PSICOFISIOLOGA

MODULO

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA FACULTAD DE CIENCIAS SOCIALES, HUMANAS Y EDUCATIVAS

MODULO

UNIDAD I El sistema nervioso est constituido por dos grandes tipos de clulas: las neuronas y las clulas gliales.

La Neurona La neurona es la unidad celular del Sistema Nervioso Central (ver figura 1). Fue descubierta por Santiago Ramn y Cajal en 1888. Posee particularidades que la hacen una unidad funcional muy especial.

Figura 1. Una caracterstica fundamental y exclusiva de estas clulas es la muy escasa posibilidad de renovacin que tienen cuando el organismo las pierde por alguna razn. Estructural y funcionalmente, las neuronas son unidades celulares (entidades completas y autnomas) que tienen la caracterstica de ser capaces de

conectarse con otras, ya sea para inhibirlas, excitarlas o simplemente para retransmitirles el impulso nervioso, es decir, la seal electroqumica que viene desde el cerebro, y cuyo destino son las unidades motoras. Las neuronas poseen dos grandes propiedades: 1. La irritabilidad, que le da a esta la capacidad de dar respuesta a agentes fsicos y qumicos con la iniciacin de un impulso y 2. La conductibilidad que le da la propiedad de transmitir los impulsos de un lado a otro.

Figura 2. Componentes principales de la Neurona

En el cerebro hay un gran nmero (aproximadamente 1011) de estas altamente interconectados (aproximadamente 104 conexiones por elemento). Estas neuronas tienen tres componentes principales, (ver figura 2) las dendritas, el cuerpo de la clula o soma, y el axn. Las dendritas, son el rbol receptor de la red, son como fibras nerviosas que cargan de seales elctricas el cuerpo de la clula. El cuerpo de la clula, realiza la suma de esas seales de entrada. El axn es una fibra larga que lleva la seal desde el cuerpo de la clula hacia

otras neuronas. El punto de contacto entre un axn de una clula y una dendrita de otra clula es llamado sinapsis, la longitud de la sinapsis es determinada por la complejidad del proceso qumico que estabiliza la funcin de la red neuronal.

La neurona es considerada la unidad estructural y funcional fundamental del sistema nervioso. Esto quiere decir que las diferentes estructuras del sistema nervioso tienen como base grupos de neuronas. Adems, la neurona es la unidad funcional porque puede aislarse como componente individual y puede llevar a cabo la funcin bsica del sistema nervioso, esta es, la transmisin de informacin en la forma de impulsos nerviosos.

Estructura de la neurona:

La Neurona es la clula fundamental y bsica del sistema nervioso. El cuerpo de la clula nerviosa, como el de las otras clulas, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual est incluido el ncleo; est limitado por su lado externo por una membrana plasmtica. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la clula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas. Se divide en las siguientes partes fundamentales (ver figura 3a).

Soma o cuerpo celular. Esta parte incluye el ncleo. Al igual que todas las dems clulas, las neuronas tienen un ncleo. En esta parte es donde se produce la energa para el funcionamiento de la neurona. Una diferencia importante es que el ncleo de las neuronas no esta capacitado para llevar a cabo divisin celular (mitosis), o sea que las neuronas no se reproducen. Que implica esto: En el caso dado, prdida permanente de funciones, como por ejemplo, rompimiento del cordn espinal o dao en algn rea especializada (p. Ej. hipocampo). Por qu ha sido necesario ello, es una limitacin de la especie: Quizs sea el medio por el cual en las primeras etapas del desarrollo se logra que de un mismo tipo de neurona surjan neuronas con funciones especializadas. En el cuerpo se pueden reconocer las siguientes partes: (figura 3b). 4

Figura 3a. La neurona y sus partes

Ncleo: por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico RNA. El gran tamao probablemente se deba a la alta tasa de sntesis proteica, necesario para mantener el nivel de protenas en el gran volumen citoplasmtico presente en las largas neuritas y el cuerpo celular. Sustancia de Nissl: consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico

rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas y microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis.

Figura 3b. Partes del cuerpo de la neurona

Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son

transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Neurofibrillas: Con microscopio ptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas (tincin de plata). Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de dimetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtbulos: Se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Sirven a la clula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos.

Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. Dendritas - Son prolongaciones que salen de diferentes partes del soma. Suelen ser muchas y ramificadas. El tamao y ramificacin de las dendritas vara segn el lugar y la funcin de la neurona (insertar transparencia). En el desarrollo vemos que estas se ramifican. A mayor ramificacin, mayor comunicacin, mayor versatilidad, pero en cierto momento se cierran para constituir funciones especficas (insertar transparencia). Las dendritas recogen informacin proveniente de otras neuronas u rganos del cuerpo y la concentran en el soma de donde, si el mensaje es intenso, pasa al axn. Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en forma profusa e intrincada, tienen un gran nmero de diminutas salientes llamadas espinas dendrticas que participan en la sinapsis (unin de dos neuronas o de una neurona con un rgano Receptor o Transmisor). En las neuronas motoras de la mdula espinal, gran nmero de terminales axnicas hace sinapsis con el soma y las dendritas de otras neuronas.

Axn - Es una sola prolongacin que sale del soma en direccin opuesta a las dendritas. Su tamao vara segn el lugar donde se encuentre localizado el axn, pero por lo regular suele ser largos (insertar transparencia). La funcin del axn es la de conducir un impulso nervioso desde el soma hacia otra neurona, msculo o glndula del cuerpo. El axn tiene varias estructuras distintivas:

1. Capas de mielina - Son capas de una sustancia grasosa que cubre partes de la superficie del axn. Estas capas facilitan la transmisin del impulso

nervioso. Esta sustancia es producida por las clulas Schuann La falta de mielina esta asociada con dificultad en la transmisin de impulso nervioso (Ej. esclerosis mltiple). limitaciones motrices. Adems, su ausencia en los infantes explica sus

No todo el axn esta cubierto de mielina. Hay partes que no; estos espacios se conocen como Ndulos de Ranvier y desempean una funcin especial en la transmisin del impulso nervioso.

2. Botones Sinpticos - Son ramificaciones al final del axn que permiten que el impulso nervioso se propague en diferentes direcciones. En los botones sinpticos hay Vesculas Sinpticas que contienen neurotransmisores

(NT). Los NT se encargan de pasar el impulso nervioso hacia otra neurona, msculo o glndula.

Clulas glia - Son clulas que tienen a su cargo ayudar a la neurona en diversas funciones (Ej., intercambio de fluidos, eliminar desechos

metablicos). Esto permite a la neurona ser ms eficiente.

Clulas Schuann- Es un tipo de clula glia que tienen a su cargo producir la mielina

Funcin de la neurona

En trminos generales, la funcin de la neurona es transmitir informacin. Esa informacin se transmite en la forma de impulsos nerviosos. El impulso viaja en una sola direccin: se inicia en las dendritas, se concentra en el soma y pasa a lo largo del axn hacia otra neurona, msculo o glndula. El impulso nervioso es de naturaleza electroqumica, o sea, que es una corriente elctrica producida por gradientes de concentraciones de sustancias qumicas que tienen cargas elctricas. Algunas de las estructuras neuronales son determinadas en el nacimiento, otra parte es desarrollada a travs del aprendizaje, proceso en que nuevas conexiones neuronales son realizadas y 9

otras se pierden por completo. El desarrollo neurolgico se hace crtico durante los primeros aos de vida, por ejemplo est demostrado que si a un cachorro de gato, se le impide usar uno de sus ojos durante un periodo corto de tiempo, el nunca desarrollara una visin normal en ese ojo.

Las estructuras neuronales continan cambiando durante toda la vida, estos cambios consisten en el refuerzo o debilitamiento de las uniones sinpticas; por ejemplo se cree que nuevas memorias son formadas por la modificacin de esta intensidad entre sinapsis, as el proceso de recordar el rostro de un nuevo amigo, consiste en alterar varias sinapsis.

Tipos de Neuronas

Aunque hay muchos tipos diferentes de neuronas, hay tres grandes categoras basadas en su funcin:

1. Las neuronas sensoriales son sensibles a varios estmulos no neurales. Hay neuronas sensoriales en la piel, los msculos, articulaciones, y rganos internos que indican presin, temperatura, y dolor. Hay neuronas ms especializadas en la nariz y la lengua que son sensibles a las formas moleculares que percibimos como sabores y olores. Las neuronas en el odo interno nos proveen de informacin acerca del sonido, y los conos y bastones de la retina nos permiten ver.

Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la mdula espinal, estos impulsos son informativos (visin, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raz posterior de la mdula espinal (ver figura 4) y los ganglios craneales. Son bipolares (ver figura 5).

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Figura 4. Ubicacin de las neuronas sensitivas y motoras en la mdula espinal (corte transversal).

Figura 5. Neurona Bipolar.

2. Las neuronas motoras son capaces de estimular las clulas musculares a travs del cuerpo, incluyendo los msculos del corazn, diafragma, intestinos, vejiga, y glndulas.

Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la mdula espinal hasta los receptores (ejemplo, los msculos y glndulas exocrinas) o sea, en

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sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales y craneales. Estas clulas nerviosas son multipolares (ver figura 6).

Figura 6. Neurona Multipolar

3. Las interneuronas son las neuronas que proporcionan conexiones entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras, al igual que entre ellas mismas. Las neuronas del sistema nervioso central, incluyendo al cerebro, son todas interneuronas.

Las interneuronas, son clulas nerviosas multipolares cuyo cuerpo y procesos, se ubican exclusivamente en el sistema nervioso central, especficamente en el cerebro, y no tienen contacto directo con estructuras perifricas (receptores y transmisores). Hay un grupo importante de interneuronas cuyos axones terminan en las motoneuronas, en el tronco enceflico y en la mdula espinal, se les llama motoneuronas altas, stas son las responsables de la modificacin, coordinacin, integracin, facilitacin e inhibicin que debe ocurrir entre la entrada sensorial y la salida motora.

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Existe otro tipo de interneuronas que generalmente conectan con neuronas bipolares o multipolares y se llama neuronas unipolares (ver figura 7).

Figura 7. Neurona Unipolar.

La mayora de las neuronas estn reunidas en paquetes de un tipo u otro, a menudo visible a simple vista. Un grupo de cuerpos celulares de neuronas, por ejemplo, es llamado un ganglio o un ncleo. Una fibra hecha de muchos axones se llama un nervio. En el cerebro y la mdula espinal, las reas que estn compuestas en su mayora por axones se llaman materia blanca, y es posible diferenciar vas o tractos de esos axones. Las reas que incluyen un gran nmero de cuerpos celulares se llaman materia gris.

El potencial de accin y Sinapsis Todas las neuronas conducen la informacin de forma similar, esta viaja a lo largo de axones en breves impulsos elctricos, denominados potenciales de accin; los potenciales de accin que alcanzan una amplitud mxima de unos 100 mV y duran 1 ms, son resultado del desplazamiento a travs de la membrana celular de iones de sodio dotados de carga positiva, que pasan desde el fluido extracelular hasta el citoplasma intracelular; la concentracin extracelular de sodio supera enormemente la concentracin intracelular. La membrana en reposo mantiene un gradiente de potencial elctrico de -70mv, el signo negativo se debe a que el citoplasma intracelular est cargado negativamente con respecto al exterior; los iones de sodio no atraviesan con facilidad la membrana en reposo, los estmulos fsicos o qumicos que reducen

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el gradiente de potencial, o que despolaricen la membrana, aumentan su permeabilidad al sodio y el flujo de este ion hacia el exterior acenta la despolarizacin de la membrana, con lo que la permeabilidad al sodio se incrementa ms an. Alcanzado un potencial crtico denominado "umbral", la realimentacin positiva produce un efecto regenerativo que obliga al potencial de membrana a cambiar de signo. Es decir, el interior de la clula se torna positivo con respecto al exterior, al cabo de 1 ms, la permeabilidad del sodio decae y el potencial de membrana retorna a -70mv, su valor de reposo. Tras cada explosin de actividad inica, el mecanismo de permeabilidad del sodio se mantiene refractario durante algunos milisegundos; la tasa de generacin de potenciales de accin queda as limitada a unos 200 impulsos por segundo, o menos. Aunque los axones puedan parecer hilos conductores aislados, no conducen los impulsos elctricos de igual forma, como hilos elctricos no seran muy valiosos, pues su resistencia a lo largo del eje es demasiado grande y a resistencia de la membrana demasiado baja; la carga positiva inyectada en el axn durante el potencial de accin queda disipada uno o dos milmetros ms adelante, para que la seal recorra varios centmetros es preciso regenerar frecuentemente el potencial de accin a lo largo del camino la necesidad de reforzar repetidamente esta corriente elctrica limita a unos 100 metros por segundo la velocidad mxima de viaje de los impulsos, tal velocidad es inferior a la millonsima de la velocidad de una seal elctrica por un hilo de cobre. Los potenciales de accin, son seales de baja frecuencia conducidas en forma muy lenta, estos no pueden saltar de una clula a otra, la comunicacin entre neuronas viene siempre mediada por transmisores qumicos que son liberados en las sinpsis. Un ejemplo de comunicacin entre neuronas y del proceso qumico de la liberacin de neurotransmisores se ilustra en la figura 7.

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Figura 7a. Comunicacin entre neuronas.

Cuando un potencial de accin llega al terminal de un axn son liberados transmisores alojados en diminutas vesculas, que despus son vertidos en una hendidura de unos 20 nanmetros de anchura que separa la membrana presinptica de la postsinptica; durante el apogeo del potencial de accin, penetran iones de calcio en el terminal nervioso, su movimiento constituye la seal determinante de la exocitosis sincronizada, esto es la liberacin coordinada de molculas neurotransmisoras. En cuanto son liberados, los neurotransmisores se enlazan con receptores postsinpticos, instando el cambio de la permeabilidad de la membrana.

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Cuando el desplazamiento de carga hace que la membrana se aproxime al umbral de generacin de potenciales de accin, se produce un efecto excitador y cuando la membrana resulta estabilizada en la vecindad el valor de reposo se produce un efecto inhibidor. Cada sinpsis produce slo un pequeo efecto, para determinar la intensidad (frecuencia de los potenciales de accin) de la respuesta cada neurona ha de integrar continuamente hasta unas 1000 seales sinpticas, que se suman en el soma o cuerpo de la clula. En algunas neuronas los impulsos se inician en la unin entre el axn y el soma, y luego se transmiten a lo largo del axn a otras clulas nerviosas. Cuando el axn est cerca de sus clulas destino, se divide en muchas ramificaciones que forman sinpsis con el soma o axones de otras clulas. Las sinpsis pueden ser excitatorias o inhibitorias segn el neurotransmisor que se libere, cada neurona recibe de 10.000 a 100.000 sinpsis y su axn realiza una cantidad similar de sinpsis. Las sinpsis se clasifican segn su posicin en la superficie de la neurona receptora en tres tipos: axo-somtica, axo-dendrtica, axo-axnica. Los fenmenos que ocurren en la sinpsis son de naturaleza qumica, pero tienen efectos elctricos laterales que se pueden medir. En la figura 8 se visualiza el proceso qumico de una sinpsis y los diferentes elementos que hacen parte del proceso tanto en la neurona presinptica, como en la postsinptica.

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Figura 8. Proceso qumico de una sinpsis

NEUROGLIA Las neuronas del sistema nervioso central estn sostenidas por algunas variedades de clulas no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; glia = pegamento). Las clulas en general son ms pequeas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en nmero (50% del volumen del encfalo y la mdula espinal).

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Hay cuatro tipos principales de clulas neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la microglia y el epndimo.

Figura 8a. Neuroglia

Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmticos se encuentran en las sustancia gris, sus prolongaciones pasan tambin entre los cuerpos de las clulas nerviosas. Tienen

prolongaciones ms cortas, mas gruesas y ramificadas. El citoplasma contiene

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menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmticos, proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos, limitan la diseminacin de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno y tienen funcin fagoctica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de reemplazo). Oligodendrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos y algunas

prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos de las clulas nerviosas. Las micrografas muestran que

prolongaciones de un solo oligodendrocito se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, slo una prolongacin se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligodendrocitos son los responsables de la formacin de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioqumico de las neuronas. Microglia: Son las clulas ms pequeas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeos cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocticas (su citoplasma se llena con lpidos y restos celulares). Son acompaados por los monocitos de los vasos sanguneos vecinos. Epndimo: Las clulas ependimales revisten las cavidades del encfalo y el conducto central de la mdula espinal. Forman una capa nica de clulas cbicas o cilndricas que poseen microvellosidades y cilias. Las cilias son mviles y contribuyen al flujo de lquido cefaloraqudeo. El cuadro siguiente proporciona un resumen de las caractersticas estructurales, la localizacin y las funciones de las diferentes clulas de la neuroglia.

Estructura Astrocitos Fibrosos

Estructura Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones largas y delgadas, filamentos

Localizacin Sustancia blanca

Funcin Proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos, limitan la diseminacin

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citoplasmticos, perivasculares.

pies

de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno, tienen una funcin fagoctica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia prima, producen sustancias trficas. Sustancia gris.

Protoplasmticos

Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies perivascualres. Cuerpos celulares pequeos, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmticos. Clula neuroglial ms pequea, ramas onduladas con espinas.

Oligodendrocitos

En hileras a lo largo de los nervios mielnicos, rodeando los cuerpos de las clulas nerviosas. Dispersas SNC. por el

Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioqumica de las neuronas.

Microglia

Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompaados por monocitos sanguneos. Circulan el LCR, absorven el LCR.

Epndima Ependimocitos Tanicitos

De forma cuboidea o cilndrica con cilios y microvellosidades, uniones en hendidura. Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares. Lados y bases que forman plieques, uniones estrechas.

Revisten ventrculos, conducto central.

Revisten el piso del tercer ventrculo.

Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal. Producen y secretan LCR.

Clulas epiteliales coroideas

Cubren las superficies de los plexos coroideos.

Neurotransmisores (NT) Elliot en 1904 fue el primero que sugiri la posibilidad de que la informacin era transferida de una neurona a otra por la liberacin de una sustancia qumica desde las fibras nerviosas; Loewi es, sin embargo, el primero que mostr la existencia de una sustancia qumica en el lquido perfundido con la

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estimulacin del nervio vago y fue su colaborador Navratil quien ms tarde demostr que esta sustancia era la acetilcolina. Un neurotransmisor (NT) es una sustancia qumica liberada selectivamente de una terminacin nerviosa por la accin de un potencial de accin (PA), que interacciona con un receptor especfico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una determinada respuesta fisiolgica. Para constituir un NT, una sustancia qumica debe estar presente en la terminacin nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas molculas que actan como NT y se conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actan de formas ligeramente distintas. Aminocidos El sistema nervioso contiene gran cantidad de aminocidos extremadamente activos para lograr el funcionamiento neuronal. Durante muchos aos no se saba si estas sustancias eran activas en s o slo representaban precursores de protenas (recordemos que todas las protenas estn hechas de aminocidos). Ahora sabemos que estas pequeas molculas son las principales responsables de la conduccin nerviosa rpida en el sistema nervioso. Aminocidos inhibidores: el GABA y la glicina El GABA es el neurotransmisor inhibidor predominante del SNC en su parte supraespinal (grosso modo, la porcin intracraneal). En los aos 50 y gracias a tcnicas neuroqumicas ms sensibles, se observ que el GABA (gaminobutirato) no slo estaba en el cerebro, sino que adems era el rgano que ms GABA contena. El GABA se forma a partir de otro aminocido tambin abundante en el cerebro: el 1- glutamato. Paradjicamente, este precursor es, a su vez, neurotransmisor, pero esta vez excitador. La enzima que hace esta conversin es la glutamato-descarboxilasa (GAD), de la que se han encontrado dos formas diferentes; ambas producen GABA y 21

estn codificadas en diferentes genes; sin embargo, no sabemos an el porqu. La GAD necesita para su funcionamiento de vitamina B6 (fosfato de piridoxal). Existen numerosas sustancias que interactan con receptores GABArgicos. Todas las que interfieren con su funcionamiento producen aumento de la excitabilidad cerebral hasta el punto de producir crisis convulsivas. Sustancias que producen sueo (los barbitricos), o que se utilizan como ansiolticos (las benzodiazepinas), actan en buena parte porque favorecen la transmisin GABArgica. Se han descrito dos tipos de receptor del GABA: el GABAA y el GABAB. El agonista especfico para el primero es el muscimol, y el antagonista la bicuculina. Para el receptor GABAB, el agonista especfico es el baclofn y el antagonista el faclofn (o el saclofn). Como dijimos, la ocupacin del receptor GABAA por un agonista produce aumento de la permeabilidad membranara al cloro. En cambio, la activacin del receptor GABAB da lugar a la activacin de segundos mensajeros de la familia de las protenas G. El otro neurotransmisor inhibidor de importancia, particularmente en el tallo cerebral y la mdula espinal, es la glicina. Su efecto es similar al del GABA: hiperpolarizacin (inhibicin) por aumento de la conductancia al cloro. Esta inhibicin puede ser antagonizada por la estricnina, otra sustancia

convulsivante. Aminocidos excitadores: el glutamato y el aspartato Estas sustancias se encuentran particularmente concentradas en el sistema nervioso, y ejercen potentes efectos excitadores sobre la actividad neuronal. Durante la ltima dcada se ha producido muchsima informacin relativa a la neurobiologa de la transmisin glutamatrgica, gracias al desarrollo de sustancias con propiedades agonistas y antagonistas de los diferentes subtipos de receptor del glutamato. Algunas de ellas se han aislado del reino vegetal y muestran potentes efectos despolarizantes: el cido quisculico, obtenido de semillas, el cido ibotnico, aislado de hongos, y el cido kanico, proveniente de algas marinas. Este ltimo es cerca de 50 veces ms potente que el

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glutamato mismo, y su inyeccin intracerebral produce destruccin selectiva de cuerpos neuronales. Este efecto neurotxico ha sido utilizado a nivel experimental para inducir lesiones en sistemas de los cuales queremos averiguar su funcin. Al eliminarlos y estudiar los dficit que aparecen, podemos inferir el tipo de funcin en los que participan. La ventaja de este tipo de lesiones neuroqumicas sobre las elctricas (en las que se produce una destruccin localizada mediante corriente elctrica) radica en que las neurotoxinas afectan nicamente los cuerpos celulares del rea, ya que los axones y las fibras nerviosas son relativamente resistentes al kainato, mientras que la corriente elctrica afecta todos los elementos del rea en cuestin. Por otra parte, se ha relacionado esta neurotoxicidad, que induce prdida neuronal, con la patologa de la epilepsia y enfermedades cerebro vasculares. En ambos casos, se ha detectado aumento de la concentracin extracelular de glutamato despus de crisis convulsivas o accidentes isqumicos (por falta de irrigacin sangunea) o hipxicos (por falta de oxgeno). Parte de las pruebas de estos hallazgos radican en el uso de antagonistas del receptor del glutamato, que han mostrado proteger a las neuronas de este tipo de patologas. Finalmente, se ha relacionado al glutamato con un tipo de memoria, representado por el fenmeno conocido como potenciacin a largo plazo, a nivel de la sinapsis. Todos estos factores han contribuido a estimular la investigacin sobre los aminocidos excitadores. Hasta la fecha, se han descrito al menos cinco subtipos de receptor del glutamato. Tres de ellos se han definido por los efectos excitatorios (despolarizantes) de agonistas especficos: N-metil-D-aspartato (NMDA) kainato y quiscualato (o AMPA, el nombre de otro agonista ms especfico) y por los de sus antagonistas especficos. Un cuarto receptor, el del I-2.-amino-4fosfonobutirato (AP4) que parece representar a un autorreceptor inhibidor. Y un quinto receptor, activado por el cido transa mino-ciclo pentano-di carboxlico (ACPD) y que constituye un receptor metabotrpico, pues tiene efectos sobre el metabolismo de los derivados fosfatados intracelulares. Serotonina

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Desde el punto de vista histrico, la serotonina (cuyo nombre qumico es 5hidroxitriptamina o 5-HT) ha sido el neurotransmisor que ms ha influido en el campo de la neuropsiquiatra. La mayora de los llamados alucingenos posee efectos serotoninrgicos, adems de cierto parecido estructural con la serotonina misma. Cuando se detect la presencia de la 5-HT en el cerebro aparecieron las teoras que relacionaban a este neurotransmisor con varias formas de enfermedades mentales. Aunque existe serotonina en todo el cuerpo, sta no atraviesa la barrera hematoenceflica, por lo que el cerebro produce la propia. La sntesis depende del aporte de un aminocido, el triptfano, proveniente de la dieta (por lo que sus niveles cerebrales dependen, en parte, de los alimentos). El siguiente paso en la sntesis de serotonina es la hidroxilacin (adicin de un grupo OH) del triptfano, para dar lugar al 5 -hidroxitriptfano. La enzima responsable de esta reaccin es la triptfano hidroxilasa. Existe la p- clorofenilalanina que bloquea justamente a esta enzima, y que ha sido de gran utilidad en investigacin. La administracin de esta sustancia puede disminuir el contenido cerebral de serotonina en casi 80%. Estas manipulaciones se han hecho para investigar las funciones en las que participa este neurotransmisor, y que estudiaremos ms adelante. La serotonina se obtiene por descarboxilacin del 5- hidroxitriptfano, reaccin que sucede rpidamente, a medida que el precursor inmediato se encuentra disponible. La serotonina se metaboliza por medio de la monoaminooxidasa (MAO) y el producto detectable de este catabolismo es el cido 5-hidroxi-indolactico (5HIAA). Existen varios mecanismos por los cuales se regula la sntesis, liberacin y metabolismo de la serotonina, y varios de ellos son sensibles a drogas de uso clnico.

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Por medio de tcnicas de histofluorescencia (mismas que se utilizan para la visualizacin de las catecolaminas) se han podido identificar ncleos serotoninrgicos en el interior del sistema nervioso. As, se ha observado que las clulas serotoninrgicas se concentran en la parte media del tallo cerebral, agrupndose en nueve ncleos principales, conocidos como complejo nuclear del raf. A partir de estos ncleos nacen fibras que llegan a prcticamente todo el sistema nervioso (ganglios basales, hipotlamo, tlamo, hipocampo, sistema lmbico, corteza cerebral, cerebelo y mdula espinal). Los ncleos ms anteriores (en animales) proyectan hacia las partes ms rostrales (hacia adelante), mientras que las ms posteriores envan sus fibras hacia las reas del tallo cerebral y la mdula. A travs de estas proyecciones, la serotonina participa en el control de los estados de sueo y vigilia, el nimo, las emociones, el control de la temperatura, la dieta, la conducta sexual, algunos tipos de depresin, conducta suicida y ciertos estados alucinatorios inducidos por drogas. Acetilcolina (Ach) La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras preganglionares autnomas, las fibras colinrgicas posganglionares (parasimpticas) y muchos grupos neuronales del SNC (p. ej., ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina estimula receptores colinrgicos especficos y su interaccin finaliza

rpidamente por hidrlisis local a colina y acetato mediante la accin de la acetilcolinesterasa. Los niveles de acetilcolina estn regulados por la colinacetiltransferasa y el grado de captacin de colina. A pesar de que conocemos esta sustancia desde hace mucho tiempo, no se le ha podido investigar en detalle, a nivel central, por falta de tcnicas adecuadas. Est bien establecido que la acetilcolina es el transmisor a nivel de la unin neuromuscular y en muchas reas del SNA. La distribucin y concentracin de la acetilcolina en el SNC hizo pensar que tambin all podra tener una funcin. Y finalmente, el efecto neurolgico de varias drogas que se saba interactuaban

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con la acetilcolina sugera que se podra tratar de un transmisor. En los aos 50, John Eccles y sus colaboradores demostraron que un tipo particular de neurona de la mdula espinal, la clula de Renshaw, era sensible a antagonistas colinrgicos y a la misma acetilcolina. La clula de Renshaw es inervada por motoneuronas (las neuronas que excitan fibras musculares), as sabemos que en esa sinapsis se libera acetilcolina (recordando el llamado Principio de Dale, que postula que una neurona libera el mismo

neurotransmisor en todas sus terminales). Hasta ahora es de los pocos ejemplos de sinapsis centrales donde se renen casi todos los criterios necesarios para considerar a esta sustancia como neurotransmisor, a pesar de que se ha demostrado que la acetilcolina se encuentra en otras reas del SNC y que muchas regiones cerebrales son sensibles a esta sustancia. La acetilcolina se elabora a partir de la colina, cuyo origen en general es la dieta, y de la acetil-coenzima A, que proviene de la glucosa a travs de varios pasos metablicos que ocurren en las mitocondrias. La enzima que une estas dos molculas para producir acetilcolina es la colina- acetiltransferasa (vase la figura V2.). Las enzimas que destruyen a la acetilcolina se llaman acetilcolinesterasas. Se ha visto que existen varias colinesterasas, y que diversas reas cerebrales pueden contener niveles diferentes de ellas. Existen neuronas que responden a la acetilcolina en muchas partes del cerebro, y de acuerdo con la regin que se estudie, este neurotransmisor puede tener efectos excitadores o inhibidores. Los receptores colinrgicos han sido divididos en dos tipos: los muscarnicos y los nicotnico. Estos trminos se refieren a los efectos de la muscarina, sustancia proveniente de un hongo (Amanita muscaria) que tiene efectos similares a los de la nicotina, contenida en el tabaco, y de la acetilcolina. La muscarina, en general, estimula los receptores colinrgicos, mientras que la nicotina primero los estimula y despus los bloquea. Se ha relacionado a la acetilcolina con funciones mnsicas (las ligadas a la memoria), as como en la transmisin del dolor, el calor y los sabores. Tambin en la regulacin de los movimientos voluntarios y el control del ciclo sueovigilia. Muchas de las pruebas que originaron estas hiptesis funcionales se 26

obtuvieron por el uso de agonistas (sustancias que imitan el efecto de la sustancia en cuestin) y antagonistas colinrgicos. Por ejemplo, la

oxotremorina y la arecolina, agonistas muscarnicos, producen temblor que se bloquea con atropina, antagonista muscarnico por excelencia. La nicotina tambin produce temblor, pero no puede antagonizarse con atropina. Esto sugiere que ambos tipos de receptor (muscarnico y nicotnico) participan en el temblor. Tambin se ha visto que microinyecciones de agonistas colinrgicos en el tallo cerebral pueden afectar el ciclo sueo-vigilia. De estos aspectos funcionales hablaremos ms adelante, cuando tratemos las drogas utilizadas en la enfermedad de Parkinson y de frmacos que inducen sueo (los hipnticos). En ciertas enfermedades neurolgicas, claramente se han identificado anticuerpos contra el receptor colinrgico del msculo esqueltico, como en casos de pacientes con miastenia gravis. En otros padecimientos cerebrales, el papel de la acetilcolina es menos claro, aunque de acuerdo con los efectos de agonistas y antagonistas, se ha propuesto que participa en padecimientos como la corea de Huntington, y las enfermedades de Parkinson y Alzheimer. A nivel muscular acta como un excitador cuya funcin principal es provocar la contraccin muscular. Venenos como el curare y el botulismo actan

bloqueando la funcin de la Ach a nivel muscular. El efecto puede ser la muerte por paro respiratorio o cardaco. Se ha encontrado tambin que la Ach desempea un papel importante en la formacin de memorias en el hipocampo. En los pacientes de Alzheimer se ha encontrado bajos niveles de Ach en el hipocampo. Estos pacientes padecen prdida de memoria. Muchos insecticidas y algunos gases utilizados en situaciones de guerra deben sus acciones a los efectos antagnicos irreversibles de la acetilcolinesterasa. Dopamina Hasta hace relativamente poco tiempo, se pensaba que la dopamina era slo un producto intermedio del metabolismo de las catecolaminas. Sin embargo, al observarse que la distribucin cerebral de la dopamina y la noradrenalina eran 27

francamente diferentes y que la primera era mucho ms abundante que la segunda, se le empez a considerar ms seriamente como un neurotransmisor aparte. El refinamiento de las tcnicas anatmicas (p. ejem., histofluorescencia) mostr que gran parte de la dopamina cerebral se concentraba en los ganglios basales, concluyendo entonces que esta sustancia podra tener algo que ver con el control del movimiento y patologas como la enfermedad de Parkinson. La dopamina, como el resto de las catecolaminas, se sintetiza a partir de la ltirosina, que debe ser transportada hacia el cerebro a travs de la barrera hematoenceflica hasta la neurona dopaminrgica. All, la enzima tirosinahidroxilasa la transformar en 1-dihidroxifenilalanina (L-DOPA), y la DOPAdescarboxilasa a dopamina. Si queremos aumentar los niveles cerebrales de dopamina es necesario aumentar la concentracin de DOPA, que normalmente es bastante baja. No se obtiene tal efecto aumentando los niveles de l- tirosina, que ya de por s son relativamente elevados. La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y perifricas y de muchas neuronas centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencfalo, el rea tegmental ventral y el hipotlamo). El aminocido tirosina es captado por las neuronas dopaminrgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa se decarboxila hasta dopamina por la accin de la descarboxilasa de l-aminocidos aromticos. Tras ser liberada, la dopamina interacta con los receptores dopaminrgicos y el complejo NTreceptor es captado de forma activa por las neuronas presinpticas. La tirosinahidroxilasa y la MAO regulan las tasas de dopamina en la terminacin nerviosa. A nivel muscular acta como inhibidor. Su funcin principal es lograr una mayor coordinacin del movimiento muscular. En los pacientes con el mal de Parkinson los niveles de dopamina son bajos. Una de las caractersticas de estos pacientes es la falta de coordinacin de los movimientos musculares. Se ha utilizado el medicamento L-dopa en el tratamiento de esta condicin. Por otro lado, en pacientes esquizofrnicos se ha encontrado un sobre uso de dopamina en ciertas <reas del lbulo frontal, lo que se asocia con las alucinaciones que algunos de estos pacientes experimentan. 28

Adrenalina y Noradrenalina Ests sustancias pertenecen al grupo de las catecolamina, que tambin incluyen a la dopamina. Las catecolaminas Antes mencionamos que en el SNA han sido utilizados los extractos de glndula suprarrenal para producir respuestas fisiolgicas (de all el trmino adrenalina). No fue sino hasta 1946 cuando se identific el verdadero transmisor de los nervios de la divisin simptica del SNA: la noradrenalina. A diferencia de la acetilcolina, las catecolamina muestran una distribucin bastante desigual en el sistema nervioso, es decir, hay reas donde son muy abundantes y en otras son muy escasas. En los aos 60, dos grupos de investigadores suecos descubrieron que si se exponan tejidos nerviosos congelados al vapor de formaldehdo caliente (entre 60 y 80C) se lograba que las catecolamina emitieran fluorescencia. De esta manera, por primera vez en la historia de la neurotransmisin, se pudo avanzar en la delimitacin de vas y en aspectos morfolgicos de las neuronas catecolaminrgicas. Se vio que una sola neurona poda tener terminales hasta de 10 a 20 cm de distancia del soma, y que stas mostraban varicosidades (al microscopio aparecan cmo un rosario) ricas en fluorescencia. Estudios ms detallados mostraron despus, que las tres principales catecolamina (adrenalina, noradrenalina y dopamina) se distribuan en forma diferente en el interior del sistema nervioso, y que en ciertas reas eran ms abundantes unas que otras. Actualmente conocemos con bastante detalle cmo se forman las catecolamina en el interior del cerebro, en las clulas croma fines (de la glndula suprarrenal) y en los nervios y ganglios del sistema simptico. A partir del aminocido ltirosina, la enzima tirosina-hidroxilasa (TH) lo convierte en DOPA

(dihidroxifenilalanina) y sta se transforma, por la DOPA-descarboxilasa, en dopamina, sta a su vez puede transformarse, en aquellas clulas que

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contengan la enzima dopamina-b- hidroxilasa (DBH), en noradrenalina. La noradrenalina puede convertirse en adrenalina por otra transferencia de metilos, a cargo de la fenil-etanol-amina-N-metiltransferasa (PNMT). La noradrenalina, a su vez, inhibe a la tirosina-hidroxilasa, funcionando as como seal de interrupcin de la sntesis. A este mecanismo se le conoce como "inhibicin por producto final". Estas vas metablicas se ilustran en las figuras V.3 y V.4. A partir del momento en que se identific y aisl la enzima que convierte la noradrenalina en adrenalina (la PNMT), se crearon anticuerpos contra ella para as localizarla en el sistema nervioso. Se encontraron dos grupos principales de neuronas que contienen esta enzima (y que, por tanto, pueden elaborar adrenalina) tambin a nivel del tallo cerebral inferior y lateral. Estas clulas estn asociadas a centros de regulacin autnoma de funciones respiratorias, cardiovasculares y viscerales, por una parte, y por otra, a estructuras hipotalmicas ms anteriores. La noradrenalina es el NT de la mayor parte de las fibras simpticas posganglionares y muchas neuronas centrales (p. ej., en el locus ceruleus y el hipotlamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina, sta es hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a noradrenalina. Cuando se libera, sta interacta con los receptores adrenrgicos, proceso que finaliza con su recaptacin por las neuronas presinpticas, y su degradacin por la MAO y por la catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo a nivel extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan los niveles

intraneuronales de noradrenalina. La noradrenalina ha sido asociada con el estado de alerta en trminos generales. Desbalances en Noradr. (ya sea que est muy alto o bajo) tiene como consecuencias alteraciones en el estado de nimo (Ej. estado depresivo o de agitacin). Se sabe que la cocana y las anfetaminas incitan la liberacin de Norad. en la sinapsis y disminuyen su reabsorcin. El efecto neto es que se produce un estado de alerta y excitacin continuo e intenso.

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Pptidos Un pptido est formado por una cadena de aminocidos. A su vez, los pptidos forman protenas. Esta secuencia se controla desde el ncleo de la clula. Los llamados neuropptidos constituyen varias familias de molculas que han mostrado ejercer efectos particulares a nivel del sistema nervioso (aunque muchos de estos pptidos se descubrieron en el intestino). Mencionemos que el sistema gastrointestinal contiene tantas neuronas como el cerebro, las cuales producen los mismos neurotransmisores que las neuronas centrales. Las neuronas secretoras de pptidos difieren de las productoras de transmisores aminocidos: estos ltimos se forman mediante una o dos reacciones enzimticas a partir de precursores que provienen, en general, de la dieta. El producto de estas reacciones se almacena en la terminal nerviosa hasta el momento de su liberacin. Una vez que sta ocurre, el transmisor es recaptado por la terminal para ser reutilizado. A diferencia de estas clulas, las neuronas liberadoras de pptidos los sintetizan en el cuerpo celular (en los ribosomas) y siempre a partir de precursores mucho ms grandes. O sea, a partir de molculas mucho ms largas que el neuropptido. Estos precursores, o prohormonas, son fraccionados despus por enzimas especficas, en fragmentos ms pequeos, algunos de los cuales sern los neuropptidos que se liberarn por la terminal (vase la figura X.I. como un ejemplo). Tanto la prohormona como sus fragmentos pueden tener efectos biolgicos (y, por tanto, receptores) diferentes. Estos fragmentos se transportan despus (por flujo axonal) hasta las terminales, donde se pueden liberar solos o junto con otro neurotransmisor de tipo aminocido. En esta "coliberacin" participa el calcio. Los efectos postsinpticos son, en cuanto a mecanismos ntimos,similares a los de los neurotransmisores "clsicos", esto es, a travs de la ocupacin de receptores ionotrpicos (canales inicos) o metabotrpicos (por segundos mensajeros). Algunas asociaciones transmisor-pptido encontradas en el sistema nervioso son las siguientes: 31

GABA-somatostatina, acetilcolina-colecistoquinina o pptido vaso activo intestinal (VIP), noradrenalina-somatostatina o sustancia P o encefalina o neuropptido Y, dopamina-neurotensina o colecistoquinina (CCK), adrenalinaneuropptido Y o neurotensina, serotonina-sustancia P o encefalina. Existen varias familias de pptidos, algunos ms parecidos entre s que otros. Unos funcionan por s solos, mientras que otros modulan el efecto de aminocidos: el VIP acenta la respuesta de neuronas corticales a concentraciones muy pequeas (subptimas) de noradrenalina. Encontramos otros neuropptidos que pueden ser considerados aparte: la colecistoquinina (CCK), somatostatina, angiotensina, pptido relacionado con el gene de la calcitonina (CGRP), factor liberador de la corticotropina, etc. Esta lista seguramente aumentar en los aos por venir. Se enumerarn los miembros ms conocidos de cada una de las cinco grandes familias de neuropptidos considerados hasta ahora: a) Oxitocina/ vasopresina. b) Taquiquininas (que incluye la sustancia P, la kassinina, la eledoisina y la neuroquinina A). c) Pptidos relacionados con el glucagon (que incluye el VIP, la secretina, la hormona liberadora de la hormona de crecimiento GHRH1-24, etctera.) d) Pptidos relacionados con polipptidos pancreticos (que incluye al neuropptido Y, entre otros). e) Pptidos opioides (que incluye las prohormonas proopiomelanocortina, la proencefalina, la prodinorfina y sus derivados, como las endorfinas y las encefalinas). La b-endorfina es un polipptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el hipotlamo, amgdala, tlamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropptidos (p. ej., a, b y g-endorfinas). Este polipptido es transportado a lo 32

largo del axn y se divide en fragmentos especficos, uno de los cuales es la bendorfina, que contiene 31 aminocidos. Tras su liberacin e interaccin con los receptores opiceos, se hidroliza por accin de peptidasas en varios pptidos menores y aminocidos. La metencefalina y leuencefalina son pequeos pptidos presentes en muchas neuronas centrales (p. ej., en el globo plido, tlamo, caudado y sustancia gris central). Su precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y despus se divide en pptidos menores por la accin de peptidasas especficas. Los fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas, compuestas por 5aminocidos cada una, con una metionina o leucina terminal, respectivamente. Tras su liberacin e interaccin con receptores peptidrgicos, son hidrolizadas hasta formar pptidos inactivos y aminocidos, como son las dinorfinas y la sustancia P. Las dinorfinas son un grupo de 7 pptidos con una secuencia de aminocidos similar, que coexisten geogrficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro pptido presente en las neuronas centrales (habnula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotlamo) y en alta concentracin en los ganglios de las races dorsales. Se libera por la accin de estmulos dolorosos aferentes. Histamina, Purinas, Prostaglandinas Histamina La histamina se ha relacionado clsicamente con los fenmenos alrgicos. A nivel perifrico, una reaccin alrgica puede producir la aparicin de urticaria, comezn, enrojecimiento de la piel, constriccin bronquial, etc. Estas reacciones alrgicas pueden ser disminuidas con antihistamnicos, agentes farmacolgicos que muestran efectos a nivel del sistema nervioso. Este hecho, aunado al de la imposibilidad para la histamina que circula por la sangre de atravesar la barrera hernatoenceflica, hizo pensar que esta sustancia podra ser un neurotransmisor que se produca en el cerebro. La deteccin neuroqumica de la sntesis de histamina por las neuronas, junto con la particular distribucin de estas neuronas histaminrgicas en el sistema nervioso

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ha apoyado esta sospecha. La histamina se concentra particularmente en el hipotlamo. De all, estas clulas envan sus fibras en forma difusa a todo el sistema nervioso, tal como lo hacen las dems neuronas aminrgicas. Se han descrito tres tipos principales de receptores a la histamina. El H1, descrito en neuronas, gla y clulas vasculares, es el ms prominente y parece actuar por medio de la movilizacin de calcio intracelular. Los receptores H2, estn relacionados directamente con la adenilato-ciclasa, y los H3, los ms sensibles a la histamina, se concentran a nivel de los ganglios basales y el bulbo olfatorio. Purinas En esta familia de molculas se encuentran los nucletidos de adenosina. La adenosina ha sido encontrada virtualmente en todas las sinapsis en las que se le ha buscado. Sus principales efectos electrofisiolgicos muestran una tendencia a inhibir la liberacin de transmisores, pero tambin se le han descrito efectos postsinpticos, que incluyen desde la interrupcin de la liberacin en las ardillas, actividad anticonvulsiva (se le ha llamado el anticonvulsivo endgeno), aumento del flujo sanguneo cerebral e interacciones con el receptor de las benzodiazepinas. Se han localizado al menos dos subtipos de receptor: los P1, que estimulan a la adenilato-ciclasa (y por lo tanto, aumentan la concentracin intracelular del AMP cclico) y que son ms sensibles a la adenosina que al ATP. Y los P2, ms sensibles al ATP que a la adenosina y cuya activacin estimula la produccin de prostaglandinas. A los receptores purinrgicos tambin se les ha clasificado en relacin con los efectos de la adenosina sobre la adenilato-ciclasa en A1, que la estimulan, y en A2, que la inhiben. Prostaglandinas Son derivados del cido araquidnico, consideradas como las purinas ms como moduladores que como transmisores. Las prostaglandinas, y sustancias relacionadas (prostaciclina y tromboxano), se forman por medio de la ciclooxigenasa, una enzima presente en virtualmente todas las clulas del 34

organismo (curiosamente, esta enzima es inhibida por la aspirina, y esta inhibicin representa parte del efecto teraputico, analgsico y antinflamatorio de este medicamento). Existen varias prostaglandinas. En el cerebro se ha demostrado la existencia de prostaglandinas de la serie E y de la F (PGE y PGF, respectivamente), en las que cada serie tiene varios miembros. A nivel del hipotlamo, intervienen en la produccin de fiebre inducida por bacterias o toxinas. Otros NT cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la vasopresina,la somatostatina, el pptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la neurotensina y, posiblemente, la adenosina. El siguiente cuadro muestra la clasificacin de los principales

neurotransmisores y su funcin:
Clasificacin de neurotransmisores: Neurotransmisor Localizacin Transmisores pequeos Acetilcolina Sinapsis con msculos y glndulas; muchas partes del sistema nervioso central (SNC) Varias regiones del SNC Funcin Excitatorio o inhibitorio Envuelto en la memoria

Aminas Serotonina

Histamina

Encfalo

Dopamina

Encfalo; sistema nervioso autnomo (SNA) Areas del SNC y divisin simptica del SNA Areas del SNC y divisin simptica del SNA

Epinefrina

Norepinefrina

Mayormente inhibitorio; sueo, envuelto en estados de nimo y emociones Mayormente excitatorio; envuelto en emociones, regulacin de la temperatura y balance de agua Mayormente inhibitorio; envuelto en emociones/nimo; regulacin del control motor Excitatorio o inhibitorio; hormona cuando es producido por la glndula adrenal Excitatorio o inhibitorio; regula efectores simpticos; en el encfalo envuelve respuestas emocionales El neurotransmisor excitatorio ms abundante (75%) del SNC El neurotransmisor inhibitorio ms

Aminocidos Glutamato GABA

SNC Encfalo

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Glicina Otras molculas pequeas xido ntrico

Mdula espinal

abundante del encfalo El neurotransmisor inhibitorio ms comn de la mdula espinal

Incierto

Pudiera ser una seal de la membrana postsinptica para la presinptica

Transmisores grandes Neuropptidos Pptido Encfalo; algunas fibras vaso-activo del SNA y sensoriales, intestinal retina, tracto gastrointestinal Colecistoquinina Encfalo; retina Sustancia P Encfalo;mdula espinal, rutas sensoriales de dolor, tracto gastrointestinal Encefalinas Varias regiones del SNC; retina; tracto intestinal Endorfinas Varias regiones del SNC; retina; tracto intestinal

Funcin en el SN incierta

Funcin en el SN incierta Mayormente excitatorio; sensaciones de dolor Mayormente inhibitorias; actuan como opiatos para bloquear el dolor Mayormente inhibitorias; actuan como opiatos para bloquear el dolor

Principales receptores Los receptores de los NT son complejos proteicos presentes en la membrana celular. Los receptores acoplados a un segundo mensajero suelen ser monomricos y tienen tres partes: una extracelular donde se produce la glucosilacin, una intramembranosa que forma una especie de bolsillo donde se supone que acta el NT y una parte intracitoplasmtica donde se produce la unin de la protena G o la regulacin mediante fosforilacin del receptor. Los receptores con canales inicos son polimricos. En algunos casos, la activacin del receptor induce una modificacin de la permeabilidad del canal. En otros, la activacin de un segundo mensajero da lugar a un cambio en la conductancia del canal inico. Los receptores que son estimulados continuamente por un NT o por frmacos (agonistas) se hacen hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son estimulados por su NT o son bloqueados crnicamente (antagonistas) se hacen hipersensibles (suprarregulados). La suprarregulacin o infrarregulacin de los receptores influye de forma importante en el desarrollo de la tolerancia y dependencia fsica. La retirada es un fenmeno de rebote debido a una 36

alteracin de la afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son particularmente importantes en el trasplante de rganos o tejidos, en los que los receptores estn deprivados del NT fisiolgico por denervacin. La mayora de NT interactan principalmente con receptores postsinpticos, pero algunos receptores estn localizados a nivel presinptico, lo que permite un control estricto de la liberacin del NT. Los receptores colinrgicos se clasifican en nicotnicos N1 (en la mdula adrenal y los ganglios autnomos) o N2 (en el msculo esqueltico) y muscarnicos m1 (en el sistema nervioso autnomo, estriado, corteza e hipocampo) o m2 (en el sistema nervioso autnomo, corazn, msculo liso, cerebro posterior y cerebelo). Los receptores adrenrgicos se clasifican en a1 (postsinpticos en el sistema simptico), A2 (presinpticos en el sistema simptico y postsinpticos en el cerebro), b1(en el corazn) y b2 (en otras estructuras inervadas por el simptico). Los receptores dopaminrgicos se dividen en D1, D2, D3, D4 y D5. D3 y D4 desempean un papel importante en el control mental (limitan los sntomas negativos en los procesos psicticos) mientras que la activacin de los receptores D2 controla el sistema extrapiramidal. Los receptores de GABA se clasifican en GABAA (activan los canales del cloro) y GABAB (activan la formacin del AMP cclico). El receptor GABAA consta de varios polipptidos distintos y es el lugar de accin de varios frmacos neuroactivos, incluyendo las benzodiacepinas, los nuevos

antiepilpticos (p. ej., lamotrigina), los barbitricos, la picrotoxina y el muscimol. Los receptores serotoninrgicos (5-HT) constituyen al menos 15 subtipos, clasificados en 5-HT1 (con cuatro subtipos), 5-HT2 y 5-HT3. Los receptores 5HT1A, localizados presinpticamente en el ncleo del rafe (inhibiendo la recaptacin presinptica de 5-HT) y postsinpticamente en el hipocampo, modulan la adenilato-ciclasa. Los receptores 5-HT2, localizados en la cuarta capa de la corteza cerebral, intervienen en la hidrlisis del fosfoinostido. Los receptores 5-HT3 se localizan presinpticamente en el ncleo del tracto solitario.

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Los receptores de glutamato se dividen en receptores ionotropos de N-metild-aspartato (NMDA), que se unen a NMDA, glicina, cinc, Mg++ y fenciclidina (PCP, tambin conocido como polvo de ngel) y producen la entrada de Na+, K+ y Ca++; y receptores no-NMDA que se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-NMDA son permeables al Na+ y K+ pero no al Ca++. Estos receptores excitadores median en la produccin de importantes efectos txicos por el incremento de calcio, radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la sntesis del xido ntrico (NO), que regula la NO-sintetasa, aumenta en respuesta al glutamato. Los receptores opiceos (de endorfina-encefalina) se dividen en m1 y m2 (que intervienen en la integracin sensitivo-motora y la analgesia), D1 y D2 (que afectan a la integracin motora, la funcin cognitiva y la analgesia) y k1, k2 y k3 (que influyen en la regulacin del balance hdrico, la analgesia y la alimentacin). Los receptores s, actualmente clasificados como no-opiceos se unen a la PCP y se localizan fundamentalmente en el hipotlamo.

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Unidad II EL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso est constituido por el tejido nervioso del organismo y los elementos de soporte asociados. Desde un punto de vista estructural o anatmico, el sistema nervioso se divide en dos; el Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP). El SNC est formado por el cerebro y la medula espinal, mientras que el SNP comprende los nervios, ganglios y receptores especializados.

Por otro lado, desde el punto de vista funcional el sistema nervioso se divide, en Sistema Nervioso Somtico y Sistema Nervioso Autnomo. El sistema somtico es la parte del sistema nervioso que responde o relaciona el organismo con el medio ambiente externo, en cambio el sistema autnomo est en relacin con el medio interno orgnico, realizando funciones propias de regulacin y adaptacin internas. Ambos sistemas no actan

independientemente, sino que se hallan interrelacionados y cooperan entre s.

La funcin del sistema nervioso consiste en recibir los estmulos que le llegan tanto del medio externo como interno del organismo, organizar esta informacin y hacer que se produzca la respuesta adecuada.

Los estmulos procedentes del medio externo son recibidos por los receptores situados en la piel, destinados a captar sensaciones generales como el dolor, tacto, presin y temperatura, y por los receptores que captan sensaciones especiales como el gusto, la vista, el olfato, el odo, la posicin y el movimiento.

Las seales (o impulsos) que llegan al sistema nervioso perifrico, se transmiten a partir de estos receptores al sistema nervioso central, donde la informacin es registrada y procesada convenientemente. Una vez registradas y procesadas, las seales son enviadas desde el sistema nervioso central a los distintos rganos a fin de proporcionar las respuestas adecuadas.

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Figura. 9. El sistema nervioso

Sistema Nervioso Central El Sistema Nervioso Central (SNC), conocido tambin como Cerebroespinal y Voluntario, que interviene en las funciones de relacin, la sensibilidad y el movimiento. El sistema nervioso central est formado por: la mdula espinal, estructura alargada de tejido blando, ubicada al interior de la columna vertebral; y el encfalo, estructura voluminosa situada sobre la mdula espinal y al interior del crneo. En el encfalo podemos distinguir tres estructuras: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raqudeo.

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Figura 10. El sistema nervioso central

Todo esto est protegido por slidas estructuras seas, que en su conjunto reciben el nombre de estuche crneo-raqudeo, porque est formado por los huesos del crneo y las vrtebras de la columna vertebral. Adems de las estructuras seas, el sistema nervioso central posee otros elementos de proteccin: las meninges. Estas son tres envolturas

membranosas que lo rodean en forma concntrica: la duramadre, la ms externa y dura, que est en contacto con la proteccin sea, es decir, con los huesos craneales y raqudeos; la aracnoides -recibe este nombre por su similitud con la red de una araa-, que viene inmediatamente despus y que es una capa muy fina; y la piamadre, tambin muy delgada, que est en contacto con la mdula y el encfalo. Entre la aracnoides y la piamadre existe un pequeo espacio baado por el lquido cefalorraqudeo que circula libremente alrededor de este sistema. Este espacio es un verdadero amortiguador, ya que gracias a la presencia de este

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lquido los movimientos bruscos o golpes a los que est sometido el sistema nervioso le llegan muy suavizados. Todos los centros nerviosos estn conformados por dos sustancias: la gris, constituida por grupos de cuerpos celulares neuronales; y la blanca, formada por axones o fibras nerviosas. En el cerebro y en el cerebelo, la sustancia gris ocupa la parte externa; en la mdula espinal se encuentra en el interior. El conjunto enceflico, formado por ms de 12 mil millones de neuronas y 50 mil millones de clulas gliales, dispone de una amplia red de riego sanguneo condensada en la arteria cartida y la vena yugular, que regulan el flujo de nutrientes, principalmente glucosa y oxgeno. Los capilares sanguneos y las meninges constituyen la barrera hematoenceflica, que impide la

contaminacin con sustancias nocivas, como las toxinas. Hay doce pares de nervios craneales que van desde la porcin inferior del encfalo a diversos rganos y partes del cuerpo. La mayora lleva informacin desde y hacia los rganos sensoriales principales. El primer par est destinado al olfato; el segundo, tercero, cuarto y sexto, a la visin, unos en el aspecto lumnico y otros en el movimiento ocular; el quinto y el sptimo, a la sensibilidad o accin motora de varias regiones de la cara; el octavo, al odo; el noveno, al habla; el undcimo y duodcimo son exclusivamente motores; y el dcimo est relacionado con el corazn, los pulmones, el estmago y los intestinos. 1. Medula espinal La medula espinal es una masa cilndrica de tejido nervioso que se extiende en direccin caudal a partir del bulbo raqudeo. La medula de un adulto mide aproximadamente 45 cm de longitud y ocupa los dos tercios superiores del conducto raqudeo. Durante las primeras etapas del desarrollo la medula espinal ocupa la casi totalidad del conducto raqudeo, pero el crecimiento rpido que experimenta en seguida la columna vertebral da lugar a la disposicin que presenta el adulto. La terminacin inferior de la medula recibe

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el

nombre

de

cono

terminal.

Figura 11. El sistema nervioso central

La medula espinal se divide en 31 segmentos: 8 cervicales, 12 torcicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccgeo. Los nervios espinales se dividen en: - Nervios cervicales: existen 8 pares denominados C1 a C8 - Nervios torcicos: existen 12 pares denominados T1 a T2 - Nervios lumbares: existen 5 pares llamados L1 a L5 - Nervios sacros: existen 5 pares, denominados S1 a S5 - Nervios coccgeos: existe un par Los ltimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el ltimo tramo de la columna vertebral.

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Los nervios salen de la medula espinal a lo largo de toda su longitud, en nmero de un par por cada segmento medular. La medula presenta dos engrosamientos, el cervical y el lumbar. El engrosamiento cervical corresponde al origen de los nervios que se dirigen al miembro superior, el engrasamiento lumbar al de tos nervios que se dirigen al miembro inferior.

Estructura

La medula espinal est constituida por substancia gris y substancia blanca que adoptan una distribucin bastante regular. La substancia blanca ocupa la parte externa que rodea la substancia gris, y se compone de fibras ascendentes y descendentes sostenidas por la neuroglia. Al examinar un corte transversal de la medula puede observarse que la substancia gris presenta una disposicin en forma de H. La parte horizontal de esta H se denomina comisura gris, y cada una de las puntas recibe el nombre de asta. En consecuencia, existen dos astas ventrales o anteriores y dos astas dorsales o posteriores.

La substancia blanca se dispone en tres columnas o cordones de fibras, anterior o ventral, lateral y posterior o dorsal, que discurren de un nivel del sistema nervioso a otro. Las fibras que se extienden desde un lugar determinado a otro se agrupan en haces denominados fascculos o tractos.

Funcin

La mdula espinal transmite los impulsos ascendentes hacia el cerebro y los impulsos descendentes desde el cerebro hacia el resto del cuerpo. Transmite la informacin que le llega desde los nervios perifricos procedentes de distintas regiones corporales, hasta los centros superiores. El propio cerebro acta sobre la mdula enviando impulsos. La mdula espinal tambin transmite impulsos a los msculos, los vasos sanguneos y las glndulas a travs de los nervios que salen de ella, bien en respuesta a un estmulo recibido, o bien en respuesta a seales procedentes de centros superiores del sistema nervioso central. 44

La substancia gris de la medula espinal sirve de centro reflejo y forma parte de un centro de distribucin para las vas sensitivas y motoras.

La substancia blanca acta as de gran va conductora de impulsos hacia el encfalo y a partir de ste.

2. Encfalo Es la masa nerviosa contenida dentro del crneo. esta envuelta por las meninges, que son tres membranas llamadas: duramadre, piamadre y aracnoides. El encfalo consta de tres partes: Cerebro, Cerebelo y Bulbo Raqudeo.

12. Membranas del encfalo (Meninges)

Duramadre La ms externa, la duramadre, es dura, fibrosa y brillante. Envuelve completamente el neuroeje desde la bveda del crneo hasta el conducto sacro. Se distinguen dos partes:

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Duramadre craneal: est adherida a los huesos del crneo emitiendo prolongaciones que mantienen en su lugar a las distintas partes del encfalo y contiene los senos venosos, donde se recoge la sangre venosa del cerebro. Los tabiques que enva hacia la cavidad craneana dividen esta en diferentes celdas:

Tentorio o tienda del cerebelo: un tabique transversal tendido en la parte posterior de la cavidad craneal que separa la fosa cerebral de la fosa cerebelosa. En el centro y por delante delimita el foramen oval de Pacchioni, una amplia abertura a travs de la cual pasa el mesencfalo . Por detrs, a lo largo de su insercin craneal corren las porciones horizontales de los senos laterales .

La hoz del cerebro, un tabique vertical y medio que divide la fosa cerebral en dos mitades . Presenta una curvatura mayor en cuyo espesor corre el seno sagital superior y una porcin rectilna que se une a la tienda del cerebelo a lo largo de su lnea medio por la que corre el seno recto.

Tienda de la hipfisis que separa la celda hipofisiaria (un estrecho espacio situado sobre la silla turca del esfenoides y ocupada por la hipfisis) de la celda cerebral

La hoz del cerebelo, que separa los dos hemisferios cerebelosos.

Duramadre espinal: encierra por completo la mdula espinal. Por arriba, se adhiere al agujero occipital y por abajo termina a nivel de las vertebras sacras formando un embudo, el cono dural. Est separada de las paredes del conducto vertebral por el espacio epidural, que est lleno de grasa y recorrido por arteriolas y plexos venosos

Aracnoides

La intermedia, la aracnoides, es una membrana transparente que cubre el encfalo laxamente y no se introduce en las circunvoluciones cerebrales. Est 46

separada de la duramadre por un espacio virtual (o sea inexistente) llamado espacio subdural.

Piamadre

Membrana delgada, adherida al neuroeje, que contiene gran cantidad de pequeos vasos sanguneos y linfticos y est unida ntimamente a la superficie cerebral.

En su porcin espinal forma tabiques dentados dispuestos en festn, llamados ligamentos dentados (*). Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo que contiene el lquido cefalorraqudeo y que aparece atravesado por un gran nmero de finas trabculas. 2.2 Partes del encfalo

Desde el exterior, el encfalo aparece dividido en tres partes distintas pero conectadas: Cerebro: la mayor parte del encfalo, Cerebelo y Tronco del encfalo

El trmino tronco, o tallo del encfalo, se refiere a todas las estructuras que hay entre el cerebro y la mdula espinal, esto es, el mesencfalo o cerebro medio, el puente o protuberancia y el bulbo raqudeo o mdula oblongada. El encfalo tambin se puede dividir en: Cerebro anterior, Cerebro medio y Cerebro posterior. El cerebro medio es un centro de agrupamiento de fibras nerviosas que ascienden hacia y descienden del encfalo posterior. No se le reconoce funciones especficas en cuanto al procesamiento de informacin, auque si se afecta podran afectarse a su vez muchas funciones al deteriorarse la comunicacin. Es por esta razn que nos ocuparemos de estudiar el cerebro anterior y posterior.

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2.2.1 Cerebro Posterior El cerebro posterior o romboencfalo se encuentra localizado en la parte inmediatamente superior de la medula espinal debajo de la parte posterior del telencfalo, y abarca el cerebelo, el puente y el bulbo raquideo. El cerebelo tambin denominado el "pequeo cerebro" porque parece una versin a pequea escala del cerebro- se encarga del equilibrio, el movimiento y la coordinacin. El puente y la mdula oblonga, junto con el cerebro medio, se suelen conocer como tronco cerebral. El tronco cerebral recibe, enva y coordina todos los mensajes cerebrales. Tambin controla muchas de las funciones corporales automticas, como la respiracin, la frecuencia cardiaca, la presin sangunea, la conducta de tragar, la digestin y el parpadeo.

Figura 13. El bulbo raqudeo Es una estructura que se halla en el extremo superior de la mdula y como prolongacin de ella. En el hombre mide unos 3 cm de longitud. A nivel del bulbo cruzan algunos haces nerviosos dirigindose al lado opuesto del cerebro despus de juntarse con los que haban cruzado en la mdula. De

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igual modo las fibras que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para dirigirse al lado opuesto a travs de la mdula.

Funciones del Bulbo: - Es el centro ms importante de la vida vegetativa pues en l se encuentran situadas las conexiones centrales relacionadas con la respiracin y el ritmo cardaco, pudiendo ser fatal cualquier lesin de esta regin. - Sirve de conexin de algunos nervios craneales. - El bulbo interviene en los siguientes reflejos: el vmito, la tos, la salivacin, la respiracin, el estornudo, la succin, la deglucin, y el vasomotor.

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El cerebelo

El cerebelo es, despus del cerebro, la porcin ms grande del encfalo. Ocupa la fosa craneal posterior y se localiza debajo de los lbulos occipitales del cerebro, del que est separado por una estructura denominada tienda del cerebelo. Consta de dos hemisferios cerebelosos y una parte intermedia denominada vermis. Se une al tallo cerebral mediante tres pares de pednculos cerebelosos; estos pednculos son haces de fibras que entran y salen del cerebelo, en cuya superficie aparecen numerosos surcos superficiales prximos unos a otros. Es una estructura con muchas circunvoluciones situada por detrs del cuatro ventrculo y de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces de fibras aferentes, que le llevan impulsos procedentes de la mdula, bulbo, puente y cerebro medio y anterior. A su vez, de los ncleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones.

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Un corte sagital del cerebelo muestra que en el exterior del cerebelo (en la corteza cerebelosa) se encuentra la substancia gris, y en el interior la substancia blanca. En la parte ms profunda del cerebelo se encuentran los ncleos dentados. El cuarto ventrculo ocupa una localizacin inmediatamente anterior al cerebelo. Aspecto microscpico La corteza cerebelosa se divide en una capa externa, o molecular, y una capa interna, o granulosa. Entre ambas capas aparecen unas clulas denominadas clulas de Purkinje. Aunque las clulas de las dos capas cerebelosas corticales son de pequeo tamao, no por ello dejan de ser neuronas. Tambin se halla presente la neuroglia. Funcin del cerebelo El cerebelo desempea un papel regulador en la coordinacin de la actividad muscular, el mantenimiento del tono muscular y la conservacin del equilibrio. El cerebelo precisa estar informado constantemente de lo que se debe hacer para coordinar la actividad muscular de manera satisfactoria. A tal fin recibe informacin procedente de las diferentes partes del organismo. Por un lado, la corteza cerebral le enva una serie de fibras que posibilitan la cooperacin entre ambas estructuras. Por otro lado, recibe informacin procedente de los msculos y articulaciones, que le sealan de modo continuo su posicin. Finalmente, recibe impulsos procedentes del odo interno que le mantienen informado acerca de la posicin y movimientos de la cabeza. El cerebelo precisa, pues, toda esta informacin para poder llevar a cabo las funciones que le son propias. - Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso. -Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionndoles precisin y coordinacin. - Regula y coordina la contraccin de los msculos esquelticos.

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- Controla los impulsos necesarios para llevar a cabo cada movimiento, apreciando la velocidad y calculando el tiempo que se necesitar para alcanzar un punto deseado. As mismo, frena los movimientos en el momento adecuado y necesario. - Ayuda a predecir las posiciones futuras de las extremidades. - Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio por sus conexiones kinestsicas y vestibulares. - Regula el funcionamiento del corazn y de los musculos respiratorios, adems de los movimientos de la masticacin, la tos, el estornudo, el vomito, etc. Por eso una lesin en el bulbo produce la muerte instantnea por paro cardio- respiratorio irreversible. 2.2.2 Cerebro anterior El cerebro anterior o prosencfalo se divide en diencfalo y telencfalo. El diencfalo comprende: el tlamo, el hipotlamo, el quiasma ptico, la hipfisis, los tubrculos mamilares y la cavidad llamada tercer ventrculo.

El telncefalo est formado por los ganglios basales: ncleos caudado y lenticular que forman el cuerpo estriado, y el cuerpo amigdalino y el claustro; el rinencfalo, el hipocampo y el rea septal, que forman el sistema lmbico; y la corteza cerebral o neocortex. El ensanchamiento del telncefalo forma los hemisferios cerebrales que constan de tres lbulos: frontal, temporal y occipital. Externamente los hemisferios tienen mltiples pliegues separados por hendiduras que cuando son profundas se llaman cisuras. Los dos hemisferios estn unidos por el cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los hemisferios.

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2.2.2.1 Diencfalo

El diencfalo es una estructura situada en la parte interna central de los hemisferios cerebrales. Se encuentra entre los hemisferios y el tronco del encfalo, y a travs de l pasan la mayora de fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral. El diencfalo se compone de varias partes: tlamo, hipotlamo, subtlamo, epitlamo, hipfisis, hipocampo, quiasma ptico, tubrculos mamilares y tercer ventrculo.

El tlamo est formado por dos cuerpos ovoides de 3 cm de largo y aproximadamente 1,5 cm de espesor, que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral. El tercer ventrculo separa entre s ambos tlamos, aunque stos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talmico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tlamos son masas de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones sinpticas. Desde un punto de vista funcional, el tlamo es una

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estacin de relevo sensitivo. Los impulsos nerviosos hacen una escala a nivel talmico, estableciendo sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia el crtex cerebral. El tlamo constituye tambin un centro sensitivo primitivo que sirve para registrar un tipo de sensacin generalizada e imprecisa.

El hipotlamo se localiza, como su nombre indica, debajo del tlamo. Presenta una gran variedad de funciones, algunas de ellas bastante inslitas. Por ejemplo, produce como mnimo dos hormonas (oxitocina y vasopresina) y contiene centros que regulan la actividad de la hipfisis anterior, el sistema nervioso autnomo, la temperatura corporal y la ingesta de agua y alimentos. Adems, el hipotlamo se relaciona con el estado de vigilia y la sensibilidad emocional. En animales de laboratorio, como el gato, la liberacin de la influencia inhibidora que ejerce sobre el hipotlamo la corteza cerebral origina la aparicin de estallidos de violencia ante la ms pequea provocacin.

El subtlamo est delante del tlamo y al lado del hipotlamo, su funcin principal se relaciona con el movimiento corporal. Las vas neuronales que lo atraviesan van hacia el tlamo, el cerebelo y los ganglios basales.

El epitlamo se sita en la parte posterior del diencfalo, al lado del mesencfalo. Est formado por la glndula pineal o epfisi y los ncleos de la habnula. La epfisi es una glndula endocrina que segrega la hormona de la

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melatonina, esta secrecin est relacionada con la cantidad de luz solar existente, a ms luz ms se segregar. la habnula tiene la funcin de favorecer la comunicacin entre el sistema lmbico y la formacin reticular. Hipfisis

La hipfisis est situada en la base del encfalo, unida al hipotlamo y forma parte del sistema neuroendocrino el cual est formado por un conjunto de glndulas (tiroides, paratiroides, amgdalas, hipfisis, epfisis y glndula suprarenal) que sintetizan hormonas y las liberan al torrente sanguneo. La hipfisis consta de dos partes que funcionan de manera distinta: la hipfisis posterior o neurohipfisis, que se encarga de almacenar y liberar las hormonas sintetizadas por el hipotlamo (oxitocina y vasopresina). Y la hipfisis anterior o adenohipfisis, que acta como una glndula secretora por s misma.

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2.2.2.2 Telencfalo El telencfalo contiene la informacin que, esencialmente, nos convierte en lo que somos: la inteligencia, la memoria, la personalidad, la emocin, el habla y la capacidad de sentir y movernos. reas especficas del telencfalo se encargan de procesar diferentes tipos de informacin. Se denominan lbulos, y el cerebro consta de cuatro lbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. El telencfalo se divide en dos mitades, denominadas hemisferio derecho y hemisferio izquierdo, que estn conectadas por la parte central mediante un haz de fibras nerviosas (el cuerpo calloso) que les permite intercambiar informacin. Aunque, a simple vista, ambas mitades pueden parecer como una imagen y su reflejo, muchos cientficos creen que tienen funciones diferentes. El hemisferio izquierdo se considera la mitad lgica, analtica y objetiva, mientras que el derecho se considera ms intuitivo, creativo y subjetivo. O sea que, cuando usted hace un balance de gastos, utiliza el hemisferio izquierdo; mientras que, cuando escucha msica, utiliza el derecho. Se cree que en algunas personas predomina el hemisferio izquierdo, mientras que en otras lo hace el derecho y en otras no predomina ningn hemisferio sino que utilizan ambos hemisferios en la misma medida. La capa ms externa del telencfalo se denomina cortex o corteza cerebral (tambin conocida como "materia gris"). La informacin recogida por los cinco sentidos llega a la corteza cerebral a travs de la mdula espinal. Seguidamente esta informacin es enviada a otras partes del sistema nervioso para su ulterior procesamiento. Por ejemplo, cuando usted toca un horno caliente, esa informacin no solo es procesada por el sistema nervioso para que usted mueva la mano, sino que tambin va a otras partes del cerebro para ayudarle a recordar que no debe volver a tocar un horno caliente en el futuro.

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Hipocampo

La formacin hipocampal est situada en la superficie media de del lbulo temporal. Le llega informacin del crtex, y a su vez enva seales neuronales al hipotlamo y el rea septal a travs del frnix. La principal funcin del hipocampo es la de la consolidacin de la memoria y el aprendizaje. Una lesin en esta zona produce amnesia antergrada, o sea de los aconecimientos ocurridos despus de la lesin, afectando as a los recuerdos de hechos especficos, pero curiosamente no afecta al aprendizaje de nuevas capacidades o habilidades. Por ejemplo, una persona podra aprender a montar en bicicleta despus de la lesin, pero no recordara haber visto nunca una bicicleta. Sistema lmbico El sistema lmbico est compuesto por un conjunto de estructuras cuya funcin est relacionada con las respuestas emocionales, el aprendizaje y la memoria.

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Nuestra personalidad, nuestros recuerdos y en definitiva el hecho de ser como somos, depende en gran medida del sistema lmbico.

Figura 19. Sistema limbico

Los componentes de este sistema son: amgdala, tlamo, hipotlamo, hipfisis, hipocampo, el rea septal (compuesta por el frnix, cuerpo calloso y fibras de asociacin), la corteza orbitofrontal y la circunvolucin del cngulo. Cerebro Constituye la masa principal del encfalo y es lugar donde llegan las seales procedentes de los rganos de los sentidos, de las terminaciones nerviosas nociceptivas y propioceptivas. Se desarrolla a partir del telencfalo. El cerebro procesa toda la informacin procedente del exterior y del interior del cuerpo y las almacena como recuerdos. Aunque el cerebro slo supone un 2% del peso del cuerpo, su actividad metablica es tan elevada que consume el 20% del oxgeno. Se divide en dos hemisferios cerebrales, separados por una profunda 58

fisura, pero unidos por su parte inferior por un haz de fibras nerviosas de unos 10 cm llamado cuerpo calloso que permite la comunicacin entre ambos. Los hemisferios suponen cerca del 85% del peso cerebral y su gran superficie y su complejo desarrollo justifican el nivel superior de inteligencia del hombre si se compara con el de otros animales.

Figura 20. Centros nerviosos del cerebro

El cerebro es el rgano que controla la actividad fisiolgica -el funcionamiento del cuerpo- e interpreta los impulsos generados por el contacto con nuestro entorno. Contiene los centros nerviosos para el pensamiento, la personalidad, los sentidos y el movimiento voluntario. Este rgano, que pesa alrededor de 1.200 gramos en un adulto, est compuesto por dos hemisferios ubicados en la parte superior del crneo y que comprenden casi el 90 por ciento del encfalo. Cada hemisferio mide de 15 a 17 cm desde la parte anterior a la posterior, y juntos miden entre 11 y 14 cm de ancho. Debajo de la corteza cerebral, que es una capa de materia gris llena de pliegues, de unos 2 a 6 mm de espesor, se encuentra la sustancia blanca, 59

integrada por millones de fibras nerviosas. Al centro del crneo, la sustancia blanca de ambos hemisferios se une formando una estructura similar a una cuerda: el cuerpo calloso, que es el ms grande de varios haces de fibras nerviosas, llamados comisuras, que conectan zonas especficas de los dos hemisferios. Ambas porciones cerebrales estn separadas por la cisura de Rolando, surco profundo que debe su nombre al anatomista italiano Luigi Rolando, que lo describi por primera vez a principios del siglo XIX. En la parte anterior de esta hendidura, que separa longitudinalmente ambos hemisferios, se encuentra la zona que controla la actividad motora, mientras que en su parte posterior se ubica el control sensitivo. El hemisferio derecho rige las funciones de la mitad izquierda del cuerpo, y el hemisferio izquierdo controla las de la parte derecha. Esto se debe a que los nervios se entrecruzan en la mdula espinal. El surco longitudinal (cisura de Rolando) y otro lateral, llamado cisura de Silvio, separan a los hemisferios en cuatro cuadrantes -que reciben los nombres de los huesos craneanos que los protegen-: son los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital. La deteccin e interpretacin de imgenes visuales est localizada en el lbulo occipital; la percepcin auditiva se encuentra en el temporal, lbulo donde tambin se ubica el olfato, el equilibrio y la memoria; en el lbulo parietal se sitan el gusto y la percepcin del tacto (temperatura, presin y dolor); y en el lbulo frontal se centra el habla, la elaboracin del pensamiento, las emociones y los movimientos. En el interior del cerebro hay cuatro cavidades intercomunicadas, llamadas ventrculos, conectadas con otra cavidad larga y delgada que se dirige hacia abajo por el centro de la mdula espinal. Dentro de estos huecos fluye el lquido incoloro denominado cefalorraqudeo o cerebroespinal producido en los ventrculos, y que se renueva cuatro a cinco veces durante el da.

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Este medio acuoso, rico en protenas y glucosa, aporta energa para el funcionamiento de las neuronas y los linfocitos. Estos ltimos nos protegen de las infecciones. En otras palabras, al circular a su alrededor, este fluido protege y alimenta a todas las estructuras que conforman el sistema nervioso. Los ventrculos son dos espacios bien definidos y llenos de lquido que se encuentran en cada uno de los dos hemisferios . Los ventrculos laterales se conectan con un tercer ventrculo localizado entre ambos hemisferios, a travs de pequeos orificios que constituyen los agujeros de Monro o formenes interventriculares. El tercer ventrculo desemboca en el cuarto ventrculo, a travs de un canal fino llamado acueducto de Silvio. El lquido cefalorraqudeo que circula en el interior de estos ventrculos y adems rodea al sistema nervioso central sirve para proteger la parte interna del cerebro de cambios bruscos de presin y para transportar sustancias qumicas.

Este lquido cefalorraqudeo se forma en los ventrculos laterales, en unos entramados vasculares que constituyen los plexos coroideos. Ventrculos Los ventrculos cerebrales estn compuestos por varias partes: los ventrculos laterales, el tercer ventrculo y el cuarto ventrculo. El lquido cefalorraqudeo se encuentra en el interior de este sistema ventricular.

El lquido cefalorraqudeo es un lquido acuoso que se localiza en los ventrculos y en los espacios subaracnoideos. Est producido por los plexos coroideos de los ventrculos, que son como ovillos capilares cubiertos por clulas epiteliales. Estas clulas absorben el lquido acuoso de la corriente sangunea y lo segregan al interior de los ventrculos. El lquido cefalorraqudeo pasa a continuacin desde los ventrculos al interior del espacio subaracnoideo a travs de las tres aberturas u orificios situados en el cuarto ventrculo. Una vez en el espacio subaracnoideo, se absorbe y vuelve a la corriente sangunea a travs de la membrana aracnoidea, concretamente a travs de las vellosidades aracnoideas.

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Figura 21. Los ventriculos

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Cualquier obstruccin en la circulacin del lquido cefalorraqudeo da como resultado la aparicin de un crecimiento ventricular conocido con el nombre de hidrocefalia. Esta afeccin puede originar un crecimiento global de la cabeza si ocurre a una edad temprana, cuando los huesos de la cavidad craneal no se han unido de manera definitiva. El lquido cefalorraqudeo, producido de manera continua a partir de la sangre por los plexos coroideos, no puede ser adecuadamente reabsorbido en caso de hidrocefalia.

El ser humano posee por trmino medio un volumen de lquido cefalorraqudeo que oscila alrededor de 135 ml. Este lquido forma una especie de manto protector contra eventuales contusiones o movimientos bruscos de la cabeza, que de lo contrario repercutiran gravemente en la integridad enceflica. Por otra parte, sirve tambin como medio de derivacin hacia la cavidad raqudea del volumen lquido contenido en la cavidad craneal. Por ejemplo, si en la cavidad craneal penetran cantidades excesivas de sangre, la derivacin de lquido al interior de la cavidad espinal sirve para acomodar las cantidades adicionales de sangre en el compartimiento craneal. El lquido cerebroespinal tambin puede servir para el transporte de substancias nutritivas. Ganglios basales.

Se encuentran situados por debajo de la corteza cerebral y a ambos lados del talo (tlamo) son ncleos o manchas grises.

Estos ganglios de la base son tres principalmente y reciben el nombre de candado, putamen, globo plido.

El candado es el ms interno de los tres, situado a ambos lados del tlamo. El candado est separado del tlamo por fibras de proyeccin que reciben el nombre de cpsula interna. Esta cpsula interna une zona corticales con zonas dienceflicas, con zonas del tronco del encfalo y con zonas de la mdula.

El putamen es un ncleo intermedio, separado por el candado por fibras de la cpsula interna y que conjuntamente con el globo plido forman el ncleo

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lenticular o lentiforme. Los tres ncleos en conjunto forman el cuerpoestriado. Los ganglios de la base estn relacionados con el control de los movimientos involuntarios y con el tono muscular. Componente de la sustancia blanca. Est formada por fibras o prolongaciones de los cuerpos neuronales (tanto dendritas, como axones). Se distinguen tres tipos de fibras: Fibras de proyeccin, conectan porciones corticales de los hemisferios con todas las estructuras situadas por debajo del cortex. Van a formar la cpsula interna.

- Fibras de asociacin, interconectan zonas del mismo hemisferio. Se diferencian en fibras cortas y fibras largas. Las fibras cortas interconectan zonas cercanas corticales de unas circunvoluciones a otras (forman como un arco y tambin se llaman fibras arciformes), interconectan todo el hemisferio entre s.

- Las fibras largas interconectan lbulos del mismo hemisferio siendo los principales componentes de estas fibras largas el haz o fascculo unciforme que une porciones del lbulo frontal con porciones del lbulo temporal; fascculo longitudinal superior, que va a interconectar zonas del lbulo central con zonas de lbulo occipital y ramificacin al lbulo parietal; fascculo longitudinal inferior, que interconecta reas frontales y temporales con reas occipitales; haz cngulo, que interconecta porciones del lbulo frontal con el lbulo parietal e hipocampo. (situado en lbulo temporal). - Fibras comisurales o comisuras, conectan partes cerebrales de ambos hemisferios (une puntos simtricos de distintos hemisferios). La principal es el cuerpo calloso situado en la profundidad de la cisura interhemisfrica, conecta entre si, ambos hemisferios cerebrales. Tambin est la comisura anterior que es un conjunto de fibras que van a conectar los bulbos olfatorios de ambos hemisferios. La comisura posterior va a interconectar porciones de la glndula pineal en ambos hemisferios.

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Corteza cerebral

La corteza cerebral es la parte ms voluminosa del encfalo. Una hendidura profunda, denominada cisura longitudinal, lo divide en dos hemisferios, derecho e izquierdo. La corteza es una fina lmina de neuronas interconectadas que forman una capa de unos milmetros de grosor y que recubre la superficie irregular de los hemisferios cerebrales. La superficie de cada hemisferio presenta un conjunto de prominencias y surcos (o cisuras) que proporcionan a la corteza una apariencia plegada, de tal forma que slo un tercio de esta queda expuesta a la superficie.

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Tres de estas cisuras sirven para delimitar ciertas reas del cerebro. Son: 1) surco central o cisura de Rolando, 2) surco lateral o cisura de Silvio, y 3) surco parietooccipital. Las eminencias situadas entre los surcos reciben el nombre de circunvoluciones o pliegues. La circunvolucin central anterior se sita por delante del surco central, y la circunvolucin central posterior se coloca inmediatamente detrs del surco central.

Cada hemisferio se divide en cuatro grandes lbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. En general, los lbulos se sitan debajo de los huesos que llevan el mismo nombre. As, el lbulo frontal descansa en las profundidades del hueso frontal, el lbulo parietal debajo del hueso parietal, el lbulo temporal debajo del hueso temporal y el lbulo occipital debajo de la regin correspondiente a la protuberancia del occipital. Sus funciones son: Lbulo Occipital - Centro principal de procesamiento de la informacin visual. Lbulo Temporal - Centro principal de procesamiento de la informacin auditiva. Lbulo Parietal - Se procesa la informacin que tiene que ver con el sentido del tacto. Posee un rea especial conocida como la corteza sensorial. Esta es una especie de mapa en la cual hay correspondencia entre reas de la misma y partes especficas del cuerpo. Lbulo Frontal - Est relacionado con la actividad de pensamiento (Ej. Anlisis, planificacin). Incluye adems una zona especfica denominada corteza motora que tiene que ver con el control del movimiento voluntario de distintas partes del cuerpo. El lbulo frontal posee la mayor rea de corteza asociativa. Corteza asociativa - En todos los lbulos hay corteza asociativa y se cree que la misma tiene que ver con integrar informacin de distintas reas, aunque la integracin de informacin en la corteza es un tema que no est totalmente claro. Los surcos o cisuras mencionadas anteriormente actan como estructuras limtrofes entre algunos de los lbulos cerebrales. El surco central se localiza entre los lbulos frontal y parietal. El surco lateral separa el lbulo temporal

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situado debajo de los lbulos frontal y parietal situados encima. El surco parietooccipital puede visualizarse en la superficie central del cerebro.

Hemisferios cerebrales. Son la porcin ms voluminosa del encfalo y se hayan contenidos en la fosa anterior y media del crneo, por encima de la Tienda del cerebelo y por encima de sra est en contacto con el hueso occipital. Los hemisferios van a contener los ganglios de la base. La corteza o crtex (porcin ms superficial) y en su espesor encontramos los ventrculos.

Principales cisuras de los hemisferios. Principalmente en la cara externa, vamos a encontrar la cisura interhemisfrica, que los divide en hemisferio derecho y hemisferio izquierdo. Luego encontramos la cisura transversa o de Silvio, que va a separar los lbulos frontal y parietal. La siguiente es la cisura lateral o de Rolando. En la cara parietal de los hemisferios encontramos dos cisuras: cisura parieto-occipital, que separa los lbulos occipital y parietal; y cisura calacarina, que delimita las reas del lbulo occipital. Cisura del cngulo o calloso marginal. Entre dos cisuras se delimita una especie de corteza que se llama circunvolucin.

Principales circunvoluciones. Se encuentran la gran mayora en la cara medial y lateral de los hemisferios.

- Circunvolucin del cngulo, situado en la parte medial, entre el cuerpo calloso y la cisura del ngulo. Est relacionada con la percepcin sensorial. Sensacin: solucionar un problema cuando hay una diferencia. Percepcin: la interpretacin del estmulo. En la cara externa o lateral vamos a encontrar dos circunvoluciones: -Circunvolucin precental o prerrolndica, est relacionada con toda la informacin y respuesta motora. Desde esta circunvolucin van a salir prcticamente todas las fibras motoras que van a ir principalmente a los msculos esquelticos. El principal grupo de estas fibras se llama fascculo piramidal.

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-Circunvolucin postcentral o postrrolndica, es una corteza sensitiva, va a ser donde llega la informacin de la mayora de los receptores sensitivos. Tanto la informacin motora como sensitiva situada alrededor de la cisura de rolando (las anteriores) presenta una dispersin topogrfica, esto se representa por el hornculo de penfield.

Diferencias funcionales entre ambos hemisferios. El hemisferio derecho controla la parte izquierda y el hemisferio izquierdo controla la parte derecha, porque hay un entrecruzamiento. El punto en el que se entrecruzan se llama decusacin pirmides (bulbo raqudeo).

Hay diferencias funcionales en los aspectos cognitivos o intelectuales. El hemisferio izquierdo va a regular toda la actividad matemtica. El hemisferio derecho va a regular la actividad creativa y artstica. En el hemisferio izquierdo se controla el lenguaje. En la mujer predomina el hemisferio derecho (lo emocional, ms imaginativa, ms concreta, etc). En el hombre predomina el hemisferio izquierdo (ms lo cualitativo, lo racional). La integridad de los dos hemisferios produce la unicidad del individuo. El estudio de la corteza cerebral se hace por medio de reas funcionales, lo descubri Brodman, por eso tambin se llaman reas de Brodman. Corteza somatosensorial

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Figura 22. Corteza

Esta figura muestra las reas somatosensoriales primarias de la corteza cerebral, es un grfico donde se representan las zonas del crtex humano donde se reconocen, organizan e integran las sensaciones provinientes de las distintas partes del cuerpo. Como puede observarse, no todas las partes el cuerpo requieren de la misma "cantidad" de corteza especializada.

Las reas somestsicas o reas de la sensibilidad general, se localizan en la circunvolucin central posterior. En esta zona se registran las sensaciones de calor, fro, tacto, presin, dolor y la sensibilidad propioceptva (sentido de la posicin y equilibrio muscular). Cada circunvolucin recibe las sensaciones procedentes del lado opuesto del organismo. La disposicin de las partes del cuerpo representadas en la circunvolucin sigue tambin un orden inverso, de manera que las reas sensitivas de los pies se localizan en el extremo superior del crtex, mientras que las reas para la cabeza ocupan el extremo inferior.

Las reas motoras se localizan en las circunvoluciones centrales superiores. Cada circunvolucin controla la actividad del msculo esqueltico que ocupa el lado opuesto del organismo. Las diversas partes del organismo representadas

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en la circunvolucin se disponen escalonadamente, de arriba abajo, de modo que la porcin superior de la circunvolucin controla los movimientos de la extremidad inferior opuesta, mientras que la zona inferior de la circunvolucin controla la cabeza y el cuello. Algunas partes del organismo, como la mano y la cara, estn ms representadas que otras. Ello se debe a la capacidad de tales partes para efectuar movimientos ms delicados.

El rea promotora, relacionada tambin con la actividad motora, ocupa una posicin inmediatamente anterior a la circunvolucin precentral. La

estimulacin de esta rea se traduce en la aparicin de una serie de movimientos de naturaleza generalizada, como la rotacin de la cabeza, giros del tronco y movimientos generales de las extremidades.

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Las reas del lenguaje, o reas de Broca, se localizan en el lbulo frontal. En una persona diestra las reas del lenguaje estn mejor desarrolladas en la corteza cerebral izquierda. En un zurdo estn ms desarrolladas las reas del lenguaje derechas.

Las reas visuales se localizan en el lbulo occipital. En el lbulo occipital izquierdo se registran los impulsos que se originan en la parte izquierda de cada globo ocular, mientras que en el lbulo occipital derecho se registran los impulsos que se originan en la parte derecha.

Las reas auditivas se localizan en la circunvolucin temporal superior. Cada lbulo temporal recibe impulsos auditivos procedentes tanto del odo derecho como del izquierdo. Ello se debe a que un nmero considerable de neuronas encargadas de transmitir los impulsos auditivos no siguen la va contralateral, sino que se dirigen al lbulo temporal del mismo lado.

El rea primaria olfativa se localiza en la superficie medial del lbulo temporal, y el rea primaria gustativa en la cara anterior de la circunvolucin central posterior del lbulo parietal.

Existen otras reas llamadas reas de asociacin. Las situadas en el lbulo parietal participan en la integracin de la informacin sensitiva procedente de las reas somestsica, auditiva, visual y gustativa. Las reas de asociacin parietales correlacionan informacin acerca de las diversas partes del organismo. Las reas asociativas situadas en la regin posterior del lbulo temporal se relacionan con la integracin de datos sensitivos. La afasia visual y auditiva (incapacidad para comprender la palabra oral y escrita) puede asociarse a lesiones de estas reas asociativas. Las reas de asociacin localizadas en la porcin anterior del lbulo temporal se relacionan con gran variedad de experiencias, aparte de las audiovisuales. Esta porcin anterior del lbulo temporal se ha denominado corteza psquica a causa de su relacin con experiencias pasadas.

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Las actividades superiores tales como el discernimiento, razonamiento y abstraccin dependen tambin de la corteza cerebral. La parte anterior del lbulo frontal, denominada rea prefrontal, se halla en relacin con estos procesos mentales caractersticos del ser humano. La corteza cerebral ejerce tambin una influencia de carcter inhibitorio sobre las partes inferiores del sistema nervioso central.

Enfermedades del Sistema Nervioso Central

Las enfermedades del sistema nervioso central se pueden clasificar en los siguientes grandes grupos:

Enfermedades del desarrollo: son aquellas que se producen durante el desarrollo embrionario o post-natal del sujeto y, en su mayor parte, son enfermedades congnitas debidas a la mutacin de algn gen. Algunas de estas enfermedades son la enfermedad de Dow (mongolismo), la agenesia del cuerpo calloso y un gran nmero de malformaciones del cerebro y de la mdula espinal. Enfermedades degenerativas: son las que se producen por degradacin de parte de los componentes del sistema nervioso central por una causa cualquiera, incluyendo el envejecimiento. Entre ellas, se pueden incluir las enfermedades desmielinizantes (que se deben a una degeneracin de la vaina de mielina que recubre los nervios), aunque algunos autores las clasifican como un grupo separado debido a su relevancia. Entre estas enfermedades, podemos citar la enfermedad de Alzheimer y la esclerosis mltiple. Enfermedades vasculares: son aquellas que derivan de algun desorden o problema de tipo vascular, que produce lesiones en el sistema nervioso central por un aporte defectuoso de sangre y de oxgeno. Entre estas, los ictus o accidentes cerebrovasculares son las ms importantes, siendo una de las primeras causas de muerte en los pases desarrollados Las demencias: se clasifican como un grupo separado, aunque en la mayor parte de los casos, las demencias son originadas por una degeneracin de algunas estructuras cerebrales relacionadas con las funciones cognitivas, 72

degeneracin muchas veces de origen vascular o de otro tipo (desmielinizacin, metabolismo defectuoso de la neurona, demencia senil) Epilepsias: estas enfermedades se clasifican igualmente por separado aunque pueden deberse a defectos ocasionados durante el desarrollo del cerebro, de tipo hereditario o producidos por infecciones, traumas, o txinas. Trastornos del movimiento: son enfermedades que afectan a los centros cerebrales que coordinan los movimientos y a lesiones de las vas nerviosas que inervan las fibras musculares. Algunas de estas enfermedades son el Parkinson o las llamadas enfermedades de la neurona motora. Enfermedades infecciosas: son enfermedades, a menudo agudas, debidas a la invasin por bacterias, hongos o virus del sistema nervioso central. Tambin puede incluirse en este grupo la enfermedad de Creutzfelt-Jakobs

(encefalopata espongiforme bovina) que es producida por un tipo especial de protenas llamadas priones Tumores del sistema nervioso central: los tumores del sistema nervioso central, benignos o malignos, se caracterizan por su dficil acceso, por estar este sistema encerrado en compartimentos seos (crneo o columna vertebral). Se distinguen los tumores primarios (tumores intrnsecos del SNC) de los secundarios o metstasis de tumores producidos en otras partes. Hay que destacar que en muchos casos, una enfermedad puede estar includa en un grupo u otro, y que la frontera entre estos puede ser bastante difusa. Por ejemplo, la enfermedad de Alzheimer puede ser clasificada como una demencia, como una enfermedad degenerativa de la sustancia gris del cerebro o como una enfermedad de tipo gentico ya que en muchos casos se encuentra ligada a defectos cromosmicos pertectamente identificados. Problemas cerebrales Puesto que el cerebro lo controla todo, cuando hay algn problema en el cerebro, suele ser grave y puede afectar a muchas partes diferentes del cuerpo. Las enfermedades hereditarias, los trastornos cerebrales asociados a enfermedades mentales y los traumatismos craneoenceflicos pueden afectar al modo en que funciona el cerebro y alterar las actividades diarias de las

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dems partes del cuerpo. Los problemas que pueden afectar al cerebro incluyen: Tumores cerebrales. Un tumor es una masa provocada por un crecimiento anmalo de tejido. Un tumor cerebral puede crecer muy lentamente produciendo muy pocos sntomas hasta alcanzar un tamao considerable, o puede crecer y extenderse rpidamente, provocando sntomas graves y un rpido empeoramiento. Los tumores cerebrales pueden ser benignos o malignos. Los tumores benignos generalmente se limitan a reas muy concretas del cerebro y se pueden curar mediante una intervencin quirrgica si estn ubicados en lugares donde pueden extirparse sin daar los tejidos adyacentes. Un tumor maligno es canceroso y tiene ms probabilidades de crecer y extenderse. Parlisis cerebral. La parlisis cerebral es el resultado de un defecto en el desarrollo o de una lesin cerebral previa al nacimiento o que se produce durante el parto. Afecta a las reas motoras del cerebro. Una persona con parlisis cerebral puede tener una inteligencia normal o presentar graves retrasos del desarrollo o una deficiencia mental. La parlisis cerebral puede afectar a los movimientos corporales de muchas maneras diferentes. En los casos ms leves, solo se asocia a una leve debilidad en los msculos de las extremidades. En otros casos, puede haber mayor deterioro motor un nio puede tener problemas para hablar y para realizar movimientos bsicos, como andar. Epilepsia. Esta afeccin engloba un amplio abanico de trastornos convulsivos. Las convulsiones parciales solo afectan a reas especficas del cerebro, y los sntomas varan dependiendo de la ubicacin del foco epilptico. Otras convulsiones, denominadas crisis generalizadas, afectan a una parte ms extensa del cerebro y, cuando ocurren, generalmente provocan movimientos descontrolados de todo el cuerpo y prdida de conciencia. Aunque en muchos casos se desconoce la causa especfica, la epilepsia puede asociarse a lesiones, tumores o infecciones cerebrales. La tendencia a desarrollar epilepsia puede estar acentuada en ciertas familias.

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Dolor de cabeza. De los muchos tipos de dolores de cabeza existentes, los ms frecuentes son la cefalea tensional (el ms comn de todos), provocada por la tensin muscular acumulada en la cabeza, el cuello y los hombros; la migraa, un dolor de cabeza fuerte y recurrente de causa poco clara; y la cefalea en brotes, que algunos consideran un subtipo de migraa. Las migraas aparecen con o sin previo aviso y pueden durar varias horas o das. Parece haber una predisposicin hereditaria a padecer migraa as como ciertos desencadenantes que la pueden provocar. Las personas que tienen migraas pueden experimentar mareos, entumecimientos, sensibilidad a la luz (fotofobia) y nuseas, as como ver lneas zigzagueantes. Meningitis y encefalitis. Generalmente se trata de infecciones que afectan al cerebro y a la mdula espinal provocadas por bacterias o virus. La meningitis es una inflamacin de las capas que recubren el cerebro y la mdula espinal, y la encefalitis, una inflamacin del tejido cerebral. Ambos trastornos pueden provocar lesiones permanentes en el cerebro. Enfermedad mental. Las enfermedades mentales tienen una naturaleza tanto psicolgica como conductual, e incluyen una amplia variedad de problemas en el pensamiento y en la funcin. Actualmente se sabe que algunas enfermedades mentales se asocian a anomalas estructurales o disfunciones qumicas cerebrales. Algunas enfermedades mentales se heredan, pero a menudo se desconoce su causa. Las lesiones cerebrales y el abuso de las drogas y el alcohol tambin pueden desencadenar algunas enfermedades mentales. Los sntomas de las enfermedades mentales crnicas, como el trastorno bipolar o la esquizofrenia, pueden empezar a manifestarse durante la infancia. Las enfermedades mentales que se pueden diagnosticar en la poblacin infantil incluyen la depresin, los trastornos del apetito como la bulimia o la anorexia nerviosa, el trastorno obsesivo-compulsivo y las fobias. Traumatismos craneoenceflicos. Los traumatismos craneoenceflicos se dividen en dos categoras: externos (generalmente afectan al cuero cabelludo) e internos. Los traumatismos craneoenceflicos internos pueden afectar al crneo, los vasos sanguneos que hay en su interior o el tejido cerebral

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propiamente dicho. Afortunadamente, la mayora de los nios que sufren cadas o se dan golpes en la cabeza solamente se lesionan el cuero cabelludo, lo que suele ser ms aparatoso que peligroso. Un traumatismo

craneoenceflico interno puede tener implicaciones ms graves porque el crneo acta a modo de casco protector del delicado tejido cerebral. Las conmociones cerebrales tambin son un tipo de traumatismo

craneoenceflico interno. Consisten en la prdida temporal de la funcin cerebral a consecuencia de un traumatismo. Las conmociones cerebrales repetidas pueden acabar provocando lesiones permanentes en el cerebro. Uno de los contextos en que los nios sufren ms conmociones cerebrales es el deporte, de modo que es importante asegurarse de que su hijo lleva la indumentaria y protecciones apropiadas cuando practique deporte, y que abandone el partido cuando sufra un traumatismo craneoenceflico. Sistema Nervioso Perifrico Constituye el tejido nervioso que se encuentra fuera del sistema nervioso central, representado fundamentalmente por los nervios perifricos que inervan los msculos y los rganos. Est formado por el conjunto de nervios que se originan en el encfalo (en el tronco del encfalo se llaman pares craneales). Adems del encfalo tambin estn los nervios originados en la mdula espinal y se van a llamar nervios espinales o raqudeos. Los nervios originados en el asta lateral, en la cadena simptica y tronco del encfalo que van a formar el sistema nervioso vegetativo. Son tres grupos: encfalo, mdula espinal, y asta lateral. Pares craneales. Se originan en la base del encfalo y ms concretamente en el tronco del encfalo excepto el I y II. Sus fibras se van a distribuir por la cabeza y el cuello y el nico que se extiende ms all del cuello es el X par craneal o Vago. La funcin principal es recoger la sensibilidad y producir la actividad de los rganos de los sentidos, de la cabeza y del cuello.

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En todo par craneal en su mayor parte van a ser nervios mixtos (motores y sensitivos): I par. Es sensitivo (nicamente no mixto) se origina en la membrana olfatoria, es olfatorio: proviene del epitelio olfatorio II par. Nervio ptico (coge la sensibilidad de la retina). III par. Motor ocular comn. Es solo motor e inerva los msculos extrnsecos del ojo y el msculo del iris. Es parasimptico. IV par. Nervio pattico. Inerva al msculo oblicuo mayor del ojo. V par. Trigmino. Inerva los msculos masticadores. Recoge la sensibilidad de la piel de la cara, de la mucosa nasal y de los dientes y encas. Tiene un componente parasimptico. VI par. Motor ocular externo. Inerva el msculo recto externo. No tiene fibras parasimpticas. VII par. Facial. Contiene gran cantidad de fibras parasimpticos. Recoge la sensibilidad de las glndulas salivares y de los 2/3 anteriores. Su rama motora inerva a los msculos de la cara y cuero cabelludo. VIII par. Estatoacstico o vestbulococlear. Es sensitivo recogiendo la sensibilidad del tercio posterior de la lengua y la sensibilidad de la mucosa farngea su porcin motora inerva los msculos farngeos tambin contiene fibras parasimpticos. X par. Vago o cardioneumogstrico o cardio-neumo-gastro-intestinal (ID + IG) contiene el 75% de todas las fibras parasimpticos. XI par. Tambin parasimptico, recibe el nombre de espinal. Es motor e inerva los msculos trapecio y ECM (externocleidomastoideo). XII par. Msculo motor que se llama hipogloso. Inerva los musculos extrnsecos e intrnsecos de la lengua. Nervios espinales o raqudeos.

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Son motores-esquelticos, inervan al sistema locomotor de todo el organismo menos de la cabeza. Es un nervio mixto. Est formado por 31 pares de nervios raquideos (31 para el lado derecho y 31 para el lado izquierdo). Estos 31 se distribuyen en 8 cervicales, 12 torcicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y un coccgeo. A la salido de la mdula estos nervios espinales se van a unir alguno entre si formando plexos nerviosos espinales. Los principales plexos nerviosos son: -Plexo cervical, formado por nervios raqudeos de C1 a C4. Recogen la sensibilidad y produce el movimiento (sensitivo motor) de los msculos del cuello, del hombro y de parte de la regin torcica. -Plexo braquial, est formado por la unin de los nervios C3 D1 (D3). Recogen la sensibilidad y producir el movimiento de msculos torcicos y msculos de la extremidad superior. -Nervios intercostales o torcicos, se forman desde D1 hasta D12. Recogen la sensibilidad y produce movimiento de los msculos del trax y abdomen y recogen la sensibilidad de la piel del trax, abdomen y pelvis. -Plexo lumbar, est formado por L1-L4. El nervio ms importante de este plexo es el nervio femoral. Recoge la sensibilidad de la parte inferior del abdomen y la parte superior del miembro inferior. -Plexo sacro, formado por L5-S4, el nervio L5 interconecta o une el plexo lumbar con plexo sacro: formando el plexo sacro. Este ltimo plexo inerva el miembro inferior siendo sus dos principales componentes, el nervio pudendo que recoge la sensibilidad del rea genital e inerva los esfnteres de vejiga y recto. El segundo componente es el nervio citico que inerva a prcticamente toda la pierna y pie y parte del muslo. El Sistema Nervioso Perifrico est dividido en Sistema Nervioso Somtico o Voluntario y Sistema Nervioso Autnomo. 1. Sistema nervioso somtico o voluntario

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Incluye grupos de neuronas que llevan informacin desde los rganos sensoriales (incluyendo toda la piel) hasta el sistema nervioso central (principalmente hasta el cordn espinal). A estos grupos de neuronas se les llama neuronas sensoriales o aferentes. Estas neuronas recogen informacin directamente de los rganos sensoriales y son con formas y sensibilidad particular. Por lo regular, estas neuronas tienen abundantes dendritas y axones cortos. Por su parte, las neuronas que llevan informacin desde los rganos sensoriales hasta el sistema nervioso central suelen tener menos dendritas y axones largos. Grupos de estos axones forman lo que generalmente conocemos como nervios. Estos muestran un color blanco debido a la abundancia de capas de mielina, caracterstico de los axones. A estos grupos de axones se les conoce como nervios sensoriales o aferentes.

El sistema nervioso somtico incluye tambin todo el conjunto de neuronas que traen respuestas desde el sistema nervioso central hacia los msculos de control voluntario, o sea, los msculos motores; por ejemplo, los que nos permiten mover las manos, dedos, los pies, etc. Esto es lo que se conoce como respuestas musculares voluntarias porque tenemos control de ellas. Estas neuronas suelen ser de axones largos. A estas neuronas y grupos de neuronas (nervios) se les conoce como neuronas o nervios motores o eferentes. 2. Sistema Nervioso Autnomo o Vegetativo En trminos generales, este sistema se encarga de enviar seales a los msculos de los rganos internos (Ej. corazn, pulmones) y a las glndulas (Ej. adrenales, pituitaria) logrando estimular o inhibir el funcionamientos de tales rganos y/o glndulas (Ej. palpitaciones, digestin, secrecin de adrenalina). El funcionamiento de este sistema nervioso est fuera del control voluntario de la persona. Esto tiene varias implicaciones, algunas favorables y otras desfavorables. Esto significa que no tenemos que activarlo voluntariamente , lo que puede ser una ventaja (Ej. no tenemos que decirle al corazn que palpite). Por otro lado, sucede que no tenemos control voluntario directo si quisiramos (Ej. no podemos directamente controlar a nuestro gusto el que la presin suba

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o baje). Sin embargo, podemos aprender a emitir o inhibir las reacciones de ese sistema en determinadas circunstancias. Ese aprendizaje se llama condicionamiento clsico. A veces ese aprendizaje puede ser negativo (Ej. fobias, miedos irracionales a determinados objetos o circunstancias) o puede ser positivo (Ej. la meditacin como forma de lograr una respuesta de relajamiento.).

El sistema nervioso autonmico tiene dos subdivisiones que trabajan en conjunto, pero con efectos opuestos sobre los rganos en los que inciden. De esta forma, el sistema opera de manera auto-regulada. Por ejemplo, supongamos que una de las divisiones del SNA hace que las palpitaciones aumenten. Debido a que no hay control voluntario de esa actividad, existe una ramificacin del SNA que tratar de reducir las palpitaciones. Ese efecto en direcciones opuestas a veces acta excitando - inhibiendo (como en las palpitaciones), otras veces lo hace dilatando - contrayendo (como en el caso de las pupilas). Su funcin es eferente, transmitiendo impulsos que regulan las funciones de las vsceras de acuerdo con las exigencias vitales de cada momento. Es el responsable de modular todas las funciones contenidas o realizadas por las estructuras abdominales y torcicas. Lo realiza por dos sistemas, que son colaboradores en la homeostasis orgnica. Este sistema regula las funciones internas del organismo con objeto de mantener el equilibrio fisiolgico. Controla la mayor parte de la actividad involuntaria de los rganos y glndulas, tales como el ritmo cardaco, la digestin o la secrecin de hormonas. Se clasifica en Sistema Nervioso Simptico y Sistema Nervioso Parasimptico. Estos dos sistemas (simptico y del parasimptico) son antagnicos. La distincin entre ambos no es solamente anatmica, sino tambin funcional, puesto que los dos estn presentes en cada uno de los rganos, ejerciendo una funcin estimuladora (va simptica) o inhibidora (va parasimptica).

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Este procedimiento de trabajo a do es qumico, y se realiza por medio de neurotransmisores, que son los que llevan los estmulos desde y hacia los msculos. Para que quede ms claro este trabajo en equipo, un ejemplo: en el corazn, la va simptica estimula el impulso cardaco y la parasimptica lo frena, controlando el ritmo de los latidos. En una persona de salud normal existe un perfecto equilibrio entre ambos sistemas.

2.1 Sistema Nervioso Simptico

Su funcin es la de adecuar al organismo para reaccionar ante una emergencia (situaciones que el organismo tenga que reaccionar fuera de lo normal, como por ejemplo, combatir o huir para evitar ser destruido). Ante la emergencia, este sistema estimula el corazn para que aumente sus palpitaciones y la sangre fluya ms rpido, se segrega ms azcar, aumenta la respiracin, disminuye o 81

se paraliza la digestin. Ntese que el sistema no siempre se excita, sino que slo excita lo que sea necesario para actuar ante la emergencia y a la vez que inhibe los rganos que no sean importantes para la reaccin de emergencia. El sistema nervioso simptico utiliza como neurotransmisor la noradrenalina (en su 80%). El otro 20% es utilizada la adrenalina (que tiene ms potencia). Las fibras del sistema nervioso simptico de llaman noradrenrgicas o adrenrgicas. Este sistema, recibe el nombre de toraco-lumbar, porque la porcin simptica se encuentra en el asta lateral de la mdula de Th1 a L2. Adems de esta, est formado por la cadena simptica que es un conjunto de ganglios situados lateralmente a la columna vertebral, formado por 20 ganglios a cada lado de la columna, unidos por unos cordones (cordn simptico). Esta doble cadena (20 ganglios) se unen a nivel del cccix por el ganglio impar. Desde la cadena simptica los nervios simpticos se dirigen a ganglios ms o menos abundantes y distribuidos por todos los sistemas orgnicos. Otras fibras no hacen sinopsis en los ganglios perifricos. Estas fibras que no hacen sinpsis se llaman nervios esplcnidos e inervan las vsceras directamente.

Un tercer tipo de fibras son musculadas por los nervios espinales, inervando glndulas sudorparas, vasos perifricos (prinipalmente msculo). Est constituido por una doble cadena de ganglios nerviosos que se encuentran a ambos lados de la columna vertebral y que son cmulos neuronales distribuidos de la siguiente forma: tres cervicales, diez o doce dorsales, cuatro lumbares y cuatro sacros. De estos ganglios simpticos parten fibras que llegan a los distintos rganos, sobre los que ejercen su funcin, que consiste en estimular. Este sistema no es independiente, ya que desde el bulbo y la mdula espinal parten las fibras que lo controlan. El sistema nervioso simptico prepara al organismo para las respuestas rpidas en situaciones de estrs, como cuando una persona presencia un atraco a mano armada. Cuando ocurre algo que entraa un peligro, el sistema nervioso simptico hace que el corazn bombee ms deprisa para que enve ms sangre a las distintas partes del cuerpo que

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podran necesitarla. Tambin provoca que las glndulas suprarrenales, que deben su nombre a que estn encima de los riones, liberen adrenalina, una hormona que ayuda a proporcionar una fuerza adicional a los msculos para una huda rpida. Este proceso se denomina respuesta de "lucha o huda". El sistema nervioso simptico es estimulado por el ejercicio fsico ocasionando un aumento de la presin arterial y de la frecuencia cardaca, dilatacin de las pupilas, aumento de la perspiracin y erizamiento de los cabellos. Al mismo tiempo, se reduce la actividad peristltica y la secrecin de las glndulas intestinales. El sistema nervioso simpattico es el responsable del aumento de la actividad en general del organismo en condiciones de estrs.

Un aspecto interesante del sistema simptico desde el punto de vista psicolgico es la definicin de qu constituye una emergencia. El sistema simptico se activa ante ciertas circunstancias y no otros. La intensidad y duracin de su activacin tambin vara segn las circunstancias. Se supone que el sistema prepara al organismo para enfrentar una situacin fuera de lo normal la cual requiere para su afrontamiento un consumo de energa y fuerza mayor a la del funcionamiento normal. En ocasiones, el sistema se activa ante situaciones que no tienen una razn natural para entenderse como una emergencia. Por ejemplo, hablar en pblico, estar cerca de un determinado animal inofensivo (Ej. un lagartijo o un sapo), un sorteo de la lotera, ver una pelcula o una mera palabra. Vemos entonces que en los seres humanos la interpretacin mental (forjada a travs del aprendizaje socio-cultural) tiene importantes repercusiones importantes sobre el sistema simptico.

2.2 Sistema Nervioso Parasimptico.

Sus centros estn ubicados a nivel enceflico y en el plexo sacro en la mdula espinal; sus fibras se reparten aprovechando el trayecto de algunos nervios craneales (los de origen enceflico) y el del nervio plvico (las de origen sacro). De esta manera, las fibras que inervan las glndulas salivales (regulando su secrecin) circulan con el nervio facial; numerosas fibras parasimpticas se

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unen al neumogstrico, separndose del mismo en la medida que van llegando a los rganos que inervan: corazn, bronquios, estmago, hgado, etctera. La accin parasimptica depende de la acetilcolina y las fibras nerviosas involucradas reciben el nombre de colinrgicas. En el sistema simptico interviene la adrenalina y las fibras son las adrenrgicas. El sistema nervioso parasimptico recibe la segunda denominacin de crneosacra (pares craneales y hasta lateral sacra).

Parasimptico: crneo, III, V, VII, IX, XI, X (los impares y el vago) Sacra, asta lateral de los segmentos medulares S2S4.

La porcin craneal se dirige a los rganos de los sentidos (principalemente localizados en la cabeza) y las estructuras de la cabeza (neurocrneo y vscera-crneo). La porcin sacra inerva desde la mitad del colon transverso hasta el recto, el aparato renal y aparato genital. Las fibras del parasimptico hacen sinopsis con ganglios perifricos pudindose entremezclar con fibras simpticas.

Su funcin es la mantener el organismo en su nivel de funcionamiento normal. Este sistema es el que mantiene el pulso en su ritmo normal, estimula la conservacin de energa, promueve la digestin. Acta adems como un regulador del sistema nervioso simptico. Cuando este ltimo se activa ante una emergencia, es el sistema nervioso parasimptico el que regresa el organismo a su nivel normal. Ntese entonces que el sistema simptico y el parasimptico actan de manera opuesta (cada uno tiene un efecto opuesto al otro sobre el rgano en cuestin, si uno lo excita el otro lo inhibe). El efecto de ambos produce una autorregulacin en el funcionamiento de los rganos internos. Se puede inferir entonces que todo rgano interno es tocado por terminaciones nerviosas simpticas y parasimpticas. Mientras el Sistema Nervioso Simptico activa, el sistema nervioso

parasimptico hace justamente lo contrario: prepara al cuerpo para el descanso o para retornar al organismo a su estado normal. Esto puede tener como

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consecuencia resultados indeseables. Por ejemplo, una sobre reaccin del sistema parasimptico tras una alta excitacin cardaca incitada por el sistema simptico puede tener como consecuencia un ataque cardaco. Las diarreas tras un susto o mal rato, pueden ser tambin un resultado de una sobre excitacin del sistema parasimptico. Las lceras pueden tambin ser propiciadas por este mecanismo. Tambin desencadena en el sistema digestivo los movimientos necesarios para digerir la comida a fin de que nuestro organismo pueda asimilar eficazmente los nutrientes que contienen los alimentos que ingerimos. 3. Transmisin de los impulsos en el sistema nervioso autnomo

En la transmisin de los impulsos nerviosos del sistema simptico interviene la norepinefrina como neurotransmisor, mientras que en el parasimptico es la acetilcolina, por lo que ambos sistemas tambin reciben el nombre de sistema adrenrgico y sistema colinrgico respectivamente.

En algunos rganos como el corazn y el pulmn, el antagonismo entre ambos sistemas es claramente apreciable. En otros rganos, la regulacin consiste tan solo en el cambio de tono de uno u otro sistema, y en algunos rganos concretos, solo est presente un sistema (por ejemplo, el tero solo est inervado por el sistema adrenrgico)

Las neuronas autonmicas se caracterizan por disponer en las ramas terminales de los axones de unas varicosidades o ensanchamientos que contienen las vesculas sinpticas, unos pequeos contenedores en donde se encuentran los neurotransmisores. En estas zonas, los axones no estn recubiertos de vainas de mielina para permitir que los neurotransmisores puedan difundir fcilmente y llegar a los receptores de las clulas de msculo liso o glandulares . Al llegar los neurotramisores a estos receptores se abren los canales inicos situados en la membrana de las clulas, lo que permite la entrada de iones, es decir de cargas elctricas.

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FISIOLOGA DE ALGUNOS PROCESOS PSICOLGICOS

1.FISIOLOGA DE LA VISIN En la siguiente imagen aparece una seccin del globo ocular en la cual se pueden apreciar sus componentes principales.

Esclertica: tejido duro, blanco y fibroso que conforma la parte exterior del globo ocular. Es lo que comnmente conocemos como el blanco del ojo. Crnea: parte delantera y central de la esclertica; se trata de un tejido duro y transparente, al estar formada por protenas y agua y no poseer ningn vaso capilar. La crnea presenta una cierta curvatura que contribuye a torcer la direccin de la luz concentrndola en la pequea apertura de la pupila. Pupila: apertura redonda situada en el centro del ojo que permite que la luz pase al interior del mismo. Iris: msculo circular que rodea a la pupila que permite regular la cantidad de luz que entra en el ojo, de tal forma que se cerrar siempre que la luz sea muy potente y se abrir en situaciones de penumbra.

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Cristalino: lente flexible cuyo objetivo consiste en doblar de nuevo la luz que ya haba sido desviada por la crnea, concentrndola en una pequea zona en el fondo retinal del ojo. Retina: tejido fotorreceptor que cubre la mayor parte de la superficie interior del ojo; presenta una forma cncava y constituye el plano sobre el que se proyectan las imgenes que han experimentado ya las transformaciones propias de la ptica ocular en la crnea, cristalino y humores oculares. La imagen que se forma en ella es invertida, y corresponde de una forma un tanto deformada a la imagen del objeto exterior sobre el que se ha reflejado la luz que penetra ahora hasta el fondo del ojo. All se absorben los cuantos de luz y se transforman en energa electroqumica que se transmite al cerebro por medio de las fibras nerviosas del nervio ptico; esta emisin de energa hasta el cerebro es la que produce la visin. La retina consta de tres estratos bsicos de tejido neural. El estrato que contiene las clulas fotorreceptoras se encuentra sorprendentemente en la parte ms profunda de la retina. En este nivel profundo se encuentran los dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones. Estos dos tipos de clulas fotorreceptoras diferenciadas se relacionan con dos tipos de visin tambin diferenciados: visin en condiciones de baja luminosidad (nocturna) basada en los bastones, y visin en condiciones de alta luminosidad (diurna) basada en los conos. Cuando la luz alcanza a estas estructuras se producen una serie de complejas reacciones qumicas que conducen a una hiperpolarizacin, la cual produce la seal nerviosa que saldr por el nervio ptico a travs de las clulas ganglionares. Fvea: pequea regin en el centro de la retina; se trata de la zona con mayor densidad de fotorreceptores. En concreto, se observa que no existen bastones, slo conos en una estructura altamente compacta, y con una forma ligeramente distinta a la que presentan en el resto de la superficie retinal (son ms alargados y ms finos). Se puede decir que es la parte ms importante de la retina, puesto que cuando fijamos la mirada en un objeto no hacemos otra cosa que mover la cabeza y los ojos para que la proyeccin de su imagen en el fondo del ojo se realice precisamente sobre la fvea. 87

Nervio ptico: haz formado por los axones de las clulas ganglionares de la retina. El punto en el que se concentran todos los axones es el nico en toda la retina que carece de clulas fotorreceptoras, y por lo tanto, de visin; de ah que reciba el nombre de punto ciego. Una forma de mostrar la existencia del punto ciego es con el siguiente procedimiento: observe la figura que aparece a continuacin. En ella hay un punto y una "X". Lo que tiene que hacer es colocarse a unos 30 cm de la pantalla de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho. Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debe mirar a la "X". Siempre situado de forma frontal y perpendicular a la pantalla, comience muy lentamente a alejarse de la misma sin dejar de mirar a la "X" con el ojo izquierdo. Llegar un momento en el que el punto de la izquierda sbitamente "desaparecer".

La explicacin a este impactante fenmeno es muy sencilla: hemos prescindido de visin estereoscpica (al cerrar un ojo) y hemos fijado la vista en un punto determinado (la "X"). Lo que hemos conseguido al desplazarnos lenta y perpendicularmente a la pantalla es que la proyeccin del punto a la izquierda del dibujo en nuestra retina se fuera desplazando hasta llegar a la salida del nervio ptico (o punto ciego), donde como ya hemos dicho antes, no existen clulas fotorreceptoras. Por eso el punto desaparece. Si cuando esto ha ocurrido nos acercamos o alejamos un poco ms de la pantalla, el punto de nuevo "reaparecer".
REAS DE PROYECCIN CEREBRAL

La informacin procesada retinalmente se transmite al cerebro por los axones ganglionares de los nervios pticos, uno de cada ojo, por dos vas distintas: la va primaria a travs del sistema genicular estriado; la va secundaria a travs del sistema tectopulvinar. Estos dos sistemas son dos formaciones 88

especficas situadas en lugares precisos del cerebro. Los dos nervios pticos se cruzan en el llamado quiasma ptico. En este cruce de caminos en forma de X unas fibras del ojo izquierdo van al hemisferio cerebral derecho y otras hacia el izquierdo. Igualmente, fibras del ojo derecho van al hemisferio cerebral izquierdo y otras al derecho (ver imagen):

Las fibras de la retina temporal (la parte ms cercana a la oreja) permanecen en el mismo hemisferio, y las fibras de la retina nasal (la parte ms cercana a la nariz) cruzan al otro hemisferio.

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 Sistema Genicular Estriado: los haces fibrosos que salen del quiasma ptico no se llaman ya nervio ptico, sino tracto ptico. Una parte principal de estas fibras alcanza una formacin cerebral denominada ncleo geniculado lateral (NGL) situada en el tlamo (cerebro medio), donde sinaptan con neuronas correspondientes. Las fibras que salen del NGL se abren en forma de abanico y llegan al lbulo occipital (rea posterior del cerebro): al rea 17 (crtex estriado o corteza visual primaria) y a las reas 18 y 19 (crtex extraestriado o corteza visual secundaria). Las funciones visuales del sistema genicular estriado se especializan en la identificacin y reconocimiento de imgenes. Sistema Tectopulvinar: la otra parte del tracto ptico conduce a una formacin en la base del cerebro (cerebro medio) conocida como tecto, mucho ms antigua evolutivamente. La parte visual del tecto conecta con el colculo superior, desde donde la proyeccin sigue ms arriba hacia el tlamo, tocando los ncleos pulvinar y lateral posterior. Por ltimo, las fibras se encaminan a las reas visuales del crtex (reas 17, 18 y 19). Las funciones visuales del sistema tectopulvinar tienen que ver con la localizacin de objetos en el espacio. 2. FISIOLOGA DE LA AUDICIN El odo humano es un diminuto e ingenioso aparato preparado para recepcionar ondas sonoras y transformarlas en un cdigo neural, cuya interpretacin se realiza a nivel del cerebro. Para este fin el odo acta como amplificador, filtro, atenuador y medidor de frecuencias, al mismo tiempo que funciona como un sistema de comunicacin de varios canales. Dentro de los confines de aproximadamente 16 cm3, nuestros odos utilizan principios acsticos, mecnicos, electrnicos y de matemtica elevada para llevar a cabo lo que hacen. Veamos una de las tantas cosas que pueden hacer los odos, siempre y cuando el aparato auditivo no presente alguna lesin:

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* Los odos captan desde el ms leve susurro hasta el atronador estruendo de un avin de reaccin; es decir, una sonoridad diez billones de veces mayor. En trminos tcnicos, esto es un campo auditivo de unos 130 decibeles (dB). * Los odos tienen una enorme capacidad selectiva. En un medio de una multiplicidad de seales acsticas podemos escuchar la voz de una sola persona, o detectar en una orquesta de cien msicos si un instrumento ha emitido una nota equivocada. * Los odos son capaces de captar y localizar la posicin de la fuente de un sonido con una exactitud aproximada de un grado. Lo hacen percibiendo las minsculas diferencias que hay en el tiempo de llegada del sonido a cada uno de los odos y en la intensidad con que llega a ellos. La diferencia de tiempo puede ser de tan slo diez millonsimas de segundo, pero los odos pueden detectar y trasmitir ese mensaje al cerebro. * En un adulto, los odos tienen la capacidad de reconocer y distinguir unos 400 000 sonidos diferentes, los cuales estn ligados al habla, a la msica y a los sonidos que producen el hombre y la naturaleza. Los mecanismos del odo analizan automticamente las ondas sonoras y las compara con las que estn acumuladas en la memoria. As es como se puede saber si cierta nota musical procede de un violn o de una flauta, o quin es la persona que est hablando por telfono. El aparato auditivo se compone de tres partes: odo externo, odo medio y odo interno. El odo externo El odo externo sirve de vehculo para el pasaje de las ondas sonoras del aire y canaliza hacia el interior del odo. Est formado por una parte claramente visible, denominada el pabelln de la oreja y un canal o conducto auditivo externo que termina en el tmpano. Este ltimo vibra y transmite las vibraciones al odo medio.

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El pabelln de la oreja tiene las propiedades de un megfono. Su forma abocinada y sinuosa le permite captar y enfocar las vibraciones sonoras agudas y localizar la fuente de los sonidos. El canal auditivo externo es un tubo de unos 2,5 cm. de largo, con un volumen de 6 cm3 de aire. El tmpano est colocado, respecto al canal auditivo externo, como el parche respecto al cuerpo del tambor, con la diferencia que las vibraciones del aire llegan al tmpano desde fuera y desde dentro del tambor, siendo la membrana timpnica el lmite entre el odo externo y el medio.

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El odo medio El odo medio tiene la funcin de transformar la vibracin acstica de la onda sonora en vibracin mecnica y transmitirla al odo interno. En el odo medio se encuentran tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo, los que forman una cadena cuyos eslabones se articulan y se mueven al unsono con los movimientos del tmpano. Cabe sealar, tambin, que esta cmara del odo medio tiene un pasaje de aire hacia la boca, al que se llama trompa de Eustaquio, el cual permite igualar la presin de aire con el odo externo.

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Los tres huesecillos indicados obran a manera de palanca. El tmpano pone en movimiento al martillo y ste da movimiento al yunque, que a su vez lo transmite al estribo. La platina del estribo es la tapa de la ventana oval. El vaivn de la platina provoca un movimiento de pistn que perturba el fluido que contiene el odo interno: la endolinfa. En este punto se produce la transformacin de las vibraciones de un medio slido (huesecillos) en vibraciones en un medio lquido (fluido del conducto coclear). Los huesecillos cumplen tambin una funcin protectora. Cuando los sonidos son muy intensos el eje de movimiento del estribo se desplaza en forma tal que el pistn rota sobre su eje sin empujar la platina. Este cambio de eje de rotacin se logra por la accin de dos pequeos msculos: el tensor timpnico y el estapedio. El odo interno En el odo interno se encuentra la cclea, en forma de caracol, enroscada dos vuelas y media, la que est dividida, por dentro y a lo largo, en tres compartimientos: el canal vestibular, el canal coclear y el canal timpnico. La lnea divisoria entre el canal coclear y el canal vestibular la establece una lmina delgada y flexible denominada membrana de Reissner. La membrana basilar, por su parte, separa el canal coclear del canal timpnico. El canal coclear est lleno de un lquido llamado endolinfa, el cual no se comunica con los otros canales terminando en una bolsa cerrada en el extremo de la cclea. El canal vestibular y el canal timpnico estn repletos de perilinfa y ambos se comunican mediante una pequea abertura denominada helicotrema. Las vibraciones areas (sonido) son trasmitidas desde el tmpano al estribo a travs de los otros huesecillos. La placa inferior del estribo vibra hacia dentro y hacia fuera de la ventana oval. Los cambios de presin en la perilinfa del canal vestibular tienen lugar a causa de dichas vibraciones, los que son tambin trasmitidos a la endolinfa del conducto coclear a travs de la flexible membrana de Reissner. Los cambios de presin en el conducto coclear afectan al canal timpnico a travs de la membrana basilar, en la que se encuentra el rgano de Corti.

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rgano de Corti. Se denomin as en honor a Alfonso Corti, quien en 1851 descubri que ste era el verdadero centro de la audicin. Este rgano es una estructura receptora adosada a la membrana basilar, situada en el canal coclear. Transduce vibraciones de la membrana basilar en impulsos nerviosos cuando las clulas ciliadas se doblan por los movimientos de dicha membrana. El rgano de Corti se extiende a lo largo de la membrana basilar, desde su base hasta su vrtice, en el cual las clulas ciliadas se encuentran dispuestas en hileras, siendo stas las que transducen y comunican la informacin sonora al cerebro. Las clulas ciliadas como receptoras sensoriales del rgano de Corti, estn inervadas por terminales de clulas nerviosas del nervio auditivo (VIII par craneal), a travs de las que se canaliza la informacin al cerebro. Dicho nervio comprende una porcin vestibular y otra coclear. Esta ltima es la que conduce la informacin proveniente de las clulas ciliadas, arribando al rea auditiva que ocupa la porcin lateral convexa de la regin temporal del cerebro, donde se selecciona, analiza y descifra lo que omos.

3. FISIOLOGA DEL LENGUAJE El lenguaje es la actividad simblica de la representacin del mundo mas especficamente humana (Berk, 1994). El lenguaje es el proceso cognitivo que nos diferencia de los animales de otras especies. (Palacios, 1996) La relacin funcional entre los dos hemisferios del cerebro ha sido el foco principal de la investigacin en neuropsicologa y neurologa clnica durante mas de un siglo (Crystal, 1994). Por algn tiempo se pens que el hemisferio izquierdo en el control de la mayor parte de las actividades. Hoy se reconoce que cada uno tiene su propio papel y esta mas implicado en la ejecucin de algunas actividades y menos en la de otras, y se afirma, por tanto, que uno es el dominante o principal para ciertas funciones mentales(Crystal, 1994). Se conoce como lateralizacin el desarrollo de estas funciones en uno de los hemisferios (Crystal, 1994).

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El lenguaje y la preferencia manual han sido desde hace mucho tiempo los dos factores principales en toda discusin sobre la dominancia cerebral. El hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje en la mayora de las personas diestras (Crystal, 1994). Este hecho se manifiesta de modo ms notorio en los casos de afasia, en los que, un dao en el lado izquierdo del cerebro puede causar un problema de lenguaje y una parlisis en el lado derecho. Sin embargo, la relacin no es simtrica: no se sigue de modo automtico que el hemisferio derecho sea dominante para el lenguaje en los zurdos. Los zurdos no son en modo alguno un grupo homogneo, y el hemisferio izquierdo es dominante en el lenguaje y esta muy implicado en el. (Crystal, 1994) Adems, no debe olvidarse que hay varias actividades en las que suelen participar ambos hemisferios, hecho que inspira gran numero de

investigaciones debido a que los especialistas se interesan mas en las capacidades integradoras del cerebro que en las lateralizadas. (Crystal, 1994) Las reas propuestas para el procesamiento del habla la escucha, la lectura, la escritura y el lenguaje de los signos se localizan de modo principal en las cisuras del Silvio y de rolando o en torno a ellas. Se Han identificado varias reas especificas (Silbernagl, 1985). La parte frontal del lbulo parietal a lo largo de la cisura de rolando participa fundamentalmente en el procesamiento de las sensaciones y puede estar unida con las reas del habla y auditiva en un nivel mas profundo. (Crystal, 1994) El rea frente a la cisura de rolando participa de modo principal en el funcionamiento motor de esta manera, tiene importancia para el estudio del habla y la escritura. (Crystal, 1994) Un rea en la parte posterior y superior del lbulo temporal que se extiende hacia arriba en el lbulo parietal, desempea una parte fundamental en la comprensin del habla es el rea Wernicke (Crystal, 1994). Cuando esta se daa el lenguaje es constante y gramaticalmente bien estructurado pero contiene muchas palabras sin sentido. (Berk, 1996)

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El rea principal implicada en la recepcin auditiva conocida como giro de Heschl se encuentra en la parte superior los lbulos temporales. (Crystal, 1994) La parte posterior e inferir del lbulo frontal esta implicada de manera primordial en la codificacin del habla. Es el rea de Broca (Crystal, 1994). Los daos en esta rea generan afasia que es un problema de comunicacin en el que la persona tiene una buena comprensin pero tiene problemas al articular el lenguaje, es decir, al hablar (Berk, 1996). Otra rea hacia la parte posterior del lbulo frontal puede estar implicada en el control motor de la escritura. Se conoce como centro de Exner (Crystal, 1994). Parte de la regin parietal izquierda, cercana al rea de Wernicke, esta implicada en el control del lenguaje de signos manual (Crystal, 1994). El rea posterior del lbulo occipital se utiliza principalmente para el procesamiento de las entradas visuales (Crystal, 1994).

Procesamiento neuro lingstico Algunas de las rutas neurales que se consideran implicadas en el procesamiento del lenguaje hablado. Produccin del habla. Se piensa que la estructura bsica de la emisin se genera en le rea de Wernicke y se enva al rea de broca para su codificacin. El programa motor pasa entonces al rea motora adyacente, que rige a los rganos de articulacin (Crystal, 1994). Lectura en voz alta. La forma escrita se recibe primero en el cortex visual y luego se transmite va giro angular al rea de Wernicke, donde es asociada con una representacin auditiva. La estructura de la emisin se enva despus a la rea de broca (Crystal, 1994). Comprensin del habla. Las seales llegan al cortex auditivo desde el odo y se transfieren al rea adyacente de Wernicke, donde se interpretan (Crystal, 1994).

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Los nervios craneales implicados en el lenguaje son: El vago: es un nervio mixto y se distribuye de manera muy amplia en cabeza cuello, trax y abdomen. Sus fibras motoras se originan en un ncleo de la mdula oblongada y terminan en los msculos de faringe, laringe, vas respiratoria y corazn; esfago, estomago, intestino delgado, intestino grueso y vescula biliar (Tortora, 1984). Los impulsos que viajan por la fibras motoras generan movimiento de msculos esquelticos, cardiacos y viscerales. Las fibras sensoriales del vago inervan en esencia las mismas estructuras que las motoras. A semejanza del glosofarngeo incluyen fibras sensoriales que se originan en los propioceptores de msculos que inervan (Silbernagl, 1985). El corte de ambos nervios en la porcin superior del cuerpo interfiere con la deglucin, origina parlisis de las cuerdas bucales e interrumpe la transmisin de sensaciones provenientes de muchos rganos (Tortora, 1984). El Hipogloso: tambin es un nervio mixto. Sus fibras motoras tienen origen en un ncleo de la medula oblongada, atraviesan el hipogloso e inervan los msculos linguales; estas fibras transmiten impulsos relacionados con la articulacin del lenguaje y la deglucin. La porcin sensorial del nervio hipogloso consiste en fibras que tienen origen en propioceptores de los msculos linguales y terminan en la medula; conducen impulsos relacionados con sensaciones musculares (Silbernagl, 1985). La lesin del hipogloso dan como resultado dificultad para la masticacin, articulacin del lenguaje y la deglucin. Al llevar la lengua hacia delante esta se desva hacia el lado afectado mismo que experimenta atrofia (Tortoria, 1984). Afasia Se conoce como afasia o difasia al trastorno del lenguaje que surge cuando resulta daada una rea del cerebro que participa en le procesamiento del lenguaje. Habitualmente se define a la afasia como un trastorno de la comprensin o la produccin del lenguaje causado por un dao cerebral especifico, por lo tanto excluye de manera clara los trastornos del lenguaje

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asociados con otras condiciones, como la sordera perifrica o la demencia senil (Crystal, 1994). Causas de la afasia: El cerebro depende por completo del oxigeno que aporta el torrente sanguneo, las clulas cerebrales mueren si se les priva de oxigeno durante algunos minutos. Existen muchos accidentes cerebro-vasculares que pueden dar lugar a ello y que explican en torno a un 85% en todos los casos de afasia. En los adultos occidentales, las arterias se recubren de depsitos grasos de colesterol, asociados con factores como el tabaquismo la dieta y la falta de ejercicio: estos depsitos ocasionan un estrechamiento y obstruccin de las arterias lo que puede dar lugar a un accidente de este tipo (Crystal, 1994). Cualquiera que sea la razn, si estos hechos suceden en la parte del cerebro que participan en los procesos de lenguaje es probable que el resultado sea una Afasia (Tortora, 1984). Las otras causas de afasia incluyen ciertas clases de tumor cerebral, enfermedades del cerebro y dao traumtico (Crystal, 1994). En torno a una cuarta parte de los pacientes se recupera en un plazo de 3 meses. La tasa de progreso disminuye a partir de entonces, la recuperacin completa se hace cada vez menos probable transcurridos los seis meses (Crystal, 1994). Tipos de Afasia: Ha habido muchas clasificaciones diferentes de la afasia, lo que refleja la dificultad que los especialistas encuentran para agrupar a los pacientes de modo que sus rasgos de conducta coincidan. Algunas categoras fundamentales tienen homogeneidad suficiente, tanto en el mbito mdico como en el de loa conducta y se siguen citando como sndromes afsicos clsicos (Silbernagl, 1985). Afasia de Broca: La lesin se sita clsicamente en el rea de Broca y su entorno y es tpico que se extienda en cierto grado a lo largo de la cisura de Silvio. La naturaleza de los sntomas ha llevado a que tambin se denomine afasia expresiva o motora. En general, el lenguaje se caracteriza por un grave 98

deficiencia de fluidez, es lento, trabajoso, dubitativo, a menudo se pronuncia una slaba cada vez y hay gran dificultad en la articulacin y perturbacin de los rasgos suprasegmentales. Las operaciones son breves y se reducen a un estilo telegrfico, con una utilizacin limitada de los procesos normales de construccin gramatical. A menudo, se repiten palabras individuales la comprensin del lenguaje cotidiano es casi normal (Crystal, 1994). Afasia de Wernicke: La lesin se localiza clsicamente en el rea de Wernicke, aunque existe cierta variabilidad la naturaleza de los sntomas ha llevado a que se la denomine tambin afasia receptiva o sensorial. El lenguaje se caracteriza por su fluidez a veces excesiva y por la ausencia de dificultades de articulacin si bien pueden a parecer varias pausas desiguales, habitualmente existe una perturbacin severa de la comprensin, aunque obscurecida por una entonacin normal. El habla muestra muchos patrones estereotipados, circunlocuciones secuencias inteligibles, errores en la eleccin de palabras y fonemas y problemas en la recuperacin de palabras de la memoria (Crystal, 1994). Afasia Global: Los sntomas son una combinacin de los propios de la afasia de broca y de Wernicke severas. Existe una reduccin casi total en todos los aspectos del lenguaje hablado y escrito. Las capacidades expresivas del paciente son mnimas y en la mayora de los casos no mejoran con el tiempo. La comprensin del lenguaje hablado, inicialmente muy reducida, muestra una recuperacin muy limitada. A veces se conoce este desorden como sndrome de afasia irreversible (Crystal, 1994). Otros sntomas: A menudo la afasia se acompaa de otros sntomas: 1.- Agnosia: dificultad para reconocer estmulos sensoriales familiares (Silbernagl, 1985). 2.- Apraxia: dificultada a menudo grave para controlara los movimientos voluntarios de los miembros u rganos vocales (Tortora, 1984).

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3: Anartria: es frecuente que se manifieste una debilidad o parlisis concurrente en el lado del cuerpo opuesto al hemisferio daado. Cuando esta debilidad afecta al rostro o al cuello, el funcionamiento de los rganos vocales puede resultar ms difcil (Crystal, 1994). 4. FISIOLOGA DEL SUEO Todos tenemos la experiencia de soar y por ello sabemos lo que es un sueo y tenemos la experiencia de que es algo ms de lo que contamos, que nuestros relatos no los recogen de una forma exacta, sin embargo el conocimiento cientfico de los sueos tiene que basarse en las narraciones que se hacen de ellos, porque no vale analizar exclusivamente nuestros propios sueos para hacer una teora sobre ellos. Las fases del sueo Dentro del sueo se distinguen distintas fases que se identifican por la existencia o no de un movimiento rpido de ojos (REM: Rapid Eye Movement), que es visible debajo del prpado para el observador. En el sueo no-REM (NREM) que se llama tambin sueo lento, se distinguen tambin cuatro etapas (Bobes, Diaz y Bomper, 1999): 1. La Etapa 1 de transicin de la vigilia al sueo, ocupa cerca del 5% del tiempo de sueo en adultos sanos, desaparecen las ondas alfa que en el EEG corresponden a la vigilia y son substituidas por ondas ms lentas (ondas theta) propias del sueo NREM. Tambin aparece un enlentecimiento del latido cardaco. Durante esta fase, el sueo es fcilmente interrumpible. Esta etapa dura pocos minutos. 2. La Etapa 2 aparece a continuacin de la 1 y representa ms del 50% del tiempo de sueo. Se caracteriza por ondas electroencefalogrficas con una frecuencia mayor, que las theta. El tono muscular se hace algo ms dbil y se eleva el umbral del despertar. Corresponde al principio del sueo propiamente dicho. 3. Las Etapas 3 y 4 se corresponden al sueo ms profundo porque durante ellas aparecen las ondas delta, que son muy lentas. El tono

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muscular es dbil y la frecuencia cardiaca y respiratoria disminuyen. Durante ellas ocurren los sueos, as como los episodios de terror nocturno en el nio y los episodios de sonambulismo. Los movimientos oculares, si existen, son lentos. Despus de pasar por estas etapas, durante unos 70 a 120 minutos, suele presentarse la primera fase REM (Rapid Eye Movement, Movimiento Rpido de Ojos). El tiempo que se tarda en iniciar esta fase nos dar la latencia REM. El sueo REM ocupa el 20% del tiempo total del sueo en el adulto, aunque vara con la edad, siendo mayor en los nios y en l se observan descargas de movimientos oculares rpidos y una abolicin completa del tono muscular, la frecuencia respiratoria y el pulso se hacen ms rpidos e irregulares. Luego, las diferentes fases del sueo se alternan cclicamente a lo largo de la noche, durante la primera parte del sueo predomina el sueo NREM y durante la segunda los periodos REM se van haciendo ms largos. Durante el sueo normal aparecen periodos de vigilia tan breves que pueden no ser recordados al da siguiente. Los estudios sobre la fisiologa del sueo han avanzado de forma muy importante en los ltimos aos basndose en las nuevas tecnologas de neuroimagen, entre otras. Las caractersticas fisiolgicas de la actividad onrica vara a lo largo de las distintas etapas del sueo. Durante el sueo REM aparecen imgenes ms raras y estrafalarias, los reportes de los sueos son ms largos, ms emocionales que en las etapas NREM lo que correlaciona con la diferente fisiologa de estas fases. Diferencias en los sueos de las distintas fases Los sueos que se reportan cuando uno se despierta en la fase REM del sueo son tpicamente ms largos, ms ntidos perceptivamente (llegando a tomar la forma de alucinaciones), ms animados motricamente, que cambian rpidamente de escena y son ms raros y estrafalarios, ms cargados emocionalmente y menos relacionados con nuestra vida normal que los que se 101

narran cuando nos despertamos en la fase NREM. Por el contrario los que surgen del despertar en las fases NREM contienen ms representaciones de nuestras preocupaciones cotidianas y son ms de tipo pensamiento y menos como imgenes (Hobson et al., 2000). El mismo autor menciona las siguientes caractersticas de los sueos REM, que se dan en ellos casi siempre y raramente en los sueos NREM: 1. Contienen percepciones alucinatorias. 2. Las imgenes cambian rpidamente y son raras y estrafalarias, aunque tambin se refieren a nuestra vida cotidiana. 3. Son tan vvidos que a veces nos hacen dudar si estamos dormidos o despiertos. 4. La reflexin racional en los sueos est ausente o muy reducida, aunque actualmente se piensa que la reflexin, el autocontrol y otras formas metacognitivas son ms comunes de lo que se pensaba. 5. A los sueos les falta estabilidad en la orientacin, as los lugares, las pocas y las personas se fusionan de forma plstica incongruente y discontinua. 6. Los sueos crean historias para integrar todos los elementos del sueo en una narrativa ms lgica. 7. Los sueos incrementan e intensifican las emociones, especialmente el miedo y la ansiedad, que parecen integrarse en las caractersticas ms raras del sueo y pueden incluso marcar la narrativa del sueo. 8. Los sueos muestran una incorporacin incrementada de programas instintivos, especialmente los relacionados con luchar o huir que pueden actuar tambin como organizadores de la cognicin en el sueo. 9. El control voluntario est muy atenuado. El soador raramente considera la posibilidad de controlar realmente el flujo de los sucesos del sueo y en las pocas ocasiones en las que esto ocurre, el que suea solo lo puede ganar en lucidez y por pocos segundos. Sin embargo otras formas de control ms corrientes pueden ser ms comunes en el sueo.

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10. Una de las razones de que las descripciones de los sueos REM sean ms largos es que tienen que explicarse las imgenes raras que lo componen. Los sueos tienen poca relacin con lo que pensamos o hacemos antes de dormir, por lo que no se puede pensar en dirigir los sueos para resolver problemas. Aunque otros autores afirman que hay mtodos de incubacin de sueos que tienen impacto en el sueo REM. Segn Hobson (2000) los procesos que se dan en el sueo REM son debidos a que: 1. La entrada salida del sistema cambia, se corta la llegada de estmulos exteriores y la salida de rdenes motoras a la mdula espinal, desactivndose las neuronas piramidales que transmiten las rdenes del movimiento. En consecuencia se produce una bajada del tono muscular. 2. Se activan algunas partes del tronco cerebral que a su vez activan distintas partes del cerebro lo que provoca una activacin catica de diversas partes del cerebro. 3. Se desactivan las partes de la corteza cerebral frontal que controlan la reflexin y el pensamiento. 4. Todo esto se refleja en un cambio del sistema neuromodulador que pasa de ser aminrgico en la vigilia a ser colinrgico durante el sueo, con lo que se activan y desactivan determinados caminos neuronales. Relacin entre las funciones fisiolgicas del sueo y sus contenidos Hobson (2000) establece un modelo de estas relaciones en el que concluye:

Las alucinaciones visuales intensas se deben a la autoactivacin del cerebro visual por el proceso de activacin del pontine que afecta inicialmente al cortex visual.

Las emociones intensas, especialmente ansiedad, regocijo, y rabia se deben a la autoactivacin de la amgdala y otras estructuras del sistema lmbico. La relavancia de las imgenes del sueo es debida a la activacin del cortex paralmbico por la amgdala. 103

La ilusin de que estamos despiertos, la falta de pensamiento dirigido, la prdida de la conciencia reflexiva y la falta de insight relativa a las experiencias, ilgicas e imposibles del sueo, se deben a la combinacin, y posiblemente efectos relacionados de la demodulacin aminrgica y la desactivacin selectiva de la corteza frontal.

Las cogniciones raras y estrafalarias del sueo se deben a la inestabilidad orientativa causada por la naturaleza catica del proceso de autoactivacin del tronco cerebral y a la ausencia del control frontal y de la memoria episdica, debidos en parte a los fallos en la modulacin aminrgica

5. FISIOLOGA DEL HAMBRE La alimentacin es tan indispensable para la vida que no es sorprendente que el organismo haya desarrollado un mecanismo de control que asegure que la ingesta de alimentos es suficiente para asegurar la supervivencia y, en ocasiones como el embarazo o la reparacin de tejidos, para proveer suficientes energa y nutrientes para el desarrollo del nuevo ser o para la cicatrizacin. Recientes investigaciones han demostrado que la ingesta de alimentos depende de numerosos factores fisiolgicos (distensin del estmago, presencia de hormonas neuronales e intestinales, presencia de glucosa y otros combustibles en la sangre, etc) pero tambin de factores ambientales, tales como los horarios de las comidas y la apariencia de los alimentos. Se admite generalmente que el apetito es un trmino general que engloba tres conceptos: hambre, satisfaccin y saciedad. El hambre es la sensacin fisiolgica o psicolgica que induce a comer; satisfaccin es el estado de plenitud que obliga a dejar de comer y saciedad el perodo durante el cual la sensacin de satisfaccin se mantiene hasta que aparece nuevamente el hambre. Cada uno de estos aspectos del apetito es multifuncional y depende de numeroso factores que, poco a poco, se van descubriendo. Regulacin fisiolgica del apetito.

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Durante mucho tiempo se ha admitido que sistema fisiolgico de regulacin del apetito se encontraba en el hipotlamo. En efecto, los primeros investigadores observaron que las lesiones en las diversas reas del hipotlamo afectaban el comportamiento alimentario y la regulacin del peso corporal. As, las lesiones bilaterales del hipotlamo ventromedial produca hiperfagia y obesidad, mientras que las lesiones laterales se traducan en afagia y prdida de peso. Sin embargo, recientes investigaciones sealan que existen otras zonas del cerebro implicadas en la regulacin del apetito y que en la misma intervienen igualmente una variedad de neuropptidos que se clasifican en neuropptidos orexgenos y neuropptidos anorexgenos. Adicionalmente a esta regulacin central existen otras sustancias que se originan en la periferia, la mayora constituidas por pptidos (insulina, pptido similar al glucagn (GLP), leptina, etc., as como la glucosa y otras sustancias producidas por el metabolismo. Pptidos orexgenos: los ms conocidos son el neuropptido Y (NPY) y la protena r-Agouti (AgrP) El neuropptido Y es considerado en la actualidad como el ms potente inductor del apetito. La inyeccin de este neuropptido en los ventrculos cerebrales o en el hipotlamo de la rata estimula el ansia de comer, disminuye el gasto energtico e incrementa la actividad de las enzimas lipognicas del hgado y del tejido adiposo produciendo obesidad. La protena r-Agouti (AgrP) identificada en 1997 es un potente antagonista de los receptores de melanocortina MC3 y MC4 constituyendo un importante factor del proceso metablico que regula el comportamiento alimentario y el peso corporal. Este neuropptido se encuentra en el hipotlamo y sus niveles estn elevados en los sujetos obesos, como han demostrado algunos estudios en roedores en los que la administracin de esta sustancia aumenta notablemente la ingesta de pienso y el peso de los animales. Igualmente, los ratones transgnicos que expresan AgrP en cantidades excesivas desarrollan obesidad. En el ser humano, se ha descubierto que los sujetos los que existe un gen polimrfico de la AgrP son genticamente delgados.

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Pptidos

anorxigenos:

se

conocen

igualmente

dos

neuropptidos

anorexgenos o supresores del apetito: la pro-opiomelanocortina, y la transcriptasa relacionada con la cocana-amfetamina (CArT) la pro-

opiomelanocortina (POMC), sintetizada en las clulas corticotrpicas de la pituitaria anterior y otras clulas de pituitaria y del ncleo arcuato del hipotlamo es el precursor de numerosos neuropptidos. Ejerce su efecto anorexgeno unindose a los receptores de melanocortina MC3 y MC4 y, por lo tanto inhibiendo la accin la protena Agouti. La transcriptasa relacionada con la cocana-amfetamina se expresa en el hipotlamo y tiene un efecto supresor del apetito, probablemente unindose a algn receptor todava no caracterizado. Aunque este pptido est poco estudiado, se sabe que en los animales desprovistos de alimento se observa un importante reduccin de la sntesis de este pptido en el ncleo arcuato del hipotlamo, y que la inyeccin de este pptido o de sus fragmentos incrementa la ingesta de alimento. Todo ellos sugiere que el CART se encuentra implicado en el control de la homeostasis de la energa Factores perifricos que intervienen en la regulacin del apetito Se conocen numerosas sustancias, producidas fuera del sistema nervioso central, que intervienen en la regulacin del apetito. Casi todos son tambin pptidos, de los cuales los ms estudiados son el pptido intestinal Y (PYY), el pptido similar la glucagn (GLP), la insulina, la colecistokinina, la leptina y la grelina. Estos factores, a excepcin de la grelina, inhiben el apetito, mientras que la glucosa, un producto metablico, aumenta o reduce el apetito en funcin de sus niveles en sangre. Estos factores perifricos actan sobre los neuropptidos del sistema nervioso central, directamente sobre las neuronas cerebrales que los producen, o travs de una estimulacin del nervio vago. Grelina: es un pptido de 28 aminocidos que es excretado por el estmago. Los niveles de grelina en sangre aumentan antes de las comidas y disminuyen despus de esta, considerndose que es un antagonista de la leptina. Los receptores para grelina se expresan en el ncleo arcuato y en el hipotlamo ventromedial. La grelina es un potente estimulante del apetito, habindose

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demostrado que su inyeccin en voluntarios sanos produce una violenta sensacin de hambre. Es interesante destacar que en los pacientes con el sndrome de Prader-Willi (una enfermedad hereditaria caracterizada por obesidad e hiperfagia) los niveles de grelina se encuentran elevados, lo que sugiere que existe una resistencia a este pptido. Colecistokinina: se sabe desde hace ya muchos aos que la administracin exgena de colecistokinina a las ratas reduca su consumo de alimento y estos mismos efectos han sido tambin demostrados en el hombre. La

colecistokinina es secretada por las clulas duodenales en respuesta a la presencia de alimentos, sobre todo de grasas y se cree que acta inhibiendo el vaciado gstico, lo que producira la sensacin de saciedad. Pptido YY (PYY): este pptido se sintetiza en la porcin distal del tracto digestivo as como en el sistema nervioso central y perifrico. Este pptido ctua directamente inhibiendo la liberacin del neuropptido Y y estimulando la produccin de un fragmento del pptido anorexgeno POMC. Adems tiene una elevada afinidad hacia los receptores Agouti, bloqueando los efectos orexgenos de estos. Se ha observado que la administracin del pptido YY reduce el hambre y el cosumo de alimentos, tanto en los animales de laboratorio como en el hombre Leptina: la leptina es una hormona, descubierta en 1994 al aislar y clonar el gen (ob) de los ratones obesos e indentificar su anlogo en el hombre. La mutacin de este gen hace que se ocasione una obesidad severa hereditaria de esos animales. En el hombre, el gen Ob(Lep), situado en el cromosoma 7, expresa la leptina en el tejido adiposo, leptina que interacciona con 6 receptores especficos para leptina, presentes en ncleo hipotalmico. Al unirse la leptina a sus receptores se produce una seal que informa al cerebro de que el cuerpo ya tiene suficiente alimento, es decir produce una sensacin de saciedad. La administracin de leptina exgena a los ratones obesos ocasiona una reduccin de la ingesta de alimento y del peso, mientras que los humanos obesos se observan consistentemente unos niveles elevados de leptina lo que hace suponer que la obesidad se debe ms a una resistencia a la leptina que a una deficiencia de la misma. La leptina cruza la barrera hematoenceflica y, 107

una vez en el sistema nervioso central influye sobre el control del apetito al inhibir la produccin de los factores orexgenos neuropptido Y y protena Agouti en el ncleo arcuado del hipotlamo. 6. FISIOLOGA DE LAS EMOCIONES El componente fisiolgico de las emociones son los cambios que se desarrollan en el sistema nervioso central (SNC) y que estn relacionados con la presencia de determinados estados emocionales. Son tres los subsistemas fisiolgicos que estn relacionados con las emociones, el SNC, el sistema lmbico y el sistema nervioso autnomo. Durante los procesos emocionales se consideran particularmente activos a los siguientes centros del SNC: Corteza cerebral La corteza cerebral forma parte del SNC. Activa, regula e integra las reacciones relacionadas con la emociones.

Hipotlamo El hipotlamo forma parte del sistema lmbico. Este se dedica a la activacin del sistema nervioso simptico. Este centro est relacionado con emociones como el temor, el enojo, adems de participar como activador de la actividad sexual y la sed. Amgdala La amgdala est relacionada con las sensaciones de ira, placer, dolor y temor. La extirpacin de la amgdala causa complejos cambios en la conducta. Mdula Espinal Las paredes estomacales reaccion a los estados emocionales cambiando su flujo sanguneo, las contracciones peristlticas y las secreciones de cido clorhdrico. Albert Ax determin la relacin entre las emociones y la frecuencia

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cardiaca, conductividad elctrica de la piel (relacionada con la transpiracin), tensin muscular, temperatura de rostro y manos y frecuencia respiratoria. Se encontr que las reacciones emocionales al peligro provocaban reacciones similares a la accin de la adrenalina, se encontr que los actos insultantes provocan reacciones musculares, cardacas y respiratorias similares a la accin de la adrenalina y noradrenalina. Gary Schowartz encontr que algunas reacciones emocionales provocan cambios de tensin muscular facial imperceptibles a simple vista pero medibles instrumentalmente. Segn lo anterior es posible que las reacciones emocionales estn relacionadas con cambios fisiolgicos necesarios para que el individuo haga frente a la situacin o bien para la transmisin de mensajes o seales de respuesta a otros individuos. Puede considerarse tambin la hiptesis de que muchos de estos cambios quizs sean perceptibles slo de forma inconsciente por otros individuos. El componente subjetivo de las emociones es el conjunto de procesos cognitivos relacionados con la respuesta emocional a determinados estados del entorno y cambios fisiolgicos. Piaget explica en su Psicologa de la Inteligencia que algunas reacciones emocionales son producto de los procesos mentales que tratan de estructurar el entorno del individuo. Los procesos de aprendizaje y comprensin de acuerdo a Piaget son procesos que intrnsecamente generan o requieren la existencia de estados emocionales. El componente subjetivo de la emocin es objeto de polmica, hay varias aproximaciones, una neurosicolgica, que explica las emociones en base a la conciencia individual y a la percepcin humana de las mismas y al anlisis de sus relaciones con la conducta y la fisiologa. Otra aproximacin que trata de explicar las emociones como consecuencia de los procesos necesarios para el funcionamiento de diferentes estructuras cognitivas de la mente. Una tercera y poco comn trata de explicar las emociones como un conjunto de consecuencias fisiolgicas y de conducta producto de la conformacin de estructuras lgicas en los procesos mentales. Todas las aproximaciones que tratan de explicar el componente subjetivo de las emociones suelen ser unas casos especiales de las otras, esto es, las 109

emociones se generan por niveles de abstraccin los cuales definen su complejidad, desde emociones superficiales resultados de percepciones elementales y reacciones inmediatas, hasta emociones complejas producto del anlisis de escenarios y entornos complejos que implican elementos de la memoria y consideraciones de estados pasados, actuales y futuros del individuo, de esta forma los mismos tipos genricos de emocin, como por ejemplo, el enojo, pueden generarse de varias formas segn el nivel de abstraccin, por una reaccin inmediata a un estmulo nerviosos directo, como una herida, o bien como resultado de una apreciacin abstracta del entorno, como al escuchar un discurso ofensivo. Normalmente las reacciones emocionales fisiolgicas observables son difciles de diferenciar en base a su nivel de abstraccin, la principal diferencia, la duracin, depende del estado de aceptacin o rechazo del individuo a las condiciones del entorno o bien a la duracin de las condiciones que la provocaron. Sin embargo no queda duda que las reacciones emocionales tambin estn relacionadas con la bioqumica del organismo. Hipotticamente la produccin de ciertas enzimas en el cerebro determinara la capacidad de ciertos individuos para lograr determinados estados emocionales y de ah su habilidad o dificultad de permanecer en estos estados emocionales en los procesos de enseanza, aprendizaje y comprensin. Si existiera una relacin entre el genoma del individuo y su habilidad de comprender el mundo que le rodea, probablemente la relacin se encontrara entre el componente subjetivo de la emocin y la bioqumica de las conexiones sinpticas. El estado emocional parece ser determinante ante la disyuntiva atacar o huir de un individuo amenazado, normalmente este estado emocional se genera en base a las seales emocionales representadas o transmitidas por el agresor o vctima. Muchas emociones tienen un comportamiento de relajacin y posteriormente opuesto al estado emocional, despus de un estado de enojo puede sobrevenir un estado de calma o incluso placer, despus de un estado de tristeza puede sobrevenir cierto estado de calma o consuelo. En los niveles ms elementales de abstraccin la conducta emocional es ms fcil de comparar entre individuos, especies o agentes (IA) al elevar el estado de

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abstraccin, la conducta relacionada con los estados emocionales suele ser impredecible. Como curiosidad es adecuado sealar que en algunas experiencias en las aulas demuestran que los estados emocionales de un grupo de alumnos puede ser sorprendentemente variado conforme avanza el nivel de abstraccin de un concepto. Bajo determinadas condiciones dependiendo de la complejidad del concepto algunos alumnos pueden tener reacciones casi eufricas a determinadas actividades en clase. Aparentemente los estados emocionales permiten al individuo establecer determinados formas de apreciar el entorno y a preferir determinadas estructuras lgicas o formales para concebirlo respecto de otras, todo esto con el fin de ser capaz de obtener conclusiones rpidas y de cambiar sin necesidad de un proceso racional de un patrn de conducta o razonamiento a otro, quizs ms adecuado al tipo de situaciones a las que se enfrenta, ya sea una situacin prctica, social, analtica o creativa o de supervivencia.

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OTROS LIBRO LA INTELIGENCIA EMOCIONAL 1) http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=yKCVQKJEshsC&oi=fnd& pg=PA11&sig=pRfBL7fI5iXwiPOTf1VGXiDflE&dq=Investigaciones+en+psicofisiologia#PPA402,M1 2) PSICOFISIOLOGA DE LA MENTIRA Y SU IMPLICACIN PSICOSOMTICA 114

2) http://www.psicjurid.com.mx/intranet/pdf/art2.pdf

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