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libro de bioquimica

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UNIVERSIDAD AMERICANA

La Universidad del Éxito

DE COMERCIO E INFORMÁTICA

UACI

La bioquímica es el estudio de la química, y lo que se relaciona con ella, de los organismos biológicos. Forma un puente entre la química y la biología al estudiar como tienen lugar las estructuras y las reacciones químicas complejas que dan lugar a la vida y a los procesos químicos de los seres vivos. Ocasionalemte se considera a la bioquímica como una rama de la química orgánica que se especializa en los procesos y transformaciones químicas, que tienen lugar dentro de los seres vivos, pero en verdad la bioquímica no puede considerarse ni completamente dentro de la "biología" ni dentro de la "química", la bioquímica es una disciplina en sí misma.

La bioquímica es, esencialmente, el estudio de la estructura y la función de los componentes celulares (tales como enzimas y organelas celulares) y los procesos que ocurren por y sobre macromoléculas orgánicas, incluyendo a los carbohidratos, lípidos, ácidos nucleícos y, especialmente, a las proteínas y, también, otras biomoleculas. Actualmente se considera que todas las formas de vida descienden de un único ancestro protobiótico, lo cual explicaría porque todos los seres vivos tienen una bioquímica similar. Aún cuando algunas características pueden ser arbitrariamente diferentes (como el código genético o el significado de los codones o, la función realizada por varias biomoléculas), es un hecho irrefutable que todos los organismos marinos y terrestres demuestran tener ciertos patrones constantes a través de todos los niveles de organización, desde familias y tipos a reinos y clases.

La bioquímica, en simples palabras, es la química de la vida.

UNIDAD I
1.1 Introducción a la bioquímica. 1.2 Composición y clasificación de los carbohidratos. 1.3 Estructura de los monosacáridos. 1.4 Isomería óptica. 1.5 Formas de proyección de haworth. 1.6 Monosacáridos importantes. 1.7 Disacáridos importantes. 1.8 Polisacáridos. 1.9 Propiedades químicas de los carbohidratos.

UNIDAD II
2.1 Composición y clasificación de los lípidos 2.2 Grasas y aceites 2.3 Reacción de las grasas 2.4 Fosfolípidos, esfingolipidos y glocolipidos 2.5 Esteroides 2.6 Vitaminas liposolubles 2.7 Propiedades químicas de los lípidos

UNIDAD III
3.1 Composición elemental de las proteínas 3.2 Composición y clasificación de los aminoácidos 3.3 Propiedades básicas 3.4 Clasificación de las proteínas 3.5 Propiedades de las encimas 3.6 Coenzimas 3.7 Actividad enzimática 3.8 Inhibición enzimática

UNIDAD IV
4.1 Introducción vitaminas y coenzimas 4.2 clasificación y composición de las vitaminas 4.3 Tiamina 4.4 Riboflamina (vitamina B2) 4.5 Acido nicótico (niacina) 4.6 Acido pantotenico y coencima (A) 4.7 Vitamina B6 4.8 Biotina 4.9 Ácido fólico 4.10 Acido lipoico 4.11 Vitamina B12 4.12 Vitamina C 4.13 Vitamina A 4.14 Vitamina D 4.15 Vitamina E 4.16 Vitamina K

1.1

INTRODUCCION A LA BIOQUIMICA

Bioquímica es una ciencia que estudia la composición química de los seres vivos, especialmente las proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos, además de otras pequeñas moléculas presentes en las células y las reacciones químicas que sufren estos compuestos (metabolismo) que les permite obtener energía (catabolismo) y generar biomoleculas propias (anabolismo). La bioquímica se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene carbono y en general las moléculas biológicas están compuestas principalmente de carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrógeno, fosforo y azufre. Es decir la bioquímica es la química de los organismos vivos, es una ciencia joven pero amplia.

La historia de la bioquímica moderna como tal es relativamente joven; desde el siglo XIX se comenzó a direccionar una buena parte de la biología y la química, a la creación de una nueva disciplina integradora: la química fisiológica o la bioquímica. Pero la aplicación de la bioquímica y su conocimiento, probablemente comenzó hace 5.000 años con la producción de pan usando levaduras en un proceso conocido como fermentación anaeróbica. Se suele situar el inicio de la bioquímica con los descubrimientos en 1828 de Friedrich Wöhler que publicó un artículo acerca de la síntesis de urea, probando que los compuestos orgánicos pueden ser creados artificialmente, en contraste con la creencia, comúnmente aceptada durante mucho tiempo, de que la generación de estos compuestos era posible sólo en el interior de los seres vivos. En 1833, Anselme Payen aísla la primera enzima, la diastasa, aunque se desconocía su funcionalidad y el mecanismo subyacente. En 1840, Justus von Liebig, mejoró las técnicas de análisis químico orgánico y concluyó que las plantas necesitaban nitrógeno y dióxido de carbono en su alimentación. A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostró los fenómenos de isomería química existente entre las moléculas de ácido tartárico provenientes de los seres vivos y las sintetizadas químicamente en el laboratorio.

En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne acuñó el término enzima para referirse a los componentes biológicos desconocidos que producían la fermentación. La palabra enzima fue usada después para referirse a sustancias inertes tales como la pepsina. En 1869 se descubre la nucleína y se observa que es una sustancia muy rica en fósforo. Dos años más tarde, Albrecht Kossel concluye que la nucleína es rica en proteínas y contiene las bases púricas Adenina y Guanina y las pirimidínicas Citosina y Timina. En 1889 se aísla los dos componentes mayoritarios de la nucleína: -Proteínas (70%) -Sustancia de carácter ácido: ácido nucleicos (30%) En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de levadura. En 1903, Mijaíl Tswett, incia los estudios de cromatografía para separación de pigmentos. En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre la glucolisis. En 1920 se descubre que en las células hay DNA y RNA y que difieren en el azúcar que forma parte de su composición: desoxirribosa o ribosa. El DNA reside en el núcleo. Unos años más tarde, se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente DNA y proteínas, y posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su tinción específica para este compuesto. En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las proteínas son macromoléculas y desarrolla la técnica de ultracentrifugación analítica. En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre la lisozima. Richard Willstätter (entorno 1910) estudia la clorofila y comprueba la similitud que hay con la hemoglobina. Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga la química de las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirínco de la hemoglobina. Consiguió sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich Otto Wieland formula teorías sobre las deshidrogenaciones y explica la constitución de muchos otros productos de naturaleza compleja, como la pteridina, las hormonas sexuales o los ácidos biliares. En la década de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en la fotosíntesis. En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el Ciclo de Cori.

En 1953 James Watson y Francis Crick, gracias a los estudios previos con cristalografía de rayos X de DNA de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudios de Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitrogenadas, deducen la estructura de doble hélice del DNA. En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demuestran que la replicación del DNA es semiconservativa. En la segunda mitad del siglo XX, comienza la auténtica revolución de la bioquímica y la biología molecular moderna especialmente gracias al desarrollo de las técnicas experimentales más básicas como la cromatografía, la centrifugación, la electroforesis, las técnicas radioisotópicas y la microscopía electrónica, y las más complejas técnicas como la cristalografía de rayos X, la resonancia magnética nuclear, la PCR (Kary Mullis), el desarrollo de la inmuno-técnica. Las ramas de la bioquímica son muy amplias y diversas, y han ido variando con el tiempo y los avances de la biología, la química y la física. •Biología celular: (citología) es una área de la biología que se dedica al estudio de la morfología y fisiología de las células procariotas y eucariotas. Trata de conocer los orgánulos celulares, su composición bioquímica y su función en el contexto celular tanto en estados fisiológicos como patológicos. •Química orgánica: es un área de la química que se encarga del estudio de los compuestos orgánicos, es decir, aquellos que tienen enlaces covalentes carbonocarbono o carbono-hidrógeno. •Genética molecular e ingeniería genética: es un área de la bioquímica y la biología molecular que estudia los genes, su herencia y su expresión. Molecularmente, se dedica al estudio del DNA y del RNA principalmente. •Inmunología: área de la biología, la cual se interesa por la reacción del organismo frente a otros organismos como las bacterias y virus. •Virología: área de la biología, que se dedica al estudio de los biosistemas más elementales: los virus. •Farmacología: área de la bioquímica que estudia cómo afectan o benefician ciertas sustancias químicas al funcionamiento celular en el organismo. •Enzimología: área de la bioquímica muy ligada a la farmacología. Estudia el comportamiento de los catalizadores biológicos o enzimas, como son algunas proteínas y ciertos RNA catalíticos.

1.2 COMPOSICION Y CLASIFICACION DE LOS CARBOHIDRATO
Los Carbohidratos, también llamados hidratos de carbono, glúcidos o azúcares son la fuente más abundante y económica de energía alimentaria de nuestra dieta. Están presentes tanto en los alimentos de origen animal como la leche y sus derivados como en los de origen vegetal; legumbres, cereales, harinas, verduras y frutas.

Dependiendo de su composición los carbohidratos se pueden clasificar en simples y complejos, están formados de hidrogeno (H), carbono (C) y oxigeno (O), [CHO]. Simples    Monosacáridos: glucosa o fructosa Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos iguales o distintos: lactosa, maltosa, sacarosa, etc. Oligosacáridos: polímeros de hasta 20 unidades de monosacáridos. Complejos   Polisacáridos: están formados por la unión de más de 20 monosacáridos simples. Función de reserva: almidón, glucógeno y dextranos.

Función estructural: celulosa y xilanos. El grupo funcional es el que identifica las moléculas.

1.3 Estructura de los monosacáridos.
Los monosacáridos o azúcares simples son los glúcidos más sencillos, que no se hidrolizan, es decir, que no se descomponen para dar otros compuestos, conteniendo de tres a seis átomos de carbono. Su fórmula empírica es (CH2O)n donde n ≥ 3. Se nombran haciendo referencia al número de carbonos (3-7), terminado en el sufijo -osa. La cadena carbonada de los monosacáridos no está ramificada y todos los átomos de carbono menos uno contienen un grupo alcohol (OH). El átomo de carbono restante tiene unido un grupo carbonilo (C=O). Si este grupo carbonilo está en el extremo de la cadena se trata de un grupo aldehído (CHO) y el monosacárido recibe el nombre de aldosa. Si el carbono carbonílico está en cualquier otra posición, se trata de una cetona (-CO-) y el monosacárido recibe el nombre de cetosa. Todos los monosácaridos son azúcares reductores, ya que al menos tienen un -OH hemiacetálico libre, por lo que dan positvo a la reacción con reactivo de Fehling, a la reacción con reactivo de Tollens, a la Reacción de Maillard y la Reacción de Benedict. Otras formas de decir que son reductores es decir que presentan equilibrio con la forma abierta, presentan mutarotación (cambio espontáneo entre las dos formas cicladas α (alfa) y β (beta)), o decir que forma osazonas. Así para las aldosas de 3 a 6 átomos de carbono tenemos:     3 carbonos: triosas, hay una: D-Gliceraldehído. 4 carbonos: tetrosas, hay dos, según la posición del grupo carbonilo: DEritrosa y D-Treosa. 5 carbonos: pentosas, hay cuatro, según la posición del grupo carbonilo: DRibosa, D-Arabinosa, D-Xilosa, D-Lixosa. 6 carbonos: hexosas, hay ocho, según la posición del grupo carbonilo: DAlosa, D-Altrosa, D-Glucosa, D-Manosa, D-Gulosa, D-Idosa, D-Galactosa, DTalosa.

Las cetosas de 3 a 7 átomos de carbono son:      Triosas: hay una: Dihidroxiacetona. Tetrosas: hay una: D-Eritrulosa. Pentosas: hay dos, según la posición del grupo carbonilo: D-Ribulosa, DXilulosa. Hexosas: hay cuatro según la posición del grupo carbonilo: D-Sicosa, DFructosa, D-Sorbosa, D-Tagatosa. heptosa

Al igual que los disacáridos, son dulces, solubles en agua (hidrosolubles) y cristalinos. Los más conocidos son la glucosa, la fructosa y la galactosa.

Estos azúcares constituyen las unidades monómeras de los hidratos de carbono para formar los polisacáridos. Tienen la propiedad de desviar la luz polarizada, propiedad que le confiere su carbono asimétrico (estereoisomería), llamándose dextrógiros los que la desvían hacia la derecha, y levógiros, hacia la izquierda. Todos tienen actividad óptica menos la dihidroacetona.  Epímeros: dos monosacáridos que se diferencian en la configuración de uno solo de sus carbonos asimétricos.Por ejemplo la D-Glucosa y la D-Manosa sólo se diferencian en la configuración del hidroxilo en el C2 Anómeros: dos monosacáridos ciclados que se diferencian sólo en el grupo OH del carbono anomérico (el que en principio pertenece al grupo aldehído o cetona). Dan lugar a las configuraciones α y β. o por convenio alfa abajo y beta arriba del plano de proyección de Haworth. Enantiómeros: aquellos monosacáridos que tienen una estructura especular en el plano (D y L), por dextógira y levógira respectivamente.

1.4 ISOMERIA OPTICA
La isomería es una propiedad de ciertos compuestos químicos que con igual fórmula química, es decir, iguales proporciones relativas de los átomos que conforman su molécula, presentan estructuras moleculares distintas y, por ello, diferentes propiedades. Dichos compuestos reciben la denominación de isómeros. Los isómeros son compuestos que tienen la misma fórmula molecular pero diferente fórmula estructural y, por tanto, diferentes propiedades. Por ejemplo, el alcohol etílico o etanol y el éter dimetílico son isómeros cuya fórmula molecular es C2H6O.

Clasificación de los isómeros en Química orgánica. Aunque este fenómeno es muy frecuente en Química orgánica, no es exclusiva de ésta pues también la presentan algunos compuestos inorgánicos, como los compuestos de los metales de transición.

Hay dos tipos básicos de isomería: plana y espacial. Isomería constitucional o estructural Forma de isomería, donde las moléculas con la misma fórmula molecular, tienen una diferente distribución de los enlaces entre sus átomos, al contrario de lo que ocurre en la estereoisomería. Debido a esto se pueden presentar 3 diferentes modos de isomería: • Isomería de cadena o esqueleto.- Los isómeros de este tipo tienen componentes de la cadena acomodados en diferentes lugares, es decir las cadenas carbonadas son diferentes, presentan distinto esqueleto o estructura. Un ejemplo es el pentano, del cual, existen muchos isómeros, pero los más conocidos

son el isopentano y el neopentano • Isomería de posición.- Es la de aquellos compuestos en los que sus grupos funcionales o sus grupos sustituyentes están unidos en diferentes posiciones. Un ejemplo simple de este tipo de isomería es la del pentanol, donde existen tres isómeros de posición: pentan-1-ol, pentan-2-ol y pentan-3-ol. • Isomería de grupo funcional.- Aquí, la diferente conectividad de los átomos, puede generar diferentes grupos funcionales en la cadena. Un ejemplo es el ciclohexano y el 1-hexeno, que tienen la misma fórmula molecular (C6H12), pero el ciclohexano es un alcano cíclico o cicloalcano y el 1-hexeno es un alqueno. Hay varios ejemplos de isomeria como la de ionización, coordinación, enlace, geometría y óptica. Isomería de cadena u ordenación Varía la disposición de los átomos de C en la cadena o esqueleto carbonado, es decir la estructura de éste, que puede ser lineal o tener distintas ramificaciones.

Por ejemplo el C4H10 corresponde tanto al butano como al metilpropano (isobutano ó terc-butano):

Butano n-butano

Metilpropano iso-butano ó terc-butano

Para la fórmula C5H12, tenemos tres posibles isómeros de cadena: pentano, metilbutano (isopentano) y dimetilpropano (neopentano). El número de isómeros de cadena crece rápidamente al aumentar el número de átomos de carbono.

1.5 Formas de proyección de haworth.
La proyección de Haworth es una forma común de representar la fórmula estructural cíclica de los monosacáridos con una perspectiva tridimensional simple.

Estructura química de la α-D-glucosa. Recibe su nombre del químico inglés Sir Walter Norman Haworth. La proyección de Haworth tiene las siguientes características:  El carbono es el átomo implícito. En el ejemplo de la derecha, los átomos numerados del 1 al 6 son todos carbonos. El carbono 1 es conocido como carbono anomérico Los átomos de hidrógeno en los carbonos son también implícitos. En el ejemplo, los carbonos 1 a 6 tienen átomos de hidrógeno no representados. Las líneas más gruesas indican los átomos más cercanos al observador, en este caso los átomos 2 y 3 (incluyendo sus correspondientes grupos -OH). Los átomos 1 y 4 estarían algo más distantes, y los restantes 5 y 6 serían los más alejados del observador.

 

Resulta muy sencillo representarlas. Vamos explicar cómo se representa una estructura piranósica, las que existen en solución acuosa de la D-glucosa. Primero: Se representa un anillo de seis miembros con el oxígeno a la derecha y arriba. Luego: Si es un monosacárido que pertenece a la familia D, el grupo terminal, en la glucosa y otras aldohexosas o cetohexosas –CH2OH, se representa arriba del anillo y si fuera de la familia L, se representa abajo:

Ahora: Todos los hidroxilos que en una estructura de Fischer están a la derecha, en la fórmula perspectiva de Haworth se representan abajo y todos los hidroxilos que en la representación de Fischer están a la izquierda, en la de Haworth se representarán arriba del ciclo o anillo, los átomos de hidrógeno no se representan.

D-glucosa Anómero α Anómero β
α –D-glucopiranosa β –D-glucopiranosa Por reacción entre el hidroxilo del C5 y el carbonilo, se cicló la molécula, se producen dos estructuras cíclicas hemiacetálicas, dos diasteroisómeros, los anómeros α y β. Las fórmulas perspectivas de Haworth se acercan más a la realidad, son superiores sin dudas a las de Fischer-Tollens. Las furanosas con sus anillos de 5 miembros son casi planas, para las piranosas, aún más acorde con la realidad, son las denominadas fórmulas o estructuras conformacionales, las piranosas presentan estructuras de silla.

Haworth Conformacional Haworth Conformacional α –D-glucopiranosa β –Dglucopiranosa
En la estructura conformacional, los sustituyentes que quedan arriba en la fórmula de Haworth, se sitúan arriba en esta también y los que quedan abajo en la fórmula de Haworth, pues se colocan abajo en la conformacional.

1.6 Monosacáridos importantes.
Analicemos lo dicho anteriormente respecto a que los carbohidratos, en forma de polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, en solución acuosa, permanecen en pequeñas proporciones con sus formas cíclicas, que son las más abundantes. Por ataque nucleofílica de los electrones del oxígeno hidroxílico, sobre el carbono carbonílico, las aldosas o cetosas, de cuatro, cinco y seis átomos de carbono formas estrucrtura cíclicas hemiacetálicas.

Aldotetrosa forma hemiacetálica Forma aldehídica de cadena abierta
La estructura cíclica posee un carbono hemiacetálico, a él están unidos, un hidrógeno, un hidroxilo, un grupo R-O- y un grupo R. Debemos decir que en solución acuosa el equilibrio es muy favorable a la forma

cíclica.

Las aldopentosas se convierten en formas hemiacetálicas cíclicas, por reacción entre su grupo carbonilo y los hidroxilos situados en los C4 y en C5. De esto resultan anillos de 5 y seis miembros. Lo mismo ocurre con las aldohexosas, aunque estas forman peferentemente ciclos o anilos de seis miembros. Muy importante es tener en cuenta que el grupo carbonilo es plano, puede recibir el ataque nucleofílico del hidroxilo por cualquiera de sus dos caras, el carbono carbonílico se convirtió en un estereocentro tetraédrico, la ciclación ha generado dos nuevos diasteroisómeros que se denominan anómeros, son los anómeros α y β y el nuevo estereocentro se llama el carbono anomιrico. En solución acuosa, la forma abierta de la D-ribosa, permanece en equilibrio con cuatro formas cíclicas: Reacción del –OH del C4 con el C=O Dos anillos de cinco miembros. Reacción del –OH del C5 con el C=O Dos anillos de seis miembros. Un monosacárido formando anillos de cinco miembros, se dice que es una furanosa, si es de seis miembros se dice que es una piranosa. Las denominaciones provienen de los heterociclos furano y pirano.

Furano Pirano
Representación de lo que ocurre en solución acuosa de la D-ribosa, utilizando las fórmulas de Fischer-Tollens, en los que se alargan los enlaces del átomo de oxígeno.

Anómero β Anómero α Trazas Anómero α Anómero β 18% 6% 20% 56%
Anillos de cinco miembros Anillos de seis miembros (furanósicos) (piranósicos) En estas estructuras, el anómero α, se representa con el hidroxilo del carbono 1, carbono anoméroco, a la derecha y en el anómero β a la izquierda. En la glucosa, las ciclaciones importantes son las que forman anillos de seis miembros, formas piranósicas, dos anómeros el α y el β que se forman por ataque nucleofνlico del –OH del C5 sobre el carbonilo. Aunque las fórmulas de Fischer son útiles para representar estructuras abiertas y hemos visto ya las denominadas fórmulas de Fischer-Tollens, son más próximas a la realidad y mejores para discutir estructuras cíclicas, las fórmulas perspectivas

de Haworth.

1.7 Disacáridos importantes.

Los disacáridos son un tipo de glúcidos formados por la condensación (unión) de dos azúcares monosacáridos iguales o distintos mediante un enlace O-glucosídico (con pérdida de una molécula de agua), mono o dicarbonílico, que además puede ser α o β en función del -OH hemiacetal o hemicetal. Los disacáridos más comunes son:    Sacarosa: formada por la unión de una glucosa y una fructosa. A la sacarosa se le llama también azúcar común. No tiene poder reductor. Lactosa: formada por la unión de una glucosa y una galactosa. Es el azúcar de la leche. Tiene poder reductor. Maltosa, isomaltosa, trehalosa y celobiosa: formadas todas por la unión de dos glucosas, son diferentes dependiendo de la unión entre las glucosas. Todas ellas tienen poder reductor, salvo la trehalosa.

El carácter reductor se da en un disacárido si uno de los monosacáridos que lo forman tiene su carbono anomérico (o carbonílico) libre, es decir, si este carbono no forma parte del enlace O-glucosídico. Dicho de otra forma, si el enlace Oglucosídico es monocarbonílico el disacárido resultante será reductor (maltosa, celobiosa, etc.), mientras que si el enlace O-glicosídico es dicarbónílico el disacárido resultante será no reductor (sacarosa, trehalosa). La fórmula empírica de los disacáridos es C12H22O11. El enlace covalente entre dos monosacáridos provoca la eliminación de un átomo de hidrógeno de uno de los monosacáridos y de un grupo hidroxilo del otro monosacárido, de forma que en conjunto podemos decir que se elimina una molécula de agua (H2O) que se libera al medio de reacción. En la mucosa del tubo digestivo del ser humano existen unas enzimas llamadas disacaridasas, que hidrolizan el enlace glucosídico que une a los dos monosacáridos, para su absorción intestinal

1.8 Polisacáridos.

Los polisacáridos son biomoléculas formadas por la unión de una gran cantidad de monosacáridos.Se encuadran entre los glúcidos, y cumplen funciones diversas, sobre todo de reservas energéticas y estructurales. Los polisacáridos son polímeros, cuyos monómeros constituyentes son monosacáridos, los cuales se unen repetitivamente mediante enlaces glucosídicos. Estos compuestos llegan a tener un peso molecular muy elevado, que depende del número de residuos o unidades de monosacáridos que participen en su estructura. Este número es casi siempre indeterminado, variable dentro de unos márgenes, a diferencia de lo que ocurre con biopolímeros informativos, como el ADN o los polipéptidos de las proteínas, que tienen en su cadena un número fijo de piezas, además de una secuencia específica.

Moléculas de glucosa encadenadas para formar celulosa. Los polisacáridos pueden descomponerse, por hidrólisis de los enlaces glucosídicos entre residuos, en polisacáridos más pequeños, así como en disacáridos o monosacáridos. Su digestión dentro de las células, o en las cavidades digestivas, consiste en una hidrólisis catalizada por enzimas digestivas (hidrolasas) llamadas genéricamente glucosidasas, que son específicas para determinados polisacáridos y, sobre todo, para determinados tipos de enlace glucosídico. Así, por ejemplo, las enzimas que hidrolizan el almidón, cuyos enlaces son del tipo llamado α(1→4), no pueden descomponer la celulosa, cuyos enlaces son de tipo β(1→4), aunque en los dos casos el monosacárido sea el mismo. Las glucosidasas que digieren los polisacáridos, que pueden llamarse polisacarasas, rompen en general uno de cada dos enlaces, liberando así disacáridos y dejando que otras enzimas completen luego el trabajo. En la formación de cada enlace glucosídico «sobra» una molécula de agua, igual que en su ruptura por hidrólisis se consume una molécula de agua, así que en una cadena hecha de n monosacáridos, habrá n-1 enlaces glucosídicos. Partiendo de que la fórmula general, no sin excepciones, de los monosacáridos es CxH2xOx

se deduce fácilmente que los polisacáridos responderán casi siempre a la fórmula general: Cx(H2O)x–1 Para la clasificación de los polisacáridos, se acude a uno de dos criterios, el funcional, que es el más difundido, o el químico, que se atiene a su estructura y composición. Según la función biológica, podemos clasificar los polisacáridos en los siguientes grupos: Los polisacáridos de reserva representan una forma de almacenar azúcares sin crear por ello un problema osmótico. La principal molécula proveedora de energía para las células de los seres vivos es la glucosa. Su almacenamiento como molécula libre, dado que es una molécula pequeña y muy soluble, daría lugar a severos problemas osmóticos y de viscosidad, incompatibles con la vida celular. Los organismos mantienen entonces sólo mínimas cantidades, y muy controladas, de glucosa libre, prefiriendo almacenarla como polímero. La concentración osmótica depende del número de moléculas, y no de su masa, así que la célula puede, de esta forma, almacenar enormes cantidades sin problemas.Algunos ejemplos de polisacáridos de reserva pueden ser: el almidón y el glucógeno. Es de destacar que los polisacáridos de reserva no juegan el mismo papel en organismos inmóviles y pasivos, como plantas y hongos, que en los animales. Éstos no almacenan más que una pequeña cantidad de glucógeno, que sirve para asegurar un suministro permanente de glucosa disuelta. Para el almacenamiento a mayor escala de reservas, los animales recurren a las grasas, que son lípidos, porque éstas almacenan más del doble de energía por unidad de masa; y además, son líquidas en las células, lo que las hace más compatibles con los movimientos del cuerpo. Un organismo humano almacena como glucógeno la energía necesaria para no más de seis horas, pero puede guardar como grasa la energía equivalente a las necesidades de varias semanas. La mayoría de los polisacáridos de reserva son glucanos, es decir, polímeros de glucosa, más exactamente de su isómero de anillo hexagonal (glucopiranosa). Se trata sobre todo de glucanos α(1→4), representados en las plantas por el almidón y en los animales por el glucógeno, con cadenas que se ramifican gracias a enlaces de tipo α(1→6). En numerosos grupos de protistas cumplen la misma función glucanos de tipo β(1→3). Se trata de glúcidos que participan en la construcción de estructuras orgánicas. Los más importantes son los que constituyen la parte principal de la pared celular de plantas, hongos y otros organismo eucarióticos osmótrofos, es decir, que se alimentan por absorción de sustancias disueltas. Éstos no tienen otra manera más económica de sostener su cuerpo, que envolviendo a sus células con una pared

flexible pero resistente, contra la que oponen la presión osmótica de la célula, logrando así una solución del tipo que en biología se llama esqueleto hidrostático. La celulosa es el más importante de los polisacáridos estructurales. Es el principal componente de la pared celular en las plantas, y la más abundante de las biomoléculas que existen en el planeta. Es un glucano, es decir, un polímero de glucosa, con enlaces glucosídicos entre sus residuos de tipo β(1→4). Por la configuración espacial de los enlaces implicados, los residuos de glucosa quedan alineados de forma recta, no en helicoide, que es el caso de los glucanos α(1→4), del tipo del almidón. Ésta es la regla en cuanto a la conformación de todos los polisacáridos estructurales de las paredes. Esas cadenas rectas se enlazan transversalmente, por enlaces de hidrógeno, en haces de cadenas paralelas. La quitina cumple un papel equivalente al de la celulosa, pero en los hongos, y además es la base del exoesqueleto de los artrópodos y otros animales emparentados. La quitina es un polímero de la N-acetil-2, D-glucosamina, un monosacárido aminado, que contiene por lo tanto nitrógeno. Siendo éste un elemento químico de difícil adquisición para los organismos autótrofos, que lo tienen que administrar con tacañería, la quitina queda reservada a heterótrofos como los hongos, que lo obtienen en abundancia. La mayoría de las células de cualquier ser vivo suelen disponer este tipo de moléculas en su superficie celular. Por ello están involucrados en fenómenos de reconocimiento celular (ejemplo: Complejo Mayor de Histocompatibilidad), protección frente a condiciones adversas (Ejemplo: Cápsulas polisacarídicas en microorganismos) o adhesión a superficies (ejemplo: la formación de biofilmes o biopelículas, al actuar como una especie de pegamento). Se distinguen dos tipos de polisacáridos según su composición: 1. Homopolisacáridos: están formados por la repetición de un monosacárido. 2. Heteropolisacáridos: están formados por la repetición ordenada de un disacárido formado por dos monosacáridos distintos (o, lo que es lo mismo, por la alternancia de dos monosacáridos). Algunos heteropolisacáridos participan junto a polipéptidos (cadenas de aminoácidos) de diversos polímeros mixtos llamados peptidoglucanos, mucopolisacáridos o proteoglucanos. Se trata esencialmente de componentes estructurales de los tejidos, relacionados con paredes celulares y matrices extracelulares.

1.8 Propiedades químicas de los carbohidratos.

Dependiendo de su composición, los carbohidratos pueden clasificarse en: Simples    Monosacáridos: glucosa o fructosa Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos iguales o distintos: lactosa, maltosa, sacarosa, etc. Oligosacáridos: polímeros de hasta 20 unidades de monosacáridos. Complejos    Polisacáridos: están formados por la unión de más de 20 monosacáridos simples. Función de reserva: almidón, glucógeno y dextranos. Función estructural: celulosa y xilanos.

Funciones de los carbohidratos  Función energética. Cada gramo de carbohidratos aporta una energía de 4 Kcal. Ocupan el primer lugar en el requerimiento diario de nutrientes debido a que nos aportan el combustible necesario para realizar las funciones orgánicas, físicas y psicológicas de nuestro organismo. Una vez ingeridos, los carbohidratos se hidrolizan a glucosa, la sustancia más simple. La glucosa es de suma importancia para el correcto funcionamiento del sistema nervioso central (SNC) Diariamente, nuestro cerebro consume más o menos 100 g. de glucosa, cuando estamos en ayuno, SNC recurre a los cuerpos cetónicos que existen en bajas concentraciones, es por eso que en condiciones de hipoglucemia podemos sentirnos mareados o cansados. También ayudan al metabolismo de las grasas e impiden la oxidación de las proteínas. La fermentación de la lactosa ayuda a la proliferación de la flora bacteriana favorable.

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