Cuando empieza la maduración, el contenido de nutrimentos alcanza un nivel elevado. El contenido de agua es todavía alto. En este período, o más temprano, empiezan a activarse los mecanismos que no permiten la germinación prematura. Período Tardío: Ocurre una intensa desecación de la semilla y gradualmente se desarrollan los mecanismos de latencia.

La semilla consta esencialmente de: a) Un embrión (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones). b) Una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión. c) Una cubierta seminal que recubre y protege a ambos.

ESTRUCTURA DE DISTINTOS TIPOS DE SEMILLAS
Semillas de ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones.
Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea, trigo (Triticum sativum) y (b) dicotiledónea, judía (Phaseolus vulgaris)

Figura modificada de Azcón-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.

Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente, convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación.

En el proceso de germinación se distinguen tres fases:
Fase de hidratación: Se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinación: En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase, la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.

Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación

Figura modificada de Azcón--Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.

La duración de cada una de estas fases depende de:
Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. a) Contenido en compuestos hidratables b) Permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno.

Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.
a) Nivel de humedad. b) Características y composición del sustrato c) Temperatura, etc.

FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA GERMINACIÓN
Madurez de las semillas. Semilla madura: cuando alcanza su completo desarrollo, tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico. 1.- La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo.
Se relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla.

La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.

Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas. 2.- La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas.

Viabilidad de las semillas. Es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.

En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.

Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.

Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Re-alentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. •Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. •La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal.

Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación.

FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN LA GERMINACIÓN
Humedad
La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.

Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.

Temperatura
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. Las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables. Temperatura mínima, sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, Temperatura máxima, aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. Temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.

Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum)

Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa.

Especies tropicales, suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25ºC. Las máximas temperaturas están entre 40ºC y 50ºC (Cucumis sativus, pepino, 48ºC). Especies de zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5ºC y 15ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0ºC. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.

Gases
La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar si aumenta la concentración de CO2.

Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN
Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva. Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs, son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación.

La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases:
Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en
la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.

Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la

imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.

Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se

asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.

Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración,
que coincide con la desintegración de los cotiledones, después de que han exportado las reservas almacenadas.

Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de guisante (Pisum sativum)

Figura modificada de Azcón-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.

Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de semillas

Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.

Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación

Figura modificada de Azcón-Bieto, J. y Talón, M. 1993. “Fisiología y Bioquímica Vegetal”. Interamericana/ McGraw-Hill.

Acumulación de aminoácidos libres (A) y degradación de las proteínas de reserva (B) durante la germinación de semillas de Lens culinaris

Figura modificada de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”. Ediciones Pirámide, S.A.

ACONTECIMIENTOS METABOLICOS MAS RELEVANTES EN EL PROCESO DE GERMINACIÓN DE LOS CEREALES

Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris)

Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.

Germinación hipogea del guisante (Pisum sativum)

Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. “Plant Biology”. Wadsworth Publishing Company.”

Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.

LETARGO DE SEMILLAS
Fenómeno por el cual una semilla viable no germina cuando se coloca en un sustrato húmedo, aireado y a temperatura suficiente para sostener los procesos metabólicos que conducen a la germinación. El letargo puede ser debido a: a) La dureza de la cubierta de la semilla que impide el paso del agua y del aire a través de la misma. b) Causas internas del embrión o de las sustancias de reserva de la semilla.

LETARGO DEBIDO A LA DUREZA DE LAS CUBIERTAS SEMINALES
1) Inmersión en ácido sulfúrico durante un tiempo determinado 2) Inmersión en agua caliente próxima a hervir durante un tiempo determinado y dejar que se enfríe con la semilla dentro 3) Inmersión durante 24 horas en agua fría. LETARGO INTERNO 1) Estratificación fría o caliente 2) Se cubren las semillas de un sustrato, normalmente arena, que retenga la humedad durante un período de tiempo y sin que se seque. 3) La semilla deberá utilizarse inmediatamente después de la estratificación. Muchas plantas necesitan una estratificación caliente seguida de una estratificación fría.

HORMONAS

Determinan el período de crecimiento y el comienzo de la latencia.

Aplicación exógena de hormonas
Las citoquininas y las giberelinas pueden vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la necesidad de un período frío, mientras que en otros, las giberelinas pueden eliminar la necesidad de fotoperíodos largos.

Niveles hormonales endógenos y su relación con un estado de latencia determinado:
Las giberelinas tienen un papel importante como agente regulador de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endógeno de giberelinas durante el transcurso del invierno. Ej: La latencia de las yemas de patata va acompañada de un aumento de los niveles de giberelinas en los tubérculos.

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